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Introduction
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Introduction
A la différence de l'aquaculture traditionnelle, l'aquaculture nouvelle a entrepris de maîtriser
non seulement le cycle complet de l'espèce élevée, mais également toute la chaîne alimentaire
qui y conduit. En Afrique, l’aquaculture est un élément important des politiques
d’autosuffisance alimentaire longtemps préconisées, notamment dans les études de la FAO.
Le développement de celles-ci permettrait de couvrir d’immenses besoins en protéines
animales et réduirait la sortie massive de devises. Mais ce développement reste lié à la
disponibilité de l’aliment qui est un facteur capital pour la réussite de tout élevage.
L’importance du zooplancton en général pour la nourriture des larves de poisson a été déjà
prouvée à travers plusieurs études. En dehors de l’artémia qui est très coûteux et non
disponible surtout dans les zones tropicales rurales, l’utilisation d’autres proies vivantes à fort
potentiel de production comme les rotifères, les cladocères et certains copépodes est moins
répandue mais peut s’avérer plus facile et moins coûteuse.
Dans l’étude de la possibilité de remplacer l’artémia par les espèces zooplanctoniques
locales (rotifères, cladocères et copépodes), la maîtrise des techniques simples de production
de ces organismes constitue actuellement un enjeu capital dans les fermes piscicoles privées.
Dans le cadre des recherches initiées à cet effet, on va étudier un des objectifs importants ; la
dynamique des organismes du zooplancton élevé avec le phytoplancton concentré et la
levure. Les espèces retenues sont des Daphnéidées (g : cladocère).
Ces espèces sont choisies en raison de leurs caractéristiques biologiques intéressantes d’une
part et de leur abondance relative dans nos milieux aquatiques continentaux et infrastructures
piscicoles d’autre part. Cette étude vise à évaluer les performances de croissance de ces
organismes élevées avec le phytoplancton concentré et la levure, afin d’établir un critère de
choix d’ordre aquacole pour les daphnies.
L’étude comporte trois chapitres cités ci-dessous :
-Le premier chapitre concernera de façon générale la biologie et l’écologie des daphnies.
-Le deuxième chapitre nous présenterons la description du site de travail, du matériel utilisé
et la présentation du protocole expérimental.
- Le troisième chapitre sera une présentation de nos résultats obtenus ainsi que de leur
discussion.
Une conclusion générale viendra clore notre travail.
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Chapitre I : Généralités
1- Biologie des daphnies
1.1 Description
Les daphnies sont des petits crustacés zooplanctoniques mesurant de : un à cinq millimètres,
de la famille du genre Daphnia cladocères. Elles vivent dans les eaux douces et stagnantes,
quelques espèces supportant des conditions légèrement saumâtres.
Leur nom populaire de « puce d'eau » donne une bonne idée de leur taille, de leur forme et de
leur façon d’évoluer dans l’eau.
Les daphnies se caractérisent par un corps transparent, trapu et en forme de goutte d'eau
asymétrique, protégé par une carapace translucide ; de grandes antennes plumeuses, utilisées
pour la nage ; un seul œil (en réalité constitué de deux yeux réunis) ; cinq minuscules paires
de pattes reliées au thorax.
Leur couleur varie selon l'espèce et l'environnement ; de rougeâtre à vert, en passant par
différentes nuances de bleuté ou jaunâtre. Les individus rougeâtres (teinte rosée en général)
ont une lymphe qui contient de l'hémoglobine qui les rend plus adaptés aux faibles taux
d'oxygène, voire - temporairement au moins - à des conditions d’hypoxie sévère (~0.2 mg
d'oxygène par litre) (Paul D. N. H. 2008).
1.2. Position systématique
La classification de la daphnie est résumée ci-après :
Embranchement : Arthropodes
Classe : Crustacés
Sous-classe : Branchiopodes
Super-ordre : Anomopodes
Ordre : Cladocères
Famille : Daphniidae (Rey et Saint-J. 1980).
L’ordre de Cladocères se subdivise en 11 familles regroupant 65 genres et 450 espèces
environ (Jeanne, R. et Lucien, S. J. 1980).
Chapitre I Généralités
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1.3. Morphologie
La taille de la daphnie adulte varie entre 3 et 5 mm et est subdivisée en deux parties : la tête
et le corps (fig 1.1). La tête de la daphnie comporte un œil composé, une bouche, deux
antennes (1) qui aident à sa locomotion saccadée, ce qui, d’ailleurs, lui a valu le sur nom de «
puce d’eau » et deux antennules (3) qui, chez le mâle, servent de crochets généralement lors
de l’accouplement (Héla, T. 2013).
Les embryons des daphnies possèdent deux ébauches d’œil bien visibles qui fusionnent à la
fin de leur développement chez les adultes pour donner un œil unique, composé, mobile et de
taille plus importante servant à l’orientation de la daphnie. Le système nerveux est caractérisé
par un ganglion cérébral, localisé entre l’œil et le début du tube digestif (Amoros, C. 1984).
Figure 1.1 : a. Photo de Daphnia magna, femelle adulte. b. Morphologie de
Daphnia.
Antennes (1) ; OEil (2) ; Antennules (3) ; Carapace (4) ; Cœur (5) ; Appendices
Thoraciques (6) ; Poche incubatrice (7) ; Anus (8) ; Appendices caudaux (9) ;
Epine apicale (10) (d’après Dieter, 2005)
Chapitre I Généralités
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Le corps de la daphnie est recouvert par une carapace transparente qui se renouvelle à chaque
mue marquée par un doublement du volume de l’organisme pendant une minute dû
essentiellement à une brusque entrée d’eau dans l’animal (Green 1963 in Héla, T. 2013).
Cette carapace se prolonge par une épine caudale dont la taille est variable en fonction de
plusieurs contraintes environnementales.
1.3.1 Cyclomorphose
En effet, la morphologie des daphnies peut changer périodiquement au cours des cycles
saisonniers et affecter en particulier la forme de la tête et de la carapace, la taille de l’œil
composé ainsi que la longueur de l’épine caudale. Ce phénomène nommé cyclomorphose
(Amoros, C. 1984).
Cette cyclomorphose permet de se défendre contre les prédateurs (Dodson, 1974) puisqu’elle
permet aux daphnies de changer de morphologie en développant certains organes afin de
disperser les prédateurs (Héla T. 2013).
Les populations de D. longispina sont constituées d’individus de grande taille à gros œil et
d’individus plus petits à œil réduit. Chez Diaphanosoma exeisum, on note la présence de
spécimens chez lesquels la tête et la région coxale de l’antenne ont une plus grande taille que
chez la forme typique.
Ces variations morphologiques peuvent intéresser les populations de façon relativement
permanente.
Figure 1.2 : Daphnia galeata dans le Mindelsee(d’après Einsle,1966)
(in Amoros, C. 1984)
Chapitre I Généralités
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Elles peuvent aussi se produire avec une certaine périodicité, constituant les cyclomorphoses
bien connues chez certaines formes des régions tempérées (Daphnia hyalina, D. galeaia).
L’interprétation et le déterminisme de ce polymorphisme saisonnier ont fait l’objet de
nombreux travaux établissant des corrélations avec des facteurs divers tel le changement
saisonnier des conditions de milieu : viscosité, turbulence, lumière, température, la prédation
ou la compétition d’après, sans que l’on puisse donner une explication générale du
phénomène. (Jeanne, R. et Lucien, S. J. 1980).
1.3.2 Dimorphisme sexuel
Il existe un dimorphisme sexuel très net chez les daphnies. En effet, les mâles se distinguent
des femelles par i) la forme de la tête, ii) une taille plus petite, iii) la présence d’antennules
plus développées et iv) la partie antérieure du post-abdomen (située avant la griffe post-
abdominale) plus proéminente.
La différence entre les 2 sexes est visible par la taille de l’antenne primaire (FA : First
antenae) qui est grande chez les mâles. Une autre différence réside dans la forme du bord de
la carapace (CE : carapace edge) ; les femelles ont des carapaces symétriques par contre, les
mâles ont des carapaces asymétriques et terminés par des soies d’après Olmstead et LeBlanc
in Rachid, M.2008).
Figure 1.3 : Mâle et femelle portant, dans l’éphippie, deux œufs fécondés. (Amoros , C.1984).
.
Chapitre I Généralités
18
1.4. Anatomie
Selon Kaj, B. M. (1932) une Daphnie, examinée vivante sous le microscope ou une forte
loupe, se révèle transparente à ce point qu'on distingue facilement nombre des délicats
organes (fig1.5).
Figure 1.5 : Anatomie générale d’une Daphnia pulex
(Kaj, M. B. 1932).
²
Al : première paire d'antennes,
organe sensitif.
