“Дуплетный код”

NIGMA

Зенин Олександр

Свойства триплетного кода• Триплетность - значащей единицей кода является сочетание

трёх нуклеотидов• Однозначность - определённый кодон соответствует только

одной аминокислоте• Вырожденность - одной и той же аминокислоте может

соответствовать несколько кодонов• Непрерывность - между триплетами нет знаков препинания, то

есть информация считывается непрерывно• Универсальность - енетический код работает одинаково в

организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека

Воблинг третьего основания кодона

Дуплетный генетический код*максимальное биохимическое разнообразие

*наименее изменённый сравнительно с имеющимся триплетным

Основания выбора тех или иных аминокислот

• Основа – существующий трипленый код без учёта третьего основания кодона• Обеспечение максимального разнообразия функциональных

групп• Выбор более структурно и биохимически простых аминокислот

при наличии такового выбора• Наиболее “сильный” стоп-кодон UAA (Охра)

Классификация1. По радикалу

•Неполярные: аланин, валин, изолейцин, лейцин, пролин, метионин, фенилаланин, триптофан•Полярные незаряженные: серин, треонин, цистеин, аспарагин, глутамин, тирозин•Полярные заряженные отрицательно при pH=7: аспартат, глутамат•Полярные заряженные положительно при pH=7: лизин, аргинин, гистидин

Классификация2.По функциональным группам•Алифатические

Моноаминомонокарбоновые: глицин,аланин, валин, изолейцин, лейцинОксимоноаминокарбоновые: серин, треонинМоноаминодикарбоновые: аспартат, глутамат, за счёт второй карбоксильной группы несут в растворе отрицательный зарядАмиды моноаминодикарбоновых: аспарагин, глутаминДиаминомонокарбоновые: лизин, аргинин, несут в растворе положительный зарядСеросодержащие: цистеин, метионин

•Ароматические: фенилаланин, тирозин, триптофан, (гистидин)•Гетероциклические: триптофан, гистидин, пролин•Иминокислоты: пролин

Дуплетный генетический код*самый простой с точки зрения эволюции

Cтруктурная и биохимическая сложность таких аминокислот, как Trp(UG), Tyr (UA), Phe (UU), Lys (AA), His

(CA) и Met (AU) даёт основания считать, что эти аминокислоты были включены в генетический код только

на поздних стадиях его формирования.

Дуплетный генетический код*задействование всех протеиногенных аминокислот

Проблемы:• Задействовано 16 аминокислот из 20

• Нет стоп-кодонов

Решение:• Альтернативные тРНК• Считывание некоторых кодонов в контексте других кодонов (по 6

нуклеотидов)• Кодирование альтернативных вторичных структур мРНК для

терминации трансляции во избежание потребности в выделении информации из общего пула кодонов на стоп-кодоны.

Для некоторых аминокислот тРНК будут иметь два акцепторных конца. Такая тРНК будет активирована сразу двумя аминокислотами (предусматривается наличие требующихся для этого альтернативных аминоацил-тРНК-синтетаз). Антикодон таких тРНК будет иметь две фазы. Обычную и расширенную. В обычной фазе антикодон комплементарно спаривается с дуплетным кодоном и происходит присоединение аминокислоты 1 к растущему полипептиду. В расширенной фазе помимо кодон-антикодонового взаимодействия контекстные динуклеотиды фланкирующие антикодон комплементарно спариваются с соответствующими динуклеотидами фланкирующими кодон. При таком раскладе конформация тРНК меняется и в пептидил-трансферазный центр направляется аминокислота 2, присоединённая к второму акцепторному концу. Благодаря такой контекстно-зависимой трансляции появляется возможность задействовать все 20 аминокислот используя лишь 16 кодонов.

Терминация трансляции может обеспечиваться вторичной структурой мРНК в 3’UTR. Например, мотивом стебель-петля. При плавлении такой шпильки появляется возможность проскакивания рибосомой сайта терминации и это в свою очередь даёт перспективы для развития систем альтернативной трансляции 3’ региона мРНК

Недостатки

•Большая подверженность мутациям в следствии контекстной трансляции, а также в следствии отсутствия воблинга•Необходимость для некоторых кодонов наличия фланкирующих динуклеотидов, которые, в свою очередь, тоже должны быть кодонами

Преимущества

•Существенное уменьшение размера генома•Отсутсвие вырожденности

Влияние на трансляцию• Полное изменение механизма терминации трансляции• Изменение рибосомы (передвижение с шагом в 2 нуклеотида)• Изменение пептидил-трансферазного центра для обеспечения

контекстной трансляции• Изменение тРНК

Влияние на транскрипциюВлияние на аттенуацию