View
18
Download
1
Category
Preview:
Citation preview
А. Б. ИВАНОВСКИЙ
А КА Д Е N1 И Я Н А У К СССР
С ИБИРСКОЕ О ТДЕЛЕНИЕ
ИНСТИТУТ ГЕОЛОГ ИИ И ГЕОФИЗИКИ
А. Б. ИВАНОВСКИЙ
КОРАЛЛЫ СЕМЕЙСТВ 1,RYPLASMATIDAE
и CYATHOPHYLLOIDIDAE
.(РУI'О3Ы)
И 3 Д А Т Е Л Ь С Т В О «Н А У К А»
Москв а 1969
J.'дК 563.61 (113)
2-10-1
536-69 (/)
Кораллы семейств Trypl as111atidae и Cyathopl1·1ll oididae (ругозы)� И в а н о в с 1·: и й А. Б. 1969 г.
В книге п;..�иведены результаты детаJ1ыюй ревизии всех известных.
представите.пей двух семейств ордОВИ!(СIШХ, силурийских, девонс1шх,
частично, каменноуго.:1ьных ругоз -· трипс1азматид и циатофиллоиднд
в снстематическт1, стратиграфическоы и палеобиогеографическом
аспектilх.
И.ч1.ание рассчитано на широкий кру1· геологов-стратиграфо;з,
палеонтологов.
Табл. 7. Иллюстраций 72. Библ. 176 назв.
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДА КТОР
Б. С. С О К О Л О В
О Т А В Т О Р А
В предлагаемой книге я попытался обобщить все известные мне материалы и литературные данные по двум группам ордовикских, силурийских и отчасти р аннедевонских ругоз, которых принято относить к семействам Tryplasmatidae ( =Pho1iclophyllidae, частично Holacaпti idae) и Cyathophylloididae ( =Favisiellidae, частично Columnari iclae) . Триплазматиды характеризуют главным образом силур и р анний девон. Представители второго семейства , весьма многочисленные в отложениях среднего и, особенно, верхнего ордовика, в более молодых образованиях встречаются значительно реже.
К н а,стоящему времени о·писано большое количество представителей обоих семейств из самых различных стр ан мира , причем иногда явно поверхностно - в первую очередь это касается р а бот североа мериканских авторов прошлого и н ачала н ашего веков. Совершенно очевидно, что большая часть установленных видов, как триплазматид, так и циатофиллоидид является несомненно тождественными, в че�r я и попытался р азобраться .
Основу исследования составляет моя коллекция ра нне- и среднепалеозойских ругоз, в которой содержатся многочисленные цнатофиллоидиды и триплазматиды из р азличных р айонов СССР. Весьма 11е1-1ные �rатериалы принадлежат также Н. И. Беспрозванных, В. А. Желтоноговой, Д . Л. Кальо, М. В. Шурыгиной, С. К. Черепниной.
Вполне возможно, что в р аботе не учтен ряд описанных гл авным обр азом в прошлом столетии форм. Многие из них просто не могли быть использованы из-за крайне поверхностных описаний и отсутствия изо
бр ажений внутреннего строения скелета кораллов.
1 TRYP LASMATIDAE
О С Н О В НЫЕ Ч ЕРТЫ СТРО Е Н ИЯ С К ЕЛ ЕТА
Триплазматиды - одиночные или ветвисто-колониальные амплексоморфные кораллы, септальный аппарат которых представлен разобщенными трабекулами (шиповидные или акантинные септы ) . Наиболее древние из них существовали в позднем ордовике, тогда как самые молодые вымерли, вероятно, в начале среднего девона .
В се без исключения триплазматиды диафрагматофорные, т . е . хар актеризуются полным отсутствием горизонтальной везикулярной ткани - диссепиментов. Днища их, как правило, полные, субгоризонтальные, слабо выпуклые или вогнутые, иногда с осевым углублением . Часто
Рис. 1. Схема строения горизонтальных скелетных элемен
тов триплазматид
а - полные днища; б - неполные
днища; в - дополнительные пла
стинки
• • • • •••
•• • • • • • • . . . . . . . .. . . . �. · ..
� . .. .. .. . • • •
• •• . . . .. а 6 6
Рис. 2. Типы септальных трабекул. Схел1а (Хилл, 1936, рис. 8а, 9а, 9в, JOa)
а - монакант в продольном разр езе; б - раб
д.акант в продольном разрезе; в - то же в
та нгенциальном: �разрезе; г - гола кант в про-
дольном разрезе
развиваются дополнительные пластинки - как в центральных участках зоны днищ, так и на периферии (рис . 1 ) .
Септальный аппарат представлен никогда не соединяющимися у оси разобщенными, не образующими единой пластины тра бекулами. Тр абекулы триплазматид могут быть трех типов (Hi l l , 1936 ; Ивановский, 1 967) - голакантные, монакантные и рабдакантные ( рис. 2) . Почти всегда удается наблюдать септальные элементы двух порядков.
Весьма р азнообразна внешняя форма одиночных триплазматид (рис. З) . Они могут быть как обычной для руго.з трохоидной, турбинат
ной или субцилиндрической формы, так и волчкообра зные, дискообраз-
.')
ные, боченковидные или веретеновидные. Очень часто их поверхность. покрыта многочисленными пережимами и вздутиями «омолюкивания».
Ребристость эпитеки триплазматид обычно двойная, т. е . каждому п ромежутку между септами н а ее поверхности отвечает пара ребер. Часто сохраняется наружный слой, на котором р азличимы мелкие морщинки - последовательные линии нарастания. Обычно хорошо выражены рубцы прикрепления или кор необразные выросты эпитеки.
Рис. 3. Внешний облик одиночных триплазматид (Линдстрем, 1882, 1896; Хилл, 1936, 1956)
а - дшжоида льны�"!, пуговицеобразный (Porpites porpita); б - пателлоидный (Acantliocyclus f letclieri); в - турбинатны11; г - одиночный почкующийся с корневидными прикрепительными выроста мн эnитеки (Tгyplasпia glabra); д - одиночныii с «явлениями омола жива ния» (Тгур/аsт.�
loveni); е - коралл с двумя почкам;..1 в чашке (Tryp!asm.a malveгnense)
Триплазматиды часто начинали переходить к колониальной фор ме существования. На это ясно указывают встречающиеся у многих их представителей спор адические почки или даже примитивные колонии, состоящие из двух-трех кораллитов, каждый из которых по форме почти идtнтичен одиночным кораллам . Иногда встречаются «настонщие» ветвистые колонии, образовавшиеся путем как бокового, так и паррисидального почкования. Массивных же колоний, какие характерны для колюмнариин, триплазматиды никогда не строили.
ОБЗ О Р И ЗУЧ Е Н Н О С Т И Т Р ИПJIАЗМАТ ИД
Общий обзор истории исследования триплазматид до начала нашего века проведен Эсриджем (EtJ1eгidg·e, 1 907). Здесь же сделана попытка кратко охарактеризовать все уста·новленные до сих пор таксоны кораллов, которые должны быть включены в состав э·гой группы, и разобраться во всем обилии и многообразии описанных предыдущими исследователями родов и видов.
Род Tгyplasma был установлен Лонсдэйпо�� (Loпsdale, 1845) первоначально как п.одрод Cyat!iophylluni по материалам из нижнего девона восточного склона Урала ( р . Каква ) . В его состав автор включил два вида - Т. aequabllis и « Cyatliophyllшn aгticulatum Wablenbeгg· seпsLl Hisiпgeг».
Характерными особенностями Tгyplasma Лонсдэйл считал р азвитие коротких перфорированных септ и простых полных днищ при полном отсутствии везикулярной ткани. Только Эсридж (Etheгidge, 1907) впервые детально показал, что септальный аппарат триплазматид представлен не перфорир ованными пластинками, а наклоненными к оси шипами,
6
которые н·а поп·е:речном сечении образуют прерывистые ряды, как если бы пластинка была пористой.
Из приведенного Лонсдэйлом описания и изображения Т. aequaЬilis (там же, стр . 6 1 3 , табл . А) можно составить совершенно определенное представление о данном виде. Это одиночный субцилиндрический коралл, у которого септальный аппарат представлен рабдакантинными .септа ми ( автор привел увеличенное изображение даже отдельных трабекул ) , днища субгоризонтальные, диссепиментов нет. Как показали исследования М. В . Шурыгиной ( 1 968) , голотип происходит не из силура , а из нижнего девона, что, кстати, отмечали также соавторы Лонсдэйла-Мурчисон, Вернейль и Кейзерлинг (Lonsdale, 1 845) на стратиграфическом р азрезе .
Под « Cyathop!iyllum articulatum» Лонсдэйл, вероятнее всего, понимал ча ·сто встречающиеся в верхнем 'силуре и нижнем девоне Урала ветвисто-колониальные триплазматиды, у которых «проявл1яются основные хар актерные особенности Т. aequaЬilis».
Как выяснилось позднее, триплазматиды были широко известны начиная с времени Линнея, но до р абот Эсриджа по каким-то причинам сам р од Tryplasma не получил п р изнания и близкие Т. aequabllis формы включались различными палеонтологами в состав самых разнообразных родов.
Целый ряд заведомых триплазматид приведен в трудах Мильн-Эдварда и Эма (Mi1ne-Ec1waгds et Ha ime, 1 849- 1 85 1 и др . ) . В частности, этими исследователями ( 1 849, стр . 7 1 ) был установлен род Palaeocyclus с монотипом Mad1-epora porpita L innaeus, 1 767 из висбю Готланда. В состав рода авторы включили одиночные дискоидальные кораллы с утолщенными на периферии ш иповидным и септа ми, но без днищ и диссепиментов. Позднее (см . Lang, Smitl1, 1 927) было, однако, доказано, что Madrepora poгpita ранее предложен типом рода Poгpites Scl11ot11eim ( 1 820, стр . 349 ) . К Pa!aeocyclus авторы отнесли два нижеследующих вида .
Р. fletcheгi (M.-Edwaгds et Ha ime, 1 85 1 , стр . 205; 1 854, стр . 248, 'Таб.�. 57, фиг. 3 ) , венлок Дадли, Уэлс. Одиночный изогнутый пателлоидный коралл диаметром около 1 5 мм с глубокой чашкой . Количество диморфакантинных септ 38 Х 2 . Днища и диссепименты отсутствуют. Изредка встречаются явления «омол аживания» и перифер ически� поч-1<и . В ид детально переизучен Хилл ( Hi!l , 1 936, стр . 20 1 , рис. 2 1 , 28) .
Р. rugosus (M.-Eclwards et Ha ime, 1 85 1 , стр. 206; 1854, стр . 248, табл. 57, фиг . 4 ) , силур Уэлса . В результате переизучения оригиналов Хилл (1936, ·стр . 196 ) установила, что у этого вида септы не ш1шовидные и встречаются столбики, близкие аналогичным обр азованию\.\' -<<Cyathaxonia» dalmani M.-Edw. et Н .
Этими иследователями описаны также следующие триплазматиды . Cyathop!iyllum? loveni (M.-Edwards et Ha ime, 1 85 1 , стр . 364; 1 8.54,
стр . 280, табл. 66, фиг. 2 ) , венлок Дадли, Уэлс. Одиночные кор аллы длиной около 40 мл1, диаметром около 1 5 м111. Очень редко встречаются краевые почки . Рабдакантинные септы погружены на пер иферии в ламеллярную ткань шириной, равной, примерно, длине септ второго пор ядка . Септы первого порядка в два раза длиннее. Трабекулы подняты J< центру кор алла под углом 45°. Их общее количество в поперечном сечении около 36 Х 2 . Днища ПОJlНЫе, реже неполные, горизонтальные или слегка изогнутые, часто с я мкой в центре_ В ид переизучен Д. Хилл (Hill , 1936, стр . 206, рис. 24, 32; табл. 30, фиг. 46, 47) , которая предложила для него следующий диагноз : «Одиночная трохоидная Tгyplasma с рабдакантинными септами . Встречаются явления «омолаживания»».
Eгidophyllum? гugosum (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 , стр . 425, табл. Х, фиг. 4, 4а, в ) , !Jенлок Уэлса . Фацелоидная колония. Диаметр коралли-
7
тов 4-8 мм. Периферическая стереозона узкая. Р азвито около 20 раб�
дакантинных септ неодинаковой длины. Днища полные, плоские, р асстояние между ними около 1 мл-t. По мнению Д. Хилл ( 1 936, стр . 209) , этот в ид отличается отсутствием дифференциации септ на порядки.
A mplexus yandelli (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 , стр . 344, табл. 3, фиг . 2, 2а ) , девон Огайо, Северная Америка. Одиночные кораллы длиной до 70 .м м при диаметре 1 5 мм. Септы короткие, р адиальные. Количество их около 66. Днища полные, изогнутые.
В ид недостаточно детально описан и изображен, хотя на принадлежность его триплазматидам косвенно указывают хорошо выраженные 1я1В ления «омолаживания».
Мильн-Эдвард и Эм (там же, стр . 205; 1854, стр . 247 табл . 57, фиг. 2) частично переизучили «Cyclolites pгaeacutus», о.пи.санный Лонсдэйлом ( 1839, стр . 693, табл. XV, фиг. 4) из силура Уэлса . Однако об этом виде пока создается лишь самое общее впечатление - возможно, он представляет собой синоним других силурийских одиночных дискоидальных ругоз.
В 1 86 1 г . Э . И. Эйхвальд ( стр. 1 44, табл. 8, фиг. 11) из «коралловых известняков Эзеля» (верхний силур) и окрестностей Орынина в бассейне р . Днестр (лудлов, верхи м алиновецких слоев) под названием Omphyma fastigiatum описал и изобразил одиночные кораллы с пережимами и вздутиями «омолаживания» и сильно выраженными рубцами прикрепления. Согласно автору, для этого вида характерны «узкие септы с мелкоузловатым краем» - на фиг. 1] с (увеличенное изображение верхних краев трех смежных септ) отчетливо заметно их рабдакантинное сложение. Следует отметить, что Г . Линдстрём (Lindst rom, 1 882) считал О. fastigiatum синонимом Pholidophyllum tubulatus (Schlotheim sensu Lindstгom) .
Omphyma discus (Эйхвальд, 1 86 1 , стр . 144, табл. VIII, фиг. 13) из. «коралловых известняков у Гогенштейна на Эзеле» характеризуется дискообразной формой, эксцентрическим положением конуса прикрепления, «узловатым» верхним слоем септ. В ид, ско•рее всего, является представителем A canthocyc!us. Одиночная форма роста, характерные выр осты эпитеки, многочисленные, возможно рабдакантинные, септы отличают также О. septigerum (Эйхвальд, 1 96 1 , стр . 1 44, табл. VIII, фиг. 1 2 ) и з верхнего силура ( «коралловый известняк») Эзеля и окрестностей Орынина (лудлов) .
A mplexus cingulatus Bi l lings (Бil l iпg s, 1862, стр . 1 06 ) из силура Канады переизучен Лэмб (L ambe, 1 90 1 , стр . 1 29 , табл. Х, фиг. 2, 3) -одиночный коралл с встречающимися явлениями «омолаживания», с короткими (до одной шестой диаметра ) септами, общее число которых 50-80, и частыми, прогнутыми у оси днищами. Однако заключения о шиповидной природе септального аппарата все же сделать нельзя ; возможно, данный вид является представителем Brachyelasma.
В 1 87 1 г. Линдстрём (L iпdstrom, 1 87 1 , стр . 925) избрал Cyathopiiyllum? loveni M.-Edw. et Н. из силура Готланда типом нового рода Pholidophyllum, предположив позднее (Liпdstrom, 1 882, стр . 64) , что этот вид является синонимом Tublporites tubulatus Schlot heim ( Schlot l1eim, 1 8 1 3, стр . 37) . Линдстрём считал (L indst rom, 1 87 1 , стр . 925) : «".ребристость его (этого коралла ) эпитеки, двойные руги, характерные септы, хорошо развитые днища и полное отсутствие диссепиментов между септами дают право установить новый род, который я называю Pliolidophyllum».
Позднее Линдстрём (L indstгom, 1 882, стр . 63) предположил, что Pholidop!iyllum и Tryplasma, возможно, объединяют представителей одного рода, но второе название, будучи основанным «на ошибке» («перфорация» септ) , является синонимом первого.
8
Дыбовский ( Dybowski, 1 873) в известной монографии о ругозах из прибалтийского силура и ордовика описал целый р51д заведомых триплазматид, которых р а спределил по нескольким родам, два из кото· рых - Acanthocyclus и Acanthodes - были новыми.
Для р ода Acanthocyclus автором был предложен следующий диагноз: «Полипняк мискообразный; септы состоят из шипов, которые развиты на внутренней периферии чашки» (там же, стр . 1 03 ) . В его состав Дыбовский включил Palaeocyclus fletcheri M.-Edw. et Н., 1 85 1 (избран Лэнгом и Ст . Смисом - Lang, Smith, 1 927, стр . 450, типом рода) и Ас. catinulus sp. nov.
Ас. catinulus (Dybowski, 1 873, стр . 1 03, табл . 1 , фиг. 1 0 ) , согласно автору, также является одиночным мискообразнь1м кор аллом высотой до 0,5 см, шириной чашки 1 ,4 см и ее глубиной 0,3 см. На дне чашки р азвит небольшой выступ; септы проходят на всю глубину чашки в виде рядов мелких «пуговиц» (рабдаканты ) . Судя по всему, вид очень близок А. fletcheri (M.-Edw. et Н. ) .
Род Acanthodes (Dybowski, 1 873, стр . 1 08) объединял одиночных ругоз с утолщенными стереоплазмой септами и разнообразной формы днищами, выполняющими все в нутреннее простр анство коралла . Ободок состоит из соприкасающихся шипов, которые оканчиваются сrзободно. В состав рода автор включил следующие новые виды.
А. cylindricus {та м же, стр . 1 09 , табл. 1 , фиг. 1 1 ; в 1 89 1 г . избран Шерцером ( Sherzer) типом рода] из силура о-ва К:а рлсо. Одиночный субцилиндрический кор алл высотой до 25 мм и диаметром до 6 мм. Септы образуют ободок шириной до четверти радиуса . Трабекулы ориентированы косо вверх к оси. Днища субгоризонтальные или изогнутые, частые, иногда неполные. Судя по изобр ажениям, вид, вероятно, хар актеризуется голокантинными септами.
А. fasces (там же, стр . 1 09 , не изображен) из силура о-ва Готланд. Ветвистая колония. Длина кораллитов 4-5 см, их диаметр-0,2-0,3 см. Почкование боковое. Эпитека продольно ребристая. Количество септ 38-50. Без переизучения оригиналов нельзя составить представления о систематическом положении вида .
А . rhizophorus (там же, стр . 1 1 1 , табл. 1 , фиг. 1 2 ) из силура о-вов Готланд и Эзель. Одиночный кор алл с явлениями «омолаживания». Длина - до 65 мм, диаметр - до 22 мм, обычно встречаются более мелкие экземпляры. Ободок шириной до 3-4 мм сложен ориентированными косо вверх зубцами. Днища довольно редкие, изогнутые, неполные. Судя по приведенным изображениям, септы р а бдакантинные.
А. tubulus (там же, стр . 1 1 4 , табл. 1 , фиг. 1 3 ) с о-ва Борнхольм. Ветвистая колония. Длина кораллитов - до 1 2 см. Днища редкие полные, субгоризонтальные. Септы «на продольном сечении состоят из мелких округлых точек» (вернее всего голокантинные) .
А. eichwaldi (там же, стр . 1 1 6 , табл. II, фиг. 1 ) из силура о-вов К:арлсо и Эзель. Одиночный кор алл с ясно выр аженными явлениями «омол аживания» длиной 1-6 сл1 и диаметром 0,5-0,7 см. Судя по изображениям, септы голакантинные. Согласно В. Н . Дыбовскому, частичный синоним Omphyma fasti{{iatum (Эйхвальд, 1 96 1 , табл . VIIi, фиг. 1 la ) .
Несколько видов В . Н . Дыбовский описал как представителей Calopliyllum.
С. гоетегi (там же, стр . 1 1 9 , табл. II, фиг. 3) из силура Готланда. Ветвистая колония. Длина кораллитов 5-6 см, диаметр 0,3--0,5 см. Днища полные, изогнутые. Сущ; по Рзображенияи, септы рабдака нтинные.
Вероятно, этому виду близки перечисленные В. Н . Дыбовским нэ стр. 1 1 9 С. dагсосегоs, С. гobustum, детально не описанные и не изображенные.
9
С. amalloideE (там же, стр . 1 2 1 , таб.�. II, фиг. 4) из силура АффеJJя -коJJониаJJьный коралл, почти лишенный септальных обр азований, явля :ющийся, скорее всего, представителем Fletcheгia, Pycnostylus или Aphyl!um (очень близкие по строению почти не изученные ругозы) .
В другой р аботе (Dybovvski, 1 873а , стр . 1 02, табл. 1 , фиг. 4J этот же исследователь из нижнего девона окрестностей г. Гурьевска (Салаир ) установил Amplexus altaicus. Вид был в дальнейшем неоднократно переописан, впервы� детально -Э . 3. Бульванкер ( 1 958, сТlр . 22) , согласно которой, а также последующим исследователям (Желтоногова , 1 960; Беспрозванных, 1 968) , это обычно крупный одиночный кор алл . При диаметре 30-78 мм р а звито 84- 1 04 коротких непостоянно чередующихся септ двух порядков, длина и толщина которых сильно изменчивы. Тр абекулы короткие, толстые, почти горизонтальные. Хорошо р азличима фoccyJJa. Днища широкие, полные и неполные, горизонтальные или слегка изогнутые.
Возможно, также относятся к триплазматидам очень схематично описанные Б иллингсом (Billings, 1 875) из силур а и девона Онтарио ( Кана да ) Amplexus exilis, А . miгabilis, Zaphгentis cingulosa - одиночные а мплексоморфные кораллы с явлениями «омол аживания». Лэмб (Lambe, 1 90 1 ) частично переизучил оригиналы Биллингса, однако не сдел ал н икаких определенных указаний о строении септального аппа р ата представителей этих видов. Вполне вероятно, что они могут относиться к Bгachyelasma, Н eteгophгentis или Bгeviphгentis.
Cuat.hophyllum гadicula Rominger (Romingeг, 1 876, стр . 1 09, табл. 39, фиг . 3) из ниагары И ндианы описан очень поверхностно. Вид был отча сти переизучен Штуммом (Stumm, 1 952, стр . 842 ) по м атериалам из среднего силура Мичиган а и Айовы и ( cf. ) Сасерлэндом (Sutherland, 1965 ) из Генрихаус (верхи ниагары-низы лудлов а ) Оклахомы. Последний считает, что у представителей вида встречаются как рабдаканп1i-шые, так и монакантинные септы, а это уже вызывает естественные сомнения .
Под названием Amplexus boгussica Г. Мейер (Меуег, 1 88 1 , стр . 1 00, табл . V, фиг. 36) описал ветвисто колониальный коралл с полными днища ми и шиповидными септами двух порядкоЕ�. Ружковска (Rozkowska, 1 946, стр . 1 3 ) считает его полным синонимом Cyathophyl!um? loveni M.-Edwards et Haime. Судя по м атериалам проф. М. Ружковской, этому виду присущи, скорее всего, рабдакантинные септы.
По материала м из венлока о-ва Готланд Линдстрём (Lindstrom, 1 882а , стр . 1 6, 20) установил новый р од Роlуогор!1е, детально описанный и м позднее (Lindstrom, 1 896, стр . 43) . В составе рода Линдстрём объединил колониальные (zusammengesetzt) кораллы с гладкой эпитекой, на которой .ТJишь иногда заметны очень тонкие руги с овальными или эллиптическими чашками , широкими полными довольно редкими днищами и септами, состоящим и из тонких гр анулированных (gekornten; р а бдакант.- А . И.) т р абекул.
Единственный представитель рода Р. glabгa (Liпdstrom, 1 882а , стр . 1 6, 2 0 ; 1 896, стр . 43, рис . 99- 1 07) отличается появлением на к р а ю ч ашки периферических почек, хотя настоящих колоний ( «кораJ1ловых масс» по Л индстрему) при этом не формировалось. Количество днищ --22 на 55 мм высоты коралла . Венлокский возр аст р аспространения вида уточнен Минато (Mimito, 1 96 1 , стр . 93).
В монографии о крышечных кораллах Линдстрём описал фор мы, отнесенные им к TuЬ ipoгites tиbulatus (Schlotheim, 1 8 1 3 , стр . 37) и привел их прекрасные изобр ажения (Liпdstгom, 1 882, стр . 64, табл. I , фиг. 7, 8; т а бл. \Т, фиг. 1 8-23 ; табл . VI, фиг. 2-4; табл . VIII, фиг. 6, 1 9 , 20 ; табл. IX, фиг. 2, 1 4, 1 5 ) . К этому виду Линдстрём отнес одиночных тро" хоидных и турбинатных ругоз из мергелей окрестностей Внсбю ( ? венлок) , которым присущи р а бдакантинные септы и полные, реже непол-
10
ные, днища. Таки<:: формы крайне близки Cyat!iophyllum? loveni M.-Edw. et Н., что отметил и Линдстрём. Однако Смис и Лэнг (Sm ith, Lang, 1 93 1 ) , переизучившие старые оригиналы, установили, что голотип Т. tubulatus - колониаJ1ьный коралл, у которого к тому же р азвиты лонсдалеоидные диссепименты. Он был избр ан Лэнгом и Смисом типом рода Xiphelasma ( = Stortliygopliyllam).
В ряд ли следует включать в состав триплазматид, кр а'Гко опи·санных Линдстрёмом ( 1 883 ) из китайского силура Amplexus viduus А. disians и А. appendiculatus с утолщенными стенками, короткими септами и широкими днищами - в таком случ ае автор отнес бы их J < Pholidopliyllum.
Триплазматидами являются установленные в конце прошлого века в Северной Америке Heliopliyllum ргаvит Hal l (Hal l , 1 882, стр. 1 3; 1 883, стр . 274, табл . XV, фиг . 1 2 ; табл. XXV, фиг. 4) из среднего силура (Луивилль) Теннесси, Н. mitellum Hal l . (там же, 1 882, стр. 1 4 ) - из ЛуивилJIЯ, Индианы и Кентукки и Zaplirentis scutella D avis ( D avis , 1 887, табл . 1 33, фиг. 3) из тех же отложений Индианы, Кентукки и Айовы. Эти виды описаны автор ами, к сожалению, весьма поверхностно.
Согласно Штумму ( StL1mm, 1 964, стр . 50, 5 1 ) первые два из них являются представителями Tryplasma. Т. ргаvа -- одиночный субцилиндрический коралл высотой 2()-40 мм при наибольшем диаметре 1 0-1 5 мм, характеризуется шиповидными септами (50-60) (септы первого порядка р авны половине радиуса, второго - очень короткие) , обычно полными горизонтальными днищами, следующими на расстоянии около 1 мм. Однако lllтумм также привел изображения лишь внешнего облика (там же, табл . VI, фиг. 1 , 3 , 7, 8 ) . Синонимами этого видового назва.ния он считает «Heliopliyllum dentilineatum» Hall ( На11, 1 882, стр . 1 3), «Cyathophyllum infoveatum» Davis (Da\r i s , 1 887, та бл. 97, фиг. 7 ) , «Amplexus brownspoгtensis» Amsdeп (Ашsdеп, 1 949, см. ниже) .
Т. mifellшn ( ci11. Stumm, 1964, стр. 5 1 , табл. VI, фиг. 2, 5, 9-1 1 , 1 6-1 8) - одиночный коралл, иногда образующий почки. Длина - 1 О·15 лtм, максимальный диаметр - 1 0- 1 5 мм. Количество шиповидных септ 60-70. Септы первого порядка почти достигают оси, а второго очень короткие. Чаще всего днища пол1-1ые, горизонтальные. Особенности внутреннего строения не изображены и ясно не описаны. Согласно Штумму, синонимами следует рассм атривать «Heliophyllum puteatum'> Hal l (Hall, 1 882, стр . 1 4 ) , «Cyatlюphyllum flos», Davis, ( D avis, 1 887, табл. 78, фиг. 1 1 , 1 2 ; табл. 83, фиг. 1 0), «Zaphrentis patens» D avis (там )Ке, табл . 1 33, фиг. 1 0 ) .
«Z. scutellиs» по Штумму ( Stumm, 1 964, стр. 50, табл. XI, фиг. 20, '2 1 ) - предста·витель Rliabdocyclus - одиночный коралл дисковидной формы, достигающий 0,5 слt в •высоту и 2, 3 см в диа метре. Количес1'ВО шиповидных септ - 01юло 70. Септы первого порядка дохсдят почти до оси, второго в три раза короче. Нет днищ и диссепиментов.
Несколько странно, что Штумм не изучил во всех этих случаях строение тр абекул .
Пенекке (Penecl<e, 1 894, стр . 592 ) установил, что название «Acant!iodes» было в 1 833 г" задолго до Дыбовского, использовано Агассисом ДJlЯ пермских рыб и предложил вместо него новое - Spinifeгina. Им же из девона Граца описа на (там же, стр . 592, табл . VII, фиг. 5- 7) S. devonica - одиночный цилиндрический коралл длиной до 1 О см и диаметром до 2 слt с редкими nол1-1ыми и неполными днища ми и «зернистыми шипами» ( р а бдаканты) .
Amplexus ung;eri Penecke (там же, стр. 592, табл. VII, фиг. 8. 9 ) из верхов нижнего девона Граца описан и изобр ажен несколько хуже -не у,LJ,ается установить характер сложения септальных элементов этого одиночного цилиндрического коралла .
] 1
Amplexus (Goelophyllum) eurцcalyx Weisseпnel (Weissermel, 1 894,. стр . 634, табл. 50, фиг. 8, 9 ; табл. 5 1 , фиг. 1 ) из силура Рейнской областисогласно переизучившей этот вид М. Ружковской (Rozkowska , 1 946, стр . 1 4, табл. IV, фиг. 2 а-с) - колониальный коралл, причем почки обр азуются по периферии чашки. Рабдакантинные септы плохо выделяютQя по длине (их всего около 65) . Днища полные, субгоризонтальные, редкие ( 1 1 на 1 0 мл�) , тонкие. Составляющие рабдаканта р асположены веерообразно.
Amplexus multiseptatus Gйrich (Gйrich, 1 896, стр . 1 86, табл. II, фиг. 5 ) происходит из кальцеоловых слоев Свентокшиских гор (Польша). Это одиночный коралл с дифференцированными на порядки короткими ( ? шиповидными) септами и обычно неполными днищами. Структура септ ясно не р азличима .
Эсридж впервые по первоописанию Лонсдэйла выяснил детали строения Т. aequabllis и фактически восстановил статус TJ:yplasma. В своих р аботах (Etheridge, 1 890-1 907 и др . ) он описал многие виды, которыевключил в состав этого рода .
Т. lonsdalei Etheridge (Etheridge, 1 890, стр . 1 5, табл. 1 , фиг. 1 -6, 1 907, стр . 77, табл. Х; табл. XI, фиг. 2-4 ; табл . XII, фиг. 1 ; , табл. XIX, фиг. 4; табл. XXV, фиг. 5 ; табл . XXVI, фиг. 1 -7) из верхнего силур<г Австралии. Ветвистая колония. Диаметр кораллитов около 6 мм. Почкование осевое и периферическое. Септы первого порядка достигают в: длину половины-трети р адиуса, септы второго порядка тоньше и короче. Общее количество их (20-30) Х 2. Днища полные, плоские или выпуклые.
В 1 907 г . Эсридж описал два вариетета этого вида - scalaliforme и minor - на основании различий в расположении кораллитов ·в колонии, их диаметров, положения и количества почек в чашке. Однако Хилл (Hi l l , 1 940, стр . 406) и Флюгель ( Flйgel, 1 962, стр . 293) отрицают сушествование этих вариететов. Развитие у представителей Т. lonsdalei р а бдакантных трабекул установила Хилл ( Hil l , 1 940, стр . 406, табл. XII, фиг. 1 3, 1 4 ) .
Т. lonsdalei siblrica (Желтоногова, 1 960, стр . 82, табл. S-XX, фиг. 1 ) и з силура (юрманская свита ) Салаира от типичного подвида, п о автору, отличается большими размерами кораллитов и слабее выраженными соединительными выроста ми.
Т. wellingtonense E theridge (Etheridge, 1 895, стр. 1 60; 1 907, стр . 89 , табл. XVI, фиг. 5- 1 0 ; табл . XXI, фиг. 1 1 , 1 2 ; табл. XXII, фиг. 2-4) из девона Виктории и Нового Южного Уэлса (Австралия ) . Одиночный конический, реже цилиндрический коралл ди,а метром около 15 мм. Многочисленные шиповидные ·септы погружены на периферии в зону ламеплярной склеренхимы, ширина которой 2 .м-11. Днища гонкие, полные и неполные. Эсридж (Etl1eridge, 1 907, табл. XXII, фиг. 2-4) при1вел из0-бражения деталей строения септ, на которых видно их рабдакантинное слоЖение. Вид переизучен Xи.r1J1 ( Hil l , 1 954, стр . 1 1 2, табл. VIII, фиг. 16) и Струшем ( S trusz, 1 96 1 , стр. 344) , причем последний указывает на распространение вида в среднем силуре Нового Южного Уэлса .
Т . murrayi (Etheridge, 1 899, стр . 32; 1 907, стр . 93, табл . XXVIII; HiJI, 1 954, стр. 1 1 2 ) из нижнего девона (Белл Пойнт ) Виктории (Австралия ) ?. В етвистая колония, состояшая из ровных длинных цилиндрических кор аллитов диаметром около 1 1 мл�. Стереозона узкая. Количество равновеликих шиповидных септ - 50. Днища полные или неполные. Из рассмотрения рисунка септ (Etheridge, 1 907) можно предположить, что они голакантинные.
Т. delicatula ( Ether idge, 1 907, стр . 82, табл. XXII, фиг. 9; табл. XXIII, фиг. 6, 7 ; Н i l l , 1 940, стр . 407, табл . XII, фиг. 1 7 ) из верхнего силура НоЩJГD Южного У эле.а, Ветвистая колония. Диамето кораллитов 1 ,5-
12
3 мм. Количество голакантинных септ 1 5 Х 2. Днища полные или неполные, горизонтальные, вогнутые, иногда с центральным углублением. По мнению Хилл ( 1 940) , вид отличается от Т. flexuosum ( Linnaeus ) лишь несколько большим числом септ.
Т. congregationis (там же, стр . 84, табл. XIII, фиг. 1 ; табл. ХХТ, фиг. 1 0; табл. XXIII, фиг. 10) из силура Нового Южного Уэлса . Ветвистая колония. Диаметр кораллитов до 1 0- 1 5 мм. Общее число септ-35. Днища полные и неполные, горизонтальные или изогнутые. Хилл (Hil l , 1940, стр . 391) установила, что у этого вида септы ламеллярные, из-за чего включила его в состав Pycnostylus.
Т. columnaris (там же, стр . 85, табл. XV, фиг. 6; табл. XIX, фиг. 5; табл. XXIV, фиг. 2-5; Hi l l , 1940а, стр . 1 87, табл. III, фиг. 3, 4) из нижнего девона ( Гарра ) Нового Южного Уэлса . Одиночный коралл диаметром до 25 мм с частыми полными и неполными днищами. На периферии р азвита стереозона . Количество рабдакантов в поперечном сечении: 60-80. Септы первого порядка выделяются по длине.
Т. dendroidea (там же, стр . 87, табл. XIV, фиг. 1 ; табл. XV, фиг. 5; табл . XVIII, фиг. 2-6; табл. XIX, фиг. 6; табл. XXII, фиг. 11- 1 5; табл. XXIII, фиг. 9; табл. XXIV, фиг. 6; табл. XXVII, фиг. 3, 4 ) из верхов силура Нового Южного Уэлса. Ветвистая колония. Диаметр кораллитов до 1 2-20 мм. Общее количество коротких тонких септ - 55. Днища полные, горизонтальные или выпуклые. Хилл ( Hi l l , 1 940, стр . 392 ) , установив, что этот вид характеризуе11ся л амеллярными септами, отнесла его к Pycnostylus.
Т. derrengullenense (там же, стр. 88, табл. XXII, фиг. 5-8; Hill, 1 940, стр . 407, табл. XII, фиг. 1 6) из верхов силура (Ясс Б ауинг) Нового Южного Уэлса . Одиночные кораллы с явлениями «омолаживания». При диаметре 15 мм развито 40 Х 2 р а бдакантинных септ. Наблюдается периферическая стереозона . Днища полные, горизонтальные, иногда с углублением в центре, расположены неравномерно. Д. Хилл справедливо ·считает это название синонимом Т. loveni (M.-Edw. et Н. ) .
Т. liliiformis (там же, стр . 95, табл . XIV, фиг. 2, 3; табл. XV, фиг. 2-4; табл. XVII, фиг. 7, 8; табл. XXIV, фиг. 1; табл . XXV, фиг. 8; табл. XXVII, фиг. 1, 2) из верхнего силура Нового Южного Уэлса. Оди.ночные грибовидные кораллы с полными днищами и рабдопластинчатыми септами. Хилл (там же, стр . 40 1 ) доказала его принадлежность Mucophyllum.
Т. princeps (там же, стр. 97, табл. XV, фиг. 1; табл. XVII, фиг. 1-6; табл. XVIII, фиг. 1, 7; табл. XIX, фиг. 1 -3; табл. ХХ; табл. XXI, фиг, 1-9; табл. XXII, фиг. 1, 10; табл. XXIII, фиг. 1-3) из ? верхов силур а Нового Южного Уэлса. Одиночные почкующиеся кораллы, диаметром до 65 мм. Общее количество коротких септ 65-80. Днища полные и неполные, •р асположены неравномерно. На табл. XXI, фиг. 6 Эсридж изобр азил септы явно монакантинной структуры.
Т. v ermiformis (там же, стр . 83, табл. XI, фиг. 1; табл. XIII, фиг. 4 , 5) из ? низов среднего девона В иктории и Нового Южного Уэлса (Австралия) . Диаметр цилиндрических кораллитов около 5 мм. Количество тонких шиповидных равновеликих септ- 28-30. Днища полные, горизонтальные, иногда изгибающиеся. Почкование чашечное ( од1-rовременно обр азуются 2-4 почки) .
В 190 1 г. из нижнего девона Салаира Г. фон Петц ( rстр . 228, табл. II, фиг. 13) описал одиночных триплазматид, которых определил как Amplexus hercynicus Roemer (Roemer, 1855, стр . 1 33, рис. 12) . Эти кораллы были детально переизучены Э. 3 . Б ульванкер ( 1958, стр . 24, табл. II, фиг. 2, 5 ) , которая сформулировала С'Ледующий диагноз : «Небольшой одиночный кор алл конической, цилиндро-коничес�кой и рогообразно изогнутой формы с корешками прикрепления. При диаметре 8-19 мм
1 3
имеется 26-34 клиновидно утолщенные сtпты 1 -го порядка р азличной; длины, иногда превышающей 1 /2 величины радиуса коралла . Наружные конuы септ образуют более или менее широкий ободок. Септы 2-го. порядка часто не выходят за пределы этого ободка, иногда длина их превышает 1 /2 длины септ первого порядка . Септы имеют четковидную структуру. Днища широкие, изредка горизонтальные, чаще слегка вогнутые или выпуклые, слабо р асщепленные. Иногда на них встречают-· ся неб?льшие иглы» . Э . 3. Бульванкер доказала тождественность «А. nегсутсиs» и А. ceras Frech seпsu Peetz .
Хотя Г . фон Петц и считал свои экземпляры «вполне отвечающими виду Рёмера», их сопоставление все же вызывает сомнения, так как оригинал последнего, происходящий из стрингоцефаловых слоев и верхнего девона Рейнской области, весьма неполно описан и изобра жен.
Почта (Pocta , 1 902) оnи1сал несколько амnлексоморфных ругоз, которых можно отнести к триnлазматида м .
Amplexus floгescens (там же , стр . 79 , табл . 98, фиг. 1 7-25) из конепрусских слое.в Чехии. ? Простые ветвистые колонии. Диа метр кораллитов до 1 5 мм. Септы одного порядка . Днища горизонтальные или слабо изогнутые, частые (в среднем, 5 пл астинок на 1 м.-и). Эпитека концентрически морщинистая. Явления «омола>кивания» выражены слабо. Сеnты одного порядка, на рисунках напоминают голаканты.
А. glomeratus (там же, стр . 80, табл. 98, фиг. 7- 1 6 ) из тех же от· ложений. Согласно автору, отличае11ся от предыдущего только внешней формой кораллитов, хотя приведенные рисунки почти аналогичны.
А. !ieгcynicus bo!iemicus (там же, стр . 8 1 , табл. 98, фиг. 1 -6) из тех же отложений. Согласно автору, от А. !ieгcynicus отличается ·большим количеством септ ( 52-60 против не более 24-32 ) . Днища редкие, субгоризонтальные, полные. Вероятно, представляет собой обломки колоний пер.вого вида.
Род Ap!iyllostylus (Wh iteaves, 1 904, пр. 1 1 3 ) с монотипом А. gгacilis (Whiteaves, 1 906, стр . 279, табл . XXIV, фиг. 1 ) основан на ругозах очень близкого F letcheгia или Pycnostylus сложения, скорее всего, им тождествен.
Относительно родо"Вого наз·вания Тцггеlliа Parks, 1 9 1 3 можно ска-з ать лишь, что оно было уже использовано в 1 895 г. для современных а рахнид, а монотип Т. sвveгnensis из ? силура Канады, вероятно, является представителем Tryplasma (Lang, Smith, Tl1omas, 1 940, стр . 1 36 ) .
Вероятно, триплазматидам принадлежат Cyat!iop!iyllum c!iaoi Gга· bau (Grabau , 1 925, стр . 79, табл . III, фнг. 3) из силура (Ложопин) Южного Китая и Amplexus lojopingensis ( Grabau, 1 928, стр . 1 43 , табл . V, фиг. 8- 1 3 ) из тех же отложений. Оба вида изучены крайне слабо--для первого можно отметить лишь, что это одиночный коралл с короткими септами, среди которых .выделяются протосеnты (при диаметре 4 мм их в1сего 36) и частыми ( 1 1 на 1 0 мм) полными и неполными изогнутыми днищами; второй вид - цилиндрический коралл с шиповидными септами (их 63-64 при диаметр ах 1 1 ,3-1 2,3 мл-�) и субгоризонтальными или слабо изогнутыми днищами ( 15- 1 8 пластинок на 10 мм).
Лэнг и Смис (Lang, Smith, 1 927) переизучили оригиналы коллекций классиков палеонтологии XVIII и XIX вв" среди которых многие яв-ляются триплазматидами. .
Маdгерога flexuosa (Linnaeus, 1 758, стр . 796; см. Lang, а . Sm1tl1, 1 У27, стр . 464) . Ветвистая колония, почкование паррисидальное. При диаметре кораллита 4 мм р азвито 20-22 септы первого порядка . Септы второго порядка р едко выступают внутрь за пределы перифериче
ской зоны стереоплазмы. Днища плоские, иногда вогнутые, полные,
р асполагаются в среднем через 1 мм. Как указала Хилл (H i l l , 1 936,
с.тр . 2 1 0) , септы гол акантинные.
14
TurЬinolopsis Ьiпа (Lonsdale , 1 839, стр. 692, табл. XVI Ьis, фиг. 5 ; см . Lang, Smi th , 1 927, стр. 483, табл . 37 , фиг. 5) из верхов лландовери. Уэлса . Одиночный трохоидный коралл с очень глубокой чашкой длиной �:г- 1 5 мм и диаметром чашки 7,5 мм. Септы шиповидные. Днища не· известны.
Положение этого вида в системе совершенно нея1сно. Возвращаясь к вышеизложенному, отметим, что Линдстрём ( Lindstrбm, 1 882, стр. 64) считал его тождествен1ным «Pholidoph. tubulatus» ( S chloth. ) . Одна·ко Лэнг и Смис ( 1 927) отрицают это, полагая. что «Т. Ьiпд» - турбинатнаrя форма A canthocyclus fletcJieri; Хилл ( H i l ! . 1 936, стр. 204) вь!Я'снила, что оригиналы Лонсдэйла перекристаллизованы и структуру септ установить нельзя.
Madrepora porpita ( Linnaeus, 1 767, стр. 1 272; см. Lang, Smith, 1 927, . стр. 485; H i l l , 1 936, стr. 1 93, фиг. 8, 1 1, 1 1, 1 8, 26; табл . 29, фиг. 36) , .тrла ндовери - низы венлока Гот.панда и Уэлса . Дискоидальный коралл диаметром около 1 2 м м . Количество септ 22 Х 2, септы второго порядка составляют две трети длины первых. Строение их монокантинное. Нет днищ и диссепиментов. Конус прикрепления расположен в центре .
Формы из силура Дадли со скошенным положением прикрепительного. конуса Лэнг и Смис ( Lang, Sm itl 1, 1 927, стр. 486, ри1с. 1 6 ) выделили в другой вид -- A cantliocyclus porpitoides, причем Хилл (Hil l , 1 936, стр. 1 97) установила рабдакантинность их септ.
Синонимами «Madrepora» porpita Лэнг и Смис считади Porpites liemisphaeгicus Sch lotl1e im, 1 820; Р. leniiculaгis Schlotheim, 1 820; Cyclolites praeacuta Lonsda le, 1 839.
Эти исследования дали возможность восстановить статус рода Poгpites Schlotl1eim ( Schlotheim, 1 820, стр. 349) 1с типовым видом Р. l iemisphaeгicus Schlotheim, 1 820 ( =Маdгерога poгpita L innaeus, 1 767) из силура о-ва Готланд; SD Lang, Smith, Tl1omas, 1 940, стр. 1 04. Отсюда следует, что название Palaeocyclus .М.-Ed\v. et Н . , 1 84_9 является абсолютным синонимом Poгpites.
Ведекинд (Wedekind, 1 927) опубликовал крайне поверхностные описания имевшихся у него одиночных триплазматид из силура о-ва Готл а нд, .весьма неточно географически и стратиграфически привязанные. !Jисунки выполнены очень грубо и нельзя у1становить, каким же материалом располагал автор. Триплазматид он распределил по родам Pholidophyllum, Stortopliyllum (новое название) и «Polyoгyp/ie» ( s i c!) .
Pli . /1edstгomi (там же, стр. 27, табл. 3, фиг. 1 -4, 1 6 ; табл. 29, фиг. 1 ) . Высота 25 м м , диаметр 1 9 м м . Днища плоские, септы шиповидные. Pli . lieds tгomi vаг attenuata (там :же, табл. 3, фиг . 6, 7; табл. 29 , фиг. 2 ) - длина 20 м м , диаметр 8 м м . Ph. tenue (там же, стр. 28, табл. 3 , фиг. 1 2 ; табл. 29, фиг. 3 ) . Отличается высотой не менее 1 1 мм
и диаметром 6-7 мм . "
Р. inteгmedium (там же, стр. 28, табл . 3, фиг. 8, 9 ) . .Максимальныи диаметр 7,5-8 мм; var. articulata (там же, табл. 3, фиг. lO, 1 1 ) : высота 14 мм, диаметр 9 мм. Днища в нижней части полипняка горизонтальные, в верхней - «неправильные», вогнутые.
Pli. cylindгicum. (там же, стр. 28, табл . 3 , фиг. 5 , 1 3 ) . Диаметр 9 мм.
На эпитеке развита двойная ребристость . Почкование и «омолаживание» не известны . Днища горизонтальные, полные, редкие.
Ph. conifoгme (там же, стр. 28, табл. 3 , фиг . 1 4 ; табл. 29, фиг. 5 ) . Длина 30 мм, диа метр 10,5 м111 . Создается впечатление, что от предыдущих отличается лишь лучшей сохранностью ( присутствует проксималь-
ный конец ) . " Pli . breve (там же, стр. 29, табл . 29, фиг. 6, 7 ) . Коротки.и турбинат-
ный коралл с «омолаживанием», высотой 1 8 мм, диаметром 1 4- 1 5 мм.
Изображен только внешний вид.
15
Ph. crassum (-tам же, стр . 29, табл. 3, фиг. 1 5 ; табл. 29, фиг. 4) . Высота 48 мм, диаметр 1 3- 1 4 мм. Двойная р ебристость -эпитеки. Днища плоские, горизонтальные. Согласно автору, «вид появляется тогда ког-да Ph. hedstromi становится цилиндрическим».
'
Ph. flabellatum (там же, стр . 29, табл. 29, фиг. 8) . Изображен .внешний вид коралла высотой 1 0 мм и диаметром 1 2 мм с «омолаживанием».
Ph. costatum (там же, стр . 30, табл. 29, фиг. 1 2) . Изображен внешний вид коралла с корневыми выростами диаметром 13 .м.м.
Ph. vermiculare (там же, стр. 30, табл. 3, фиг. 1 7- 1 9 ; табл. 29, фиг. 9 - 1 1 ) . Широкий кеглевидный коралл диаметром 16 мм. Ведекинд считал его «�синонимом Ph. loveni».
Перечисленные формы происходят из одних и тех же отложений -«верхов Dino-Chonophyllumstufe». Основанием для выделения видов служили, кроме р азмеров, р азличия во в нешней форме (клубнеобразные, волчковидные, кеглеобразные, цилиндрические и т. д . ) и в строении зоны днищ; последние, по мере роста, усложнялись у всех описанных полипняков, судя по их изображениям, приводимым 1самим Ведекиндом .
Род Stortophyllum, согла�сно автору ( там же, стр. 30) , объединял виды, у которых днища бывают как горизонтальными, так и слабо или значительно вогнутыми. Ведекинд не видел таксономической р азницы между дополнительными пластинками, полными и неполными днищами . Типовой вид - S. simplex, SD Lang, Smith, Thomas, 1940, стр . 1 24 .
S. simplex (там же, стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 1 ; табл. 29, фиг. 1 3, 1 4) из «Pi lophyllumstufe» Гот.тiанда. Диаметр около 8 мм. Развиты кор невые выросты, нередки явления «омолаживания»». Септальные шипы длинные. Днища субгоризонтальные, «фолидофиллоидные».
S. simplex magnum (Rozkowska, 1 962, стр . 1 58, рис. 20-22) из верхнего силура Свентокшиских гор отличается диаметром до 20 мм. Днища у оси вогнутые. Септы р а бдакантинные.
S. cruciatum (Wedekind, 1 927, 1стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 2, 3 ; табл. 29, фиг. 1 5, 1 7; табл. 30, фиг. 36) из силура Готланда. Часто «омолаживающийся» коралл в форме широкой кегли, диаметр до 1 1 мм. Непра вильная система днищ вогнутая.
S . concaV'um (там же, стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 4) из тех же отложений. Максимальный диаметр 1 О мм, система днищ вогнутая.
«Polyoryphe» lindstromi (там же, стр . 32, табл . 1 7, фиг. 6, 7) . Изоб· р ажена и очень поверхностно описана только внешняя форма .
