137
А. Б. ИВОВСКИЙ

А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

  • Upload
    others

  • View
    18

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

А. Б. ИВАНОВСКИЙ

Page 2: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

А КА Д Е N1 И Я Н А У К СССР

С ИБИРСКОЕ О ТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ГЕОЛОГ ИИ И ГЕОФИЗИКИ

А. Б. ИВАНОВСКИЙ

КОРАЛЛЫ СЕМЕЙСТВ 1,RYPLASMATIDAE

и CYATHOPHYLLOIDIDAE

.(РУI'О3Ы)

И 3 Д А Т Е Л Ь С Т В О «Н А У К А»

Москв а 1969

Page 3: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

J.'дК 563.61 (113)

2-10-1

536-69 (/)

Кораллы семейств Trypl as111atidae и Cyathopl1·1ll oididae (ругозы)� И в а н о в с 1·: и й А. Б. 1969 г.

В книге п;..�иведены результаты детаJ1ыюй ревизии всех известных.

представите.пей двух семейств ордОВИ!(СIШХ, силурийских, девонс1шх,

частично, каменноуго.:1ьных ругоз -· трипс1азматид и циатофиллоиднд

в снстематическт1, стратиграфическоы и палеобиогеографическом

аспектilх.

И.ч1.ание рассчитано на широкий кру1· геологов-стратиграфо;з,

палеонтологов.

Табл. 7. Иллюстраций 72. Библ. 176 назв.

ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДА КТОР

Б. С. С О К О Л О В

Page 4: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

О Т А В Т О Р А

В предлагаемой книге я попытался обобщить все известные мне материалы и литературные данные по двум группам ордовикских, силу­рийских и отчасти р аннедевонских ругоз, которых принято относить к семействам Tryplasmatidae ( =Pho1iclophyllidae, частично Holacaпti idae) и Cyathophylloididae ( =Favisiellidae, частично Columnari iclae) . Триплаз­матиды характеризуют главным образом силур и р анний девон. Пред­ставители второго семейства , весьма многочисленные в отложениях сред­него и, особенно, верхнего ордовика, в более молодых образованиях встречаются значительно реже.

К н а,стоящему времени о·писано большое количество представителей обоих семейств из самых различных стр ан мира , причем иногда явно поверхностно - в первую очередь это касается р а бот североа мерикан­ских авторов прошлого и н ачала н ашего веков. Совершенно очевидно, что большая часть установленных видов, как триплазматид, так и циато­филлоидид является несомненно тождественными, в че�r я и попытался р азобраться .

Основу исследования составляет моя коллекция ра нне- и среднепалео­зойских ругоз, в которой содержатся многочисленные цнатофиллоиди­ды и триплазматиды из р азличных р айонов СССР. Весьма 11е1-1ные �rате­риалы принадлежат также Н. И. Беспрозванных, В. А. Желтоноговой, Д . Л. Кальо, М. В. Шурыгиной, С. К. Черепниной.

Вполне возможно, что в р аботе не учтен ряд описанных гл авным обр азом в прошлом столетии форм. Многие из них просто не могли быть использованы из-за крайне поверхностных описаний и отсутствия изо­

бр ажений внутреннего строения скелета кораллов.

Page 5: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

1 TRYP LASMATIDAE

О С Н О В НЫЕ Ч ЕРТЫ СТРО Е Н ИЯ С К ЕЛ ЕТА

Триплазматиды - одиночные или ветвисто-колониальные амплексо­морфные кораллы, септальный аппарат которых представлен разобщен­ными трабекулами (шиповидные или акантинные септы ) . Наиболее древние из них существовали в позднем ордовике, тогда как самые мо­лодые вымерли, вероятно, в начале среднего девона .

В се без исключения триплазматиды диафрагматофорные, т . е . ха­р актеризуются полным отсутствием горизонтальной везикулярной тка­ни - диссепиментов. Днища их, как правило, полные, субгоризонталь­ные, слабо выпуклые или вогнутые, иногда с осевым углублением . Часто

Рис. 1. Схема строения гори­зонтальных скелетных элемен­

тов триплазматид

а - полные днища; б - неполные

днища; в - дополнительные пла­

стинки

• • • • •••

•• • • • • • • . . . . . . . .. . . . �. · ..

� . .. .. .. . • • •

• •• . . . .. а 6 6

Рис. 2. Типы септальных трабекул. Схе­л1а (Хилл, 1936, рис. 8а, 9а, 9в, JOa)

а - монакант в продольном разр езе; б - раб­

д.акант в продольном разрезе; в - то же в

та нгенциальном: �разрезе; г - гола кант в про-

дольном разрезе

развиваются дополнительные пластинки - как в центральных участках зоны днищ, так и на периферии (рис . 1 ) .

Септальный аппарат представлен никогда не соединяющимися у оси разобщенными, не образующими единой пластины тра бекулами. Тр абе­кулы триплазматид могут быть трех типов (Hi l l , 1936 ; Ивановский, 1 967) - голакантные, монакантные и рабдакантные ( рис. 2) . Почти всегда удается наблюдать септальные элементы двух порядков.

Весьма р азнообразна внешняя форма одиночных триплазматид (рис. З) . Они могут быть как обычной для руго.з трохоидной, турбинат­

ной или субцилиндрической формы, так и волчкообра зные, дискообраз-

.')

Page 6: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ные, боченковидные или веретеновидные. Очень часто их поверхность. покрыта многочисленными пережимами и вздутиями «омолюкивания».

Ребристость эпитеки триплазматид обычно двойная, т. е . каждому п ромежутку между септами н а ее поверхности отвечает пара ребер. Часто сохраняется наружный слой, на котором р азличимы мелкие мор­щинки - последовательные линии нарастания. Обычно хорошо выра­жены рубцы прикрепления или кор необразные выросты эпитеки.

Рис. 3. Внешний облик одиночных триплазматид (Линдстрем, 1882, 1896; Хилл, 1936, 1956)

а - дшжоида льны�"!, пуговицеобразный (Porpites porpita); б - пателлоидный (Acantliocyclus f let­clieri); в - турбинатны11; г - одиночный почкующийся с корневидными прикрепительными выро­ста мн эnитеки (Tгyplasпia glabra); д - одиночныii с «явлениями омола жива ния» (Тгур/аsт.�

loveni); е - коралл с двумя почкам;..1 в чашке (Tryp!asm.a malveгnense)

Триплазматиды часто начинали переходить к колониальной фор ме существования. На это ясно указывают встречающиеся у многих их представителей спор адические почки или даже примитивные колонии, состоящие из двух-трех кораллитов, каждый из которых по форме поч­ти идtнтичен одиночным кораллам . Иногда встречаются «настонщие» ветвистые колонии, образовавшиеся путем как бокового, так и парриси­дального почкования. Массивных же колоний, какие характерны для колюмнариин, триплазматиды никогда не строили.

ОБЗ О Р И ЗУЧ Е Н Н О С Т И Т Р ИПJIАЗМАТ ИД

Общий обзор истории исследования триплазматид до начала наше­го века проведен Эсриджем (EtJ1eгidg·e, 1 907). Здесь же сделана по­пытка кратко охарактеризовать все уста·новленные до сих пор таксоны кораллов, которые должны быть включены в состав э·гой группы, и разо­браться во всем обилии и многообразии описанных предыдущими иссле­дователями родов и видов.

Род Tгyplasma был установлен Лонсдэйпо�� (Loпsdale, 1845) перво­начально как п.одрод Cyat!iophylluni по материалам из нижнего девона восточного склона Урала ( р . Каква ) . В его состав автор включил два вида - Т. aequabllis и « Cyatliophyllшn aгticulatum Wablenbeгg· seпsLl Hi­siпgeг».

Характерными особенностями Tгyplasma Лонсдэйл считал р азвитие коротких перфорированных септ и простых полных днищ при полном отсутствии везикулярной ткани. Только Эсридж (Etheгidge, 1907) впер­вые детально показал, что септальный аппарат триплазматид представ­лен не перфорир ованными пластинками, а наклоненными к оси шипами,

6

Page 7: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

которые н·а поп·е:речном сечении образуют прерывистые ряды, как если бы пластинка была пористой.

Из приведенного Лонсдэйлом описания и изображения Т. aequaЬilis (там же, стр . 6 1 3 , табл . А) можно составить совершенно определенное представление о данном виде. Это одиночный субцилиндрический ко­ралл, у которого септальный аппарат представлен рабдакантинными .септа ми ( автор привел увеличенное изображение даже отдельных тра­бекул ) , днища субгоризонтальные, диссепиментов нет. Как показали исследования М. В . Шурыгиной ( 1 968) , голотип происходит не из силу­ра , а из нижнего девона, что, кстати, отмечали также соавторы Лонс­дэйла-Мурчисон, Вернейль и Кейзерлинг (Lonsdale, 1 845) на страти­графическом р азрезе .

Под « Cyathop!iyllum articulatum» Лонсдэйл, вероятнее всего, пони­мал ча ·сто встречающиеся в верхнем 'силуре и нижнем девоне Урала вет­висто-колониальные триплазматиды, у которых «проявл1яются основные хар актерные особенности Т. aequaЬilis».

Как выяснилось позднее, триплазматиды были широко известны на­чиная с времени Линнея, но до р абот Эсриджа по каким-то причинам сам р од Tryplasma не получил п р изнания и близкие Т. aequabllis формы включались различными палеонтологами в состав самых разнообразных родов.

Целый ряд заведомых триплазматид приведен в трудах Мильн-Эд­варда и Эма (Mi1ne-Ec1waгds et Ha ime, 1 849- 1 85 1 и др . ) . В частности, этими исследователями ( 1 849, стр . 7 1 ) был установлен род Palaeocyclus с монотипом Mad1-epora porpita L innaeus, 1 767 из висбю Готланда. В со­став рода авторы включили одиночные дискоидальные кораллы с утол­щенными на периферии ш иповидным и септа ми, но без днищ и диссепи­ментов. Позднее (см . Lang, Smitl1, 1 927) было, однако, доказано, что Madrepora poгpita ранее предложен типом рода Poгpites Scl11ot11eim ( 1 820, стр . 349 ) . К Pa!aeocyclus авторы отнесли два нижеследующих вида .

Р. fletcheгi (M.-Edwaгds et Ha ime, 1 85 1 , стр . 205; 1 854, стр . 248, 'Таб.�. 57, фиг. 3 ) , венлок Дадли, Уэлс. Одиночный изогнутый пателлоид­ный коралл диаметром около 1 5 мм с глубокой чашкой . Количество диморфакантинных септ 38 Х 2 . Днища и диссепименты отсутствуют. Изредка встречаются явления «омол аживания» и перифер ически� поч-1<и . В ид детально переизучен Хилл ( Hi!l , 1 936, стр . 20 1 , рис. 2 1 , 28) .

Р. rugosus (M.-Eclwards et Ha ime, 1 85 1 , стр. 206; 1854, стр . 248, табл. 57, фиг . 4 ) , силур Уэлса . В результате переизучения оригиналов Хилл (1936, ·стр . 196 ) установила, что у этого вида септы не ш1шовид­ные и встречаются столбики, близкие аналогичным обр азованию\.\' -<<Cyathaxonia» dalmani M.-Edw. et Н .

Этими иследователями описаны также следующие триплазматиды . Cyathop!iyllum? loveni (M.-Edwards et Ha ime, 1 85 1 , стр . 364; 1 8.54,

стр . 280, табл. 66, фиг. 2 ) , венлок Дадли, Уэлс. Одиночные кор аллы длиной около 40 мл1, диаметром около 1 5 м111. Очень редко встречаются краевые почки . Рабдакантинные септы погружены на пер иферии в ла­меллярную ткань шириной, равной, примерно, длине септ второго по­р ядка . Септы первого порядка в два раза длиннее. Трабекулы подняты J< центру кор алла под углом 45°. Их общее количество в поперечном се­чении около 36 Х 2 . Днища ПОJlНЫе, реже неполные, горизонтальные или слегка изогнутые, часто с я мкой в центре_ В ид переизучен Д. Хилл (Hill , 1936, стр . 206, рис. 24, 32; табл. 30, фиг. 46, 47) , которая предло­жила для него следующий диагноз : «Одиночная трохоидная Tгyplasma с рабдакантинными септами . Встречаются явления «омолаживания»».

Eгidophyllum? гugosum (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 , стр . 425, табл. Х, фиг. 4, 4а, в ) , !Jенлок Уэлса . Фацелоидная колония. Диаметр коралли-

7

Page 8: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

тов 4-8 мм. Периферическая стереозона узкая. Р азвито около 20 раб�

дакантинных септ неодинаковой длины. Днища полные, плоские, р ассто­яние между ними около 1 мл-t. По мнению Д. Хилл ( 1 936, стр . 209) , этот в ид отличается отсутствием дифференциации септ на порядки.

A mplexus yandelli (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 , стр . 344, табл. 3, фиг . 2, 2а ) , девон Огайо, Северная Америка. Одиночные кораллы дли­ной до 70 .м м при диаметре 1 5 мм. Септы короткие, р адиальные. Коли­чество их около 66. Днища полные, изогнутые.

В ид недостаточно детально описан и изображен, хотя на принадлеж­ность его триплазматидам косвенно указывают хорошо выраженные 1я1В ­ления «омолаживания».

Мильн-Эдвард и Эм (там же, стр . 205; 1854, стр . 247 табл . 57, фиг. 2) частично переизучили «Cyclolites pгaeacutus», о.пи.санный Лонсдэйлом ( 1839, стр . 693, табл. XV, фиг. 4) из силура Уэлса . Однако об этом виде пока создается лишь самое общее впечатление - возможно, он пред­ставляет собой синоним других силурийских одиночных дискоидальных ругоз.

В 1 86 1 г . Э . И. Эйхвальд ( стр. 1 44, табл. 8, фиг. 11) из «коралловых известняков Эзеля» (верхний силур) и окрестностей Орынина в бассей­не р . Днестр (лудлов, верхи м алиновецких слоев) под названием Omphyma fastigiatum описал и изобразил одиночные кораллы с пережи­мами и вздутиями «омолаживания» и сильно выраженными рубцами прикрепления. Согласно автору, для этого вида характерны «узкие сеп­ты с мелкоузловатым краем» - на фиг. 1] с (увеличенное изображение верхних краев трех смежных септ) отчетливо заметно их рабдакантин­ное сложение. Следует отметить, что Г . Линдстрём (Lindst rom, 1 882) считал О. fastigiatum синонимом Pholidophyllum tubulatus (Schlotheim sensu Lindstгom) .

Omphyma discus (Эйхвальд, 1 86 1 , стр . 144, табл. VIII, фиг. 13) из. «коралловых известняков у Гогенштейна на Эзеле» характеризуется дискообразной формой, эксцентрическим положением конуса прикрепле­ния, «узловатым» верхним слоем септ. В ид, ско•рее всего, является пред­ставителем A canthocyc!us. Одиночная форма роста, характерные вы­р осты эпитеки, многочисленные, возможно рабдакантинные, септы отли­чают также О. septigerum (Эйхвальд, 1 96 1 , стр . 1 44, табл. VIII, фиг. 1 2 ) и з верхнего силура ( «коралловый известняк») Эзеля и окрестностей Орынина (лудлов) .

A mplexus cingulatus Bi l lings (Бil l iпg s, 1862, стр . 1 06 ) из силура Ка­нады переизучен Лэмб (L ambe, 1 90 1 , стр . 1 29 , табл. Х, фиг. 2, 3) -одиночный коралл с встречающимися явлениями «омолаживания», с короткими (до одной шестой диаметра ) септами, общее число которых 50-80, и частыми, прогнутыми у оси днищами. Однако заключения о ши­повидной природе септального аппарата все же сделать нельзя ; возмож­но, данный вид является представителем Brachyelasma.

В 1 87 1 г. Линдстрём (L iпdstrom, 1 87 1 , стр . 925) избрал Cyathopiiyl­lum? loveni M.-Edw. et Н. из силура Готланда типом нового рода Pholidophyllum, предположив позднее (Liпdstrom, 1 882, стр . 64) , что этот вид является синонимом Tublporites tubulatus Schlot heim ( Schlot l1e­im, 1 8 1 3, стр . 37) . Линдстрём считал (L indst rom, 1 87 1 , стр . 925) : «".реб­ристость его (этого коралла ) эпитеки, двойные руги, характерные сеп­ты, хорошо развитые днища и полное отсутствие диссепиментов между септами дают право установить новый род, который я называю Plioli­dophyllum».