A2 : seconde paire d'antennes,
organe propulseur ;
B : poche incubatrice ;
D : intestin ;
Ci : cerveau ;
H : cœur ;
K : griffe caudale ;
K Au : œil composé ;
N : glande ;
NAu : œil frontal ;
Md : mandibule ;
OI. : labre ;
Ov : ovaire ;
MF : protubérance traversant la
poche incubatrice ;
S : aiguillon.
Figure 1.4 : Femelle de D.magna (A) et mâle de D.magna (B)(d’après Olmsteadet
Le Blanc.,2007 in Rachid, M.2008).
Chapitre I Généralités
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La conformation externe et la structure intime s'embrassent d'un même coup d'œil, le trait
saillant, original, de la physionomie étant donné par les antennes plumeuses de la seconde
paire (A2), jouant le rôle de rames ; elles constituent l'appareil locomoteur grâce auquel
l'animal se déplace en sautillant dans l'eau (1). Un des organes les mieux visibles est l'œil
composé (K Au), cerclé de lenticules, très mobile sous l'action des muscles qui l'enchâssent,
et relié par le nerf optique au cerveau (G). Un peu au-dessous de ce dernier, on distingue le
labre (0L) et la mandibule (Md) entre lesquels, cachée par une Irlande (S), s'ouvre la bouche.
Cette dernière donne accès à l'intestin tubulaire, allongé (D), qui, traversant le corps dans
toute sa longueur, se recourbe pour venir déboucher sous la griffe caudale (K).
La Daphnie est complètement renfermée dans une carapace terminée en aiguillon (S) ; elle
abrite les membres, aplatis, foliacés, bordés d'une épaisse frange de poils et en mouvement
constant chez l'animal vivant.
Sous cette carapace, du côté dorsal, est logée la poche incubatrice (B) traversée par des
protubérances digitiformes. Sont facilement reconnaissables, comme organes principaux : le
cœur (H) et, chez la femelle, l'appareil génital (Ov). Le cœur a la forme d'un sachet muni
d'ouvertures pour l’entrée ; et la sortie du sang qui circule simplement au travers des L i eu
nés intcrviscérales ; il n’y a donc pas de veines ou artères.
Les ovaires (Ov), allongés, cylindriques, sont accolés à l'intestin. Chez le mâle, c'est au même
emplacement que se trouvent les testicules.
La description sommaire qui précède est celle d’une Daphnie ordinaire. Mais nombreux sont
les Cladocères qui, tout en ayant d'une façon générale la même organisation, diffèrent
grandement de ce type par leur aspect extérieur.
Certains sont adaptés à la vie pélagique au large des grands lacs, ils présentent souvent des
excroissances épineuses destinées à prévenir leur enfoncement, à les maintenir en suspension.
D'autres sont des formes benthiques, mauvaises nageuses, stationnant sur le fond des lacs ou
étangs. D'autres enfin vivent sur leurs bords parmi les plantes aquatiques.
Chapitre I Généralités
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1.5. Alimentation
Les daphnies sont des organismes filtreurs, considérés comme des consommateurs primaires.
Elles sont phytophages et bactériophages (Hadas et al., 1983). Elles apprécient les eaux
riches en matières organiques dissoutes ou en suspension et peu polluées par les
micropolluants chimiques (Mugel, M. et Férard, J. 1978).
La nourriture est collectée plus particulièrement à l’aide des 3ème et 4ème pattes thoraciques
foliacées, garnies d’un peigne de longues soies (Amoros, C. 1984), visibles sur la figure 6, et
qui assurent un courant d’eau entre les deux valves de la carapace. Les particules ainsi
piégées sont transférées via un sillon alimentaire jusqu’à la bouche (Héla, T.2013).
Figure 1.6: Courants d’eau provoqués par les mouvements des appendices thoraciques chez
une daphnie (Pacaud, 1939 in Abiba, S. T.1989).
1. courant afférent ; 2. Courant efférent ; 3. Courant tourbillonnaire ; 4. courant de transport
entre les appendices ; 5. Transport des particules nutritives vers la bouche ; 6. accumulation
de ces particules dans l’espace pré-buccal en arrière des mandibules ; III et IV bordure des 3e
et 4e paires d’appendices thoraciques (Abiba, S. T.1989).
COKER et HAYES (1940) (in Jeanne R. et Lucien, S. J. (1980) estiment que la taille
minimum des particules ingérées par Diaphanosoma brachyurum et Daphnia pulex est de
l’ordre de 1 p (pico).
Chapitre I Généralités
21
Par ailleurs, l’examen des contenus intestinaux des formes du lac Tchad, montre que les
algues monocellulaires ou coloniales principalement ingérées ont une taille comprise entre
4,7 et 30 p.
Depuis Weismann (1877) in Jeanne R. et Lucien, S. J. (1995) tous les travaux sur le régime
alimentaire des Cladocères notent que leur alimentation est composée de :
- Algues : qui constituent une bonne nourriture pour la plupart des Cladocères (Pacaud, 1939
; Lefèvre, 1942 ; Champ et Pourriot, 1977) Cependant, leur utilisation par les Cladocères
dépend de leur taille et leur forme (Gliwicz et Siediar, 1980 ; Porter et Occlut, 1980), de leur
âge et de leur densité (Mc Mahon et Rigier, 1965 ; Horton et al., 1979) et aussi de leur
toxicité (Arnold, 1971).
- Bactéries : dont la valeur nutritive mal connue dans les années 30, peuvent se révéler être
une bonne nourriture pour certaines espèces étudiées plus récemment (Gophen et al., 1974 ;
Peterson et al., 1978).
- Levures : certains auteurs s'en sont servis pour nourrir les Cladocères. Kryutchkova et
Sladecek (1969) et Fedorov et SorokIn, (1967) signalent que leur valeur nutritive dépend de
l'espèce de Cladocères. Elles peuvent être utilisées comme un complément de nourriture pour
l'élevage de Chydorus sphaerlcus (Mart 1n et Novotny, 1975). Pourtant, nous avons pu
constater au laboratoire que l'utilisatIon de la levure de bière pour élever une population de
Chydorys sphaericys, provoquait des risques de fermentation et pouvait rendre le milieu
anoxique, entraînant ainsi la mort de la population.
- Détritus : pour lesquels les avis sont partagés quant à leur valeur nutritive. Selon
Suschchenya (1968) celle-ci est associée à la, valeur nutritive des bactéries pour lesquelles les
détritus servent de substrat. Considérés Initialement comme une nourriture d'entretien
(Pacaud, 1939), les différents types de détritus ont une valeur nutritive qui dépend de leur
origine (Rodina, 1963 ; Dowgiallo, 1970 ; Saunders, 1972 ; G.-Toth, 1984) et aussi de l'âge
des Individus ( Abiba, S. T. 1989).
1.6. Reproduction
Les Cladocères, tout comme les Rotifères se reproduisent généralement par parthénogenèse
d'une femelle diploïde ou amictique . Sous l'action de certains stress environnementaux,
tels que la densité la photopériode l'alimentation, etc. (Slobodkln, (1954) ; Stross, (1971) in
Abiba, S. T. 1989), les mâles apparaissent, la méiose se déclenche et Il s'en suit une
reproduction sexuée avec la formation d'œufs latents ou de durée qui vont résister aux
Chapitre I Généralités
22
conditions extrêmes de l'environnement. Ces œufs restent en diapause pendant des périodes
plus ou moins longues et donnent des femelles amictiques ou diploïdes, lorsque les
conditions redeviennent favorables (Davldson,1969).
A partir d'une femelle, on peut avoir soit des œufs parthénogénétiques avec un seul globule
polaire et à membrane mince, soit des œufs fécondés avec deux globules polaires et à
membrane épaisse.
Les œufs de durée sont plus grands et moins nombreux (au plus deux) que les œufs
parthénogénétiques et ne produisent que des femelles amictiques. Le déve1oppement des
œufs dans les deux cas se fait sans stade larvaire dans la poche incubatrice dorsale,
transparente dans le cas de la reproduction parthénogénétique et généralement sombre dans le
cas d'une reproduction sexuée. Suivant les habitats, les espèces de Cladocères sont
monocycliques ou polycycliques ou acycliques.
Dans les milieux lentiques tempérés, où les conditions de vie ne sont favorables qu'entre le
printemps et l'automne, les daphnies sont monocycliques pendant la belle saison ensuite
apparaît la génération sexuée à la fin de l'année, qui donne des œufs fécondés pour passer
l'hiver.
Les mêmes espèces, pendant la période de croissance de la population seront dicycliques dans
un plan d'eau subissant une forte évaporation en été. Une génération sexuée apparaît alors
avant l'automne suivie d'une autre génération sexuée ou mictique, qui donne des œufs de
durée hivernants.