«Polyoryphe» linnarssoni (там же, стр . 32) - коралл диаметром 1 1 м м с почками в чашке и выпуклыми или 'вогнутыми днищами. Nomen nudum.
Для рода Cantrillia (Smith, 1 930, стр . 298) автором был предложен следующий диагноз : «Мелкий одиночный трохоидный коралл 1с толстой стенкой, многочисленными септами, представленными гребнями мелких шипов, небольшим количеством полных глубоко вдавленных днищ и без диссепиментов».
Типовой вид С. prisca (там же, стр . 298, табл. XXVI, фиг. 9- 1 9, рис. 2) из верхов лландовери ( слои с Pentamerus) Уэлса был переизучен Хилл ( Hi l l , 1 936, стр . 2 1 2 ) . По ее данным, количество голакантинных септ около 30 Х 2. Днища р едкие, утолщенные, горизонтальные ( ! ) . Высота голотипа 20 мм, а диаметр чашки 6 мм.
Р а бота Хилл ( Hill , 1 936) о �силурийских ругозах с шиповидными септами является основополагающей в деле изучения не только триплазматид, но и вообще цистифиллин. Этим автором впервые исследованы детали строения септальных структур ругоз и разработана соответствующая терминология. Кроме случаев переизучения установленных р анее видов, Д. Хилл выделила ряд новых триплазмат1щ.
16
· A canthocyclus tгansiens (там же, стр . 202, рис . 1 6, 22, 30; табл. 29, фиг. 40 ; табл . 30, фиг. 4 1 , 42) . Вульхопские сланцы Уэлса. Диагноз : «Турбинатный A canthocyclus с чашкой глубиной в два раза меньшей Бысоты коралла». Из описания вида можно судить, что диаметр чашки и высота голотипа равны 1 5 мм, встречаются явления «омолаживания». Общее количество септ (28-32) Х 2 . Септы второго порядка примерно ь два р аза короче больших септ . Структура септ диморфакантинная. Д. Хилл полагает, что вид очень близок «Cyat!iophyllиm» pileolum {.Juenstedt ( 1 88 1 , стр . 455, табл. 1 58, фиг. 23) из 1силура о-ва Готланд.
Tгyplasma pгimuni (там же, стр . 204, рис. 1 6, 1 7, 20, 23, 3 1 , табл. 29, фиг. 39 ; табл . 30, фиг. 43-45) . Венлокские сланцы Дадли, Уэлс. Диагноз : «Одиночная трохоидная Tгyplasma, встречаются явления «омолаживания». Септы диморфакантинные. Днища редкие, утолщенные. Высота - около 25 м м , диаметр 1 5 мл-t, количество септ около 40 Х 2. Днища у оси иногда вогнутые.
Т. malvemense ( там же, стр . 208, рис. 25, 33; табл. 30, фиг. 48, 49) . Венлокский известняк Уэлса . Диагноз : «Одиночная или .ветвистая Tгyplasma с длинными рабдакантинными септами и многочисленными тонкими вогнутыми днищами; как п равило, днища полные». Обычно цератоидный коралл с явлениями «омолаживания». Часто появляются боковые или периферические почки. Высота - около 25 м м . При диаметре 4 м.м развито 2· 1 Х 2 септы, 8 м м - 26 Х 2. Септы второго порядка , примерно, р авны ширине стереозоны. Иногда встречаются неполные днища . Д. Хилл считает, что этот вид сопоставим с «Tгyplasma articulatиm» (Lonsdale, 1 845, стр . 6 1 3, 633, табл. А, фиг. 8 ) .
В 1 937 г . Бэсслер ( B assler) обобщил все из.вестные ему материалы и литературные данные о палеозойских дисковидных ругозах, причем описал несколько новых и мало изученных видов.
Cyclolites rotuloides [Hall , 1 852, стр . 42, табл. XVII , фиг. 4; см. B assleг, 1 937 · (as Palaeocyclus) стр . 1 90, табл. 30, фиг. 5 , 6] из ниагары штата Нью-Йорк. Коралл, близкий Poгpites porpita, но меньших р азмеров ( высота 1 мм, диаметр 1 0 мм ) . Септ около 20 Х 2, причем септы ыорого порядка достигают в длину четверти р адиу.са .
Palaeocyclus michiganensis ( B a ss leг, 1 937, стр . 1 90, табл. 30 , фиг. 1 0- 1 2 ) . Ниагара-манастик, штат Мичига1н . Диаметр до 1 0 м м . Количе
ство шиповидных септ первого порядка - около 22 . Септы второго порядка .в длину достигают трети р адиуса . Эпитека толще, чем у преды· дущего вида, а основание коническое. Судя по изображению, структура септ р а бдакантинная.
A canthocyclus paгculus (там же, стр . 1 9 1 , табл . 30, фиг. 1 6- 1 9) . Слои Ниагара , штат Айова . Диаметр коращта 7 мм. Септы первого порядка ( около 30) длиной до двух третей р адиуса, второго порядка -не более половины радиуса . Края септальных пластин зазубрены. Отличие от близких видов своди11ся к мелким р азмерам и большему количеству септ.
А. magnus (там же, стр . 1 92 , табл. 30, фиг. 27) из среднего силура Нового Брауншвейга. Диаметр до 25 м м . Количество зубцевидных септ первого порядка - около 32, септы второго порядка короткие. Изображен: плохо.
А. iowensis (там же, стр . 1 93, табл. 30, фиг. 24, 25) . Ниагара-гопкинтон Айовы. Диаметр 18 мм, высота 3 мм. Прикрепление почти осевое. Количество очень широких септ первого порядка око.110 30, септы второго порядка слабо р азвиты . Судя по изображению, септы рабдакан:тинные.
Вероятно, какой-нибудь из указанных форм тождествен очень неполно описанный и не изображенный «Baryp!iyllиm» fungulus, White, 1 878 из Ниагары штата Индиана ( Bass leг, 1 937, стр. 20 1 ) .
2 А. Б . Ивановский 1 7
Несколько ;видов триплазматид описала Е . Д . Сошкина ( 1 93 7 ) " главным обр азом из нижнего девона Урала как представителей рода JJtюlidophyllum.
Ph. fasciculare (там же, стр . 38, табл. IV, фиг. 5, 6) из верх него ::илура западного склона Урала. По описанию М. В . Шурыгиной ( 1 968) ,. вид строением септального аппа !) ата очень близо·к представ"Ителям Pseudamplexus, т . е . не относится к триплазматидам .
Ph. giganteum (там же, стр . 39, табл. IV, фиг. 3 , 4 ) и з нижнего девона восточного �склона Урала. Одиночный кор алл диаметром до 40 мм. К.оличество коротких, почти равновеликих септ - 35 Х2. Тр абекулы либо горизонтальные, либо слабо подняты вверх, концы их тупые. Днища тонки,е, полные, иногда неполные, до 6-7 пластинок н а 10 мм. С удя по авторскому описанию, септы рабдакантинные.
Ph. magnum ( там же, стр . 39, табл. XXI, фиг. 3, 4, 7 ) . Нижний де.в о н восточного склона Урала. Одиночный коралл с короткими септа м и UI0- 1 20 ) почти всегда одинаковой длины. Ободок узкий, сплошной . Трабекулы расположены горизонтально, концы их тупые. Днища полные , плоские, редкие - р а1сстояние между ними р авно 3-7 мм.
Ph. devonianum (там же, стр . 40, табл. IV, фиг. 1 , 2 ) . Нижний девон восточного склона Урала . Одиночный коралл. Септы на периферии обр азуют ободок. Количество их 20 Х 2. Септы второго порядка в два р аза короче больших септ. Трабекулы тупые, сближенные, почти горизонтальные. Днища тонкие, плоские или слабо выпуклые. Р асстояние между ними 2-2,5 мм.
Tryplasma devoniana var. gigantea (Спасский, 1 960, стр . 1 23, табл . V , фиг . 1 ) из эйфеля Южного _Алтая, согласно автору, отличает1ся крупными р азм�р ами и редкими днищами, что, по-видимому, обусловлено· более благоприятными условиями существования.
' Ph. vagranense ( Сошкина , 1 937, стр . 4 1 , табл. V, фиг. 1 , 2 ) . Нижний девон восточного склона Урала. Одиночные кор аллы диаметром до· 8 мм. Септы первого порядка в два раза длиннее 1септ второго порядка" общее их количество 1 9 Х 2. З аостренные трабекулы направлены косо вверх. Ободок узкий не расчлененный. Днища плоские или изгибающиеся, полные и неполные. Раостояние между ними в среднем р авно 0,75 мм.
В 1 939 г. Лэнг и Смис ( стр. 1 52) , считая, что родовое название Acanthocyclus Dybowski , 1 873 было преоккупировано, предложили вместо него новое - R.liabdocyclus.
В р аботе Вейссермеля (Weissermel, 1 939) приведены описания Polyorop!ie из верхнего силура окрестностей Стамбул а :
Р. paeckelmanni ( т а м же, стр . 1 5, табл. I , фиг. 3-6 ; табл. XI\T, фиг. 4; рис . 2 ) . К этому виду Вейссермель отнес ругозы, у которых встречаются явления «омолаживания» и почкования ( не изображено ) . Структура шиповидных септ не ясна. Днища силыю изогнутые.
Р. inteгmedia (там же, стр . 20, табл. I I , фиг. 3-5; табл. I I I , фиг. 1 2 ) - одиночный цистифорный коралл с шиповидными септами.
Из верхнего венлока ( еа2 ) Чехии Прантл (Prantl , 1 939, стр . 2 , табл. 1 ; рис. 1 -4) описал Tгyplasma foгmosum. Это одиночный коралл с: явлениями «омолаживания» высотой около 1 1 ,6 мм, диаметром до 9,2 мм. Септы рабдакантинные. Септы первого порядка в длину составляют четверть радиуса, второго-две трети их. Днища, обычно, тонкие, · полные, субгоризонтальные. Автор полагает, что этот вид отличается от Т. loveni более плотной зоной днищ и большим количеством септ.
Несколько триплазматид описал Сугияма ( S ugiyama, 1 940) из силура ( Каваути) Северной Японии.
Т. japonicum [там же, стр . 1 1 9, табл. XXI ( IX) , фиг. 8; табл. XXIX (XVI I ) , фиг. 9- 1 2 ; табл. ХХХ (XVI I I ) , фиг. 1 5] . Ветвистап колония.
18
Диаметр кораллитов 3-5 мм. Количество шиповидных септ - около 38. Lепты пер вого порядка достигают половины-трети радиу1са, септы второго порядка в два р аза короче. Наблюдается узкая периферическая стереозона. Д нища полные, горизонтальные. Структура септ не известна . С огласно автору, от Т. f lexuosum отличается более частыми днищами без осевой вмятины.
Т. !iigutizawaense �[та м же, стр . 1 1 9, табл. XXI I (Х) , фиг. 17, 1 8] . Ветвистая колония. Диаметр кор аллитов до 1 0 мм. Количество септ двух порядков ( неясной структуры) около 50. Стереоплазматический ободок узкий. Днища горизонтальные, р асположены р авноме�рно. От указанных выше видов, по автору, отличается крупными р азмерами кор аллитов . .
Т. hayasakai [там же, стр . 1 20, табл. XXIX (XVI I ) , фиг. 1 3- 1 5]. Одиночный цилиндрический коралл высотой до 40 мм и диаметром до 1 0 мм. Количест.во септ 1 8 Х 2. Многочисленные горизонтальные или слегка вогнутые днища расположены через 1 -2 мм. Структур а септ не ясна. От Т. multiseptatuni [там же, табл. ХХХ (XVI I I ) , фиг. 1 1 ] отличается большим количеством септ и днищ.
Т. ozakii {та м же, стр . 1 2 1 , табл . XXIX (XVI I ) , фиг. 1 6 , 1 8 ; табл. ХХХ (XVЛ I ) , фиг. 1 , 2]. Обломок одиночного коралла диаметром около 1 0 мм. Септ 25 Х 2, причем большие септы в два-три раза длиннее ма лых . Плоские днища опущены н а кр аях. Расположены они группами.
Т. takainaгiense [там же, стр . 1 2 1 , табл. XXXI (XIX) , фиг. 9-- 1 0] . ()диночный цилиндрический коралл высотой более 50 мм и диаметром 23-25 мм. Трабекулы иногда горизонтальные, иногда круто подняты вверх. Количество 1септ в поперечном сечении около 45 Х 2.
Б. Б. Чернышев ( 1 94 1 , стр . 1 5, табл. IV, фиг. 1 -5; табл . \1, фиг. 1 -4 ; рис. 3 ) из нижнего девона Таймыра' описал Pliolidopliyllum maximum, который Э. Э. Бульванкер ( 1 958) очитает тождественным Tryplasma altaica. Это крупный (до 1 0 мм в диаметре) одиночный коралл с п ар норебристой эпитекой и корневыми выростами. Толстые короткие т р абекулы оканчиваются тупо. Септальные элементы первого порядка в 2-2,5 р аз а длиннее, чем второго порядка. При диаметре 55 мм их количество равно 1 1 2 . Днища пол ные и неполные, иногда изогнутые, редкие (2-6 пластинок на 1 0 мм высоты коралл а ) .
Amplexus bгownsportensis Amsdeп ( 1 949, стр. 1 06, табл. 27, фиг. 7-1 3) . Силур (Браунспорт) Теннесси. Одиночный коралл высотой 30-40 мм и 1 2-20 мм в диаметре. Септы шиповидные. Плоские днища расположены на расстоянии около 1 л1м. Вид мало изучен. Штумм ( Stumm, 1 964, стр . 5 1 ) считает ero тождественным Tryplasma prava ( На! ! ) .
В 1 949 г. Т. В . Николаева ( стр . 1 05, табл. XI , фиг. 1 3, 1 4, рис. 25 в тексте) опубликовала краткое описание Pholidopliyllum asiaticum из верхнего силура Таджикистана - одиночный коралл с двойной ребристостью эпитеки и чешуйками, диаметром до 14 мл1. Короткие тр абекулы двух порядков соединены в узкий ободок; днища тонкие, плоские, равномерные (на 1 О мм приходится 4-6 пластинок) .
S tortophyllum uralicum (там же, стр . 1 05, табл. XI I , фиг. 1 ) - цилиндроконический коралл с короткими тонкими трабекулами. При диаметре 7 мм их 25 Х 2. Днища полные и неполные, плоские или вогнутые, дополнительные пластинки многочисленные, главным обр азом, на периферии.
Там же приведена краткая характеристика Cantrillia minus, описанной Э . 3. Бульванкер ( 1 952, стр . 9 , табл. VI, фиг. 1 -4) как С. minima. Лудлов (малиновецкие слои) р. Днестр . Авторский диагноз : «Маленькие, рогообразные одиночные кораллы длиной 1 0- 1 5 л1м и диаыетром 1 0- 1 3 мм. Септы игольчатого строения. Пузырчатой ткани нет. Днища вогнутые с широкой плоской или выпуклой центральной частью. На 5 мл1 rтриходится 5 днищ».
1 9 2 *
Pholidophyllum f?._UЬ!iedstromi (там же, стр. 1 1 , табл. 1 , фиг. 2) . Л удлов ( малиновецкие слои) . Авторский диагноз : «Колониальный ветвистый коралл состоит из цилиндрических кораллитов, соединяющихся боков ы ми отростками. П р и диаметре 4-5 мм насчитывается 4 2 септы иrоль ч а того строения. Хорошо отличимые по величине септы двух порядков, соединяясь наружными концами, обр азуют ободок у стенки. На 1 О мм приходится 1 6 горизонтальных, иногда слегка выпуклых или вогнутых днищ». Согласно Э . 3. Бульванкер , отличается от Р. !iedstromi меньшим диаметром и образованием колоний.
В ероятно, к табулятам относятся описанные Хилл ( 1 953) из энкринурового известняка (ордовик) района Осло «Tryplasma» basaltifoгme (Hi l l , 1 953, стр. 1 52, табл. 1 , фиг. 8) и «Т .» bгevikense (там же, стр . 1 53, табл. I I , фиг. 9-l l ; на фиг. l Oa отчетливо видны поры) , а также « Т . » cerioides H i l l ( Hill , 1 955, стр . 240, табл. I , фиг. 1 , табл . I I I , фиг. 36 ) из ордовика Тасмании.
Tгyplasma karcevi (Бульванкер , 1 958, стр . 26, табл. I I , фиг. 3; с м . Желтоногова , 1 960, стр . 82, табл . 20, фиг. 4) . Низы девона (остра кодовые слои) Салаира . Одиночный коралл диаметром около 8- 1 1 мм. Наружные концы септ соединены в ободок шириной до одной пятой р адиуса, из котороrо септы второго порядка почти не выступают. Тонкие большие септы достигают в длину половины-четверти радиуса. Число септ (27-32) Х 2. Днища полные, плоские, тонкие, р асположены в ин тервале 0,75- 1 мм. Осевые окончания трабекул не р азъединяются.
Для рода Pseudotryplasma (Ив.ания, 1 958) автором предложен та кой диагноз : «Одиночные субцилиндрические кор аллы с небольшими пережимами и вздутиями. Септы состоят из вертикальных рядов тра бекул, периферические части которых слиты по всей внутренней п оверхности. Внутренние �рая пластинок септ имеют пальцевидные выросты, р азличимые на продольном разрезе. Иногда отдельные трабекулы п р икрепляются к диссепиментам. На поперечном разрезе септы толстые, р адиальные, до оси не доходят, четковидные, с наружными краями слитыми в ободок. Днища полные и неполные, уплощенные в средней ч а сти, иногда 1расщепленные. Края их опущены книзу или приподняты. Д иссе· пименты из одного неполного ряда крупных удлиненных пузырей, ч а с· тично скрытых ободком и появляющихся н а поздних стадиях р азвития скелета». Типовой вид Р. tryplasmaeformis.
Р. tryplasmaeformis (там же, стр . 1 2 1 , табл. I, рис . 1 , 2; табл . I I , рис. 3-5) происходит и з крековских слоев ( нижний девон) окрестностей Гурьевска на Сал аире. Авторский диагноз: «Крупный одиночный цилиндроконический кор алл . При диаметре 50-60 мм имеется 80-88 недлинных септ, слитых на периферии в ободок, иногда четковидны х на поперечном р азрезе. Ширина ободка равна 1 -2 мм. На более взрослой стадии развития (диаметр коралла 50 мм) увеличивается количество и толщина септ. На 1 0 мм длины приходится 4-5 септ, местами соприкасающихся бока1ми . Септальные трабекулы четковидные. Длин а септ равна 8- 1 0 мм. Ши:рина ободка 2 мм. При диаметре коралла в 57 мм септы толстые, шиповидно заостренные (на 1 0 мм приходится 4-5 септ) . О б одок шириной 2-3 MJ111 . Судя по продольному разрезу на этой зрелой стадии у коралла развита пузырчатая ткань».
Из верхнего ордовика Эстонии В. М. Рейман и Д. Л. Кальо описали древнейших триплазматид.
Tryplasma !iemicymatelasma R eiman (Рейман, 1 958, ст:р . 39, т абл . I I , фиг. 4-6) . Вормси Эстонии. Авторский диагноз : «Одиночный конический кор алл. Септы не достигают центра , в продольном р азрезе их осе вые концы зазуnrены. Септы каринированы, степень r<ар'инации сеп возрастает по мере роста коралла. Днища полные, немного выпуклые .малочисленные, на верхней поверхности имеют шиповидные выступы»
20
Т. antiqua Reiman (там же, стр . 40, табл. I I , фиг. 7-1 1 ) . Вормси о-ва Хиума (Даго ) . Авторский диагноз : «Прямой одиночный коралл трохоидного типа средних р азмеров с паррисидальным почкованием. Шиповидные септы на з релых стадиях короткие, ободок тонкий, расчленен на сегменты. Днища полные, слегка вогнутые, иногда расщепляющиеся.
Rhabdocyclus aequispinatus Reiman (там же, стр . 42, табл. I I , фиг. 1 2, 1 3 ) . Вормси Эстонии. Авторский диагноз : «Трохоидный коралл средних р аз'Меров с отчетливой бороздчатостью. Чашка глубокая, почти достигает проксимального конца коралла . Септы шиповидные, р абдакантинного типа, в проксимальной части шипы полностью погружены в склеренхиму. Днища и диссепименты отсутствуют.
R. atavus Kaljo ( Кальо, 1 958, стр . 1 1 9, табл. V, фиг. 1 2- 1 5) . Р аквере окрестностей г. Р аквере. Авторский диагноз: «Маленький трохоидный одиночный коралл. Эпитека покрыта сильной бороздчатостью. Септы шиповидные, длинные. Днища отсутствуют». Отличается от R. aequispinatus септами, свободно выступающими из ламеллярноrо ободка.
Tryplasma multitabulata Nikol a ieva (Николаева, 1 960, стр . 23 1 , табл. 48, фиг. 1 -3) из нижнего лудлова Центр ального Казахстана -одиночный коралл высотой до 60 мм и диаметром 1 0- 1 4 мм. Трабекулы острые до 3 мм длиной, тесно сближены и косо подняты вверх . При диаметре 14 мм общее количество септ 70-80. На периферии развит ободок. Днища полные и неполные, горизонтальные или несколько выпуклые, расположены равномерно, но иногда соединены в пучки.
Из нижнего девона С алаира ( стратотип остра кодовых слоев) В. А. Желтоногова ( 1 960) описала следующие виды.
Tryplasma tomtchumyshensis (там же, стр. 82, табл. S-2 1 , фиг. 1 ) . Авторский диагноз : « Б ольшие одиночные конические кораллы. У основания р азвиты прикрепительные выросты. Н аибольший диаметр 50 мм. Ободок узкий, не более 1/10 1р адиуса . Септы п о длине не чередуются, толстые, с притупленными внутренними концами, их длина 1/5�1/8 радиуса, · число до 80 . Около укороченной главной септы табулярная фоссула . В продольном сечении трабекулы толстые, направлены косо вверх и внутрь, разъединяются редко. Днища полные, горизонтальные, на 1 0 .М.М - 6-7 ДНИЩ».
Stortop!iyllum subcruciatum (там же, стр . 83, табл. S -20, фиг. 2 ) . Авторский диагноз : « Кор аллы одиночные или образуют небольшие паррисидальные колонии. Чашки глубокие с широким плоско-вогнутым дном. С епты состоят из тонких короrгюих игольчатых т·р абекул, которые соединены у наружной стенки в узкий ободок. Чередование септ по длине не постоянно. При диаметрах 8- 1 2 мм число септ (23-32) Х 2. В поперечных сечениях септы четковидные. Днища вогнутые неполные, ч асто опускающиеся друг на друга, образуют в краевой з оне псевдопузыри, от которых отходят косо кверху игольчатые трабекулы. На 1 0 .мм - 8- 1 2 днищ». Трабекулы явно рабдакантные.
Cantrillia eximia (та·м же, стр . 85, табл. S-2 1 , фиг. 3 ) из нижнего силура ( потаповская свита ) Салаира . Авторский диагноз: «Маленькие неправильные цилиндрические или конические кораллы. Септы соединены в ободок шириной 1 /5-1/6 р адиуса , их границы в ободке неровные, узловатые, извилистые. При диа метре 1 0- 1 4 мм количество септ ( 2 1 -26) Х 2. Осевые кончики больших септ т онкие, част о присоединяются к перегибам днищ, образующих в поперечном сечении как бы тонкую фестончатую стенку. Шиповидные толстые трабекулы в продольном сечении чаще ·Скрыты стереоплазмой. Днища неправильно вогнутые, часто опускаются на нижележащие, обычно утолщены стереоплазмой. У некоторых экземпляров сильно вогнутые неполные днища образуют псевдопузыри».
2 1
Два вида триплазматид описал Оливер из нижнего девона Северн ой Америки.
Tryplasma гhopalium (Ol iver, 1 960, стр. 1 3, табл. IV, фиг. 1 -7) . Гельдерберг, штат Мэн. Авторский диагноз : «liилиндрическая Tryplasma с широкими утолщенными септальными шипами и тонкими вогнутыми днищами». Автор указал, что трабекулы монакантные.
Т. fasciculaгium. (Ol iver, 1 960а, стр . 96, табл. 19, фиг. 1 - 1 2) . Н ижний девон, штат Нью-Иорк. А'вторский диа гноз : «Фацелоидна1я Tryp lasma с тонкими вогнутыми днищами, длинными септами первого порядка и рудиментарными септами второго порядка». Автор указал, что септы у этой ф ормы монакантинные, высота коралла до 40 мм, диа1метр 3-8 мм; длина септ первого порядка - от радиуса коралла до его половины ; п р и . диаметре 4,8 мм их 1 7- 1 8 . В чашке одновременно образуются 2-5 почек.
Т. noгdica ( S tumm, 1 962, стр . 4, табл. I I , фиг. 1 4- 1 6 ; Ol i\rer, 1 962, стр. 1 3, табл. VI I , фиг. 1 -7) из силура (Лобстер-Лайк) штата Мэн . Одиночный коралл цер атоидной формы длиной около 30 мм, максимальный диаметр 1 5 мм. Днища горизонтальные, обычно полные, редкие ( р асположены в среднем через 2 мм) . От Т. radicula (Rom . ) отлич а ется более длинными шипами ( 1 -2 мм в длину) . Трабекулы, по всей вероятности, голакантные.
Род Pl'ototryplasma Ivnsk (Ивановский, 1 963) . Типовой вид- Р. огопiапа. Авторский диагноз: «Мелкие одиночные кор аллы, покрытые реб ристой эпитекой. Чашка глубокая с острыми краями. Септы короткие, шиповидные, сильно утолщенные стереоплазм ой . Их расширенные периферические концы обр азуют ободок. Встречаются редкие сильно изогнутые днища, напоминающие по своему облику диссепименты». Септы rолака нтю-шые.
Р. огопiап.а (Ивановский, 1 963, стр. 96, табл . XXVI I I , фиг. 1 , рис. 1 9 ) . Нижний лландовери Сибирской платформы. Авторский диагноз : «Рогообразно изогнутые кораллы ; среди коротких септ отчетливо выделяются септы двух порядков. Горизонтальные скелетные элементы состоят из редких крупных изогнутых пластинок» . Септы голакантинные.
A can.t!iocyclus patellatum (там же, стр . 97, табл. XXVII I , фиг. 2, рис. 20) . Верхний лландовери Сибирской платформы. Авторский диагноз : «Септы сильно утолщены стереоплазмой; горизонтальные скелетные элементы выражены в виде одной, реже двух сильно изогнутых пла стинок, представляющих собой днища». Септы диморфакантинные ( ав тор ошибочно указал, что рабдакантинные) .
Род W enlockia Kato, 1 966. Типовой вид - W. thomasi. Авторский диагноз: «Фацелоидный ко,р алл состоит из тонких кораллитов. Септы монотрабекулярные, монакантинные, одного порядка. Главная фоссула выражена . Днища полные, в огнутые. Диссепиментов нет».
W. t!iomasi Kato ( Kato, 1 966, стр . 258, табл. 30; рис. 1 ) . Венлок Ш р опшира (Уэлс) . Диагноз аналогичен родовому.
Род Holacantia Sytova (Сытова, 1 966) . Типовой вид Madгepora fle-xuosa L iпnaeus, 1 758. Авторский диаrноз: «Кораллы чаще колониальные (ветвистые) , реже одиночные; кор аллиты мелкие; эпитека с двойной ребристостью. Септы игольчатые, голакантинного типа. Днища полные. Стереозона есть, пузырчатой ткани нет . Почкование чашечное, осевое».
Н. gibbosa Sytova (там же, стр . 2 1 0, табл. 36, фиг. 4) . Надайнасуйский горизонт ( переходные слои между силуром и девоном) юга Кара гандинского бассейна . Авторский диагноз : «Одиночные цилиндра-конические мелкие кораллиты ; при диаметре 8 мм насчитывается 26 Х 2 септ. Длина септ первого порядка 1 ,5-2 мм; второго --' 0,8 мм, длин а игл 2,5 мл1. Днища полные, р асположены беспорядочно. На 5 мм приходится 3-4 днища . Стереозона шириной 0,8 мм».
22
В 1 968 г. М. В . Шурыгина описала уральских триплазматид из нижнего девона, переизучила Т. aequabllis Loпsd. и установила синонимность с этим названием Т. devoniana (Soshk. ) . Ею опубликованы следующие новые виды.
Т. (Stortophyllum) pustulosa (там же, стр . 1 42, табл. 63, фиr. 4, 5 ) . В ерхи верхнего силура н а р . Лобва. Авторский диагноз : «Небольшие цилиндрические кор аллы. Септы короткие,, голакантные. Днища расщепленные, пузыревидные».
Т. concavatabulata (там же, стр . 1 4 1 , табл . 62, фиг. 3; табл. 63, фиг. 3 ) . Верхи верхнего силура, район г . Нижний Тагил. Авторский диагноз : «Небольшие кор аллы, образующие паррисидальные колонии. Септы построены из р а бдакантных игловидных трабекул. Днища частые, пр авильные, глубоко вогнутые».
Т. crassiseptata (там же, стр . 1 40, табл. 63, фиг. 1, 2) . Верхи верхнего силура на р. Лобва. Авторский диагноз : «Небольшие паррисидальные колонии. Септы одного порядка, слиты в широкий ободок. Днища простые, вогнутые».
Кораллов из группы Chavsakia I�avruse\vitch, 1 959 ( = Nataliella Sytova, 1 966) , точнее, вероятно, включать в состав цистифиллид, а не триплаз�матид, поскольку они характеризуются не только ложноплеонофорным скелетом, н о и тенденцией к формированию диссепиментариума.
ТАКСО Н ОМ И Ч ЕС КАЯ О Ц Е Н КА С К ЕЛ ЕТ НЫХ ЭЛ ЕМЕНТОВ Т Р ИПЛАЗМАТ ИД И ПР И Н ЦИПЫ И Х С И СТ ЕМАТ И ЗАЦИ И
Форма роста. Одиночные и ветвисто- колониальные триплазматиды широко известны. Как бы промежуточную группу между ними составляют кораллы, которые лишь в определенные моменты своей жизни отпочковывали один-два , иногда до пяти кораллитов. И можно вполне определенно заключить, что всем триплазматида1м была свойственна тенденция к об:Разованию колоний.
Факт п ерехода к колониальной форме существования следует р ассматривать весьма важным ш агом в эволюции и, с точки зрения биологии, вряд ли мы имеем право объединять одиночные и колониальные ф ор м ы в единый таксон р анга рода и ниже, хотя несомненная близость структуры и онтогенеза триплазматид заставляет рассматривать их в системе 1ругоз единой самостоятельной генетической ветвью - с�мей· ст в ом.
·Для кораллов «промежуточной группы» особенно характерны были явления «омолаживания», периодически сменявшиеся одновременным, редко последовательным, появлением почек. Такой процесс, известный и у цистифиллид (например, Rhizophyllum) , почти всегда довольно быстро прекращался, и частые случаи, когда кораллы совершенно идентичного строения и даже р азмеров отличаются только появлением почек, выступают против обособления этих ругоз в самостоятельный р од.
Внешний вид триплазматид крайне изменчив. Кор аллы, совершенно а налоrичной структуры внутренних частей скелета, внешне �могут значительно отличаться друг от друга . Среди них известны как обычные трохоидные или турбинатные ругозы, подверженные в р азличной степени «омолаживанию», так и в олчкообр азные, боченковидные, кеглеподобные, веретеновидные и другие ·все:в озможные пр·оиз·водные обычной цилиндроконической формы. В есь·ма своеобразен облик некоторыУ триплазматид, напоминающих пуговицы или диски. Друг от друга они обычно отличаются структурой трабекул, хотя все имеют шип овидны� септы.
23
Дископодобный габитус характеризовал не только некоторы х триплазматид, но ряд ругоз с пластинчатыми септами, о,бъединяемых иног да в семейство H adrophyl l idae (роды Hadrop,'1yllum, Combophyllum, Dipterophyllum, Baryphyllum, Microcyclus, Cumminsia, Gymnop!iyllum, ?Bojocyclus) . Эти кор аллы были известн ы с девона до среднего карбона . Некоторые из них отличаются р адиальной или субр адиальной ориентировкой пластинчатых септ ( Gymnophyllum, ?Bojocyclus ) , другие -· посекстантным, «зафрентоморфным» их р асположением (Dipterophyllum, Baryphyllum, Combophyllum) и т . д.
Иными словами, многих «хадрофиллид» сближает только ориги н ал ь ность внешнего облика, тогда к а к особенности внутреннего строения существенно отличны.
П одавляющее большинство «хадрофиллид» установлено в Северной Америке, где они весьма многочисленны и разнообразны. Вполне вероятно, что дископодобная форма п олипняка явилась следствием специфических условий обитания и характеризовала представителей различных генетических· ветвей ругоз. По а налогии с позднемеловыми Stephanophyllia можно предположить, что это были глубокие участки шельф а с тонкопесчаным грунтом и подвижной водной средой.
Совершенно права Е. Д. Сошкина ( 1 948, стр . 1 75) , заявившая в оrгношении триплазм атид, что «отчетливая постепенность изменения внешней ф ор м ы в этом случае при полном тождестве внутреннего стр оения приводит к предположению, что мы имеем здесь дело с особенностями приспособительного характера, может быть даже с индивидуальной из� менчивостыо, хоrгя р азличные стадии этого изменения описан ы как виды. При этом интересно, что ругозы , уклоняющиеся от типа, обитали в условиях, отличных от тех, в которых находились нормальные». И да лее: «Очевидно, н а мягком илистом дне низкорослые плоские формы являлись достаточно устойчивыми». Я также уверен в том, что п р и тождестве внутреннего строения и формы существования отличия во внешнем облике являются исключительно результатом проявления в нутривидовой изменчивости, вызванные приспособлением орrанизма к окружающей обстановке.
Септальный аппарат всех триплазм атид шиповидный, у них не существовало цельнопластинчатых септ, которые заменяли разобщенные трабекулы . В этом случае на базальной поверхности полипа не р азвив ались постоянно однотипно функционировавшие мезентериальные складки. В скелете трипла3матид всегда отсутствуют осевые образования - столбики, осевые колонны или псевдоколумеллы - их септальные элементы короткие, амплексоморфные. Поэтому в состав сеl'у!ейства не стоит включать формы типа «Tгyplasma hemicymatelasma» (Рейман, 1 958) . Автор указывал, что у таких кораллов «шиповидность выр ажена иначе чем у Tryplasma» и иногда шипы состоят из нескольких трабекул. Судя по описанию и приведенным изображениям, этот вид скорее всего основа н на м атериале неполной сохранности стрептелазматид; «шипы» н а днищах, видимые в продольном срезе, являются следами пересечения плоскостью шлифов ания внутренних окончаний пластинчатых септ (при неаксиальной ориентировке) .
Известн ы три основные элемента септальных структур ругоз , ( рис. 2 ) - голакант, рабдакант и :-.юнакант. Трабекулы этих типов ха
р актеризуют всех известных триплаэматид как одиночных, так и колониальных. Наименее р а спространенными из них являются монаканты,
тогда как первые два встречаются достаточно часто. Иногда даже в одном экземпляре удается установить структуры сразу двух типов -
голакант и р а бдакант (так н азываемые диморфакантинные септы) . Та
ким образом, в зависимости от строения трабекул можно выделить че
тыре группы кораллов.
24
2 3
1 8
8
!(J 12
Рис. 4. Ряд изменчивости облика горизонтальных элементов скелета Т. /oveni от простых к наиболее сложным по материалам Веде1шнда ( 1 927, табл. 3, 4) - эти формы были им описаны как р азличные «ВИДЫ» Pholidop-
liyl lum и Stortophyllum: 1 - Р. cylindricum; 2 - Р. liedstrбmi; 3 - Р. vermiculare; 4 - Р. crassum; 5 - Р.
/1edstrбmi; б - Р. liedstrбmi var. attenuata; 7 - Р. intermedium; 8 - Р. tenue; 9 - Р. intermediшn; 10 - Р. /1edstrбmi; 11 - Р. liedstrбmi var. attenuata; 12 - Р. coniforme;
13 - S. simplex; 14 - Р. infermedium var. articulatum; 15 - то же; 16 - S. cruciatиm�
17 - S. concavum
Днища. Какая-либо специфическая стабильн21.я форма днищ у три ттлазматид не известна . Обычно, особенно у одиночных их представи·телей, в одном экземпляре встречаются как полные, так и неполные, -слабо выпуклые или ногнутые дНJища, ча1с110 с дополнительными пла стинками ( рис. 4 ) .
Из рассмотрения рис. 4 ясно видно, что кажущиеся на первый взгляд ·существенными р азличия между крайними фор м ами в действительности ·связаны постепенными переходами - н аглядный пример проявления внут.ривидовой изменчивости, что может быть прослежено только н а массовом материале. В стречаются, однако, случаи постоянства общего ·облика днищ. Например, наличие у многих существовавших одновременно в р азных п алеозооrеографических р айонах Земли ругоз только полных пластинок (горизонтальных, куполовидных или, наоборот, вогнутых) . В таком случа е это явление может быть оценено призна·ком видового порядка .
Эпитекальные образования. Различного типа прикрепительные приспособления (корневые выросты, рубцы прикрепления) представляют собой результат взаимодействия организма с окружающими условиями обитания : не являются таксономическими критериями. Характер .ребристости эпитеки (простая или двойная ребристость) слабо еще изучен, но, вероятно, может служить определенным диагностическим признаком, так как обычно р азные типы ребристости отличают ругоз с .р азличными особенностями строения внутреннего скелета .
Онтогенез. Р анние стадии развития скелета у всех триплазм <п11д диафрагматофорные и отличаются обилием л амеллярной ткани, что, несомненно, доказывает их близкое rене11ическое родство. Первые ·днища обычно редкие, полные, а дополнительные пластинки появляются лишь на чредних этапах роста коралла.
В нутривидовая изменчивость у представителей семейства проявляетQЯ' в разнообразии внешней формы полипняков и степени пол ноты (иногда искривленности) днищ, тогда как общий план построения и
· структура септального аппарата весьма консервативны и стабильны.
С И СТЕМА Т Р И П ЛАЗМАТ ИД
В систематической схеме ругоз триплазматиды рассматриваются ·здесь единой генетической ветвью, семейством . Однако примитивность строения их скелета по сравнению с остальными группаlV;и кораллов с 1шшовидными септами заставляет повысить в этом случае ранг до особого надсемейства подотряда Cystiphyl l ina .
Основываясь на м атериале вышеизложенной главы, в качестве признаков рода приняты особенности формы существования и тип структуры ·септального аппарата, строение же горизонтальных элементов скелета ( днищ) взято за основу при обособлении видов.
Некоторые, очевидно триплазматоидные, кораЛJlЫ не могут быть здесь рассмотрены из-за того, что впервые изучавшие их авторы не дали описаний или изображений, по которым ;-ложно fiыло бы судить, хотя бы приблизительно, об особенностях строения скелета. Это следующие формы, которые, верqятнее всего, должны относиться к трпплазматидам : A canthodes fasces Dybowski, 1 873 ; ?А . oastinatus Nlaurer, 1 885; ?А . retinens Nlaurer, 1 885; A mplexus decoratus Eich\va ld , 1 846 ; А. florescens Pocta , 1 902 ; А . glomeratus Pocta , 1 902; А . !1ercynicus bohemicus Pocta, 1 902, А. multiseptatus Gйrich, 1 896; А. ornatus Eichwa ld, 1 840; А. ungeri Penecke, 1 894; ?А . barrandei Nlauгer, 1 88 1 ; ?А . Ь iseptatus Nlaurer, 1 885 ; ?А . ceras Frech, 1 886; ?А . exilis B i 1 1 iщ!s, 1 875; ?А . hercynicus Roemer, i1 855; ?А . infundibulus Roemer, 1 855; Calophyllшn roemeri Dyb. , 1 873 ;
26
'?С. paucitabulata Schliiter, 1 88 1 ; Cyathop!1yllum pileolum Quenstedt, 1 88 1 ; С. c!iaoi Grabau, 1 925; Cyclolites praeacutus Lonsdale , 1 839; ?Omphyma septigerum Eichwald , 1 86 1 ; ?Palaeocyclus eЩoticus S andberger, 1 889 ; ?Р. ?haimei Reed, 1 9 1 5 ; «Polyoryphe» lindstromi Wdkd, 1 927 ; «Р». linnarssoni Wdkd, 1 927 ; Tryplasma duЬia УаЬе et Hayasaka , 1 9 1 5 ; TurЬinolopsis Ь iпа Lonsdale , 1 839; ?Zaphгentis cingutosa B il l . , 1 875; ?Z. mirabllis B i l l . , 1 875.
Среди несомненных триплазматид можно выделить следующие группы .
1 . Одиночные кораллы с голакантинными сеnтами. Группа включает виды : Cantrillia prisca Smith, 1 930; Cantrilla minus Bulvanker, 1 949; Cantrillia eximia Zheltonogova, 1 960; ?Tryplasma nordica Stumm, 1 962 ; Prototryplasma огопiапа Ivnsk, 1 963; Holacantia gibbosa Sytova, 1 966; ?Acant!iodes cylindгicus Dybo\vski, 1 873; ?Acanthodes eichwaldi Dybowski, 1 873.
2 . Колониальные кораллы с голакантинными септами. Сюда относятся Madrepora f lexuosa L innaeus, 1 758; Tгyplasma murгayi Etheridge, 1 899; Т. delicatula Etherid ge, 1 907; Т. (Stoгtophyllurn) pustulosa Schurigina, 1 968; ?Т. japonicum Sug. , 1 940; ?Т. b lgutizawaense Sug. , 1 940; ?Т. hayasakai Sug. , 1 940; P!1 0lidop!iyllum subhedstгomi Bu1v. , 1 952; ?Acant!iodes tubulus Dyb . , 1 873 .
3 . Одиночные кораллы с р а бдакантинными септами: Tryplasma aequ-1ab llis Lonsdale , 1 845 ; Cyathophyllum ?loveni M.-Edw. et Н., 1 85 1 ; Omphyma fastigiatum Eich\va 1 d , 1 86 1 ; A cantiiodes rhizophoгus Dybo\vski , 1 873; Polyoгophe glabгa Liпdstroш, 1 882; TuБipoгites tubuiatus Scl1loti1eiш, 1 8 1 3 sensu L indstrom, 1 882 ; Heliop!iyllum mitellum На1 1 , 1 882 ; Н. pravum Ha l l , 1 882 ; Spiniferina devonica Penecke, 1 894: Tryplasma wellin_gtonense Etheтidge, 1 895; Т. columnaris Ether i d ge , 1 907; Т . derrengullenense E theridge, 1 907; Pholidophyllum hedstr6111i Wdkd, 1 927; Ph. lenue Wdkd, 1 927; Ph. in termedium Wdkd, 1 927; P!i. cylindricum \Vdkd, 1 927; Ph. coniforme Wdkd, 1 927 ; Ph. breve Wdkd, 1 927 ; P!i. crassum Wdkd, 1 927; Ph. flabellatum Wdkd, 1 927 ; Ph. costatum Wdkd, 1 927; P!i. tieгpi iculaгe Wdkd, 1 927; Stortop!1yllum simplex Wdkd, 1 927 ; S . simplex magnum Rozkowska, 1 962; S . cruciatum Wdk d . 1 927; S. concavum Wdkd, 1 927; Tryplasma malvernense Hi l l , 1 936; Pholidophyllum devonianum Sos}1kina , 1 937; Tгyp lasma devoniana var . gigantea Spassky, 1 960; Ph. magnum Sosi1k ina , 1 937; Ph. vagranense Sosl1kina , 1 937; Tryplasma kaгcevi Bt 1 lvanker, 1 958; Т. formosum Prant l , 1 939; Amplexus bгownsportensis Aшsden, 1 949; Tryplasma antiqua Reiman, 1 958; Т. multitabulata Nikol a ieva , 1 960; Stortophyllum subcгuciatum Zheltonogova, 1 960; ?Cyп.thop!iyllum гadicula Rominger, 1 876; ?Amplexus lojopingensis Grabaн, 1 928; ?Polyorophe paeckelmanni Weisserme l , 1 939; ?Tгyplasma takainaгiense Sugiyama, 1 940 ; ?Т. ozakii Sugiyama, 1 940; ?P!10lidophyllum asiaticum � ikol a ieva , 1 949.
К этой группе примыкает несколько девонских ругоз, отличающихся грубыми рабдакантными трабекулами, внутренние окончания которых закруглены : Amplexus altaicus Dybowski , 1 873а ; Pholidop!iyllum giganteum Soshkina , 1 937; Ph. maximum Tci1ernyschev, 1 94 1 ; Pseudotгyplasma tryplasmaeformis Iva пia , 1 958, Tгyplasma tomtchumyshensis Zhel tonogova, 1 960.
4 . Колониальные кораллы с р а бдакантинными септами: Eгidop!iyllum ?rugosum M.-Ed\V. et Н . , 1 85 1 ; Tryplasma lonsdalei Etheridge, 1 890; Т. lonsdalei siЬirica Zi1e ltonogo\тa , 1 960; ?Amplexus ( Coelopliyllum) eurycalyx Weissermel, 1 894; Tryplasma concavatabulata Schurigina, 1 968; Т. crassiseptata Schurigina, 1 968; ?Amplexus boritssica Меуег, 1 88 1 .
5 . Одиночные кораллы с диморфакэ нтинными септами: Palaeocyclus fletcheгi M. -Edw. et Н . , 1 850; Omphyma discus Eichwa l d, 1 86 1 ; A cantho,cyclus catinulus Dybo\vski, 1 873; ?Zaphrentis scutella D avis , 1 887 ; А сап-
27
" С') о
'° - -1 1 1
'<!< о r-
(j (j (j
'<!< ф -1 00 1
00 о -
" "' о о
� � t; t; 1 1
g о t; � "' "' р:) р:) "' "' ::<: ::<: "' ClJ :r:: :r::
r-'° 1
L')
о '°
� \ о -
(j (j (j (j (j
28
t!iocyclиs рог pitoides Lang et Smi th , 1 927; А . transiens H i l l , 1 936; Tryplasma primum H i l l , 1 936; Rliabdocyclus aequispinatus Reimaп, 1 958; R. atavus Kaljo, 1 958; A canthocyclus patellatum Ivпsk, 1 963; ?Palaeocyclus mic!iiganensis Bass ler , 1 937 ; A cant!iocyclus parvulus Bass ler, 1 937; ?А . magnus B a s s ler, 1 937; ?А. iowensis Bass ler , 1 937.
6 . Одиночные кораллы с монакантинными септами: Madrepora poгpita Liппaeus, 1 767 ; Tryp lasma princeps Ether idge, 1 907; Cyclolites rotuloides H a l l , 1 852; ?Tryplasma гhopalium. O l iver. 1 960.
?. Колониальные кораллы с монакантинными септами : Tryplasma fascicularium Ol iveг, 1 960 ; Wenlockia thomasi Kato, 1 966.
Для ругоз первой группы были предложены родовые названия Cantrillia Smith, 1 930 ; Pгototryplasma Ivaпovsky, 1 963.
и, вероятно, ? А cant!iodes Dybowski, 1 873 ( = Spiniferina Репесkе , J 894) . Последнее основано на м атериале неопределенной сохранности, неполно описанном и изображенном ; до переизучения оригиналов должно быть использовано родовое название Cantrillia.
Ругоз второй группы следует объединить под названием Holacan t!iia Syto,тa , 1 966 (предложенное В. А. Сытовой Holacantia неправильно с точки зрения орфографии) , исключив из состава рода одиночные форl\!Ы, в Ч J. СТНОСТИ «Н.» gibbosa.
Кораллы третьей группы р азными исследователями объединялись в роды Tryplasma I�oпscla le , ! R45 ( = Pliolidophyllum. Liпdstгom, 1 87 1 ) , Polyorophe Liпdstrom, 1 882 ; ?Tцrrellia P a rks, 1 9 1 3 ; Stortophyllum Wedekiпd, 1 927. Исходя из номенклатурных правил, действительным должно признать родовое название Tryplasma, а: известные из девона ругозы с
:широкими тупыми трабекулами следует обособить в самостоятельный лодрод Pseudotryplasma Ivania, 1 958.
Для группы колониальных кораллов с рабдакантинными септами здесь впервые предлагается родовое название R.�abdacanthia.
Ругозы пятой группы объединяются под родовым названием Acan-.ihocyclus Dybowski, 1 873 ( =Rhadbocyclus Lang et Smith , 1 939) . .
Дл1я, одиночных ругоз с монакантинными септ<lми предложено название Porpites Schlotheim, 1 820 ( = Palaeocyclus M.-Edw. et Н. , 1 849) , а для .колониальных с аналогичными трабекулами - l'V'enlockia Kato, 1 966.
Ниже приводятся краткие описания известных достоверных триплазм атид по родам с р азбором всех тождественных категорий.
Р о д Ca ntrillia S mith, 1 930 1 930. Cantrillia gеп. поv. : Smith, р. 298.
С и н о н и м : Prototryplasma Ivaпovsky, 1 963 (типовой вид Р . oroniana .из лландовери Сибирской платформы) .
Т и п о в о й в и д: С. prisca Smith, ( Smith, 1 930, стр . 298, табл. 26, фиг. 9, 1 0, рис. 2) . Установлен из верхнего лландовери Уэлса .
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кор аллы с голакантинными септами.
3 а м е ч а н и е . Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее
· форм приведено в табл . 1 .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Силур.
Cantrillia prisca Smith, 1930
Табл, I, фиг. 1
1930. Cantrillia prisca sp. поv. : Smith, р. 298, pl . XXVI , figs. '9-Щ text-fig. 2.
Г о л о т и п - Cantrillia prisca, см . Smith, 1 930, стр . 298, табл. XXVI, фиг. 1 7, 1 8. Происходит из верхнего лландовери ( пурпурные сланцы) . Шропшира , Уэлс. В ысота 20 мм, максимальный диаметр 6 мм.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные !Юр аллы с редкими гол.акантинными сеr;пами и плоскими утолщенными днищами .
3 а м е ч а н и е . Ранние стадии очень близки С. oroniana Ivnsk, 1 963. Р а с п р о с т р а 1-1 е н и е. В ерхний лландовери. Известен в Европе и
.Сибири.
Cantrillia eximia Zheltoпogova, 1 960
Табл. I I , фиг. 2-4
1 960. Cantril/ia eximia sp. поv.: )Келтоногова, стр. 85, табл. 2 1 , фиг. 3.
Г о л о т и п - Can trillia eximia, см . /Келтоногова, 1 960, стр . 85, табл. 2 1 , фиг. 3 . Происходит из потаповской свиты ( нижний силур ) Са.лаира .
Д и а г н о з . Одиночные диа ф р агм атофорные кор аллы с повсеместно выступающими из широкого ободка голакантинными септами и редкими, полными, утолщенными днищами.
3 а м е ч а н и е . По строению скелета вид является промежуточным м ежду С. prisca и С. minus - - от первого отличается отчетливыми тра.бекулами, а от второго - редкими утолщенными днищами.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур. Известен на Сал аире .