Позднее Линдстрём (L indstгom, 1 882, стр . 63) предположил, что Pholidop!iyllum и Tryplasma, возможно, объединяют представителей од­ного рода, но второе название, будучи основанным «на ошибке» («пер­форация» септ) , является синонимом первого.

8

Page 9: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Дыбовский ( Dybowski, 1 873) в известной монографии о ругозах из прибалтийского силура и ордовика описал целый р51д заведомых три­плазматид, которых р а спределил по нескольким родам, два из кото· рых - Acanthocyclus и Acanthodes - были новыми.

Для р ода Acanthocyclus автором был предложен следующий диагноз: «Полипняк мискообразный; септы состоят из шипов, которые развиты на внутренней периферии чашки» (там же, стр . 1 03 ) . В его состав Ды­бовский включил Palaeocyclus fletcheri M.-Edw. et Н., 1 85 1 (избран Лэнгом и Ст . Смисом - Lang, Smith, 1 927, стр . 450, типом рода) и Ас. catinulus sp. nov.

Ас. catinulus (Dybowski, 1 873, стр . 1 03, табл . 1 , фиг. 1 0 ) , согласно автору, также является одиночным мискообразнь1м кор аллом высотой до 0,5 см, шириной чашки 1 ,4 см и ее глубиной 0,3 см. На дне чашки р аз­вит небольшой выступ; септы проходят на всю глубину чашки в виде рядов мелких «пуговиц» (рабдаканты ) . Судя по всему, вид очень бли­зок А. fletcheri (M.-Edw. et Н. ) .

Род Acanthodes (Dybowski, 1 873, стр . 1 08) объединял одиночных ругоз с утолщенными стереоплазмой септами и разнообразной формы днищами, выполняющими все в нутреннее простр анство коралла . Обо­док состоит из соприкасающихся шипов, которые оканчиваются сrзобод­но. В состав рода автор включил следующие новые виды.

А. cylindricus {та м же, стр . 1 09 , табл. 1 , фиг. 1 1 ; в 1 89 1 г . избран Шерцером ( Sherzer) типом рода] из силура о-ва К:а рлсо. Одиночный субцилиндрический кор алл высотой до 25 мм и диаметром до 6 мм. Септы образуют ободок шириной до четверти радиуса . Трабекулы ори­ентированы косо вверх к оси. Днища субгоризонтальные или изогнутые, частые, иногда неполные. Судя по изобр ажениям, вид, вероятно, хар ак­теризуется голокантинными септами.

А. fasces (там же, стр . 1 09 , не изображен) из силура о-ва Готланд. Ветвистая колония. Длина кораллитов 4-5 см, их диаметр-0,2-0,3 см. Почкование боковое. Эпитека продольно ребристая. Количество септ 38-50. Без переизучения оригиналов нельзя составить представления о систематическом положении вида .

А . rhizophorus (там же, стр . 1 1 1 , табл. 1 , фиг. 1 2 ) из силура о-вов Готланд и Эзель. Одиночный кор алл с явлениями «омолаживания». Длина - до 65 мм, диаметр - до 22 мм, обычно встречаются более мел­кие экземпляры. Ободок шириной до 3-4 мм сложен ориентированными косо вверх зубцами. Днища довольно редкие, изогнутые, неполные. Судя по приведенным изображениям, септы р а бдакантинные.

А. tubulus (там же, стр . 1 1 4 , табл. 1 , фиг. 1 3 ) с о-ва Борнхольм. Вет­вистая колония. Длина кораллитов - до 1 2 см. Днища редкие полные, субгоризонтальные. Септы «на продольном сечении состоят из мелких округлых точек» (вернее всего голокантинные) .

А. eichwaldi (там же, стр . 1 1 6 , табл. II, фиг. 1 ) из силура о-вов К:арл­со и Эзель. Одиночный кор алл с ясно выр аженными явлениями «омол а­живания» длиной 1-6 сл1 и диаметром 0,5-0,7 см. Судя по изображени­ям, септы голакантинные. Согласно В. Н . Дыбовскому, частичный сино­ним Omphyma fasti{{iatum (Эйхвальд, 1 96 1 , табл . VIIi, фиг. 1 la ) .

Несколько видов В . Н . Дыбовский описал как представителей Ca­lopliyllum.

С. гоетегi (там же, стр . 1 1 9 , табл. II, фиг. 3) из силура Готланда. Ветвистая колония. Длина кораллитов 5-6 см, диаметр 0,3--0,5 см. Днища полные, изогнутые. Сущ; по Рзображенияи, септы рабдака н­тинные.

Вероятно, этому виду близки перечисленные В. Н . Дыбовским нэ стр. 1 1 9 С. dагсосегоs, С. гobustum, детально не описанные и не изобра­женные.

9

Page 10: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

С. amalloideE (там же, стр . 1 2 1 , таб.�. II, фиг. 4) из силура АффеJJя -коJJониаJJьный коралл, почти лишенный септальных обр азований, явля ­:ющийся, скорее всего, представителем Fletcheгia, Pycnostylus или Ap­hyl!um (очень близкие по строению почти не изученные ругозы) .

В другой р аботе (Dybovvski, 1 873а , стр . 1 02, табл. 1 , фиг. 4J этот же исследователь из нижнего девона окрестностей г. Гурьевска (Сала­ир ) установил Amplexus altaicus. Вид был в дальнейшем неоднократно переописан, впервы� детально -Э . 3. Бульванкер ( 1 958, сТlр . 22) , сог­ласно которой, а также последующим исследователям (Желтоногова , 1 960; Беспрозванных, 1 968) , это обычно крупный одиночный кор алл . При диаметре 30-78 мм р а звито 84- 1 04 коротких непостоянно череду­ющихся септ двух порядков, длина и толщина которых сильно изменчи­вы. Тр абекулы короткие, толстые, почти горизонтальные. Хорошо р азли­чима фoccyJJa. Днища широкие, полные и неполные, горизонтальные или слегка изогнутые.

Возможно, также относятся к триплазматидам очень схематично опи­санные Б иллингсом (Billings, 1 875) из силур а и девона Онтарио ( Кана ­да ) Amplexus exilis, А . miгabilis, Zaphгentis cingulosa - одиночные а мп­лексоморфные кораллы с явлениями «омол аживания». Лэмб (Lambe, 1 90 1 ) частично переизучил оригиналы Биллингса, однако не сдел ал н икаких определенных указаний о строении септального аппа р ата пред­ставителей этих видов. Вполне вероятно, что они могут относиться к Bгachyelasma, Н eteгophгentis или Bгeviphгentis.

Cuat.hophyllum гadicula Rominger (Romingeг, 1 876, стр . 1 09, табл. 39, фиг . 3) из ниагары И ндианы описан очень поверхностно. Вид был отча ­сти переизучен Штуммом (Stumm, 1 952, стр . 842 ) по м атериалам из сред­него силура Мичиган а и Айовы и ( cf. ) Сасерлэндом (Sutherland, 1965 ) из Генрихаус (верхи ниагары-низы лудлов а ) Оклахомы. Последний считает, что у представителей вида встречаются как рабдаканп1i-шые, так и монакантинные септы, а это уже вызывает естественные сомнения .

Под названием Amplexus boгussica Г. Мейер (Меуег, 1 88 1 , стр . 1 00, табл . V, фиг. 36) описал ветвисто колониальный коралл с полными дни­ща ми и шиповидными септами двух порядкоЕ�. Ружковска (Rozkow­ska, 1 946, стр . 1 3 ) считает его полным синонимом Cyathophyl!um? loveni M.-Edwards et Haime. Судя по м атериалам проф. М. Ружковской, этому виду присущи, скорее всего, рабдакантинные септы.

По материала м из венлока о-ва Готланд Линдстрём (Lindstrom, 1 882а , стр . 1 6, 20) установил новый р од Роlуогор!1е, детально описанный и м позднее (Lindstrom, 1 896, стр . 43) . В составе рода Линдстрём объе­динил колониальные (zusammengesetzt) кораллы с гладкой эпитекой, на которой .ТJишь иногда заметны очень тонкие руги с овальными или эллиптическими чашками , широкими полными довольно редкими дни­щами и септами, состоящим и из тонких гр анулированных (gekornten; р а бдакант.- А . И.) т р абекул.

Единственный представитель рода Р. glabгa (Liпdstrom, 1 882а , стр . 1 6, 2 0 ; 1 896, стр . 43, рис . 99- 1 07) отличается появлением на к р а ю ч ашки периферических почек, хотя настоящих колоний ( «кораJ1ловых масс» по Л индстрему) при этом не формировалось. Количество днищ --22 на 55 мм высоты коралла . Венлокский возр аст р аспространения вида уточнен Минато (Mimito, 1 96 1 , стр . 93).

В монографии о крышечных кораллах Линдстрём описал фор мы, отнесенные им к TuЬ ipoгites tиbulatus (Schlotheim, 1 8 1 3 , стр . 37) и привел их прекрасные изобр ажения (Liпdstгom, 1 882, стр . 64, табл. I , фиг. 7, 8; т а бл. \Т, фиг. 1 8-23 ; табл . VI, фиг. 2-4; табл . VIII, фиг. 6, 1 9 , 20 ; табл. IX, фиг. 2, 1 4, 1 5 ) . К этому виду Линдстрём отнес одиночных тро" хоидных и турбинатных ругоз из мергелей окрестностей Внсбю ( ? вен­лок) , которым присущи р а бдакантинные септы и полные, реже непол-

10

Page 11: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ные, днища. Таки<:: формы крайне близки Cyat!iophyllum? loveni M.-Edw. et Н., что отметил и Линдстрём. Однако Смис и Лэнг (Sm ith, Lang, 1 93 1 ) , переизучившие старые оригиналы, установили, что голотип Т. tu­bulatus - колониаJ1ьный коралл, у которого к тому же р азвиты лонсда­леоидные диссепименты. Он был избр ан Лэнгом и Смисом типом рода Xiphelasma ( = Stortliygopliyllam).

В ряд ли следует включать в состав триплазматид, кр а'Гко опи·сан­ных Линдстрёмом ( 1 883 ) из китайского силура Amplexus viduus А. dis­ians и А. appendiculatus с утолщенными стенками, короткими септами и широкими днищами - в таком случ ае автор отнес бы их J < Pholido­pliyllum.

Триплазматидами являются установленные в конце прошлого века в Северной Америке Heliopliyllum ргаvит Hal l (Hal l , 1 882, стр. 1 3; 1 883, стр . 274, табл . XV, фиг . 1 2 ; табл. XXV, фиг. 4) из среднего силура (Луи­вилль) Теннесси, Н. mitellum Hal l . (там же, 1 882, стр. 1 4 ) - из Луивил­JIЯ, Индианы и Кентукки и Zaplirentis scutella D avis ( D avis , 1 887, табл . 1 33, фиг. 3) из тех же отложений Индианы, Кентукки и Айовы. Эти виды описаны автор ами, к сожалению, весьма поверхностно.

Согласно Штумму ( StL1mm, 1 964, стр . 50, 5 1 ) первые два из них яв­ляются представителями Tryplasma. Т. ргаvа -- одиночный субцилинд­рический коралл высотой 2()-40 мм при наибольшем диаметре 1 0-1 5 мм, характеризуется шиповидными септами (50-60) (септы первого порядка р авны половине радиуса, второго - очень короткие) , обычно полными горизонтальными днищами, следующими на расстоянии около 1 мм. Однако lllтумм также привел изображения лишь внешнего обли­ка (там же, табл . VI, фиг. 1 , 3 , 7, 8 ) . Синонимами этого видового назва­.ния он считает «Heliopliyllum dentilineatum» Hall ( На11, 1 882, стр . 1 3), «Cyathophyllum infoveatum» Davis (Da\r i s , 1 887, та бл. 97, фиг. 7 ) , «Amp­lexus brownspoгtensis» Amsdeп (Ашsdеп, 1 949, см. ниже) .

Т. mifellшn ( ci11. Stumm, 1964, стр. 5 1 , табл. VI, фиг. 2, 5, 9-1 1 , 1 6-1 8) - одиночный коралл, иногда образующий почки. Длина - 1 О­·15 лtм, максимальный диаметр - 1 0- 1 5 мм. Количество шиповидных септ 60-70. Септы первого порядка почти достигают оси, а второго ­очень короткие. Чаще всего днища пол1-1ые, горизонтальные. Особенно­сти внутреннего строения не изображены и ясно не описаны. Согласно Штумму, синонимами следует рассм атривать «Heliophyllum puteatum'> Hal l (Hall, 1 882, стр . 1 4 ) , «Cyatlюphyllum flos», Davis, ( D avis, 1 887, табл. 78, фиг. 1 1 , 1 2 ; табл. 83, фиг. 1 0), «Zaphrentis patens» D avis (там )Ке, табл . 1 33, фиг. 1 0 ) .

«Z. scutellиs» по Штумму ( Stumm, 1 964, стр. 50, табл. XI, фиг. 20, '2 1 ) - предста·витель Rliabdocyclus - одиночный коралл дисковидной формы, достигающий 0,5 слt в •высоту и 2, 3 см в диа метре. Количес1'ВО шиповидных септ - 01юло 70. Септы первого порядка дохсдят почти до оси, второго в три раза короче. Нет днищ и диссепиментов.

Несколько странно, что Штумм не изучил во всех этих случаях стро­ение тр абекул .

Пенекке (Penecl<e, 1 894, стр . 592 ) установил, что название «Acant!io­des» было в 1 833 г" задолго до Дыбовского, использовано Агассисом ДJlЯ пермских рыб и предложил вместо него новое - Spinifeгina. Им же из девона Граца описа на (там же, стр . 592, табл . VII, фиг. 5- 7) S. de­vonica - одиночный цилиндрический коралл длиной до 1 О см и диамет­ром до 2 слt с редкими nол1-1ыми и неполными днища ми и «зернистыми шипами» ( р а бдаканты) .

Amplexus ung;eri Penecke (там же, стр. 592, табл. VII, фиг. 8. 9 ) из верхов нижнего девона Граца описан и изобр ажен несколько хуже -не у,LJ,ается установить характер сложения септальных элементов этого одиночного цилиндрического коралла .

] 1

Page 12: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Amplexus (Goelophyllum) eurцcalyx Weisseпnel (Weissermel, 1 894,. стр . 634, табл. 50, фиг. 8, 9 ; табл. 5 1 , фиг. 1 ) из силура Рейнской области­согласно переизучившей этот вид М. Ружковской (Rozkowska , 1 946, стр . 1 4, табл. IV, фиг. 2 а-с) - колониальный коралл, причем почки об­р азуются по периферии чашки. Рабдакантинные септы плохо выделя­ютQя по длине (их всего около 65) . Днища полные, субгоризонтальные, редкие ( 1 1 на 1 0 мл�) , тонкие. Составляющие рабдаканта р асположены веерообразно.

Amplexus multiseptatus Gйrich (Gйrich, 1 896, стр . 1 86, табл. II, фиг. 5 ) происходит из кальцеоловых слоев Свентокшиских гор (Польша). Это одиночный коралл с дифференцированными на порядки короткими ( ? шиповидными) септами и обычно неполными днищами. Структура септ ясно не р азличима .

Эсридж впервые по первоописанию Лонсдэйла выяснил детали стро­ения Т. aequabllis и фактически восстановил статус TJ:yplasma. В своих р аботах (Etheridge, 1 890-1 907 и др . ) он описал многие виды, которые­включил в состав этого рода .

Т. lonsdalei Etheridge (Etheridge, 1 890, стр . 1 5, табл. 1 , фиг. 1 -6, 1 907, стр . 77, табл. Х; табл. XI, фиг. 2-4 ; табл . XII, фиг. 1 ; , табл. XIX, фиг. 4; табл. XXV, фиг. 5 ; табл . XXVI, фиг. 1 -7) из верхнего силур<г Австралии. Ветвистая колония. Диаметр кораллитов около 6 мм. Почко­вание осевое и периферическое. Септы первого порядка достигают в: длину половины-трети р адиуса, септы второго порядка тоньше и коро­че. Общее количество их (20-30) Х 2. Днища полные, плоские или выпуклые.

В 1 907 г . Эсридж описал два вариетета этого вида - scalaliforme и minor - на основании различий в расположении кораллитов ·в колонии, их диаметров, положения и количества почек в чашке. Однако Хилл (Hi l l , 1 940, стр . 406) и Флюгель ( Flйgel, 1 962, стр . 293) отрицают су­шествование этих вариететов. Развитие у представителей Т. lonsdalei р а бдакантных трабекул установила Хилл ( Hil l , 1 940, стр . 406, табл. XII, фиг. 1 3, 1 4 ) .