Dans les petites mares à évaporation périodique, les générations sexuées apparaissent à
chaque évaporation.
Les œufs de durée donnent naissance de nouveau à des femelles parthénogénétiques dès la
remise en eau. Par ailleurs, dans les grands lacs où les conditions varient très peu, les espèces
peuvent être acycliques (à reproduction exclusivement parthénogénétique) touteL’année.
Les œufs des femelles de Cladocères filtreurs donnent naissance à des individus
morphologiquement semblables aux adultes (Abiba, S. T.,1989).
1.7. Développement
L’embryon de la daphnie, déposé dans la poche incubatrice dorsale, passe par 6 stades de
développement (Kast-Hutcheson et al., 2001) (fig 1.7).
- Le stade 1 ou stade de division dure entre 0 et 15h : l’embryon est sphérique.
Chapitre I Généralités
23
- Le stade 2 correspond au stade de gastrulation et se déroule entre 15 et 25h. L’embryon
devient asymétrique avec présence d’un blastopore en raison du début de la différentiation
cellulaire.
- Le stade 3 est nommé stade de maturation embryonnaire précoce, il se déroule entre 25 et
35h et présente une différentiation de la tête et des antennes A2.
- Le stade 4 ou encore stade de maturation embryonnaire moyenne, se déroule entre 35 et 45h
et correspond à la mise en place de l’œil pigmenté ainsi qu’au développement des antennes
qui restent encore confinées dans la membrane embryonnaire.
- Le stade 5 est le stade de maturation embryonnaire tardive et se déroule entre 45 et 50h. Il y
a rupture de la seconde membrane embryonnaire et par suite extension partielle des antennes
A2 alors que l’épine caudale reste encore pliée contre la carapace.
- Le stade 6 est le dernier stade. Il correspond au développement complet de l’embryon et se
déroule de 50 à 72h. A ce niveau, il y a développement complet des antennes et libération de
l’épine caudale, de sorte que le nouveau-né est prêt à se déplacer.
Figure 1.7 : Différents stades de développement embryonnaire chez Daphnia magna (Kast-
Hutcheson et al., 2001).
Chapitre I Généralités
24
La durée de vie moyenne d’une daphnie est généralement de 40 jours à 25°C et de 56 jours à
20°C ; elle se divise en 3 phases (figure 9). La première phase est la période embryonnaire
qui est généralement brève (3 jours). Elle est suivie par la période juvénile (Tj) caractérisée
par une croissance maximale des jeunes daphnies : cette période dure, lorsque les conditions
sont favorables, entre 7 et 10 jours durant lesquels sont observées entre 5 et 6 mues (Soares,
1989).
Durant la période adulte, la daphnie va effectuer plusieurs pontes tous les 3 jours (Tn
représente alors la période inter-mue) lorsque les conditions sont favorables.
Figure 1.8 : Diverses phases de la durée de vie d’une daphnie (d’après Soares, 1989 in Héla,
T.2013)
1.8. Cycle de vie
Selon les conditions environnementales, la daphnie peut se reproduire de façon sexuée ou
asexuée (fig 1.10).
Figure 1.9 : Cycle de vie de la daphnie (d’après Zeman, 2008 ; repris de Ebert, 2005 in
Rachid, M.2008)
Chapitre I Généralités
25
Lorsque les conditions environnementales sont favorables (cycle parthénogénétique de la
figure 10), les daphnies se reproduisent par reproduction asexuée ou parthénogénétique.
Dans ce cas, les femelles adultes produisent à partir d'ovules non fécondés d'autres jeunes
daphnies femelles (diploïdes) qui leur sont génétiquement identiques. Après 3 jours, les
jeunes daphnies bien développées sont prêtes à être expulsées de la poche incubatrice par des
flexions ventrales des femelles adultes. Juste avant la ponte, les daphnies adultes subissent
une mue puis déposent à nouveau une nouvelle ponte dans leur poche incubatrice. Les
générations parthénogénétiques se succèdent tant qu’il n’y a pas apparition de conditions
défavorables (manque de dioxygène ou de nourriture, diminution de la température, effet de
masse de daphnies, accumulation de déchets…).
Lorsque les conditions deviennent défavorables (cf. cycle sexuel de la figure 10), les
daphnies femelles adultes produisent des œufs diploïdes asexués qui se développent en mâles.
En outre, les daphnies femelles peuvent aussi produire des œufs haploïdes qui nécessitent la
fécondation par les mâles. Les œufs fécondés sont placés dans une coquille de protection ou
éphippie, qui contient deux œufs de résistance de couleur noire (fig 1.11) et doivent subir une
diapause . Lorsque les conditions redeviennent favorables, ces œufs de résistance éclosent
mais donnent toutefois naissance à une population génétiquement différente des daphnies
mères (Chèvre, 2000 in Héla T. 2013).
Figure 1.10 : Œuf de durée ou éphippies
de Daphnia magna (Boehler et al., 2012).
Figure 1.11 : Œufs de durée.
Chapitre I Généralités
26
2. Ecologie
2.1 Ecologie générale
Les populations de Daphnie sont généralement rares en hiver et au début du printemps. Mais
avec l’augmentation de la température de l’eau (6 à 12°C), les populations augmentent leur
abondance et atteignent des densités élevées de 200 à 500 individus/L (Pennak, 1989). Les
populations dans les étangs diminuent de façons importantes leurs effectifs en été. Par contre,
en automne, il peut y avoir une seconde pulsation de la population avant la diminution en
hiver. Pendant la plupart de l'année, les populations de Daphnia sont constituées presque
exclusivement de femelles. Les mères donnent naissance à de petites daphnies filles par
parthénogenèse.
Les mâles deviennent abondants seulement en printemps ou en automne où ils peuvent
atteindre jusqu'à 56% de la progéniture de D.magna (Barker et Hebert, 1986 in Touati, L., &
Samraoui, B, 2002).
2.2 Répartition et Distribution géographique
Les Cladocères sont essentiellement des organismes dulçaquicoles et peuplant la grande
majorité des milieux stagnants. Certaines espèces sont typiquement planctoniques
(Leptodora, Diaphanosoma, Holopedium, Daphnia, Bosmina). Cependant le peuplement est
nettement plus diversifié dans la zone littorale des lacs et des petites pièces d’eau. La quasi-
totalité des espèces de Chydoridaee de Macrothricidae peuplent la zone littorale et les
herbiers des collections d’eau de toute taille.
Les facteurs déterminant cette répartition sont multiples (degré d’eurythermie, mode de
nutrition...). La composition et la concentration ionique, la teneur en gaz dissous du milieu
peuvent également jouer un rôle important, (Jeanne, R. et Lucien, S. J.1995).
Dans l’ensemble, les Cladocères se révèlent être un groupe cosmopolite.
Ce caractère est essentiellement lié h l’existence d’œufs de durée qui facilitent la
dissémination des espèces (transport et persistance de l’espèce lorsque les conditions de
milieu deviennent défavorables).
D’autre part, la faculté d’adaptation de la plupart des représentants du groupe (peu
d’endémisme), explique aussi cette vaste distribution. (Jeanne, R. et Lucien, S. J.1995).
Chapitre I Généralités
27
2.3 Locomotion et déplacements
La daphnie se déplace en battant simultanément des deux antennes. Sa nage saccadée lui a
valu le surnom de « puce d’eau ». Les nuages de daphnies donnent l'impression d'un
comportement natatoire aléatoire, mais ces populations effectuent de lentes migrations
horizontales et verticales (nycthémérales) qui semblent guidées par l'éclairement, les cycles
jour/nuit et lunaires, la température, la salinité de l'eau, et des phénomènes discrets de
convection de l'eau.
Les grands cladocères contribuent aux équilibres écologiques comme source de nourriture
(particulièrement riche en protéines) pour de nombreuses espèces ; en filtrant l'eau pour se
nourrir et en assurant ainsi un contrôle des populations phytoplanctoniques et de diverses
ciliés (paramécies) et bactéries, de l'eau. Ces organismes entretiennent la clarté des mares et
des zones humides eutrophes ou mésotrophes où elles sont présentes, permettant une
meilleure pénétration de la lumière dans les couches profondes de la colonne d'eau. Daphnia
magna peut par exemple filtrer et manger plusieurs milliers de petites algues vertes par heure,
ce qui correspond à une filtration atteignant 80 ml par 24 heures, soit une capacité de
filtration pour 20 individus de 1 litre d'eau en 24 heures ; en permettant - grâce à cette
limpidité de l'eau - une désinfection accrue par les rayons UV solaires. En limitant les
pullulations d'algues filamenteuses de surface (tant que les nitrates et phosphates ne sont pas
trop surabondants).
