EMBRIOLOGIA HUMANA
CUAR'rA E DTCro:\" pon
W . J. HAMILTON M.D. , D . S .C. , F .R.e.S.) F .n .C.O.G' 1 F:R.S .E.
l'rofe.wr emérito de .d nat,011lÍlt en la Uniu crsWacl d(l L01llh"CS
y
H. W. MOSSMAN M.S., PH .D.
Profesor emér'ito de .:I.n(ltomía de la Uni versidad de W isconsin
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EDITORIAL TNT~;R)rí:DH'A R.A.T.C.L
'l'ltu!o del original inglés : HUMAN EMBRYOLOGY PRENATAl, DEVELOPMEXT OF FOR"M AND F UNCTJO:-;
Impreso en Gran Bretaña por W . H elfer ¡J' 8 011$ Ltd, Call11nidge © W . J . HA:\rrLTQS amI H . \V, "]\IO;;;;;lr ... N. 197 2
Supervisora de la edición en ('spaÍÍol: Dra. l\Iaría Antonieta Rebollo P rofesora. .ddj1l1!ta d e II-i,qfologia y ¡';mbriología. Docrnl (!
A<lscripfo dI! l'tlf?lIrolQgt(l. Ffl cultad dI' .1[pdicill(l 17,.. .l(Ollfrrirlf!o . Cnlgllnp.
Bn H' IO xES Ex Txc;r,ES
1" euición ( por 'iY. J. Hnmilton . .r. n Roy,1 y H. \\' . )I("I,,~llI~n) 19,15
p I·eimlm;·"iún 1!)46
2~ ed ición 19.')2
p reimpresión 1!)5 6
23 Tcimpre~iól\ 1!)57
3"" edici~)n 1 962 R eimpres ión {'orrf'ghla 1966 4~ edición (por ,,-o .1 . H~milt(\n y H . ,,-o )fM!<mnn ) 1973
F.DICIOXI!;S EX F.::;P A~f) r.
P edición, de j, 3' {'di .... ifin '" in !!:l ¡·~
l' !"eimpresión corregida
" edición jO reiml'rp~i,;n
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1964 1 966 1968 19 7 3
Contenido
1 Conceptos prel iminal'e::; 1
2 Forlllación, mad\lracióll y e,l l' \l c t \lril de la,; edula, ife l'luillil le8 y onllaeiúlI 15
3 Aparato genital femenill o 36
4 Fertilización , seglUeut,i.u:ióu y fOl'lJJHeión de la.':> nH~!!1bnUlC\ ~ ge nllillH les 55
5 11llplallti1.cióu dt> l IJ lastucisto y desa rrullo al' la~ lllelllUl'ilJICIS fetales. p la -
centa y dccidurlS . . . . . . . . . . 86
6 Fisiolugía de lct plH l'éHti:l .. 135
7 Destinu lh: las ca pas g'l> nllillales y t'orw<I¡:íóll (k jo~ tt'jidus (·selH·iales ( pri-
marios ) inc luyendo la ,a ugre 164
8 C loec:illl iento de l el1lbl'iÓll ~. del fetu. Ue:':lalTu llo de :;11 fOrlllil ex t erlia. E sti -
mación de la edad embrioJlari¡\ .'" fetal 176
9 D etermilliJciólJ 1 difer elleiaeióll. lus HH'ea }] isltlus ol'g¡lllizadur es, dt'S¡llTU \lo
anorm ,ll y gemelaeión 195
10 Sistema c1.udion\se ular
11
15
Xl
230
298
38U
451
REPRODUCCION
Los indh'iduos de todas las especies anima· les ll1ulticelular es (metazoarios) t ien en un período de vid a mús o men os limitado. P or lo tant o, para que una especie dada sobrcviya, debe existi r un mecanismo que permita la producción sucesiva de nuevas generaciones de dicha especie. E ste proceso se denomina reproducción. En la mayoría de las especies multicell1lal'cs) incluyendo los vertebrados, la reproduccióll se efectúa por un complicado proceso que implica la presencia de dos se­ xos, macho y hembra, y la producción p or cada uno ele ellos de cé lulas sexuales especia­ lizadas denom inadas gWHwtoS. Los órganos qne producen Jos gametos se denominan gó. nada·s l1 órganos sexuales primarios; los que corresponden al macho son los testícu.los, y los que corresponden a la hembra, ovm·ios. Los gametos mascu linos se denominan espermato­ zoides; los femen inos, óv'ulos. La unión de un esperma tozoide con un óvulo se denomina fertilización y conduce a la formación de una célul a única, el cigoto. Para cada especie ani­ mal, la relación que existe entre los miembros de una y otra generación es de naturaleza
hel'edita.n:a o genética. E s obvio que el cigoto tiene una relación hereditaria por medio de los gametos, de cuya f usión r esulta, con los organismos parentales mascu lino y feme­ nino.