Т. lonsdalei siblrica (Желтоногова, 1 960, стр . 82, табл. S-XX, фиг. 1 ) и з силура (юрманская свита ) Салаира от типичного подвида, п о авто­ру, отличается большими размерами кораллитов и слабее выраженными соединительными выроста ми.

Т. wellingtonense E theridge (Etheridge, 1 895, стр. 1 60; 1 907, стр . 89 , табл. XVI, фиг. 5- 1 0 ; табл . XXI, фиг. 1 1 , 1 2 ; табл. XXII, фиг. 2-4) из девона Виктории и Нового Южного Уэлса (Австралия ) . Одиночный конический, реже цилиндрический коралл ди,а метром около 15 мм. Мно­гочисленные шиповидные ·септы погружены на периферии в зону ламеп­лярной склеренхимы, ширина которой 2 .м-11. Днища гонкие, полные и неполные. Эсридж (Etl1eridge, 1 907, табл. XXII, фиг. 2-4) при1вел из0-бражения деталей строения септ, на которых видно их рабдакантинное слоЖение. Вид переизучен Xи.r1J1 ( Hil l , 1 954, стр . 1 1 2, табл. VIII, фиг. 16) и Струшем ( S trusz, 1 96 1 , стр. 344) , причем последний указывает на рас­пространение вида в среднем силуре Нового Южного Уэлса .

Т . murrayi (Etheridge, 1 899, стр . 32; 1 907, стр . 93, табл . XXVIII; HiJI, 1 954, стр. 1 1 2 ) из нижнего девона (Белл Пойнт ) Виктории (Австралия ) ?. В етвистая колония, состояшая из ровных длинных цилиндрических ко­р аллитов диаметром около 1 1 мл�. Стереозона узкая. Количество равно­великих шиповидных септ - 50. Днища полные или неполные. Из рас­смотрения рисунка септ (Etheridge, 1 907) можно предположить, что они голакантинные.

Т. delicatula ( Ether idge, 1 907, стр . 82, табл. XXII, фиг. 9; табл. XXIII, фиг. 6, 7 ; Н i l l , 1 940, стр . 407, табл . XII, фиг. 1 7 ) из верхнего силура Но­ЩJГD Южного У эле.а, Ветвистая колония. Диамето кораллитов 1 ,5-

12

Page 13: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

3 мм. Количество голакантинных септ 1 5 Х 2. Днища полные или непол­ные, горизонтальные, вогнутые, иногда с центральным углублением. По мнению Хилл ( 1 940) , вид отличается от Т. flexuosum ( Linnaeus ) лишь несколько большим числом септ.

Т. congregationis (там же, стр . 84, табл. XIII, фиг. 1 ; табл. ХХТ, фиг. 1 0; табл. XXIII, фиг. 10) из силура Нового Южного Уэлса . Ветви­стая колония. Диаметр кораллитов до 1 0- 1 5 мм. Общее число септ-35. Днища полные и неполные, горизонтальные или изогнутые. Хилл (Hil l , 1940, стр . 391) установила, что у этого вида септы ламеллярные, из-за чего включила его в состав Pycnostylus.

Т. columnaris (там же, стр . 85, табл. XV, фиг. 6; табл. XIX, фиг. 5; табл. XXIV, фиг. 2-5; Hi l l , 1940а, стр . 1 87, табл. III, фиг. 3, 4) из ниж­него девона ( Гарра ) Нового Южного Уэлса . Одиночный коралл диамет­ром до 25 мм с частыми полными и неполными днищами. На периферии р азвита стереозона . Количество рабдакантов в поперечном сечении: 60-80. Септы первого порядка выделяются по длине.

Т. dendroidea (там же, стр . 87, табл. XIV, фиг. 1 ; табл. XV, фиг. 5; табл . XVIII, фиг. 2-6; табл. XIX, фиг. 6; табл. XXII, фиг. 11- 1 5; табл. XXIII, фиг. 9; табл. XXIV, фиг. 6; табл. XXVII, фиг. 3, 4 ) из вер­хов силура Нового Южного Уэлса. Ветвистая колония. Диаметр корал­литов до 1 2-20 мм. Общее количество коротких тонких септ - 55. Дни­ща полные, горизонтальные или выпуклые. Хилл ( Hi l l , 1 940, стр . 392 ) , установив, что этот вид характеризуе11ся л амеллярными септами, отнес­ла его к Pycnostylus.

Т. derrengullenense (там же, стр. 88, табл. XXII, фиг. 5-8; Hill, 1 940, стр . 407, табл. XII, фиг. 1 6) из верхов силура (Ясс Б ауинг) Нового Южного Уэлса . Одиночные кораллы с явлениями «омолаживания». При диаметре 15 мм развито 40 Х 2 р а бдакантинных септ. Наблюдается пери­ферическая стереозона . Днища полные, горизонтальные, иногда с углуб­лением в центре, расположены неравномерно. Д. Хилл справедливо ·считает это название синонимом Т. loveni (M.-Edw. et Н. ) .

Т. liliiformis (там же, стр . 95, табл . XIV, фиг. 2, 3; табл. XV, фиг. 2-4; табл. XVII, фиг. 7, 8; табл. XXIV, фиг. 1; табл . XXV, фиг. 8; табл. XXVII, фиг. 1, 2) из верхнего силура Нового Южного Уэлса. Оди­.ночные грибовидные кораллы с полными днищами и рабдопластинча­тыми септами. Хилл (там же, стр . 40 1 ) доказала его принадлежность Mucophyllum.

Т. princeps (там же, стр. 97, табл. XV, фиг. 1; табл. XVII, фиг. 1-6; табл. XVIII, фиг. 1, 7; табл. XIX, фиг. 1 -3; табл. ХХ; табл. XXI, фиг, 1-9; табл. XXII, фиг. 1, 10; табл. XXIII, фиг. 1-3) из ? верхов силур а Нового Южного Уэлса. Одиночные почкующиеся кораллы, диаметром до 65 мм. Общее количество коротких септ 65-80. Днища полные и не­полные, •р асположены неравномерно. На табл. XXI, фиг. 6 Эсридж изоб­р азил септы явно монакантинной структуры.

Т. v ermiformis (там же, стр . 83, табл. XI, фиг. 1; табл. XIII, фиг. 4 , 5) из ? низов среднего девона В иктории и Нового Южного Уэлса (Ав­стралия) . Диаметр цилиндрических кораллитов около 5 мм. Количест­во тонких шиповидных равновеликих септ- 28-30. Днища полные, горизонтальные, иногда изгибающиеся. Почкование чашечное ( од1-rовре­менно обр азуются 2-4 почки) .

В 190 1 г. из нижнего девона Салаира Г. фон Петц ( rстр . 228, табл. II, фиг. 13) описал одиночных триплазматид, которых определил как Amp­lexus hercynicus Roemer (Roemer, 1855, стр . 1 33, рис. 12) . Эти кораллы были детально переизучены Э. 3 . Б ульванкер ( 1958, стр . 24, табл. II, фиг. 2, 5 ) , которая сформулировала С'Ледующий диагноз : «Небольшой одиночный кор алл конической, цилиндро-коничес�кой и рогообразно изогнутой формы с корешками прикрепления. При диаметре 8-19 мм

1 3

Page 14: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

имеется 26-34 клиновидно утолщенные сtпты 1 -го порядка р азличной; длины, иногда превышающей 1 /2 величины радиуса коралла . Наруж­ные конuы септ образуют более или менее широкий ободок. Септы 2-го. порядка часто не выходят за пределы этого ободка, иногда длина их превышает 1 /2 длины септ первого порядка . Септы имеют четковидную структуру. Днища широкие, изредка горизонтальные, чаще слегка во­гнутые или выпуклые, слабо р асщепленные. Иногда на них встречают-· ся неб?льшие иглы» . Э . 3. Бульванкер доказала тождественность «А. nегсутсиs» и А. ceras Frech seпsu Peetz .

Хотя Г . фон Петц и считал свои экземпляры «вполне отвечающими виду Рёмера», их сопоставление все же вызывает сомнения, так как оригинал последнего, происходящий из стрингоцефаловых слоев и верхнего девона Рейнской области, весьма неполно описан и изобра жен.

Почта (Pocta , 1 902) оnи1сал несколько амnлексоморфных ругоз, ко­торых можно отнести к триnлазматида м .

Amplexus floгescens (там же , стр . 79 , табл . 98, фиг. 1 7-25) из коне­прусских слое.в Чехии. ? Простые ветвистые колонии. Диа метр корал­литов до 1 5 мм. Септы одного порядка . Днища горизонтальные или слабо изогнутые, частые (в среднем, 5 пл астинок на 1 м.-и). Эпитека концентрически морщинистая. Явления «омола>кивания» выражены слабо. Сеnты одного порядка, на рисунках напоминают голаканты.

А. glomeratus (там же, стр . 80, табл. 98, фиг. 7- 1 6 ) из тех же от· ложений. Согласно автору, отличае11ся от предыдущего только внешней формой кораллитов, хотя приведенные рисунки почти аналогичны.

А. !ieгcynicus bo!iemicus (там же, стр . 8 1 , табл. 98, фиг. 1 -6) из тех же отложений. Согласно автору, от А. !ieгcynicus отличается ·большим количеством септ ( 52-60 против не более 24-32 ) . Днища редкие, суб­горизонтальные, полные. Вероятно, представляет собой обломки коло­ний пер.вого вида.

Род Ap!iyllostylus (Wh iteaves, 1 904, пр. 1 1 3 ) с монотипом А. gгaci­lis (Whiteaves, 1 906, стр . 279, табл . XXIV, фиг. 1 ) основан на ругозах очень близкого F letcheгia или Pycnostylus сложения, скорее всего, им тождествен.

Относительно родо"Вого наз·вания Тцггеlliа Parks, 1 9 1 3 можно ска-з ать лишь, что оно было уже использовано в 1 895 г. для современных а рахнид, а монотип Т. sвveгnensis из ? силура Канады, вероятно, яв­ляется представителем Tryplasma (Lang, Smith, Tl1omas, 1 940, стр . 1 36 ) .

Вероятно, триплазматидам принадлежат Cyat!iop!iyllum c!iaoi Gга· bau (Grabau , 1 925, стр . 79, табл . III, фнг. 3) из силура (Ложопин) Юж­ного Китая и Amplexus lojopingensis ( Grabau, 1 928, стр . 1 43 , табл . V, фиг. 8- 1 3 ) из тех же отложений. Оба вида изучены крайне слабо--для первого можно отметить лишь, что это одиночный коралл с короткими септами, среди которых .выделяются протосеnты (при диаметре 4 мм их в1сего 36) и частыми ( 1 1 на 1 0 мм) полными и неполными изогнутыми днищами; второй вид - цилиндрический коралл с шиповидными септа­ми (их 63-64 при диаметр ах 1 1 ,3-1 2,3 мл-�) и субгоризонтальными или слабо изогнутыми днищами ( 15- 1 8 пластинок на 10 мм).

Лэнг и Смис (Lang, Smith, 1 927) переизучили оригиналы коллекций классиков палеонтологии XVIII и XIX вв" среди которых многие яв-ляются триплазматидами. .

Маdгерога flexuosa (Linnaeus, 1 758, стр . 796; см. Lang, а . Sm1tl1, 1 У27, стр . 464) . Ветвистая колония, почкование паррисидальное. При диаметре кораллита 4 мм р азвито 20-22 септы первого порядка . Сеп­ты второго порядка р едко выступают внутрь за пределы перифериче­

ской зоны стереоплазмы. Днища плоские, иногда вогнутые, полные,

р асполагаются в среднем через 1 мм. Как указала Хилл (H i l l , 1 936,

с.тр . 2 1 0) , септы гол акантинные.

14

Page 15: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

TurЬinolopsis Ьiпа (Lonsdale , 1 839, стр. 692, табл. XVI Ьis, фиг. 5 ; см . Lang, Smi th , 1 927, стр. 483, табл . 37 , фиг. 5) из верхов лландовери. Уэлса . Одиночный трохоидный коралл с очень глубокой чашкой длиной �:г- 1 5 мм и диаметром чашки 7,5 мм. Септы шиповидные. Днища не· известны.

Положение этого вида в системе совершенно нея1сно. Возвращаясь к вышеизложенному, отметим, что Линдстрём ( Lindstrбm, 1 882, стр. 64) считал его тождествен1ным «Pholidoph. tubulatus» ( S chloth. ) . Одна·ко Лэнг и Смис ( 1 927) отрицают это, полагая. что «Т. Ьiпд» - турбинат­наrя форма A canthocyclus fletcJieri; Хилл ( H i l ! . 1 936, стр. 204) вь!Я'снила, что оригиналы Лонсдэйла перекристаллизованы и структуру септ уста­новить нельзя.

Madrepora porpita ( Linnaeus, 1 767, стр. 1 272; см. Lang, Smith, 1 927, . стр. 485; H i l l , 1 936, стr. 1 93, фиг. 8, 1 1, 1 1, 1 8, 26; табл . 29, фиг. 36) , .тrла ндовери - низы венлока Гот.панда и Уэлса . Дискоидальный коралл диаметром около 1 2 м м . Количество септ 22 Х 2, септы второго порядка составляют две трети длины первых. Строение их монокантинное. Нет днищ и диссепиментов. Конус прикрепления расположен в центре .

Формы из силура Дадли со скошенным положением прикрепитель­ного. конуса Лэнг и Смис ( Lang, Sm itl 1, 1 927, стр. 486, ри1с. 1 6 ) выдели­ли в другой вид -- A cantliocyclus porpitoides, причем Хилл (Hil l , 1 936, стр. 1 97) установила рабдакантинность их септ.

Синонимами «Madrepora» porpita Лэнг и Смис считади Porpites lie­misphaeгicus Sch lotl1e im, 1 820; Р. leniiculaгis Schlotheim, 1 820; Cycloli­tes praeacuta Lonsda le, 1 839.

Эти исследования дали возможность восстановить статус рода Poг­pites Schlotl1eim ( Schlotheim, 1 820, стр. 349) 1с типовым видом Р. l iemi­sphaeгicus Schlotheim, 1 820 ( =Маdгерога poгpita L innaeus, 1 767) из силура о-ва Готланд; SD Lang, Smith, Tl1omas, 1 940, стр. 1 04. Отсюда следует, что название Palaeocyclus .М.-Ed\v. et Н . , 1 84_9 является абсо­лютным синонимом Poгpites.

Ведекинд (Wedekind, 1 927) опубликовал крайне поверхностные опи­сания имевшихся у него одиночных триплазматид из силура о-ва Гот­л а нд, .весьма неточно географически и стратиграфически привязанные. !Jисунки выполнены очень грубо и нельзя у1становить, каким же мате­риалом располагал автор. Триплазматид он распределил по родам Pho­lidophyllum, Stortopliyllum (новое название) и «Polyoгyp/ie» ( s i c!) .

Pli . /1edstгomi (там же, стр. 27, табл. 3, фиг. 1 -4, 1 6 ; табл. 29, фиг. 1 ) . Высота 25 м м , диаметр 1 9 м м . Днища плоские, септы шиповид­ные. Pli . lieds tгomi vаг attenuata (там :же, табл. 3, фиг . 6, 7; табл. 29 , фиг. 2 ) - длина 20 м м , диаметр 8 м м . Ph. tenue (там же, стр. 28, табл. 3 , фиг. 1 2 ; табл. 29, фиг. 3 ) . Отличается высотой не менее 1 1 мм

и диаметром 6-7 мм . "

Р. inteгmedium (там же, стр. 28, табл . 3, фиг. 8, 9 ) . .Максимальныи диаметр 7,5-8 мм; var. articulata (там же, табл. 3, фиг. lO, 1 1 ) : высота 14 мм, диаметр 9 мм. Днища в нижней части полипняка горизонталь­ные, в верхней - «неправильные», вогнутые.

Pli. cylindгicum. (там же, стр. 28, табл . 3 , фиг. 5 , 1 3 ) . Диаметр 9 мм.

На эпитеке развита двойная ребристость . Почкование и «омолажива­ние» не известны . Днища горизонтальные, полные, редкие.

Ph. conifoгme (там же, стр. 28, табл. 3 , фиг . 1 4 ; табл. 29, фиг. 5 ) . Длина 30 мм, диа метр 10,5 м111 . Создается впечатление, что от предыду­щих отличается лишь лучшей сохранностью ( присутствует проксималь-

ный конец ) . " Pli . breve (там же, стр. 29, табл . 29, фиг. 6, 7 ) . Коротки.и турбинат-

ный коралл с «омолаживанием», высотой 1 8 мм, диаметром 1 4- 1 5 мм.