29
Cantrillia minus Bulvanker, 1949 Табл. I, фиг. 3-5; табл. I I , фиг. 1
1952. Cantrillia minima sp. nov.: Бульванкер, стр. 9, табл. VI, фиг. 1-4.
С и н о н и :м ы : Pholidophyllum hedstroemi var . attenuata Wdkd sensu: B ulvanker ( Бульванкер, 1 952, стр . 1 2, табл. V, фиг. 4) из скальских слоев(верхний силур) р . Днестр ; Holacanthia gibbosa Sytova ( С ытоБ1а, 1 966 , стр . 2 1 0, табл. 36 , фиг. 4) из пограничных силуро-девонских отложений :Казахстана.
Г о л о т и п - Cantrillia minus, см. Бульванкер, 1 952, стр . 9, табл. VI " фиг. 2 ( SD hic) . Происходит из малиновецких слоев (лудлов) р . Днестр. В ысота около 15 мм, диаметр чашки 13 мм. Этот же ·экземпляр изобра жен в «Атласе» ( см . Николаева, 1 949) .
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с голакантинными септами и тонкими, обычно полными, шюсюrми или немного изогнутыми днищами.
3 а м е ч а н и я . Ph. hedstroemi var. attenuata \Vdkd seпsu Bulvanker, 1 952, несомненно тождествен Holacanthia gibbosa Syt" который, что отмечено также и Сытовой, отличается лишь большим количеством септ (при большем. диаметре) и более редкими днищами (проявление внутриЕ.идовой изменчивости) . По сути дела , обе эти формы отличны от С. minus только фрагментарностью полипняков. Tryplasma nordica Stumm (S tumm, 1 962, стр . 4, табл. I I , фиг. 1 4- 1 6 ; Ol iver, 1 962, стр . 1 3, табл. V I I , фиг. 1 -7) , вероятнее всего, крайняя р азновидность этого же вида ( высота 30 мм, м аксимальный диаметр 15 мм) цилиндроконического габитуса . Однако для окончательного заключения о синонимности обоих названий требуется детальное изучение характера сложения трабекул .
Представители вида отличаются многочи·сленныии тонкими, полными и неполными, плоскими и изогнутыми днищами.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний силур, возможно и венлок. Известен в Европе, :Казахстане и Северной Америке.
Cantrillia oroniana ( lvanovsky, 1 963) Табл. I, фиг. 2
1963. Pгototryplasma oroniana sp. nov.: Ивановский, стр. 96, табл. XXVПI , фиг. 1 , . рис. 1 9.
Г о л о т и п - Prototryplasma oroniana, см. Ивановский, 1 963, стр . 96, табл. XXVI II , фиг. 1 . Происходит из нижнего лландовери окрестностей г . Норильска , Сибирская платформа . В ысота 1 3- 1 4 ,им, диаметр чашки 8-9 мм.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагм атофорные кораллы с голакантинными септами и редкими круто поставленными днищами.
3 а м е ч а н и 1я. В онтогенезе существенно обилие ламеллярной стерео_ плазмы на р анних стадиях. Близкие этапы р азвития проходят позднелландоверийские С. prisca.
От всех остальных известных представителей рода отличается крайне характерной формой днищ -· редкие, крутостоящие пластинки.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний лландовери . Известен с Сибирской платформы.
? Cantrillia cylindrica ( Dybowski, 1 873) 1 873. Acanthodes cylindricus S!J. nov . : Dybo\vski, S. Ю9, Та!. I , Fig. 1 1 .
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) - A canthodes cylindricus, происходит из силура (Z2ь) о-ва Карлсо.
3 а м е ч а н и я . Судя по приведенным В . Н. Дыбовским краткому описанию и изобр ажению поперечного и продольного сечений, у представи ·
30
телей вида р азвиты голакантные тр а- "1
бекулы, а строение ГО1ризонтальных "' элементов скелета, с одной сторо- ::r
ны, очень бл'изко таковому в отдель- � ности С. m inus, «Н.>> gibbosa, а ·с '°
"' другой - как бы объединяет их при- ь
знаки. Если это будет подтверждено переизучениЕм оригиналов, то, вопервых, все перечисленные названия явятся синонимами cylindrica и, вовторых, восстановится статус рода Spiniferina.
Р а с п р о с т р а н е н и е . См . голотип.
? Cantrillia eichwaldi ( Dybowski, 1 873)
1873. A canthodes eichwaldi sp. nov.: Dybo\vski, S. 1 16, Taf. I I , Fig. l a, Ь.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) - A canthodes eic!iwaldi. Происходит из силура (Z2ь) о-ва Карлсо.
3 а м е ч а н и е. На приведенных Дыбовским рисунках предположигельно изображены голаканты и полные и неполные плоские и вогнутые днища, очень н апоминающие соответствующие элементы скелета как С. minus, так и ? С. cylindr.ica.
Р а с п р о с т р а н е н и е. См . голотип. По Эйхвальду - Omphyma fastigiatum, которую Дыбовский считал частичным синонимом этого вида - верхний силур о-ва Эзель (Саарема) и бассейна р . Д нестр .
Р о д Holacanthia Sytova, 1 966 1'966. Holacantia gen. nov.: Сытова, стр.
208.
Т и п о в ой в и д: Madrepora f lexuosa Linnaeus, 1 758. Установлен из вештока о-вз Готланд, а не Уэлса , как указала В . А. Сытова ( 1 966) .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы с голгкантинными септами.
З а м е ч а н и я . Из предложенного Сытовой объема рода следует исключить ОДИНОЧНЫХ ругоз.
Соотношение основных особенностей описывавшихся ранее форм приведено в табл. 2 .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с-п р о с т р а н е н и е. Силур - ран-ний девон.
3 1
•:::: .., t о :с :с .., \О о u о ' >< ;3 :с � о :с u о .., :s: :с .., 3 о :с .... Q о u
"1 "1 "1 "1 -о< х х х 1
о l!') �'") о С\] C'\l -.:--! -...::jl
Holacanthia flexuosa ( Liнnaeus, 1758) Табл. ! ! ! , фиг. 1-5; рис. 5
И'58. _Madrepora f lexuosa sp. nov. : Linnaeus, р. 796.
С и н о н и м ы : Tryplasma delicatula Etheridge (Etheridge, 1 907, стр . 82, ·табл . XXI I , фиг . 9, табл. XXI I I , фиг . 6, 7 ) из верхнего силура (Yass B owning) Нового Южного Уэлса ; Pholidophyllum subhedstrorjmi Bulvanker (Бульванкер, 1 962, стр . 1 1 , табл. I , фиг. 2 ) ИЗ малиновецких слоев (луд-
.лов) р . Днестр ; Tryplasma (Stortophyllum) pustulosa Schurigina (Шур ы гина, 1 968, стр . 1 42 , табл. 63, фиг. 4 , 5) и з верхов верхнего силура Урала .
Г о л о т и п - Madrepora f lexuosa Liппaeus, 1 758; неизвестен. Происходит из ?венЛока о-ва Готланд. Топотипы переизучены Лэнгом и Сми сом (L ang, Sшith, 1 927) .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с голакантинными септами, состоящими из тонких трабекул, и почти всегда полными плоскими или вогнутыми днищами.
Рис. 5. Н olacanthia [lexuosum ( Linnaeus) (Лэнг и
Смис, 1 927, рис. 1 1 и 1 2 ) а - поперечное сечение коралли
та, Х 10; б - продольное сечен не кораллита, Х5. Хорошо видны голаканты (черные шипики) , погруJ.н:ен:ные в ламеллярную ткань
3 а м е ч а н и я. Даже принимая во внимание небольшие сомнения. Лэнга и С миса в том, что экземпляры Лонсдэйла могут не полностью отвечать линневским, указанные в синонимике формы явно тождественны и принадлежат одному виду. Их объединяют не только форма ко
.лонии и характер сложения трабекул, но также общая тенденция к фор-мированию полных субгоризонтальных или воп1утых днищ. Колебания в диаметрах кораллитов, соответственно, в количестве септ и длине септ второго порядка, степени плотности зоны днищ являются результатом проявленмя внутривидовой и индивидуальной изменчивости, равно как и спорадическое появление среди них неполных и слабо выпуклых пла -стинок. Совершенно невозможно себе представить, чтобы представители ·Одного вида, установленные даже в одном слое, ые говоря уже о разных районах Земли, были полностью тождественны.
На несомненную близость Tryplasma japonicum в отношении Н. f le-xuosa указал автор первого названия (Sugiyam� , 1 940) ; отличие, по его мнению, сводится лишь к появлению более частых днищ без осевой вм:ятины. Т. blgutizawaense отличается от предыдущих большими диаметрами кораллитов (до 1 0 мм) , а Т. hayasakai основан на цилиндрическом обломке длиной 40 мм и диаметром 1 О м.;и. Скорее всего, эти формы должны быть включены в состав Н. fleruosa, но поскольку тип трабекул установить пока невозможно, перечисленные видовые названия не стоит употреблять. Это же можно предположить и в отношении A canthodes tubulus Dyb" авторская характеристика которого также была приведена выше; судя по рисункам, форма близка Н. flexuosa типом колонии, ха-
. ,р актером днищ и обликом трабекул.
32
Р а с п р о с т р а н е н и е. Силур, главным образом, венлок - лудлов. Известен в Прибалтике, Великобритании, на р . Днестр, в ?Японии, Австр алии, ?Северной Америке.
Holacanthla murrayi ( EH1eridge, 1899) Рис. 6
1 89Э. Tryplasma murrayi sp. nov.: Etheridge, р. 32, p l . А, fig. ,J -3.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Tryplasma murrayi происходит из нижнего девона, штат В иктория, Австралия.
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с широкими тупоока·нчивающимися голакантными трабекулами, полными J неполными плоскими днищами.
Рис. 6. Holacanthia murrayi ( Etheridge) (Эсридж, 1 907, табл. 28, фиг. 3-7) . Ниж-
ний девон Австралии
а - поперечное сечение к"раллита, увеличено; 6 - часть поперечного сечения кораллита ,
сильно увеличено
!
а 6
3 а м е ч а н и е. От предыдущего вида отличие сводится к облику тра -бекул - в первом случае они более тонкого сложения, острооканчивающиеся.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний девон. Известен из Австралии.
Р о д T r.yplasma Lonsdale, 1 845 1 845. Tryplasma subgen nov . : Loпsdale, р. 6 13 (подрод Cyathophyllum) .
С и н о н и м ы : Piiolidophyllum Lin dstrom, 1 87 1 (типовой вид Cyathophyllum ?loveni M.-Edw. et Н . , 1 85 1 из силура о-ва Готланд) ; Polyorophe Lindstrom, 1 882 ( монотип Р. glabгa из венлока о-ва Готланд) ; Tyrrellia Parks, 1 9 1 3 ( монотип Т. severnensis из силура, Guelp11 L iшestone, Онтарио, К:анада ) ; Stoгtop!iyllum \Vedekin d, 1 927 (типовой вид S. simplex из ?лудлова о-ва Готланд, SD Lang, S . -T . , 1 940, стр . 1 24 ) .
Т и п о в о й в и д: Tгyplasma aequaЬilis Lonsdale, 1 845, SD Etl1eridge, 1 907, стр. 42. Установлен из ниж:него девона р. Каква, восточный склон Урала . Переизучен М. В . Шурыгиной ( 1 968) .
Д и а г н о з автором не был сформулирован. Последующие исследователи включали в состав Tryplasma как одиночных, так и колониальных ругоз с различными типами трабекул. Так, Лэнг и Смис ( Lang, Smith, 1 927, стр . 46 1 ) предложили следующий диагноз рода : «Одиночные и колониальные ругозы с шиповатыми септами, полными днищами, без диссепиментов и с более или менее развитой стереозоной», а Хилл (Hi l l , 1 940, стр. 405) : «Одиночный или ветвистый коралл с узкой периферической стереозоной, состоящей из ламелл,ярной склеренхимы, рабдакантинными, голакантинными или диморфакантинными септами, состоящими из свободных трабекул, полными днищами и без диссепиментов».
Детальное переизучение р аботы Лонсдэйла и м атериалов из синхронттчных отложений смежных районов (Шурыгина, 1 968) дает возмож-
3 А. Б . Ивановск11й 33
Вид
Т. aequabllis Т. loveni Т. fastigiatum Т. rhizophorus Т. glabra
Т. «iubulatus»
Т. pravum
().:) Т. mitellum � Т. devonica
Т. wellingtonense Т. columnaris Т. derrengullenens
Т. hedstrбmi
Т. tenue Т. intermadium
Т. cyllndricum Т. coniforme Т. breve Т. crassum Т. f labellatum Т. costatum Т. vermiculare Т. simplex
Т а б л и ц а 3
Соотношение основных особен остей представителе�{ Try plasma.
Внешняя фор,щ
2
Рогообразный с «:>мола110-1 вани·2М»
То же
» »
» »
Рогообразный с «омолаживанием», часто почкующийся
Рогообразный с «омолаж11ваниеi\1»
То же
Рогообразныii с «Оl\1олаж11ваннеr-.1»; поч1\И редкие Рогообразный
Роrообразный с «Оi\Юлажнваннем»
То же
Рогообразный с «омоложением»
То же
» »
» »
Цнлнндр11ческиii
Рогообразный с «Омолаживанием�
То же
Цилиидроконичес1<ий
Рогообразный с «омолаживанием»
То же
» » » »
Максимальныi:i 1 диаметр,
.лt,1t
3
9-13
'15 8-9
20 до 40
20
10-'1 5
10- 1 .'i
?,О Более 15
ДО '25 1 5
До 1 9
6-7 7 , 5-8
До 9
1 0 , 5 '14- 1 5
1 3-'14 12 1 3
16
8
Количество сеnт при средне:-.1 д11аметре
4
(25-30) х 2 36 х 2
Не известно
Не нзеестно
? !t5 X 2
I-Ie нзсестно
? (25-3О) х 2 (30-35) Х 2
? 48 х 2 ? 25 х 2
? (30-40) Х 2 40 х 2
? 28 х 2
Не извес·rно
Не И J вестно
? 27 Х 2
Не нз веспю
Нс известно
Не и1вестно
Не нзеестно
Не известно
? 4 1 х 2 Не известно
Дннща Возраст
5 6
Полные и непоJlные, суб;;rоризонтаJiьные Ранний девон
Полные, реже неnоJlные ВенJiок
Не нзвестны Лудлов
Полные и неполные, изогнутые Силур
Полные, горизонта льные или изогнутые Венлок
Полные и неполные, субrоризонтальные ? Венлок или изогнутые
ПоJшые субгорнзонтальные Средний снлур
То же Средний силур
Полные и неполные, изогнутые Ранний девон
Полные, субгоризонтальные или изогнутые Ранний девон
То же Ранний девон
Полные, субгоризонтальные или изогну- Конец позднего силура тые, у оси вогнутые
Полные н неполные, горизонтальные или Венлок 1rзогнутые Полные горизонтальные Венлок
Полные и неполные, горизонтальные или Венлок изогнутые
Полные гор1rзонталы-1ые Венлок
Полные, неполные Венлок
Полные и непол1U>tе ред1п1е Венлок
Полнь:е, неполные Венлок
I-Ie известны ? Венлок
Не известны 1 ? Венлок
Полные, неполные ? Венлок
Полные, реже неполные, субrоризонталь- ? ЛУДJJОВ ные, выпуклые илн uогнуть1е
Т. crucialum Т. concavum Т. malvernense Т. devonianum
Т. vagranense
Т. таgпит Т. foгmosum
Т. brownsporlensis Т. antiqua
Т. kaгcevi w ел Т. multitabulafa
Т. subcrucialum Т. ? radicula Т. ? lojopingensis Т. ? paeckelmanni Т. ? fakainariense
Т. ? ozakii Т. ? asialicum
Т. altaicus
Т. giganleum Т. maximum
Т. tryplasmaefoгmis w Т. tomfchumyschen,sis *
2
Боченкообразный
ЦилиндрJконнческий
Рогообразиый почкующийся
Роrообразный с «Омолаживанием»
Цилиндроконичес1шri
Роrообразный с «Оl\юлажи ваниеJ\·I»
Рогообразный
Цилпндроконичес1<иii
Ро го образ иы ii
РоrообразныН nJчн:ующи Пся
То ;.ке
Цилиндричес1<иii
Рогообразный с «Oi\IOJ1aжJ1 вaниei\·I»
L.илиндроконнческнf1
Роrо�бразиыii
Цилш1дрический
3
1 1 10
4-8 1 1
8
4 1
9 , 2
1 2-20
9-24
8-11
10-14 8-12
4 , 8-1 2 , 5 1 1 , 3-1 2 , 3
1 5
23-25
10 14
4
Не известно
lic и J вестио
( 2 J -26) X 2 2о х 2
'1 9 х 2
80- :1 20
28 х 2
50-60
(30-38) х 2
(27-32) Х 2
70-80 (23-32) х 2
(24-3L1) X 2 (3 1-32) х 2 Не ИЗЕеСТИJ
90
25 х 2 ? '17 х 2
Т а б л и ц а 3 (окончание)
5 1 6
Спстема вогнутая ? Лудлов
Субrорнзонтальные или вогнутые ? JJудлов
Полные субrоризонтальиые или изогнутые Веилок
Полные, неполные, субrоризонтальные, Ранний девон изогнутые, вогнутые
Полные и неполные, частые, субгоризон- Ранний девон тальные, р:;же и зогнутые Полные субrоризонтальные Ранний девон
Полные, неполные, субrоризонтальиые или l(оне1\ венлока и зо гнутые То же Силур
Полн�:е, неnоJ11-1ые, суб1·ори: юI-пальные, Поздний ордови к вогнутые Полные, реже неnоJiные, суб1·оризонталь- Ранний девон 11ые Полные �ыпукJ1ые Ранний силур
Полные, нспол·1ые, обычно воп1утые Ранний деЕон
Полные, ре:ке неnJлные, нзоrнутые Начало лудJюва
П::мные, с1бrJрИЗ')J·1 r аJ1ыь1с и 11и вJгну тые Ранний силур
Сильно и юrнутые Поздний силур
Полные. реже неполные, субгоризонталь- ? Конец Еенлока ные или сла'5о вогнутые Полные изогнутые ? Конец венло1<а
Полные су(1·орнзонтаJ1ы1ые ИJШ изогнутые Поздниi"t снлур
1\ о р а л л ы с ш 11 р о к 1 1 "' 11 з а к р у г л е н н ы "' и р а б д а 1< а н т н ы м 1 1 т р а б е к у л а м и
Ц11ЛH1-IДPOl\.OIIllЧecl\11ii »
Цилю1дроконичес1,ий. p1гq�бpaJ1-1ы.il
Цилиндр:жою1 :ec1·:i-!:-�
Конический
30-78
ДО 40 ДО 1 1 0
ДО 60
50
84-106 35х 2
Оi{СЛО 1 1 2
80-88 Около 80
Полные, ре ке 11·:;nо11нь1е, 1·ари ю1паJ1ьные Ранш1Н девон сле1ка изогнутые Полные, 1:еn Jлные Ранний дево1-�
Полные, � :епJлные; суб1-ор11 ,онтальные или Ранний деnон: слабо и зогнутые Полные, 11еполные; обь1чно изогнутые Ран1:ий девоц
Полные плоскце Р�цпщt\ девоц
ностЬ конкретизировать поняти� рода и предложить следующий диагноз : одиночные диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами . В стречаются «явления омолаживания» и спорадические почки.
3 а м е ч а н и я. Основываясь на типичных видах можно легко заклю чить, что эти же особенности внутреннего строенИtя. скелета характери зуют представителей Pholidophyllum и Polyorophe.
Род Tyrrellia практически не изучен, но, судя по доводам Лэнга , Сми са и Томаса (Lang, S mith, Tlюmas, 1 940, стр . 1 36 ) , его типовой вид должен относиться к Tryplasma.
Согласно Ведекинду (Wedekiпd, 1 927, стр . 30) , Stortophyllum установлен на основе специфики интерсептального аппарата, якобы очень с ильно вогнутых днищ. Автор привел схематические рисунки таких фор м , н а которых видно, что общее впечатление вогнутости системы горизонтальных элементов скелета обусловлено обилием н а периферии дополнительных пластинок. Из полных днищ преобладают плоские, хотя наблюдаются вогнутые и выпуклые. Поэтому нельзя не согласиться с Хилл ( Hi l l , 1 956 и др.) , Оливером (Ol iver, 1 960) и другими исследователями, считающими Stortophyllum полным синонимом Tryplasma. Лэнг, С м ис и Томас (Lang, Smith, Thomas, 1 940, 1 940, стр . 1 24 ) прямо указали, что S. simplex тождествен Cyatliophyllum? loveni, что, по-моему, отвечает действительности.
У всех представителей рода септальный аппс.рат исключительно однотипен. Изменчивы степень полноты ( «расщепленность») днищ и количество дополнительных п_ластинок, а также способность к формированию спорадических почек, иногда проявляющаяся .в «омолаживании».
Соотношение основных особенностей описывавшихая ранее форм приведено в табл. 3 .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний орда· вик - ранний девон, особенно венлокский и лудловский . века.
Try plasma aeqttabllis Lonsdale, 1845 Т абл. Ш, фиг. 6 ; табл. I\7, фиг. 1-3; табл. V, фиг. 1 , 2; рис. 7
1 845. Tryplasma aequabllis sp. nov. : Lonsda\e, р. 6 1 3, 633, pl. А, fig. , 7, 7а.
С и н о н и м ы : Tryplasma wellingtonense Etl1eridge (Etheridge, 1 895 , стр. 1 60, табл . 2 1 , 22; 1 907, стр . 89 , табл. XVI, фиг . 5-1 0, табл. XXI , фиг. 1 1 , 1 2 , табл. XXI I, фиг. 2-·4 ) и з нижнего девона Нового Южного Уэлса ; Tryplasma columnaris Ether i dge (E ther i dge, 1 907, стр . 85, табл. XV, фиг. 6 , табл. XIX, фиг. 5 , табл. XXIV, фиг. 2-5) из нижнего девона (Garra Bed) Нового Южного Уэлса ; Pholidophyllum devonianum Soshkina (Сошкина, 1 937, стр . 40 , табл . IV , фиг. 1 , 2 ) из �-шжнего девона восточного склона Урал а ; Pliolidophyllum vagranense Soshkin a ( Сошкина, 1 937, стр . 4 1 , табл. V, фиг. 1 , 2) из тех же отложений; Pholidophyllum magnum Soshkina (Сошкина, 1 937, стр . 39, табл. XXI, фиг. 3 , 4, 7) из тех же отложений; Tryplasma karcevi Bulvanker, 1 958 (см. Желтоногова, 1 960, стр . 82 , табл. 20, фиг . 4 ) из нижнего девон а Салаира ; «Amplexus !1ercynicus» Roemer, 1 855 sensu Peetz (Петц, 1 90 1 , стр . 228, табл. I I , фиг. 1 3 ) и з нижнего девона Салаира .
Г о л о т и п - Tryplasma aequab llis Loпsd . ; неизвестен. Происходит из нижнего девона р. Каква , восточный склон Ур ала. См . Шурыгина, 1 968.
Д и а г н о з автором не сформулирован . М. В. Шурыгина ( 1 968 стр . 1 39 ) приводит следующий диагноз : «Одиночные или образующи небольшие паррисидальные колонии кораллы. Септы построены из раб дакантных игловидных, круто вверх напrавленных трабекул, отчего н поперечных срезах внутренние концы септ всегда четко видны. Днищ полные простые или слабо расщепленные», отвечающий описанию, дан ному Лонсдэйлом . Его можно несколько конкретизировать : одиночны
36
I
1
л
t1 6
• . .
Рис. 7. Tryplasma acquaЬilis Loнsdale. Представители вида, описанные позднее другими исследователями под иными названиями
/ - «Tryplasrna wellingtonense» (Эсридж, 1907, та бл. XXI I , фиг. 3, 4). Нижний девон Авс11р ал 11;�.
а н 6-схематические изображения чашек; // - «Pholidoplzyllum vagranense» (Сошкина, 1 937, та б,1 . V, фпг. !, 2). Нижнпli девон восточного
склона Урал а .
а н б - соответственно поперечное 1 1 продольное сечение, Х8. /// - «Plюlicloplzyllum magnum» (Сошкина, 1937, табл. XXI. фиг. 3, 4) . Нижний девон восточного
склона Урала.
а и б - соотв�тственно поперечное и продольное сечение, Х 1
диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и полными, реже неполными, плоскими днищами. Встречаются «явления омолажива ния» и спорадические почки.
З а м е ч а н и я. Согл асно Хилл (Hil l , 1 954) , Т. wеlliпgtопепsе-одиночный, чаще конической, чем цилиндрической формы коралл с «явлениями омолаживания», диаметром более 15 мм. Многочисленные короткие шиповидные септы погружены в ламеллярную склеренхиму и о б р а зуют стереозону шири·ной 2 . .им. Днища тонкие, полные и неполные. Р аб дакантинность септ изображена Эсриджем ( Ethгidge, 1 908, табл. XXI I , ф иг. 2-4) .
Д и а г н о з Т. columnaris по Хилл (Hil l , 1 940а) : «Одиночная высока я Tryplasma диаметром д о 2 5 мм с плотными п олными или неполными днищами». Цитированные выше авторские харак"Теристики оригиналов подтве.рждают тождество обеих фор м с Т. aequabllis.
Синонимность Ph. devonianum Sosl1k. и Т. aequabllis показана М. В . Шурыгиной ( 1 968) , а отличи1я двух других указанных в синонимике форм, которые Е. Д. Сошкина установила из тех же отложений, свод1я;тся к проявлению внутривидовой изменчивости (ширина стереозоны, плотность зоны днищ, количество трабекул в поперечном сечении, размеры полипняков) . Это же можно заключить и в отношении Т. karcevi.
Г . фон Петц ( 1 90 1 ) , скорее всего, прuсто ош;.rбся при диагностировании, когда отнес к «Amplexus hercyn icus» формы из нижнего девона С алаира . Однако многочисленные последующие исследователи, устанавливая в своих коллекциях ругоз , близких экземплярам фон Петца , переносили на них предложенное Рёмером видовое название, причем они по всем особенностям строения скелета полностью тождественны Т. aequabllis .
«Spiniferina devonica» также, вероятно, должна быть включена в состав этого вида - рабдаканты прекрасно изображены на рисунках - но гарантией этому может служить только переизучение оригиналов .
У Т. aequabllis изменчивы не только внешний вид и р азмеры полипняков. Многие кор аллы отличаются дтп-юй септ, особенно второго порядка, количеством периферической ламеллярной склеренхимы, а также частотой и отчасти формой днищ - отдельные пластинки могут быть более или менее вогнутыми или выпуклыми, в ряде случаев дополнитель ные пластинки обильны, а иногда не развиты совсем и т. д.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон - ?начало среднего девона . Известен в Европе, Азии, Австралии и ?Северной Америке.
Tryplasma loveni (Milne-Edwards et Haime, 185 1 )
Табл. V, фиг. 3-5; табл. V I , фиг. 1 -5 ; рис. 4 1 854. Cyathophyllum? loveni M.-E dw. et Н. : M-Eclwards et J. Наiше, р. 280,
tab. 66, fig. 2.
С и н о н и м ы : Omphyma fastigiatum Eich�1ald (Эйхвальд, 1 86 1 , стр . 1 44, табл. VI I I , фиг. 1 1 ) из лудлова о-ва Эзель и р . Днестр ; Tub lporites tubulatus Schlotheim, 1 8 1 3, sensu Lindst гom (L indstгom, 1 882, стр . 64, табл. I , фиг. 7, 8 ; 1 абл . V, фиг. 1 8-23 ; табл. V I , фиг. 2-4, табл. V I I I , фиг. 6 , 1 9, 20 ; табл. IX , фиг. 2, 1 4, 1 5) из ?венлока о-ва Готланд; Tryplasma derrengullenense Et her idge (Et heri dge, 1 907, стр. 88, табл. XXI I , фиг. 5-8) из верхнего силура ( Yass Bowniпg) Нового Южного Уэлса ; Pholidop!iyllum hedstromi \\Tdkd (Wedekind, 1 927, стр . 27 , табл . 3, фиг. 1 -4 , 1 6 ; табл. 29; фиг . 1 ) из венлока о-ва Готланд; Ph. cylindricшn \Vdkd (Wedekind, 1 927, стр . 28, табл. 3, фиг. 5, 1 3) и Ph. vermiculaгe Wdkd (Wedekind, 1 927, стр . 30, табл. 3, фиг. 1 7- 1 9, табл . 29, фиг. 9-1 1 ) из тех же отложений; Tryplasma formosum Prantl (Prant l , 1 939, стр . 2, табл. 1 , рис. в тексте 1 -4) из верхов венлока Чехии ; Tryplasma multitabulata Niko-
38
Jaieva (Николаева, 1 960, стр . 23 1 , табл. 48, фиг. 1 --3) из верхнего силура Казахстана .
Г 0 л o т и п - Cyathophyllum? loveni M.-Edw. et Haime, 1 95 1 , стр . 364 (см. Milne-Edwards, Haime, 1 854, стр . 280, табл. 66, фиг. 2) . Происходит из венлока Дадли, Уэлс . Высота 35 мм, максимальный диаметр 1 5 мм.
Д и а г н о з авторами не сформулирован. Основываясь на результатах исследований Хилл, а таrкже на м атериа.11ах из силура различных р айонов СССР, можно предложить следующий диагноз Т. loveni : одиночные диафрагматофорные кораллы с р абдакантинными септами; острооканчивающиеся тонкие трабекулы ориентированы косо вверх; днища полные и неполные. «Явления омолаживания» отчетливо выражены, но почки поя вляются крайне редко.
З а м е ч а н и я. Совершеnно те же черты строения характеризуют О. f astigiatum, что следует из рассмотрения оригиналов коллекции Э. И. Эйхвальда, рис . l l c в его монографии, а также сравнительных материалов с р . Днестр и о-ва Са а рема (Эзель) , а ; согласно Линдстрему,и « TuЬiporites tubulatus» в его понимании. «Истинный» же Т. tubulatus -I<олониальный коралл с другим строением скелета - был избран Лэнгом, Смисом и Томасом ( Laпg-, Smith , Thomas, 1 93 1 , 1 940) типом рода Xip.!1 elasma ( = Storthygophyllum) .
На верQ_ятное тождество Tryplasma deгrengullenense и С. ?loveni впер:вые обратила вним&ние Хилл ( Hi l l , 1 940, стр . 407) .
Среди установленных Ведекиндом представителей Pliolidophyllum только Ph. hedstromi, Ph. cylindricum и Ph. ver1niculare описаны и изо<Sражены настолько, что можно безошибочно установить их синоним-1юсть в отношении Т. loveni. Остальные форl\'!Ы почти совсем не описаны, а на таблицах пршзедены либо рисунки только продольных сечений, либо фотографии наружного вида полипняков. Можно быть уверенными, что, происходящие из одних отложений одного и того же района Готланда, эти кораллы относятся к одному виду; об этом свидетельствует также заведомая близость строения горизонтальных частей их скелета (см . приведенный выше рис. 4 ) . Это же можно констатировать и в отношении всех трех Stortophyllum, а также, предположительно, «Polyoryphe». Все же из осторожности; до переизучения оригиналов, пока сJiедует просто воздержаться от употребления предложенных Ведекиндом названий.
Зато Stortophyllum simplex m.agnum с р а бд:шантинными септами и вогнутой системой днищ всеми особенно.с11ями структуры скелета сходен с оригиналами Т. loveni, как и Т. form.osum и Т. multitabulata.
Согласно описаниям и рисункам Дыбовского, аналогичные черты строения характеризуют и A cantliodes rhizophorus (см . выше) , но ·здесь также требуетая детальное переизучение оригинаЛОЕ\. ·
Т. loveni - крайне изменчивый вид, что легче проследить, так как он широко распространщ1 по Земле. Прежде всего это каеается внешней :формы полипняка-встречаются рогообраз ные, конические, цилиндроконические, волчковидные или веретенообразные его разновидности. Не всегда одинаково выражены и «явления омолаживания», которые могут и совсем не проявляться. Почки встречаются крайне редко, да и то лишь намечающиеся . Ширина стереозоны и длина трабекул варьируют в довольно малых пределах. Зона горизонтзльных элементов скелета крайне изменчива - даже в одном экземпляр е полные шюские днища могут замещатьс.я неполными или изогнутыми, совершенно непостоянны плот-
· ность зоны днищ и степень р азвития дополнительных пластинок. Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок - верхний силур . Известен из Евро
пы, Азии, Австралии и ?Северной Америки.
В первом приближении очень близки Т. loveni установленные в Северной Америке Cyathophyllum radicula Rominger, 1 876; Heliophyllum pravum На! ! , 1 882 ; Н. dentilineatum На! \ , 1 882 ; Н. mitellum Hal l , 1 882; Н. puteatum Hal l , 1 882; Cyathop!iyllum flos D avis, 1 887 ; С. infoveatum D avis, 1 887; Zaphren tis patens Davis, 1 887; Amplexus brownsportensis Amsden, 1 949, краткие авторские характеристики которых были приведены выше. Это одиночные кораллы с ребристой эпитекой и часто встречающимися «явлениями омолаживания», полными, реже неполными плоскими или изогнутыми днищами и шиповидными септами.
Все виды происходят из среднего силура , главным образом из верхней части его разреза ( аналоги венлока и лудло�а) центральных штатов США. Опубликованы описания и изображения их внешнего облика, тогда как структура скелета не подвергалась деталь ;юму изучению ; лишь в отношении С. гadicula имеются кр аткие указания (Suther land, 1 965) о развитии у его представителей ?монакантинных и рабдакантинных септ. Штумм ( Stumm, 1 964) многие из перечисленных видовых названий считает синонимными.
Все же имеющиеся краткие описания строени1я скелета этих форм, особенно внешнеморфологические черты, косвенно указывают на их близость Т. loveni; если же результаты переизучения покажут, что они действительно характеризуются рабдакантинностью септальноrо аппарата, то синонимность перечисленных названий в отношении Т. loveni ста нет вполне реальной.
К: близким выводам можно прийти, анализируя опубликованные данные об A mplexus lojopingensis Graba11 , 1 928, Tryplasma takainariense Sug . , 1 940 и Т. ozakii S ug. , 1 940 из с ;шхроничных отложеаий К:итая и Японии, которые, по всей вероятности, должны быть включены в состав Tryplasma, чему, однако, препятствует отсутствие каких-либо сведений о строении их септального аппарата.
Try plasma subcruciatum (Zhe\tonogova, 1 960) Табл. VI, фиг. 6-7
1'960. Stortophyllum subcruciatum sp. nov.: Жеюоногова, стр. 83, табл. 20, ф иг. 2.
Г о л о т и п - Stortophyllum subcruciatum, см . Желтоногова, 1 960, стр. 83, табл. 20, фиг. 2. Происходит из ниж нега девона ( остракодовые слои) Салаира.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и м ногочисленными тонкими неполными днищами и дополнительными пластинками, система которых субгоризонтальна.
3 а м е ч а н и я. Структура септального аппарата аналогична другим представителям рода, от которых, в первую очередь от наиболее близкого Т. aequaЬ ilis, этот вид отличается строением горизонтальных элементов скелета ( «'сильно расщепленные» днища с м ногочисленными дополнительными пластинками) .
Р а с п р о с т р а н е н и е . Низы нижнего девона . Известен на Салаире_
Try plasma malvernense Нil l , 1 936 Рис. 8
1936. Tгyplasma malvernense sp . поv.: Hill , р . 208, fig. 25, 33, р\ . 30, fig. 4S, 49.
Г о л от и п - Tryplasma malvernense, см. Hi l l , 1 936, стр. 208, табл . 30" фиг. 49, рис. 25 и 33. Происходит из известняков венлока, Уэлс. Высота около 30 мм, максимальный диаметр 8--9 мм.
Д и а г н о з . Одиночные, образующие редкие почки в чашке, диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и тонкими, частыми, обычно полными, вогнутыми, реже плоскими, днищами.
40
3 а м е ч а н и 1я'. Вид еще слабо изучен, хотя его самостоятельность· несомненна - от в:::ех известных предётавителей Tryplasma отличается. появлением почек и формой днищ. Последний признак отличает его от наиболее близкого Т. glabra.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Известен пока только из венлока Уэлса.
Рис. 8. Tгyplasma malvernense Hil l . . (Хилл, 1 936, рис. ЗЗа и
ЗЗв ) . Венлок Уэлса а н б - внешний вид полипняков,
X l . Хорошо IВНдно зачаточное поч
кование
[}
Try plasma glabra ( Lindstrom, 1 882) Рис. 9
1�96. Polyorophe glabra Ldm: Lindstrбm, S. 43, Fig. 99-'1 07.
С и н о н и м : ?Polyorophe paeckelmanni Weissermel (Weisseгmel , 1 939, стр . 1 5, табл. 1 , фиг. 3-6, табл. 1 4, фиг. 4, рис. 2) из верхнего силура окрестностей Мраморного моря.
Г о л о т и п-Polyorophe glabra ( Lindstrom, 1 882, с11р . 1 6, 20 ; 1 896, стр . 43, рис. 99- 1 07) . Происходит с границы венлока и лландовери о-ва Готланд. Минато (Mina to, 1 96 1 , стр . 93) указывает, что вид проис-ходит из венлока. Высота около 80 мм, диаметр - около 50 мм.
11.
Рис. 9. Tryplasma glabra (Lindstrбm) . (ЛинДстрём, 1896, рис. 99, 1 06, 1 07) . Нижний силур о-ва Готланд
а - внд чашки оверху, Х 1; б - часть 'продольного сечения, Х5; в - продольные се•
чения двух полипняков, Х 1
Д и а г н о з . Одиночные, образующие в чашке почки, диаф р агматофорные кораллы с рабдакантинными септами и редкими тонкими, обычно· полными, плоскими, вьiпуклыми или вогчутыми днищами.
3 а м е ч а н и я. Вид мало изучен. По всей вероятности, ему тождествен Р. paeckelmanni, поскольку характеризуется теми же чертами строения скелета, а отличается лишь менее выраженными, чем у оригиналов Линдстрёма прикрепительными выростам и ; последнее было вызва- · но экологией и не представляет собой таксоно1\rнческий критерий.
4 1
От остальных видов Tryplasma, помимо появления почек, отличие ,сводится к форме днищ - редкие плоские или слабо изогнутые.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний силур ( ?венлок) . Известен в Европе .
Tryplasma antlqua Reiman, 1 958 Табл. VI, фиг. 8, рис. 1 0
1958. Tryplasma antiqua sp. nov.: Рейман, стр. 40, табл. I I , фиг. 7-1 1 .
Г о л о т и п ( монотип, с м . синонимику) Tryplasma antiqua происходит 'ИЗ низов верхнего ордовика ( вормси) о-ва Хийума (Даго) .
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с тонкими р аб_дакантинными септами. В чашке образуютая. отдельные почки. I\ороткие трабекулы направлены косо вверх; септотека узкая; днища полные и не. полные, опущенные на краях и прогнутые в центре.
а
Рис. 10. Tryplasma antiqua Reimaп (Рейман, 1 958, табл. I I , фиг. 9 , ,10) . Верхний ордовик
Эстонии
а - попе.речное сечение, Х2,З; б - продольное сечение, Х2,4
3 а м е ч а н и е . От других представителей рода этот вид отличается, ·прежде всего, р азвитием септотеки (по автору - «расчлененного ободка») .
Р а с п р о с т р а н е н и е. Низы верхнего ордовика. Известен в Прибалтике и на Сибирской платформе.
Tryplasma asiatica ( Nikolaieva, 1949) Рис. 1 1
1949. Pholiqophyllum asiaticum sp. nov.: Николаева, стр. 1 05, табл. XI, фиг. 1 3, 14, рис. 25 в тексте.
Г о .л о т и п ( монотип, см. синонимику) P!iolidophyllum asiaticum происходит из верхнего силура Центр(lльного Таджикистана. Экземпляр неполной сохранности.
а
Рнс. 1 1 . Tryplasma asiatica (NikoJaieva) (Николаева, 1 949, табл. XI, фиг. 13, 14) . Верхний силур Цент-
рального Таджикистана
а и б - соотве'!'ственно поперечное и
продольное сечение, Х б 6
42
3 а м е ч а н и я. Вид почти не изучен. Структура трабекул точно не установлена, а просмотр триплазматид с чешуйчатой эпитекой из среднеазиатских коллекций та•кже не дал определенных результатов; скорее :всего, трабекулы рабдакантные. К.стати, в этих отложениях чешуи встре•чаются и у цистифиллид.
Подрод Pse ud otryplasma lvania, 1 958 1'958. Pseudotryplasma gen. nov. : Ивания, стр. 1 2 1 .
Т и п о в о й в и д : Pseudotryplasma tryplasmaeformis, = Amplexus aliaicus Dybowski, 1 873а . Установлен из крековских слоев нижнего девона Салаира .
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантинными септами. Трабекулы широК'ие, грубые, их осевые окончания закруглены.
3 а м е ч а н и я . Отличие представителей Pseudotryplasma от видов типичного подрода сводится только к структуре трабекул.
У представителей подрода структура р абдакантов несколько отлична от Tryplasma s . str .- основную часть расширенной трабекулы здесь составляет обильная ламеллярная ткань, а отдельные «прутики» более редкие и располагаются широко веерообразно (Ro�kowska, 1 946) .
Вряд ли известны Pseudotryplasma или близкие формы с монакан-тинными септами, о чем упоминает А. Г . Кравцов ( 1 963, стр . 1 4, 1 5) . Опи--санные им Т. altaica Dyb. и «Т. devon iana Soshk.» характеризуются имен-но отмеченным только что строением сеп гального аппарата. Первое резкое отличие р а бдаканта от монаканта заключается в полном отсутствии во втором случае ламеллярной склер енхимы, что для девонских форм описано Оливером (Ol iver, 1 960) . О снову же трабекулы как Т. altaica, так .и Т. aequaЬilis составляют рабдакантные прутья, погруженные в обильную л амеллярную ткань.
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Р анний девон, возможно, 1-iачало среднего девона.
Tryplasma (Pseadotryplasma) altaica ( Dybo.wski, 1 8i3)
Табл. VII , фиг. 1-2; рис. 1 2, J З J 873a. Amplexus altaicus sp. nov. : Dybowski, S. 1102, Taf. I , Fig. 4.
С и н о н и м ы : Pholidophyllum giganteum Soshkina ( Сошкина, 1 937, стр . 39, табл . IV, фиг. 3, 4) из нижнего девона восточного склона Урала; Pholidophyllum maximum Tcheгnyschev (Чернышев, 1 94 1 , стр . 1 5, табл . IV, фиг. 1 -5, табл. V, фиг. 1 -4, р ис. 3 ) из нижнего девона р . Тарея (Таймыр ) ; Pseudotryplasma tryplasmaeformis Ivania ( Ивани1я, 1 958, стр . 1 2 1 , табл . I, рис. 1 , 2 , табл. I I , рис. 3-5) и:з нижнего девона (кре.ковские слои) Салаира .
Г о л о т и п - A 1nplexus altaicus (Dybowski , 1 873а, стр . 1 02, табл. 1 , .фиг. 4 ) . Происходит из нижнего девона окрестностей г . Гурьевска , Салаир .
Д и а г н о з . Обычно крупные, одиночные, диафрагматофорные коралл ы с р а бдакантинными септами. Трабекулы широкие, тупооканчивающиеся. Днища субгоризонтальные, слабо изогнутые, иногда каниноид.ные с дополнительными пластинками.
3 а м е ч а н и я . Ph. giganteum и Ph. maximum своими особенностями .строения совершенно аналогичны оригиналу и топотипа м Т. altaica.
Pseudotryplasma tryplasmaeformis основана на единичном экземпляре аномального коралла, у которого в краевой зоне на средн�й стадии развития появились спорадические диссепиментообразные пластинки. Такие явления наблюдаются у диафрагматофорных ругоз, когда в полипняк при
43
..6.Рис. 1 2. Tryplasma altaica (Dybowski) , описанная Сошкиной ( 1937, табл. IV, фиг. 3, 4) как «Pholidophyllum giganteum». Нижний девон восточного склона
Урала а п б - соответственно п опер-=чное и продоль·
ное сечен:ия, Х В (а не Х2, как ошибочно ука
зала Е. Д. Сошкина в п ояснениях к таблице)
� Рис. 1 3. Часть продольного сечения Т. altaica (Dybo\vski ) , = «Pseudotryplasma tryplasmaeformis» Ivaпia (Ивания, 1 958, табл. II, фиг. В ) , Х 2. Нижний девон (крековс1ше слои) Салаира, окрестности г. Гурьевска. На левой половине · рисунка хорошо видны диссепиментообр азные пластинки, появившиеся в связи с внедрением инородного тела внутрь.
полипняка
жизни попадают инородные тела или в других случаJЯх, вызывающихотклонения в нормальном р азвитии.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон, возмсжно, низы среднего девона . Широко распространен в азиатских р айонах СССР (Урал, Тай мыр, Алт?.й, IQГ 3ацадной Сибири, Северо-Восток СССР ) .
Tryplasma (Psettdotryplasma) tomtchumyshensis Zheltoпogova, 1 960
Табл. VII I, фиг. 1 , табл. IX, фиг. 1
1960. Tryplasma tomtchumyshensis sp. nov. : )Келтоногова, стр. 82, табл. ·2 1 , фиг. 1 . .
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Tryplasma tomtchumyshensis происходит из низов нижнего девона (остра кодовые слои ) Салаира . Максимальный диаметр 50 мм.
Д и а г н о з . Обь1чно крупные, одиночные диафрагматофорные ругозы с рабдакантинными септами. Короткие ровные трабекулы ориентированы круто вверх. Днища почти всегда полные, частые, ровные, спущенные на краях и слабо вогнутые у оси.
3 а м е ч а н и е . От Т. altaica отличается обликом трабекул и днищ. Р а с п р о с т р а н е н и е. Низы нижнего девона юга Западной Сибири
и ?Урала .
44
Р о д Rhabdacanthia gen. nov.
Т и п о в о й в и д: Eridophyllum? rugosum M.-Edw. et Н" 1 85 1 . Установлен из венлока Уэлса.
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантинными септами.
З а м е ч а н и е . Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм Приведено в табл. 4 .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок - поздний силур.
Rhabdacanthia rugosa (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 ) Табл. Х , фиг. ! , 2 ; рис. 1 4
1 85 1 . Eridophyl/uтn ?rugosum sp. nov.: M.-Edwards, Haime, р. 425, tаЫ. Х , fig. 4, 4а, 4Ь.
С и н о н и м : Tryplasma lonsdalei Etl-1eridge (Etherid ge, 1 890, стр . 1 5, табл. 1 , фиг 1 -6 ; 1 907, стр . 77, табл. Х, табл. XI , фиг. 2-4, табл. X I I , фиг. 1 , табл. X IX, фиг. 4 , табл . XXV, фиг. 5 , табл. XXVI , фиг. 1 -7) из верхнего силура Нового Южного Уэлса.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Eridop!iyllum? rugosum происходит из венлока Уэлса .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и плоскими или слабо изогнутыми днищами.
·•·•t;>C>\•c)·•··· ·· · 6
� в 1 : . г
а
Рис. 14 . Rhabdacanthia rugosa (M.-Ed\v. et Н.) а - общи �"l вид ПОJШпняка (М11лы-1-Эдвард и Э м , 1 95 1 , т а б л . Х, ф и г . 4 ) , слегка увеличен; 6, в , г - «Tryplasma lonsdalei» (Эсридж, 1907, т а б л . XXVI, ф и г . 1 , З , 5 ) , Х 2 . Силур Австралии: б - попе
речное сечени е части колонии, в - продольное сечение, г - продольное сечение кораллита с соеди-
нительными выростами
3 а м е ч а н и я . Топотипы переизучались Хиш1 ( 1 936) , согласно которой это фацеллоидная колония, диаметр кораллrпов 4-8 .мм, общее количество р а бдакантинных септ (неодинаковой длины) около 20, периферическая стереозона узкая, а днища - полные, плоские, расстояние менду ними в среднем 1 .1dM . Отличительной чертой вида Хилл считает от< утствие отчетливой дифференциации септ н а порядки.
Австралийские представители рода ( Т. lonsdalei и ее вариететы scalariforme и minor) отличаются от европейских rщявляющимися иногда плоско выпуклыми и выпуклыми днищами, а также более коротким.и септами второго порядка.
45
R.
R.
R.
Т а б л и ц а 4 Соотношение основных особенностей представителей Rhabdacanthia
Сред!Шй Количество, Вид
диа- септ при метр, среднем
AlAt диаметре
rugosum 4-8 ? 20 Х 2
lonsdalei 6 (20- 3О) х 2
eurycalyx 25-60 ( 32-33) х 2
Днища
Полные субгориюн· талы ые или слабо вог-нутые
Полные и неполные, субгори3онтальные, вы-пу1<лые
Полные суб1·оризон-тальные
Почкование Возраст
Не ясно Венлок
·Осевое и пер11фер11- Поздний силур· чес кое
Ч;.�шечное пери:jJе- Силур рическое
Н. concavatabulata 3-8 38-L/8 Полные вогнутые Паррисидальное конец позднего· сил ура
R. crassiseptata 3-8 40-50 Полные и неполные, » Конец позднего. вогнутые сил ура
R. ? borussica Сведения а втором не у1н1заны. Нс переизучен
Некоторые кораллиты в колонии R. rugosa могут быть соединены. специфическими образованиями типа солений.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Венлок - верхний силур. Известен в Европе,. на юге З ападной Сибири, в Австралии и ?Северной Америке.
Rhabdacanthia concavatabulata ( Schllrigina, 1 968)
Табл. IX, фиг. 2, 3
1968. Tryplasma concavatabulata sp. nov.: Шурыгина, стр. 1 4 1 , табл. 62, фиг. 3,. табл. 63, фиг. 3.
С и н о н и м : Tryplasma crassiseptata Schuгigina (Шурыгина, 1 968, стр . 1 40, табл. 63, фиг. 1 , 2) из верхнего силура р . Лобва, восточный склон Урала.
Г о л о т и п ( м онотип см . синонимику) Tryplasma concavatabulata происходит из верхнего силура р айона Нижнего Тагила, восточный склон Урала .
Д и а г н о з . Ветвисто-коло•ниальные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантинными септами и частыми полными вогнутыми днищами .
3 а м е ч а н и я. Т . crassiseptata, согласно автору, отличается менее вогнутыми днищами, более длинными септами и более широким ободком_ Такие особенности строения все же следует относить за счет проявления внутривидовой изменчивости.
От R . rugosa вид ясно отличается вогнутыми днищами, что наблюдается во м ногих экземплярах.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний силур. Известен на Урале.
? Rhabdacanthia borussica ( Meyer, 1881 )
1 88 1 . A canthodes borussica sp. поv.: Меуег, S. 1 00, Taf. V, Fig. 36.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) - Acan thodes borussica происходит из ? силурийских в алунов Прибалтики.