Comme pour d'autres invertébrés aquatiques, un éclairement correspondant à la moitié de
celui de la pleine lune (moins de 0,1 lux) suffit à influencer la migration verticale
nycthémérale. La pollution lumineuse pourrait donc aussi perturber cette espèce, avec des
conséquences écologiques potentiellement graves telles que le développement d'algues de
surface susceptibles d'appauvrir et dégrader les zones humides où les daphnies seraient ainsi
perturbées. Les daphnies connaissent comme tous les crustacés des mues périodiques. Mais
elles sont aussi des polymorphes saisonnières (elles changent de forme selon la saison). Pour
cette raison, seules les grandes femelles permettent d'identifier avec certitude une espèce
(Paul, D. N. H., 2008) .
Chapitre I Généralités
28
2.4 Importance dans la niche écologique
Les daphnies jouent un rôle majeur dans le cycle des nitrates et phosphates dans l'eau, et donc
en termes de « autoépuration » des eaux stagnantes. Elles sont aussi un régulateur efficace du
phytoplancton, tant que les nutriments ne sont pas trop excessivement présents.
Elles sont une source d'alimentation importante pour de nombreuses espèces aquatiques et
semi-aquatiques.
Les daphnies montent et descendent dans la colonne d'eau de manière rythmique en fonction
de la luminosité et des cycles nycthéméraux ; en l'absence de poissons et de mouvements de
convection, notamment dans les mares forestières et de vallées peu exposées au vent ; par le
mouvement constant de leurs antennes natatoires et par les microturbulences qu'elles
engendrent ainsi dans la colonne d'eau, elles contribuent :
-à la dispersion du phytoplancton et d'autres microorganismes,
-au mélange des gradients thermiques.
-au mélange des couches plus ou moins oxygénées (le taux d'oxygène dissous varie
notamment avec la température).
-au mélange des couches de salinité ou densité différente), ce qui diminue le risque de
présence d'eaux mortes induites par des phénomènes d'anoxie ou de température trop élevée
(Anderson, B. et J. Jenkins. 1942).
2.5 Facteurs écologiques limitants des espèces étudiées
Les milieux limniques qu'ils soient lentiques ou lotiques présentent des changements dans
leur composition faunistique au cours du temps (Fryer, 1985 in Amoros, C. 1984).
Ces changements se font généralement sous l'action de certains facteurs importants du milieu
(facteurs abiotiques et facteurs biotiques) qui contrôlent la dynamique des populations.
2.5.1 Facteurs abiotiques
On qualifie ainsi physico-chimiques du milieu qui agissent directement ou sur la biologie et
la physiologie des animaux aquatiques.
2.5.1.1 Température
Elle est l'un des éléments déterminant la vie aquatique et ayant intéressé de nombreux
planctonologues. D’où l’abondance des travaux sur l'influence de la température sur plusieurs
paramètres biologiques du plancton. Chez Daphnia pulex, la durée du développement
Chapitre I Généralités
29
embryonnaire est strictement dépendante de la température (comme pour la plupart des
espèces zooplanctonlques) et varie selon une fonction curvilinéaire alors que le
développement juvénile ne dépend qu'en partie de 1a température, il varie de 4 à 13 Jours
entre 10· et 28 C° selon Hrbàckovà-Esslvà (1962) in Héla, T. (2013). Le rôle de la
température dans la filtration et l'ingestion des algues par Daphnia pulex est important notent
respectivement les températures de 20· et de 25 C° comme étant les optimums au-delà
desquels, la nutrition de Daphnia pulex est perturbée.
La production d'oeufs par les femelles peut être également influencée par la température :
ainsi, en 1930, Tauson a montré que la production d'oeufs par cette espèce est la meilleure
dans l'intervalle 15·-25·C. Ce résultat est confirmé par Fox formation d'oeufs de durée n'est
pas clairement mise en évidence.
Vis à vis de la température, Chydorus sphaerlcus supporte des températures allant Jusqu'à
38"C, pourtant, elle se classe derrière des espèces plus tolérantes telles qu'Alona affinis dont
la température létale est de 40. Les Jeunes de Chydorus sphaericus muent trois fois avant
d'atteindre le stade adulte et cela ne varie pas avec la température du milieu. En augmentant
la température de 11,5"-18,5"C à 28, SI-31, S"C obtient une diminution de la taille moyenne
des jeunes individus de Simocephalus yetulus. Celle-ci passe de 0,78 mm à 0,64 mm. Par
allleurs, le nombre d'oeufs produits par une femelle augmente avec la température lorsque les
conditions de nourriture sont suffisantes. Comme chez tous les autres Cladocères, la
température Joue deux rôles. Un rôle primordial dans la durée de développement
embryonnaire mais aussi un rôle complémentaire avec la nourriture dans la durée de
développement Juvénile (Bottrell, 1975b; De Bernardi et al., 1978) et sur la durée de vie des
individus.
On qualifie ainsi physico-chimiques du milieu qui agissent directement ou sur la biologie et
la physiologie des animaux aquatiques.
2.5.1.2 Oxygène dissous
La quantité d'œufs pondus par une daphnie semble être contrôlée par la teneur d'oxygène
dissous dans le milieu.
Fox, M. et al (1951) a noté chez Daphnia obtusa, une baisse du nombre d'œufs lorsque la
quantité d'oxygène tombe en dessous de 2,9 ou 4,3 mg/l. En 1958, Richman établit une
relation entre la consommation d'oxygène dissous et la biomasse de Daphnia pulex:
Chapitre I Généralités
30
Log O2 = log 0,00014 + 0,881 log W
W : étant la biomasse de l'espèce (mg)
O2 : l'oxygène consommé (ul par animal par heure)
Selon l'auteur, le taux d'oxygène consommé par unité de poids est plus élevé chez les Jeunes
individus, alors que chez les daphnies de taille supérieure à 1 mm, ce taux est presque
constant. King et O'Brien (1976a) considèrent que, chez Daphnia pulex, la vitesse de
filtration n'est réellement affectée que lorsqu'elle se trouve dans un milieu dont la teneur
d'oxygène est inférieure à 3 mg/l. A des concentrations plus faibles (1-1,5mg/l), celle-ci est
capable de s'acclimater à cette condition en synthétisant alors de l'hémoglobine dont le rôle
reste encore mal élucidé (Fox et al., 1951 ; Pourriot et Champ, 1982).
En 1962, Bogatova, testant six espèces differentes de Chydoridae, a pu montrer que Chydorus
sphaericus est l'espèce la plus tolérante lorsque la teneur d'oxygène dissous diminue Jusqu'à
la concentration de 0,36 mg.l- l (3 % de saturation aux alentours de 20'C) qui lui est létale.
Vis à vis de l'oxygène, elle semble être aussi tolérante que Daphnia pulex. Ainsi elles sont
capables de vivre toutes les deux dans des milieux très pauvres en oxygène.
2.5.1.3. pH
En 1929, Naumann signale qu'on peut rencontrer Daphnia pulex dans des milieux à pH très
divers. Plus tard, les travaux d'Ivanova (1969) puis Kring et O'Brien (1976), ont précisé que
la vitesse de filtration de cette espèce est maximale dans des limites de pH restreintes au
voisinage de la neutralité. Pour des valeurs de p très basses ou très élevées, le taux de
filtration reste faible. Selon Ivanova (1965), il en est de même pour la respiration de Daphnia
pulex. Tout comme pour l'oxygène, elle peut s'acclimater aux variations de pH et sa plus
grande vitesse de filtration s'obtient aux pH proches de ceux où elle fut élevée.
Comme l'espèce précédente, Chydorus sphaerlcus peut vivre aussi dans des milieux de pH
variables. Pacaud (1939) la signale aussi bien dans des tourbières fortement acides (pH < 4)
que dans des bassins cimentés où le pH est supérieur à 9,5. En 1962, Bogatova souligne
également la grande tolérance de Chydorus sphaericus aux variations du pH , comme à celles
d'oxygène.
Beaucoup moins tolérante que les deux autres, Simocephalus vetulus se rencontre moins dans
les milieux à pH nettement acide, mais elle pourrait supporter des pH élevés allant Jusqu'à 9
(Pacaud, 1939). Cependant, une population de Simocephalus vetulus présente son maximum
de densité lorsque le pH de l'eau varie entre 7 et 7,5 (Sharma et Pant, 1982).