Изображен только внешний вид.

15

Page 16: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Ph. crassum (-tам же, стр . 29, табл. 3, фиг. 1 5 ; табл. 29, фиг. 4) . Вы­сота 48 мм, диаметр 1 3- 1 4 мм. Двойная р ебристость -эпитеки. Днища плоские, горизонтальные. Согласно автору, «вид появляется тогда ког-да Ph. hedstromi становится цилиндрическим».

'

Ph. flabellatum (там же, стр . 29, табл. 29, фиг. 8) . Изображен .внеш­ний вид коралла высотой 1 0 мм и диаметром 1 2 мм с «омолаживанием».

Ph. costatum (там же, стр . 30, табл. 29, фиг. 1 2) . Изображен внеш­ний вид коралла с корневыми выростами диаметром 13 .м.м.

Ph. vermiculare (там же, стр. 30, табл. 3, фиг. 1 7- 1 9 ; табл. 29, фиг. 9 - 1 1 ) . Широкий кеглевидный коралл диаметром 16 мм. Веде­кинд считал его «�синонимом Ph. loveni».

Перечисленные формы происходят из одних и тех же отложений -«верхов Dino-Chonophyllumstufe». Основанием для выделения видов служили, кроме р азмеров, р азличия во в нешней форме (клубнеобраз­ные, волчковидные, кеглеобразные, цилиндрические и т. д . ) и в строе­нии зоны днищ; последние, по мере роста, усложнялись у всех описанных полипняков, судя по их изображениям, приводимым 1самим Ведекиндом .

Род Stortophyllum, согла�сно автору ( там же, стр. 30) , объединял виды, у которых днища бывают как горизонтальными, так и слабо или значительно вогнутыми. Ведекинд не видел таксономической р азницы между дополнительными пластинками, полными и неполными днищами . Типовой вид - S. simplex, SD Lang, Smith, Thomas, 1940, стр . 1 24 .

S. simplex (там же, стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 1 ; табл. 29, фиг. 1 3, 1 4) из «Pi lophyllumstufe» Гот.тiанда. Диаметр около 8 мм. Развиты кор невые выросты, нередки явления «омолаживания»». Септальные шипы длин­ные. Днища субгоризонтальные, «фолидофиллоидные».

S. simplex magnum (Rozkowska, 1 962, стр . 1 58, рис. 20-22) из верх­него силура Свентокшиских гор отличается диаметром до 20 мм. Дни­ща у оси вогнутые. Септы р а бдакантинные.

S. cruciatum (Wedekind, 1 927, 1стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 2, 3 ; табл. 29, фиг. 1 5, 1 7; табл. 30, фиг. 36) из силура Готланда. Часто «омолажива­ющийся» коралл в форме широкой кегли, диаметр до 1 1 мм. Непра ­вильная система днищ вогнутая.

S . concaV'um (там же, стр . 3 1 , табл. 4, фиг. 4) из тех же отложений. Максимальный диаметр 1 О мм, система днищ вогнутая.

«Polyoryphe» lindstromi (там же, стр . 32, табл . 1 7, фиг. 6, 7) . Изоб· р ажена и очень поверхностно описана только внешняя форма .

«Polyoryphe» linnarssoni (там же, стр . 32) - коралл диаметром 1 1 м м с почками в чашке и выпуклыми или 'вогнутыми днищами. No­men nudum.

Для рода Cantrillia (Smith, 1 930, стр . 298) автором был предложен следующий диагноз : «Мелкий одиночный трохоидный коралл 1с толстой стенкой, многочисленными септами, представленными гребнями мелких шипов, небольшим количеством полных глубоко вдавленных днищ и без диссепиментов».

Типовой вид С. prisca (там же, стр . 298, табл. XXVI, фиг. 9- 1 9, рис. 2) из верхов лландовери ( слои с Pentamerus) Уэлса был переизу­чен Хилл ( Hi l l , 1 936, стр . 2 1 2 ) . По ее данным, количество голакантин­ных септ около 30 Х 2. Днища р едкие, утолщенные, горизонтальные ( ! ) . Высота голотипа 20 мм, а диаметр чашки 6 мм.

Р а бота Хилл ( Hill , 1 936) о �силурийских ругозах с шиповидными септами является основополагающей в деле изучения не только три­плазматид, но и вообще цистифиллин. Этим автором впервые исследо­ваны детали строения септальных структур ругоз и разработана соот­ветствующая терминология. Кроме случаев переизучения установленных р анее видов, Д. Хилл выделила ряд новых триплазмат1щ.

16

Page 17: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

· A canthocyclus tгansiens (там же, стр . 202, рис . 1 6, 22, 30; табл. 29, фиг. 40 ; табл . 30, фиг. 4 1 , 42) . Вульхопские сланцы Уэлса. Диагноз : «Турбинатный A canthocyclus с чашкой глубиной в два раза меньшей Бысоты коралла». Из описания вида можно судить, что диаметр чашки и высота голотипа равны 1 5 мм, встречаются явления «омолаживания». Общее количество септ (28-32) Х 2 . Септы второго порядка примерно ь два р аза короче больших септ . Структура септ диморфакантинная. Д. Хилл полагает, что вид очень близок «Cyat!iophyllиm» pileolum {.Juenstedt ( 1 88 1 , стр . 455, табл. 1 58, фиг. 23) из 1силура о-ва Готланд.

Tгyplasma pгimuni (там же, стр . 204, рис. 1 6, 1 7, 20, 23, 3 1 , табл. 29, фиг. 39 ; табл . 30, фиг. 43-45) . Венлокские сланцы Дадли, Уэлс. Диаг­ноз : «Одиночная трохоидная Tгyplasma, встречаются явления «омола­живания». Септы диморфакантинные. Днища редкие, утолщенные. Вы­сота - около 25 м м , диаметр 1 5 мл-t, количество септ около 40 Х 2. Дни­ща у оси иногда вогнутые.

Т. malvemense ( там же, стр . 208, рис. 25, 33; табл. 30, фиг. 48, 49) . Венлокский известняк Уэлса . Диагноз : «Одиночная или .ветвистая Tгyp­lasma с длинными рабдакантинными септами и многочисленными тон­кими вогнутыми днищами; как п равило, днища полные». Обычно цера­тоидный коралл с явлениями «омолаживания». Часто появляются боко­вые или периферические почки. Высота - около 25 м м . При диаметре 4 м.м развито 2· 1 Х 2 септы, 8 м м - 26 Х 2. Септы второго порядка , при­мерно, р авны ширине стереозоны. Иногда встречаются неполные дни­ща . Д. Хилл считает, что этот вид сопоставим с «Tгyplasma articulatиm» (Lonsdale, 1 845, стр . 6 1 3, 633, табл. А, фиг. 8 ) .

В 1 937 г . Бэсслер ( B assler) обобщил все из.вестные ему материалы и литературные данные о палеозойских дисковидных ругозах, причем описал несколько новых и мало изученных видов.

Cyclolites rotuloides [Hall , 1 852, стр . 42, табл. XVII , фиг. 4; см. B as­sleг, 1 937 · (as Palaeocyclus) стр . 1 90, табл. 30, фиг. 5 , 6] из ниагары штата Нью-Йорк. Коралл, близкий Poгpites porpita, но меньших р азме­ров ( высота 1 мм, диаметр 1 0 мм ) . Септ около 20 Х 2, причем септы ыорого порядка достигают в длину четверти р адиу.са .

Palaeocyclus michiganensis ( B a ss leг, 1 937, стр . 1 90, табл. 30 , фиг. 1 0- 1 2 ) . Ниагара-манастик, штат Мичига1н . Диаметр до 1 0 м м . Количе­

ство шиповидных септ первого порядка - около 22 . Септы второго по­рядка .в длину достигают трети р адиуса . Эпитека толще, чем у преды· дущего вида, а основание коническое. Судя по изображению, структура септ р а бдакантинная.

A canthocyclus paгculus (там же, стр . 1 9 1 , табл . 30, фиг. 1 6- 1 9) . Слои Ниагара , штат Айова . Диаметр коращта 7 мм. Септы первого по­рядка ( около 30) длиной до двух третей р адиуса, второго порядка -не более половины радиуса . Края септальных пластин зазубрены. От­личие от близких видов своди11ся к мелким р азмерам и большему коли­честву септ.

А. magnus (там же, стр . 1 92 , табл. 30, фиг. 27) из среднего силура Нового Брауншвейга. Диаметр до 25 м м . Количество зубцевидных септ первого порядка - около 32, септы второго порядка короткие. Изобра­жен: плохо.

А. iowensis (там же, стр . 1 93, табл. 30, фиг. 24, 25) . Ниагара-гоп­кинтон Айовы. Диаметр 18 мм, высота 3 мм. Прикрепление почти осе­вое. Количество очень широких септ первого порядка око.110 30, септы второго порядка слабо р азвиты . Судя по изображению, септы рабда­кан:тинные.

Вероятно, какой-нибудь из указанных форм тождествен очень не­полно описанный и не изображенный «Baryp!iyllиm» fungulus, Whi­te, 1 878 из Ниагары штата Индиана ( Bass leг, 1 937, стр. 20 1 ) .

2 А. Б . Ивановский 1 7

Page 18: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Несколько ;видов триплазматид описала Е . Д . Сошкина ( 1 93 7 ) " главным обр азом из нижнего девона Урала как представителей рода JJtюlidophyllum.

Ph. fasciculare (там же, стр . 38, табл. IV, фиг. 5, 6) из верх него ::илура западного склона Урала. По описанию М. В . Шурыгиной ( 1 968) ,. вид строением септального аппа !) ата очень близо·к представ"Ителям Pseudamplexus, т . е . не относится к триплазматидам .

Ph. giganteum (там же, стр . 39, табл. IV, фиг. 3 , 4 ) и з нижнего де­вона восточного �склона Урала. Одиночный кор алл диаметром до 40 мм. К.оличество коротких, почти равновеликих септ - 35 Х2. Тр абекулы либо горизонтальные, либо слабо подняты вверх, концы их тупые. Дни­ща тонки,е, полные, иногда неполные, до 6-7 пластинок н а 10 мм. С удя по авторскому описанию, септы рабдакантинные.

Ph. magnum ( там же, стр . 39, табл. XXI, фиг. 3, 4, 7 ) . Нижний де.в о н восточного склона Урала. Одиночный коралл с короткими септа м и UI0- 1 20 ) почти всегда одинаковой длины. Ободок узкий, сплошной . Трабекулы расположены горизонтально, концы их тупые. Днища пол­ные , плоские, редкие - р а1сстояние между ними р авно 3-7 мм.

Ph. devonianum (там же, стр . 40, табл. IV, фиг. 1 , 2 ) . Нижний девон восточного склона Урала . Одиночный коралл. Септы на периферии об­р азуют ободок. Количество их 20 Х 2. Септы второго порядка в два р аза короче больших септ. Трабекулы тупые, сближенные, почти горизон­тальные. Днища тонкие, плоские или слабо выпуклые. Р асстояние меж­ду ними 2-2,5 мм.

Tryplasma devoniana var. gigantea (Спасский, 1 960, стр . 1 23, табл . V , фиг . 1 ) из эйфеля Южного _Алтая, согласно автору, отличает1ся круп­ными р азм�р ами и редкими днищами, что, по-видимому, обусловлено· более благоприятными условиями существования.

' Ph. vagranense ( Сошкина , 1 937, стр . 4 1 , табл. V, фиг. 1 , 2 ) . Нижний девон восточного склона Урала. Одиночные кор аллы диаметром до· 8 мм. Септы первого порядка в два раза длиннее 1септ второго порядка" общее их количество 1 9 Х 2. З аостренные трабекулы направлены косо вверх. Ободок узкий не расчлененный. Днища плоские или изгибающие­ся, полные и неполные. Раостояние между ними в среднем р авно 0,75 мм.

В 1 939 г. Лэнг и Смис ( стр. 1 52) , считая, что родовое название Acanthocyclus Dybowski , 1 873 было преоккупировано, предложили вместо него новое - R.liabdocyclus.

В р аботе Вейссермеля (Weissermel, 1 939) приведены описания Po­lyorop!ie из верхнего силура окрестностей Стамбул а :

Р. paeckelmanni ( т а м же, стр . 1 5, табл. I , фиг. 3-6 ; табл. XI\T, фиг. 4; рис . 2 ) . К этому виду Вейссермель отнес ругозы, у которых встречаются явления «омолаживания» и почкования ( не изображено ) . Структура шиповидных септ не ясна. Днища силыю изогнутые.

Р. inteгmedia (там же, стр . 20, табл. I I , фиг. 3-5; табл. I I I , фиг. 1 2 ) - одиночный цистифорный коралл с шиповидными септами.

Из верхнего венлока ( еа2 ) Чехии Прантл (Prantl , 1 939, стр . 2 , табл. 1 ; рис. 1 -4) описал Tгyplasma foгmosum. Это одиночный коралл с: явлениями «омолаживания» высотой около 1 1 ,6 мм, диаметром до 9,2 мм. Септы рабдакантинные. Септы первого порядка в длину состав­ляют четверть радиуса, второго-две трети их. Днища, обычно, тонкие, · полные, субгоризонтальные. Автор полагает, что этот вид отличается от Т. loveni более плотной зоной днищ и большим количеством септ.

Несколько триплазматид описал Сугияма ( S ugiyama, 1 940) из силу­ра ( Каваути) Северной Японии.

Т. japonicum [там же, стр . 1 1 9, табл. XXI ( IX) , фиг. 8; табл. XXIX (XVI I ) , фиг. 9- 1 2 ; табл. ХХХ (XVI I I ) , фиг. 1 5] . Ветвистап колония.

18

Page 19: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Диаметр кораллитов 3-5 мм. Количество шиповидных септ - около 38. Lепты пер вого порядка достигают половины-трети радиу1са, септы вто­рого порядка в два р аза короче. Наблюдается узкая периферическая стереозона. Д нища полные, горизонтальные. Структура септ не извест­на . С огласно автору, от Т. f lexuosum отличается более частыми дни­щами без осевой вмятины.

Т. !iigutizawaense �[та м же, стр . 1 1 9, табл. XXI I (Х) , фиг. 17, 1 8] . Вет­вистая колония. Диаметр кор аллитов до 1 0 мм. Количество септ двух порядков ( неясной структуры) около 50. Стереоплазматический ободок узкий. Днища горизонтальные, р асположены р авноме�рно. От указанных выше видов, по автору, отличается крупными р азмерами кор аллитов . .

Т. hayasakai [там же, стр . 1 20, табл. XXIX (XVI I ) , фиг. 1 3- 1 5]. Оди­ночный цилиндрический коралл высотой до 40 мм и диаметром до 1 0 мм. Количест.во септ 1 8 Х 2. Многочисленные горизонтальные или слегка вогнутые днища расположены через 1 -2 мм. Структур а септ не ясна. От Т. multiseptatuni [там же, табл. ХХХ (XVI I I ) , фиг. 1 1 ] отли­чается большим количеством септ и днищ.

Т. ozakii {та м же, стр . 1 2 1 , табл . XXIX (XVI I ) , фиг. 1 6 , 1 8 ; табл. ХХХ (XVЛ I ) , фиг. 1 , 2]. Обломок одиночного коралла диаметром около 1 0 мм. Септ 25 Х 2, причем большие септы в два-три раза длиннее ма ­лых . Плоские днища опущены н а кр аях. Расположены они группами.

Т. takainaгiense [там же, стр . 1 2 1 , табл. XXXI (XIX) , фиг. 9-- 1 0] . ()диночный цилиндрический коралл высотой более 50 мм и диаметром 23-25 мм. Трабекулы иногда горизонтальные, иногда круто подняты вверх. Количество 1септ в поперечном сечении около 45 Х 2.

Б. Б. Чернышев ( 1 94 1 , стр . 1 5, табл. IV, фиг. 1 -5; табл . \1, фиг. 1 -4 ; рис. 3 ) из нижнего девона Таймыра' описал Pliolidopliyllum maxi­mum, который Э. Э. Бульванкер ( 1 958) очитает тождественным Try­plasma altaica. Это крупный (до 1 0 мм в диаметре) одиночный коралл с п ар норебристой эпитекой и корневыми выростами. Толстые короткие т р абекулы оканчиваются тупо. Септальные элементы первого порядка в 2-2,5 р аз а длиннее, чем второго порядка. При диаметре 55 мм их количество равно 1 1 2 . Днища пол ные и неполные, иногда изогнутые, редкие (2-6 пластинок на 1 0 мм высоты коралл а ) .