3 а м е ч а н и •я . Вид почти не изучен. Все же не следует принимать точку зрения Ружковской ( Ro�ko\vska, 1 946, стр . 1 3) , считающей его тождественным Т. loveni, поскольку первый образует настоящие колонии. В озможно, он близок R. rugosa.
46
? Rhabdacanthia eurycalyx (Weissermel, 1 894)
1894. Amplexus (Coelophyllum) eurycalyx sp. поv . : Weissermel, S. 004', Taf. 50,. Fig . 8, 9; Taf. 5 1 , Fig. ,1 .
Г о л о т и п ( монотип, см . синонимику) Amplexus eurycalyx происходит из силурийских валунов Прибалтики.
3 а м е ч а н и я . Вид очень сла бо изучен. Согласно Ружковской ( Roz-· kowska, 1 946, стр . 1 4, табл . IV, фиг. 2а-с) , он характеризуется короткими широкими веерообразно сложенными рабдакантами и почти плоскими, обычно полными днищами. Первый признак был бы вполне достаточен для установления самостоятельности вида, но до переизучения· оригиналов вряд ли стоит употреблять это название.
Р о д A ca nthocy clus Dybowski, 1 873 1 873. Acanthocyclus gen. поv. : Dybowski, S. ·103.
С и н о н и м : Rhabdocyclus Lang et Smith , 1 939. Авторы предполагали, что данное Дыбовским название было использовано уже R 1 844 г. для современных ракообразных.
Т и п о в о й в и д: Palaeocyclus fletc!ieri M.-Ed\vaгds et Haime, 1 850' ( S D Lang et Smith, 1 927, стр . 450) . Установлен из силура Дадли, Уэлс.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кор аллы с диморфакантинными септами .
3 а м е ч а н и я . Среди представителей рода известны как рогообраз · ные с «�явлениями омолаживанию>, так 11 пуговиuе.образные формы.
Соотношение основных особенностей описывавшихся ранее форм при· ведено в табл. 5 .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний ордовик - начало позднего силура.
Т а б л н ц а 5 Соот н о ше н �:е осно
'вных о сс бенисстей представителей A.cantliocyctus
Ма1<си-маль- Количество
Вид Внешнан форма ный селт при
Днища Возраст диа- среднем i\Ieтp, диаметре
"\1,М,
А. f letcheri РоrообразныИ с лаживанием»
«О:МО- 1 5 38 х 2 Отсутствуют Венлок
А. discus П уговицеообразный 48 86 » Силур
А. catinulus Ро rообразный с «ОМО- 14 38-40 » ?Венлок лаживанием»
А. scutella То же 23 Около 70 » Середина силура
А. por pitoides Пуговицеобразный 14 зо х 2 » Венлок
А. transiens Рогообразный с «Ol\IO- 1 5 (28 х 32 ) х 2 » Венлок лаживаниеы»
А. primum То же 1 5 4О х 2 Полные, у оси Венлок воrнутые
А. aequispinatas Широко1<оничес!(ИЙ 25 ?2О х 2 Отсутствуют Позд11иi·i ордовик
А. atavus » 6; 15 1 5 » Поздний ордовик
А. patellatum Пуговицеобразный 20 3О х 2 Одно выпуклое Конец лландоеер!t
А. ? michiganensis » 1 0 22 Х 2 Отсутс'I'вуют ,Середпна силура
А. ? parvulus » 7 зо х 2 » То же
А. ? magnus » 25 ?32 х 2 От.сутствуют » »
А. ? iowensis � 18 зо х 2 » » »
( по Штумму-сино-ним scufella)
47
Acanthocyclus fletcheri(M.-Edwards et Haime, 1850) · Табл. Х, фиг. 3; рис. 15
1854. Palaeocyclus fletcheri M.-Ed\v. et Н. : M.-Edwards, Н.aime, р. 248, pl . 57, Jig. 3, 3a -f.
С и н о н и м ы : A canthocyclus catinulus Dybo\\'ski (Dybowski" 1 873 ; .стр . 1 03, табл . 1 , фиг. 1 0) из венлока (Z7) Прибалтики ; A canthocyclus transiens Hi l 1 (H i l l , 1 936, стр . 202, рис. 1 6, 22, 30, табл. 29, фиг. 40, табл. 30, фиг. 4 1 , 42) из венлока Мальверна , Великобритания.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Palaeocyclus fletcheri проис· ходит из венлока Дадли, Уэлс.
Рис. 1 5. Acanthocyclus fletc.11eri (M.-Edw. et Н.)
I- продольное сечение, Х2 (Хилл, 1936, рис. 2 1 ) . Веилок Уэлса. Хорошо видны ди
морфакаитинная септа и ламеллярная ткань. 11 - экземпляр, описанный Хилл (1936,
1рис. 22 п 30), как А с. transiens. Венлок Уэлса . а - •продольное сечен'Ие, немного увеличено; отчетливо �видна базальная слоистая ла
мелярная склеренхима ; б - общий вид коралла, X l
Д и а г н о з . Обычно небольшие трохоидные одиночные кораллы с ди�орфакантинными септами, без днищ и диссепиментов.
3 а м е ч а н и я. А. catinulus всеми особенностями строения идентичен А. fletcheri. А. transiens, согласно автору, отличается лишь внешним обликом - более высокая разновидность. У этих форм роль опоры полипа выполняла слоистая л амеллярная склеренхима, что особенно ясно
.наблюдается у описанных Хилл экземпля1ров. Издавна укоренилось мнение, что к этому виду относятся мелкие ко
р аллы без днищ, тогда как более крупные с днищами объединялись под другими видовыми названиями, даже в тех случ;�ях, когда они происходят из одних и тех же отложений одного и того же местонахождения. В се же, вероятно, ругозы как типа А. fletcheri, так и более высокие кор аллы - с горизонтальными скелетными элементами являются представителями одного и того же вида : в первом случае мы имеем дело с недор азвитыми особ�ями, когда не происходил еще вертикальный рост полипа и базальной его опорой служил слой ламеллярной склеренхимы.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок. Известен в Западной Европе.
Acanthocyclus primum ( Hi l l , 1 936) Рис. 1 6
1936. Tryplasma primum s p . nov. : Hill, р. 204, f igs. 1 6, 11 7, 20, 2 3 , 3 1 , p l . 29, fig. 39, pl . 30, fig. 43.
Г о л о т и п - Tryplasma primum (Нi l l , 1 936, стр. 204, табл. 30, фиг. 43) . Происходит из венлокскпх сланцев Мэ.льверна . Высота около 25 мм, м аксимальный диаметр около 1 5 мм.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные 1юраллы с диморфакантинными септами и редкими утолщенными днищами. В стрt:чаются «явле.ния омолаживания» .
48
3 а м е ч а н и е. От А . fletcheri вид осличйется р азвитием днищ. Возможно, первый представляет собой недоразвившиеся экземпляры второго. В таком случае, эволюция горизонтальных элементов скелета шла по
Рис. 1 6. A canthocyclus primum (Hi l l . ) (Хилл, 1 936, рис. 23 и З lв) .
Венлок Уэлса. а - продольное сечение, X l . Хорошо
видны базальная слоистая ламелляр
ная склеренхима и одно утолщенное
дниiце : б - nнешнн�'i внд полипняка,
Х 1. 51сно выражены «явления омо-ла}IСИ-
вания»
а
л инии р асслоения базального стереоплазматического слоя до по1явления ( вначале) р едких, утолщенных пластинок, которые постепенно становились более тонкими.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок. Известен в Великобритании и ?Средней Азии.
Acanthocyclus porpitoides Laпg et Smith, 1927
fpro Palaeocyclus porpita Linnaeus sensu M.-Edw. et Н., 1 854, pl. 57. fig. 1] Табл. Х, фиг. 4, 5; рис. 17
1'927. Acanthocyclus porpitoides sp. nov.: Lang et Smith, р. 486, fig . .16.
С и н о н и м ы : ?Omphyma discus Eichwald (Эйхвальд, 1 86 1 , стр. 1 44, табл. VIII, фиг. 1 3 ) из силура о-ва Эзель; ?AcanU1ocyclus pate llatum Ivanovsky ( Ивановский, 1 963, стр . 97, табл. XX\TJII, фиг. 2, рис. 20) из верхнего лландовери Сибирской платформы.
Г о л о т и п ( монотип, см . синонимику) Acanthocyclus porpitoides происходит из силура Дадли, Уэлс. Диаметр 14 мм.
Д и а г н о з . Обычно дискообразные одиночные кораллы с диморфакантинными септами; составляющие голаканты р азвиты на самых ранних стадиях. Днища встречаются только у высоких форм, диссепименты отсутствуют .
� -а б
Рис. 1 7. Рисунок взят из книги Лэнга и Смиса, 1'927, рис. 1 6 и 1 7 а - А cantl10cyc/us porpiloides Laпg et Smith, внешний ви·д, Х2,5; 6 - Porpites porpiia (Liппaeus) ,
внешнвii. вид, Х2,5. Ясно видны различные типы прикрепления
3 а м е ч а н и я . По мнению авторов, этот вид отличается от Р. porpita скошенным по отношению к центру коралла местом прикрепления. Однако Хилл (Hi l l , 1 936) установила также, что трабекулы в дистальной ча сти полипняка в этом случае рабдакантные, а не монакантные. Указанные отличия характеризуют и О. discus, но вопрос о синонимии этих названий не стоит окончательно решать без переизучения типов .
1 А. Б. Ивановский 49
А. patellatum Ivnsk основа н н а более высоких экземплярах, в которых удаетс�я наблюдать одно выпуклое днище и голаканты проксимальной части полипняка.
Отличие от А. fletcheri сводится лишь к внешнему облику кораллов . Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний сИлур . Известен из венлока Европы и
лландовери Сибирской платформы.
Acantliocycltts aequispinatus ( Reiman, 1 958) Рис. 1 8
1958. Rhabdocyclus aequispinatus sp. nov.: Рейман, стр. 42, табл . I I, фиг. 1 2 , 1 3.
С и н о н и м : Rhabdocyclus afa<JUs Kaljo ( Кальо, 1 958, стр . 1 1 9 , табл . V, фиг. 1 2- 1 5) из верхнего ордовпка (ракзере) Эстонии.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Rhabdocyclus aequispinatus происходит из верхнего ордовика ( вормси) Эстонии.
Д и а г н о з . Одиночный коралл с диморфакантинными септами, без днищ и диссепиментов, с узким (на зре,1ых стадиях) ободком из л амеллярной склеренхимы.
{] t5
Рис. 18. Acanthocyclus aequispinatus (Reiman) (Рейман, 1 958,. табл. I I , фиг. 12, 13) . В ерхний.
ордовиl( Эстонии а - поперечное сечение, Х2,3;
6 - продольное сечение. ХЗ
З а м е ч а н и я. Автор указал, что вид характеризуется рабдакантинными септами. Однако, судя по приведенным изображениям, в сложении септального аппарата принимают участие также голаканты; вероятнее всего, последние р азвиты и в проксимальной зоне J<оралла, выполненно}г ламеллярной тка нью.
Rh . atavus описан Д. Л . Кальо ( 1 958) почти из синхроничных образований Эстонии и отличается, согласно автору, более длинными трабекул а ми, выступающими из ободка на большее расстоrя�-ше.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик. Известен из Прибалтики.
Целый р1яд дископодобных и пуговицеобразных триплазматид описан из среднего силура Северной Америки; Zap!iгen fis scutella Davis ( 1 887, табл. 33, фиг. 3; Штумм, 1 964, стр . 50, табл. XI . фиг. 20-2 1 , as R!iabdocyclus) , Palaeocyclus michiganensis B эssleг ( B assleг , 1 937, стр . 1 90, табл. 30, фиг. 1 0-1 2) , A canthocyclus paгvulus Bassler (там же, 1 937 , стр . 1 9 1 , табл . 30 , фиг . 1 6- 1 9 ) , А . magnus B a ss ler (там же, 1 937, стр . 1 92, табл. 30, фиг. 27) , А. iowensis B ass leг (там же, 1 937, стр . 1 93, табл. 30, ·фиг. 24, 25) .
Для этих форм известны изображения и описания только внешнего вида полипняков, но ни в одном случае не содержатся указания на хар а ктер строения внутренних частей их скелета. Возможно, они близки А . porpitoides, но не исключена вероятность т а кже их близости с ругозами типа Porpites poгpita.
50
Р о д Por pites Schlotheim, 1 820 1 820. Porpites gen. nov. : Schlotheim, S . 349.
С и н о н и м : Palaeocyclus Milne-Ed,vards et Haime, 1 849. Т и п о в о й в и д: Porpites !iemisphaericus, =Madrepora porpita Lin
naeus, 1 767. SD Lang, Smith, Thorпas , 1 940, р . 1 04 . Установлен из силура о-ва Готланд.
Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами.
3 а м е ч а н и я . Синонимность названия Palaeocyclus доказана Лэнгом, Смисом и Томасом ( Lang, Smith, Thomas, 1 940, стр . 1 04) .
. Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм п_риведено в табл. 6 .
Вид
Р. porpita
Р. p(inceps
Т а б л и ц а 6
Соотношение основных особенностей представителей Рог pltes
1 1 Макс. Внешняя форма диаметр,
. .Н.Аt
ПугошцеобразныН 1 2
Цилшщрический 65 почкующийся
количество септ
22 х 2
(3:'-40) х 2
Диища Возраст
Отсутствуют Лландовери-ранниti венлок
Полные и непол- Сплур ные. субгоризои-тальные
Р . ? rotuloides. Пугошцеобразны�"! 10 ? 2о х 2 Отсутствуют Средний силур
Р. ? rhoralium. Цилиндр�коничес-кий
3 , 5-7 , 5 20-27 Полные вогнутые ? Ранни�"! девон
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Силур - ?ранний девон.
Porpites porpita ( Linnaeus, 1 767) Табл. Х, фиг. 6; р ис. За, 1 7б
1 767. lvladrepora porpita sp. nov. : Linпaeus, р. 1'2'72.
С и н о н и м ы : Porpites fiaemispliaericus Scl1lotheim (Sc111otheim, 1 820, стр . 349) из нижнего силура ( висбю) о-ва Готланд; ? Cyclolites гotuloides На! ! ( На! ! , 1 852, стр . 42, табл . 1 7, фиг. 4) из среднего силура ( Ниагара, Клинтон) штата Нью-Йорк.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Маdгерога poгpita происходит из нижнего силура о-ва Готланд.
Д и а г н о з . Одиночные пуговицеобразные диафрагматофорные корал�ы с монакантинными септами.
3 а м е ч а н и я . Тождество первых видовых н азваний установлено Лэнгом, Смисом и Томасом ( Laпg, Smith , Thomas , 1 940, стр . 1 04) . Они же ( 1 927, стр . 485) предположили синонимность в отношении Р. poгpita также почти совершенно не изученных Р. lenticulal'is Schlotheim, 1 820, Cyclolites lenticulata Lonsdale, 1 839 и С. pt'aeacutus Lonsdale, 1 839.
Хилл ( 1 936) , по материалам из висбю Готланда и верхнего лландовери и нижнего венлока Пемброкшира, установила, что это мелкие одиночные дискоидальные кор аллы с осевым прикреплением, диаметром около 12 мм. Количество септ - около 22 Х 2, причем септы первого порядка обычно на одну треть длиннее малых септ. Днища и диссепимен:гы отсутствуют.
Cyclolites rotuloides, судя по Бэсслеру (Bassler, 1 937, стр . 1 90, табл . 30, фиг. 5, 6) , очень похож на Р. porpita - диаметр коралла -1 0 мл�, высота - 1 л � м , р азвито 20 септ первого порядка, септы второго порядка достигают .в длину четверти радиуса .
5 1 4*
Однако структура септ и в этом случае ни одним исследователем н е изучалась и не изображалась .
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур . Известен в Европе и ? Северной Америке.
?Porpites princ eps ( Etheridge, 1907) Рис . . 19
. 1 907. Tryplasma princeps sp. nov. : Etheridge, р . 197, pl . 1'5, fig. r l , pl. 1 7, fig. 1 -6, pl. 18, fig. 1 , 7, р!. 19 , fig. 1 -3, р!. 20, pl. 2 1 , fig. 1 -9, р! . 22, fig. 1 , 1 0, р!. 23, fig. 1 -3.
Г о л о т и п - Tryplasma princeps Etheridge ( Etheridge, 1 907, стр . 97, табл . 2 1 , фиг. 6 ) . SD hic. Происходит из силура Австралии. Неполный экземпляо .
Д и а r н о з . Одиночные, изредка почкующиеся кораллы цилиндроконической формы с монакантинными септами и плоскими днищами. Диссепим:ентов нет.
Рис. 19. Porpites princeps (Etheridge) (Эсридж, 1 907, табл. XXI, фиг. 6) . Часть поперечного сечения, сильно увеличена.
Хорошо видны монаканты
3 а м е ч а н и я. Вид характеризуется цилиндроконической, а не пуговицеобразной, как Р. porpita, формой и спорадически встречающимися почками. Дискообразный облик триплазматид, скорее всего, бьт обус,тrовлен специфичностью среды обитания.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Силур . Известен из Австралии.
?Porpites rhopalium (Ol iver, 1 960) 1'960. Tryplasma rhopalium sp. nov. : Oliver, р. 1 3, pl. IV, fig. 1 -7.
Г о л о т и п - Tryplasma rhopalium Ol iver (Ol iveг, 1 960, стр . 1 3, табл. IV, фиг. 1 , 2 ) происходит из нижнего девона (гельдерберг) штат Мэн, США.
Д и а г н о з . Одиночны е, цилиндроконические, диафрагматофорные кор аллы с широкими, часто плотно соприкасающимися, монакантинными септами. Днища н есколько прогнутые.
3 а м е ч а н и е . В ид настолько оригинален, что, возможно, его следовало бы избрать типом нового рода. Общий облик строения септального аппарата весьма близок ·на первый взгляд холлиоидному (AulaGopiщllum) .
Р о д We nlo cJгia К:аtо, 1 966 1966. Wenlockia gen. nov. : Kato, р. 257.
Т и п о в о й в и д: W. thomasi. Установлен из венлока Шропшира, Уэлс .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами.
52
З а м е ч а н и е. Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм приведено в табл. 7.
Т а б л и ц а 7
Соотношение основных особенностей представителей W enlockia
Вид Средний диа�·�етр,
Atлt 1 Количество 1 селт Днища Почкова·ние Возраст
\\7. fascicularium W. tliomasi
4 , 8 ( 17-18) Х 2 Полные вогнутые Чашечное (2-5 почек ) Ранний девон
3-4 , 5 20-23 ? Боковое Венлок
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о 1с т р а н е н и е. В енлок-1ранний девон .
W enlockia thomasi Kato, 1966 Рис. 20
11966. Wenlockia thomasi sp. nov. : Kato, р . 2!58, р!. 30, text-fig . . 1 .
Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) W. thomasi происходит из венлокских отложений Шропшира, Уэлс .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониалtные, диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами, вогнутыми днищами и широким периферическим ободком. Почкование ? боковое.
Рис. 20. Wenlockia tf10masi Kato (Ката, 1 966, рис. 1 )
В енлок Уэлса . Схематическое изо
бражение пог.еречного (а) и про
дольного (б) сечений кораллита.
Стрелка указы вает главную септу
t . а
3 а м е ч а н и е. Широкий краевой «ободок» ( септотека) и характер почкования отличают этот вид от второго представителя рода, характе-ристика которого приведена ниже.
· Р а с п р о с т р а 1-1 е н и е. Венлокский ярус. Известен пока только из
Уэлса (Великобритания) .
W e nlocki a fascicularium (Ol iver, 1 960) 1-960а. Tryplasma fascicularium sp. nov. : Oliver, р. 96, pl. 1 '9, fig. · l--1J12.
Г о л о т и п - Tryplasma fascicularium Ol iveг (Ol iveг, 1 960а, стр . 96, табл. 1 9, фиг. 8- 1 2) . Происходит из отложений нижнего девона штатr� Нью-Йорк, США.
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами, узкой периферической септотекой и вогнутыми днищами. Почконание чашечное.
3 а м е ч а н и е . От W. thomasi отличается узким периферическим «ободком» ( септотекой ) , рудоментарностью септ второго порядка и чашечным почкованием (одновременно формируются 2-5 почек) .
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний девон . Известен пока только из Северной Америки.
53
И СТО Р ИЯ РАЗ В И ТИ Я ТР И ПЛ АЗМАТИД
Примерно н а гран:Ице среднего и позднего ордовика внутри первичных ламе.1Jлярных аулопороидных шипов примитофиллид н ачали зарождаться трабекулы. Это ознаменовало · собой появление нового подотряда ругоз -цистифиллин, самыми древними и примитивными из которых, по организации внутреннего скелета, были триплазмат:;щы.
Н а протяжении всей своей истории триплазматиды оставались диа ф рагм атофорными. В есьма существенную р оль в и х скелете всегда игра л а ламеллярная ткань. В процессе эволюции у них фактически изменялись лишь септальные трабекулы и иногда форма существования - появлялись простые ветвистые колонии:
Наиболее древним типом септальной структуры триплазматид следует признать голакант ( Ивановский, 1 967) . Такие трабекулы отличал ись очень тонким сложением. Детали их строения не сохранялись даже в процессе только фоссилизации. Голакант погружен в ламеллярную склеренхиму, что совершенно определенно указывает на его непосредственную связь с шипами примитофиллид. Рабдаканты - трабекулы более высокой организации, но их каркасы также погружены полностью в л а -• 1 меллярную склеренхиму, из чего следует предположение о вторичности uабдакантинных септ по отношению к голакантинным. · Структура монакантов существенно отлична . Ламеллярная ткан ь здесь уже отсутствует, трабекула сложена фибральными конусами. Ширина септы ( прямо пропорционаJiьно) зависит от длины этих фибр .
Позднеордовикские Tгyplasma и A cantliocyclus были мелкими, одиночными кор аллами с примитивными, утолщенными днищами или вообще без днищ. Выше было высказано предположение о том , каким обра зом шло р азвитие горизонтальных элементов скелета ругоз из базаJ1ыrой .склеренхимы, выполнявшей проксимальную часть полипняка.
Виды Cantгillia, Tгyplasma и Acanthocyclus просуществовали, почти не изменившись, вплоть до н ачала девона . Несколько позднее, в лландовери, появились первые кораллы с монакантинным септалыrым апп а р а -том - Poгpites. ·
Тенденция перехода к колониальному типу роста была свойственна всем триплазматидам . Ч асто встречающиеся н а кор аллах переж:имы и вздутия обычно обусловлены сезонными явлениями. Известные же у триплазматид «явления омолаживания» иногда отчетливо свидетельствуют о том , что в соответствующие им моменты жизни полип стремился отпочковать один или несколько дочерних кораллитов. Последнее можно прекрасно наблюдать н а ·примере Tгyplasma malve11nense и особенно Т. glab гa, а также Poгpites princeps, т. е. среди представителей нескольких родов.
В конце р аннего силура представители всех основных генетических ветвей триплазматид частично перешли к КОJ101rиальной форме существования - начали строить хотя и простые, но настоящие ветвистые колонии. Так, Holacantliia вполне можно р ассматривать колониальной р аз новидностью Cantrillia, Rhabdacanthia - Tryplasma, а Wenlockia - в определенной степени - Porpites. До настоящего времени не установлены колониальные ругозы с диморфакантинными септами, близкие A cantliocyclus, но это вовсе не значит, что они в природе не существовали. Возможно даже, что некоторые из видов, отнесенных к Rhabdacanthia, на самом деле имеют голаканты на р анних стадиях.
В се вышеизложенное подтверждает общеизвестный закон о параллелизме в р азвитии р азличных филогенетических ветвей организмов. А именно, в данном, конкретном случае представители р азличных родов, хар актеризующиеся р азными типами трабекул, в удаленных оfiластях
54
Земли одновременно или почти одновременно приобрели способность формировать совершенно однотипные колониальные постройки.
В н ачале девона , параллельно с обычной для силурийских триплазм атид системой р а бдаканта , появилась новая его форма . В каркасе такой трабекулы отдельные составляющие располагались значительно реже и широко веерообразно, а сама трабекула становилась широкой, тулооканчивающейся более грубой по облику - подрод Pseudotryplasma.
Рис. 2 1 . Схема филогенетических связей триплазматид:
J - Primitopliyllidae; 2 - Cantrillia oronia
na; 3 - С. prisca; 4 - С. eximia; 5 - С. mi
n u s ; б - Holacantliia flexuosum; 7 -Н. murrayi; 8 - Tryplasma antiqua; 9 -Т. loveni; 10 - Т. glabra; 1! - Т. malver
nense; 12 - Т. aequaЬilis; 13 ;- Т. subcruci
.atum; 14 - Pseudotryplasma tomtcl1umy
.shensis; 15 - Ps. altaica; 16 - R.liabdacan
Jhia rugosa; 17- R.. concavatabu la-la; 18-Acantlюcyclus aequispinatus; 19 - А. porpi
ioicles; 20 - А. fletcheri; 21 - А. primum;
22 - Porpites porpita; 23 - ? Р. princeps;
24- ? Р. rhopalium; 25- \'(/ealockia thomasi
26 - W. fascicularium 1 ___ k_
ПоследНИЕf' достоверные триплазматиды известны из верхов нижнего девона . Находки их ;з нижних горизонтах среднего девона крайне редки, а из более молодых отложений просто недостоверны . Почти наверняка это какие-либо амплексоморфные стрептел азм атины, так ка1к -развити� ака нтинных септ у них не 1выявлено:
Единственные потомки триплазматид - кетофиллиды и цистифиллиды - появились на рубеже силура и ордовика. Кетофиллиды на р анних стадиях своего р азвития отличаются диафрагматофорным скелетом, в котором, наряду с простыми, полными днищами, существенную роль играет обильная ламеллярная ткань. Трабекулы всегда голакантные. Н аиболее вероятными предками кетофиллид можно считать Cantгillia. Первые цистифиллиды на начальных стадиях онтогенеза характеризуются такими же особенностями внутреннего строения, но уже на средних ст адиях 11х базальные эндотекальные образования становятся цистифорными.
На протяжении всей истории своего р азвития триплазматиды были одной из самых монотонных и консервативных групп ругоз. Венлок и дудлов - период их расцвета .
Предполагаемая схема генетических связей триплазматид приведена н а рис. 2 1 .
СТРАТИ ГРАФ И Ч Е С КО Е И Г ЕО ГРАФ И Ч Е С КО Е РАС П РО СТРАН Е Н И Е Т Р И ПЛ АЗМАТ ИД
Позднеордовикские триплазматиды ( Т. antiqua и А. aequispinatus) установлены пока только в Прибалтике и на Сибирской платформе, изучены слабо. В конце позднего ордовика ( поркуни Эстонии) появились, вероятно, первые Holacanthia, описанные В. Н. Дыбовским как A canthocies tubulus.
55
Среди лландоверийских представителей семейства наиболее известны виды рода Cantгillia, хотя р аспространены они сравнительно м ало -С. огопiапа, например, известна из низов лландовери Сибирской платформы, а С. pгisca - из верхнего лландовери Великобритании и Сибири . Эти и немногочисленные другие находки, естественно, имеют лишь принципиальное, но не стратиграфическое значение.
Венлокский комплекс триплазматид несколько богаче. Здесь доволь но р азнообразны и многочисленны р азличные Holacant!iia, Tгyplasma, Rliabdacanthia, A ca.nthocyclus, а также Poгpites и Wenlockia, среди которых можно уже назвать несколько руководящих фор м : Tгyplasma m alveгnense (Уэлс) , Acanthocyclus fletcheгi ( Европа) , А. pгimurn ( Уэлс, ? Средняя Азия) , Wenlockia thomasi (Уэлс и ? др . ) .
Из характерных позднесилурийских (лудловских) триплазматид следует указать Cantrillia ех gr. minus ( Европа, Урал, Казахстан, ? Северная Америка) и Rhabdacanthia ех gт. rugosa (Европа, Урал, юг З ап адной Сибири, АвстраJIИЯ) .
В общем же венлокский и лудловский комплексы очень близки один другому. В первую очередь их сближают широко распространен н ы е в.
этих отложениях Т. loveni и кораллы этой группы. Присутствие в сообществе ругоз таких видов, как Holacanthia ех gr.
flexuosa, Tryplasma ех gr. loveni, Poгpites ех gr. poгpita достаточно четко указывает на венлокско-лудловс�шй возраст вмешающих отложений, н апример, в Уэлсе, на о-ве Готланд, в Эстонии, на р . Днестр, в Средней Азии, в южных обла стях Западной Сибири, Японии, Северной Америке, Австралии и др.
К концу силурийского периода вымерло подавляющее большинство представителей всех родов триплазматид. В этом отношении исключение составляют некоторые Tryplasma [ ( Т. aequabllis ) = « Т. lieгcynica» и близкие формы] , а также никогда ранее не встречавшиеся их оригинальные потомки - Pseudotгyplasma. Можно с уверенностью заключить, что ругозы типа Т. aequaЬilis и Т. (Pseudotгyplasma) altaica являются весьм а надежными руководящимЕ ископаемыми для нижнедевонского отдела . Наиболее часто они встречаются в Азиатской части СССР, хотя известны также в Австралии, а вероятно, и в Северной Америке и в других областях р азвития морских отложений раннедевонского возраста .
Итак, отдельные виды или целые сообщества триплазматид позволяют достаточно определенно датировать только венлокско-лудловский и нижнедевонский комплексы осадков. Эта группа ругоз, за исключением ее венлокско-лудловского комплекса, не содержит форм узкого вертикал ьного и широкого географического распространения, что снижает ее стр атиграфическую и палеобиогеографическую роль. В ремя существования видов триплазматид обычно не было короче века .
Л И Т Е Р А Т У Р А
Б е с п р о з в а н н ы х Н. И. -1 968. Ругозы томь-чумышских слоев Салаира. В кн. : «Кораллы пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала». М" Изд-во «Наука», стр. 1 1 0-1 16, табл. XLIX-L I I .
Б у л ь в а н к е р Э. 3 . 1 952. Кораллы ругоза силура Подолии. М" ВСЕГЕИ. Госгеолтехиздат, стр. 3-33, табл. I -VI.
Б у л ь в а н к е р Э. З. 1'958. Девонские четырехлучевые кораллы окраин Кузнецкого бассейн'а . Ротапринт, ВСЕГЕИ, стр. 1 -2 1 2, табл. I-XC I I I .
)К е л т о н о г о в а В . А. 1 960. Тетракораллы силура. Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области. Ред. Л. Л . Халфин.- Труды СНИИГГИМС, вып. 20. стр. 74-88, табл. 1 6-24.
И в а н и я В. А. 1 958. О новом роде кораллов из нижнего девона юго-западного Кузбасса. Научиые доклады Высшей школы, геол.-географ. науки, № 2, стр. 1 2 1 - 1 24, табл. I , I I.
И в а н о в с к и й А. Б . . 1 963. -Ругозы ордовика и силура Сибирской платформы. М., Изд-во АН СССР, стр. 3-1 60, табл. I-XXXI I T , 38 рис.
56
И в а н о в с к и й А. Б. 1 967. Морфогенез септального аппарата ордовикских и силу-· рийских ругоз. В кн. : «Новые данные по биостратиграфии нижнего палеозоя Сибирской платформы». М., изд-во «Наука», стр. 1 1 7- 1 43, табл. XXVI-XXVII I,. 14 рис.
К а л ь о Д. Л. 1 958. Некоторые новые и малоизвестные ругозы Прибалтики.- Труды Ин-та геологии АН ЭССР, I I I , стр. 1 0 1 - 1 23, табл. I-V.
К р а в ц о в А. Г. 1 963. Раннедевонстше четырехлучевые кораллы с р. Тареи (Центральный Таймыр) . Ротапринт.- Уч. зап. НИИГА, палеонтол. и биостратигр ., 3, · стр. 5-49, табл. I-XV, 4 р ис.
Л а в р у с е в и ч А. И. 1 959. Новый род Chavsakia из лудловс1шх отложений Зеравшано-Гиссарской горной области.- Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР, 1 (28) , стр. 35-40, табл. I-I I I , 2 рис.
Н и к о л а е в а Т. В . 1 949. Отряд Tetracoralla (Rugosa) . В кн.: «Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР», II. Силур. М., Госгеолтехиздат, стр. 1 02-1 1 1 ,. табл. XI-XVI, рис. 23, 24.
Н и к о л а е в а Т. В. 1 960. Некоторые новые виды ругоз. В кн. : «Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР», 1 . М" Госгеолтехиздат, стр. 2·3 1 , 232, табл. 48, фиг. 1 -3.
П е т ц Г. Г. фон. 1 90 1 . Материалы к познанию фауны девонских отложений 01<раин Кузнец1<ого угленосного бассейна .- Труды геол. части Кабинета ЕИВ, IV. Спб. стр. 1 -394, табл. I-VI, 4, рис., 1 карта.
Р е й м а н В . М. 1 958. Новые ругозы из верхнеордовикских и лландоверийских отложений Прибалтики.- Труды Ин-та геологии АН ЭССР, I I , стр. 33-48, табл. I , I I,. 1 рис.
Р у ж к о в с к а М. - 1962. Верхнесилурийские Tetгacoralla из жепинских слоев в разрезе Лэнжице белч (Свентокшиские горы) .- Iпst. Geol. Pol. 1 74, V, стр. 1 5 1 -153,. 22 рис.
С о ш к и н а Е. Д. Кораллы верхнего силура и нижнего девона восточного и западного склонов Урала.- Труды П алеозоол. ин-та АН СССР. V'I , 4, стр. 5- 1 1 2, табл. I-XXI .
С о ш к и н а Е . Д. 1 948. Изменчивость внешних признаков девонских и силурийских т<ораллов Rugosa.- Изв. АН СССР, серия биол. , 2, стр. 1 7 1 - 1 86, 27 р ис.
С п а с с к и й Н. Я. 1 960. Девонские четырехлучевые кораллы I{)жного Алтая и приJrегающих территорий.- Зап. Ленингр. горного нн-та, XXXVII , 2, стр. 1 08-13 1 , табл. I-X, 2 рис., 6 текст. табл .
С ы т о в а В . А. , У л и т и н а Л. М. 1 966. Ругозы исеньской и биотарской свит. В кн.: «Стратиграфия и фауна силурийских и нижиедевонских отложений Нуринского синклинория».- Материалы по геол. Центр. Казахстана, VI. Изд. МГУ, стр. 1 98--253, табл. XXXV-XLVI I I .
Ч е р н ы ш е в Б . Б . 1 94 1 . Силурийские и нижнедевонские кораллы бассейна р . Таре11 (юго-западный Таймыр) .- Труды Арктич. ин-та, 1 58. Стр. 9�52, табл. I-XIV, 14 рис.
Ш у р ы г и ч а М. В . 1 968. Позднесилурийские и раннедевонские ругозы восточного склона Северного и Среднего Урала. В кн.: «Кораллы пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала», М., изд-во «Наука», стр. 1 1 7-145, табл. L I I I-LXV.
Э й х в а л ь д Э. И. 1 86 1 . Палеонтология России. Древний период. I I . Фауна граувакковой, горноизвесшовой и медистосланцеватой формаций России. Спб, стр. XVI +'li-52 1 , табл . I-XXXVII I .
А т s d е п Т . W. 1 '94\9. Stratigгaphy апd Paleoпtology of the Вго\VПsрогt Fогтаtiоп (Siluriaп) of Westerп Te11пessee.- Mus. Nat. Hist. Yale Ui11 iveгs., б, р . 1 - 1 34,. pl. I-XXXIV.
В а s s 1 е г R. S. 1937. The Paleozoic Rugose Согаl Family Paleocyclidae.- Journ. Paleo11tology, XI, 3, р . 1 89--'20 1 , p ls. 30-32.
В i 1 1 i 11 g s Е. 1862-1 865. Ne\v Species of Fossils !гот Differe11t Paгts of the Lo\ver,. Middle a11d Upper S i luria11 Rocks of Сапаdа.- Geol. Surv. Сапаdа, 1 , :2, р. 9б- 1 84.
В i 1 1 i 11 g s Е. 1 875. Оп Sоте New ог Little Кпо\V11 Fossils !гот the S ilur ia11 апd Devo11ia11 Rocks of Ontaгio.- Сапаd. Nat" пеw sег., VII, р . 230-240.
D а v i s W. J. 1 887. Ke11tucky Fossil Coгals - а Мопоgгарh of the Fossil Coгals of the Siluria11 апd Devoпiaп Rocks of Ke11tucky, I I .- Keпtucky Geol. Surv., р. iv + 1 - 1 '3,. pls. I-CXXXIX.
D у Ь о w s k i W. N. 1 873. Moпographie der Zoa11tharia scleroderтata rugosa aus der Silurfoгтatioп Estlaпds, Noгd-Livlaпds und dег Insel Gotla11d.- Агсh. Natuгk. Liv.Est. und Kurlaшds, I , '5. Doгpat. SS. 1 -276, Taf. I-V.
D у Ь о w s k i W. N. 1 187.За. Beschreibuпg einiger neueп оdег \veпig Ьеkаппtеп Агtеп dег Zoaпtl1aria гugosa aus dег Kohleпformation Rllsslaпds.- Зап. Росс. Имп. Минер. об-ва. 1 1 , 8, стр. 1 0 1 -1 04, табл. 1 .
Е t h е г i d g е R . 1 890. О п the occurrence o f the genus Tryplasma Lonsdale (Pholidophyllum Lindstгoт) and aпother сага! аррагепtlу геfегаЬ!е to Diphyphyllum Linsdale
57
in the Upper Silurian and Devoпian Rocks, respectively of N. S. Wales.- Rec. Geol. Surv., N. S. Wales, I I , р. 1'5-2 1 , pl. 1 .
. Е t h е r i d g е R. 1 895. An .undescribed coral froт the Wellington Liтestone.- Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, ,IV, р . lбО-1 62, p ls. XXI-XXI I .
: Е t 11 е r i d g е R. 1 899. O n the corals of the Taтworth District, chiefly froт the Moore Creek a11d Wooloтol Liтestones.- Rec. Geol . Surv. N. S . Wales, VI, 3, р. 151 -182, pls XVI-XXXVII I .
Е t h е r i d g е R. '1907. А тo11ograph of the Silurian a11d Devomian corals o f New South Wales. II. The ge11us Tryplasma.- Мет. Geol. Surv. N. S. Wales, 13, р. i x + 4 1 - 102, pls X-XXVIII . .
.F 1 ii g е 1 Н. 1962. К:oгallen aus dет Silur vоп Ozbak-К:uh (NE- Iran) . IВ Geol. БА, 1 05, S. 287-330, Taf. 20-23, 4 АЬЬ.
·G r а Ь а и А. W. 11 1925. Suттary of the fau11as of the Siпtaп Shales.- Bull. Geol. Surv. China, 7, р. 7 7-85, pl. I.
·G r а Ь а и А. W. ,1 1928. Palaeozoic c-orals of China. I . Tetraseptata.- Palaeontol. si.nica, В , II, 2, р . 1 -1·5 1 , pls. I -VI, text-figs. l --'22.
·G ii r i с h G. 1 896. Das Palaeozoicшn des Polnischen MittelgeЬirges - Verha11dl . Russ. К:ais. Mi11. Ges" 2, XXXII , SS. vi + 1-53'9. Taf. I-XV, 11 К:arte.
Н а 1 1 J. 1 852. Descriptio11s of the organic reтains of the Lower Middle Divisio11 of the New York Systeт. Paleontology of Ne\v York, I I . Albany, N. У. Va11 Bentlшysen, р. 1 -362, p ls. I-LXXXV.
Н а 1 1 J. 1 882--'1884. Fossi l corals ·of the Niagara and Upper Helderberg. Groups. New· York State Mus" 36th A1111ual Rept" Adv, sheets, р. 'l-'519, 11884, iЬid" р. 407-434, pls . XXI I I-X.X:X.
Н а 1 1 J . . 1883. P aleoпtology. 1 2th An11ual Rept. Geol. Natur. Hist" Indiana, р. 2•37-376, pls. I-XXXII .
J-I i 1 1 D. 1936. The British Si luria11 rugosa corals witl1 Acanthiпe Septa.- Philos. Trans. Roy. Soc. Lo11do11, В, 534, р. 1 89-2 1 7, p ls 2'9�0. 3б text-figs.
Н i 1 1 D . .1 940. Tl1e Si lurian Rugosa of the Yass-Bow11i11g District. NSW. Proc. Li1111ean Soc" N. S. Wales, 65, '3-4, р . . 388-420, pls XI-XII I .
li. i 1 1 D. 194i0a. The corals o f the Garra Beds, Molo11g District NSW.- J . апd Proc. Roy. Soc. N. S . Wales, 74, р. 1 75-208, p ls I I-VII I .
Н i 1 1 D . .1%3. Tl1e Middle Ordovicia11 o f the Oslo Regio11, Norway. 2 . Sоте rugose and tabulate corals.- Saertг. av. Norsk. geol. t idskr" 3 1 , р. 1 4·3-lб8, p ls I-V.
Н i l l D. 1 954. Devo11ian corals froт Waratah В ау, Victoria.-.:. Proc. Roy. Soc. Victoria, 11ew ser" 66, р. 1 05-111'8, p ls VI-IX. ·
Н i 1 1 D. ,19д5. 0Id·oviciaп· corals fгот Ida В ау, Queenstow11 and Zeel1am, Tasтania.Paper and Proc. Roy. Soc. Таsтапiа, 89, р. 237-254, p ls I-III .
К а t о М. 1 966. А New Silurian rugose coral froт Britain.- J. Fac. Sci . Hokkaido Univ" IV, Geol. а. Mi11er" XI I I , 3, р. 2 J.7-260, pl. 30, text-fig. ! .
. L а 111 Ь е L. 1901 . А revision of tl1e genera and species of canadian Palaeozoic corals.Co11trib. Canad. Paleontol" Geol. Surv. Canada, IV, · 1 -2, р. 97-1'97, pls 6-18.
L а 11 g W. D" S т i t h St. 1927. А critical r.evisi·on of the rugosa corals described Ьу W. Loпsdale in Murchison's «Silurian _ Systeт».- Quart. J. Geol. Soc. London, LXXVIII , р. 448-49!1 , pls XXXIV-XXXVII , 1 7 text-figs.
L а 11 g W. D" S т i t h St. 1'939. Sоте new generi.c 11атеs for Palaeozoic corals.- Ann. a11d Mag. Natur. Hist" X I , 3, р. 1 52- 1156, pl. IV .
. L а 11 g W. D" S т i t h St" Т h о т а s Н. 1940. l11dex of Palaeozoic coral ge11era. Brit. Mus. Nat. Hist. Lo11do11, р . l _J:ю1 .
L i 11 d s t r 6 т G . 11 '87, 1 . От operkularblldni11ge11 l1as 11agra 11utida 'och siluriska koraller. Ofvers. К:gl svenska vetenskaps akad. fбrhandl" XXVII, р. •!ЮlL-'926.
L i 11 d s t r 6 т G. 1 882. От de palaeozoiska forтationernas operkelbiirande К:oraller.Bih. kgl. sve11ska vetenskaps Akad. ha11dl" VII , 4, р. 1 -1 12, tab. I-IX.
L i n d s t r 6 т G. 1 882. Anteck11ingaI 0111 silurlagre11 ра Carlsбarne. ·Ofvers. К:gl. svenska vetenskaps akad. fбrhandl" XXXIX, 3 , р. 5-30 .
. L i 11 d s t r 6 111 G. 1 883. Obersilurische К:orallen von Tshan-tiёn iт nord6stliche11 Teil der ' Provinz Sz'- Thwan. !11: F. v. Richthofe11. Beitriige zur Paliiontologie von Chi11a, IV. Berli11, S . 150-74. Taf. V-VII .
L i n d s t r 6 111 С . , 1 В96. Beschreibung einiger obersilurischen К:orallen aus der Insel Gotland.- Bih. К:gl. svenska vetenskaps akad. handl. XXI, 4 (7) , S. 4-50, Taf. I-VIII.
L i 11 n а е и s С. 1 758. Systeтa Naturae. Х ed. U. Stockholm, р. iv + l -823 . . L i ·11 п а е и s С. 1 767. Syste111a Naturae, X I I ed. refor111ata, I. Stockholm, р. 1533-1327 +
+ (37) . . L о n s d а 1 е W. I I09. Corals. In : R. I. М u r с h i s о n. The Siluria11 Systeт. Londoп,
р. 67&--699, pls XV, XVI, XXVI. Т,, о n s d а l е W. 1 845. Descriptions of so111e characteristic corals of Russia. In: R. I . М u r
c h i s о n, Е. Н. V е r n е и i 1 , А. К: е у s е r 1 i n g. Geology of Russia in Europa and tl1e Ural Montaiпs, v. I . Londo11, р . 59 1 -б34, pl . А . .
М е У е r G . .1!88 1 . Rugose К:oral le11 aus ost- und \vestpreussische Diluvialgeschiebe.Schrift. phys. Ges. К:onigsberg, XXII, S. 97- 1 1 0, Taf. V.
-•Vl 1 1 n е - Е d w а r d s Н" Н а 1 т е J. 1 849. Me111oire sur les Polypiers appartena11t а Ja
58
famille des Oculiпides, au groupe iпtermediaire des Pseudastreides et а !а famille des Foпgides.- С. r. Acad. Sci. Paris, XXIX, р. 67-73. ·
М i 1 п е - Е d w а r d s Н. , Н а i m е J. 1 850-11854. А moпograph of the British fossil corals.- Palaeoпtol . Soc. Lопdоп, MDCCCXLVII , р . IJ1;xxv+ 1-322, pls 1-LXXII .
М i 1 п е - Е d w а r d s Н. , Н а i m е J. ·1 851 . Moпographie des polypiers fossiles des terraiпs pa laeozoiques.- Arch. Mus. hist. пatur. Paris, V, р. 1 -502, tab . 11'-20.
М i п а t о М. 196 1 . Oпtogeпetic study of some Siluriaп corals of Gotlaпd.- Acta Uпiv. Stockholm. Coпtrib. Geol., VIII , 4, р . ,37�юо, pls. 1-XXll , 31 text-figs.
О 1 i v е r W. А. 1 960. Devoпiaп Rugose corals from Northerп Маiпе.- Geol. Surv. Bul!., l ' l i l : I -A. Wasl1iпgt·oп, р . 1 ---'23, pls. 1 -S. 2 text-figs.
О 1 i v е r W. А. l1960a. Rugose corals from reef l imestoпes iп the Lower Devoпiaп of New York.- J. Paleoпtol . , XXXIV, • 1 , р. 59- 1 00, pls. 11 ·3- 19.
{) 1 i v е r W. А. 1 962. Si luriaп Rugose corals from the Lake Temiscouata, Quebec. U. S . Geol . Surv. Profess. Рарег, 430-В, р . '1 1 1 _!17, pls . 5-8.
Р а r k s W. А. 1913. Notes оп fossils.- !п : J. В. Т у r r е 1 1 . Hudsoп Вау Exploring ЕхреdШоп 19112. 2пd Rept. Oпtario Bureau Мiп., ! , р. 1·61-t209.
Р е п е с k е К:. А. 1 894. Das Grazer Devon.- Jahrb. К:.- К. Geol. Reicl1saпst., J ahrg. 1 893, S. 567-61 6, Taf. VII-Xl l .
Р о с t а Ph. l�I02. Aпthozoaires e t Alcyoпaires. Daпs J . Вапапdе. Systeme si lurieп du ceпtre de l a Bol1eme. VIJ.J, 2, р . 1 -374, tab. '20- 1 1 8, 24 texte-figs, 2 texte-taЫ.
Р r а п t 1 F. 1 1939. Some Siluriaп Rugose corals fгom Bohemia.- Bull . iпterпat. Acad. sci . Boheme, р . ·1 - 1 0, tab. 1 , 10 texte-figs.
Q u е п s t е d t F. А. 1 88 1 . Petrefacteпkнпde Deнtscl1lands. VI. Die Rohreп- нnd Sterпkoralleп. L·eipzig, S . 9113-1094.
R о т е r F. А. 1 856. Beitrage zur geologischeп Keппtпiss des пord\v•estlicheп HarzgeЬirges. I l l . Palaeoпtographica, V, S. iv+il-44, Taf. I-VIII , 1 Karte.
R о m i п g е r С. 1 876. Palaeoпtology of Lower Peпiпsula, I l l , 2. Geol. Surv. Michigaп, р. l -й16 l , p ls. 1-LV.
R о z k о w s k а М. ·1946. The Silшiaп rugose corals from Podolia. I-Апп. Soc. geol. роlоп., 1 6, р . 1 -20, tab. IV, V. .
S с h 1 о t h е i т Е. F. vоп. 11 8 13. Beitrage zur Naturgeschichte der Versteiпeruпgem iп geogпostischer Hiпsicl1t.- Tasche11bucl1 fiir Miпeral. , Jahrg. VII , S. :3---'134.
S с h 1 о t h е i т Е. F. vоп. 1 820. Die Petrifacteпlшпde auf ihrem j etzigen Staпdpuпkte durcl1 die Beschreibuпg seiпe Saшmluпg". erleutet. Gotha, S. LX1l l + 1 -4:37.
'S h е r z е r W. Н. 1 891 . А cl1art of the rugose corals.- Amer. Geol., VII , 5, р . 273-301 . S т i t h St. 1 930. Some Valeпtiaп corals from Shropsl1ire апd Moпtgomeryshire with
а Note on а New Stro111atoporoid.- Quart. J. Geol. Soc. Lопdоп, LXXXVI, 2, р. 291-330, pls. XXVI-XXIX, 8 text-figs.
S т i t 11 St., L а п g W. D. 1 !}27. Оп the Siluriaп coral Tryplasma rugosum (Е. & Н.) . Ann. and Mag. Natur. Hist. Londoп, IX, 20, р. 305-308, pls. 6, 7.
S 111 i t 11 St., L а n g W. D. 1 931.1 . Silurian corals - the genera Xiphelasma gen. п. апd Acervularia Schweigger \Vith special reference to Т uЬiporites tubulatus Schlotheim апd Diplophyllum caespitosum На!!.- Ann. and Mag. Natur. Hist. Lопdсщ Х, р. 83-94, p ls . 1 1 , Ш. ,
S t r u s z D. L. 19б! . Lower Palaeozoic cora\s from New South Wales.- Palaeontology, IV, 3, р. 33'4-361 , pls. 42--4.J5, 5 text-figs.
S t u m т Е. С. 1 95'2 . Species of the Si luriaп Rugose coral Tryplasma from North A111erica.- J. Paleoпt·ol., 26, р. 841 -843, pl . 125.
S t u т т Е. С. 11962. Silurian corals from the Moose River Syпcliпorium, Маiпе.- Geol. Surv. America Profess. Paper, 430-А, р . 1 -7, pls. 1 1 -4.
S t u 111 т Е. С. 1964. Silurian апd Devoniaп corals of the Falls of the Ohio.- Ме111. Geol. Soc. America, 93, р . i x + 1·-91 , 80 pls, 2 text-figs.