Ad enuí.s de los ór ganos sexuales primarios, t::ada sexo sc caracteriza generalment e por la presencia de órganos sex'1wles accesot'·ios, me­ diante los cuales se movilizan los gametos eles­ dc la s gónadas. En el macho se incluye, entre los órganos sexuales accesor ios, un ór gano in­ traductor: el pene, por medio del cual se dep osita el esperma en el aparato geni tal fe­ menino. En la hembra, los órga nos sexuales accesol' ios incl uyen un r eccptáculo especial para los espermatozoides, la va.g ina, y una "ciuuara de ll idaciól1", el 1í tm'o , para la l'e~ cepción e incubación del cigoto. Además, am­ bos sexos se distinguen generalmente por al­ gunas diferencias) tanto físicas como menta­ les, pero que no se yi llcu] an directamen te a la reproducción, y que se conocen como carac­ teres sexuales secundarios. A lgunos ejemplos son: el desarrollo mamario, la distribución pilOSll . las formas ele comportamiento.
DESARROLLO Y EMBRIOLOGIA
E l cigoto que se ha formado p or la fusión de un gameto masculino y otro femenino es un organismo unicelular. D espués ele u n p e­ ríodo más o lUenos prolongado, este organismo unicelu lar se transforma progl'esiyamente, por medio de los procesos de división, migración , crecimiento y diferenciación celular, en un miembro maduro pluricelular de su especie.
1
Se emplea el término "desarrollo " para des­ cribir estos cambios progresivos. Después de un período de madur ez, cuya duración varía con la especie, se producen cambios r egresivos que conducen a la senilidad y a la muerte.
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2 EJIBRIOLOGU Jl CJId N A
funeional sea posible o aun necesar ia ; es de­ cir , tienen un \"1:1101' f ut uro O prospectivo mús qne un valor itnmediafo par a la "ida del orga­ nismo en desarrollo. E sto pu ede expr esarse dicien do que en el embrión las estr ucturas preceden f recuentemen te a la función. AUll­ que es evidente que en este proceso total del desarrollo no hay un límite definido que se­ ñale estl'ictamen te el f ina 1 del denominado per íodo embrionario, los procesos t ratados en este libro incluyen en gener al casi t odos los procesos previos al establecimiento de la fUll ­
ción y muchos otros hasta que se establecen los esquemas fu ncionales básicos caracterís­ ticos del fe to humano durante los últimos seis meses ele la "ida prenatal. En oh'a s pa ~a · bras, la embriología se r efi er e generalmente a un organismo desde su etapa de cigoto hasta el establecimiento anatómico de sus sistemas orgánicos defin itivos, y a menudo hasta el comienzo ele su período fu nciollnL Una excep­ ción a esto últ imo sería , por supuesto, el sis­ tema reprod uetor, que madura funcionalmen­ te en una etapa rel<1ti ,-amen te ta rdía.
E l término ontogenia se usa para descr ibir el per íodo de vida completo de un ill diy iduo dado.