Amplexus bгownsportensis Amsdeп ( 1 949, стр. 1 06, табл. 27, фиг. 7-1 3) . Силур (Браунспорт) Теннесси. Одиночный коралл высотой 30-40 мм и 1 2-20 мм в диаметре. Септы шиповидные. Плоские днища рас­положены на расстоянии около 1 л1м. Вид мало изучен. Штумм ( Stumm, 1 964, стр . 5 1 ) считает ero тождественным Tryplasma prava ( На! ! ) .

В 1 949 г. Т. В . Николаева ( стр . 1 05, табл. XI , фиг. 1 3, 1 4, рис. 25 в тексте) опубликовала краткое описание Pholidopliyllum asiaticum из верхнего силура Таджикистана - одиночный коралл с двойной ребрис­тостью эпитеки и чешуйками, диаметром до 14 мл1. Короткие тр абекулы двух порядков соединены в узкий ободок; днища тонкие, плоские, рав­номерные (на 1 О мм приходится 4-6 пластинок) .

S tortophyllum uralicum (там же, стр . 1 05, табл. XI I , фиг. 1 ) - ци­линдроконический коралл с короткими тонкими трабекулами. При диа­метре 7 мм их 25 Х 2. Днища полные и неполные, плоские или вогнутые, дополнительные пластинки многочисленные, главным обр азом, на пери­ферии.

Там же приведена краткая характеристика Cantrillia minus, описан­ной Э . 3. Бульванкер ( 1 952, стр . 9 , табл. VI, фиг. 1 -4) как С. minima. Лудлов (малиновецкие слои) р. Днестр . Авторский диагноз : «Малень­кие, рогообразные одиночные кораллы длиной 1 0- 1 5 л1м и диаыетром 1 0- 1 3 мм. Септы игольчатого строения. Пузырчатой ткани нет. Днища вогнутые с широкой плоской или выпуклой центральной частью. На 5 мл1 rтриходится 5 днищ».

1 9 2 *

Page 20: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Pholidophyllum f?._UЬ!iedstromi (там же, стр. 1 1 , табл. 1 , фиг. 2) . Л уд­лов ( малиновецкие слои) . Авторский диагноз : «Колониальный ветвистый коралл состоит из цилиндрических кораллитов, соединяющихся боков ы ­ми отростками. П р и диаметре 4-5 мм насчитывается 4 2 септы иrоль ч а ­того строения. Хорошо отличимые по величине септы двух порядков, соединяясь наружными концами, обр азуют ободок у стенки. На 1 О мм приходится 1 6 горизонтальных, иногда слегка выпуклых или вогнутых днищ». Согласно Э . 3. Бульванкер , отличается от Р. !iedstromi меньшим диаметром и образованием колоний.

В ероятно, к табулятам относятся описанные Хилл ( 1 953) из энкри­нурового известняка (ордовик) района Осло «Tryplasma» basaltifoгme (Hi l l , 1 953, стр. 1 52, табл. 1 , фиг. 8) и «Т .» bгevikense (там же, стр . 1 53, табл. I I , фиг. 9-l l ; на фиг. l Oa отчетливо видны поры) , а также « Т . » ce­rioides H i l l ( Hill , 1 955, стр . 240, табл. I , фиг. 1 , табл . I I I , фиг. 36 ) из ордовика Тасмании.

Tгyplasma karcevi (Бульванкер , 1 958, стр . 26, табл. I I , фиг. 3; с м . Желтоногова , 1 960, стр . 82, табл . 20, фиг. 4) . Низы девона (остра кодо­вые слои) Салаира . Одиночный коралл диаметром около 8- 1 1 мм. На­ружные концы септ соединены в ободок шириной до одной пятой р а­диуса, из котороrо септы второго порядка почти не выступают. Тонкие большие септы достигают в длину половины-четверти радиуса. Число септ (27-32) Х 2. Днища полные, плоские, тонкие, р асположены в ин ­тервале 0,75- 1 мм. Осевые окончания трабекул не р азъединяются.

Для рода Pseudotryplasma (Ив.ания, 1 958) автором предложен та ­кой диагноз : «Одиночные субцилиндрические кор аллы с небольшими пережимами и вздутиями. Септы состоят из вертикальных рядов тра ­бекул, периферические части которых слиты по всей внутренней п оверх­ности. Внутренние �рая пластинок септ имеют пальцевидные выросты, р азличимые на продольном разрезе. Иногда отдельные трабекулы п р и­крепляются к диссепиментам. На поперечном разрезе септы толстые, р адиальные, до оси не доходят, четковидные, с наружными краями сли­тыми в ободок. Днища полные и неполные, уплощенные в средней ч а сти, иногда 1расщепленные. Края их опущены книзу или приподняты. Д иссе· пименты из одного неполного ряда крупных удлиненных пузырей, ч а с· тично скрытых ободком и появляющихся н а поздних стадиях р азвития скелета». Типовой вид Р. tryplasmaeformis.

Р. tryplasmaeformis (там же, стр . 1 2 1 , табл. I, рис . 1 , 2; табл . I I , рис. 3-5) происходит и з крековских слоев ( нижний девон) окрестностей Гурьевска на Сал аире. Авторский диагноз: «Крупный одиночный ци­линдроконический кор алл . При диаметре 50-60 мм имеется 80-88 не­длинных септ, слитых на периферии в ободок, иногда четковидны х на поперечном р азрезе. Ширина ободка равна 1 -2 мм. На более взрослой стадии развития (диаметр коралла 50 мм) увеличивается количество и толщина септ. На 1 0 мм длины приходится 4-5 септ, местами сопри­касающихся бока1ми . Септальные трабекулы четковидные. Длин а септ равна 8- 1 0 мм. Ши:рина ободка 2 мм. При диаметре коралла в 57 мм септы толстые, шиповидно заостренные (на 1 0 мм приходится 4-5 септ) . О б одок шириной 2-3 MJ111 . Судя по продольному разрезу на этой зрелой стадии у коралла развита пузырчатая ткань».

Из верхнего ордовика Эстонии В. М. Рейман и Д. Л. Кальо описали древнейших триплазматид.

Tryplasma !iemicymatelasma R eiman (Рейман, 1 958, ст:р . 39, т абл . I I , фиг. 4-6) . Вормси Эстонии. Авторский диагноз : «Одиночный кониче­ский кор алл. Септы не достигают центра , в продольном р азрезе их осе вые концы зазуnrены. Септы каринированы, степень r<ар'инации сеп возрастает по мере роста коралла. Днища полные, немного выпуклые .малочисленные, на верхней поверхности имеют шиповидные выступы»

20

Page 21: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т. antiqua Reiman (там же, стр . 40, табл. I I , фиг. 7-1 1 ) . Вормси о-ва Хиума (Даго ) . Авторский диагноз : «Прямой одиночный коралл трохоидного типа средних р азмеров с паррисидальным почкованием. Шиповидные септы на з релых стадиях короткие, ободок тонкий, рас­членен на сегменты. Днища полные, слегка вогнутые, иногда расщепля­ющиеся.

Rhabdocyclus aequispinatus Reiman (там же, стр . 42, табл. I I , фиг. 1 2, 1 3 ) . Вормси Эстонии. Авторский диагноз : «Трохоидный коралл средних р аз'Меров с отчетливой бороздчатостью. Чашка глубокая, почти достигает проксимального конца коралла . Септы шиповидные, р абда­кантинного типа, в проксимальной части шипы полностью погружены в склеренхиму. Днища и диссепименты отсутствуют.

R. atavus Kaljo ( Кальо, 1 958, стр . 1 1 9, табл. V, фиг. 1 2- 1 5) . Р аквере окрестностей г. Р аквере. Авторский диагноз: «Маленький трохоидный одиночный коралл. Эпитека покрыта сильной бороздчатостью. Септы шиповидные, длинные. Днища отсутствуют». Отличается от R. aequispi­natus септами, свободно выступающими из ламеллярноrо ободка.

Tryplasma multitabulata Nikol a ieva (Николаева, 1 960, стр . 23 1 , табл. 48, фиг. 1 -3) из нижнего лудлова Центр ального Казахстана -одиночный коралл высотой до 60 мм и диаметром 1 0- 1 4 мм. Трабе­кулы острые до 3 мм длиной, тесно сближены и косо подняты вверх . При диаметре 14 мм общее количество септ 70-80. На периферии раз­вит ободок. Днища полные и неполные, горизонтальные или несколько выпуклые, расположены равномерно, но иногда соединены в пучки.

Из нижнего девона С алаира ( стратотип остра кодовых слоев) В. А. Желтоногова ( 1 960) описала следующие виды.

Tryplasma tomtchumyshensis (там же, стр. 82, табл. S-2 1 , фиг. 1 ) . Авторский диагноз : « Б ольшие одиночные конические кораллы. У осно­вания р азвиты прикрепительные выросты. Н аибольший диаметр 50 мм. Ободок узкий, не более 1/10 1р адиуса . Септы п о длине не чередуются, толстые, с притупленными внутренними концами, их длина 1/5�1/8 ра­диуса, · число до 80 . Около укороченной главной септы табулярная фос­сула . В продольном сечении трабекулы толстые, направлены косо вверх и внутрь, разъединяются редко. Днища полные, горизонтальные, на 1 0 .М.М - 6-7 ДНИЩ».

Stortop!iyllum subcruciatum (там же, стр . 83, табл. S -20, фиг. 2 ) . Авторский диагноз : « Кор аллы одиночные или образуют небольшие пар­рисидальные колонии. Чашки глубокие с широким плоско-вогнутым дном. С епты состоят из тонких короrгюих игольчатых т·р абекул, которые соединены у наружной стенки в узкий ободок. Чередование септ по длине не постоянно. При диаметрах 8- 1 2 мм число септ (23-32) Х 2. В поперечных сечениях септы четковидные. Днища вогнутые неполные, ч асто опускающиеся друг на друга, образуют в краевой з оне псевдо­пузыри, от которых отходят косо кверху игольчатые трабекулы. На 1 0 .мм - 8- 1 2 днищ». Трабекулы явно рабдакантные.

Cantrillia eximia (та·м же, стр . 85, табл. S-2 1 , фиг. 3 ) из нижнего силура ( потаповская свита ) Салаира . Авторский диагноз: «Маленькие неправильные цилиндрические или конические кораллы. Септы соеди­нены в ободок шириной 1 /5-1/6 р адиуса , их границы в ободке неровные, узловатые, извилистые. При диа метре 1 0- 1 4 мм количество септ ( 2 1 -26) Х 2. Осевые кончики больших септ т онкие, част о присоединяют­ся к перегибам днищ, образующих в поперечном сечении как бы тонкую фестончатую стенку. Шиповидные толстые трабекулы в продольном се­чении чаще ·Скрыты стереоплазмой. Днища неправильно вогнутые, ча­сто опускаются на нижележащие, обычно утолщены стереоплазмой. У некоторых экземпляров сильно вогнутые неполные днища образуют псевдопузыри».

2 1

Page 22: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Два вида триплазматид описал Оливер из нижнего девона Северн ой Америки.

Tryplasma гhopalium (Ol iver, 1 960, стр. 1 3, табл. IV, фиг. 1 -7) . Гельдерберг, штат Мэн. Авторский диагноз : «liилиндрическая Tryplasma с широкими утолщенными септальными шипами и тонкими вогнутыми днищами». Автор указал, что трабекулы монакантные.

Т. fasciculaгium. (Ol iver, 1 960а, стр . 96, табл. 19, фиг. 1 - 1 2) . Н иж­ний девон, штат Нью-Иорк. А'вторский диа гноз : «Фацелоидна1я Tryp lasma с тонкими вогнутыми днищами, длинными септами первого порядка и рудиментарными септами второго порядка». Автор указал, что септы у этой ф ормы монакантинные, высота коралла до 40 мм, диа1метр 3-8 мм; длина септ первого порядка - от радиуса коралла до его половины ; п р и . диаметре 4,8 мм их 1 7- 1 8 . В чашке одновременно образуются 2-5 почек.

Т. noгdica ( S tumm, 1 962, стр . 4, табл. I I , фиг. 1 4- 1 6 ; Ol i\rer, 1 962, стр. 1 3, табл. VI I , фиг. 1 -7) из силура (Лобстер-Лайк) штата Мэн . Оди­ночный коралл цер атоидной формы длиной около 30 мм, максимальный диаметр 1 5 мм. Днища горизонтальные, обычно полные, редкие ( р ас­положены в среднем через 2 мм) . От Т. radicula (Rom . ) отлич а ется более длинными шипами ( 1 -2 мм в длину) . Трабекулы, по всей веро­ятности, голакантные.

Род Pl'ototryplasma Ivnsk (Ивановский, 1 963) . Типовой вид- Р. ого­пiапа. Авторский диагноз: «Мелкие одиночные кор аллы, покрытые реб ­ристой эпитекой. Чашка глубокая с острыми краями. Септы короткие, шиповидные, сильно утолщенные стереоплазм ой . Их расширенные пери­ферические концы обр азуют ободок. Встречаются редкие сильно изогну­тые днища, напоминающие по своему облику диссепименты». Септы rо­лака нтю-шые.

Р. огопiап.а (Ивановский, 1 963, стр. 96, табл . XXVI I I , фиг. 1 , рис. 1 9 ) . Нижний лландовери Сибирской платформы. Авторский диагноз : «Рого­образно изогнутые кораллы ; среди коротких септ отчетливо выделяются септы двух порядков. Горизонтальные скелетные элементы состоят из редких крупных изогнутых пластинок» . Септы голакантинные.

A can.t!iocyclus patellatum (там же, стр . 97, табл. XXVII I , фиг. 2, рис. 20) . Верхний лландовери Сибирской платформы. Авторский диаг­ноз : «Септы сильно утолщены стереоплазмой; горизонтальные скелетные элементы выражены в виде одной, реже двух сильно изогнутых пла ­стинок, представляющих собой днища». Септы диморфакантинные ( ав ­тор ошибочно указал, что рабдакантинные) .

Род W enlockia Kato, 1 966. Типовой вид - W. thomasi. Авторский диагноз: «Фацелоидный ко,р алл состоит из тонких кораллитов. Септы монотрабекулярные, монакантинные, одного порядка. Главная фоссула выражена . Днища полные, в огнутые. Диссепиментов нет».

W. t!iomasi Kato ( Kato, 1 966, стр . 258, табл. 30; рис. 1 ) . Венлок Ш р оп­шира (Уэлс) . Диагноз аналогичен родовому.

Род Holacantia Sytova (Сытова, 1 966) . Типовой вид Madгepora fle-xuosa L iпnaeus, 1 758. Авторский диаrноз: «Кораллы чаще колониальные (ветвистые) , реже одиночные; кор аллиты мелкие; эпитека с двойной ребристостью. Септы игольчатые, голакантинного типа. Днища полные. Стереозона есть, пузырчатой ткани нет . Почкование чашечное, осевое».

Н. gibbosa Sytova (там же, стр . 2 1 0, табл. 36, фиг. 4) . Надайнасуй­ский горизонт ( переходные слои между силуром и девоном) юга Кара ­гандинского бассейна . Авторский диагноз : «Одиночные цилиндра-кони­ческие мелкие кораллиты ; при диаметре 8 мм насчитывается 26 Х 2 септ. Длина септ первого порядка 1 ,5-2 мм; второго --' 0,8 мм, длин а игл 2,5 мл1. Днища полные, р асположены беспорядочно. На 5 мм приходится 3-4 днища . Стереозона шириной 0,8 мм».

22

Page 23: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

В 1 968 г. М. В . Шурыгина описала уральских триплазматид из ниж­него девона, переизучила Т. aequabllis Loпsd. и установила синоним­ность с этим названием Т. devoniana (Soshk. ) . Ею опубликованы сле­дующие новые виды.

Т. (Stortophyllum) pustulosa (там же, стр . 1 42, табл. 63, фиr. 4, 5 ) . В ерхи верхнего силура н а р . Лобва. Авторский диагноз : «Небольшие цилиндрические кор аллы. Септы короткие,, голакантные. Днища рас­щепленные, пузыревидные».

Т. concavatabulata (там же, стр . 1 4 1 , табл . 62, фиг. 3; табл. 63, фиг. 3 ) . Верхи верхнего силура, район г . Нижний Тагил. Авторский диагноз : «Небольшие кор аллы, образующие паррисидальные колонии. Септы построены из р а бдакантных игловидных трабекул. Днища частые, пр авильные, глубоко вогнутые».

Т. crassiseptata (там же, стр . 1 40, табл. 63, фиг. 1, 2) . Верхи верх­него силура на р. Лобва. Авторский диагноз : «Небольшие паррисидаль­ные колонии. Септы одного порядка, слиты в широкий ободок. Днища простые, вогнутые».