-
S u g i у а т а Т. 1940. Stгatigrai�hical and palaeontological studies of tl1e Gotlaпdiaп Deposits of the Юtakami.- Sci. Rept. Tohoku lmp. Univ. Sandai Jарап, 11, 21 (2) , р. 8 1 -146, pls. XI I I ( I ) -XXX I I I (XXI ) , 6 text-figs. 1
S u t h е r 1 а n d Р. К:. 1965. Rugose corals of the Henryhouse Formation (Siluriaп) iп Oklahoma.- Oklahoma Geol . Surv., 1 09, р . 11 _!92, pls . . 1--34, 25 text-figs.
W е d е k i n d R. 1927. Die Zoantharia Rugosa vоп Gotlaпd (bes. Nordgotland) . Sver. geol. uпdersokn, Са, 119. S . 11 -94, Taf. 11 -30.
W е i s s е r т е 1 W. 1 894. Die Koralleп der S i lurgeschiebe Ostpreussens und des ostlicheп Westpreussens.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLVI, S. 580-б74, Taf. X LV l l-LIII .
W е i s s е r т е 1 W. 193'9. Neue Beitrage zur Kenntпis der GeoJ.ogie, Palaeomtologie uпd Petrographie der Umgegend vоп Konstantinopel. 3 . Obersilurische uпd devoпische Koralleп, Stromatoporiden uпd Trepostome von der Prinziпsel Aпtizovitha und aus Bithuпieп.- Abha1пdl. preuss. geol. Laпdesanst., 1·90, S. l --111311 , Taf. 1 -115.
1.V h i t е а v е s J. F. 1 904. Descriptioп of а new genus апd species of Rugose corals from the S i lurian Rocks of Maпitoba.- Ottava Naturalist, XVll I, р. ,1 1J 1З-!114.
W h i t е а v е s J. F. 1906. The fossils of the S i lurian ( Upper Si luriaп) Rocks of Kee\vatin, Maпitoba, the North Eastern Shore of Lake Winnipegosis and the Lo\ver Saskatchevan River.- Geol. Surv. Canada, Palaeozoic Fossils, 1 1 1 , 4, р . 243-298, pls. 23-42.
I I CYAT H O P HYLLO I D I DA E
О С Н О В Н Ы Е ОСОБ Е Н Н О СТ И С Т Р О Е Н ИЯ СК ЕЛ ЕТА
Циатофиллоидиды - исключительно ·колониальные диафрагмато-форные ругозы без осевых структур , р азмножавшиеся, в отличие от стауриид, почкованием. Среди них известны массивные, ветвистые и полумассивн:ые типы колоний (рис. 1 ) . Н аиболее широко циатофиллоидиды были р аспространены в конце среднего и позднем ордовике, хотя встре чаются в силуре, девоне и , вероятно, в карбоне.
Скелет кораллитов циатофилл'оидид состоит, в основном, из днищ и септ. Септальные элементы своим происхождением неразрывно связа н ы с наружными стенками. О н и представлены сплошными пластинами, а у самых древних представителей - шипами, сливающимися в гребни. Дли н а септ р азлична, чаще всего о н а н е превышает половины - двух третей р адиуса кораллита, но иногда некоторые или даже все септы соединяются у оси внутренними окончаниями.
Рис. 1 . Схематическое изображение различных тнпов колоний uиатофиллоидид
а - ветвистая: б - хализнтопдныn тип ветвистой колонии; в - массивная; г - полу ... массивная (полуветвистая) колония
Детали строения септ и наружных стенок изучены еще кр айне слабо ( Flower, 1 96 1 ; Ивановский, 1 967) .
Простейший тип септальной структуры этой группы кораллов (рис. 2а) - ламеллярный аулопороидный шип или гребень - выросты н а руж-1-!ОЙ стенки аналогичного строения. Известны также топкие фиброзные· структуры септальных пластин и стенок ( рис. 26; Flower, 1 96 1 , р ис . 5В ) , что наблюдается у Favistella и Cyathophylloides. Такой тип строения широко известен у т абулят (Foerstep!iyllum, Saffordophy!lum) как ·«трабскулярный», хотя на са мом деле трабекулы представляют собой значительно более сложный элемент, соста�;злщощими которого являются как раз такие фибры.
60
Несколько сложнее строение септ Palaeop!iyllum, также характеризующихся фиброзной стенкой ( рис. 2в) , и близких форм - «Columnaria gotlandica» M.-Edw. et Н. (рис. 2г; Wang, 1 950, фиг. 54) с л амеллярной стенкой. В этом случае слагающие септальные пластинки фибры н ачи-· нали компоноваться в трабекулы. Длин а трабекул МОГJ1а быть р азличной, из-за чего 1внутренний край септ выглядит зазубренным. Часто у циатофиллоидид бывают хорошо выражены септы второго пор1ядка.
��
JI. �i tl 6 г
Рис. 2. Типы соотношения структур стенок и септ у циатофиллоидид <1 - лаыеллярная стенка и шип (Proterophyllum) ; 6 - фиброзные стенка и септа
Favistella ех. gr. a/veolata и Cyathophylloides. Аналогичные с'Груктуры наблюдаются
в общих стенках Saffordophyllum (Флауэр. 1 96 1 , текст. рис. 5В ) ; в - стенка фиброз
ная, сеnта обособляется в самостоятельную структуру. Явление типично для Trabecu
lites и встречается у Pa/aeopliyllum (Флауэр, 1 96 1 , текст рис. 5 С ) ; г - септа сложена
тра бекулами аналогичного строения и погружена в периферический слой ламелляр· но/\ ткани (Pa/aeopliyNum)
Фибры р а сполагаются в пластинке септы равномерно, под углом около 1 80°, иногда около 90°, поэтому в поперечных срезах создается впечатление, что смежные параллельные ряды фибр разграничены между собой какой-то особой пластинкой (линией) или бесструктурной м ассой . Это явление кажущееся и обусловлено схождением фибральных окончаний у плоскости симметрии септы.
. Днища циатофиллоидид почти всегда полные, иногда несут на себе дополнительные пластинки. Их форма, как правило, субгоризонтальная или немного выпуклая, хотя встречаются также вогнутые днища и круто приподнятые к оси. Диссепименты отсутствуют.
Таким образом, основой систематизации циатофиллоидид могут считаться только особенности структуры септального аппарата, которые позволяют среди ордовикских· и силурийских ругоз этой группы выделить следующие категории.
1 . Колонии массивные. Скелет ламеллярный. Род Р гoteгop!iyllum. 2. Колонии массивные. Скелет фиброзный. Септы не соединяются у
.оси . Род Favistella . 3. Колонии массивные. Скелет фиброзный. Септы соединяются у
сси. Род. Cyathop!iylloides. 4. Колонии ветвистые. Стенки л амеллярные или фиброзные. Свобод
но оканчивающиеся септы сложены трабекулами. Род Palaeophyllum. Близкие по облику строения скелета , девоЕские и раннекаменно
угольные ругозы, непосредственная генетическая связь которых с ордовикскими и силурийскими кораллами пока что не доказана, будут рассмотрены отдельно.
О БЗ О Р И СТО Р И И И ЗУЧ Е Н ИЯ Ц И АТО Ф ИЛ Л О ИД ИД
Первые uиатофиллоидиды известны после трудов Гольдфуса (Gold fuss, 1 826) , описавшего Columnaria alveolata из ордовика Северной Америrш и С. sulcata из среднего девона Рейнской области. Мак Кой (Мс Соу, 1 849, стр . 1 2 1 ) избрал последний, характеризующийся р азвитием диссепиментов, типовым видом рода, тогда как диафрагматофорна�я
6 1
С. alveolata была нредложена Дэна (см . S tumm, 1 948) в 1 846 г. типом нового рода Favistella. Годом позже это же н азвание было использова но Холлом (Ha l l ) для объединения ругоз с аналогичной структурой внутреннего скелета .
. Все Favistella отличаются массивной формой колонии. Довольно, близкие по организации ветвистые кор аллы Биллингс ( B i l l iпgs, 1 858) объединил в род Palaeophyllum. Топотипы установленного им Р. гugosum и близкие формы переизучены Хилл (Hi l l , 1 96 1 ) и Синклером ( Siпclair , 1 96 1 ) . _
Дыбовский ( Dybowski , 1 873) из лландовери Прибалтики впервые описал Cyathophylloides kassaгiknsis, переизученный Вейссермелем ( Weissermel , 1 897) и, отчасти, Спьелнесом ( Spje ldпaes, 1 964) .
Значительный вклад в дело изучения циатофиллоидид внесли Н икольсон (Nicholson, 1 874- 1 879) и американские палеонтологи, описа в шие большое количество их представителей и з ордовика различных об ластей С ША и Канады - Ромингер (Rominger, 1 876) , Ферстэ ( Foerste, 1 909- 1 924) , В ильсон (Wilson, 1 926 и др . ) , Тредсон (Troedsson, 1 928) , Окулич (Okul itch, 1 936-1 938) , Стиря ' ( S tearn, 1 956) и другие. Опыты обобщения результатов исследований североамериканских циатофилJ10Идид принадлежат Лэмб ( Lambe, 1 90 1 ) , Бэсслеру (Bassleг, 1 950) и Флауэру ( Floweг, 1 96 1 ) . Именно н а территории Северной Америки ругозы этой группы наиболее широко р аспространены.
Одной из первых р абот, касающихся древнейших циатофиллоидид СССР, является монография А. Н . Иванова и Е. И. Мягковой ( 1 950) о фауне ордовика Урала. Представители этого семейства с Сибир ской платформы описывались Б . С . Соколовым ( 1 950, 1 955) , Е . Д. Сошкиной ( 1 955) , А. Б . Ивановским ( 1 965) . В 1 955 г. из этих же мЕ;ст Б . С. Соколов под названием Favistella simplex описал крайне примитивно организованных ругоз , очень напоминающих своим строением Primitophyllum. Позднее эти кор аллы объединены им в самостоятельный род Pгoterop!iyllum (см. ниже) .
Фавистеллы и непосредственно родственные им ругозы описаны также из ордоЕика Восточного Казахстана ( СмеJ1овская, 1 963) и южных р айонов З ападной Сибири (Черепнина , 1 960, 1 962) , а из северо-западных провинций Китая - Юй Чан-мином ( 1 960) . Оригинальные прибалтийские Palaeophyllum изучены В. М. Рейманом ( 1 958) .
Близкие циатофиллоидидам девонские кораллы сравнительно редки и отличаются от ордовикских ругоз морфологией скелета . Описаны они Квенштедтом ( Quenstedt, 1 879 ) , Фрехом ( Frech, 1 886) , Е . Д. Сошкиной ( 1 936) , Э. 3. Бульванкер ( 1 958) , Педдером (Pedder, 1 964) , В. А. Иванией ( 1 965) и другими авторами. Для этих форм в 1 957 г. Глинским (Gl inski ) было предложено родовое н азвание Dendгostella, а в 1 960 г. В. А. Иванией - Soshkinella.
Ветвисто-колониальные диафрагматофорные ругозы из нижнего карбона впервые указаны Грабау и йо Син-сеном (S. S . Yoh, 1 929) , а в дальнейшем - А. Б . И вановским ( 1 967а и др . ) - род Kwanp;sipliyllum.
С И С Т Е М А Ц И А Ji О Ф И Л Л О И Д И Д
П ОДОТРЯД COLUMNARI I NA
Н АДСЕМЕЙСТВО STAUR I I CAE
С Е М Е И С Т В О CYAT HO P HYLLO I D I DAE DYBOWSКI , 1 873
Название семейства впервые предложено В. Н. Дыбовским ( 1 873) . Объединяемые в состав семейства ругозы группируются вокруг представителей родов Favistella Dana и Cyathop!iylloides Dyb. , характеризуясь следующими общими особенностями.
62
1 . Исключительно колониальная фор м а роста - массивные или вет-· вистые колонии;
2 . Размножение посредством почкования (в отличие от Stauri idae) ; : 3 . Диафрагматофорный скелет; 4 . Отсутствие столбиков и осевых колонн. Циатофиллоидиды появились в среднем ордовике, наиболее р азнооб
разными и многочисленными были в позднем ордовике, вымерли в р ан-нем силуре (наиболее достоверные их виды) .
Н екоторые кораллы явно недостаточно описаны и изображены авторами. Это следующие формы : Columnaria alveolata discreta Foerste, 1 9 1 4 ; С. alveolata interventa Foerste, 1 9 1 4 ; С. alveolata mini1na Foerste, 1 9 1 4 ; С. divergens Troost, 1 840; С. flemingtonensis Chapman, 1 925; С. 1namillaris Castelnau, 1 843; С. pauciseptata Etheridge, 1 897; С. ? sutlierlandi S a l ter, 1 852; С. troosti Castelnau, 1 843 ; Cyathophylloides iгreg·ularis Dybowski, 1 873; Palaeop!iyllum divaricans Nicho lson, 1 8 75 .
Перечисленные н иже формы первоначально относились их авторами к циатофиллоидидам (Fm1isiella, «Columnaria>> и другим родам) , но, как: показали последующие исследования, н а самом деле являются табулятами (Nyctopora, Saffordophyllum, Foerstephyllum и др . ) : Columnaгia car-· ieгe:nsis S afford, 1 869; С. aenulata Bass ler, 1 932; С. ezтatica Bi l l ings, 1 858; С. goldfussi B i l l ings , 1 858; С. !ialli Nicholson, 1 879; С. inceгta B i l lings, 1 859; С. magnifica Okul itch, 1 938; С. parvituba Troedsson, 1 928; . С. simplissima Okul i tch, 1 936; С. vacua Foerste, 1 909 ; Favistella franklini S a lter, 1 8.52 ; F. intermediata Уй, 1 960.
Р о д Pr oter ophyllum Sokolov gеп. nov.
Т и п о в о й в и д: Favistella simplex Sokolov, 1 955. Установлен из среднего ордовика р. Мойеро, Сибирская платформа .
Д и а г н о з. Колониальные диафрагматофорные кора.тrлы с ламеллярными септальными гребнями и шипами, р азмножавшиеся почкованием .
3 а м е ч а н и я . От аулопорид представители рода отличаются слиянием септальных шипов в гр:ебни. Общие особенности их строения исключительно близки древнейшим из известных ругоз - Pгimitophyllum, от которых, однако, отличаются колониальной формой роста . Ругозы из группы simplex являются самыми древними и примитивнейшими. колюмнариинами. От них через более молодые ветви циатофиллоидид произошли все обширные семейства этого подотряда кораллов. Возможно, близкие по строению скелета ругозы относились ранее некоторыми исследователями к табулятам .
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Сере.Дина среднего - поздний ордовик.
Proteropltyllum s implex ( Sokolov, 1 955) Та бл. I , I I
1955. Faviste/la simplex sp. поv.: Соколов, стр. 462, табл. LXV I I , фиг. 4 , 5.
С и н о н и м ы : Favistella ain!iiensis Tcherepnina (Черепнина, 1 960, стр . 392, табл . X I I , фиг. 3 ) из ? верхнего ордовика Горного Алтая ; F. densa Tcheгepnina (там же, стр . 392, табл. X I I , фиг. 4) из верхнего ордовика Горной Шории; F. ampla Tcheгepnina (там же, стр . 39 1 , табл. XI , фиг. 1 ) из тех же отложений.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Favistella simplex происходит из среднего ордовика р . Мойеро, С ибирская платформ а . Изображен на табл . I настоящей работы.
63
Д и а г н о з . Колониальные диафрагм аторные кораллы с беспорядочно р асполагающимися септальными гребнями и шипами ламеллярiНОго ·строения, р азмножающиеся почкованием.
3, а м е ч а н и я . Автор привел следующую краткую характеристику вида : «полусферический полипняк диаметром около 1 0- 1 2 .мм образован кораллитами диагональю 1 -3 .м.м . Отчетливый срединный шов между кораллитами ясно отличает эту форму от биллингсариид. Септы ·Очень короткие, неров,ные, без видимой дифференциации. Днища тонкие, р едкие, полные, плоские. Юные кор аллиты возникают в углах чашек».
Очень близко краткое описа·ние F. ainkiense : колонии м ассив0ные, полусферические. Поперечник призматических кораллитов 1 ,5-2,5 мм. Срединный шов четкий . Толщина стенок 0, 1 5-0,20 .мм. Очень редкие неровные ·септы не дифференцированы IНа порядки. Днища частые, выпуклые, иногда вогнутые, редко •неполные. Р асстонние между ними 0,2-1 ,4 .мм. Почки развиваются, обычно, в углах кораллитов.
Краткая авторская характеристика F. densa: колония полусферичесl{ая, кораллигы полигональные, поперечником 2,5-4 мм. Срединный шов отчетливый. Мелкие септальные шипы не дифференцированы. Днища полные, плоские или слабо вогнутые. Расстонние между ними 0 ,3-1 .мм. Молодые кораллиты образуются в углах зрелых.
F. ampla, ,согласно автору, - массивная колония, диагональ зрелых кораллитов р авна 3-7 .мм. Срединный шов четкий. Отсутствует дифференциация коротких септальных шипов. Тонкие, обычно вогнутые, днищ а располагаются н а р асстоя.нии 0,75-1 ,25 .мм. Новообразования происходили также в углах чашек.
В се перечислен.ные формы отличаются друг от друга, по сути дела, только преобладанием в каждом конкретном случае определенной формы днищ. Однако не следует упускать из вида, что simplex основан на единичном экземпляре, а все южносибирские формы, к тому же несколько более молодые,- крупные колонии, в которых шире наблюдается весь набор типов горизонтальных элементов скелета . Поэтому в·ряд л и имеет смысл сохранять самостоятельность последних видовых назваi!ШЙ, отнеся колебания в облике днищ на счет проявления внутривидовой изменчивости.
Главной отличительной чертой вида следует принять отсутствие за .кономерностей в расположении септаль·ных элементов, среди которых извес·тны как шипы, так и гребни. .
Р а с п р о с т р а н е н и е . ? Середина среднего ордовика - верхний ордовик ( вероятнее всего, низы его р азреза) . Известен на Сибирской плат·Фор ме и на юге Западной Сибири.
Proterophylltt m grandis (Tcherepnina, 1960) ]:960. Favistella grandis sp. nov . : Черепнина, стр. 392, табл. X I I , фиг. 2.
Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) Favistella gгandis происходит из верхнего ордовика Гор.нога Алтая.
Д и а г н о з . Колониальные диафрагматорные кораллы, р азмножающиеся почкованием, с закономерно р а сположенными ламеллярными септальными гребнями и шипами двух порядков.
3 а м е ч а н и я . С . К. Череп1нина привела следующую краткую характеристику вида : колония м ассивная, поперечник кораллитов колеблется от 4 до 7 .мм. Срединный шов отчетливый. Количество очень коротких септальных элементов 27-34; малые септы едва выступают из ободка. Днища обычно вогнутые, полные или неполные, расстояние между ними 0,6- 1 ,0 мм. Почки образуются в углах кораллитов .
Вид ясно отличается от предыдущего дифференциацией септ .на порядки и их закономер1ным расположением. От Favistella ех gr. гigida
64
эти формы отличаются л амеллярной структурой скелета и отсутствием цельных септальных пластин.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик. Известен в Горном Алтае.
Р о д Favistella Dana, 1 846
С и н о н и м ы : Favistella Hal l , 1 847 (типовой вид F. stellata из ордовика, ГудзОiн-ривер, штат Ныо-йор к, США) ; Favistina F lower, 1 96 1 (типовой вид Favistella undulata B assler, 1 950 из среднего ордовика, Блекривер, известняк Платтвилль штат Висконсин, США) ; Crenulites Floweг, 1 96 1 ( типовой вид С. duncanae из ордовик;.�, формация Сэконд Вэлъю, район Эль-Пасо, Нью-Мексико, С Ш А ) .
Т и п о в о й в и д: Columnaгia aiveolata Van Cleve, MS, = Columnaгia alveolata Goldfuss, 1 826 . Ордовик Северной Америки.
Д и а г н о з . Массивные, реже полумассивные колониальные кораллы с диафрагматофорным фиброзным скелетом , размножающиеся почкованием. Септальный аппарат представлен сплошными, не соединяющимися у оси пла·стинками. Ка)кдый кораллит имеет свою стенку.
3 а м е ч а ,н и я . Большинство исследователей прошлого и начала нашего веков относящиеся к Favistella виды включало в состав Columnaria. Статус рода восстановлен Штуммом (S tumm, 1 948) . а наиболее летально о·н изучен Бэсслером (Bass leг, 1 9Е:'О, стр . 27 1 ) , который сформул ировал следующий диагноз: «Коло;ниальные ругозы , состоящие из полигональных удлиненных кор аллитов, соединяющихся стенками без пор ; септы хорошо выражены тонкими пластинками первого и второго порядков и доходят почти до центра ; днища полные горизонтальные; столбик, диссепименты и цененхима отсутствуют».
Очень близок авторский диагноз Favislina (Flo\\rer, 1 96 1 , стр. 77) : « Колониальные кор аллы со стенками из осевых пластинок и склеренхимы. которые вытягиваются в де·сять или более септ значительной длины, не соединяющихся в центре ; встречаются м алые септы ; днища, обычно, горизонтальные, иногда с. узко опущенными краями, некоторые из них со слабым медиальным прогибом или выпуклые».
Весьма сходен также и диагноз Crenulites (Flower, 1 96 1 , стр . 84) : «Цериоидные колонии с тонкими осевыми пластинками и широкой фиброзной склеренхимой «ругозного» типа . Существенно - «амплексоидная р едакция Favistina», что усугубляет характерную черту - прогибание днищ на краях. Септ первого порядка, обычно, 1 0- 1 2 , септы второго порядка очень короткие . У различных пр_едставителей рода септы пор азному укорачиваются в онтогенезе». Далее Флауэ·р указал, что, по его мнению, Crenulites при аналогии амплексоморфных септ отличае11ся от Favistina строением днищ.
Анализируя приведенные выше родовые диsгнозы, можно прийти к закономерному выводу о том, что объединяемые ими виды вполне могут быть сохранены в составе единственного рода - Favistella Dапа, 1 846 .
В иды Favis tella отличаются от Cyat!юphylloides субгоризонтальными днищами и не соединяющимися у оси септами, а от Palaeopliyllum -ветвистой формой колонии и структурой скелета .
В состав группы Columnaria alveolata, иными словами - Favistella -р азличные авторы включали очень большое количество видов, большинство которых, как показали последние исследовsния, тождественно друг другу. Особенно много таких форм было установлено и описано из ордовика Северной Америки.
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Середина сред-. него - поздний ордовик.
5 А. Б . Ивановск11й 65
Favistella atveolata ( Goldfuss, 1 826)
Табл. 1 1 1 , рис. 3-10
· 1 826. Columnaгia alveolata sp . nov . : Goldfuss, S . 72, Taf . XXIV, Fig. 7; 1 862 (2 Ed. ) : S. •68, Taf. XXIV, Fig. 7. •
1'950. Favistella alveolata ( Goldfuss) : Bassler, р. 27 1 , pl . 1 6, fig. 3 (part) .
С и н о н и м ы : Columnaгia multiгadiata Castelпeau (Cas telneau, 1 843,.. стр . 44, табл. 1 9, фиг. 1 ) из ордовика Северной Америки; Favistella stellata Hal l (Ha l l , 1 847, стр . 275, табл. 75. фиг. l a - с) из ордовика ( S a lu d a ) , Мэдисон, Индиана, США; Columnaгia calicina Nicholsoп ( Nichol son ,.
1 874, стр . 24, рис. 9) из Цинцинатти ( Гудзон Ривер ) , Онтарио, С ША ; Columnaгia heгzeгi Romiпger ( Rошiпg�г, 1 876, стр . 9 1 , поп dep icta ) из_ ордовика Северной Америки ; Favistella ceгioides Hill (Hi l l , 1 942, стр . 5,. табл . 2, фиг. 2 ) из верхнего ордовика Тасмании; Favistella magisteг B ass leг ( B ass ler, 1 950, стр . 273, табл . 1 6, фиг. 5 , 6 ; табл . 1 8, фиг. · 1 9 , 20 ;. табл. 1 9, фиг. 1 1 ) из Ричмонда ( Arпl1eim ) . Гудлеттсвилль, Теннесси, США, Favistella undulata B a ssleг (там же, 1 950, 273, табл. 1 6, фиг. 1 ; табл. 1 7, фиг . 1 2- 14 ) из Блэк Ривер (известняк Платтвилл) Белуа" В исконсин, США; Cyathopliylloides ulгiclii Bassleг (там же, 1 950, стр . 274" табл. 1 6, фиг. 2 ; табл. 1 8, фиг. 8, 9) из Ричмонда, сланцы Maquoketa,.
Миннесота, США; ·Favistina cгenulata Flower ( Flo'.,ver , 1 90 1 , стр . 8 1 , табл. 4 1 , фиг. 3, 5-9) из Ричмонда (Whitewater) , Вейсбурга, Индиана" США; Favistina paleopliylloides Floweг ( Floweг, 1 96 1 , стр . 82, табл . 42 ) из ордовика ( Lo\vvi l le ) , Эганвилля, Онтарио, США; ? Favistella iпegulaгis Уй ( Yi.i, 1 960, стр . 96, табл. V, фиг. 5-7) из верхнего ордовика Цинхая, Северо-Западный Китай; Cyatliophylloides wellsi Bro\vпe ( Browne,. 1 965, стр . 1 1 89, т абл. 1 47, фиг. 3, 4, табл. 1 52, фиг. 6 ) из верхов верхнего ордовика, Кентукки, США.
Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) Columnaгia alveolata происходит из отложений Блэк Ривер или Ричмонд, остров на оз. Сенека, штат Н ью-Йорк, США.
Д и а г н о з . Массивные, р едко полу массивные колониальные кораллы" размножающиеся почкова.нием . Скелет фибоозный , диафрагматофорный. Септы первого порядка значительно длиннее малых септ и обычно почти· доходят до оси. Днища полные, реже неполные, плоские или выпуклые� как правило, с перегибом на периферии. Каждый кораллит имеет свою собственную стенку.
3 а м е ч а н и я. Гольдфус (см . синонимику) привел следующее кра ткое описание вида : «Колонии полушаровидные, состоят из трех-шестиугольных кораллитов, соприкасающихся по длине, которые в середине имеют лучистое строение. Gепты ( Sterпlamel leп) удалены друг от друга и попеременно достигают оси (Mitte lpuпkt) » .
Вид переизучен Бэсслером ( 1 950) , который дал ему следующую хар а ктеристику: кораллиты полигональные, тонкостенные, диаметром на зрелой стадии около 4 м м . Общее количество септ двух порядков --
24 и более. Септы первого порядка почти достигают центра коралла, тогда как второго - очень короткие. Днища плоские, иногда опущенные на краях. У зрелых особей их количество н а высоту, равную диаметру -4 пластинки, а на ранних стадиях - 1 -2 .
Тождество Columnaгia multiгadiata Castelnau и F. alveolata показано Лэмб ( Lamb, 1 90 1 , стр . 98) и Бэсслером ( B a ssleг , 1 950, стр . 27 1 ) .
Наиболее подробную характеристику F. stellata привел ФJiауэр ( 1 96 1 , стр . 79, табл. 38, 39, табл . 40, фиг. 7-9) , переизучивший топотипы (ор игинал утерян) : колонии цериоидные, поперечник кораллитов - 4,5 мм,
количество ровных, иногда кренулированных, септ первого порядка -1 0- 1 4, септы второго порядка короткие, часто р азвитые не повсеместно_ Фор м а днищ и их плотность изменчивы.
6 6
'! 1
. Favistella alveola<oldfuss) . Канада,
Рис. 4. «Favistella stellata» На!\. США, Индиана, Мэдисон, Сэлъюда
Трентон �нное изображение no-1ro сечения части ко(Гольдфус, 1826, табл., XXIV, фиг. 7)
Пеперечное (а) н продольное (6) сечения части колонии, ХЗ. Коллекция Дж. Холла (Флауэр, 1961, табл. 39, фиг. 8 и 6)
а 6 Jис. 5. «Columnaria calicina>> Nic\10\soп.
Северная Америка, Онтарио, Гудзон Ривер
'велнченное нзображение поперечного (а) и родо,1ьного (6) сечений части колонии (Ни
кольсон, 1879, табл. Х, фиг. 2)
6 Рис. 6. «Favistella magister» Bass\er.
США, Теннесси, верхний ордовик Поперечное (а) и продольное (6) сечения ча
сти колонии, Х4 (Бэсслер, 1950, табл. 18, фиг. 19, и 20)
Рис. 7. «Favistella undulata» Bassler. США, Висконсин, верхний ордовик Поперечное (а) и продольное (6) сечения части · колонии, Х4 ( Бэслер, '1950, табл. 17,
фиг. '13, 14)
а Рис. 8. «Cyathophylloides ulrichi» Bassler. США, Миннесота, верхний ордовик
П оперечное (а) и продольное (6) сечения части колонии, Х4 (Бэсслер, 1 950, табл. 18, фиг. 8 и \11
Рис. 9. «f'avistina crenulata» Flo\ver. США, Индиана, Уайтвотер Поперечное (а) 11 продольное (6) сечения части колонии, ХЗ. Голотип (Флауэр, 1 96 1 , табл. i
рис. 7 и 9)
Рис. 1 0. «Favistina paleophylloides» Flo\ver. США. Онтарио, Эганвилль, Лоувилл Поперечное (а) и продольное (6) сечения части колонии, ХЗ (Флауэр, 1961, табл. 42, фиг. 6 11
Columnaria calicina довольно подробно описана Никольсоном в 1 879 г. ( Nicholson, 1 879, стр . 1 97, табл. Х, фиг. 2 ; рис. 28, l a, в ) . Автор указал, что на зрелых стадиях кораллиты в колонии этого вида расходятся, а септы не очень длинные, но слегка р асширенные на периферии. Септы второго порядка рудиментарные. Почкование комбинированное -чашечное и периферическое.
Бэсслер ( B ass leг, 1 950, стр . 272) , со ссылкой на Ферстэ, указал, что по его мнению, почкование у этих форм было просто-напросто затруднено обитанием в загрязненных водах (все их представители установлены в сильно глинистых р азностях известняков) . Н а этом основании оба исследователя считали calicina подвидом alveolata.
Топотипы экземпляров Никольсона переизучены Флауэром ( Floweг, 1 96 1 , стр . 82, табл . 40, фиг. 1 -6, as Favisti.na) , согласно которому - это кораллы цериоидные на р анних стадиях и фацеллоидные на зрелых. Количество слегка волнистых септ первого порядка достигает 1 6- 1 8 ; в мелких кораллитах они соединяются у оси в неправильные группы, а в крупных их центральные окончания остаются свободными. Длина обычно развитых септ второго порядка, примерно в два р аза , превышает толщину стенок. Днища изогнутые, иногда неполные, р аостояние между ними р авно 0,5-2 AtM .
Относительно си1-rонимности Columnaгia calicina и С. lieгzeгi указывал еще Никольсон (см. Roming·eг, 1 876, стр . 9 1 ) .
Авторский диагноз F. ceгioides (H i l l , 1 942, стр1. 5) : «Цероидная Pavistella; поперечник. кор аллитов около 5 млt, развито около 1 8 септ первого порядка, малые септы короткие, днища полные, слегка выпуклые или горизонтальные». Согл асно Хилл. отличается от видов из североамериканского верхнего ордовика большим диаметром и большим количеством септ, хотя указанные ею величины как раз наиболее характерны цля последних.
Бэсслер ( 1 950) сформулировал следующим образом основные отличительные особенности F. magisteг : цериоидные колонии, в которых поперечник кораллитов увеличивается по мере роста до 1 0 м м . Септы волнисто изогнуты и слегка расширены у основания. Они доходят почти до центра , причем у оси намечается тенденция к их соединению. Табуляриум и другие особенности строения аналогичны F. alveolata.
Собственно, те же черты строения скелета характеризуют и F. undu(ata ( B assleг , 1 950) . Единсгвен1-1ыГ1 п а р а метр, отличающий, по мнению штора, ее от F. alveolata - это больший поперечник кораллитов на зре�ых стадиях, а также волнисто изогнутые стенки и днища, что встре-1ается и у F. magisteг.
Краткая авторская характеристика (диагноз также не был сформулиюван ) Cyatliopliylloides ulгichi: кораллиты полигональные, тонкостенrые, поперечню\ом около 2 лtлt . Количество септ двух порядков - 1 8-20. -Ia высоту, равную диагонали, приходится 7-8 пластинок днищ, которые ra периферии опущены вниз.
У этого коралла отсутствуют такие хара ктеризующие Cyatliopliylloiles особенности строения скелета , I<ак сплетение осевых окончаний ·септ rервого порядка и наличие круто поднятых ценТ'ральных участков днищ. �втор располагал только минимумом материала из Ричмонда Миннесоы, так что подобные формы, очеюiдно, следовало бы принять за какие'О угнетенные или недоразвившиеся экземпляры F. alveolata.
Из описания r·avistina cгenulata ( Floweг, 1 96 1 ) ясно вытекают слеующие особенности : колония массивная . Поперечник кораллитов равен -6, реже 7 мл1 . Число длинных ровных, свободно оканчивающихся септ ервого порядка 1 2- 1 4, иногда 1 7. Некоторые из них соединяются по ве-три. Септы второго порядка короткие, немного выступают внутрь з а ределы краевого ободка . Днища разнообр азgы п о форме. И х количе-
69
ство - 4-7 плаt::тинок на 5 мм продольного сечения. Флауэр считает эту форму промежуточной между F . stellata и F. magister.
Как и Columnaria calicina, Favistina paleophylloides (Flo\ver, 1 96 1 ) -на ранних стадиях цериоидный коралл, а на зрелых - фацеллоидный, причем максимальная диагональ кораллитов уменьшается в п роцессе роста от 5-6 до 4-5 лtм. Число септ первого порядка - до 1 4- 1 5 ; о б ыч н о и х длина достигает двух третей половины поперечника . Внутренние окончания их часто загибаются, иногда соединяются в небольшие группы. Септы второго порядка рудиментарны. Форма днищ бывает р а знообразной.
1 Существование таких форм, согласно Флауэру, доказывает, что м ае· 1
сивно колониальные ругозы, как более древние, являются предками ветвистых.
Юй Чан-мин ( 1 960 ) предложил следующий диагноз Favistella irregulaгis : «Массивная колония состоит из призматических кораллитов понеречником 5,5-6,5 мм. Толщина их стенок - около 0,3 мм. Длинные септы чередуются с весьма короткими, общее их количество - 14 х 2 . Длина септ первого порядка равна трем- четырем пятым полопю�ы м аксv.мальной диагонали. Днища полные и неполные, р асположены весьма незакономерно. Интервал между их соседними пластинками составляет 0,2-0,9 ММ». Автор полагает, что отличительной чертой вида является «беспорядочное р асположение днищ», хотя этот . признак характеризует многих представителей ругоз, спорадически он развит у большинства фа ЕестеJiлид.
«Cyatliophylloides wellsi» по Брауну (Bгown, 1 965 ) отличается от calicina 1 4 - 1 5 большими септами против 1 2----:- 1 4 и постоянным р азвитием малых. Поперечник этих форм 5-6 млt, длина иногда соединяюшихся группами септ первого пО1рядка -- около двух третей радиуса, а плотность зоны днищ - 5·-8 н а 5 мм высоты коралла.
В 1 932 г. Бэсслер ( Bassleг , 1 950, стр . 273 , табл . 1 6, фиг. 4, табл . 1 8, фиг. 6, 7) установил подвид Columnaгia alveolata тiпог из основания сланцев Эрмитаж (Трентон ) и верхов известняков Картер (Блэк Ривер ) Теннесси с поперечником зрелого кораллита 2,5 мм (F. alveolata обычно около 4 мм) 12 Х 2 септами двух п·орядков и разнообразными по · фор ме днищами. Вероятно, экземпляры коллекции Бэслера - это просто ндостигшие зрелых стадий особи F. alveolata.
F . alveolata vаг . maxima Уй (Юй Ч а н-мин 1 960, стр . 95, т а бл . IV фиг. 1 , 2) , согласно автору, установлен на основании «укороченност септ и редких днищ, р асстояние между которыми 1 , 1 - 1 ,4 мм». Оригина плохо описан и изображен; в стенках кораллитов намечаются поры, ука зывающие на принадлежность формы к р оду Agetolites.
Из приведенных выше авторских диагнозов и результатов переизучени из старых коллекций оригиналов или их топотипов совершенно опреде лею-то следует, что основными критериями для установления новых �и довых названий принимались отличия в величине поперечников корал литов (2,5 ; 4-5; 4,5 ; 5 ; 5-6; 5,5-6,5; от 2 до 1 О мм и т. д. ) и в соответствую щем изменении количества септ. В то же время, можно сослаться на ис следования тех же Бэсслера и Флауэра , показавших, что у всех эти форм, во-первых, в процессе роста диагональ кораллита (часто совер шенно неверно именуемая диаметром) постоянно и довольно существен но меняется, причем иногда даже в одной колонии удается наблюдат всю гамму поперечников от 2 до 1 0 мм. Это лишь результат проявлени индивидуальной возрастной или внутривидовой изменчивости - в пр тивном случае можно было бы устанавливать в любой из колоний руга несколько «видов» .
Совершенно верна точка зрения Ферстэ и Бэсслера о том, что раза щенность кораллитов на зрелых стадиях их развития у цериоидных фор
70
{)бъясняется временными изменениями условий обитания. Другие факто·РЫ исключаются потому, что такие кор аллы строго приурочены к определенному типу осадков.
Из рассмотрения изображений кораллов в цитированных литератур ных и·сточниках, а также рисунков и таблиц (часть которых заимствован а ) , иллюстрирующих мою р аботу, легко сделать вывод о том, чrо у ф авистелл данной группы встречаются неполные днища, которые иногда, безусловно, могли доминировать.
Отличительные особенности Favistella alveolata следующие: 1 ) пре-1'.:р асно выраженные длинные септы первого порядка и рудиментарные или слабо р азвитые септы второго порядка ; 2) отсутствие сплетения септ у оси кор аллита ; 3) отсутствие резкого куполообразного осевого поднятия пластинок днищ. Все указанные выше виды характеризуются этими чертами внутреннего строения, поэтому их названия можно рас·Сматривать только синоним ами F. alveolata.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Середина среднего - низы верхнего - верхи верхнего (редко) ордовика . В ид широко известен на Урале, по всей Азиатской части СССР, в Северной Америке, в Китае, на о-ве Тасмания. В Европе до сих пор нигде не
· установлен.
Favistella rigida ( Bi l l ings, 1 858) · Табл. IV, рис. 1 1
1 858. Columnaгia rigida sp: nov . : Bi l\ iпgs, р. 42 1 .
С и н о н и �1 ы : Со!итпагiа Ыain uilli B i l l ings (B i l l iпgs, 1 858, стр . 42 1 ) из Ричмонда ( ? ) , о-в Снэйк на оз. Сент-Джоне. провинция Квебек, Кан ада. Оригинал утерян ; Columnaгia vaqua Foerste? ( sic . ) sensu Sokolo\r ( Соколов, 1 950, стр. 238, табл. I I I , фиг. 9) 1л веохнего ордовика р. Под
каменной Тунгускп, Сибирская платфор м а ; Favistella bгeviseptata Sokolov ( Сок,алов, 1 955, стр . 464, табл . 68, фиг. 1 , 2) из верхов среднего верхнЕ:го ордовика р . Чуня, Сибирская платформ а ; Cгenulites duncanae Flo\;.rer (F lo\ver, 1 96 1 , стр . 84, табл . 1 6, фиг. 1 частично, табл. 1 9 , табл. 20, фиг. 1 -5) из низов �верхнего ордовика ( формация Сэконд Вэлъю) гор Франклина, Эль-Пасо, штат Ныо-Ме�сико, CШA; Cгenulites magnus flower (там же, 1 96 1 , стр. 85, табл . 33, фиг. 1 -5 ; габл. 45, фиг. 1 3 ) из, тех же отложений штата Техас, США; Cгenulites akpatokensis Flo\ver (F lo\ver, 1 96 1 , стр. 86, табл . 30) из ордовика ( скорее всего, из форм ации Рэд Ривер ) о-ва Акпаток, Северная Америка ; Favistella nanslianensis Yi.i ( 1 960, стр . 95, табл. I I I , фиг. 3-4, табл . I\Т, фиг. 5) из верхнего ордовика Цинхая, провинция Синцзян, Северо-Западный Китай ; Favistella oЬ !iqu iseptata Yi.i (Юй Чан-мин, 1 960, стр . 95. табл. I I I , фиг. 5, 6) из тех же отложений Цинхая .
Г о л о т и п (монотип, см . синонимику) Columnaria гig·ida неизвестен . Происходит из ?Ричмонда ( возможно, из формации Рэд Ривер) о-ва Снэйк на оз. Сент-Джоне, провинц'ии Квебек, Канада. Топотипы переизучены Ферстэ ( 1 924) и Флауэром ( 1 96 1 ) .
Д и а г н о з . Кораллы м ассивно-колониальные, р азмножающиеся почкованием . Скелет фиброзный, диафр а гм атофорный. Септы первого порядка всегда короче 1.fетверти поперечника, септы второго порядка развиты, но очень короткие. Внутренние окончания всех септ свободны. Днища пошrые, плоские или слабо выпуклые, изредка изогнутые. Каждый корашшт имеет свою собственную стенку.
З а l\I е ч а н и я. Columnaгia гig·ida, как, нпрочем, и С. Ьlainvilli, автоµом почти не описана . Бэсслер ( B assleг, 1 950, стр . 273) дал следующую характеристику этой формы как Favistella alveolata гig·ida: м ассивно-коJююrальные кор аллы. Септы промежуточной длины. Более подробно данные кораллы описаны Флауэром (F lower, 1 96 1 , стр . 85, табл. 29 как вид
71
Crenulites ) : колонии цериоидные, кораллиты достигают 4-4,5-S J1'!M в поперечнике. Пластинки днищ на краях опущены, изогнуты между септами. Их количество - 6-7, иногда до 9- 1 0 на 10 м м продольного сечения. Длина септ первого порядка - около 0,4 мл1, обычно их бывает 1 1 - 1 2 . Септы второго порядка очень короткие. Ребра на эпитеке отвечают большим и м алым септ&м.
Рис . 1 1 . «Crenulites dипсапае» Flo\ver. США, Нью-Мекс1шо, Сэконд Вэлъю
Поперечное (а) и ' продольное (6) сечения ча сти колонии. соответственно Х·! н Х 5 .
Голотнп (Флауэ.р, ! 96 1 , табл. 1 9, фи•г. 1 1 1 3 )
Ферстэ ( Foerste, 1 924) и Бэсслер ( B assl er, 1 9 1 5) рассматривали Columnaria Ыainvilli полным синонимом Fav. alveolata. Флауэр, отнесший этот коралл к Cгвnulites ( 1 96 1 , стр . 86, поп depict'a ) , считал его отJ1 Ич1rтельными особенностями в отношении alveolata - меньший поперечник (около 3 мм ) и более плотные днища ( 6-8 на 1 0 мм ) .
Под названием Columnaria vaqua Foerste? ( sic . ) Б. С . Соколов ( 1 950, стр . 238, табл. I I I , фиг. 9) указал ругоз, которые им же были в дальнейшем ( 1 955, стр . 464, табл. 68, фиг. 1 , 2 ) описаны как Favistella bгeviseptata sp . nov. Авторский диагноз : «Полипняк масси1В'ный, полусфер ический , фавозитоидного облика. Стенки кораллитов тонкие - до О, 1 5-0,20 л·1л1 максимум ; срединный шов очень ясен. Поперечник 5,0--6,0 м л1 .
Септы первого порядка развиваются в виде тонких пластинок вдающихся в полость кораллита на расстояние не более половины-трети р адиуса поперечного сечения ; септы второго порядка едва намечаются между ними; общее количество септ 2 1 -24. Днища тонкие, горизонтальные или несколько изогнутые, р асстояние между ними обычно 1 ,0-2,5 мл1.
Несколько форм из ордовика Северной Америки как представители Crenulites описаны Флауэром ( 1 96 1 , с ы . выше) .
С. duncanae - колония цериоидная, поперечник полигон-альных ко-'
раллитов р2_вен 3, реже 4 м м , н а ранних стадиях развития они мельче. Количество амплексоидных септ первого порядка 8- 1 2, септы второго порядка выражены не ясно, но их положение оr;ределяется кренуляцией полных, слабо выпуклых днищ.
Диагноз Cгenulites magnus также не сформулирован автором. Это цериоидные колонии, причем диагонали кораллитов равны в данном случае 5, реже 6 л1л1. Амплексоидные септы первого порядка (их, обычно, 1 2- 1 4) несколько длиннее, чем у duncanae: септы второго порядка в два р аза короче. Днища по краям сильно опущены. Плотность их пластинок - 6-7-8 на 5 лtлt продольного сечения. В р аспоряжении Флауэра было всего четыре колонии, сохранность которых вряд ли можно назвать хорошей.
Gгenu lites akpa tokensis автор дал следующую характеристику: диагональ обычно вытянутых в поперечном сечении кораллитов равна 4-6 м м . Довольно дл инные амплексоидные се1rты первого порядка (их 1 2-
72 \
1 4) развиваются н а поверхности предыдущего днища ( ? ) . Малые септы короткие. В процессе роста кораллита септы могут исчезать, но иногда все же в таком случае прослеживаются от одного днища к другому. Полные плоские днища опущены в центре между септами, что создает в продольном срезе их слабую волнистость. Плотность зоны днищ ритмична -в средне:v1 3-6 пластинок на 5 мм. Не ясно, почему Флауэр считал характерным признаком «наличие длинных септ», если сам же указывал, . что в процессе роста колонии они могут почти полностью редуцироваться - значит, на основании принятых им таксономических критериев, в р азных сечениях одного и того же коралла (на разных стадиях роста полипняка) м огут быть установлены различные виды.
Favistella nanslianensis Юй Чан-мин ( 1 960) сопроводил таким диагнозом : «Массивная колония образована пяти-, шестиугольными кораллитами с хорошо выраженными толстыми стенками. Их поперечники равны 5,5-5,8 млi . Длинные септы чередуются с весьма короткими, их общее количество 1 6 Х 2. Днища тонкие, нер авномерно расположенные, круто выпуклые по краям ; центральные их участки плоские. Интервал между соседними пластинками днищ равен 0,5- 1 ,0 лиt». Согласно автору, эта форма отличается от Favistella dybowskii Sosblc короткими септами и выпуклыми днищами.
Диагноз Favistella oЬliquiseptata Yi.i, 1 960 : «Массивные колонии с призматическими кораллитами поперечником 4,8-6,4 Лi1Ч . Толщина стенI<И 0, 1 мл-t. Количество тонких сильно загнутых вверх септ - 1 4 Х 2. Днища тошше, плоские, интервал между ними равен, обычно, 1 ,8 мло>. Согласно автору, отличается от других видов «загнутыми кверху септами» (непонятно, что он имел в виду) и редкими днищами.
Все перечисленные кораллы объединяются следующими характерными чертами строения скелета : 1 ) всегда свободные внутренние окончанИ]Я амплексоидных септ первого порядка ; 2 ) рудиментарность или слабое развитие септ второго порядка ; 3 ) всегда полные слабо выпуклые, как правило, редкие днища. Эти же особенности отлпчают их от Favistella alveolata и принуждают рассматривать указанные видовые названия синонимами Favistella гigida как ранее других предложенного и более полно изученного, чем Columnaгia Ыainvilli.
Р а с п р о с т р а н е 1-1 и е . Низы верхнего ордовика (верхний карадок -нижняя часть р азреза ашгилла) , редко верхи среднего ордовика. Вид известен n пределах Сибири, северо-западных провинций Китая и Северной Америки.
Р о ц Cyath o phylloides Dybowski, 1 873 1 873. Cyathopliylloides g€п. поv. : Dybo,vski, S . ;Jl2\3.
Т и п о в о й в и д : Cyathop!iylloides kassariensis Dybowski, 1 873, SD Sherzer, 1 89 1 , стр . 278 . Установлен из зоны 5 Ф . Б . Ш мидта (лландовери) Эстонии.
Д и а г н о з . Массивно-колониальные кора.�лы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. В нутренние окончания септ первого порядка соединяются у оси; днища всегда выпуклые, как правило, полные. Каждый кораллит имеет свою собственную стенку.
3 а м е ч а н и я . Дыбовский ( 1 873) предложил следующий диагноз р ода : «Полип либо одиночный, либо образует куст р азнообр азной формы; отчетливая эпитека более или менее сильно развита . Септы обоих порядков хорошо выражены и чередуются. Септы первого порядка, хотя и совершенные, не обр азуют, однако, ложной срединной трубочки ( aulchen) . Р азнообр азные по форме днища занимают простр анство от
73
стенки до стенки по всей ширине. Диссепиментов нет». В состав рода автор включил следующие фор'Мы : 1 ) Cyathophylloides kassariensis nov. Синонимами последнего названия он почему-то считал Columnaria s ulcata Loпsda le iп Murchisoп, Verпeuil et Keyserl iпg, 1 845 и Stauria as treiformis M.-Edw. et Ha ime, 1 85 1 . В этом случае последовательнее было бы предположить синонимность первого и последнего в отношении С. s ulcata Loпsd . 2) Cyathophyllum fasciculus Kut. , 1 837 (Palaeop!iyllu m ) . 3) Cyathop!iylloides irregularis поv. (пот. пudum) . Вероятнее в сего, сюда же должны быть включены слабо изученные Densiphyllum tamnodes Dybowski, 1 873 и Densiphyllum contorta Weissermel, 1 894.
Род частично переизучен Вейссермелем ( 1 897) , Бэсслером ( 1 950 ) и Флауэром ( 1 96 1 ) . Колониальность его представителей определяется выбором типового вида . От видов Favistella они отличаются всегда соединяющимися в центре кор алла септами первого порядка.
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Поздний ордовик - лландоверийский век.
Cyathophylloides kaS!Jari ensis Dybowski, 1873 Табл. V, фиг. 1 , 2; рис. 1 2
1 873. Cyatlюphylloides kassariensis sp. поv. : Dylю\vski, S . 123.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Cyat!iophylloides kassariensis происходит из нижнего лландовери (зона 5 Ф . Б . Шмидта) , о-в Кассар , Эстония ( ом . Weissermel , 1 897) .
Д и а г н о з . Массивно-колониальные коrаллы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Внутренние окончания повсеместно тонких септ первоrо порядка соединяются у оси; днища, как правило, полные, дополнительные пластинки редкие, в осевой зоне днища куполообр азно подняты. Каждый кораллит имеет свою собствен-ную стенку.
Р11с. J 2 . Cyathophylloides kassariensis Dybowski. Эстония, о-в Кассар, ниж
ний лландовери Поперечное (а) и продольное (б) сечения
части колонии Х4 (Вейссермель, 1897)
3 а м е ч а н и я. Авторский диагноз следующий : «Полипняк астероидный, на плоской верхней поверхности видно, что он состоит из отдельных неправильных ( полигональных) · блоков. Самый высокий из них до·стигает 5,6 ел�. Ширина п олипняка 1 5 см, длина около 20 см. Кораллиты трех-шестиугольные, их диагонали · р авны 0;3-·О,5 см. Количество септ - 40-50. Днища колоколообразные с широкими простыми поднятыми краями» .