Chapitre I Généralités
31
2.5.1.4 Lumière
A la suite des travaux de Mc Mahon et Righer (1965) notant le rôle important de l'intensité
lumineuse sur le comportement de Daphnia magna, Buikema (1973) montre, chez Daphnia
pulex, qu’en dessous d'une certaine intensité lumineuse (14 foot-candIe ou 150 lux), les effets
négatifs de la lumière sur le taux de filtration sont négligeables et dépendent aussi de la taille
des individus et de leur degré d'acclimatation. Le rôle de la lumière sur la biologie de
Simocephalus vetulus est encore mal connu. Selon les auteurs, les effets diffèrent. Ainsi
Parker (1959) a montré que la lumière a un effet positif sur la survie et la reproduction d'une
population de Simocephalus yetulus tandis que dans l'obscurité elle meurt au bout d'une
semaine. Plus tard, en 1967, Srnyiy a mis en évidence que la qualité de la nourriture joue un
rôle plus important que l'effet de la lumière.
2.5.2 Facteur biotique
2.5.2.1 Alimentation
Chez tous les Cladocères, la nourriture joue un rôle plus important au niveau du
développement des jeunes qu’au niveau du développement embryonnaire (Hall, 1964 ; De
Bernardi et al., 1978 ; Goulden et al., 1982; Porter et al., 1983).
Daphnia pulex est une espèce qui se nourrit principalement de nannoplancton (particules
inférieures à 20 pm), composé généralement d’algues (phytoplancton), de bactéries et de
détritus fins. Richman (1958) constate que la taille des Individus de cette espèce et leur
reproduction augmentent avec la quantité de la nourriture.
Par ailleurs, Horton et al. en 1979 s’intéressent à la vitesse de filtration et d’ingestion de
Daphnia pulex et remarquent que celle-ci augmente avec la quantité de la nourriture jusqu’à
une concentration optimum (environ 104 cellules.ml- 1) à partir de laquelle la vitesse de
filtration diminue, tandis que la vitesse d’ingestion devient presque constante.
En ce qui concerne la qualité de la nourriture, les travaux d’Arnold (1971) et Porter et al.
(1980) montrent une préférence des daphnies pour les algues vertes par rapport aux
Cyanophycées, car ces dernières présentent une certaine toxicité.
Arnold (1971) signale que s’il arrive que certaines Cyanophycées (telles que Gloeocapsa
alplcola) sont consommées et ingérées par Daphnia pulex, elles ne constituent pas une
nourriture suffisante pour assurer sa reproduction.
Chapitre I Généralités
32
Daphnia pulex filtre très peu les espèces comme Anabaena ,flos et aguae. Les algues les plus
nutritives pour elle, sont Ankistrodesmus fa1catus, Chlamydornonas sp., Scenedesmus
spinosus et ChlorelIa sp. La sénescence d’une espèce algale appréciée peut empêcher sa
consommation par les daphnies.
Chydorus sphaerlcus est plus détritivore que Daphnia pulex mais on rencontre également
dans son éventail alimentaire, des bactéries et les mêmes espèces algales que consomme
Daphnia. Nauwerck (1963) souligne l’'importance de la nourriture sur le nombre d’œufs
portés par une femelle et suggère donc que des conditions insuffisantes de nourriture peuvent
être responsables de l'apparition de femelles porteuses d’un seul œuf au lieu de deux.
En revanche, Keen (1967) observe que ce sont les individus âgés qui produisent un seul œuf.
Puisque chez les Cladocères, les jeunes Individus ont une consommation alimentaire (par
rapport à leur poids) plus grande que celle des individus âgés (Kryutchkova et Siadecek,
1969; Geller, 1975, in Rachid, M. 2008).
2.6 Intérêt écotoxicologique de la daphnie
Les daphnies, tout comme les autres cladocères, jouent un rôle clé - key species selon
Nilssen et Waervagen (2002) ou keystone species selon Sperfeld et Wacker (2009) - au sein
des écosystèmes dulçaquicoles (Figure 1.13) vu leur nombreux et divers prédateurs à savoir
les poissons (juvéniles et adultes), les larves d’insectes (Chaoborus) et les copépodes
(Mesocylops).
Chapitre I Généralités
33
Figure 1.12 : Position des daphnies au sein des chaînes alimentaires
(Dodson et Hanazato, 1995).
Les daphnies ont été largement utilisées en écotoxicologie et D. magna est l’un des trois
modèles biologiques les plus utilisés, avec les algues et les poissons, dans le cadre de
l'évaluation des risques écotoxiques des substances chimiques (Pereira et al., 2010). C’est
ainsi que les données expérimentales relatives aux daphnies représentent 8% de l’ensemble
des données expérimentales aquatiques trouvées dans les bases de données (Denslow et al.,
2007). En réalité, cette espèce a été choisie pour diverses raisons, à savoir :
- visible à l’œil nu,
- reproduction parthénogénétique et donc faible variabilité génétique,
-pontes abondantes
- manipulation et élevage faciles à réaliser au laboratoire suite à sa taille relativement petite.
- cycle de vie court, ce qui permet de suivre l’effet des polluants sur plusieurs générations.
- sensibilité à une large gamme de produits chimiques (Colbourne , 2011).
De nombreux auteurs ont utilisé la daphnie comme modèle biologique et la première
publication date, à notre connaissance, du début du XXème siècle (Buijtendijk, 1918).
Chapitre I Généralités
34
Ce sont ensuite les travaux de Naumann (1938) qui publie un article intitulé « sur l’utilisation
à des fins expérimentales de D. magna Straus comme animal de laboratoire pour mieux
comprendre les conditions de vie dans l'eau ».
Ensuite, Anderson et al. (1948) étudient l’écotoxicité de diverses substances présentes dans
les effluents industriels sur D. magna, avant que cet organisme ne fasse l’objet de normes
(aux USA et en France) ou de lignes directrices (LD).
La daphnie fait l’objet d’un test aigu normalisé par différentes instances (Versteeg et al.,
1997) et il apparait que les différences entre les normes ou LD sont relativement ténues. La
daphnie fait aussi l’objet d’un test chronique qui fait l’objet d’une LD OCDE N°211 servant
de référence à la plupart des auteurs et qui est périodiquement remise à jour (OCDE 1998,
2008, 2012). Une synthèse de l’utilisation du genre Daphnia sp. relative au test aigu (48h) et
chronique (21 jours) a été réalisée par Jonczyk et Gilron (2005). (Héla T.2013)
Selon Héla, T. (2013) les principales caractéristiques d’un bon élevage de daphnies sont :
1- Absence d'éphippies (œufs de durée) et d’œufs avortés dans les élevages.
2- Aspect des organismes (éviter l’absence de couleur ainsi qu’une couleur trop rougeâtre).
3- Taille suffisante des organismes adultes (environ 5 mm).
4- Production suffisante de jeunes daphnies femelles (environ 100 juvéniles par daphnie mère
en 21 jours).
5- Jeunes daphnies femelles dépourvues de malformations.
6- Absence de parasites ou de champignons (surtout au niveau de la poche incubatrice).
Matériels et
méthode
Chapitre II Matériels et méthodes
36
1. Présentation du site de la souche
1.1 Aperçu générale sur la zone de prélèvement
La wilaya de Boumèrdes est une wilaya côtière du centre du pays avec 100 km de profile
littoral. Elle se situe dans la région Nord Centre, partie intégrante de l’Est de l’aire
métropolitaine d’Alger. La superficie de la wilaya de Boumèrdes est de 1 456.16km2.
(ANDI, 2013)
Au plan géographique la wilaya de Boumèrdes est limitée :
au nord, par la mer Méditerranée ;
à l'Est, par la wilaya de TIZI OUZOU ;
au Sud-Est, par la wilaya de BOUIRA ;
au Sud-Ouest,par la wilaya de BLIDA ;
à l'Ouest, par les wilayas d’ALGER ; (ANDI, 2013)
1.2 Le climat
La wilaya de Boumerdés est caractérisée par un climat méditerranéen à variante hiver froid
humide et été chaude et sec.
Par sa position géographique et par la juxtaposition de ces ensembles physiques bien
différenciés : les plaines et les vallées au nord, les collines et plateaux dans la partie
intermédiaire et les montagnes au Sud. (ANDI, 2013)
La température moyenne annuelle est de l’ordre de 18.2 C° à Boudouaou El Bhri et 18C° à
Dellys, notant que l’adoucissement des températures est dû à la proximité de la mer. (ANDI,
2013)
Les précipitations sur sa frange littorale un gradient pluviométrique de l’Ouest à l’Est ; voir
Boudouaou El Bahri avec 125 mm pour atteindre 157mm à Dellys. (ANDI, 2013)
La précipitation à Zemmouri est de 142 mm.
Chapitre II Matériels et méthodes
37
Figure 2.1 : Site de prélèvement (Oued isser –Si mustafa- Boumerdas).
2. Matériels experimental
Le matériel utilisé dans le protocole expérimental figure sur l'annexe (04).
3. Prélèvement et transport de la souche
Le prélèvement se fait à l’aide d’une salabre de maille inferieur 0.2 mm de diamètre et le
transport est assuré par une bouteille en plastique de 20 L.