Кораллов из группы Chavsakia I�avruse\vitch, 1 959 ( = Nataliella Sy­tova, 1 966) , точнее, вероятно, включать в состав цистифиллид, а не три­плаз�матид, поскольку они характеризуются не только ложноплеонофор­ным скелетом, н о и тенденцией к формированию диссепиментариума.

ТАКСО Н ОМ И Ч ЕС КАЯ О Ц Е Н КА С К ЕЛ ЕТ НЫХ ЭЛ ЕМЕНТОВ Т Р ИПЛАЗМАТ ИД И ПР И Н ЦИПЫ И Х С И СТ ЕМАТ И ЗАЦИ И

Форма роста. Одиночные и ветвисто- колониальные триплазматиды широко известны. Как бы промежуточную группу между ними состав­ляют кораллы, которые лишь в определенные моменты своей жизни от­почковывали один-два , иногда до пяти кораллитов. И можно вполне определенно заключить, что всем триплазматида1м была свойственна тенденция к об:Разованию колоний.

Факт п ерехода к колониальной форме существования следует р ас­сматривать весьма важным ш агом в эволюции и, с точки зрения био­логии, вряд ли мы имеем право объединять одиночные и колониальные ф ор м ы в единый таксон р анга рода и ниже, хотя несомненная близость структуры и онтогенеза триплазматид заставляет рассматривать их в системе 1ругоз единой самостоятельной генетической ветвью - с�мей· ст в ом.

·Для кораллов «промежуточной группы» особенно характерны были явления «омолаживания», периодически сменявшиеся одновременным, редко последовательным, появлением почек. Такой процесс, известный и у цистифиллид (например, Rhizophyllum) , почти всегда довольно бы­стро прекращался, и частые случаи, когда кораллы совершенно идентич­ного строения и даже р азмеров отличаются только появлением почек, выступают против обособления этих ругоз в самостоятельный р од.

Внешний вид триплазматид крайне изменчив. Кор аллы, совершенно а налоrичной структуры внутренних частей скелета, внешне �могут зна­чительно отличаться друг от друга . Среди них известны как обычные трохоидные или турбинатные ругозы, подверженные в р азличной сте­пени «омолаживанию», так и в олчкообр азные, боченковидные, кегле­подобные, веретеновидные и другие ·все:в озможные пр·оиз·водные обыч­ной цилиндроконической формы. В есь·ма своеобразен облик некоторыУ триплазматид, напоминающих пуговицы или диски. Друг от друга они обычно отличаются структурой трабекул, хотя все имеют шип овидны� септы.

23

Page 24: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Дископодобный габитус характеризовал не только некоторы х три­плазматид, но ряд ругоз с пластинчатыми септами, о,бъединяемых иног ­да в семейство H adrophyl l idae (роды Hadrop,'1yllum, Combophyllum, Dipterophyllum, Baryphyllum, Microcyclus, Cumminsia, Gymnop!iyllum, ?Bojocyclus) . Эти кор аллы были известн ы с девона до среднего карбона . Некоторые из них отличаются р адиальной или субр адиальной ориенти­ровкой пластинчатых септ ( Gymnophyllum, ?Bojocyclus ) , другие -· по­секстантным, «зафрентоморфным» их р асположением (Dipterophyllum, Baryphyllum, Combophyllum) и т . д.

Иными словами, многих «хадрофиллид» сближает только ориги н ал ь ­ность внешнего облика, тогда к а к особенности внутреннего строения существенно отличны.

П одавляющее большинство «хадрофиллид» установлено в Северной Америке, где они весьма многочисленны и разнообразны. Вполне вероят­но, что дископодобная форма п олипняка явилась следствием специфи­ческих условий обитания и характеризовала представителей различных генетических· ветвей ругоз. По а налогии с позднемеловыми Stephano­phyllia можно предположить, что это были глубокие участки шельф а с тонкопесчаным грунтом и подвижной водной средой.

Совершенно права Е. Д. Сошкина ( 1 948, стр . 1 75) , заявившая в оrг­ношении триплазм атид, что «отчетливая постепенность изменения внеш­ней ф ор м ы в этом случае при полном тождестве внутреннего стр оения приводит к предположению, что мы имеем здесь дело с особенностями приспособительного характера, может быть даже с индивидуальной из� менчивостыо, хоrгя р азличные стадии этого изменения описан ы как виды. При этом интересно, что ругозы , уклоняющиеся от типа, обитали в условиях, отличных от тех, в которых находились нормальные». И да ­лее: «Очевидно, н а мягком илистом дне низкорослые плоские формы являлись достаточно устойчивыми». Я также уверен в том, что п р и тож­дестве внутреннего строения и формы существования отличия во внеш­нем облике являются исключительно результатом проявления в нутри­видовой изменчивости, вызванные приспособлением орrанизма к окру­жающей обстановке.

Септальный аппарат всех триплазм атид шиповидный, у них не су­ществовало цельнопластинчатых септ, которые заменяли разобщенные трабекулы . В этом случае на базальной поверхности полипа не р азви­в ались постоянно однотипно функционировавшие мезентериальные складки. В скелете трипла3матид всегда отсутствуют осевые образова­ния - столбики, осевые колонны или псевдоколумеллы - их септальные элементы короткие, амплексоморфные. Поэтому в состав сеl'у!ейства не стоит включать формы типа «Tгyplasma hemicymatelasma» (Рейман, 1 958) . Автор указывал, что у таких кораллов «шиповидность выр ажена иначе чем у Tryplasma» и иногда шипы состоят из нескольких трабекул. Судя по описанию и приведенным изображениям, этот вид скорее всего основа н на м атериале неполной сохранности стрептелазматид; «шипы» н а днищах, видимые в продольном срезе, являются следами пересече­ния плоскостью шлифов ания внутренних окончаний пластинчатых септ (при неаксиальной ориентировке) .

Известн ы три основные элемента септальных структур ругоз , ( рис. 2 ) - голакант, рабдакант и :-.юнакант. Трабекулы этих типов ха ­

р актеризуют всех известных триплаэматид как одиночных, так и коло­ниальных. Наименее р а спространенными из них являются монаканты,

тогда как первые два встречаются достаточно часто. Иногда даже в одном экземпляре удается установить структуры сразу двух типов -

голакант и р а бдакант (так н азываемые диморфакантинные септы) . Та ­

ким образом, в зависимости от строения трабекул можно выделить че­

тыре группы кораллов.

24

Page 25: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

2 3

1 8

8

!(J 12

Рис. 4. Ряд изменчивости облика горизонтальных элементов скелета Т. /o­veni от простых к наиболее сложным по материалам Веде1шнда ( 1 927, табл. 3, 4) - эти формы были им описаны как р азличные «ВИДЫ» Pholidop-

liyl lum и Stortophyllum: 1 - Р. cylindricum; 2 - Р. liedstrбmi; 3 - Р. vermiculare; 4 - Р. crassum; 5 - Р.

/1edstrбmi; б - Р. liedstrбmi var. attenuata; 7 - Р. intermedium; 8 - Р. tenue; 9 - Р. intermediшn; 10 - Р. /1edstrбmi; 11 - Р. liedstrбmi var. attenuata; 12 - Р. coniforme;

13 - S. simplex; 14 - Р. infermedium var. articulatum; 15 - то же; 16 - S. cruciatиm�

17 - S. concavum

Page 26: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Днища. Какая-либо специфическая стабильн21.я форма днищ у три ­ттлазматид не известна . Обычно, особенно у одиночных их представи­·телей, в одном экземпляре встречаются как полные, так и неполные, -слабо выпуклые или ногнутые дНJища, ча1с110 с дополнительными пла ­стинками ( рис. 4 ) .

Из рассмотрения рис. 4 ясно видно, что кажущиеся на первый взгляд ·существенными р азличия между крайними фор м ами в действительности ·связаны постепенными переходами - н аглядный пример проявления внут.ривидовой изменчивости, что может быть прослежено только н а массовом материале. В стречаются, однако, случаи постоянства общего ·облика днищ. Например, наличие у многих существовавших одновре­менно в р азных п алеозооrеографических р айонах Земли ругоз только полных пластинок (горизонтальных, куполовидных или, наоборот, во­гнутых) . В таком случа е это явление может быть оценено призна·ком видового порядка .

Эпитекальные образования. Различного типа прикрепительные при­способления (корневые выросты, рубцы прикрепления) представляют собой результат взаимодействия организма с окружающими условиями обитания : не являются таксономическими критериями. Характер .ребри­стости эпитеки (простая или двойная ребристость) слабо еще изучен, но, вероятно, может служить определенным диагностическим призна­ком, так как обычно р азные типы ребристости отличают ругоз с .р аз­личными особенностями строения внутреннего скелета .

Онтогенез. Р анние стадии развития скелета у всех триплазм <п11д диафрагматофорные и отличаются обилием л амеллярной ткани, что, несомненно, доказывает их близкое rене11ическое родство. Первые ·днища обычно редкие, полные, а дополнительные пластинки появляются лишь на чредних этапах роста коралла.

В нутривидовая изменчивость у представителей семейства прояв­ляетQЯ' в разнообразии внешней формы полипняков и степени пол ноты (иногда искривленности) днищ, тогда как общий план построения и

· структура септального аппарата весьма консервативны и стабильны.

С И СТЕМА Т Р И П ЛАЗМАТ ИД

В систематической схеме ругоз триплазматиды рассматриваются ·здесь единой генетической ветвью, семейством . Однако примитивность строения их скелета по сравнению с остальными группаlV;и кораллов с 1шшовидными септами заставляет повысить в этом случае ранг до осо­бого надсемейства подотряда Cystiphyl l ina .

Основываясь на м атериале вышеизложенной главы, в качестве при­знаков рода приняты особенности формы существования и тип структуры ·септального аппарата, строение же горизонтальных элементов скелета ( днищ) взято за основу при обособлении видов.

Некоторые, очевидно триплазматоидные, кораЛJlЫ не могут быть здесь рассмотрены из-за того, что впервые изучавшие их авторы не дали описаний или изображений, по которым ;-ложно fiыло бы судить, хотя бы приблизительно, об особенностях строения скелета. Это следующие фор­мы, которые, верqятнее всего, должны относиться к трпплазматидам : A canthodes fasces Dybowski, 1 873 ; ?А . oastinatus Nlaurer, 1 885; ?А . reti­nens Nlaurer, 1 885; A mplexus decoratus Eich\va ld , 1 846 ; А. florescens Pocta , 1 902 ; А . glomeratus Pocta , 1 902; А . !1ercynicus bohemicus Pocta, 1 902, А. multiseptatus Gйrich, 1 896; А. ornatus Eichwa ld, 1 840; А. ungeri Penecke, 1 894; ?А . barrandei Nlauгer, 1 88 1 ; ?А . Ь iseptatus Nlaurer, 1 885 ; ?А . ceras Frech, 1 886; ?А . exilis B i 1 1 iщ!s, 1 875; ?А . hercynicus Roemer, i1 855; ?А . infundibulus Roemer, 1 855; Calophyllшn roemeri Dyb. , 1 873 ;

26

Page 27: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

'?С. paucitabulata Schliiter, 1 88 1 ; Cyathop!1yllum pileolum Quenstedt, 1 88 1 ; С. c!iaoi Grabau, 1 925; Cyclolites praeacutus Lonsdale , 1 839; ?Omphyma septigerum Eichwald , 1 86 1 ; ?Palaeocyclus eЩoticus S andberger, 1 889 ; ?Р. ?haimei Reed, 1 9 1 5 ; «Polyoryphe» lindstromi Wdkd, 1 927 ; «Р». lin­narssoni Wdkd, 1 927 ; Tryplasma duЬia УаЬе et Hayasaka , 1 9 1 5 ; TurЬino­lopsis Ь iпа Lonsdale , 1 839; ?Zaphгentis cingutosa B il l . , 1 875; ?Z. mirabllis B i l l . , 1 875.

Среди несомненных триплазматид можно выделить следующие группы .

1 . Одиночные кораллы с голакантинными сеnтами. Группа включает виды : Cantrillia prisca Smith, 1 930; Cantrilla minus Bulvanker, 1 949; Cantrillia eximia Zheltonogova, 1 960; ?Tryplasma nordica Stumm, 1 962 ; Prototryplasma огопiапа Ivnsk, 1 963; Holacantia gibbosa Sytova, 1 966; ?Acant!iodes cylindгicus Dybo\vski, 1 873; ?Acanthodes eichwaldi Dybowski, 1 873.

2 . Колониальные кораллы с голакантинными септами. Сюда относят­ся Madrepora f lexuosa L innaeus, 1 758; Tгyplasma murгayi Etheridge, 1 899; Т. delicatula Etherid ge, 1 907; Т. (Stoгtophyllurn) pustulosa Schurigina, 1 968; ?Т. japonicum Sug. , 1 940; ?Т. b lgutizawaense Sug. , 1 940; ?Т. hayasa­kai Sug. , 1 940; P!1 0lidop!iyllum subhedstгomi Bu1v. , 1 952; ?Acant!iodes tu­bulus Dyb . , 1 873 .

3 . Одиночные кораллы с р а бдакантинными септами: Tryplasma aequ-1ab llis Lonsdale , 1 845 ; Cyathophyllum ?loveni M.-Edw. et Н., 1 85 1 ; Omphy­ma fastigiatum Eich\va 1 d , 1 86 1 ; A cantiiodes rhizophoгus Dybo\vski , 1 873; Polyoгophe glabгa Liпdstroш, 1 882; TuБipoгites tubuiatus Scl1loti1eiш, 1 8 1 3 sensu L indstrom, 1 882 ; Heliop!iyllum mitellum На1 1 , 1 882 ; Н. pravum Ha l l , 1 882 ; Spiniferina devonica Penecke, 1 894: Tryplasma wellin_gtonense Ethe­тidge, 1 895; Т. columnaris Ether i d ge , 1 907; Т . derrengullenense E theridge, 1 907; Pholidophyllum hedstr6111i Wdkd, 1 927; Ph. lenue Wdkd, 1 927; Ph. in termedium Wdkd, 1 927; P!i. cylindricum \Vdkd, 1 927; Ph. coniforme Wdkd, 1 927 ; Ph. breve Wdkd, 1 927 ; P!i. crassum Wdkd, 1 927; Ph. flabella­tum Wdkd, 1 927 ; Ph. costatum Wdkd, 1 927; P!i. tieгpi iculaгe Wdkd, 1 927; Stortop!1yllum simplex Wdkd, 1 927 ; S . simplex magnum Rozkowska, 1 962; S . cruciatum Wdk d . 1 927; S. concavum Wdkd, 1 927; Tryplasma malver­nense Hi l l , 1 936; Pholidophyllum devonianum Sos}1kina , 1 937; Tгyp lasma devoniana var . gigantea Spassky, 1 960; Ph. magnum Sosi1k ina , 1 937; Ph. vagranense Sosl1kina , 1 937; Tryplasma kaгcevi Bt 1 lvanker, 1 958; Т. formo­sum Prant l , 1 939; Amplexus bгownsportensis Aшsden, 1 949; Tryplasma antiqua Reiman, 1 958; Т. multitabulata Nikol a ieva , 1 960; Stortophyllum subcгuciatum Zheltonogova, 1 960; ?Cyп.thop!iyllum гadicula Rominger, 1 876; ?Amplexus lojopingensis Grabaн, 1 928; ?Polyorophe paeckelmanni Weisserme l , 1 939; ?Tгyplasma takainaгiense Sugiyama, 1 940 ; ?Т. ozakii Sugiyama, 1 940; ?P!10lidophyllum asiaticum � ikol a ieva , 1 949.

К этой группе примыкает несколько девонских ругоз, отличающихся грубыми рабдакантными трабекулами, внутренние окончания которых закруглены : Amplexus altaicus Dybowski , 1 873а ; Pholidop!iyllum gigan­teum Soshkina , 1 937; Ph. maximum Tci1ernyschev, 1 94 1 ; Pseudotгyplasma tryplasmaeformis Iva пia , 1 958, Tгyplasma tomtchumyshensis Zhel tonogova, 1 960.

4 . Колониальные кораллы с р а бдакантинными септами: Eгidop!iyllum ?rugosum M.-Ed\V. et Н . , 1 85 1 ; Tryplasma lonsdalei Etheridge, 1 890; Т. lonsdalei siЬirica Zi1e ltonogo\тa , 1 960; ?Amplexus ( Coelopliyllum) eury­calyx Weissermel, 1 894; Tryplasma concavatabulata Schurigina, 1 968; Т. crassiseptata Schurigina, 1 968; ?Amplexus boritssica Меуег, 1 88 1 .