Мне удалось составить ясное представление об этом крайне слабо Qписанном автором виде благодаря Д. Л . Кальо, л юбезно приславшего фотогр афии шлифов оригиналов Дыбовского.
Colшnnaria sulcata Lonsda le (Murchison, Verneui l , Keyser l ing, 1 845, т . 1 , стр . 60 1 , табл. А, фиг. 1 , l a ) происходит из силура ТамсаЛу, Западная Эстония, т . е . из тех же отложений тех же мест. Вид недостаточно изучен, а оригинал неизвестен, но все же можно судить о том, что он очень близок, если не тождествен, Cyathophylloides kassariensis. Поскольку Гольдфус (Goldfus, 1 826) решил именовать «Columnaria su.fca-
74
ia» ругоз с совершенно отличной структурой внутреннего скелета (см . выше) , предложенное Лонсдэйлом название сохраняет свою силу .среди Cyathophylloides, но статус его, к сожалению, восстановить :невозможно.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур, лландовери.· Известен пока только из Прибалтики.
Cyathophylloides s e ptosa m ( S okolo1r, 1 950) Табл. "\/, фиг. 3, 4; рис. 1 3
1950. Columnaria septosa sp . nov. : Соколов, стр. 237, табл. I I , фиг. 9 , 1 0 .
С и н о н и м ы : Favistella dybowskii Soshkina (Сошкина, 1 955, -стр. 1 25, табл. VI, фиг. 5, табл. Х, фиг. 1 ,2 ) из верхнего ордовика р . Подкаменная Тунгуска, Сибирская платформа ; Cyathophylloides asper Sokolov (Соколов, 1 955, стр . 464 , табл. 68, фиг . 3, 4 ) из тех же отложений: того же р айона ; Favistel!a calicinaeformis Tcherepnina (Черепнина, 1 960,
Рис. 1 3. «Cyathophylloides burlгsae» Flo1ver. США, Техас, горы Фраю<лина, верхний ордовик
Поперечное (а) и продольное (6) сече1шя ч асти колонии, соответственно ХЗ,5 и Х4.
Голотип (Флауэ,р , 1961, табл. 43, фиг. 10 я 1 )
стр . 392, т абл. 0-XI I , фиг. 1 ) из верхнего ордовика Горного Алтая; Cyathopliylloides burksae Floweг (Flo\vcr, 1 96 1 , стр. 83, табл. 43 , табл. 44, ф иг. 1 -5) из верхнего ордовика (формация Aleman, группа Montoya ) , горы Франклина, Эль-Паса, штат Нью-Мексико, США; Cyatl10phylloides k iaeri Sp j e ldnaes , ( Sp je ldnaes, 1 964, стр . 2, те1,ст, nис. 1 , 2) из низов верхнего ордовика (4 с �) р айона Осло, Норвегия; ? Columnaria alveolata stellaris Wilson (Wilson, 1 926, стр. 1 6, табл. 1 1 1 , фиг. 1 , 2) из Ричмонда, Б иверфут, Британская Колумбия, Канада.
Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Columnaria septosa происходит из верхнего ордовика р. Подкаменная Тунгуска, Сибирская платформа .
Д и а г н о з . Ма ссивно-колониалы-rые кораллы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Внутренние окончания повсеместно тонких септ первого порядка соединяются у оси ; днища всегда немного выпуклые, полные и неполные, с дополнительными пластинками. Каждый кор аллит имеет свою собственную стенку.
3 а м е ч а н и я. Автор не сформулировал диагноза. Из приведенного им краткого описания следует, что представители вида - небольшие полипняки, сложенные плотно соприкасзющими·ся пяти- , шестигранными кор аллитами м аксимальной диагональю 4-8,5, чаще около 6 мм. Стенки утолщенные, сла бо изгибающиеся, между ними отчетливо р азличим темный извилистый ш ов. Толщина стенок - 0, 1 50-0, 1 75 м м . Эпитека ттродольно ребристая. Утолщенные септы первого порядка либо дости-
75
гают центµа , либо трех четвертей поперечника, иногда их приосевы� окончания закручиваются. Септы второrо порядка едва заметны в виде коротких зубчиков. Общее количество септ - (26-28) Х 2. Днища многочисленные, плотные, с отгибающимися вниз краями, извилистые, пересекающиеся ( ? ! Вероятно, автор имел в виду сущестrювание полных и не. полных днищ - А. И.) . Расстояние �между ними :-- 0,3-0,7 мм.
Б. С. Соколон выделил варнетет - major, приуроченный также к верхнему ордовику р . Подкаменная Тунгуска ,- колония сложена однородными пяти- , шестигранными кораллита ми поперечником 7,5-1 1 мм. Толщина изгибающихся стенок равна 0 ,25 111м. Септы часто не достигают центр а . Расстояние между днищами того же строения 0,5- 1 ,0 мм.
Е. Д. С ошкина ( 1 955) предложила следующий диагноз F avistella dybowskii : «:Колонии крупные, массивные, состоят из призматических, часто изгибающихся кораллитов, внешние стенки которых разделены граничной линией. Септы тонкие, развиваются так, что на поверхности днищ идут от периферии до оси, а под днища1ми - короткие, далеко н е достигают оси. Септы второго порядка хорошо развиты ; п о длине они около половины длины септ первого порядка. В силу указанной вертикальной неполноты пластинок септ, на поперечном (немного скошенном ) разрезе линии их иногда прерываются . При поперечнике 4-8,5 мм число септ ( 1 0- 1 5 ) Х 2. Днища плоские, круто опускающиеся на краях. В одних участках они сильнее сближены, чем в друrих».
Авторский диагноз Cyathopliylloides asper (Соколов, 1 955) : «Полипняк небольших р азмеров. Образован пр авильными обычно гексагональными кораллитами, обладающими сравнительно толстой (0,20-0,25 мм) , слабо гофрир ованной и продольно ребристой эпитекой. Поперечник кораллитов 3,0-3,5 мм. Хорошо р азвиты септы первого и второго п орядка, они доходят до центра и иногда закручиваются (наблюдается это явление в чашках) . Септы пластинчатые, но с широким осР:ованием; количество септ - 20. Днища правильные, плоские, со значительно опущенными краями вдоль стенки; р асстояние между н и м и обычно 0,7- 1 ,0 мм».
Диагноз F av istella calicinaeformis (Черепнина, 1 960) : «:Колония плотнокустистая. Там, где кор аллиты плотно соприкасаются, они призматические; в местах р азрежения - цилиндрические. Диаметр зрелых кор аллитов 2 ,5-4 мм. Большие септы длинные, тонкие, достигают цент р а ; малые септы очень короткие, в разрезе - т.реугольные. :Количество септ 26-30. Стенки тонкие, несколько волнисто изогнутые, светлые, с хорошо выраженным срединным швом. Толщина стенок 0 , 1 5-0;20 мм, бывает и нt:много больше. Днища непрямые, несколько выпуклые. На 5 мм их приходится 8- 1 0 штук. Молодые кор аллиты имеют только большие
. септы, доходящие до центр а . С ростом кораллитов появляются малые септы».
Характерные особенности Cyatliopliylloides burksae (Flo\ver, 1 96'1 ; автор не формулировал диапюза ) следующие : колонии цериоидные, поперечник кораллитов р авен 3,5-5 мм. Септы первого п орядкF соединяются у оси, количество их 1 0- 1 2, чаще 1 1 . Величина септ второrо порядка - от едва заметных шипиков до половины длины септ первого порядка. Днища выпуклые по типу Favistella. Встречаются зоны более и менее плотно расположенных днищ, обычно число их пластинок на 5 мм продольного сечения р авно 5-7.
Спьелнес ( S pj e l dnaes , 1 964) предложил следующий весьма краткий диагноз Cyathopliylloides kiaeri: « Cyatliophylloides с короткими септами второго порядка и прямыми днищами». Авто.р отметил далее, что у этой формы встречаются также септы второго порядка р авные половине длины больших септ, а днища иногда могут быть изогнутыми. Он р а1ссматривал ее промежуточной между Favistella и Cyathopliylloides . Р анее этот
76
:коралл был описан Чьером (Юiir, 1 932, стр . 1 1 2 , табл. 1 5, фиг. 2 ) из изве(:Тняков Ka ls tad Трондхейма, Норвегия, как Columnaria cf. kassariensis. Количество септ у него - ( 1 3- 1 6) Х 2, а средний поперечник кораллитов ·ОКОЛ О 3 ММ .
Columnaria alveolata stellaris описана А. Вилсон (Wilson, 1 926, ·Стр . 1 6, табл. I I I , фиг. 1 , 2) по материалам весьма неудовлетворительной сохранности и отличается, согласно автору, от Favistella alveolata alveolata меньшими размерами кораллитов, меньшим количеством септ и более плотными днищами. Основные хар актерные черты этих ругоз следующие : массивные колонии, кораллиты полигональные, мелкие (поперечником 2-3 мм) . Стенки непрерывные, но не сливающиеся, что хорошо наблюдается у не выветрелых форм, с колумеллами ( ? ! Септы ·Соединяются у оси.- А . И. ) . На стенках отчетливо видны продольные струи и линии роста . Сеnты чередующиеся по длине; 1 0- 1 2 септ первоrС\ порядка соединяются в центре наподобие звезды. Септы второго порядка очень короткие, часто р азличаются с трудом. Днища, если они сохранились, расположены через 1 мм.
Как показали исследования Б . С . Соколова, Н . Спьелнеса, С . К Черепниной, а особенно Р. Флауэра и Е. Д . Сошкиной, у всех перечисленных фор·м в процессе онтогенетического р азвития весьма изменчива длина некоторых септ, в первую очередь, вто.р ого порядка. Внутренние края их пластинок представляют собой как бы пилу с длинными зубцами, при-чем эти зубцы р асполагаются около днищ. Часто меняются плотность .зоны горизонтальных скелетных элементов и толщина стенок (при этом величины одного порядка р азличные авторы в данном случае называют по-разному: Б . С. Соколов считает такие стенки толстыми, а С. К Черепнина - тонкими) . Еще более изменчивы конфигурация кораллитов и их поперечники. Короче говоря, перечисленные изменчивые признаки элементов скелета нельзя принять за основу при установлении видовой принадлежности циатофиллоидид.
В то же время все кр атко охарактеризованные здесь кораллы объ·единяют общие черты строения . Это всегда приподнятые в центральной зоне днища и о.бязательно достигающие (в GВоем большинстве) оси септы первого порядка. Эти признаки четко отличают рассматриваемый вид от всех остальных представителей семейства, причем от типового вида рода он отличается отсутствием колоколообразного возвышения днищ в центре коралла.
Columnaria alveolata stellaris очень слабо исследована; но если в результате переизучения ориrиналов А. Вилсон у этой формы будут до,стоверно подтверждены только что перечисленные черты ст�rоения скелета, приоритет видового названия Cyathop!iylloides stellaris окажется бесспорным.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижняя часть р азреза верхнего ордовика . И звестен в Скандинавии, н а юге З ападной Сибири, на Сибирской платформе и в Северной Америке.
Cyathophylloides aktshaulicus Smelovskaja, 1 96:З
Рис. 1 4 1'963. Cyathophylloides aktshaulicus sp. поv. : Смеловская, стр. 1 79, табл. XXV I I ,
фиг. 5 , 6.
Г о л о т и п ( монотип, с�м . синонимику) Cyathopliylloides aktshaulicus п роисходит из верхнего ордовика ( ашгилл ) хребта Тарбагатай, Казахстан.
Д и а г н о з . Массивные колониальные кор аллы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Септы первого порядка соединяются у оси; их внутренние окончания спирально закру-
77
чиваются, а периферические резко утолщены. Днища полные и неполные, центральные участки их пластинок куполообразно выпуклые. Каждый кораллит имеет свою собственную стенку.
3 а м е ч а н и я. Авторский диагноз : «Колония массивная, состоит из. полигональных кор аллитов с поперечником 0,5-0,7 см. Септы двух порядков, резко утолщенные на периферии, тонкие в осевой зоне. Септы первого порядка доходят до оси и спирально закручиваются. Число септ ( 1 5- 1 6) Х 2. Днища выпуклые. крышевидно поднимающиеся к осевомуобразованию». '
Рис. 1 4. Cyathophylloicles aktshaulicus Sшelovskaj a . Хр . Тарбагатай, г. Акчаули,
р . ·знаменка, ашгилл. Схематическое изображеюrе характерно утолщен
ных периферических окончаний септ. Поперечное сечение
Характерные особенности вида - резкое расширение наружных окон-1, авий септ вплоть до появления примитивной септотеки и постоянно куполообразно выпуклые днища. Первый признак ясно отличает данную. форму от всех остальных известных представителей рода.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхи верхнего ордовика ( ашгилл) . Изве· стен пока только в Восточном Казахстане.
«Colttmnaria» gotlandica Milne-Edwards et Haime, 1851 Табл. \i I , табл. VII , фиг. 1 ; рис. 15
1 851 . Columnaria gotlandica sp. поv . : Milпe-Ed\vards et Наiше, р . 309, tab. XIV,.. f ig. 2, 2а.
Г о л о т и п ( м онотип, с�м . синонимику) Columnat'ia gotlandica происходит из верхнего силура (лудлов, зона i Хедстрема) о-в Готланд. (см . L iпdstrom, 1 888; Hi l l , 1 942 ) .
Д и а г н о з. Массивные колониальные, диафрагматофорные и ложноплеонофорные кораллы, размножающиеся почкованием. Стенки ламеллярные; сложенные трабекулами септы сильно изогнуты и почти всегда не достигают оси. Септы второго порядка хорошо выражены. Днища изгибающиеся, неполные и полные, дополнительные пластинки многочис-· ленные, особенно на периферии, где иногда появляются диссепименты.
3 а м е ч а н и я . Авторский диагноз: «Коралл цериоидный. Кораллиты. р азновеликие, полигональные, с довольно тонкими стенками; днища в. середине плоские. Р азвито 1 8-22 септы, тонких, слегка искривленных" почти равных, несколько не достигающих оси. Между ними - р авное количество более коротких септ. Р асстояние между днища1ми 1 ,5-2 .мм.
Большая диагональ наибольшей чашки р авна 7 .мм, а глубина чашки -3 .М.М».
Поскольку до настоящего времени кораллы этого вида никем детально не изучались, я считаю целесообразным привести здесь его описание.
О п и с а н и е. Колонии м ассивные, округлого очертания, диаметром· около 200 .мм . Кораллиты полигональные, четырех-, семиугольные, чащес округленными угла1ми. Друг от друга они отделены отчетливым срединным швом. Максимальная диагональ у зрелых форм колеблется в пределах от 3 до 1 2 .мм. Почкование периферическое.
Стенки л амеллярные, широкие (до 0,5 .мм ) . Пластинки септ первого• порядка сильно волнисто или неправильно изогнуты, тонкие в централь-
78
ной зоне кораллита и слабо расширены на периферии. Обычно их длина составляет две трети - три четверти от половины поперечника , но часто· некоторые из них достигают приосевой зоны, где могут соединяться своими внутренними окончаниями, в ряде случаев, по три. Септы второго rюрядка почти всегда отчетливо выражены; выглядят они короткими, р авными примерно четверти -- одной пятой длины больших септ, ровными, слабо утолщенными острыми шипиками. Иногда септы второго,
а Рис. 1 5. ««Columnaria» gotlandica M.-Ed\V. et Haime.
О-в Готланд, силур Поперечное (а) и продольное (6) ·сечения части колонии, Х4 (Бэсслер, 1 950,
табл. 18, фиг. ' 10 и 1 1 )
порядка лишь чуть-чуть выступают внутрь за пределы наружной стенки .. Протосепты и фоссулы не различимы. Измерения дали следующие результаты : при поперечнике 3 мм общее количество септ менrя�тся в пре-· делах от 1 6 Х 2 до 1 8 Х 2 ; 5 мм - 1 9 Х 2 ; 6 мм - 23 Х 2 ; 7 мм - 2 1 Х 2-22 Х 2 ; 8 мм - 2 1 Х 2-24 Х 2 ; 9 мм - 23 Х 2; 1 1 мм - 24 Х 2, т. е. никакой особой закономерности между количеством септ и диагональю кораллита у данного вида установить не удается.
Иногда в сечении попадаются I<ораллиты с амплексоморфными септами - в этом случае была расшлифована чашка.
Днища тонкие, неполные и полные, обычно более или менее плоские, хотя часто встречаются слабо выпуКJ)Ъiе или вогнутые и просто изогнутые. Многочисленные дополнительные пластинки р азвиты как в осевой зоне, так и на периферии кораллита. Иногда у самой стенки появляется один ряд диссепиментов, хотя и не всегда отчетливо выраженный . Плотность зоны горизонтальных элементов скелета - 1 4-20 пластинок н а 10 м м продольного сечения коралла, хотя встречаются и более разреженные участки. У некоторых экземпляров количество дополнительных пластинок может быть очень велико (ложноплеонофорные формы ) .
О н т о г е н е т и ч е с к о е р а з в и т и е с к е л е т а . На .ранних ста диях роста представители этого вида имеют диафрагматофорный скелет, состоящий из полных субгоризонтальных днищ и ровных или слабо изогнутых длинных септ первого порядка ; септы второго порядка выражены отчетливо. Основные особенности строения, характерные для зрелых форм, складываются на средних этапах развития.
И з м е н ч и в о с т ь. Н аиболее изменчивы в данном случае периметр· и поперечник кораллитов, длина и степень искривленности септ первого порядка, величина малых септ и особенно облик горизонтальных частей скелета - от полных плоских днищ к сильно «расщепленным» - до появления в краевой зоне спорадических диссепиментов.
С р а в н е н и е. От всех известных видов Favistella и Cyathophylloides. представители этого вида четко отличаются трабекулярными септами и, в меньшей степени, строением зоны днищ, у первых она устроена значи-
79
тельно проще; от Palaeophyllum - помимо массивной формы колонии -общим характером организации септального аппарата и гор·изонтальных частей скелета . Появление многочисленных дополнительных пластинок и не повсеместно и не постоянно выраженных диссепиментов сближает рассматриваемый вид с известными из несколько более молодых отложений Columnaria. Очень возмож'но, что «Columnaria» gotlandica п р ед· ставляет собой промежуточную в отношении строения скелета фор м у между колюмнариями и силурийскими циатофиллоидида'МИ. На это ука зывают ложноплеонофорность ее строения и геохронологическое распространение. Вероятно, имело бы смысл предложить для «С» gotlandica самостоятельное родовое название, но имеющийся в литературе и в моей коллекции материал пока этого определен·но не допускает.
М е с т о н а х о ж д е н и е. Левый берег р. Днестр в селах Трубчин и Бел овцы.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний силур (лудлов) , известен на о-ве Готланд (зона f) и в бассейне р . Днест:р (скальские слои) .
Р о д Palae о ph у ll ит Bi l l ings, 1 858 1 858. Palaeophyllum gел. nov. : Bil l iпgs, р . ,J168.
С и н о н и м ы : Synamplexoides St eaгn , 1 956 [типовой вид S. variosepiatus из Ричмонда (доломиты Cheшahaviп) , провинция Манитоба, К: a н a дa] .Parabrachyelasma Tcheгepnina , 1 960 (типовой вид Р. lebedien sis из верхнего ордовика Горной Шории и Горного Алта,я,) ; Modesta Tcheгepnina. 1 962 (типовой вид М. prima из верхнего ордовика Горного Алтая ) .
Т и п о в о й в и д : Р. rugosum, = Columnaгia tliomi Ha l l , 1 857. У ста новлен из ордовика ( Блэк Ривер иJiи нюы Трентона ) , о з . Сент Джоне, К:анада (см. H i l l , 1 959, 1 96 1 ) .
Д и а г н о з . Ветвистые колониальные диафрзгматофорные кораллы, размножающиеся почкованием. Стенки коµаллитов ламеллярные илИ фиброзные, септы сложены трабекулами.
3 а м е ч а н и я . Наиболее полно род переизучен Хилл (Hi l l , 1 96 1 ) и Флауэром (F lower, 1 96 1 ) .
Авторский диа гноз : «К:ораллы ветвистые и.пи плотные, кораллиты округлые с толстыми стенками, радиальные сеп::ы простираются на всю ширину; днища отсутствуют или рудиментарные, почкование боковое».
На основе переизучения типов Хилл (H i l l , 1 96 1 , стр . 4) ·сформулировала следующий диагноз : «Фацеллоцериоидные кораллы с боковым, не nаррисидальным, почкованием ; септы первого порядка, длинные, тонкие, ровные, вытянутые к оси; периферическая стереозона узкая, диссепиментов нет ; днища тонкие, обычно полные, с псевым углублением, их краевые участки опущены».
Диагноз Synamplexoides ( Stearп , 1 956, стр . SO) : «К:оралл ветвистый, состоит из цилиндрических кораллитов, которые соедин,яются только в точках начала их роста ; пластинчатые септы, хорошо развитые на ранних стадиях, на зрелых отступают от оси. Днища полные, горизонтальные». Собственно говоря, такой диагноз ничем не отличается от диагноза Palaeopliyllum.
С. К:. Черепнина ( 1 960, стр . 388) предложила следующий диагноз Paгabгachyelasma: «Ветвистая колония, состоящая из цилиндрических кораллитов . Септы уже на сравнительно р анних стадиях развития коралла тонкие. Узкий ободок появляется рано. На взрослых стади1я1х септы не доходят до оси; хорошо развит осевой коJ\шлекс. Днища выпуклые. Почкование боковое». Согласно автору, отличие от видов Bгachyelasma сводится к хорошо развитому осевому комплексу и колониальной форме nncтa. Сравнение с Palaeophyllum не проведено.
80
Авторский диагноз Modesta (Черепнина, 1 962, стр . 1 40) ; «Небольшая ветвистая колония, состоящая из цилиндрических кораллитов. Чашка бокаловидная с острыми краями. Септы полно р азвиты, доход1я1Г до центр а . Наружные концы их слиты в толстый ободок, в котором они сегментированы. Пузыри отсутствуют. Днища не развиты. Молодые стадии короткосептные с толстым ободком». Отличие от других форм, по определению автора , сводится к отсутствию днищ.
Выше я уже указывал, что ругозы без днищ, тем более колониальные с высокими кораллитами, просто не могли существовать. В таком случае при отсутствии базальной опоры для мягкого тела полип был бы вынужден «висеть» на острых верхних краях септаj1ьных пластин, что вряд ли было удобно.
Из сказанного следует, что объединяемые под перечисленными родовыми названиями формы нужно рассмi1тривать представителями Palaeopliyllum. Их отличие от остальных циатофиллоидид сводится, помимо формы колонии, к более сложной структуре скелета.
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Конец среднего - поздний ордовик - начало силура.
Palaeo p hy l l u m thomi ( Hall, 1 857)
Табл. VII, фиг. 2, 3 , табл. VIII , фиr. 1 ; рис. 1 6- 1 8
1 857. Columnaria thomi s p . nov. : J . H a l l i п Епюrу, p l . ·20, f i g. l a-d1. 1 959. Palaeophyllum thomi (Hall) : Hill , р. 4, pl. I , fig. 1 , 2.
С и н о н и м ы : Palaeophyllum гugosum B i ll ings ( Bi l l ings, 1 858, стр . 1 68 ) из Блэк Ривер или низов Трентона, оз . Сент Джон, Канада ( Hi l l , 1 96 1 ) ; Synamplexoicles vaгioseptatus Stearn ( Stearn, 1 956, стр . 80, табл. VI I I , фиг. 4, 6, 8, 9 ) из Ричмонда , провинцщя• Манитоба, Канада;
а
Рис. 1 6. а и б - соответсrеенно пеперечное и продольное сечения части колонии !'олотипа Palaeophyllum ·tliomi (Hall . ) , Х4. США, Нью-Мексико, Ричмонд (Хилл. 1959, табл. !, фиг. la и 1 d) ; в и г - соответственно поперечное и продольное сечения лектотиnа Palaeopliyllum rugosum Billiпgs, Х2. Канада, оз. Сент-Джоне, 11раннца Блэк Ривер
и Трентона (Хилл, 1961, табл. I, фиг. 3 и 4)
)alaeopliyllum humei S incla i r ( 1 96 1 , стр . 1 1 , табл. I I I , фиг. 1 ·-6) из Тренона формация Liskeard) провинция О нт2 рио, Канада, ? Columnaria 1scicularis R aduguin (Радугин, 1 936 , стр . 1 0 1 , табл. I I , фиг: 1 3 ) из верхего ордовика Горной Шорни, ?Palaeop!iyllum pasense Stearn (S tearn, 956, стр . 89, табл. 1 6, фиг. 7) из Ричмонда ( формация Stonewall ) проинция Манитоба, Канада .
I Эта книга отсутствует в библиотеках СССР и ссылка на нее заимствована из 1бот Р. Бэсслера ( 1 950) , Д. Хилл ( 1 959) и Р. Флауэра ( 1 96 1 ) . Кстати, она не извена и Д. Хилл ( 1 959) .
Л. Б. Ивановский 8 1
Г о л о т и п Columnaria triomi происходит из отложений Ричмонда в. окрестностях Эль-Пасо, штат Нью-Мексико, CJllA ('переизучен Хилл,. 1 959 ) .
Д и а г н о з . Ветвистые колониальные, диафрагматофорные кор аллы, р азмножающиеся почкованием. Стенки кораллитоiз ламеллярные И Л И�
фиброзные, септы сложены трабекулами; септы второго порядка рудиментарные. Характерны желобообразный ободок по краю пласт инок днищ и вмятина в их центре.
Рис. 17. «Palaeophyllum humei» Siпclair. К:анада, Онтарио, Лискэрд, веркний ордовик
П оперечное (а) n продольное (б) сечения голотипа ХЗ (Синклер, 1961, табл. 1 1 ! , фиг. 6 и 3)
) 3 а м е ч а н и я. Диагноз вида впервые сформулирован Флауэром
( 1 96 1 , стр . 9 1 ) : «Зрелые кораллиты достигают 4, 5, реже 6 .мм в поперечнике. К.оличество септ первого порядка 20-22, реже 24, они соединяютQЯ по две или по три у центра , иногда близко подходят к оси . Септы второго порядка встречаются очень редко, обычно одна -две на сечение. На высоту 5 м м коралла приходится до 7 днищ, которые на периферии поднимаются округлым гребнем и вдавлены в центре».
По мнению Хилл ( Hil l ; 1 959) , такие ругозы _отличаются от Palaeophyllum rug·osum, чаще встречающейся фацеллоидной, че;,1 фацелло-цериоидной формой колонии и более выпуклыми днищами с более узко} осевой депрессией . Эти особенности не следует рассматривать таксоно мическими признаками, поскольку почти в любой колонии Palaeophyllun можно обнаружить фацелло-цериоидные участки и пластинки днищ р аз личной степени изогнутости. _
Авторский диагноз Palaeophyllum rияosum: «К.ораллиты цилиндриче ские или округло полигональные, диаметром 3-9 мм, соприкасающиес или свободные. Общее количество септ, в наиболее полных кораллитах около 40. Септы первого порядка достигают или почти достигают оси а септы второго порядка - рудиментарные. Днища полные горизонталь ные или слабо выпуклые и вогнутые, обычно опущены на краях. Н а 2 .11 высоты коралла их приходится около четырех ( s среднем) . Почковани чашечное, боковое. На эпитеке заметны линии нарастания и слабые ре р а . Очертание коралла изменчиво» .
В приведенном кратком и �ясном описании Би.плингс великолепно о метил изменчивость во внутреннем строении представителей вида, а та� же характерные его особенности - рудиментарность септ второго Поря ка и специфический облик днищ. К. сожалению, удалось переизучи лишь лектотипы Palaeophyllum rugosum, тогда как у Columnaria tlion сохранился голотип.
Следующие хар актерные черты, согласно Стиrту ( Stearn, 1 956) , пр ('.-vщи Synamplexoic!es varioseptatus : коралл цег 2тоидный в основании
82
ветвистый на зрелых стадиях роста колонии. Кораллиты цилиндрические, диаметром от 1 до 8 м м . Руги не наблюдаются. У зрелых особей р азвито 1 8 септ; на ранних стадиях они длинные, п.ластинчатые, главная и противоположная септы соединяются у оси. На взрослых стадиях септы отступают от центра, что обусловливает появление двусторонней симметрии. Септы второго порядка рудиментарные. Фоссула отсутствует. На 1 0 мм высоты коралла развито около 20 слегка опущенных на периферии и вогнутых у оси пластинок днищ.
Синклер (S inclair , 1 96 1 ) привел следующую характЕ1ристику Palaeophyllum humei: цериоидный или хализитоидный коралл - большинство экземпл1яров установлено в глинистых известняках. Кораллиты почти всегда имеют цилиндрическую форму. На эпитеке различимы знаки нар астания и слабая ребристость. Ч ашки глубокие, диаметром 4-6 .мм.
Стенки кораллитов утолщенные. Септы первого порядка, количеством около 1 8, почти не достигают центра ; они тонкие, слабо расширяющиеся к периферии. Септы второго порядка рудиментарные, их длина не превышает 0,5 .мм . Днища тонкие, плоские или опущенные на краях, часто с депрессией в центре. Почкование боковое. Синклер указал далее, что эта форма отличается от Р. argus более цериондной колонией и более короткими септами, от Р. lialysitoides - более l\�ассивной, а от Р. rugosum - более хализитоидной колонией.
О «Palaeop!iyllum vaurelense» T\venhofel (T\venhofel , 1 927) из верхнего ричмонда о-ва Антикости, известно только ( Bassler, 1 950, стр . 274; Hi l l , 1 959, стр . 9 ) , что диаметр его кораллитов равен 2-3 .мм, а днища аналогичны Р. rugosum. Большего нельзя сказать и в отношении Palaeopliyllum williamsi . Chadwick in Wi! l iams (Wil l iams, 1 9 1 9, стр . 1 28 , табл. VI I I , фиг. 2 ; см. H il l , 1 959, стр . 9 ) нз ? нижнего силура Онтарио , разве только, что диаметр его зрелых кор аллитов может достигать 4 .мм.
Примерно те же особенности строения скелета характеризуют и Columnaria ? fascicularis ( Радугин, 1 936) : ветвистые колонии. Общее количество сеiп меняется от 1 6 на ранних стади1ях до 66. У оси обычно наблюдается свободное пространство. Септы второго порядка в два-четыре раза короче септ первого порядка . Их периферические окончания равномерно, но слабо . Р асширяются. Р асстояние между неполными днищами ( а втор именует их диссепиментами) р авно 0;5-1 .м.м.
Palaeophyllum pasense установлен Стирном ( Stearn, 1 956) из Ричмонда. Кораллиты либо цилиндрические, либо полигональные, часто соприкасаются двумя сторонами, диаметром 3-4,5 м м . Эпитека продольно ребристая. Тонкие пр1Яiмые септы первого поряпка количеством до 1 5 почти достигают центра . Септы · второго порядка представлены очень короткими шипиками. Симметрия билатеральная. Днища изогнутые, выпуклые; на 1 0 .мм продольного сечения приходится до 1 5 их пластинок.
Вышеизложенное можно резюмировать следующим образом. У представителей данного вида явления изменчивости, как внутривидовой, так и индивидуальной, широко проявляются в облике колонии (в ряде случаев могут преобладать ветвистые участки, тогда как в других встречаютоя полумассинные) , в поперечниках кораллитов, котоµые меняются, в среднем, от 1 до 8 .мм , в длине септ- первого порядка, некоторые из них могут отступать от оси и не соединяться внутренними окончания:vш с соседними пластинками, частично в облике горизонтальных скелетных элементов ( строение и форма зоны днищ) . Эти кораллы объединяют такие характерные черты, как постоянная рудиментарность септ второго порядка и специфичность осевого углубления табул . На этом основании вполне можно заключить, что перечисленные здесь видовые названия являютоя синонима ми в отношении thomi как р а нее другЕх предложенного. Последние четыре названия (Р. vaurelense, Р. wllliamsi, С. fasci-
83 6*
c:u lans и Р. pasense) , поскольку эти кораллы практически не изучены, просто не следовало бы употреблять.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхи среднего - верхний ордовик, возможно, изредка встречается и в низах силура. Известен в Северной Америке, на юге З ападной Сибири и на Сибирской платформе.
Palaeophyllum thomi var. cateniforme F\ower, 1 961
В 1 96 1 г. Флауэр ( Flower, стр . 9 1 , табл. 49, -:абл . 50) под названием Paleophyllum caten iforme описал оригинальных ругоз с хализитоидной колонией , для которых предложил следующий диагноз : «К:ораллиты длинные, достигающие в поперечнике обычно 6, реже 9 мм, образуют катениформные цепи. Количество септ первого порядка 22-26. Их внутренние окончания соединяются в группы более чем по две, чаще пь
• ' . 7
tl
Рис. 1 8. «Palaeop/1yllum cateniforme» Flo,ver. США, Нью-Мексико, Эль-Паса, Сэкоид Вэлъю
Попереч ное (а) и продольное (6) сечения части голотипа , соотве'Гственно, Х 1 ,25 и Х 1 ,75 (Флауэр, 1 96 1 , табл. 50, фнr. 3 и 5)
четыре . Это слияние не закономерное и ясная медиальная фоссула всегда отсутствует. Септы второго порядка обычно развиты, по длине они не превышают одной шестой больших септ, а по толщине - ширины фибр наружной стенки. Днища сильно изогн:уты - опущены на краях и вогнуты в центре, причем осевая депрессия может и1меняться по ширине и глубине. Число их пластин на 1 0 .мм продольного сечения - до 1 2-1 5». Установлены эти кор аллы из верхнего ордовика гор Франкщша у ЭльПасо, Нью-Мексико, т . е . оттуда же, что и Palaeopfiyllum t!iomi.
Хализитоидный ( катениформный по Флауэру) облик колонии послужил основанием Стирну для выделения подвида parvum, описанного им же Palaeophyllum pasense. Здесь кора.11литы соединяются двумя-тремя сторонами и отличаютая мелкими р азмерами - диаметр 1 ,7-2 м м .
На эпитеке хорошо видна продольная ребристость. Около 1 0 тонких радиальных септ первого порядка, не соединянсь, доходят почти до центра . Септы второго порядка очень мелкие. Фоссула отсутствует. Днища изогнутые. Автор указал, что оригинал этой формы происходит из отложений Ричмонда, но в р аботе поместил только очень нечеткое изображение общего вида колонии сверху.
J>4
Во всяком случае вполне очевидно, что внутренние особенности строения скелета Palaeopliyllum caten iforme практически тождественны Р. thomi и единственной отличительной чертой можно !1редположить форму колонии - цепочечная против ветвистой или полумассивной. Эти кораллы (см. также S iпclaiг , 1 96 1 ) встречаются, как правило, в более глинистых разностях известняков, т . е . обитали они на илистом дне, где в осадке количество пелитовых компонентов было существенно повышенным.
Ю. И . Тесаков на основании изучения «цепочечных» фавозитид ( 1 965) пришел к выводу о том, что, поскольку такая оригинальная форм а колонии обусловлена прежде всего экологическими причинами, выделять в различные роды массивно-цепочечных и цепочечных т·абулят нельзя. По-моему, среди них нельзя также устанавливать и самостоятельные виды, так как доподлинно известны те и другие формы колоний, близкие по строению всего скелета (экологические вариететы) .
Pala eophy llum fasclculum ( l(utorga, 1837) Табл. VII I , фиг. 2, табл. IX; рис. 19-22
1 837. Cyathophyllum fasciculus sp. nov. : Kutoгga, S. 4 1 , Taf. 8, Fig. 6, Taf. 9, fig. 4.
С и н о н и м ы: Streptelasma ( Palaeophyllum) aggгegatum Nicholson et Etheг id ge (Nicholson, Etheгidge, 1 878, стр . 7 1 , табл. V, фиг. 3) из верхнего ордовика (известняки B a la -Cгa ighead) Айршира, Шотландия (этот вид основан, вероятно, на том же м атериале, что и «Sfreptelasma craigense Мс Соу» sensu Nicl10lson et Et!1eridge. 1 878, табл. V, фиг. 4 ) ; Palaeophyllum tubu liferum .Reiman ( Рейман, 1 958, стр . 43, табл. I I , фиг. 1 , 2, р ис. 1 ) из лландовери (тамсалу) окрестностей Хапсалу, Эстония, Parabrachyelasma virgulta Tcheгepnina (Черепнина, 1 960, стр . 388, табл. 0-X I , фиг. 2) из верхнего ордовика Горного Алтая ; Palaeophyllum argus S incl a i г ( S inclaiг, 1 96 1 , стр . 1 2, табл. IV, фиг. 1 -4, табл. VI I , фиг. 4 ) из верхнего ордовика (Ред Рiшер) провинци1я1 Манитоба, Канада ; Paleophyllum margaretae F\o,i.reг (Flo\ver, 1 96 1 , стр . 90, табл. 47, фиг. 1 0, 1 1 , табл . 48) из верхнего ордовика (формация Сэк·онд Вэлъо ) гор Франклина, Сакраменто, штат Нью-Мексико, США; Paleophyllum gracile Floweг (Floweг, 1 96 1 , стр . 89, табл. 46, табл . 47, фиг. 1 -8) из тех же отложений окрестностей Эль-Пасо штат Нью-Мексико , США; Favis tella (Paleophyllum) minimum Уй (Юй Чан- мин, 1 960, стр . 96, табл. 1 , фиг. 1 2 , 1 3 ) и з верхнего ордовика Чжецзяна , Юго-Восточный Китай ; ? Columnaria (Paleophyllum) troedssoni Pou lsen (Poplsen, 1 94 1 , стр . 1 1 , табл. 1 , фиг. 9, 1 0) из верхнего ордовика (формация Оффли Айленд) , мыс Мэдисон, север Гренландии ; ?Modesta prima Teheгepnina (Черепнина, 1 962, стр . 1 40, табл . 1 , фиг. 1 , 2) из верхнего ордовика Горного Алтая.
Г о л о т и п (см . синонимику) Cyatliophyllum fasciculus происходит из ?низов лландовери окрестностей Хапсалу, Эетония. Экземпляры Palaeophyllum tub uliferum в коллекции В . М. Реймана ( 1 958) можно считать топотипами .
Д и а г н о з . В етвистые колониальные диафрагматофорные кораллы, р азмножающиеся почкованием. Стенки кораллитов ламеллярные или фиброзные, септы сложены трабекулами ; септы второго порядка хорошо выражены. Днттща в центральной зоне коралла плоские, а в их периферической части р азвит желобообразный ободок.
3 а м е ч а н и я . Впервые этот вид как таковой наиболее детально описан Дыбовским (Dybov-тski, 1 873, стр . 1 24) : кораллиты цилиндрические, диаме11ром 3-5 .м.м. Количество септ р авно 44-50. Днища колоколообр азные с плоскими краями. Автор полагал, как в дальнейшем и Рейман, что длtЯ. этого вида характерно образование специфической трубки в ме�тах коленообDазных ттзгибов днищ, проектирующейся на плоскость
85
t1
-;:'ис. 19. «Streptelasma aggregatum» Nicholson et Etheridge. Шотландия, Айр•лир, _ I3ерхний ор-
Рис. 20. «Pa/aeophyllum argиs» Sinclair . Канада, Манитоба, Рэд Ривер
довик Поперечное (а) и продольное (6) сечения голотип а , ХЗ (Синк.1ер, 1961, табл. VI I ,
Поперечное сечение колонии, Х 1 (Никольсон 11 Эсридж, 1878, табл. V,
фиг. 3)
а
Рис. 2 1 . «Palaeophyllum margaretae» Flower. С ША, Нью-Мексико,
известняк Апхэм. Поперечное (а) и продольное
(6) сечения отдельного ко
раллита , соответственно Х 12 и 3,5 (Флауэр, 1.96"1 , табл. 47,
фиг. 10 и 1 1 )
фиг. 4, табл. IV, фиг. 2)
а
Рис. 22. «Palaeophyllum gracile» Flo\ver. США,
Нью-Мексш<0, Сэконд Вэлъю
По�еречное (а) и продольное (6) сечения голотип а , соотвсгственно Х4 и Х З,5
(Флауэр, 1 96 1 , табл. 46, фиг. 6 и 3)
шлифования двум1я паралле.1ьными линю1ми (см. Ивановский, 1 965, ·СТр . 1 1 4) .
Основные особенности строения скелета Palaeophyllum aggregatum (Nicholson, Etheridge, 1 878) следующие: колония ветвистая. Кораллиты
:цилиндрические с хорошо выраженной эпитекой, диаметром · 2-3 мм.
·Стенка утолщена за счет расширения периферических окончаний септ. В глубоких чашечках видны в виде ребер верхние края септальных пла.стин . Хорошо развиты септы двух порядков, их количество р авно около ( 20-25) Х 2 . Фоссула не известна . Иногда некоторые септы соедИН!ЯiЮтся
внутренними окончаниями, образуя неплотную псевдоколумеллу. Днища хорошо развиты, выпуклые, на одну линию их приходится 3-4. Диссепименты обычно отсутствуют, но изредка наблюдаются на периферии ( неполные днища,- А . И. ) .
В . М . Рейман ( 1 958) , предложил следующий диагноз Palaeophyllum iubuliferum: «Колониальный вязанковидный коралл с прямыми или ·слегка изогнутыми кораллитам и средних размеров. Септы первого порядка почти достигают центра ; периферические концы септ образуют -ободок, общее количество септ достигает 20 Х 2. Днища полные, изогнутые в виде прямоугольного свода . Имеется аксиальная зона днищ, периферические вертикальные концы которых образуют трубочку, и периак
•сиальная зона днищ». В описании автор указал, что в данном случае длина септ второго порядка равна одной трети от септ первого порядка .
Основные черты строения Parabrachyelasmц v irgulta (Черепнина, 1 960) : колония ветвистая, кораллиты щ:линдрические. Эпитека продольно ребристая. Септы двух порядков сливаются в ободок и утончаются к центру. Отшнуровавшиеся окончания септ первого порядка у оси образуют неплотную структуру. Главная септа пересекает ось, к ней греб.невидно присоедин1яются метасепты . Септы второго порядкг очень коротхие. На ранних стадиях они отсутствуют, а большие септы соединяются в центре кораллита ; по мере роста они укорачиваются. У зрелых форм ·септы соединяются и закручиваются . При диаметрах 5-8 мм количество ·септ р авно 22 Х 2-·23 Х 2 Ободок хорошо развит, периферические окон·чания септ в нем отграничены друг от друга. Днища полные, опущенЕые на краях и плоские в центре. На 5 м м продольного сечения прихо· дится 7- 1 2 их пластинок. Почкование боковое.
Согласно Синклеру ( 1 96 1 ) , Palaeophyllum argus - фацеллоидные холонии, в которых кор аллиты иногда соприкасаются. Фор м а их цилиндрическа1я, диа метр 5-7 .мм . На эпитеке хорошо различимы тонкие линии нарастания (до 10 на 1 .11.м) и ребра (3 на 1 мм) . Стенки утолщенные. Около 20 септ первого порядка достигают цеН11ра кораллита, утончаясь по длине, примерно, на 1 мм . . Днища обычно полные, круто опущенные на периферии и плоские или слегка выпуклые в центре . Синклер .отметил, что у этой формы, по его мнению, днища вогнутые. Однако надо .заметить, что помещенное им на табл. IV, фиг. 2 изображение продольного сечения явно перевернуто.
Диагноз Paleophyllum maгgaretae (Flower, 1 96 1 ) : «Диаметр корал.литов 4-4,5, редко 5 мм. Септы первого порядка в количестве 20-24 почти достигают центр а , оставляя свободным лишь четверть - одну шестую, редко одну седьмую диаметра ; где соединяются в группы по дветри. Септы второго порядка, как правило, в три раза короче . Количество днищ - 1 6- 1 9 на 1 0 мм продоJrьного сечения; их наружные участки перпендикул;ярны стенке, затем они почти вертикально поднимаются .вверх, а в центре пластинки вновь становятся плоскими».
Для Paleop!1yllum gracile этот же исследователь преr(ложил такой диагноз : «Диаметр кораллитов 3, реже 3,5 мм. Внутренние концы септ .первого порядка (их 1 2- 1 4, реже 1 7) , не достигая оси, соединяются по
87
две-три . Септы второго порядка зачаточные. Число днищ - 3-4 н а высоту, равную диаметру кораллита, или 7-8 на 5 .мм, по краям они сла б о подняты, иногда р авномерно».
Диагноз Favistella (Paleophyllum) minimum (Юй Чан-мин, 1 960 ) : «Полипняки ветвистые, состо,я1щие из цилиндрических кораллитов . Попе-. речное сечение кораллитов круглое, диаметр 3-3,5 .мм. Септы двух пор1ядков, число их ( 1 5- 1 9 ) Х 2, септы первого порядка длинные, длиной около 3/5-4/5 диаметра кораллиrа, септы второго порядка доходят до их половины. Все септы сильно утолщены в основании и соединяются друг с другом в узкий ободок. Днища полные, с крутыми выпуклыми крями, их средняя часть плоская, местами с углублением в центре . Интервал между днищами 0,25-0,5 .мм. Диссепименты отсутствуют». Ю й Чан-мин полагает, что эта форма отличается о т всех известных видов того же рода малым диаметром и меньшим количеством септ. Следует также отметить, что на приведенном им изображении продольного сечения коралла (табл . 1 , фиг. 1 3 ) нигде не видна осевая вмятина в пла стинке днища .
Оба нижеследующие коралла не могут быть птождествлены уверенно с Р. fasciculum из-за плохой сохр анности материала и краткости а вторских описаний .
Columnaria ( Palaeophyllum) tгoedssoni (Poulsen , 1 94 1 ) . Известно лишь, что это •ве11висто-колониальный ,коралл с диаметра�� кораллитов не более 8 мм. Общее количество септ - 48-60. Название предложено для кораллов, определенных Тредсоном (Troedsson, 1 928) из ор довикских валунов как «Columnaria (Palaeophyllum) stokesi M.-Ed ,�r. et Н.».
Характерные черты строения скелета Modesta ргiта (Черепнина, 1 962 ) : колония ветвистая, кораллиты цилиндрические, диаметром 3,3-5,4 мм. Септы пластинчатые, трабекулы плотно соприкасаются и напр а влены косо вверх. Септы первого J1Орядка доходят до оси. fлавная септа пересекает ось, к ней гребневидrю подходят метасепты. Септы второго порядка, примерно, в два раза короче. Общее количество септ - 1 4- 1 6, некоторые из них к центру утончаются, другие, наоборот, приобретают ропалоидную форму. Ободок широкий (0,6-0,9 лt.м ) , сегментированны й . На ранних стадиях (диаметр 1 ,5 лtм) септы едва выступают за пределы широкого ободка . .
Все указанные выше формы, предположительао и две последние, объединяютоя следующими особенностями, которые резко отличают их от рассмотренного выше Р. thomi; во-первых, постоянное и повсеместное развитие, пусть даже иногда и очень коротких, септ второго порядка и, во-вторых,- наличие полных плосковьшуклых в центре кораллита днищ, коленообразно или желобообразно изогнутых по краю. Этого, мне представляется, вполне достаточно, чтобы объединить такие кор аллы под об щим видовым названием f asciculшn.
Необходимо отметить, что на самых ранних стадиях роста большие септы у ругоз данного вида всегда аплексоморфные. В процессе р азвития они становятся длинными, достигающими оси, а затем снова несколько у1<орачиваются, но некоторые из них остаются соединенными своими внутренними окончаниями. Следы такого соединени1я выражаются в сохранившейся ропалоидности септальных пластпн и в их отшнуровавшихся приосевых участках.
Изменчивость Р. fasciculum проявляется в сильно варьирующей длине септ, особенно м алых, в разнообразии диаметров кораллитов, в иногда меняющемся даже в одном кор аллите облике днищ.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик Шотландии, Сибирской платформы, юга З ападной Сибири, Северо-З ападного Китая, Северной Америки; низы лландовери Прибалтики и Сибирской платформы.
88
Palaeophyllum fa>ciculum var. halysitoides Troedsson, 1 928
Как и в Пiредыдущем случа·е, известны 1ругозы, характеризующиеся типичными для Р. fasciculum чертами строения скелета , но отличающиеся хализитоидной формой роста. Эти кор аллы предлагается выделить в особый вариетет Р. fasciculum var. halysitoides Troedsson, 1 928.
Тредсон ( 1 928) предложил следующий диагноз «Columnaria» halysitoides (там же, стр . 1 1 3, табл. 28, фиг. 1 -5) : -<<Коралл сложен неправильно ветвистым и кораллитами диаметром 3-6 м м , ко11орые соединяются между собой по одному-два-три. Их поперечники округлые за исключением мест соприкосновения. Септ около 40, половина из них хо1рошо �развита и почти достигает центра. Днища полные, плоские или выг;уклые в центре и опущенные на кр аях, более частые на р анних стадиях. Их количество 1 0- 1 4 на 1 0 A'IM высоты кораллита». Установлен из глинистых известняков формации Калхоун СеВ'ерной Гренландии, а также из верхнего ордовика Урала (Иванов, М1ягхова, 1 950) .
Columnaria halysitoides R aduguin (Раду1гин, 1 936, стр . 1 00, табл. I I , фиг. 1 2 ) плохо изображена ( автор привел только поперечное сечение колонии ) . Это цепочечная долония, образованная чашечным периферическим почкованием. Диаметр цилиндрических или овальных кораллитов 3,5-4 лtAt. Днища полные, плоские в центре и изогнутые на краях. Р асстояние между ними 0,3-2 мм. Н еполные днища встречаются редко. Септы первого порядка доходят до центр а . Среди них встречаются как ровные, так и сл або изогнутые . У оси некоторые септы соединяются по две-три . Встречается ложный столбик (причина появления такой структу1ры была только что р ассмотрена ) . Длина септ первого порядкв - 0,2-0,5 ,им , толщина сТ'енки - О, 1 -0,3 мм. Верхний ордовик Горной Ш ории.
Эти же кораллы из тех же отложений описаны С . К. Черепниной ( 1 960, стр . 39 1 , табл. 0-X I , фиг. 3) как Favistella гadug·ini со следующим диагнозом: «Ку1стистая колония, состоящая из ци,1индрических �-;ораллитов, которые часто р асполагаются цепочками, напомина я колонии Halysites. Такое р асположение кор аллитов обусловлено частым и как бы кустистым почкованием кор аллитов . Диаметр взрослых 1юраллитов 2,9-3 до 4 мм. Септы двух порядков в количестве 28-32 . Большие септы доходят до центра , малые септы з ачаточные. Ободок сравнительно тонкий (0, 1 -0, 1 5 л1м ) . Наружная стенка у некоторых кораллитов фестончатая. Днища простые, нер асщепленные, почти горизонтальные или слегка изогнутые. На 5 мм насчитывается 4-6 днищ. Почкование бо- -ковое».