E mb1'iología es el estudio de la s primer as etapas del desnl'l'ollo, y en los lIlamil'er us su­ periores, incluyendo al hombre, su acepción se limitn rll proceso del desarrollo que se pro­ duce antes del nacimiento, es decir , durante el período ¡Henata! ele la viela. Debe desta­ ca rse, sin embargo, que no hay diferencias esenciales ¡mtre el desa r rollo prenatal y pos­ natal ; el primero es más rápido y p rodnce modificaciones rnás llamati,-as en la form a y propor ción del organismo, pero los meeanis­ mos básicos son muy similares, por no eleci!' idén ticos, en ambos per íodos. En muchos or ­ gani smos inferiores (para mayores detalles, véase Child, 1941) , la capacidad para regresar a l t ipo de desar rollo embrionario se man tiene a través ele toda la vid a_ E sto t ambién ocu­ rre, en cierto grado, en los adultos de las especies animales super ior es, donde se eviden­ cia en la repa ración y regeneración de tejidos, procesos que pr esentan semejanzas fUlldamen· tal es con los embrionarios. E n la mayor ía de los metazoarios, el envejecimiento tiene el efecto de retar dar los cambios reparadores elel desarrollo.
Los cml1bios del desar rollo contrastan, en general , con los cambios fisiológicos no evo­ lut ivos, pero mucho más r{lpidos, que corres­ ponden a las ac t ividades esencia les para el mantenimiento de la vida, como las funciones respiratoria, circulator ia, digestivn y ner · n osa.
Cunndo Se consideran los estadios embrio- 11<1 1'ios mús precoces, este contraste es partí­ I.: ularmcll te llamativo, pu esto que los cambi os de desarrollo estún enton ces en Sil máximo .Y los sistemas org<:Í llicos no se encuen tran aíln en cond icio nes de lleva r a cabo las acti\'idades fis iol ógicas que les son inheren tes en un pe­ r íodo mús tardío_ Se puede denominar perío­ do pl'efun cional a este estadio embrioua l'io precoz j los esta dios más hITdíos constituyen el período f uncional. Debe destaca rse) sin embargo, que en cualquier etapa del desa rro­ llo el embr ión es un organ ismo YÍviente, capaz de mantener se a sí mismo como tal. A me­ dida que crece y se diferencia, ent ran con ti­ ll 11 umcnte en actividad nuevos mecanismos que le permiten superar la variación de lns condi ciones internas y exter nas, pues los em­ briones no sólo crecen y se diferencian. sino qu e tambiér.. v¡ven, y ios requeri mientos fi ­ siológicos deben cump lirse durant.e estas mo­ dificaciones del desarroll o. Si los embriones sc b<-l st<1 rHn a sí mismos, su estr uctura debería Sl' r ta l que pudieran asegurar se una actiYicIad fi siológica adecuada par a ..:ada per íodo del desm'rollo. E quipado con est a organización est ructlll'a l, un embrión podr ía vh-ir indefi ­ n idamen te en un estadio determinado, míen­ tr Cl8 no se p rodujeran cambios en él o en el medio quc lo r odea, que h icieran inadecuado su n ivel de or ganización. Sin embargo, los cambios embrionarios ocur ren en función del t iempo y a medidn que los requer imientos pHr(l 811 existencia se modifica n progr esiya­ mente. Las lluevas necesidades se satisfacen con cl desa rrollo de nuevos r eC ursos que se desechan o modifican uno t ras otro, a medida que estas necesidades cambian o desaparecen . ¡ ¡ De ta l modo , uno se encuentra con una serie de ór ganos ef ímeros y d isposiciones estructu ­ r ales ele complejidad ereciente que caracteri. l a ll los perlodos del desarrollo cor respondien­ tes a la evolución del embrión, desde el huevo microscópico unicelular hasta el gran feto al ­ tmnente especializado de los últimos estad ios_" (St reeter , 1942. )
CONCEl'l'O.5 PTl BL1Jl l N AU J:.,'J:; 3
SUBDIVISIONES DE LA EMBRIOLOGIA