4. Identification
Avant toute identification des espèces de daphnies, il faut tout d’abord distinguer le genre
daphnia des trois autres (Simocephalus, Scapholeberis, Ceriodaphnia), ensuite les espèces
Figure 2.2 : Prélèvement des daphnies
Figure 2.3 : Bouteille de transport
Chapitre II Matériels et méthodes
38
seront déterminées chacune par ces propres caractéristique (rostre, épine caudale, forme de la
tête…) qui sont représentés sous forme de textes réduits et illustrations.
Selon le guide de détermination (Crustacés cladocères de Claude Amoros, 1984) on a suivi
les étapes indiquées dans les deux figures suivantes pour déterminer l’espèce étudiée en
commençant par le genre puis l’espèce.
4.1 Identification du genre
Le genre daphnia se caractérise par : Un corps comprimé latéralement ; tête relativement
grande munie d’une crête ; rostre bien développé ; carapace bivalve à carène dorsale et à
bords ventraux convexes ; une épine caudale plus ou moins longue à l’angle dorsaux
postérieur des valves.
La forme générale du corps et notamment le développement de la crête céphalique et la
longueur de l’épine caudale varient beaucoup en fonction des phénomènes cyclomorphoses ;
cette variabilité de la morphologie rend parfois délicate la détermination au niveau
spécifique.
Figure 2.4 : Vue générale d’un individu de la souche étudiée
Chapitre II Matériels et méthodes
39
4.2
Figure 1.5 : Etapes d’identification du genre.
Chapitre II Matériels et méthodes
40
4.2 Identification de l’espèce
L’espèce daphnia magna se caractérise par :
Un bord dorsal du post-abdomen échancré juste après l’anus, cette échancrure sépare les
épines anales en deux séries ; épine caudale de longueur variable ; carène latérale sur les
valves ; femelle :4 à 6 mm.
Biotopes de petites dimensions aux eaux très chargée en matière organique et très peu
oxygénées : étangs recevant du purin, mares à canards, bassins d’épandage d’eaux usée ;
généralement dans les espaces d’eau libre entre les herbiers d’hélophytes ou d’hydrophytes ;
nutrition par filtration de bactéries, de détritus très fins en suspension, de nannoplancton ;
espèces thermophile : commune. (Amoros 1984).
Figure 2.6: Critère clé de détermination de daphnia magna (photo personnelle)
Chapitre II Matériels et méthodes
41
Figure 2.7: Etapes d’identification de l’espèce de daphnies.
Chapitre II Matériels et méthodes
42
5. Etude de la souche
Avant de commencer l’élevage des daphnies on a étudié les caractéristiques principales de
notre souche ; la fécondité moyenne et la taille des femelles adultes.
5.1 Calcul de la fécondité
Nous avons pris 62 femelles adultes afin de déterminer la fécondité par le calcul du nombre
des œufs portés par la poche incubatrice de chaque femelle. On a mis deux femelles dans une
boite de pétri et à l’aide d’une spatule on applique une pression abdominale pour l‘extraction
des œufs afin de les mettre en évidence pour faciliter les calculs et obtenir des résultats
précis.
Nous avons fait le calcul en utilisant une loupe binoculaire.
Les résultats sont résumés dans (fig 3.1 ; annexe 1).
Figure 2.8: Poche incubatrice remplis de des œufs.
Chapitre II Matériels et méthodes
43
5.2 Calcul de la fécondité moyenne
Après le calcul de la fécondité de chaque femelle nous avons calculé la fécondité moyenne en
utilisant la formule suivante :
F = N des œufs / N des individus
5.3 La taille des femelles adultes
31 échantillons ont été pris aléatoirement à partir de la souche mère ; ensuite la taille de
chaque femelle adulte a été mesurée à l’aide d’une loupe binoculaire munie d’une caméra liée
à l’ordinateur.
Remarque : la taille mesurée est la longueur de la daphnie sans mesurer l’épine caudale.
Les résultats obtenus sont reportés dans (fig 3.2).
Figure 2.9 : Mesure de la taille d’une daphnie. Figure 2.10: Taille d’une femelle
Mesurée (2.02 mm).
6. Elevage des daphnies
Le but de notre étude est de faire une comparaison entre le phytoplancton et la levure comme
un aliment utilisé dans l’élevage des daphnies ; aussi de mettre en évidence l’effet de quelque
facteurs physico-chimique (la température, l’oxygène dissous et le pH) sur le développement
des daphnies.
Chapitre II Matériels et méthodes
44
Pour se faire, un suivi régulier des élevages alimentés par deux sources de nourriture est
réalisé (le phytoplancton concentré et la levure). Tout d’abord nous avons ensemencé des
souches avec des concentrations bien précises (5ind/L) (Peyush, P., 1988) auxquelles nous
avons distribué l’aliment chaque 3 jours ; suivie par la mesure journalière des différents
facteurs physico-chimique (température, oxygène dissous, et pH) enfin nous avons estimé la
densité des daphnies dans les différents milieux de cultures chaque trois jours.
6.1 Préparation des aliments
6.1.1 Phytoplancton concentré
A partir d’un bassin cylindrique nous avons récolté le phytoplancton avec une salabre
phytoplanctonique, et à l’aide d’une cuillère nous avons récupéré le filtrat dans un bécher
de 1000ml. Pour accélérer la filtration nous avons appliqué des pressions avec la main sur
le filtrat afin de réduire la quantité d’eau.
Figure 2.11 : Récolte du phytoplancton
concentré
Figure 2.12 : Elimination de l’eau
Figure 2.13 : Récupération du phytoplancton
concentré
Figure 2.14 : Séchage du phytoplancton
concentré à l’air libre
Chapitre II Matériels et méthodes
45
6.1.2 Levure
On pèse la quantité de la levure désirée à distribuer dans un bécher, puis on ajoute une
quantité d’eau chaude (50c°), et on mélange le tous avec une cuillère (afin de dissoudre la
levure en particules fines facile à filtrer par les daphnies) et on laisse ce mélange pendant 30
minutes.
6.2 Contrôle des paramètres physico-chimiques et biologiques
A l’aide d’un multi-paramètre nous avons mesuré d’une façon journalière les différents
paramètres physico-chimiques (température, oxygène dissous, pH), et la densité des
daphnies est estimée chaque trois jours.
Figure 2.17 : Multi paramètre utilisé
Figure 2.15: Pesage de la levure Figure 2.16 : Levure préparée
Chapitre II Matériels et méthodes
46
Analyses statistiques
Des analyses de la variance (ANOVA)ont été réaliser pour comparer les effets de type
d’aliment à base de phytoplancton et à base de levure sur la croissance des daphnies.
Des corrélations de Pearson ont été réaliser pour évaluer les liens entre la croissance et
l’alimentation. Le seuil de significativité retenue est de 95%. Ces analyses ont été effectuer à
l’aide de logiciel statistica 6(www.statsoft.com).
6.3 Essais réalisés
6.3.1 Elevage dans les bacs au niveau de l’ENSSMAL
Nous avons utilisé deux bacs en polyéthylène avec des dimensions de 2m×0.7m×0.5m
(longueur×largeur×hauteur), ces bacs ont été nettoyés et séchés pendant 24 h à l’air libre
ensuite nous avons les remplis par 100 litre d’eau de robinet.
Distribution de l’aliment dans les bacs : nous avons fait l’ensemencement par le
phytoplancton concentré (200 g) pour le premier bac ; et pour le deuxième nous
avons utilisé la levure (45 g).
Figure 2.18 : Nettoyage des bacs. Figure 2.19 : Séchage des bacs.
Chapitre II Matériels et méthodes
47
L’ensemencement des daphnies : nous avons choisi la densité de 5 ind/L, donc la
densité totale dans chaque bac est de l’ordre 500 ind/bac.
6.3.2 Culture dans des aquariums à l’Enssmal
Cette expérience a été faite dans deux aquariums avec des dimensions de 1.05 m×0.4 m × 0.4
m (longueur×largeur×hauteur).
Après le nettoyage et le séchage, l’ensemencement des daphnies est réalisé avec une densité
de 5ind/l. Le chauffage est assuré par une résistance thermique et l’agitation à l’aide d’un
aérateur. Les daphnies dans l’aquarium (01) sont alimentées par le phytoplancton concentré
et dans l’aquarium (02) sont alimentées par la levure ; la distribution d’aliments se faisait
chaque trois jours avec les concentrations résumées dans les tableaux (tableau 01 et 02).
jours quantité(g)
j0 100
j3 50
j6 50
j9 50
j12 50
j15 50
j18 50
j21 50
Figure 2.20 : L’ensemencement avec
le phytoplancton concentré. Figure 2.21 : L’ensemencement avec la levure.