Поскольку цепочечные циатофиллоидиды не встречаются в обычных р азностях известнЯков совместно с типичными представителями тех же видов, напрашивается вывод о том , что хализитоидная форма колонии была наиболее благоприятной при обитании на сильно заглинизированном субст.р ате.
Palaeophyllum leb ediensis (Tcherepпina, 1 960)
Табл. Х, фиг. 1, 2 1 960. Paгabracfiyelasma lebediensis sp. nov: Черепнина, стр. 388, табл. 0-Х,
фиг. 4, 5.
Г о л о т и п - Paгabгacliyelasma lebediensis, см. Черепнина, 1 960, стр . 388, табл. 0-Х, фиг. 4. Происходит из верхнего ордовика р. Лебедь, Горный Алтай.
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы, размножающиеся почкованием . Широкий ободок ламеллярный, септы тр8.бекулярные. С епты первого порядка почти всегда достигают центра ,
89
септы второго порядка хорошо выражены. Днища выпуклые, часто с осевой депрессией. Дополнительные пластинки многочисленные.
3 а м е ч а н и я. Из П1риведенного С . К. Черепниной ( 1 960) краткого описания следует, что относящиеся к этому виду кораллы - В'етвистые колонии, обр азованные цилиндрическими кор аллитами. Эпитека про дольно ребри.стая. Септы двух порядков построены из сближенных, п а раллельных трабекул, которые соединяются на периферии и образуют ободок, а к оси утончаются. В приосевой зоне отшнуровавшиеся окончания септ первого порядка обр азуют с11руктуру р азличной плотности. На зрелых стадиях осевая полость свободная. Септы второго порядка тонкие, длина их р авна половине-трети длины септ первого порядк а . В ободке они волнисто изогнуты. П р и диаметрах кораллитов 1 0- 1 8 .мм общее количество септ изменяется в предел ах от 35 Х 2 до 47 Х 2 . Днища на периферии поднимаются вверх, в цен11ре прогнуты. На 5 мм продольного сечения п�риходится 5-6 пластинок днищ. Есть дополнитель ные пластинки. Почкование боковое.
От других известных представителей того же рода отличие определяется комплексом следующих черт строения скелета : 1 ) довольно широкий ободок; 2) прекра1сно выраженные длинные септы второго поряд-1�а ; 3) большое количество дополнительных пластинок на днищах.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний ордовик Горной Шорни ( амзасска1я. свита ) , Горного Алтая и Сибирской платформы (аналоги ашгилла ) .
В состав Palaeophyllum, по всей вероятности, должны быть также включ,ены два кр атко характеризуемых ниже 'Коралла .
В 1 85 1 г. Мильн-Эдвард и Эм (Milne-Edwards. Haime, 1 85 1 , стр . 440, табл. 20, фиг. 2) якобы из карбона Виннипега, Канада, описали ветвисто колониальный Lithostrotion stokesi sp. nov., сопроводив это название весьма краткими сведениями - ровные цилиндрические кор аллиты ди аме'Гром 5-6 лtм с хорошо выр аженными днищами и 36 септами двух порядков. Тредсон ( Troedsson, 1 928, стр . 1 1 1 , табл. 27, фиг. 1 ) предположил, что в районе, откуда доктор Стокс передал Мильн-Эдварду и Эму этот экземпляр, р азвиты отложения Ричмонда, т. е. верхи ордовика . Синклер ( 1 96 1 ) , установив место сбор а Сто1\1сом ф ауны, сделал более определенный вывод о том, что в данном пункте известны как Стоун Маунтин, так и Готландий (силур ) .
Голотип этого вида неизвестен, отсутствуют также и достоверные топотипы (возможно, последним близок «Palaeophyllum argus», см. S incla ir, 1 96 1 ) . Окончательно точно не установлен и возраст пород, откуда был Сто1<:сом взят экземпляр этого коралла . Поэтому употребление видового названия i«Palaeophyllum stokesi» не целесообразно.
Palaeophyllum umbellicrescens Chadwick (Wil l iams, 1 9 1 9, стр . 1 29 ) из ?нижнего силур а Онтарио, Канада - ветвистая колония диафрагматофорных ругоз, отличающаяся «пуnковидностью» ( umbel lar) - схождением кораллитов . Больше об этом коралл·е ничего не известно.
Р о д D e ndr ostella Glinski, 1 957 ! Э57. Dendrostella (подрод Favistella) subgen. поv. : Glinski , S. 88.
С и н о н и м : Soshkinella Ivaпia , 1 960 (типовой вид Columnaria vulgaris Soshkina , 1 936 из живетского яруса западною склона Северного Урал а ) .
Т и п о в о й в и д : Cyathophylloides rhenanum Frecl1, 1 886, = Cyathophyllum caespitosum trigemme Queпstedt, 1 879; см. Педдер (Pedder, 1 964, �тр . 434) . Установлен из живетских отложений Рейнскай области.
90
Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы, раз.мно.жав.шиеся почкованием. Ободок л амеллярный, септы двух порядков сложены трабекулами ; они тонкие, �ровные, радиальные. Днища тонкие, :плоские или слабо и плавно изогнутые, без желобо·образного :перегиба по краю.
3 а м е ч а н и я. В . А. Ивания ( 1 960, стр. 4 1 ) для Soshkinella пред.ложила хакой диагноз : «Колонии ветвистые или призматические. Септы
d
Рис. 23. Columnaria sulcata Goldfuss. Окрестности Бенсберга, Пафрат, средний девон
'а - уnеличенное изображение части поперечного сечен в я колонии голотипа ( Гольдфус. 1 826. табл. X X I V, ф и г. 9 ) ; ·б - увеличенное изображение п,родольнот сечения от
.дельного кораллига голотипа (Хилл, 1961, табл. 1 , фиг. 1. 1 )
!.l tJ
Рис. 24. Columnaria sulcata Goldfuss. Средний девон окре
стностей Пафрата Поперечное (а) и п родольное (6) се· чення, Х4 (Бэсслер, 1950, табл. 18,
фиг. 17 и 18)
на периферии слиты в ободок с ясной колюмнарной с-груктурой. Днища полные. Пузырчатая ткань отсутствует».
Э. 3 . Бульванкер ( 1 958) установила синонимность :видового названия Columnaria vulgaris Soshkina , 1 936 в отношении Cyathop!iylloides rh.(jnanum Frech, 1 886, а Педдер ( 1 964) - Cyathophylloides rhenanum Frech, 1 886 в отношении Cyat!iophyllum caespitosum trigemme Quenstedt, 1 879. Глинский (Gl inski, 1 957) типом Dendrostella избрал Cyat!10phylloides rhenanum, тогда как В . А. Ивания ( 1 960) пrредложила Columпaria vulgaris с той же целью для Soshkinella. Последним звеном э·юй цепи заключений является установление тожде1ства Dendrostella и Soshkinella, причем типовым видом рода явится, как старший из си-11юнимов, Cyathophyllum trigemme.
Представители Columnaria, к которым этих руrоз относили многие палеонтологи, отличаются прежде всего плеонофорным скелетом и изо:гнутыми днищами, на кот-орых часто р азвиваются дополнительные пластинки (рис. 23, 24) .
Тип колонии, общие особенности строения скелета и его структура несомненно сближают виды Dendrostella с позднеордовикскими и раннесилурийскими Palaeophyllum. Внешние отличия в данном случае весьма незначительны - можно указать лишь на несколько более широкий ободок в соотношении с тонкими септами и на более или мен€е ровные днища без периферического перегиба . Следует учитывать, что так называ·емая .«колюмнарная структур а ободка» ·встречается_ J::!Ног.ц.а ае у всех J<О!р алл.итоJ? даж� одной колонии.
9 1
!ё:сли признать Dendrostella прямыми потомками Palaeophyllum, то в этом случае настораживает значительный геохронологический перерыв между исчезнов,ением последних и началом появления пер в ы х,. хотя это �ровным счетом ничего еще не доказывает. Не более убедительно выглядит также предположение и о том, что Dendrostella я вляется ка-1шм-либо боковым ответвлением единого ствола циатофиллоидид. Такой же «род без генетических корней» представл1яет собой и J(wangsiphyllum .
Значительно проще решить вопрос о происхождении девонских Columnari idae. Эти ругозы фактически отличаются от циа тофиллоидид лишь плеонофорным скелетом. Поскольку древнейшие из них - Fasciphyllum - известны уже из верхов силур а и низов девона, несомненно, вернее их ф илогенетически связать с кор аллами типа «Columnaria» g·otlandica, чем со значительно более молодыми Dendrostella, посредством появления у них диссепиментариума.
Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. ? Конец р аннего - средний девон.
D en drostella trige m m e ( Quenstedt, 1879)
1 879. Cyatliophyllum caespitosum trigemme Goldfuss: Quenstedt, S . 5 1 8. 1'964. Dendrostella trigemme Que11stedt: Pedder, р. 434, p l . 62, f ig. 1-1 1 .
С и н о н и м ы : C.tjat!iop/iylloides гhепапит Frech (Frech, 1 886, стр . 93, та бл . I I I , фиг. 1 9, 1 9а ) из живетского яруса ( верхний стрингоцефаловый известняк) район Пафрата, Рейнской области. Columnaгia vulgaris Soshkina (Сошкина, 1 936, стр . 22, рис. 1-3) из живетских отложений з ападного склона Северного У1р ала ; ? Columnaгia ( Cyathophylloides} disjunctus \Vhiteaves, 1 892 (см . Lambe, 1 90 1 , стр . 1 03) из девона окрестност.ей оз. Виннипегозис, Канада.
Л е к т о т и п : Cyatliopliyllum caespitosuni tгigemme. Quenstedt, (Q uenstedt , 1 88 1 , табл. 1 62, фиг. 5 ) . Происходит из живе'Г'с1шх отложений окрестностей Пафрата (см . Ped der, 1 964, crp . 435) .
Д и а г н о з . Ветвисто-колониа.льные диафраrматофорsые кораллы, р азмножающиеся почкованием. Ободок л амеллярный, септы двух порядков сложены трабекулами ; они тонкие, ровные, радиальные. Днища тонкие, плоские или сл або и плавно изогнутые, без желобообразного перегиба по краю. Длина септ второго по1рядка значительно превышает ширину ободка . .
3 а м е ч а н и я . Краткая автор1СI<ая характеристика Cyathophylloides· rhenanum ( Frech, 1 886) : диаметр r<ораллитов 0,7-1 0,0 м.м. Септы первого порядка достигают оси не соединяясь, септы второго порядка в
два раза короче. Плотная периферическая зона шириной 1 млt сложена стереопл азмой. Эндотекальная ткань состоит из правильных горизонтальных диссепиментов, р аспола,гающихся на �расстоянии 1 жм друг от друга, которые в ограниченном межсептальном пространстве образуют ровные днища. Нет следов пузыристой ткани, лишь на периферии встречаются редкие ламеллы. Глубина чашки около 15 мм . Почковани� ча U!ечное, боковое.
Е. Д. Сошкина ( 1 936) предложила следующий диагноз Columnaгia vulgaris : «Ветвистый · колониальный кор алл. Ячейки цилиндрические_ Септы первого и втQрого порядка утолщены стереоплазмой у периферии. Табулы гор"изонтальные или слегка изогнутые. Пузырчатая ткань не р азвита». Такому диагнозу могут удовлетворять представители Palaeophyllum, Dendrostella, Kwangsiphyllum, CeriastN, Stauria и т . д.
Авторская характеристика Columnaгia ( Cyathophylloides) disjunctus (L ambe, 1 90 1 , стр . 1 03 ) ; цилиндрические кораллиты местами соединяются, местами отделены друг от друга, образуются путем почкования; их
92
а
Рис. 25. Dendrostella trigemme (Queпstedt) . Канада, .средний девон, формация
Хьюм Лоперечное (а) и прододьное (6) сечения корадлитов колонии
.f'Ипотипа, Х З (Педдер, 196-1, табл. 62, фиг. 5 и 9)
6
Рис. 26. «Cyathophyllum rhenanиm» Frech. Средний девон, живетский ярус окрестностей П афрата
Увеличенные примерно в 4 раза изображения прододьного (а) и поперечного (б) сечений �юраллитов. Хорошо видt1ы
почки (Фрех, 1886, табл. ! ! ! , фиг. ·19 н 19а )
Рис. 27. «Columnaria vulgaris» Soshkiпa. Средний девон, живетский ярус западного склона Северного Урала
Поперечные (а, 6, в) н прододьное (г) сечення соответственно Х4, Х4, Х 10, Х4. В пдна «кошо•1 н а я структура ободка» (Сошкина, 1 936, те�ст, •рис. ·1 -ЗJ
диаметр ра·вен около 5 мм. 1 3 тонких ровных септ первого порядка доходят до центра ; септы второго порядка в два раза короче. Р азвиты тонкие" субгоризонтальные, полные, реже неполные, днища-диафрагмы, р асположенные на расстоянии друг от друга 1 -2 м м . Эту форму а втор признавал крайне близкой « Cyathoph11lloides» rhenanum Frech, н о поскольку она почти совсем не изучена, их тождество можно принять. только условно.
Целый ряд ругоз , описанных как представители Columnaria, S tereophyllum, Favistella или Soshkinella очень близок D. tгigemme - Stereophyllum floriforme Soshk., S. massivum Soshk" S. Ьilaterale Soshk" Columnaria quadriseptata Soshk" из эйфеля Урала, С. minor Soshk. из ниж-него девона Урала, Soshkinella kergeleschica Fedorovitch iп Ivania и S. minima Ivaпia , а также Favistella asiatica Bulv . из живетских отложений_ Салаира , S. columnaris Zhelt . из нижнего девона (крековские слои) С 11 -.11аира, Columnaria neminghensis Etheг. из девона Нового Южно1го Уэл са , С . helderbergiae Swartz. и з нижнего девона (Кайзер ) Северной Амерюш и др .
Все перечисленные формы очень близки одна другой. Отличительными особенностями авторы выбирали ч аще всего р азницу в диаметрах. 1щраллитов и в количестве септ, но иногда ( Columnaгia neming'hensis Eth" С. тiпог Soshk. ) учитывали форму колонии или (Sos!ikinella columnaris и др . ) ширину ободка и толщину септ. Вероятно, многие из них в действительности тождественны.
Р а с п р о с т р а н е н и е . ? В ерхи нижнего - средний девон, главным образом, живетский: ярус. Известен в Центр альной: Европе, на Ур але, на юге З ападной: Сибири, в Северной: Америке, ?в Австралии.
Н ЕКОТОР Ы Е ЗАМЕЧА Н ИЯ О Р ОД Е COLU М N ARI А GOLDFUSS
Выше уже неоднократно упоминалось, что очень многие исследова· тели П!рошлого и пер вой по.11овины нашего столетий: включали некоторых. циатофиллоидид в состав рода Columnaгia Gol df t1ss , 1 826 ( = Columniphyllum Queпstedt, 1 879) . Гольдфусом был предложен следующий: диагноз рода : «Известковый: полип, который состоит из колонкоподобных паралJ1ельных трубок, налегающих друг на друга. Внутренняя полость з а нята звездчатыми пластинками. Поперечные перегородки и соединительныетрубочки отсутствуют» (Goldfuss, 1 826, стр . 72) .
Типовым видом рода я вляется (Мс Соу, 1 849, стр . 1 2 1 ) Columnaria sulcata Goldfllss . Автор дал ему следующую ха�рактеристику: «Полипняк состоит из пар аллельных или исыривленных пяти-шестиуголь1-1ых трубок, продольно бороздчатых и поперечно струйчатых. Звездчато р асположенные пл астинки ( септы, - А . И. ) довольно многочисленны, среди них по размерам выделяются большие и меньшие, большие соединяются в центре» (там же, стр . 72, 1 абл. XXIV, фиг. 9а-с) .
Как показали результаты переизучения оригиналов (Laпg, Smi tl1, 1 935; Sinc la ir , 1 96 1 ) Columnaria sulcata - колониальный: плеонофорный: 1<оралл из среднего девона Пафрата, окрестности Б енсберга, Ф Р Г (рис. 23) . Всеми основными особенностями с11роения своего скелета , как то : общий облик кораллитов, тип ч ашки, характер и структура септального аппа1рата, этот вид очень близок среднедевонским Dendгostella, также и D. tгigemme. Отличие сводится лишь к появлению обильных дополнительных пластинок и постоянно выраженного узкого диосепиментариума . Ф с: шт непосредственной: генетической: связи между циатофиллоидидами и колюмнариидами особенно вероятен, тем более, что в истории ругоз подобные случаи П1роисхождения плеонофорных колониа.'!Ьных кораллов от колониальных же диафрагматофорных случались неоднократно.
94
Р о д Kwa ngsiphyllum Grabau et Yoh in Yoh, 1 93 1 (pro Syringophyllum Grabau et Yoh i n Yon, 1 929 non Milne-Ed\vards et Haime, 1�5U)
1 93 1 . Kwangsiphyllum Grabau et Yoh nom. nov. : Yoh, р. 79.
Т и п о в о й в и д: Syгingophyllum регтiсит Grabau et Yoh i п Yoh, 1 929.
Установлен в нижнем карбоне ( «известняки с Tetrapora» - ? виз ейский ярус) Сев. Гуанси, Китай.
Д и а г н о з . Нетвистые колониальные диафрагматофорные кораллы, размножающиеся почкованием. Ободок ламеллярный, септы трабекулярные. Днища полные, обычно плоские в центре и желобообразно опущенные по краю.
3 а м е ч а н и я . Известен всего единственный П1редставитель рода -типовой вид - очень �слабо изученный (Yoh, 1 929; Ивановский, 1 967а) , в основном по фр агментарным м атериал ам не всегда хорошей сохранности. Поэтому приведенный выше родовой диагноз нельзя рассматривать окончательным.
Вз.Ятые сами по себе такие кораллы морфологически очень близки ордовикским Palaeophyllum . От Dendгostella . ех gг. tгigemme они на первый взгляд отличаются, в основном, только более широкими фибр альными конусами, сл агающими 1септальные трабекулы. Их генетические связи с . более древними циатофиллоидидами совершенно не прослел�ены вследствие геохронологической изолированности и положение Kwangsipliyllum как представителя этого семейства в системе ругоз только условное.
Г ·е о х 1р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Ранний карбон. Авторы ошиблись при датировке отложений, из которых ими был впервые установлен К. permicum.
Kwangs iphy lllltn perrnic11 m ( GraЬau et Yoh in Уо!1, 1 929)
Табл. Х!, фиг. 1 1 929. Syringophyllum регтiсит Grabau et Yol1 gen. et sp. поv. : Уо!1, р. 2, р ! . !, ! ! .
Г о л о т и п - Syгingopliyllшn peгmicum, см . Yoh, 1 929, стр . 2� _та бл . 1 , I I . Происходит из ?визейского яруса нижнего карбона ( «известняю1 с Tetгapora» ) района Хо Му Ши, север провинции Гуанси, Китай .
Д и а г н о з . Ветвистые колониальные, диафрагматофорные кораллы, р азмножающиеся почкованием. Ободок ламеллярный, септы трабекулярные. Днища полные, обычно плоские в центре и желобообразно опущенные на краях. Септы на порядки отчетливо не подразделяются .
3 а м е ч а н и я. Вид очень слабо изучен - известны всего два кратких описания (Yol1 , 1 929; Ивановский, 1 967а ) . В обоих случаях можно констатировать только выдерживающиеся особенности строения с·келета , которые перечислены в диагнозе.
Если удастся. установить представителя этого рода с ясными септа.мн второго порядка,.логично было бы предложить в таком случае новое· видовое название. Здесь как бы напрашивается аналогия с ордовикскими Palaeophyllum - Р. thomi со сл або выр аженной дифференциацией с<:-пт по длине и Р. fasciculum с обычными малыми с·ептами.
Р а с п р о с т р а н е н и е . Точно установлен возраст вмещающих отложений только на Северо-Востоке СССР (р . Ясачная ) , по совместным находкам многочисленных фораминифер - середина визейского яруса . В Китае ( Гуанси) вид предположительно отнесен к визейскому ярусу, а в Тургайской низменности - к ?верхам турне или к низам визе.
95
И СТОР И Я РАЗ В ИТ И Я Ц И АТО Ф ИЛ Л О ИД И Д
Находки Proterophyllum simplex и близких ордовикских колониальных ругоз с л амеллярной структурой скел·ета служат неопровержимым доказ ательством не т·олько теснейшей генетической связи обоих подотрядов, на заре их истории, но и подтверждает мнение о том, что колюмнариины произошли непосредственно от примитофиллид (Ивановский , 1 965) . Их колонии были еще очень мелкими, а кораллиты сохранили примитивные округленные оч·ертания. Отсутствие таких данных явля.т;ось причиной существовавшего представления о преемственности первых циатофиллоидид ( «фавистеллид», «колюмнариид») в отношении табулят - лихенариид и близких им кораллов (Соколов, 1 955 и др . ) и . как следствие этого, неудач в попытках обнаружить «П1ромежуточные между ними формы» (Hi ll , 1 960) . Без сомнения, Billingsaria, Foerstephyllum или Nyctopom внешне очень близки древним Favistella и Cyathophylloides, хотя отсУ'гствие общих внешних стенок кораллитов у ругоз этому прямо противоречит.
Септальный аппарат Proterophyllum ех gr. simplex представлен, к а к и у Primitophyllum, КО1роткими л амеллярными гребнями и шипами, р асположенными без всяЕой видимой з акономерности.
Н аружные стенки первых ф авистелл были также л амелля1рными хотя, согласно исследованиям Флауэра (f'lower, 1 96 1 ) , ·Среди них были известны и фиброзные структуры. Септальный аппарат таких видов, как F. alveolata и F. rigida представлен уже сплошными пластинами, прекр асно подразделяющимися на элементы обоих порядков. Поэтому Faz:istella определенно следует признать значительно более прогрессивно организованными кор аллами, чем их непосредственные предки.
Примерно, с конца среднего ордовика известны первые циатофил.11оидиды с трабекулярными септами - Palaeophyllum. На их генетическую преемственность в отношении ф авистелл указывают часто хорошо выраженные цериоидные р анние стадии роста колоний при отчетливых дифференцированных на порядки септах. П алеофилиды просуществова.тти до середины �р аннего силур а. Они представляют собой очень важную группу, з аведомыми п отомками которой явились широко р а1спростр аненные в силуре и девоне а•рахнофиллиды и спонгофиллиды (Ивановский, 1 963, 1 965, 1 967а ) .
В иды -Cyathophylloides н е только более молодые, но и несколько
более сложно организованные кор аллы, чем Favistella. Следует з аметить, что у всех без исключения представителей · Proterop!iyllum, Favistella и Palaeop!iyllum среди горизонтальных скелетных элементов резке преобладали полные, плоские или слабо изогнутые пластинки -неполные днища встречались как исключение.
Пути эволюционного развит111я средне- и позднеордовикских циатофиллоидид можно представить следующей схемой - от Nрайне примитивно организованных л амеллярных Pгoteгop!iyllum через ламеллярнофиброзных Favistella (с ясно выраженным септ�льным аппаратом) к Palaeop!iyllum - с тр абекулярными септами. Cyat!iophylloides в таком случае также являются потомками Favistella; их отличия заключаются Б деталях строения •Септ и днищ (1рис. 28) .
Несколько иначе представлял себе направление исторического разnития этой группы ругоз Флауэр (Froweг, 1 96 1 ) . Favistella (Favistina + + Cгenulites) он считал потомками L ichenaria, через промежуточные
звенья Saffordophyllum и Foerstephyllum. Учитывая, что Favistina (в моем понимании Favistella ех gг . alveolata) вполне могли быть предками Cгenulites (в моем понимании Fav istella ех gr. rig·ida) , Cyathophylloides и Palaeophyllum , он предположил (в определенной мере условnп) , что от последних произошли одиночные Stгeptelasma. Если можно
96
0ис. 28. Схема исторического развития и генетиче-ских связей циатофиллоидид
1- Priмitop!zyllum; 2 - Proferno/iyllum simp lex; 3 - Р. gran
dis; 4 - Faviste/la alveolata; 5 - F. rigida; 6 - C_цathophullo
ides septosum; 7 - С. kassariensis; 8 - С. akiscnaulicus; 9 -Palaeoohvllum tlzomi; 10 - Pal. fasciculum; 11 - Ра�. lebedi·
ensis; 1, - «i.:olumnaria» gollandica; 13 - Dendrostella.
14 - Kwangsipliyllum
с,
признать справедливым второе заключение, д1
14
13
t---+------------1 ·� , о ни с первым, ни с третьим согласиться п росто невозможно. Против них с полной очевидностью выступают указанные выше и Sz р анее (Ивановский, 1 965) отличия в струк-тур е скелета перечисленньrх ругоз и табу- 81 лят, а также недавние (возможно, и неизвестные Флауэру). находки таких «промежуточных» форм, как Primitophyllum и 03 древние Lambeopfiyllum в случае со Streptelasma и Pгoterophyllum ех gr. simplex -в от-ношении древнейших Fav istella. 02
Рост колоний ордовикских и р аннесилурийских циатофиллоидид происходил ис
12
ff
ключительно почкованием. Известные также в силуре диафрагматофорные колониадьные Stauri idae отличаются от циатофиллоидид и менно способом новообразования - посредством деления, аналогично тетра диидам (табуляты ) .
Близость всех черт строения представителей обоих семейств явно свидетельствует в пользу их непосредственных генетических связей.
Обилие и в то же время видовое однообразие циатофиллоидид ордовика и раннего силур а существенно облегчает выявление их �родствен• ных связей, путей эволюции и явлений внутр ивидовой изменчивости. Этого нельзя сказать о девонских диафрагматофорных колониальных ругозах рода Dendrostella, поскольку их генетические корни доподлинно неизвестны . Последние наиболее морфологически близкие им Palaeophyllum известны из р аннего силур а . Вероятно, какая-то ветвь силурийских циатофиллоидид просуществовала вплоть до начала девона. Теоретичес.юr все же не исключена возможность нового перехода к колониальной форме существования каких-либо позднесилурийских или р аннедевон�ких одиночных диафр агматофорных стрептелазматин, хотя до сих пор .-re установлены и одиночные, ругозы , которые были бы в достаточной �тепени близки по особенностям строения своего скелета �синхр оничным . 1м Dendгostella. В отношении р аннекаменноу:юльных Kwangsipfiyllum .1ожно добавить лишь то, что они еще более р едки и м алочисленны. По-1тому положение как тех, так и других в составе семейства условно.
С циатофиллоидидами тесно связаны своим происхождением и коrюмнарииды. В ероятнее всего, самая древняя из них группа (Fasciphylum и близкие ругозы) произошла от форм типа позднесилурийских Columnaria» gotlandica. Другие же кор аллы, относимые в настоящее ремя к этому сем·ейству, с одной ·стороны, могли явиться потомками �asciphyllum, а с другой - могли непосредственно произойти от р аннеевонских Dendrostella. Предками р аннекаменноугольных и позднепаеозойских литостроционид и лонсдалеиид легко представить кораллы, одобные Kwangsiphyllum permicum.
В ывод н апрашивается сам собой - циатофиллоидиды произошли от ревнейruих одиночных стр епталазм атин-примитофиллид и дали начало :ем без исключения многочисленным ветвям колюмнариин.
А . Б . И ва новсю111 97
СТРАТ И ГРАФЯ Ч ЕСКОЕ И Г ЕО ГРАФ И Ч Е С КО Е РАС П РОСТРА Н Е Н И Е ЦИАТО Ф ИЛЛ О ИДИД
Подавляющее большинство циатофиллоидид - типично ордови кскиекор аллы. В т аких классическwх областях �развития отложений среднего и верхнего ордовика, как Узле, Шотландия, Скандинавия, Прибалтика,. они встР'ечаются весьма редко, а на Урале, в Сибири, Казахстане , Китае и в Австралии - почти не изучены. Североамериканские кор аллы этой группы крайне обильные и широко известны, однако до нед а внего времени изучались лишь пов-ерхностно. Современным методам исследоьания они подвеР'гнуты впервые Бэссле�ром ( B assler, 1 950) , Хилл ( Hi l l , 1 959) и Флауэром (Flower, 1 96 1 ) . Этим палеонтологам принадл ежит честь частичного переописания и восстановления статуса ранее уста новленных видов по оригиналам из старых коллекций. Оценка значения циатофиллоидид с точки зрения их стратиграфической и биогеогра фической приуроченности предпринималась ранее Хилл ( 1 95 1 ) и Ивановским ( 1 965а) .
Достоверные среднеордовикские циатофиллоидиды достаточно широко р аспростр анены только в Северной Америке - Favistella alveolata и Palaeophyllum thomi ( «Р. rugosиm») , известные как в Блэк Ривер, так и в Трентоне. Вполне вероятно, что к примитивным фавистеллам или даже к табулятам здесь могли быть ошибочно отнесены и Proterophyllum ех gr. simplex, впервые описанные из «мангазейского яруса» ( верхи ср·еднего ордовика) р. Мойеро на Сибирской платформе. В б ассейне р. Подкаменная Тунгуска в этих же отложениях установлены 1редкиеf. alveolata. Возможно, эти виды существовали и в южных обла стях Западной Сибири, где еще не разработана детальная стратигр афия пограничных оредне-в5рхнеордовикских отложений.
Н аиболее вероятной областью появления древнейших колюмнариин следует признать территорию современной Сев·ерной Америки. Примерно в середине кар адокского века началась их мигр ация в северо-запад�юм ( в нашем представлении) направлении - через р айоны архипел ага Парри и з апад Гренландии в Сибирь. Н а это указывает следующее· обстоятельство - н а Сиби1рской платформе, где кораллы и стратиграфия ордовика в настоящее время исследованы все же лучше, чем в США и Канаде, первые колониальные ругозы известны из несколько более молодых отложений, чем низы Трентона и, конечно, Блэк Р ивер. В более западных и южных регионах Земли среднеордовикские колюмнариины доподлинно пока неизвестны.
Наиболее многочисленными циатофиллоидиды были в начале позднего ордовика (верхний кар адокский ярус и его аналоги - «долборский ярус» Сибирской платформы, верхние части р аз1реза амзасской, л ебедской и ханхаринской свит юга З ападной Сибщш, вероятно известняк Квинстаун и Чедлэйдж на о-ве Тасмания) . В Сенерной Америке в эт время, отвечающее н акоплению формаций Идэн и Мэйсвилл, отсутство вали благоприятные условия для обитания кораллов . Здесь установле ны лишь редкие Favistella alveolata.
Весьма разнообразны ругозы этого возраста на Сибирской платфор ме. К1роме последних Proterophyllum здесь впервые широко р аспростра пены Favistella alveolata, F. rigida, не известные нигде ранее Cyathop hylloides septosum, а также Palaeophyllum thomi и Р. fasciculum, т. е почти весь комплекс циатофиллоидид начала позднего ордовика.
Близкий по составу комплекс известен и на юге З ападной Сибири �де, помимо только что перечисленных форм, в ·синхроничных отложени }JX установлены довольно обильные Proterophyllum ех gr. simplex, в то!\ числе Р. grandis и Palaeop!iyllum lebediensis. В мещающие толщи по ци атофиллоидидам сопост авляются достаточно отчетливо.
98
Н а Ур але из низов верхнего qрдовика известны пока только Favis tella alveolata и Palaeophyllum fasciculum; в Китае - F. alveolata, F. rigida, Р. fasciculum, а также ? Cyathophylloides septosum; на о-ве Тасмания - лишь F. alveolata; а в З ападной Европе -? Palaeophyllum fasciculum из Шотландии ( B al:э.-Cr aighead) и Cyathophylloides septosum из Норвегии (4с, слои с Tretaspis ) .
Н ачав свое р азвитие в акватории североамериканских провинций, ф авистеллы смогли распростр аниться главным образом лишь в преде · лы современных Сибири и Китая, до западных границ Уральской геосинклинали. На Русскую платформу и в моря Грампианской геосинклинали проникли только их потомки - Palaeophyllum и первые пrримитивные Cyathophylloides. Этим подчеркивае11ся существовавшая в то время п алеобиогеографическая зональн ость, как следствие частичной изоляции морских бассейнов, р азвитых на те1рритории современной Северной н Центральной Европы, с одной стороны, и Азиатской части СССР, Китая и Северной Америки - с другой ( р ис. 29) .
Конец позднего Оiрдовика ознаменовался вымиранием почти всех циатофиллоидид, хотя в соответствующих комплексах осадков встречаютС5t они еще довольно часто и отличаются значительным р азнообразием. В Северной Америке из Ричмонда и его аналогов известны редкие Fauistella alveolata и, наоборот, широко распростр аненные F. rigida, Palaeophyllum thomi и Р. fasciculum, а также проникший 1скорее всего из Сибири Cyathophylloides septosum. Из переходных отложений к нижнему силуру Р. thomi установлен также и на Северо-Востоке СССР.
Обнаруженные в самое последнее время н а 1р . Большая Нирунда (бассейн р . Подкаменная Тунгуска, Сибирская платформ а ) отложения более молодые, чем долборские ( аналоги ашгиллского яруса) содерж ат остатки неизвестных р анее Palaeophyllum thomi, Р. fasliculum, реже Р. ех gr. lebediensis и Favistella l'igida. Эти находки позволяют с большей точностью коррелировать европейский ашгилл с североамериканским Ричмондом, поскольку здесь совместно распространены П1редставители обеих палеобиогеографических областей. Так, Palaeophyllum fasciculum известен в Поркуни Прибалтики и 5Ь грабена Осло. Последние Favistella alveolata совместно с оригинальными Cyathophylloides a.ktshaulicus распространены в ашгилле Восточного Казахстана (хр . Тарбагатай) . Общие палеобиогеографические з акономерности р аспространения ашгиллских циатофиллоидид изображены на рис. 30.
Из ордовика в лландовери перешли лишь очень немногочисленные представители этой группы кор а.ллов - в самых нижних горизонтах сиJ1ура Эстонии встречаются Cyathophylloides kassшiensis и Palaeophyllum fasciculum, причем последний на Сибирской платформе распространен (хотя известно только крайне огр аниченное количество его колоний) вплоть до начала венлока. Возможно, подобные кораллы в самом начале силур а существовали и в Северной Америке - на это косвенно указывают находки очень плохо описанных и изобр аженных «Columnaгia» или «Favistella». С11р атиграфическое значение таких ругоз, естественно, небольшое. Dendrostella впервые появились в раннем девоне, но не с самого его начала . Значительно чаще они встречаются в отложениях среднего девона, а для жи1Ветского яруса ругозы, близкие D. trigemme ( «Columnaria rhenana», «С. vulgaгis» и др . ) , вполне могут быть признаны руководящими видами.
Что же касается Kwangsiphyllum permicum. то пока он известен то.Тiько в Азии - в Китае ( Гуанси ) , в Тургайской низменности и на Северо-Востоке СССР (р. Ясачная ) , примерно, из синхроничных отложений - ?верхи ту�рнейского - визейский я1русы.
Итак, в результате изучения циатофиллоидид в Оiрдовике (наиболее отчетливо в конце средней и в начале поздней эпох) удается наметить
99 7*
�.
зо
�. '.·
3"
�д во за за во " 120 ," 180
Рис. 29. Географическое распространение циатофиллоидид в начале позднего ордовика точками отмечены предполагаемые усrастки суu:и, стрелками - направления путей миграции фауны, треугольником - rи потети чес1<0е местоположение
южного полюса оси вращения (Ивановский, 1965) Ps - Proteropliyllum ех gr. simp/ex, Pg - Proieropliyllum ех gr. grandis, Fa - Favistella ех gr. alveolata, Fr - Favistel/a ех gr. rigida, Cs _ Cyathapylloides
ех gr. sep•losum, Са -- Cyathopliylloides al<tshaulicus, Pt - Pa/aeop/iyDlum ех gr. thomi, Pf - Palaeopliyllum ех gr. fasciculum, Pl - Palaeop!iy/lum ех gr. lebediens/s
0 1 1 /: · . . ·.«:";_.1_ · . . v.,,.... ... 1 / . 1· ':1· . ·1:,:<, . / \'>� l (f?' � � 1 1
90
00 12<1 НЮ
Рис. 30. Географическое распространение циатофиллоидид в конце позднего ордовика Условные обозначения те же, что н к рис. 29
за
существование в пределах современного Сев1ерного полушария двух п а л еобиогеографических областей. К первой относятся бассейны Север ной Америки, З ападной Гренландии, Сибирской платформы, юга З ап а дной Сибири, Китая и, вероятно, У1рала (по меридиану которого прохо дила е е з ап адная nраница ) ; к о второй - районы Русской платформ ы и Скандинавии. Мигр ация Palaeophyllum в моря Шотландии могла также осуществляться и через области Гренл андии. Вряд ли существовал а н епосредственная связь Аппалачского и Грампианского геосинкл-инальных бассейнов через современную Атлантику, поскольку Favistella, так широко р а1спространенная в восточных штатах США, совершенно не встре чается ни в Уэлсе, ни в Скандинавии, н и в Прибалтике. ·
В конце позднего ордовика границы этих областей начали заметно исчезать, судя по тому, что европейский и сибирско-американский комплексы кораллов во м ногом перемешались между собой.
Л И Т Е Р А Т У Р А
f, у л ь в а н к е р Э. 3 . 1 958. Девонс1<ие четырехлуче:зые кораллы О](раин Кузнецкого бассейна. Ротапринт ВСЕГЕИ, стр. 1-2 12, табл. I-XCII I .
И в а н и я В . А . 1 960. О роде Columnaria Goldfuss из среднего девона Кузбасса и сходных родах из ордовика других стран.- Геология и геофизи](а, 9, стр. 36-43, 2 рис.
И в а н и я В. А. 1 965. Девонс](ие ](Ораллы Rugosa Саяно-Алтайской горной области. Изд-во Томского ун-та, стр. 5-398, табл. I-CIII .
И в а н о в А. Н" М я г к о в а Е . И. 1 950. Определитель фауны ордови](а западного склона Среднего Урала.- Труды горно-геол. ин-та Уральского фил. АН СССР, 1 8, стр. 1 -32, табл. I-XIX, 5 рис.
И в а н о в А. Н" М я г к о в а Е. И. 1 955. Фауна ордовика западного склона Среднего Урала.- Труды Горно-геол. ин-та Уральского фил. АН СССР, 23, стр. 3-1 00, табл. I-XXVI + I-XV, 1 рис.
И в а н о в с к и й А. Б. 1 963. Развитие и генетические связи представителей родов силурийс�шх ругоз Entelophyllum Wdkd и Evenkiella Soshk.- Геология и гео ф изика, 1 1 , стр. 80-86, табл. I-I II , 1 рис.
И в а н о в с к и й А. Б. 1 965. Древнейшие ругозы. М" Изд-во АН СССР, стр. 1 -1 .52, табл. I-XXXIX, 77 р ис.
И в а н о в с к и й А. Б. 1 965. Стратиграфический и палеобиогеографический обзор р угоз ордовика и силура. М" изд-во «Наука», стр. 1-1 1 8, 9 рис" 20 текст, табл.
И в а н о в с к и й А. Б. 1 967. Морфогенез септального аппарата ордовикских и силурийских ругоз. В кн. : «Новые данные по биостратиграфии нижнего палеозоя Сибирской платформы». М" изд-во «Наука», стр. 1 1 7- 1 43, табл. XXVI-XXVII I , 1 4 рис.
И в а н о в с к и й А. Б . 1 967а. Этюды о раннекаменноугольных ругозах. М" изд-во «Наука», стр. 1-92, табл. I-XXII, 22 рис.
Р а д у г и н К:. В. 1 936. Некоторые целентераты из нижнего силура Горной Шорни .Материалы по геол. З ап . Сиб. края, 35, стр. 89-104, табл. I, П.
Р е й м а н В. М. 1 958. Новые ругозы из верхнеордовикских и ландовеоийских отложений Прибалтики.- Труды Ин-та геол. АН ЭССР, П, стр. 33·-48, табл. I , I I , 1 рис.
С м е л о в с к а я М. М. 1 963. Ругозы верхнего ордовика. В кн.: «Стратиграфия и фауна палеозойских отложений хребта Тарбагатай». М" Госгеолтехиздат, стр. 1 78- 1 79, табл. XXVII .
С о к о л о в Б . С. 1 950. Силурийс](ие кораллы запада Сибирской платформы.- Вопросы палеонтологии. 1 , Л ГУ, стр. 2 1 1-242, табл. I-VIII .
С о к о л о в Б. С. 1955. Табуляты палеозоя Европейской части СССР. Введение. Л. Гостоптехиздат, стр. 3-525, табл. I-XC, 83 рис.
С о ш к и н а Е . Д. 1 936. Кораллы Rugosa среднего девона Северного Урала.- Труды Полярной комиссии АН СССР, 28, стр. 1 5-76, 85 рис.
С о ш к и н а Е . Д. 1 937. Кораллы верхнего силура и нижнего девона восточного и западного С](лонов Урала.- Труды Палеозол. ин-та АН СССР, VI, 4, стр. 5-1 1 2, табл. I-XXI .
С о ш к и н а Е. Д. (Е. А. И в а н о в а . Е . Д. С о ш ]( и н а и др.) . 1 955. Фауна ордови](а и готландия с Р. Подкаменной Тунгуски, ее Э](Ология и стратиграфическое значение.- Труды ПИН АН СССР, 56, стр. 93- 1 96. табл. I-XXIII, 22 рис.
Т е с а к о в Ю. И. 1 965. Цепочечные фавозити.riы. В кн.: «Табулятоморфные кораллы ордовика и силvра СССР. М" изд-во «Нау](а», стр. 1 4-20, табл. I-IV.
Ч е р е п н и н а С. К:. 1 960. Ругозы ордови](а. В кн.: «Биостратиграфия палеозоя Саяно-АлтайС](ОЙ горной области».- Труды СНИИГГИМС, 1 9, стр . 387-393, табл. O-X-0-XIII .
! 1)2
'Ч е р е п н и н а С. К 1 962. О новом роде тетракораллов из ордовикских отложений Горного Алтая.- Труды СНИИГГИМС, 23, стр. 1 40- 1 4 1 , табл. 1 .
19 й Ч а н - м и н. 1 960. Позднеордовикские кораллы Китая.- Acta palaeoпt. Siпica, VII I , 2, стр. 9 1- 1 02, табл. I-XV.
:В а s s 1 е r R. S. 19il5. BiЫiographic Iпdex of Americaп Ordoviciaп апd Siluriaп fossils. Smithson. Iпst. U. S., Nat. Mus., 92, 1, р . vill + l-7 1 8; II, р . iv+ 71 9- 1 52 1 , pls. I-IV.
В а s s 1 е r R. S . 1 932. The stratigraphy of the Ceпtral Basin of Теппеssее. State of Tenпessee Dept Educ. Div. Geol. , XXXVIII , р . 1 -2б8, р!. I-XLIX, 4 maps.
:В а s s 1 е r R. S. 19150. Faunal Lists and Descriptioпs of Paleozoic corals.- Geol. Soc. America, 44, р. i x + 1 -294, pls. I-XX.
:В i [ 1 i n g s Е. 1 858. Report for the year 1�57 of Е. Bill iпgs Esq., Palaeont·ologist, Addressed to Sir W. Е. Logaп . . . Geol. Surv. Canada, Rept Progr., 1868, р. 147-192.
В r о w n е R. G. •1965. Some Upper Ciпcinnatian (Ordovician) Colonial corals of North . Ceпtral Kentucky.- J. Paleontol., 39, VI. р. :1 1177-1 191" pls. 1 46-<lб2, 1 text-fig.,
1 text-taЫ. •С а s t е 1 n а и F. de. 1 843. Essai sur le systeme silurien de l 'Amerique septentrioпale.
Paris, р . xv+ 1 -56, tab. 1-XXVII . D и n с а n Н. 1Ш56. Ordovician апd Si luriaп coral faunas of Westenn Uпited States.
U. S . Geol. Surv., 1 02 1 -F, р . 200-236, pls. 2 1 -27, 1 map. D у Ь о w s k i W. N. 1 873. Monographie der Zoantharia sclerodermata rugosa aus der
Silurformation Estlands, Nord-I ivlands uпd der Insel Gotlaпd.- Arch. Nat. Liv.Est. und Kurlands, I , ·5. Dorpat, S. 1\--Q'76, Taf. I-V.
F l о w е r R. Н. 19'61 . Montoya and related colonial corals ( 1 ) . Organisms attached to Mantoya corals ( I l ) .- New Mexico Bureau of Mines and Mineral Res., 7, р. 1 -229, pls. 1-Ll l , 10 text-figs. ·
F о е r s t е А. F. 1009. Fossils from the Si lurian Formation of Tenпessee, Iпdiaпa апd !l l iпois.- Bull. Sci . Lab. Deпisoп. Univ., XIV, р . 6 1-107, pl. 1-IV.
F о е r s t е А. F. 1 Ю4. The Rogers Gap Fauna of Central KentL1cky. Ciпciпnati Soc. Natur. Hist., J. , XXI, р . 109-<1156, pls. I-IV.
F о е r s t е А. F. 1924. Upper Ordovician fauпas of Ontario amd Quebec.- Мет. Geo\. Surv. Сапаdа, 1 38, р . 1-;25'5, pls. 1 -4б . .
F r е с h F . . 1 886. Die Cyathophylliden und Zaphreпtiden des deutscheп Mitteldevon, einge\eitet durch dеп Versuch eiпer Glie,derung desselbeп.- Palaeoпt·ol. Abhandl . , 1 I I , 3, s . 3-J.Ie, Taf . 1-VПI.
·G l i п s k i А. 19!57. Taxionomie und Stratigraphie eimiger Stauriidae (Pterocorallia) aus dem Devoп des Rheinlandes.- Senckeпberg. Lethaea, 38, S. 83�108.
'G о 1 d f и s s А. 1826. Petrefacta Germaпiae, I. Diisseldorf, S. 1-76, Taf. 1-XXV. Н а l [ J. 1 8417--'1 852. Natural history of New York. IV. Palaeoпtology of New York,
1 , 2. Albany, р. xxiii + l -<338, pls. 1-LXXXVII . :Н i 1 1 U. ·1942. Some Tasmanian Palaeozoic cora\s.- Paper Roy. Soc. Tasmaпia, р . 3-1.1 ,
p l . I I . Н i [ 1 D. 1 98 1 . The Ordovician corals.- Proc. Roy. Soc. Queenslaпd, 62, 1 , р . 1 -27.
4 maps. Н i l 1 D . 1 953. The Middle Ordoviciaп of the Oslo region, Norway. 2. Some Rugose
and Tabulate corals. Saertr. av. Norsk. geol. tidskr., ·31 1 , р . '143-168, pls. 1-V. Н i 1 1 D . 195'5. Ordoviciarn corals from Ida Вау, Queenstowп апd Zeehan. Tasmaпia.
Paper апd Proc. Roy. Soc. Tasmania, 89, р . 237--.Qб4, p ls . I-II I . }{ i 1 1 D. l 9·ij6. Rugosa. ln: Treatise on lnvertebrate Paleontology, F , Coeleпterata. Kaп
sas City, р . 233-324, text-figs, 165-2 1 9. Н i 1 1 D. 1959. Some Ordovician corals from New Mexico, Arizona and Texas.. State
Bureau of Mines and Mineral Res. Ne\v Mexico 1lnst., 64, р . vi+ 1 -22, p ls. I-1 1 . Н i l l D . 1 960. PossiЫe intermediates betweeп Alcyonaria, Tabulata and Rug•osa and
Hexacorallia.- Rept. Imternat. Geol. Congr., XXI sess., 22, lnternat. PalA;>ntol , Unioп, р . 5 1 -58.
Н i 1 1 D. 1 9 6 1 . Оп the Сапаdiап Ordoviciaп corals, Palaeophyllum rugosum Bill . :шd Nyctopora blllingsi Nicholson.-· Geol. Surv. Canada, 80, р . ii -7, p ls . I-II .
I-1 i l 1 D. , Е d w а r d s А . В. 1 94 1 . Note оп а Collecti-oп o f fossils from Queeпstowп, Tasmaпia.- Proc. Roy. Soc. Victoria, 53, р . 222-230, p l . VII .
К i ii r J. 1 932. The Hoviп Group iп the Troпdheim Area.- Skt. Norske Vitdeпsk. akad. Oslo, 1 . Ю., IV, р. 1 -176, pls. 1 -28.
К 11 t о r g а S. 1 837. Z\veiter Beitrag zur Geogпosie uпd Palaeoпtologie Dorpat's uпd sеiпег пiihesteп Umgebungeп. St. Petersbourg, S . l ---':Y l , Taf. I-X .
. L а т Ь е L. 1901 . А revisi·oп of tl1e geпera апd species of Canadiaп Palaeozoic corals.Coпtrib. Сапаd. Paleontol. Geol. Surv. Сапаdа, IV, 1 __.:2, о. 97--'1 97, p ls. Vl-XVI I I .
L а п g W. D., S т i t h St . 1 935. Оп the Geпotype o f Columnaria Goldfuss. Апп. апd Mag. Natur. Hist. Londoп, 110, XVI, р . 42-6-413•3" pl . XII , 8, text-figs.
I. а 11 g W. D., S т i t h St., Т h о m а s Н. D. 1940. Iпdex of Palaeozoic сага\ geпera. Brit. Mus. ( Natur. Hist. ) . Londoп, р. 11-231 .
· L i л d s t r 6 m G. 1 888. List of the fossil f auпas of Swedeп. I I . Upper Siluriaп. St·ock
:ho]m, р . 1 -29.
103
L о п s d а 1 е W. 1845. Corals. lп: R. 1. М u r с h i s о п, Е. Н. V е r п е u i 1, А. К е у s е r-1 i 111 g. Geology of Russia in Europa апd the Ural Moпtains, v. 1. Loпdon, р . 591 -634, p l . А. ·
Мс С о у F. 1 849. Оп some пеw geпera апd species of Palaezoic Corals and Foramiпi-fera.- Aпп. апd Mag; Natur. Hist., Londoп, 1 1 , 3, р . ·1 -20, 1 1 �136 . .
М i 1 п е - Е d w а r d s Н., Н а i т е J. 18:50-1 854. А monograph о! the British fossil corals. Palaeoпtol. Soc. Lопdоп lпst., MDCCCXLVll , р. LXXXV+ 322, pls. 1-LXXII .
М i 1 n е - Е d w а r d s Н. , Н а i т е J . 1851 . Moпographie des polypiers fossiles d es terrains palaeozoiques.- Arch. Mus. hist. natur. Paris, V, р. 11 1-'502, tab. 1 -20.
N i с h о 1 s о п Н. А. 1 8741-1 875. Report uроп the palaeontology of · the proviпce of O пtario. Toroпto, 1 874, р . 1 - 1 33, pls. 1-VШ; 187.5, р. l -'96, pls. 1-IV.
N i с h о 1 s о п Н. А. 1879. Оп the structure· апd affiпities •о! the «Tabulate Corals» of the Palaeozoic Period. Ediпburg апd London, р . Xl l + l -342, p ls . 1-XV.