En su evo lución como ciencIa, la em brio­ logia ha pasado por diferentes et apas.1 Al com ienzo, y durante la mayor parte de su historia, fu e puramente descriptiva, pero a medida que se fu e afi rmando el conocimiell to del desarrollo de distintas especies surgió la ciencia ele la embr iología comparada. E sta, <l
su vez, fue incrementada por ]a introducción de la embriología ana lítica, basa da en métodos experi mentales. La embriología cxperimc'lI tal, cuyas bases fueron bien establecidas por pri­ mer a vez por ROl1x (1888 ) , bajo la forma ele la Entw-icklungsmecha.m·": (mecánica del desa- 1'1'011 0) , ha ampliado el campo de la ciencia, hasta tal punto que al enfoque descrip tivo y compara tivo se ha agregado la investigación de los meca nismos causales del desarrollo. La embl'iologia de obser vación puede registrar '~lTIi eall1 ente la secuencia de los acontecimien-
tos del desarrollo, en tanto que sólo la expe­ r imentación puede familiar izarnos con las fu erzas en juego y sus posibles modos de acción. Durante los últimos 50 años, utili ­ zando es pecies inferiores, el empleo del mé­ todo experimental ha per mitido la dilucida­ ción de muchos problemas fundamentales del desarrollo. Lamentablemente, la posibil idad de utilizar procedimientos experimentales si­ milares en las especies super ior es, en particu­ lar en los vivíparos, se halla todavía muy r estr ingida y, desde luego, vedada efectiva­ mente en el hombre.
En consecuencia , la embr iología lnllnlluH está aún en la etapa descriptiva. Sin embar­ goo. la apl icación de los conceptos de la em­ briología experimental y compm'ada ha sido de gran ayuda en la in terpretación racio­ un l de los p rocesos del desan 'olIo hurnano.
VALOR DE LA EMBRIOLOGIA
E l estudio de la embr iología es importante para el estudiante de medicina por vanos lll.otivos:
1) Desde el punto de ,- ista ele la biol ogía general, provee el conocimien to ele la man era en que los diferentes ór ganos y tejidos se desarrollan a pnrtir de una célula única (el huevo fecundado), hacia un organismo mul­ t icelu la r com plej o. A medida que el estudio del desarrollo de estructur a se liga con el de función , la embriología provee Ulla base para el conocimiento de la actividad funcional del organismo durante el desar rollo. Una yez que se ha considerado el desar rollo normal, puede efectucu'se una apreciación ele los factores cau­ sales que constituyen el substrato elel des­ a lTollo anormal, el e los cuales tan sólo posee­ mos un esbozo. DeLe tenerse p resente qne el estudio del desH lTolIo en una especie única compleja (como en este caso, por ejemplo, el hombre) no se d siempre ele fú cil comprcn­ sión . E n efecto, para lograr un conocimien to claro .v una yisión exacta de los procesos del desarrollo en el hombre, a menudo es nece-
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sario referirse a t ipos snbhuma nos, puesto que, en el hombre, algunas secuencias elel desa rrollo se han abreyiado en grado tal, que Jos pel SOS primitivos básicos de un proceso dado son difíci les ele discernir, o porque no se di spone de material humano en suficientes etapas para su estudio. Esto es precisamente lo que sucede en las fa ses precoces del des­ arrol lo. Las experiencias que pueden ll evar se H cabo en especies inferiores no pueden, por supuesto, efectuarse en sujetos pertenecientes a la especie humana, razór. por la cual es necesa rio !'ecll lTir con f recuencia a analogías.
2) Dcsele el punto de vista prúctico, el estndio elel desarrollo da, en muchos casos, una ex,plicación racional de las r elaciones y posición de muchas estructuras normales adul ­ tas j por ejemplo, la iner vación del diafragma por nervios cervicales, la asimetría. de las Ye­ Ilas de las caYiclades abdominal y torácica y la iner\'ación de la lengua.