Tableau (02) : Quantité de la levure
distribué dans l’aquarium (02).
Tableau (01) : Quantité du phytoplancton
concentré distribué dans l’aquarium (01).
Jours quantité(g)
j0 45
j3 20
j6 20
j9 20
j12 20
j15 20
j18 20
j21 20
Chapitre II Matériels et méthodes
48
6.3.3 Elevages dans des bassins au niveau de la ferme El Assil
La ferme El Assil se situe à Si Mustafa la wilaya de Boumerdès.
Notre expérience a été réalisée dans deux bassins en béton avec des dimensions de
4m×1.44m× 0.64m (longueur×largeur×hauteur).
Après un séchage de 24 h nous avons remplis chaque bassin avec 1843 L d’eau de robinet,
ensuite nous avons fertilisé le milieu de culture (bassins) avec le fumier de volaille, enfin
nous avons ensemencé les deux bassins avec une densité de 5 daphnies/L pour chaque bassin.
L’agitation de l’eau dans les bassins est assurée par une turbine d’air.
L’alimentation : nous avons utilisé le phytoplancton concentré pour le premier bassin ; et la
levure pour le deuxième. Les quantités distribuées sont synthétisées dans les tableaux (03) et
(04).
7.Valorisation
7.1. Efficacité alimentaire des daphnies dans la larviculture
7.1.1. Poisson rouge
Dans le but d’étudier l’efficacité alimentaire des daphnies, on a fait une expérience au sein de
la ferme El Assil (Si Mustafa, Boumerdès). On a pris une population des larves de poisson
rouge qui ont le même âge et on les a séparés en deux aquariums ; la première alimentée par
des daphnies vivantes l’autre avec l’aliment artificiel (45% de protéine et 8% de lipide).
Tableau (04) : quantité de la levure
distribué dans le bassin (02)
Tableau (03) : quantité du phytoplancton
concentré distribué dans le bassin (01)
jours Quantité (g)
j0 80
j3 50
j6 50
j9 50
j12 0
j15 0
jours Quantité (g)
j0 80
j3 50
j6 50
j9 50
j12 0
j15 0
Chapitre II Matériels et méthodes
49
Après 15 jours on a pris 35 échantillons aléatoires de chacun des deux aquariums ; et on a
mesuré le poids corporel de chaque larve à l’aide d’une balance de précision ; les résultats
sont résumés dans (annexe 02).
7.1.2 poisson chat
Le but de cette expérience est d’avoir une idée sur la taille des daphnies pour connaitre la
possibilité de les ingérer par les larves du poisson chat au 2éme jours après l’éclosion.
Et pour cela nous avons pris 31 larves juste après la ponte et nous avons mesuré leurs tailles
(Hc : hauteur du corps) en utilisant le logiciel « Future WinJoe » ; les résultats obtenus sont
résumés dans (Fig 3.13).
Figure 2.2.2: aliment fabriqué utilisé.
Figure 2.23 : Mesure du poids corporel d’une larve du poisson rouge
Chapitre II Matériels et méthodes
50
Figure2.24 : Mesure des dimensions de larves d’une femelle de daphnie.
Résultats et
Discussion
Chapitre III Résultats et Discussion
52
1. Etude de la souche
1.1 Calcul de la fécondité
F = N des œufs / N des individus
F = 1263/62
F= 20.37 œufs / femelle/ponte (± écart 10)
Nous avons constaté que notre souche avait une fécondité élevée de l’ordre de 20.37
œuf /femelle, ce qui explique le bon développement de cette souche durant la phase
exponentielle.
0
10
20
30
40
50
60
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61
N des œufs
Individu
Figure 3.1 : Nombre des œufs chez les femelles de daphnie
Chapitre III Résultats et Discussion
53
1.2 La taille des femelles adultes
Figure 3.2 : Variation de la taille des femelles adultes
Nous avons trouvé que la taille des femelles adultes se situe entre 1.9 et 2.5mm, et d’après la
clé de détermination des Cladocères de (Amoros, 1984) la taille des femelles adultes se situe
en générale entre 4 et 6mm donc notre souche se caractérise par une taille petite.
2. Elevage des daphnies
2.1 Elevage dans les bacs au niveau de l’ENSSMAL
2.1.1 Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau
Paramètres
Les jours
Température (c°)
Oxygène dissous
(mg/l)
PH
J 1 24 ±1 5 8,83
J 2 25 ±1 4,91 8,19
J 3 24,6 ±2 4,83 8,20
Paramètres
Les jours
Température (c°)
Oxygène dissous
(mg/l)
PH
J 1 25 ±1 5,2 8,71
J 2 24,8 ±2 5,1 8,31
J 3 24,7 ±1 4,89 8,4
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Taill
e(m
m)
Individu
Tableau (05) : Evolution des facteurs physico-chimiques dans le bac 1
Tableau (06) : Evolution des facteurs physico-chimiques dans le bac 2
Chapitre III Résultats et Discussion
54
Après le troisième jour nous avons remarqué la disparition totale des daphnies dans la
colonne d’eau dans les deux bacs ; avec la précipitation de la levure et du phytoplancton sur
le fond, aussi l’apparition des granules noirs. Après l’observation de ces granules sous une
loupe nous avons confirmé que ce sont les œufs de durée.
Les variations de la température, l’oxygène et le pH ne sont pas significatives.
L’absence de l’agitation dans les bacs provoque la précipitation des aliments sur le fond, les
daphnies ne sont pas capables de filtrer ces substrats car elles ne sont pas en suspension.
Figure 3.3 : Œufs de durée précipités sur le fond.
La formation des œufs de durée montre que les daphnies passent par un état de stress ; c’est le
manque de l’alimentation.
Chapitre III Résultats et Discussion
55
2.2 Culture dans des aquariums à l’Enssmal
2.2.1 Evolution des facteurs physico-chimique de l’eau
0
5
10
15
20
25
30
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 5 10 15 20 25
ph O2 t°
mg/l c°
0
5
10
15
20
25
30
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
ph O2 t°
mg/l c°
Figure 3.4 : Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau dans l’aquarium 01.
Figure 3.5 : Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau dans l’aquarium 02.
Chapitre III Résultats et Discussion
56
La température : varie entre 24,3et 25,95 c° dans l’aquarium (01), et de 24,17et 26,1c° dans
l’aquarium (02).
L’oxygène dissous : les valeurs de l’oxygène dissous varient entre 6,11et 7,9 mg/l dans
l’aquarium (01), et de 0,97 et 7,89 mg/l dans l’aquarium (02).
Le pH : les valeurs de pH varient peu, et se situent entre 8,11 et 8,83 dans l’aquarium (01), et
de 7,95 et 8,8 pour l’aquarium (02).
2.2.2 Evolution des peuplements zooplanctoniques
La croissance des daphnies est liée à 74% au type d’aliment utilisé, dans le cas des individus
nourrit avec du phytoplancton, et à 35% dans le cas des individus nourrit avec de la levure.
L’évolution du peuplement dans les deux aquariums se caractérise par une :
phase initiale de développement exponentiel [J0- J9] des daphnies, avec un décalage de 3
jours, parce que cette phase se termine au J9 pour l’aquarium (02), et elle s’allonge jusqu’à
J12 pour l’aquarium (01), notant que le développement des daphnies dans l’aquarium (01) est
significativement plus important que celui dans l’aquarium (02) (1357ind/l vs 1097ind/l ;
F1,14=0.76 ; p<0.05).
Dans cette phase la disponibilité de la nourriture en suspension explique le bon
développement des daphnies dans les deux aquariums.
y = 34.829x + 260.17
R² = 0.3489
y = 61.123x + 193.58
R² = 0.7388
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
0 5 10 15 20 25
d( ind/L)
d (la levure)
d (phyto)
Linéaire (d (la levure))
Linéaire (d (phyto))
Jours
Figure 3.6 : Evolution des peuplements zooplanctoniques dans les deux aquariums.
Chapitre III Résultats et Discussion
57
Phase décroissance [ J9- J21] : on a remarqué une diminution de la densité des daphnies dans
l’aquarium (02) jusqu’à atteint une valeur de (570ind/l) au J21,avec l’apparition des femelles
portées des œufs de durée dans leurs poche incubatrice .
On peut interpréter cette diminution des daphnies dans l’aquarium (02) par la diminution
brutale de l’oxygène dissous, car la quantité d'œufs pondus par une daphnie semble être
contrôlée par la teneur d'oxygène dissous dans le milieu (Fox,1957) ; et l’apparition des œufs
de durée montre un état de stress chez les daphnies provoquées par la manque d’oxygène.
Figure 3.7 : début de formation des œufs de durée.