N i с h о 1 s о п Н. А., Е t h е r i d g е R. j uп. 1 878. А Monograph of the · Siluriaп fossils of the Girvaп District . iп Ayrshire. 1 . Edinburgh апd London, р . IX-1-135, pls. 1-IX, 7 text-figs.
О k и 1 i t с Ъ V. J. 1 936. Some Chazyan corals.- Traпs. Roy. Soc. Сапаdа, IV, 3 (ХХХ) , 4, р. '59'-73, pl. 1 .
{) k ti 1 i t с h V. J. 1 938. S·ome Black River corals.- Trans. Roy. Soc. Canada, IV , 32, р. 87-1 1'1 , p ls. I, I I .
Р е d d е r А . Е. Н. 1964. Correlation of the Сапаdiап Middle Devonian Hume and Nahaпni Formations Ьу tetracorals.- Palaeontology, V.J I , 13, р. 430-451 , pls. 62-73.
Р о и 1 s е п С. 1 194'1 . The Siluriaп fauпas of North Greenla1nd. J.I. The fauna о! the O ffJey · Islaпd Formation. 1 . Coelenterata.- Medd. Grondl. and udgivne of komisioпerr for Videnscabelige Unsolse]sei i Greenlaпd. LXXII , 2, р . 1-28, pls. I-VI, 3 text-figs.
Q и е 11 s t е d t F. А. · 1 879. Petrefacteпkunde Deutschlands. VI. Die Rohren-uпd Sternkorallen. Leipzig, S. 145-624.
Q и е 11 s t е d t F. А. 1 881 . Petrefact•enkuпde Deutschlands. \T·I I . Die Rohren- und Sternkoralleп. Leipzig. Atlas. Taf. 1 43-1'84.
R о т i 11 g е r С. 1 876. Palaeoпtology of Lo\ver Peпiпsula, I I . Geol. Surv. M,ichigan, р. 1 - 1 6 1 , pls. I-LV.
S 11 е r z е r W. Н. !1891 . А chart of the Rugose corals.- Amer. Geol., VII , 5, р. 273-3 0 1 . S i 11 с 1 а i r G . 19.б! . Notes 011 some Ordoviciaп Corals.- Geol. Surv. Сапаdа, 80, р. 9-18,
pls. I I I-Vbl. S р j е 1 d 11 а е s. N. 1964. Two compou11d corals from the Tretaspis Beds of the Os lo
Asker. District.- Norsk. geol. tidskr., 44, I , р . 1 - 1 0, 5 text-figs. S t е а r 11 С. W. 19бб. Stratigraphy апd palaeontology of the Iпterlake Group a11d Sto-
11ewall Formatio11 of Southerп Maпitoba.- GeoJ. SurY. Сапаdа, 281 , р. :] -1 26, pls. I-XVI, '5 text-figs.
· S t r u s z D. L. 11961 . Lower Palaeozoic corals from New South Wales.- Palaeontology,
IV, 3, р. 334'-361 , pls. 42-45. 5 text-figs. S t и т т Е. С. 11948. The pri·ority of Dana 1 846-48 Yersus Hall 1 1847 amd of Rominger
1-876 versus На!! 1 876 ( ? 1 877) .- Coпtrib. Mus. Paleoпtol. Uпiv. Michigaп, VI I , 1 , р . 1-6.
Т е i с h е r t С. 1119\37. Ordoviciaп апd Siluria11 fauпas from Arctic Сапаdа.- Reot. 5th Thule Exped. 1 92 1 - 1 924, I , 5, pl. 1 - 1 69, pls. 1-24, 1 map.
Т r о е d s s о п G. Т. 1928. Coeleпterata. Iп «Оп the Middle апd Upper Ordoviciaп Faunas of North Greeпland», 1 1 . Medd. Gпшla1nd, LXXII , 7, р . ·107�1 39, pls. 24-47, textfigs. 2-10.
Т w е п h о f е 1 W. ·1927. Geology of Aпticosti Isl and.- Geol. Surv. Сапаdа, 154, р. 1-48 1 , pls . I-LX.
W е i s s е r т е 1 W. 1 894. Die Korallen der Si lurgeschiebe Ostpreusseпs uпd des ostlichen Westpreusseпs.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLVI, S . 580-674, Taf. XLVI I-LII I.
W е i s s е r т е 1 W. 1 897. D ie Gattuпg Columnaria uпd Beitrage zur Stammesgeschichte der Cyathophyllideп.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLIX, S. 865-888, 3 АЬЬ.
W i 1 1 i а т s М. У. 1 9 1 9. The Siluriaп geology апd fauпas of Oпtario, Peпiпsula and Maпitouliп a dj acent Is laпds.- Geol. Surv. Сапаdа, 1 1 1 , ser. geol., 91 , р . 1 - 1 95, p ls. 1 -34.
W i 1 s о 11 А. Е. 1 926. Ат Upper Ordoviciaп fauna from the Rocky Mouпta iпs. British Columbla.- Geol. Surv. Сапаdа, 44, р. 1 -34, pls. I-VI I I .
У о h S . S . 1 929. Some new corals from the Tetrapora Be·d o f North Kwaпgsi Province.- Geol. Surv. Kwaпgtuпg amd Kwangsi, 1 1 , р . 1-1'3, pls. I, I I .
У о h S . S . 193 1 . А new generic пате for the Coral Syringophyltum Grabau апd Yoh 1 9i29.- Amer. J. Sci., V, 2 1 , р . 79.
'
АЛ ФА В ИТ Н Ы Й УКАЗАТЕЛ Ь Р ОДО В Ы Л И В ИДОВЫХ НАЗВА Н И Й
' . Tryplasmatidae
Acant/юcyclus 8, 9, 1 7, 18, 29, 47, 54, 56 Acanthodes 9, 1 1 , 28 aequaЬilis Tryplasma 6, 7, 12, 23, 27, 33, 36,
38, 40, 43, 56 aequispinatus A canthocyclus 50 aequispinatus R/iabdocyclus 2 1 , 28, 50 altaica Tryplasma 19 , 43, 44, 56 altaicus Amplexus 10 , 27, 43 amalloides Calophyllum 9 antiqua Tryplasma 2 1 , 27, 42 Aphyllostylus 1 4 Aphyllum 1 0 appendiculatus Amplexus 1 1 щticulata Pholidophyllum intermedium var.
1 5 articulatum «Cyathop!iyllum» 6 , 7 articulatum Tryplasma 1 7 asiatica? Tryplasma 42 asiaticum Pholidophyllum 19, 27, 42 atavus Rhabdocyclus 2 1 , 28, 50 attenuata Pholidophyllum hedstromi var.
1 5, 30 A ulacophyllum 52 barrandei? A mplexus 26 Baryphyllum 24 basaltiforme «Tryplasma» 20 Ь iпа TurЬinolopsis 1 5, 27 Ьiseptatus? A mplexus 26 bohemicus A mplexus hercynicus 14, 26 ? Bojocyclus 24, borussica A canthodes 46 borussica Amplexus 1 0, 27 borussica? Rhabdacantliia 46 Brac/iyelasma 1 0 breve Pholidophyllum 1 5, 27 brevikense «Tryplasma» 20 Breviphrentis 1 0 brownsportensis Amplexus 1 1 , 1 9 , 27, 40 Calophyllum 9 Cantrillia 1 6, 28, 29, 54, 55, 56 catinulus A canthocyclus 9, 27, 48 ceras? Amplexus 14, 26 cerioides «Tryplasma» 20 chaoi Cyathophyllum 14 , 27 Chavsakia 23 cingulatus Amplexus 8 cingulosa Zaphrentis 10, 27 columnaris Tryplasma 13, 27, 36, 38 Combop!iyllum 24 concavatabulata Rhabdacantliia 46 concavatabulata Tryplasma 23, 27, 46 concavum Stortophyllum 16, 27 congregationis Tryplasma 13 coniforme Pholidophyllum 1 5, 27 costatum Pholidophyllum 16, 27 crassiseptata Tryplasma 23, 27, 46 crassum Pholidophyllum 1 6, 27
105
cruciatum Stortophyllum 16, 27 Cumminsia 24 Cyathophyllum 6 cylindrica Cantrillia 30, 3 1 cylindricum Pholidophyllum 1 5, 27, 38, 39 cylindricus Acanthodes 9, 27, 30 dalmani Cyathaxonia 7 darcoceros Calophyllum 9 decoratus Amplexus 26 delicatula Tryplasma 12, 27, 32 dendroidea Tryplasma 13 dentilineatum Heliop!iyllum 1 1 , 40 derrengullenense Tryplasma 13 , 27, 38, 39 devoniana Tryplasma 23, 43 devonianum Pholidopliyllum 1 8, 27, 36, 38 devonica Spiniferina 1 1 , 27, 38 Dipterophyllum 24 discus Omphyma 8, 27, 49 distans Amplexus 1 1 duЬia Tryplasma 27 eicliwaldi Acanthodes 9, 27, 3 1 eic!iwaldi Cantrillia 3 1 ellipticus Palaeocyclus 27 eurycalyx Amplexus (Coelopliyllum) 1 2, 27,
47 eurycalyx? R!iabdacanthia 47 exilis? Amplexus 10, 26 eximia Cantrillia 2 1 , 27, 29 f asces Acanthodes 9, 26 f asciculare Pholidophyllum 1 8 fascicularium Tryplasma 22, 28, 53 fascicularium Wenlockia 53 fastigiatum Omp/iyma 8, 9, 27, 3 1 , 38, 39 flabellatum Pholidopliyllum 1 6, 27 fletclieri Acanthocyclus 9, 15, 48, 49, 50, 56 f letcheri Palaeocyclus 7, 9, 27, 47, 48 Fletcheria 10, 1 4 flexuosa Holacantliia 32 f lexuosa Н olacanthia ех gr. 56 flexuosa Madrepora 1 4, 27, 3 1 , 32, 35 flexuosum Tryplasma 1 3 florescens Amplexus 1 4, 26 flos Cyathophyllum 1 1 , 40 formosum Tryplasma 19, 27, 38, 39 fungulus Baryphyllum 1 7 gibbosa Н olacantia 22, 27, 28, 30, 3 1 gigantea Tryplasma devoniana var. 18 , 27 giganteum Pholidophyllum 18, 27, 43 glabellatum Pholidophyllum 27 glabra Polyorophe 10, 27, 33, 4 1 glabra Tryplasma 4 1 glomeratus Amplexus 1 4, 26 gracilis Apliyllostylus 1 4 Gymnophyllum 24 Hadrophyllum 24 haimei Palaeocyclus? 27 hayasakai Tryplasma 19 , 27, 32
,hedstromi Pholidophyllum 15, 16 , 20, 27, 38, 39
hemicymatelasma Tryplasma 20, 24 hemisphaericus Porpites 1 5, 5 1 hercynica Tryplasma 56 hercynicus Amplexus 13, 14, 26, 36, 38 Н eterophrentis 10 higutizawaense Tryplasma 19 , 27, 32 .Нolacantliia 28, 3 1 , 54, 55, 56 Я olacantia 22 infoveatum Cyathophyllum 1 1 , 40 inf undibulus Amplexus �6
. intermedia Polyorophe 1 8 intermedium Pholidophyllum 15, 27 iowensis A canthocyclus 17, 28, 50 japonicum Tryplasma 1 8, 27, 32 .karcevi Tryplasma 20, 27, 36, 38 lenticularis Porpites 1 5 lenticulata Cyclolites 5 1 liliiformis Tryplasma 13 lindstr6mi «Polyoryp!ie» 1 6, 27 linnarssoni «Polyoryphe» 16 , 27 .lojopingensis Amplexus 1 4, 27, 40 lonsdalei Tryplasma 12, 27, 45 ·?toveni Cyathophyllum 7, 8, 1 0, 1 1 , 27, 33,
36, 38, 39 loveni Pliolidophyllum 16 loveni Tryplasma 13 , 18 , 38, 39, 40, 46, 56 loveni Tryplasma ех gr. 56 .magnum Pholidoplцjllum 1 8, 27, 36 magnum Stortophyllum simplex 1 6, 27, 39 magnus A canthocyclus 17, 28, 50 malvernense Tryplasma 17 , 27, 40, 54, 56 maximum Pholidophyllum 19, 27. 43 .micliiganensis Palaeocyclus 1 7, 28, 50 Microcyclus 24 -minima Cantrillia 1 9, 30 minor Tryplasma lonsdalei 12 , 45 minus Cantrillia 19 , 27, 29, 30, 3 1 minus Cantrillia ех gr. 56 miraЬilis Amplexus 1 0 miraЬilis Zaphrentis 2 7 mitellum Н eliophyllum 1 1 , 27, 40 mitellum Tryplasma 1 1 Mucophyllum 13 multiseptatum Tryplasma 1 9 multiseptatus Amplexus 1 2, 26 multitabulata Tryplasma 2 1 , 27, 38, 39 murrayi Н olacanthia 33 murrayi Tryplasma 12, 27, 33 N ataliella 23 nordica Tryplasma 22, 27, 30 ornatus Amplexus 26 oroniana Cantrillia 30, 56 oroniana Prototryplasma 22, 27 ozakii Tryplasma 1 9, 27, 40, 63 paeckelmanni Polцoroplie 18, 27, 41 Palaeocyclus 7, 1 5, 1 7, 29, 5 1 parvulus Acanthocyclus 1 7, 28, 50 pastinatus Acantliodes 26 patellatum Acanthocyclus 22, 28, 49, 50 patens Zaplirentis П , 40 paucitabulata ? Calop!iyllum 27 Pholidophцllum 8, 1 1 , 1 5, 1 8, 28, 33, 36, 39 pileolum Cyatliophyllum 1 7, 27 Polyorophe 1 2, 1 8, 28, 33, 36 «Polyoryphe» 15, 39 porpita Madrepora 7, 1 5, 22, 28, 5 1 porpita Palaeocyclus 49 porpita Porpites 17, 50, 5 1 , 52
porpita Porpites ех gr_ 56 Porpites 7, 15, 29, 5 1 , 54, 56 porpitoides A cantliocyclus 1 5, 28, 49, 50 praeacutus Cyclolites 8 , 1 5, 27, 51 prava Tryplasma 1 1 , 1 9 pravum Heliophyllum 1 1 , 27, 40 primum Acanthocyclus 48, 56 primum Tryplasma 1 7, 28, 48 princeps Porpites 52, 54 princeps Tryplasma 13, 28, 52 prisca Cantrillia 1 6, 27, 29, 30, 56 Prototryplasma 22, 28, 29 Pseudamplexus 1 8 Pseudotryplasma 20, 29, 43, 55, 56 pustulosa Tryplasma (Stortophyllum) 23,
27, 32 puteatum Heliophyllum 1 1 , 40 Pycnostylus 10, 13, 1 4 radicula Cyat!iophyllum 10 , 27; 40 radicula Tryplasma 22 retinens Acanthodes 26 Rliabdacanthia 29, 45, 54, 56 Rhabdocyclus 1 1 , 47, 50 rhizophorus Acantfiodes 9, 27, 39 Rhizophyllum 23 rhopalium? Porpites 52 rliopalium Tryplasma 22, 28, 52 robustum Calopliyllum 9 roemeri Calophyllum 9, 26 rotuloides Cyclolites 17, 28, 5 1 rugosa Rhabdacanthia 45, 46 rugosa Rhabdacanthia ех gr. 56 rugosum Eridophyllum? 7, 27, 45 rugosus Palaeocyclus 7 scalariforme Tryplasma lonsdalei 12, 45 scutella Zaphrentis 1 1 , 1 5, 27, 50 septigerum Omphyma 8, 27 severnensis Tyrrellia 14, 33 siЬirica Tryplasma lonsdalei 1 2 simplex Stortopliyllum 1 6, 27, 33, 36 Spiniferina 1 1 , 28, 3 1 Stephanophyllia 24 Stortophyllum 1 5, 23, 28, 33, 36, 39 Storthygophyllum 1 1 , 1 6, 39 subcruciatum Stortopliyllum 2 1 , 27, 40 subcruciatum Tryplasma 40 subhedstromi Pholidopliyllum 20, 27, 32 takainariense Tryplasma 1 9, 27, 40 tenue Pholidophyllum 15, 27 tliomasi Wenlockia 22, 28, 52, 53, 56 tomtchumyshensis Tryplasma 2 1 , 27, 44 transiens Acanthocyclus 1 7, 28, 48 Tryplasma 6, 7, 8, 1 1 , 12, 1 4, 1 7, 24, 28, 33,
36, 40, 4 1 , 42, 43, 54, 56 tryplasmaeformis Pseudotryplasma 20, 27,
43 tubulatus Pholidophyllum 8, 1 5 tubulatus TuЬiporites 8 , 1 0 , 1 1 , 27, 38, 39 tubulus Acantliodes 9, 27, 32, 55 Tyrrellia 14 , 28, 33, 36 ungeri Amplexus 1 1 , 26 uralicum Stortoplщllum 1 9 vagranense Pholidopliyllum 1 8, 27, 36 vermiculare Pholidopliyllum 1 6, 27, 38, 39 vermiformis Tryplasma 13 viduus Amplexus 1 1 wellingtonense Tryplasma 12, 27, 33, 38 Wenlockia 22, 29, 52, 54, 56 Х iplielasma 1 1 , 39 yandelli Amplexus 8
106
Gyathophyl loid idae
Agetolites 70 •aggregatum Streptelasma (Palaeophyllum)
85, 87 .ainkiensis Favistella 63 akpatokensis Crenulites 7 1 , 72 .aktshaulicus Cyathophylloides 77, 99 alveolata Columnaria 6 1 , 62, 54, 65, 66, 69 alveolata Favistella 66, 69, 70, 7 1 , 72, 73,
96, 98, 99 •alveolata Favistella ех gr . 96 ·alveolata Favistella alveolata 77 ampla Favistella 63, 64 .argus Palaeophyllum 83, 85, 87, 90 asiatica Favistella 94 1asper Cyathophylloides 72, 75, 76 astreiformis Stauria 74 'Ьilaterale Stereophyllum 94 Billingsaria 96 Ыainvilli Columnaria 7 1 , 72, 73 Brachyelasma 80 imщi�eptata Favistella 7 1 , 72 bU1 k.иe Cyatliophylloides 75, 76 .,;alici1 1a Columnaria 66, 69, 70 . ca/ici11aeformis Favistella 75, 76 .carter.msis Co/umnaria 63 • cateniforme Paleophyllum 84, 85 •Cateniforme Palaeophyllum tliomi var. 84 Ceriaster 92
.cerioides Favistella 66, 69 •Co/umnaria 63, 80, 9 1 , 94, 102 . columnaris Sos!ikinella 94 Columniphyllum 94 contorta Densiphyllum 74 craigense Streptelasma 85 crenulata Columnaria 63 ·Crenulata Favistina 66, 69 Crenulites 72, 96 Cyathophylloides 60, 6 1 , 62, 65, 69, 73, 75,
76, 79, 96, 99 .Dendrostella 62, 90, 9 1 , 92, 94, 97, 98, 1 02 densa Favistella 63, 64 discreta Columnaria a/veolata 63 dis j unctus С olumnaria (С yathop!iylloides)
92 divaricans Palaeophyllum 63 divergens Columnaria 63 duncanae Crenulites 65, 7 1 , 72 dybowskii Favistella 73, 75, 76 erratica Columnaria 63 fascicularis Columnaria 8 1 , 83 fasciculum Palaeophyllum 85, 88, 89, %,
99 fasciculus Cyat!iophyllum 74, 85 Fasciphyllum 92, 97, 98 Favistella 60, 6 1 , 62, 63, 65, 69, 74, 76, 79,
94, 96, 97, 1 02 Favistina 65, 69, 76, 96 f/emingtonensis Columnaria 63 floriforme Stereophyllum 94 Foerstephyllum 60, 63, 96 frank/ini Favistella 63 goldf ussi Columnaria 63 gotlandica «Columnaria» 6 1 , 78, 80, 92, 98 , gracile Pa/eophyllum 85, 87 grandis Faviste/la 64 grandis Proterop!iyllum 64, 99 !ial/i Columnaria 63 Halysites 89 lialysitoides Columnaria 89 !шlysitoides Pala,eophyllum 83
halysitoides Palaeophyllum fasciculum var. 89
!ielderbergiae Columnaria 94 herzeri Columnaria 66, 69 humei Palaeop!iyllum 8 1 , 83 incerta Columnaria 63 intermediata Favistella 63 interventa Columnaria alveolata 63 irregularis Cyathophylloides 63, 74 irregu/aris Favistella 66, 70 kassariensis Columnaria cf. 77 kassariensis Cyathophylloides 62, 73, 74, 99 kergeleschica Soshkinella 94 kiaeri Cyathophy/loides 75, 76 Kwangsiphyllum 62, 92, 95, 97 Lambeophyllum 97 lebediensis Palaeophyllum 89, 99 lebediensis Palaeophyllum ех gr. 99 lebediensis Parabrachyelasma 80 Lichenaria 96 magister Favistella 66, 69, 70 magnifica Columnaria 63 magnus Crenulites 7 1 , 72 major Columnaria septosa 76 mamillaris Co/umnaria 63 margaretae Paleop!iyllum 85, 87 massivum Stereophyllum 94 maxima Favistella alveolata 70 minima Columnaria alveolata 63 minima Soslikine/la 94 minimum Favistella (Paleophyllum) 85, 88 minor Columnaria 94 minor Columnaria alveolata 70 Modesta 80, 8 1 multiradiata Columnaria 66 nanshanensis Favistella 7 1 , 73 neminghensis Co/umnaria 94 Nyctopora 63, 96 oЬ/iquiseptata Favistella 7 1 , 73 . Palaeophyllum 6 1 , 62, 65, 74, 80, 8 1 , 82, 90,
9 1 , 92, 95, 96, 97, 99, 1 02 pa/eop!iylloides Favistina 66, 70 Parabrachyelasma 80 parvituba Columnaria 63 parvum Palaeophyllum pasense 84 pasense Palaeophyllum 8 1 , 83, 84 pauciseptata Columnaria 63 permicum Kwangsiphyllum 95, 98, 1 02 permicum Syringoplщllum 95 prima Modesta 80, 85, 88 Primitop!iy/lum 62, 63, 96, 97 Proterophyllum 6 1 , 62, 63, 96, 99 quadriseptata Columnaria 94 radugini Favistella 89 r!ienana Columnaria 102 rhenanum Cyat!iophylloides 90, 9 1 , 92, 94 rigida Columnaria 71 rigida Favistella 71 , 73, 96, 99 rigida Faviste/la ех gr. 64 rigida Favistella alveolata 7 1 rugosum Pa/aeop!iyllum 62, 80, 8 1 , 82, 83,
98 Saff ordophyllum 60, 63, 96 septosa Columnaria 72, 75 septosum Cyathophylloides 72, 75, 99 simp/ex Favistella 62, 63, 64
simplex Proterop!iyllum 63, 96 simp/ex Proterophyllum ех gr. 96, 97, 98,
99 simplissima Co/umпaria 63
107
Soshkinella 62, 90, 9 1 , 94 Stauria 92 ste/laris Columnaгia alveolata 77 stellaris Cyathophylloides 77 stellata Favistella 65, 66, 70 Stereophyllum 94 stokesi Columnaria (Palaeophyllum) 88 stokesi Litliostrotion 90 stokesi Palaeophyllum 90 Streptelasma 96, 97 sulcata Columnaria 6 1 , 74, 94 sutherlandi Columnaria? 63 Synamplexoides 80 Syringophyllum 95 tamnodes Densiphyllum 74 thomi Columnaria 80, 8 1 , 82, 84, 85 thomi Palaeophyllum 8 1 , 83, 88, 95, 98, 99 trigemme Cyathophyllum 9 1
trigemme Cyathophyllum caespitosum 90..-9 1 , 92
trigemme Dendroste/la 92, 94, 102 trigemme Dendrostella ех gr. 95 troedssoni Columnaria (Palaeophyllum) 85,..
88 troosti Columnaria 63 tubulif erum Palaeophyllum 85, 87 ulrichi Cyathophylloides 66, 69 umbellicrescens Palaeophyllum 90 undulata Favistella 65, 66, 69 vacua Columnaria 63 vaqua Columnaria 7 1 , 72 varioseptatus Synamplexoides 80, 8 1 , 82 vaurelense Palaeophyllum 83 virgulta Parabrachyelasma 85, 87 vulgaris Columnaria 90, 9 1 , 92, 102 wellsi Cyathophylloides 66, 70 williamsi Palaeophyllum 83
П р и м е ч а н и е. Полужирным обозначены страницы, на которых при веденЬь описания.
ОБЪЯСНЕНИЯ ТАБЛИЦ К РАЗДЕЛУ I TRYPLASMAТIDAE
Т а б л и ц а I ·Фиг. 1 . Cantrillia prisca Smith.
а, 6, в - продольные сечения различных в кзе№пляров. Х3; г - поперечное сечение, Х3; д ('1-5) .-и е ( 1-'4) - две серии по·следовательных поперечных сечений на разных �стадиях оитотенетичеокого развития .коралла, Х3. Верхний ллащцовери Уэлса , Велююбритаиия (Смис, '1 930)
·Фиг. 2. Cantrillia oroniana (Ivanovsky) . а - поперечное сечен•ие коралла иа зрелой стадии, Х4. Нижний лла !-'довери, бассейн р. Им.ангда,
· Сибирсжая платформа ; 6 - продольное сечение другого экзем•пляра, Х4; из тех же отложений (Ива новский, 11963)
·Фиг. 3. Cantrillia minus Bulvanker. а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов. Западный
·с.клон Полярного Урала, р . Кожим. Колл . А. Б. 'Ивановского, экз. № 37/74
Фиг. 4. Cantri/lia minus Bulvanker. Поперечное ·Сечение, Х4. Верхний силур, лудлов. Западный оклон !Полярного Урала, р . Кожим .
·1(олл. А. Б . Ива новского, экз. No 37�106
·Фиг. 5. Cantrillia minus Bulvanker. а - поперечное ·сечен'Ие, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Бассейн р. �нестр, р. Мукша. Верх
"шй снлур, малиновецкие слои. Колл. А. Б. Ивановсжопо, экз. № 52/54
Т а б л и ц а I I
�I>иг. 1 . Cantrillia minus Bulvankeг ( Tryplasma nordica sensu Oliver) . а - поперечное 1сечение, Х4; б - продольное сечение, Х'4. Верхний силур, лудлов Горного Ал
-гая. Кол.л. А. Б. Ивановского, экз. iNo 60/497
·Фиг. 2. Cantrillla eximia Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное •сечение, Х4. Нижн.ий онлур Салаира. I<олл.
В. А. Желтоноговой, экз. № 2897, т. Q608. Хорошо видны уто·лщенные днища и широкая септотека
·Фиг. ·3. Cantrillia eximia Zhelt·onogova. а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов Горного Ал-
7ая. Кслл. А. Б . Ивановского, экз. № 60/556. Нэ левой стороне продольного сечения отчетливо видны грубые голакантинные септы
·i(f>иг. 4. Cantrillia eximia Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х4; б - продо.'hное сечение, Х4. Верхний оилу·р, лудлов Горного Ал
,"ая. I<олл. А. Б . Ивановского, экз. № 60/522 Ровные полные днища очень напоминают «Tryp/asma nordica»
Т а б л и ц а I I I
ОФиг. 1 . Holacanthia flexuosa (Linnaeus) . а - поперечное ·сечение отде.льн·ого кораллита, Х4; б - ·продольное �сечение того ж е кораллита;
Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. Колл. А. Б . Ивановского, экз. 60/30
ОФиг. 2. Н. f lexuosa ( Linnaeus) . а - поаеречное сечение отдельного кораллит.а, Х4; б - продольное сечение того же кораллита,
Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. I<олл. А. Б. Ивановского, экз. No 60/106
'Фиг. 3. Н. ех gr. f lexuosa (Linnaeus) . а - поперечное 'Сечение части 1колонии, Х4; б - rпродо·льное •сечение отдельного кораллита, Х4. Верхний силур, исфаринские с.оон р. Исфара, Средняя Азия. Колл. А. Б . Ива новского, экз. ;N2 102/42
В ·отдельных участках 1Продольного �сечения хорошо видны голаканты
·Фиг. 4. Н. flexuosa (Linnaeus) ( «Tryplasma delicatula» Etheridge) . а__, поперечное сечение части I<Олонин, Х 1,5; б - .продольное сечение чacru тofi же 1.;:олонин, X'l ,5. Верхний силур (Ясс Бауинг) Нового Южного Уэлса, Австралия (Хилл, 1 940)
Фиг. 5. Н. f lexuosa ( Linnaeus) ( «Тryplasma pustulosa» Schurigina ) а - поперечное сечение отдельного кораллита Х 4 ; б - поперечное сечение того ж е кораллнта,
� 10; в - продольное сечение отдельного кораллита, Х4. Верхняя часть разреза верхнего силура («верхний лудл.ов» ), Восточный склон Урала, Нижне-Турин·ский район, р. Ис. I<;олл. М. В . Шуры
.гиной, экз. № 163/121 (Шу1рыгина, 1968) Голаканты отчетливо видны
.Фиг. 6. Tryplasma aequabllis Lonsdale. а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечение, Х3. Нижниjt девон (!Верхняя часть разреза
петропавловской свиты ) . Восточный склон Урала, Ново-Лялинск:ий район, карьер iВ 500 AI западнее .дер. Талица. I<олл. М. В. Шурыгиной, экз. № 36/515
Т а б л и ц а IV
·Фиг. 1. Tryplasma aequatilis Lonsdale ( «Pholidophyllum magnиm» Soshk.) . . а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечение, Х3. Низы ·Нижнего девона (сарайная свита ) , Восточный склон Урала, р . Тосем·Я11ИЯ, левый б�рег в 2,5 КА< выше устья. Колл. М . В . Шурыгиной,
535- ив экз. No
1 99/64
·Фиг. 2. Т. aequabllis Lonsdale ( «Tryplasma karcevi» Bulvanker) . а - поперечное сечение коралла на з.релой стадии развития скелета, Х4; б - поперечное сечение
·того же �коралла на средней стадии роста, Х4; в - поперечное ·сечение того же коралла на ранней .стадии, Х4; г - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые слои) , Салаир (Беспрозван· ,ных. 1968)
1 09
Фиг. 3. Т. aequaЬilis L()nsdale ( «Tгyplasma karcevi» Bulvaпker) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые слои�
Салаира. I<олл . В. А. Желтоноговой. Экз. N• ОТ-'1/278
Т а б л и ц а V Фиг. !. Tryplasma aequaЬilis Lonsdale.
Поперечное 'Сечение, Х3. Нижний щевон (верхняя 'Часть разреза петроп·авловской свиты ) . ,восто'lный склон Урала, Ново-Лялинский район, карьер в 500 At з ападнее дер. Талица. Колл. М. в. Шурыгиной, экз . № 407-к/505/63
Фиг. 2. Т. aequaЬilis L·onsdale. Поперечное сечение, Х3. Нижняя часть разреза нижнего девона (середина петропавловско1"1 ови-ты), В ос1'очный оклон Урала, Индельский район, правый берег р. Саумы в 1200 At выше устья . !(олл.
М. В . Шурыгиной, экз . № 507/79
Фиг. 3. Т ryplasma loveni (M.-Ed\v. et Haime) . а. - поперечное сечение зрелой стадии роста коралла, Х4; б - поперечное сечение того }Ке ко··
1ралла на ранней стадии, Х4; в - продольное сечение, Х4. �Верхний ·силур, лудлов (низы м али н овеu· ких слоев ) , бассейн р. Днестр, р. Мукша, левый берег, 2 КА< от устья. Колл. А. Б. Ивановског(' экз. № 52/40
Фиг. 4. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4 Верхняя часть разреза верхнего ClfJ•y
pa (скальские слои ) , бассейн р. Днестр, р. Збруч, правый берег у дер !(удринцы. Колл. А. Б. Ив ановокого, экз . No 48/54
J(а к и .в 1предыдущем случае, в 1про·дольном: сечении отчетли!Во видны ориентированные нем ного · косо и вверх рабдаканты и полный набор различных типов днищ
Фиг. 5. Т. Loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов (малнновецкие слои) , р. Днестр, левый берег·
у с. )!(ванец. !(олл. А. Б. Ивановс1юго, экз. JVo 85/71
Т а б л и ц а VI
Фиг. !. Tryplasma loveni (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний силур (каугатум а ) , о-в С а з ре
маа .(Эзел ь ) . Колл. А. Б . Ивановского, экз. № 32/46
Фиг. 2. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение, Х4. Нижний снлур (веl!'лок) , Средняя Азия, район г. Исфара , rпос. С а м а р
кандск. Колл. А. Б . Ивановского, экз. № 102/95
Фиг. 3. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение мелкого экзе>мnляра, Х'4. Верхний оилур, лудлов (малнновецкие слои ) ,
б аосейн р . Днестр, с. Гринчук. I<:олл . А. Б . Ивановского, экз. No 59/38
Фиг. 4. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) («Pliolidophyllum cylindrocиm» Wdkd) . Поперечное сечение, Х3'. Верхний снлур (Клинтеберг) , о-в Готланд, с. Джупвнк (Ведекннд, 1927)'
Фиг. 5. Т. loveni (M.-Ed\V. et Haime) ( «Pholidophyllum vermiculare» Wdkd) . Поперечное сечение, Х3. Верхний силур (Клинтеберr) , о-в Готланд, с . Джупвнк ( В едекинд, 1927)> Фиг. 4 и 5 nри1ведены для сравнения. Продольные 'Сечения этих 11•юраллов ,см:. на рис: 4
Фиг. 6. Т. subcruciatum (Zheltonogova) ( «Sfortophyllиm» subcruciatum Zhelt.) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (ос11ракодовые слои)
К-248 Салаира. Колл. В. А. )Келтоноrо·вой, экз. No 0178
1488
Фиг_ 7. Т. subcruciatum (Zheltonogova) ( «Sfortophyllиm» subcruciatum Zhelt.) . а - поперечное сечение, Х4; б - п р одольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые .слон) С а
лаи.р а . I<олл. Н . И . Беспрозванных, экз. No 319/10 ( Б еопрозванных, 1968)
Фиг. 8. Т. antiqua Reiman. а - поперечное •сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний ордовик, ашrилл, Сибирская·
члатформа, ба•ссеitн р . Подка менная Тунгуска, р. Нирунда, левый берег, 20 км от устья
Т а б л и ц а VII
Фиг. 1 . Tryplasma altaica (Dybowski) . а - поперечное сечение зрелой стадиь роста коралла, Х4; б - поперечное сечение ранней стадии�
Х4; в - продольное сечение, Х4. Топотнп. Нижний девон (крековские слои) Салаира . Колл_. А. Б. Ивановского, экз. No 66/2�. (Беспоозванных, 1 968)
Ясн.о ·видна рабдакантинная природа септ
Фиг. 2. 1. altaica (Dybowski) . · Поперечное сечен·ие, Х2. Нижний девон (остра кодовые слои) Салаира. Колл. Н. И. Беопрозван
ных, экз. No 3 1 9/12 ( Беспрозванных, 1968)
Т а б л и ц а VII I Фиг. 1 . Tryplasma tomtchumyshensis Zheltonogova.
а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остра кодовые слои)• ОТ-121
Салаира. Топопю. Колл. В . А. )!<елтоноговой, экз. No Т-257
Т а б л и ц а IX
Фиг. 1 . Tryplasma tomtchumyshensis Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х2; б - продольное с�чение, Х2. Нижний девон ( ос11ракодовые слон)•
Сала ира, г. Гурьевск. J<о,1л. Н. И. Беспрозванных, экз. No 319/ 1 1 (Беспрозванных, 1968) Типичные для ЭТ'ОГО вида днища прек1расно выражены
1 10
Фиг. 2. Rhabdacanthia concavatabulata (Schurigina) . а - поперечное сечен•ие О'Гдельного н:ораллита, ХЗ; б - продольное сечение того ·же кораллита1,
Х3. 'В Е>рхняя часть разреза верхнего силура ( <верхний лудлов• ), В ос'Гочныi\ склон Урала, Нижне• Тагильский р а йон. Лебяжинокий м р а морный карьер. J<олл. М. В. Шурыгиной, экз. № 221/217 (Шуры·· гина, 1968)
Отчетливо разлиqимы характерные для IВИда вогнутые полные днища
Фиг. 3. R. concavatabu/ata Schurigina « (Ttyplasma crassiseptata» Schur.) . а, б, в - поперечные ·сечения р азличных ·К!Ор ал11итов колон1ии, ХЗ; г - продольное сечение 1<ора.r�
лита той же колонии, Х3. ВЕ>рхняя ча•сть разреза верхнего силура («верхний лудлов» ) , Восточны й· склон Урала, Ново-Лялинокиi\ р а йон, левый берег р. Лобва в 3 KAt ниже пос. Зимовье. М. В. Шуры--
389-К , .
гиной, экз. № 435_
63 (Шурыгина, 1968)
Т а б л и ц а х
Фиг. 1 . Rhabdacanthia rugosa (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение кораллнта, Х4; б - lflродольное сеч·ение кораллита из той же колонии,
Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. J<олл . А. Б. Ивановского, экз. № 60/473 Центральная зона кораллита перекристаллизована
Фиг. 2. R. rugosa (M.-Ed\v. et Haime) ( «Tryp/asma lonsdalei» Etheridge) . а - поперечное сечение части колонии, X l ,5; 6, в, г - продольные сечения, X l ,5. Верхний силур.
(Ясс Б ауинг) Нового Южного Уэлса, Австралия (Хилл, 1940)
Фиг. 3. A canthocyclus f/etcheri (M.-Edw. et Haime) . а - вид чашки сверху, Х2; б - продольное сече�rие, Х2. Венло�<окие •сла нцы (нижний силуf))
Уэлса, Ве.r.икобритания (Хилл, 1 956)
Фиг. 4. А. ех gг. porpitoides Lang et Smith (А, patellatum Ivnsk.) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний силур (верхний лландовери) ,
р. Мойеро, левЬ111 берег, 10 кл� nыше устья р. Мойерокан, Сибирская платформ а . Голотип (Иваноаскш1, 1963)
Хорошо видно единственное днище
Фиг. 5. А. ех gг. porpitoides Lang €t Smith. (А. parvulus B assleг) . а, б, в - вид ча шки оверху, соответственно, Х ! ,5, Х4, XS. Средний силур (формация Ниагара ) , штат Айова, США (Бэсслер, 1 937) Фиг. 6. Porpites porpita (Linnaeus) .
а - вид чашки сверху, Х2; 6 - увеличенное схематическое изображение септы в про.,цольноi\t сечении; в - увеличенное схематическое изображение сечения тра бекул перпендикулярно их ocv· г - увеличенное схема'Гичеокое изображение сечения тра бекул по их оси. Нажний силур, .верхни�· лла ндовери Уэл·са , Великобритания (Хилл, 1 936)
ОБЪЯСНЕНИЯ ТАБЛИЦ К РАЗДЕЛУ I I CYATOPHYLLOIDIDAE
Т а б л и ц а Фиг. ! . Proterophyllum simplex (Sokolov) .
а - поперечное сечение колонии, Х4; б - продольное сечение той же колонии, Х4; в и г - ч а сти соответственно поперечного и продольного сечений, Х I U . Сибирская платформа. Верхи среднего. ордови1<а р. Майера, ,1евый берег, 22 KAt ниже устья р. Мойерокан. Голотип. Колл. Б. С. Соколова (а и б - по Соколову, 1955) .
Хорошо •видна ламеллярная структура скелета
Т а б л и ц а I I Фиг. 1 . Proteropliyllum simplex (Sokolov) .
а - поперечное сечение ·КОJюнни. Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Низы !Верхнего ордоника («дnлборскиi\ ярус» ) , Сибирская платфор м а . бассей" р. Подкаменная Тунгуска, р. Большая Нирунда, ·правый беоеr. ·1 0 км от устья. I<олл. А. Б. Ива новского. экз. № 67/2
Т а б л и ц а I I I Фиг. 1 . Fauiste/la alveolata ( Goldfuss) .
а и 6 - схема тичеекое изображение особенностеii строения колонии соответственно в nonepeчrroм п проrдольном сечении.
Фиг. 2. Favistel/a a/ueolata ( Goldfuss) . , а - fJlonepeчнoe сечение ча сти колонии, Х4; б - продольное сечение КО'лонии, Х4. Низы <Верхнего ордовика ( «долборскиi\ ярус» ) . С116ир.ска я платформ а , бассейн, р. П одка менная Тунгуска, р . Нижняя Чунку в районе устья. Колл. А. Б. Ивановско·го, экз. 23/1
Фиг. 3. Favistella alveolata (Goldfuss) . а - поперечное ·сечение колонии, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платфор
ма, бассейн, р . Подка менная Тунгуска, р . Большая Нирунда, правый берег, 1 0 КА< от устья. Низы верхнего ордовнка ( «дол барский ярус» ) . J<олл. А . Б. Ивановского, экз. № 67/3
Т а б л и ц а IV Фиг . ! . Favistel/a rigida (Billings) .
а - поперечное сечение колонии, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платфор· ма, ·б а ссейн р. Подка мЕ>нная Тунгуока, •Р . Большая Нирунда, правый берег, ! О КА< от устья. Низы верхнего ордовнка ( 'щолборскнй ярус» ) . J<олл. А. Б. Ивановского, экз. 67/5
Т а б л и ц а V
Фиг. 1 . Cyathophylloides kassariensis Dybo\vski. а - поперечное сечение колонии, Х2,5; б - продольное сечение колонии, Х2,5. Лландоверийский•·
ярус (Тамсалу) Эстонии. J<олл . Д. Л. J<альо
1 1 1
·Фиг. 2. Cyathophylloides kassariensis Dybowski. а - поперечное сечеН11е, ХЗ; б - продольное .сечение, ХЗ. Ллаидоверийокий ярус (Тамсалу)
.Эстонии. Голотип (Вейссермель, 11'897) -Ф иг. 3. Cyathophylloides septosum (Sokolov) .
а - поперечное -сечение 1юлоиин, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платформа, ба•ссейн р . Падка•менная Тунгуока, р . Ни·жняя Чунку, низы •верхнег.о ордовика («долбор•ский ярус» ) . К:ол\11 . А . Б. Иваново1юго, экз. № 47/3 Ф иг. 4. Cyathophylloides septosum ( Sokolov) .
а - попереч·ное сечение 1юлонии, Х4; б - продольное •сечение 1юлонии, Х4. Сибирская платформа, бассейн •Р· Подкамеиная Ту.Иг)'ска, р. Нпжняя Чунку. Низы •верх•нело ордовика («долборский ярус» ) . К:олл. А. Б. Ивановоког.о, экз. iN'o 23/3
Т а б л и ц а VI
·Фиг. ! . «Columnaria>> gotlandica Milne-Edwards et Haime) . а - поперечное сечение <Колонии, Х4; б - продольное •сечение колонии, Х4. Левый берег р. Днестр
у с. Белов:цы. Верхний силур, скальские слои. ·�олл. А. Б. Ивановского, экз. № 73/1
Т а б л и ц а VII
·Ф иг. 1 . «Columnaria» gotla.ndica Mi!ne-Edwards et H aime. Поперечное сечение колонии, Х4. Левый берег .р. Днестр у с. Беловцы. Верхfrий силур, скалЬ'ские
-слои. К:олл. 10. И. Тесакова.
·Ф иг. 2. Palaeophyllum thomi (Hall.) . а - поперечное сечение, Х4; б - .продольное сечение, Х4. Сибирская платформа , -бассейн 'IJ. Под
каменная Тунгуска, р . Большая Нирунда, левый -берег, 20 КА! от у.стья. Верхи ОJерхнего ордовика, ашгиллский ярус. К:олл. А. Б. Ивановского, экз. № 67/46
·Фиг. 3. Palaeophyllum thomi (Hall) . Поперечное сечение кораллита, Х4. Сибирская платформа, бассейн р. Подкаменная Тунгуска,
р. Большая Нирунда, левый берег, 20 KAt от устья. Верхи верJ<него ор•довика, ашгиллский ярус. Колл. А. Б . Иваиовс1ю!'О, экз. № 67/15
Т а б л и ц а VII I -Фиг. 1 . Palaeophyllum thomi (Hall) .
а - поперечное сечение, Х4; б - п,родольное •сечеН11е, Х'4. Сибирская платформа, бассейн р. Подкаменная Тунгуска, р . Большая Ниру.н-да, левый берег, 20 Клt от устья. Верхи верхнего ордовика, ашгиллокий ярус. К:олл. А. Б . Ивановс1юго, экз. № 67/20 Ф иг. 2. Palaeophyllum fasciculum (К:utorga) .
а - поперечное �сечение, ХЗ; б - продольное •сечение, ХЗ. Сибирская платформа, р . Мойеро .левый берег, 20 КА! ншке устья р. Мойерокан. Верхи нижнего ллаидовери. Колл. А. Б . Ивановского, 9КЗ. No 69
Т а б л и ц а IX
-Фиг. 1 . Palaeophyllum fasciculum (Kutorga) ( «Parabrachyelasma virgulata» Tcherepnina) . а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечеН11е, Х3 Горный Алтай, р . Самыш. ·В ер:'Сций
ордовик (чеборская свита ) . К:олл. С. К:. Черепниной, экз. 4-13 (Черепнина, '1960)
·Ф иг. 2. Palaeophyllum fasciculum (Kutorga) ( «Modesta prima» Tcher.epnina) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Горный Алай, р. Мута, верхний ордо
вик. Колл. С. К. Черепниной, экз. № 445 (Черепнина, '1962)
Т а б л и ц а Х Ф иг. 1 . Palaeophyllum lebediensis (Tcherepnina) .
а - поперечное сечение кораллита, Х6 ; б - поперечное сечение, Х3; в -- продольное сечение, Х 6. Горная Шорня, бассеiiн р. Амзас, >Зерхний карадоюжий ярус, оверхнегурьяиовская подсвита амзасской свиты. !(олл. С . К. Черепниной, экз. No 17/5 (Черепнина, 1960) -Фиг. 2. Palaeophyllum ех gr. lebediensis (Tcherepnina) .
а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Сибирская платформа, бассейн р. Вилюй, р. Кураиах, левый берег, 1 ,5 км от устья. Верхний ·ордовик, ашгиллский ярус. Колл. А. Б . Иваи')вского, экз. № 10413
Т а б л и ц а XI
·Фиг. ! . J(wangsiphyllum permicum (Grabau et Yoh in Y·oh) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Северо-Восток СССР, Колымский мас
·СИВ, р . _Ясачная. Нижний карбон, средняя часть разреза визейского яруса. Колл. А. Б . Ивановского,
-экз. No 101/37 1
ТАБЛИЦЫ R РАЗДЕЛУ 1
TRYPLASMATIDAE
•' 1 о
" ' if, i . '
-� � 1д 5
·'
Т а б л и ц а
Т а б л и ц а I I
Т а б л и ц а 1 1 1
'1 d.
Т а б л и ц а IV
Т а б л и ц а V
38
Т а б л и ц а VI
Т а б л и ц а V I I
Т а б л и ц а V I I I
Т а б л и ц а IX
2 6
)
Т а б л и ц а Х
9а А. Б. Ивановский
ТАБЛИЦЫ R РАЗДЕЛУ 11
CYATOPHYLLOIDIDAE
Т а б л и ц а
Т а б л и ц а I I
Т а б л и ц а I I I
1 0
Т а б л и ц а IV
Т а б л и ц а V
1 а 16
Z 6ll1
Т а б л и ц а V I
Т а б л и ц а \1 1 1
Т а б л и ц а V I I I
zб
Т а б л и ц а IX
2 6 Z a
Т а б л и ц а Х
Т а б л и ц а X I
О Г Л А В Л Е Н И Е
От автора
1. Try p l as111 a t i cl ae Основные черты строення скелета Обзор изученности т р и п л а з ,1 атид
Таксономическая оцен!(а скелетных элементов триплазматид и принципы их систематизации С истеыа т р и п л а з м а т и д
Р од Cantrillia Род Holacanthia Р од Tryplasma
Подрод Pseиdotгyplasma . Р од R1i abdacantl1ia Р од A canthocyclиs Р од Poгpiles . Р од i'f enlockia
Исто р и я р а з в и т и я т р и п л а з м атид Стратиграфи чешое и гео г р а ф ичес!(ое р а с п ространение триплаз �1атид Л итер атур а
I I . Cyathoph y l l o i d i d a e Основн ые особенности строени я скелета Обзор нстории изу ч е н и я ц и а то фиJ1ло1 1дид С истема uиатофиллоидид .
Род Pгoteгop/1yllum Р од Favistella Род Cyathophylloicles «Colиmnaria>> gotlandica 1'v\ . - E d \vaгds et H a i 11 1e Р од Palaeophyllиm Р од Dendrostella Не1<отор ые з а м еч а н и я о р оде Columnaгia Р од !\w angsiphyllum
Исто р и я р а з в и т и я uиатофиллоидид . Страт1н р а ф 11 ч ес !(ое 11 геогр а ф и чес!(ое р а с п ространение циатоф и ллондид Л итература Алф а в и п - 1 ы (1 у!(аз ател ь родо в ы х и видовых н а з в а н и й Объяснения фототабющ
А ндрей Борисович Ивановский
Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cay tlюphylloididae (ругозы)
Утверждено к печати
Инст1rтутом reoJ1or 1 1 1 1 11 геоф 11зики Сибирского отделения Академин наук СССР
Редактор !(. А . Ерлtакова Редактор издательства В . С. Ванин
Технический р r.дактор В. Д. Прuлепская
Сдано в н а бор 4/Х 1968 г. Подпнсано I< печати 6/! 1969 г.
3
5 6
23 26 29 31 33 43 4: · 4 , 5 1 52 54 55 56
60 61 62 63 65 73 78 80 90 94 g5 96 98
102 105 108
Фор м ат 70 X I081/IG. Печ. л. 7, 0 + 1 , 5 н а мел. бумаге. Усл. печ. л . 1 1 ,9. Уч.-изд. ,, . 1 1 ,8(9, 9 + 1 , 9 фототабл . )
Т нр аж 750 э кз . Б у м а г а № 2. Тнп . з а к. 5394. Т-00906.
Цена 1 р. 18 к.
Издател ьство «Наука» . .N1осква, К-62, Подсосенскнй пер . , 2 1 2-я типогр а ф ня издател ьства «Наука » . 1У\осква, Г-99, Шубинский пер . , 1 0
И С П Р А В Л Е Н И Я И О П Е Ч А Т К И
Стр. Строка Напечата но Должно быть
10 24 св. Cuathophyllum Cyathophyllum
2 1 6 св. ющиеся . ющиеся » .
2 1 1 2 св . отсутствуют. отсутствуют». 32 6 св. subhedstrбomi subhedstrбmi
34 Левая графа derrengullenens derrengullenense Таблица 14 св.
38 9 св. 1908 1907 42 заголовок Tryplasma asiatica ? Tryplasma asiatica
7 сн. 46 Левая графа н . concauatabulata R. concauatabulata
Таблица 4 5 св . 103 6 св. vill + v i i i +
103 9 сн. nahesten nachesten
А. Б. Ивановскиii
Recommended