3) La embriología estudia no sólo el des­ arrollo del embrión, sino también el de las membranas que relacionan el feto con la ma­ dre, es decir; la placentación de los vertebra­ dos yivíparos. E l conocimiento del desarro­ llo, r elaciones :r propiedades de estas mem­ branas r esulta indispensable par a la compren-
.. 4 EMBRLOLOGIA ll UMANLl
sión y el progreso ele la obstet r icia. También es necesario pa l' l:l comprender la r elación f i­ siológica que ex iste entre el feto y la madre.
4 ) Algunas ent idades patológicas sólo pue­ den ser comprendidas a la luz del desarrollo normal o anormal. H asta hace poco tiempo, la. relación cntre embriología y medicina se limitaba a uu plano t eórico (Grünebel'g, 1947) . Los t r abaj os exper imentales modernos que estud ian el c1esal'l'ollo de tipos anim ales infer iores ha n }l clm'ac1o al gunos problemas como el crecimien to y r egeneración tisular y la for mación de algunos tumor es. La embrio­ logía contr ibuye así al desarrollo de los con­ ceptos de crecimien to y r egener ación y a la comprensión de algunos fenómenos patológi ~ coso D ebido a que la mor talidad infantil ha disminuido con la mejora de las condiciones
ambienta les, con la puesta ed p ráctica de la med icina p rcvcllt in1 y la apar ición de poten ~
tes bllctericidas ha aument ado el porcen taje relnth-o de morbimortalidad por defectos con · gén itos. E ste incremento, sin duda, se ha cOI1 Ycl'tielo en un apremiante problema huma~ Ha. E s c,· idente que este conocimiento de Jos procesos elel desarroll o es esencial pa l'e) CO l11 -
prender el origen de tales defectos ~. p oder así preveni r y elim inar sus causas.
5) A medida que el estudian te progrese en el estud io ele las ciencias médicas básicas y se int l'oduzca en las mater ia s clínicas, cst ~lrá en condiciones de apreciar cada vez más el valor de la embr iología, pues pod r:i relaciona d a con otras discipl in as morfológicas : anatomía, p a­ tología, semiología, cirugía, y aun con muchos as pectos fisiológicos de la medicina.
ADAPTACIONES DEL DESARROLLO
En distintos grupos de allillln les, el desarro­ llo im pr ime cambios difer entes. Como se des­ cr ibirá mús adelante (cap. 17) , los huevos p er tenecientes 11 distintos gr llpos no contien en can t idades equ iva lentes de materia l n utr itivo (vi telo O (lelltop~{(S ll1{( ) ; este hecho se r elacio­ na con las modif icaciones vincnlael,ls a la adap tación en las distintas form as elel eles· arrollo. Cuanelo la cflut idad de vitelo es con· siderable, como en los pá jar os, el p eríodo em· brionario es lo suf icientemente largo para permitir que los caracter es adultos se nUlni· f iesten mltec.; del nacimiento . Cuan do ]a can· t idad de vite lo es lUellor , como en los anfibios, los individuos n acen en la etapa de lar va ( por ejempl o, rellacunj o) ; éstas llevan una vida activa y toman su alimento del medio externo antes de adoptar , por un pr 0ceso de meÜllllor · fosis, la. f orma adulta . P or otr a p ar t e, los huevos ele ci ertas especies que son p uestos en el agua se desarrollan en dicho medio acuoso, mien tras que los huevos puestos en tierra seca, a veces en r egion es desér t icas, disp onen solamente del agua que les provee el organismo materno ; por lo t anto, deben adaptarse a f in de preservar sus escasas reser ­ vas acuosas. Par a, ello: desarrollan conch as cer r adas especiales o membranas y se produ· cen cambios en el metabolismo embrionario. como la excreción de los productos f inales del metabolismo ni t rogenado en for ma de ácido úr ico, que es relath-amente insoluble (meta· bolismo uricotélico) y también una alta resis· teneia a la eetosis (Needh.m, 1942 ) . P or otra
parte, en el grupo de ¡os mamífer os ver dade­ ros, el hue,"o, que carece p l'úcti camente ele r esen ·as ele vitelo y de agua, es ferti lizado por el espermatozoide en el inter ior del orga ­ n…