5 . Одиночные кораллы с диморфакэ нтинными септами: Palaeocyclus fletcheгi M. -Edw. et Н . , 1 850; Omphyma discus Eichwa l d, 1 86 1 ; A cantho­,cyclus catinulus Dybo\vski, 1 873; ?Zaphrentis scutella D avis , 1 887 ; А сап-

27

Page 28: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

" С') о

'° - -1 1 1

'<!< о r-

(j (j (j

'<!< ф -1 00 1

00 о -

" "' о о

� � t; t; 1 1

g о t; � "' "' р:) р:) "' "' ::<: ::<: "' ClJ :r:: :r::

r-'° 1

L')

о '°

� \ о -

(j (j (j (j (j

28

t!iocyclиs рог pitoides Lang et Smi th , 1 927; А . transiens H i l l , 1 936; Tryplasma primum H i l l , 1 936; Rliabdocyclus aequispina­tus Reimaп, 1 958; R. atavus Kaljo, 1 958; A canthocyclus pa­tellatum Ivпsk, 1 963; ?Palaeocy­clus mic!iiganensis Bass ler , 1 937 ; A cant!iocyclus parvulus Bass ler, 1 937; ?А . magnus B a s ­s ler, 1 937; ?А. iowensis Bass ler , 1 937.

6 . Одиночные кораллы с мо­накантинными септами: Madre­pora poгpita Liппaeus, 1 767 ; Tryp lasma princeps Ether idge, 1 907; Cyclolites rotuloides H a l l , 1 852; ?Tryplasma гhopalium. O l iver. 1 960.

?. Колониальные кораллы с монакантинными септами : Tryplasma fascicularium Ol iveг, 1 960 ; Wenlockia thomasi Kato, 1 966.

Для ругоз первой группы были предложены родовые на­звания Cantrillia Smith, 1 930 ; Pгototryplasma Ivaпovsky, 1 963.

и, вероятно, ? А cant!iodes Dy­bowski, 1 873 ( = Spiniferina Ре­песkе , J 894) . Последнее осно­вано на м атериале неопреде­ленной сохранности, неполно описанном и изображенном ; до переизучения оригиналов должно быть использовано ро­довое название Cantrillia.

Ругоз второй группы следу­ет объединить под названием Holacan t!iia Syto,тa , 1 966 (пред­ложенное В. А. Сытовой Hola­cantia неправильно с точки зре­ния орфографии) , исключив из состава рода одиночные фор­l\!Ы, в Ч J. СТНОСТИ «Н.» gibbosa.

Кораллы третьей группы р азными исследователями объ­единялись в роды Tryplas­ma I�oпscla le , ! R45 ( = Pliolidop­hyllum. Liпdstгom, 1 87 1 ) , Polyo­rophe Liпdstrom, 1 882 ; ?Tцrre­llia P a rks, 1 9 1 3 ; Stortophyllum Wedekiпd, 1 927. Исходя из но­менклатурных правил, действи­тельным должно признать ро­довое название Tryplasma, а: известные из девона ругозы с

Page 29: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

:широкими тупыми трабекулами следует обособить в самостоятельный лодрод Pseudotryplasma Ivania, 1 958.

Для группы колониальных кораллов с рабдакантинными септами здесь впервые предлагается родовое название R.�abdacanthia.

Ругозы пятой группы объединяются под родовым названием Acan-.ihocyclus Dybowski, 1 873 ( =Rhadbocyclus Lang et Smith , 1 939) . .

Дл1я, одиночных ругоз с монакантинными септ<lми предложено назва­ние Porpites Schlotheim, 1 820 ( = Palaeocyclus M.-Edw. et Н. , 1 849) , а для .колониальных с аналогичными трабекулами - l'V'enlockia Kato, 1 966.

Ниже приводятся краткие описания известных достоверных триплаз­м атид по родам с р азбором всех тождественных категорий.

Р о д Ca ntrillia S mith, 1 930 1 930. Cantrillia gеп. поv. : Smith, р. 298.

С и н о н и м : Prototryplasma Ivaпovsky, 1 963 (типовой вид Р . oroniana .из лландовери Сибирской платформы) .

Т и п о в о й в и д: С. prisca Smith, ( Smith, 1 930, стр . 298, табл. 26, фиг. 9, 1 0, рис. 2) . Установлен из верхнего лландовери Уэлса .

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кор аллы с голакантин­ными септами.

3 а м е ч а н и е . Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее

· форм приведено в табл . 1 .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Силур.

Cantrillia prisca Smith, 1930

Табл, I, фиг. 1

1930. Cantrillia prisca sp. поv. : Smith, р. 298, pl . XXVI , figs. '9-Щ text-fig. 2.

Г о л о т и п - Cantrillia prisca, см . Smith, 1 930, стр . 298, табл. XXVI, фиг. 1 7, 1 8. Происходит из верхнего лландовери ( пурпурные сланцы) . Шропшира , Уэлс. В ысота 20 мм, максимальный диаметр 6 мм.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные !Юр аллы с редкими гол­.акантинными сеr;пами и плоскими утолщенными днищами .

3 а м е ч а н и е . Ранние стадии очень близки С. oroniana Ivnsk, 1 963. Р а с п р о с т р а 1-1 е н и е. В ерхний лландовери. Известен в Европе и

.Сибири.

Cantrillia eximia Zheltoпogova, 1 960

Табл. I I , фиг. 2-4

1 960. Cantril/ia eximia sp. поv.: )Келтоногова, стр. 85, табл. 2 1 , фиг. 3.

Г о л о т и п - Can trillia eximia, см . /Келтоногова, 1 960, стр . 85, табл. 2 1 , фиг. 3 . Происходит из потаповской свиты ( нижний силур ) Са­.лаира .

Д и а г н о з . Одиночные диа ф р агм атофорные кор аллы с повсеместно выступающими из широкого ободка голакантинными септами и редки­ми, полными, утолщенными днищами.

3 а м е ч а н и е . По строению скелета вид является промежуточным м ежду С. prisca и С. minus - - от первого отличается отчетливыми тра­.бекулами, а от второго - редкими утолщенными днищами.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур. Известен на Сал аире .

29

Page 30: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Cantrillia minus Bulvanker, 1949 Табл. I, фиг. 3-5; табл. I I , фиг. 1

1952. Cantrillia minima sp. nov.: Бульванкер, стр. 9, табл. VI, фиг. 1-4.

С и н о н и :м ы : Pholidophyllum hedstroemi var . attenuata Wdkd sensu: B ulvanker ( Бульванкер, 1 952, стр . 1 2, табл. V, фиг. 4) из скальских слоев­(верхний силур) р . Днестр ; Holacanthia gibbosa Sytova ( С ытоБ1а, 1 966 , стр . 2 1 0, табл. 36 , фиг. 4) из пограничных силуро-девонских отложений :Казахстана.

Г о л о т и п - Cantrillia minus, см. Бульванкер, 1 952, стр . 9, табл. VI " фиг. 2 ( SD hic) . Происходит из малиновецких слоев (лудлов) р . Днестр. В ысота около 15 мм, диаметр чашки 13 мм. Этот же ·экземпляр изобра ­жен в «Атласе» ( см . Николаева, 1 949) .

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с голакантин­ными септами и тонкими, обычно полными, шюсюrми или немного изогну­тыми днищами.

3 а м е ч а н и я . Ph. hedstroemi var. attenuata \Vdkd seпsu Bulvanker, 1 952, несомненно тождествен Holacanthia gibbosa Syt" который, что от­мечено также и Сытовой, отличается лишь большим количеством септ (при большем. диаметре) и более редкими днищами (проявление внутри­Е.идовой изменчивости) . По сути дела , обе эти формы отличны от С. mi­nus только фрагментарностью полипняков. Tryplasma nordica Stumm (S tumm, 1 962, стр . 4, табл. I I , фиг. 1 4- 1 6 ; Ol iver, 1 962, стр . 1 3, табл. V I I , фиг. 1 -7) , вероятнее всего, крайняя р азновидность этого же вида ( высо­та 30 мм, м аксимальный диаметр 15 мм) цилиндроконического габитуса . Однако для окончательного заключения о синонимности обоих названий требуется детальное изучение характера сложения трабекул .

Представители вида отличаются многочи·сленныии тонкими, полны­ми и неполными, плоскими и изогнутыми днищами.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний силур, возможно и венлок. Известен в Европе, :Казахстане и Северной Америке.

Cantrillia oroniana ( lvanovsky, 1 963) Табл. I, фиг. 2

1963. Pгototryplasma oroniana sp. nov.: Ивановский, стр. 96, табл. XXVПI , фиг. 1 , . рис. 1 9.

Г о л о т и п - Prototryplasma oroniana, см. Ивановский, 1 963, стр . 96, табл. XXVI II , фиг. 1 . Происходит из нижнего лландовери окрестностей г . Норильска , Сибирская платформа . В ысота 1 3- 1 4 ,им, диаметр чашки 8-9 мм.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагм атофорные кораллы с голакантин­ными септами и редкими круто поставленными днищами.

3 а м е ч а н и 1я. В онтогенезе существенно обилие ламеллярной стерео_ плазмы на р анних стадиях. Близкие этапы р азвития проходят поздне­лландоверийские С. prisca.

От всех остальных известных представителей рода отличается крайне характерной формой днищ -· редкие, крутостоящие пластинки.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний лландовери . Известен с Сибирской платформы.

? Cantrillia cylindrica ( Dybowski, 1 873) 1 873. Acanthodes cylindricus S!J. nov . : Dybo\vski, S. Ю9, Та!. I , Fig. 1 1 .

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) - A canthodes cylindricus, про­исходит из силура (Z2ь) о-ва Карлсо.

3 а м е ч а н и я . Судя по приведенным В . Н. Дыбовским краткому опи­санию и изобр ажению поперечного и продольного сечений, у представи ·

30

Page 31: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

телей вида р азвиты голакантные тр а- "1

бекулы, а строение ГО1ризонтальных "' элементов скелета, с одной сторо- ::r

ны, очень бл'изко таковому в отдель- � ности С. m inus, «Н.>> gibbosa, а ·с '°

"' другой - как бы объединяет их при- ь

знаки. Если это будет подтверждено переизучениЕм оригиналов, то, во­первых, все перечисленные названия явятся синонимами cylindrica и, во­вторых, восстановится статус рода Spiniferina.

Р а с п р о с т р а н е н и е . См . голо­тип.

? Cantrillia eichwaldi ( Dybowski, 1 873)

1873. A canthodes eichwaldi sp. nov.: Dy­bo\vski, S. 1 16, Taf. I I , Fig. l a, Ь.

Г о л о т и п ( монотип, см. синони­мику) - A canthodes eic!iwaldi. Про­исходит из силура (Z2ь) о-ва Карлсо.

3 а м е ч а н и е. На приведенных Дыбовским рисунках предположи­гельно изображены голаканты и пол­ные и неполные плоские и вогнутые днища, очень н апоминающие соот­ветствующие элементы скелета как С. minus, так и ? С. cylindr.ica.

Р а с п р о с т р а н е н и е. См . голо­тип. По Эйхвальду - Omphyma fastigiatum, которую Дыбовский считал частичным синонимом этого вида - верхний силур о-ва Эзель (Саарема) и бассейна р . Д нестр .

Р о д Holacanthia Sytova, 1 966 1'966. Holacantia gen. nov.: Сытова, стр.

208.

Т и п о в ой в и д: Madrepora f le­xuosa Linnaeus, 1 758. Установлен из вештока о-вз Готланд, а не Уэлса , как указала В . А. Сытова ( 1 966) .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониаль­ные диафрагматофорные кораллы с голгкантинными септами.

З а м е ч а н и я . Из предложенно­го Сытовой объема рода следует исключить ОДИНОЧНЫХ ругоз.

Соотношение основных особенно­стей описывавшихся ранее форм приведено в табл. 2 .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с-п р о с т р а н е н и е. Силур - ран-ний девон.

3 1

•:::: .., t о :с :с .., \О о u о ' >< ;3 :с � о :с u о .., :s: :с .., 3 о :с .... Q о u

"1 "1 "1 "1 -о< х х х 1

о l!') �'") о С\] C'\l -.:--! -...::jl

Page 32: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Holacanthia flexuosa ( Liнnaeus, 1758) Табл. ! ! ! , фиг. 1-5; рис. 5

И'58. _Madrepora f lexuosa sp. nov. : Linnaeus, р. 796.

С и н о н и м ы : Tryplasma delicatula Etheridge (Etheridge, 1 907, стр . 82, ·табл . XXI I , фиг . 9, табл. XXI I I , фиг . 6, 7 ) из верхнего силура (Yass B o­wning) Нового Южного Уэлса ; Pholidophyllum subhedstrorjmi Bulvanker (Бульванкер, 1 962, стр . 1 1 , табл. I , фиг. 2 ) ИЗ малиновецких слоев (луд-

.лов) р . Днестр ; Tryplasma (Stortophyllum) pustulosa Schurigina (Шур ы ­гина, 1 968, стр . 1 42 , табл. 63, фиг. 4 , 5) и з верхов верхнего силура Урала .

Г о л о т и п - Madrepora f lexuosa Liппaeus, 1 758; неизвестен. Проис­ходит из ?венЛока о-ва Готланд. Топотипы переизучены Лэнгом и Сми ­сом (L ang, Sшith, 1 927) .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с голакантинными септами, состоящими из тонких трабекул, и почти всегда полными плоскими или вогнутыми днищами.

Рис. 5. Н olacanthia [lexuo­sum ( Linnaeus) (Лэнг и

Смис, 1 927, рис. 1 1 и 1 2 ) а - поперечное сечение коралли­

та, Х 10; б - продольное сечен не кораллита, Х5. Хорошо видны голаканты (черные шипики) , по­груJ.н:ен:ные в ламеллярную ткань

3 а м е ч а н и я. Даже принимая во внимание небольшие сомнения. Лэнга и С миса в том, что экземпляры Лонсдэйла могут не полностью отвечать линневским, указанные в синонимике формы явно тождест­венны и принадлежат одному виду. Их объединяют не только форма ко­

.лонии и характер сложения трабекул, но также общая тенденция к фор-мированию полных субгоризонтальных или воп1утых днищ. Колебания в диаметрах кораллитов, соответственно, в количестве септ и длине септ второго порядка, степени плотности зоны днищ являются результатом проявленмя внутривидовой и индивидуальной изменчивости, равно как и спорадическое появление среди них неполных и слабо выпуклых пла -стинок. Совершенно невозможно себе представить, чтобы представители ·Одного вида, установленные даже в одном слое, ые говоря уже о разных районах Земли, были полностью тождественны.

На несомненную близость Tryplasma japonicum в отношении Н. f le-­xuosa указал автор первого названия (Sugiyam� , 1 940) ; отличие, по его мнению, сводится лишь к появлению более частых днищ без осевой вм:ятины. Т. blgutizawaense отличается от предыдущих большими диамет­рами кораллитов (до 1 0 мм) , а Т. hayasakai основан на цилиндрическом обломке длиной 40 мм и диаметром 1 О м.;и. Скорее всего, эти формы должны быть включены в состав Н. fleruosa, но поскольку тип трабекул установить пока невозможно, перечисленные видовые названия не стоит употреблять. Это же можно предположить и в отношении A canthodes tu­bulus Dyb" авторская характеристика которого также была приведена выше; судя по рисункам, форма близка Н. flexuosa типом колонии, ха-

. ,р актером днищ и обликом трабекул.

32

Page 33: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Р а с п р о с т р а н е н и е. Силур, главным образом, венлок - лудлов. Известен в Прибалтике, Великобритании, на р . Днестр, в ?Японии, Авст­р алии, ?Северной Америке.

Holacanthla murrayi ( EH1eridge, 1899) Рис. 6

1 89Э. Tryplasma murrayi sp. nov.: Etheridge, р. 32, p l . А, fig. ,J -3.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Tryplasma murrayi происходит из нижнего девона, штат В иктория, Австралия.

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с широкими тупоока·нчивающимися голакантными трабекулами, полны­ми J неполными плоскими днищами.

Рис. 6. Holacanthia murrayi ( Etheridge) (Эсридж, 1 907, табл. 28, фиг. 3-7) . Ниж-

ний девон Австралии

а - поперечное сечение к"ралли­та, увеличено; 6 - часть попе­речного сечения кораллита ,

сильно увеличено

!