Phase décroissance [J9- J18] : dans cette phase la densité des daphnies dans l’aquarium (01)
est diminuée jusqu’à atteint une valeur de (1056ind/l) au J18. A cause de l’effet de la densité
parce que quand nous avons diminué la densité au J16 on a constaté la reprise de
développement des daphnies à partir J18 jusqu’au J21 (1259ind/l).
Chapitre III Résultats et Discussion
58
2.3 Elevage dans des bassins au niveau de la ferme El Assil
2.3.1 Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau
La température : varie entre 24,67et 26,13 c° dans le bassin (01), et de 24,68 et 26,64c° dans
le bassin (02).
0
5
10
15
20
25
30
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 2 4 6 8 10 12 14 16JoursPh O2 t°
mg/l c°
0
5
10
15
20
25
30
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Ph O2 t°
mg/l C°
Jours
Figure 3.9 : Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau dans le bassin 02.
Figure 3.8 : Evolution des facteurs physico-chimiques de l’eau dans le bassin 01.
Chapitre III Résultats et Discussion
59
L’oxygène dissous : les valeurs de l’oxygène dissous sont élevées et varient entre 7,6 et 8,56
mg/l dans le bassin (01), et de 7,21 et 8,89 mg/l dans le bassin (02).
Le pH : les valeurs de pH varient peu, et se situent entre 7,75 et 8,69 dans le bassin (01), et de
7,81 et 8,77 pour le bassin (02).
Ces faibles variations de la température, l’oxygène dissous et le pH dans les deux bassins sont
non significatives.
2.3.2 Evolution des peuplements zooplanctoniques
La croissance des daphnies est liée à 89% au type d’aliment utilisé, dans le cas des individus
nourrit avec du phytoplancton, et à 45% dans le cas des individus nourrit avec de la levure.
Globalement, évolution du peuplement dans les deux bassins se caractérise par une phase de
développement exponentiel des daphnies [du J0 jusqu’à J9], notant que le développement de
daphnies du bassin (01) alimentés par le phytoplancton est significativement plus important que
celui dans le bassin (02) alimenté par la levure (1175 ind /l vs 1321ind/l ; F1,10=0.80 ; p<0.05).
y = 53.676x + 142.43
R² = 0.4489
y = 108.74x + 17.095
R² = 0.8898
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
0 2 4 6 8 10 12 14 16
jours
densité(ind/L)
d (la levure)
d (phyto)
Linéaire (d (la levure))
Linéaire (d (phyto))
Figure 3.10 : Evolution des daphnies dans les deux bassins.
Chapitre III Résultats et Discussion
60
Globalement, évolution du peuplement dans les deux bassins se caractérise par une phase de
développement exponentiel des daphnies [du J0 jusqu’à J9], notant que le développement de
daphnies du bassin (01) alimentés par le phytoplancton est significativement plus important
que celui dans le bassin (02) alimenté par la levure (1175 ind /l vs 1321ind/l ; F1,10=0.80 ;
p<0.05). Cette phase est suivie par une phase décroissance dans le bassin (02) (541ind/l) et
une phase de croissance lente dans le bassin (01), (1421ind/l).
La phase exponentielle [J0- J9] : dans cette phase la disponibilité de la nourriture en
suspension explique le bon développement des daphnies dans les deux bassins.
La phase décroissance [J9-J15] : on peut interpréter cette diminution des daphnies dans le
bassin (02) par la manque de la nourriture, qui supprime tous phénomène de reproduction
(Lynch ,1989).
La phase de croissance lente [J9-J15] : malgré qu’il n’y avait pas d’apport nutritionnel en
phytoplancton dans le bassin (01) on a observé une croissance lente qui peut être expliquer
par le développement du phytoplancton dans le bassin.
Tout d’abord, la courte durée de la phase de développement exponentiel de daphnia magna
peut être considérée comme un facteur de choix de cet espèce. En effet, avec cette courte
durée, la production est brève et facilement contrôlable. Ainsi, plusieurs cycles de
production de cet organisme peuvent être réalisés.
Les densités de daphnia magna obtenues sont favorables à une nurserie intensive en bacs
avec des densités intéressantes de stockage de prédateurs (larves de poisson).
Car, selon (Agadjihouede, H. 2011) avec les Nauplius d’artémia de taille (400 à 450 μm)
une densité minimale de 1000 ind/l est indicative pour une nurserie intensive ; en dessous
de cette densité les larves ont du mal à trouver leur proie.
Chapitre III Résultats et Discussion
61
3. Valorisation
3.1 L’efficacité alimentaire des daphnies dans larviculture
3.1.1 poisson rouge
On a remarqué une grande différence du poids corporel (de l’ordre de (2.5)) entre les larves
alimentées par l’aliment fabriqué et les autres alimentés par les daphnies vivantes qui signifie
la forte potentialité nutritionnelle (Lipides ; Protides, Glucides, vitamine etc. ...) des daphnies,
(voir annexe 2).
Figure 3.12 : Comparaison entre deux individus des deux aquariums.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 10 20 30 40
Poids des larves alimentés parles daphnies (g)
Poids des larves alimentés par l’aliment artificiel (g)
Individu
Figure 3.11 : Evolution des peuplements zooplanctoniques dans les deux aquariums.
Poids(g)
Chapitre III Résultats et Discussion
62
3.1.2 Poisson chat
Figure 3.13 : Les différentes tailles des larves de daphnies.
Nous avons remarqué que les tailles(Hc) de larves de daphnies sont comprises entre 180 et
210µm avec une taille moyenne de 199 µm, et selon Jean, C. M. (2003) les larves de Clarias
préfèrent nettement la nourriture vivante en l’occurrence des nauplius d’artémia (400
à 500 μm). Donc les larves des daphnies vont être facile à ingérer par les larves de Clarias,
(voir annexe 03).
0
50
100
150
200
250
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Mo
yen
ne
Taille (µm)
Individu
63
Conclusion
Conclusion
64
Conclusion
Au niveau de la chaîne trophique, les daphnies constituent un maillon important dans le
transfert de la production primaire vers les échelons terminaux exploitables. Ils tiennent un
rôle important dans la gestion des écosystèmes naturels exploités. Ils peuvent également être
utilisés pour différentes applications et notamment l'aquaculture et les programmes de santé.
D’après notre travail nous avons conclu les résultats suivants :
L’élevage des daphnies dépend des facteurs biotiques et abiotiques, les effets
synergiques de la température, l’oxygène et la nourriture sont ceux qui sont le plus
souvent remarquables ; car ils sont très importants pour la vie aquatique.
Le développement de daphnies alimentées par le phytoplancton est plus important
par rapport à celle qui est alimentés par la levure, ce résultat montre l’efficacité du
phytoplancton comme une nourriture pour les daphnies, qui est facile à produire en
grande quantité avec un coût très réduit ce qui va encourager les aquaculteurs
d’utiliser les daphnies dans la larviculture.
La Daphnia magna d’Oued Isser se caractérise par une grande fécondité et une petite
taille ; qui sont des bons indices pour les utiliser dans l’élevage larvaire des poissons.
L’utilisation des daphnies vivantes comme un aliment dans l’élevage larvaire est plus
efficace que l’aliment composé artificiel.
Les daphnies donnent de très fortes densités (>1000ind/l) en très courte durée, ce qui
favorise leur culture pour la larviculture.
Les larves des daphnies peuvent remplacer les nauplius d’artémia pour alimenter les
larves de Clarias au deuxième jour après l’éclosion, ce qui permet de réduire le coût
d’alimentation, et résoudre le problème de la non-disponibilité des nauplius
d’artémia.
Malgré l’importance des daphnies dans l’élevage larvaire des poissons zooplanctonophages et
sa forte présence dans la plupart des sites algériens à qui s’ajoute son élevage facile (espèce
ubiquitaire) qui ne demande pas de grand coût, contrairement à l’artémia qui est très coûteux,
Conclusion
65
l’utilisation d’autres proies vivantes à fort potentiel de production comme les daphnies est
moins répandue mais peut s’avérer plus facile et moins coûteuse.
Il s’avère que les fermes aquacoles n’exploitent pas cette ressource qui est les daphnies et ce
malgré sa performance dans la croissance des larves de poissons.
Le grand problème dans l’élevage larvaire des poissons chats en Algérie est le taux de
mortalité qui très élevé pendant les premiers jours de l’éclosion. Les nauplius d’artémia
coûtent chères et souvent indisponibles au niveau des fermes aquacoles ce qui constitue un
blocage pour le développement de l’élevage de poisson chat. Les larves de petite taille de la
souche de Daphnia magna étudiées peuvent remplacer les nauplius d’artémia et résoudre le
problème de mortalité pendant la phase larvaire.
Références Bibliographiques
66
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Annexes
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