а 6

3 а м е ч а н и е. От предыдущего вида отличие сводится к облику тра -бекул - в первом случае они более тонкого сложения, острооканчиваю­щиеся.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний девон. Известен из Австралии.

Р о д T r.yplasma Lonsdale, 1 845 1 845. Tryplasma subgen nov . : Loпsdale, р. 6 13 (подрод Cyathophyllum) .

С и н о н и м ы : Piiolidophyllum Lin dstrom, 1 87 1 (типовой вид Cyatho­phyllum ?loveni M.-Edw. et Н . , 1 85 1 из силура о-ва Готланд) ; Polyorophe Lindstrom, 1 882 ( монотип Р. glabгa из венлока о-ва Готланд) ; Tyrrellia Parks, 1 9 1 3 ( монотип Т. severnensis из силура, Guelp11 L iшestone, Онта­рио, К:анада ) ; Stoгtop!iyllum \Vedekin d, 1 927 (типовой вид S. simplex из ?лудлова о-ва Готланд, SD Lang, S . -T . , 1 940, стр . 1 24 ) .

Т и п о в о й в и д: Tгyplasma aequaЬilis Lonsdale, 1 845, SD Etl1eridge, 1 907, стр. 42. Установлен из ниж:него девона р. Каква, восточный склон Урала . Переизучен М. В . Шурыгиной ( 1 968) .

Д и а г н о з автором не был сформулирован. Последующие исследова­тели включали в состав Tryplasma как одиночных, так и колониальных ругоз с различными типами трабекул. Так, Лэнг и Смис ( Lang, Smith, 1 927, стр . 46 1 ) предложили следующий диагноз рода : «Одиночные и ко­лониальные ругозы с шиповатыми септами, полными днищами, без дис­сепиментов и с более или менее развитой стереозоной», а Хилл (Hi l l , 1 940, стр. 405) : «Одиночный или ветвистый коралл с узкой перифериче­ской стереозоной, состоящей из ламелл,ярной склеренхимы, рабдакан­тинными, голакантинными или диморфакантинными септами, состоящи­ми из свободных трабекул, полными днищами и без диссепиментов».

Детальное переизучение р аботы Лонсдэйла и м атериалов из синхро­нттчных отложений смежных районов (Шурыгина, 1 968) дает возмож-

3 А. Б . Ивановск11й 33

Page 34: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Вид

Т. aequabllis Т. loveni Т. fastigiatum Т. rhizophorus Т. glabra

Т. «iubulatus»

Т. pravum

().:) Т. mitellum � Т. devonica

Т. wellingtonense Т. columnaris Т. derrengullenens

Т. hedstrбmi

Т. tenue Т. intermadium

Т. cyllndricum Т. coniforme Т. breve Т. crassum Т. f labellatum Т. costatum Т. vermiculare Т. simplex

Т а б л и ц а 3

Соотношение основных особен остей представителе�{ Try plasma.

Внешняя фор,щ

2

Рогообразный с «:>мола110-1 вани·2М»

То же

» »

» »

Рогообразный с «омолаживанием», часто почкующийся

Рогообразный с «омолаж11ваниеi\1»

То же

Рогообразныii с «Оl\1олаж11ваннеr-.1»; поч1\И редкие Рогообразный

Роrообразный с «Оi\Юлажнваннем»

То же

Рогообразный с «омоложением»

То же

» »

» »

Цнлнндр11ческиii

Рогообразный с «Омолаживанием�

То же

Цилиидроконичес1<ий

Рогообразный с «омолаживанием»

То же

» » » »

Максимальныi:i 1 диаметр,

.лt,1t

3

9-13

'15 8-9

20 до 40

20

10-'1 5

10- 1 .'i

?,О Более 15

ДО '25 1 5

До 1 9

6-7 7 , 5-8

До 9

1 0 , 5 '14- 1 5

1 3-'14 12 1 3

16

8

Количество сеnт при средне:-.1 д11аметре

4

(25-30) х 2 36 х 2

Не известно

Не нзеестно

? !t5 X 2

I-Ie нзсестно

? (25-3О) х 2 (30-35) Х 2

? 48 х 2 ? 25 х 2

? (30-40) Х 2 40 х 2

? 28 х 2

Не извес·rно

Не И J вестно

? 27 Х 2

Не нз веспю

Нс известно

Не и1вестно

Не нзеестно

Не известно

? 4 1 х 2 Не известно

Дннща Возраст

5 6

Полные и непоJlные, суб;;rоризонтаJiьные Ранний девон

Полные, реже неnоJlные ВенJiок

Не нзвестны Лудлов

Полные и неполные, изогнутые Силур

Полные, горизонта льные или изогнутые Венлок

Полные и неполные, субrоризонтальные ? Венлок или изогнутые

ПоJшые субгорнзонтальные Средний снлур

То же Средний силур

Полные и неполные, изогнутые Ранний девон

Полные, субгоризонтальные или изогнутые Ранний девон

То же Ранний девон

Полные, субгоризонтальные или изогну- Конец позднего силура тые, у оси вогнутые

Полные н неполные, горизонтальные или Венлок 1rзогнутые Полные горизонтальные Венлок

Полные и неполные, горизонтальные или Венлок изогнутые

Полные гор1rзонталы-1ые Венлок

Полные, неполные Венлок

Полные и непол1U>tе ред1п1е Венлок

Полнь:е, неполные Венлок

I-Ie известны ? Венлок

Не известны 1 ? Венлок

Полные, неполные ? Венлок

Полные, реже неполные, субrоризонталь- ? ЛУДJJОВ ные, выпуклые илн uогнуть1е

Page 35: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т. crucialum Т. concavum Т. malvernense Т. devonianum

Т. vagranense

Т. таgпит Т. foгmosum

Т. brownsporlensis Т. antiqua

Т. kaгcevi w ел Т. multitabulafa

Т. subcrucialum Т. ? radicula Т. ? lojopingensis Т. ? paeckelmanni Т. ? fakainariense

Т. ? ozakii Т. ? asialicum

Т. altaicus

Т. giganleum Т. maximum

Т. tryplasmaefoгmis w Т. tomfchumyschen,sis *

2

Боченкообразный

ЦилиндрJконнческий

Рогообразиый почкующийся

Роrообразный с «Омолаживанием»

Цилиндроконичес1шri

Роrообразный с «Оl\юлажи ваниеJ\·I»

Рогообразный

Цилпндроконичес1<иii

Ро го образ иы ii

РоrообразныН nJчн:ующи Пся

То ;.ке

Цилиндричес1<иii

Рогообразный с «Oi\IOJ1aжJ1 вaниei\·I»

L.илиндроконнческнf1

Роrо�бразиыii

Цилш1дрический

3

1 1 10

4-8 1 1

8

4 1

9 , 2

1 2-20

9-24

8-11

10-14 8-12

4 , 8-1 2 , 5 1 1 , 3-1 2 , 3

1 5

23-25

10 14

4

Не известно

lic и J вестио

( 2 J -26) X 2 2о х 2

'1 9 х 2

80- :1 20

28 х 2

50-60

(30-38) х 2

(27-32) Х 2

70-80 (23-32) х 2

(24-3L1) X 2 (3 1-32) х 2 Не ИЗЕеСТИJ

90

25 х 2 ? '17 х 2

Т а б л и ц а 3 (окончание)

5 1 6

Спстема вогнутая ? Лудлов

Субrорнзонтальные или вогнутые ? JJудлов

Полные субrоризонтальиые или изогнутые Веилок

Полные, неполные, субrоризонтальные, Ранний девон изогнутые, вогнутые

Полные и неполные, частые, субгоризон- Ранний девон тальные, р:;же и зогнутые Полные субrоризонтальные Ранний девон

Полные, неполные, субrоризонтальиые или l(оне1\ венлока и зо гнутые То же Силур

Полн�:е, неnоJ11-1ые, суб1·ори: юI-пальные, Поздний ордови к вогнутые Полные, реже неnоJiные, суб1·оризонталь- Ранний девон 11ые Полные �ыпукJ1ые Ранний силур

Полные, нспол·1ые, обычно воп1утые Ранний деЕон

Полные, ре:ке неnJлные, нзоrнутые Начало лудJюва

П::мные, с1бrJрИЗ')J·1 r аJ1ыь1с и 11и вJгну тые Ранний силур

Сильно и юrнутые Поздний силур

Полные. реже неполные, субгоризонталь- ? Конец Еенлока ные или сла'5о вогнутые Полные изогнутые ? Конец венло1<а

Полные су(1·орнзонтаJ1ы1ые ИJШ изогнутые Поздниi"t снлур

1\ о р а л л ы с ш 11 р о к 1 1 "' 11 з а к р у г л е н н ы "' и р а б д а 1< а н т н ы м 1 1 т р а б е к у л а м и

Ц11ЛH1-IДPOl\.OIIllЧecl\11ii »

Цилю1дроконичес1,ий. p1гq�бpaJ1-1ы.il

Цилиндр:жою1 :ec1·:i-!:-�

Конический

30-78

ДО 40 ДО 1 1 0

ДО 60

50

84-106 35х 2

Оi{СЛО 1 1 2

80-88 Около 80

Полные, ре ке 11·:;nо11нь1е, 1·ари ю1паJ1ьные Ранш1Н девон сле1ка изогнутые Полные, 1:еn Jлные Ранний дево1-�

Полные, � :епJлные; суб1-ор11 ,онтальные или Ранний деnон: слабо и зогнутые Полные, 11еполные; обь1чно изогнутые Ран1:ий девоц

Полные плоскце Р�цпщt\ девоц

Page 36: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ностЬ конкретизировать поняти� рода и предложить следующий диагноз : одиночные диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами . В стречаются «явления омолаживания» и спорадические почки.

3 а м е ч а н и я. Основываясь на типичных видах можно легко заклю ­чить, что эти же особенности внутреннего строенИtя. скелета характери ­зуют представителей Pholidophyllum и Polyorophe.

Род Tyrrellia практически не изучен, но, судя по доводам Лэнга , Сми ­са и Томаса (Lang, S mith, Tlюmas, 1 940, стр . 1 36 ) , его типовой вид дол­жен относиться к Tryplasma.

Согласно Ведекинду (Wedekiпd, 1 927, стр . 30) , Stortophyllum уста­новлен на основе специфики интерсептального аппарата, якобы очень с ильно вогнутых днищ. Автор привел схематические рисунки таких фор м , н а которых видно, что общее впечатление вогнутости системы горизон­тальных элементов скелета обусловлено обилием н а периферии дополни­тельных пластинок. Из полных днищ преобладают плоские, хотя наблю­даются вогнутые и выпуклые. Поэтому нельзя не согласиться с Хилл ( Hi l l , 1 956 и др.) , Оливером (Ol iver, 1 960) и другими исследователями, считающими Stortophyllum полным синонимом Tryplasma. Лэнг, С м ис и Томас (Lang, Smith, Thomas, 1 940, 1 940, стр . 1 24 ) прямо указали, что S. simplex тождествен Cyatliophyllum? loveni, что, по-моему, отвечает действительности.

У всех представителей рода септальный аппс.рат исключительно од­нотипен. Изменчивы степень полноты ( «расщепленность») днищ и коли­чество дополнительных п_ластинок, а также способность к формированию спорадических почек, иногда проявляющаяся .в «омолаживании».

Соотношение основных особенностей описывавшихая ранее форм при­ведено в табл. 3 .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний орда· вик - ранний девон, особенно венлокский и лудловский . века.

Try plasma aeqttabllis Lonsdale, 1845 Т абл. Ш, фиг. 6 ; табл. I\7, фиг. 1-3; табл. V, фиг. 1 , 2; рис. 7

1 845. Tryplasma aequabllis sp. nov. : Lonsda\e, р. 6 1 3, 633, pl. А, fig. , 7, 7а.

С и н о н и м ы : Tryplasma wellingtonense Etl1eridge (Etheridge, 1 895 , стр. 1 60, табл . 2 1 , 22; 1 907, стр . 89 , табл. XVI, фиг . 5-1 0, табл. XXI , фиг. 1 1 , 1 2 , табл. XXI I, фиг. 2-·4 ) и з нижнего девона Нового Южного Уэлса ; Tryplasma columnaris Ether i dge (E ther i dge, 1 907, стр . 85, табл. XV, фиг. 6 , табл. XIX, фиг. 5 , табл. XXIV, фиг. 2-5) из нижнего девона (Gar­ra Bed) Нового Южного Уэлса ; Pholidophyllum devonianum Soshkina (Сошкина, 1 937, стр . 40 , табл . IV , фиг. 1 , 2 ) из �-шжнего девона восточ­ного склона Урал а ; Pliolidophyllum vagranense Soshkin a ( Сошкина, 1 937, стр . 4 1 , табл. V, фиг. 1 , 2) из тех же отложений; Pholidophyllum magnum Soshkina (Сошкина, 1 937, стр . 39, табл. XXI, фиг. 3 , 4, 7) из тех же отложений; Tryplasma karcevi Bulvanker, 1 958 (см. Желтоногова, 1 960, стр . 82 , табл. 20, фиг . 4 ) из нижнего девон а Салаира ; «Amplexus !1ercynicus» Roemer, 1 855 sensu Peetz (Петц, 1 90 1 , стр . 228, табл. I I , фиг. 1 3 ) и з нижнего девона Салаира .

Г о л о т и п - Tryplasma aequab llis Loпsd . ; неизвестен. Происходит из нижнего девона р. Каква , восточный склон Ур ала. См . Шурыгина, 1 968.

Д и а г н о з автором не сформулирован . М. В. Шурыгина ( 1 968 стр . 1 39 ) приводит следующий диагноз : «Одиночные или образующи небольшие паррисидальные колонии кораллы. Септы построены из раб дакантных игловидных, круто вверх напrавленных трабекул, отчего н поперечных срезах внутренние концы септ всегда четко видны. Днищ полные простые или слабо расщепленные», отвечающий описанию, дан ному Лонсдэйлом . Его можно несколько конкретизировать : одиночны

36

Page 37: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

I

1

л

t1 6

• . .

Рис. 7. Tryplasma acquaЬilis Loнsdale. Представители вида, описанные позднее другими исследователями под иными названиями

/ - «Tryplasrna wellingtonense» (Эсридж, 1907, та бл. XXI I , фиг. 3, 4). Нижний девон Авс11р ал 11;�.

а н 6-схематические изображения чашек; // - «Pholidoplzyllum vagranense» (Сошкина, 1 937, та б,1 . V, фпг. !, 2). Нижнпli девон восточного

склона Урал а .

а н б - соответственно поперечное 1 1 продольное сечение, Х8. /// - «Plюlicloplzyllum magnum» (Сошкина, 1937, табл. XXI. фиг. 3, 4) . Нижний девон восточного

склона Урала.

а и б - соотв�тственно поперечное и продольное сечение, Х 1

Page 38: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и полными, реже неполными, плоскими днищами. Встречаются «явления омолажива ­ния» и спорадические почки.

З а м е ч а н и я. Согл асно Хилл (Hil l , 1 954) , Т. wеlliпgtопепsе-оди­ночный, чаще конической, чем цилиндрической формы коралл с «явле­ниями омолаживания», диаметром более 15 мм. Многочисленные корот­кие шиповидные септы погружены в ламеллярную склеренхиму и о б р а ­зуют стереозону шири·ной 2 . .им. Днища тонкие, полные и неполные. Р аб ­дакантинность септ изображена Эсриджем ( Ethгidge, 1 908, табл. XXI I , ф иг. 2-4) .

Д и а г н о з Т. columnaris по Хилл (Hil l , 1 940а) : «Одиночная высока я Tryplasma диаметром д о 2 5 мм с плотными п олными или неполными днищами». Цитированные выше авторские харак"Теристики оригиналов подтве.рждают тождество обеих фор м с Т. aequabllis.

Синонимность Ph. devonianum Sosl1k. и Т. aequabllis показана М. В . Шурыгиной ( 1 968) , а отличи1я двух других указанных в синонимике форм, которые Е. Д. Сошкина установила из тех же отложений, свод1я;тся к проявлению внутривидовой изменчивости (ширина стереозоны, плот­ность зоны днищ, количество трабекул в поперечном сечении, размеры полипняков) . Это же можно заключить и в отношении Т. karcevi.

Г . фон Петц ( 1 90 1 ) , скорее всего, прuсто ош;.rбся при диагностирова­нии, когда отнес к «Amplexus hercyn icus» формы из нижнего девона С а­лаира . Однако многочисленные последующие исследователи, устанавли­вая в своих коллекциях ругоз , близких экземплярам фон Петца , пере­носили на них предложенное Рёмером видовое название, причем они по всем особенностям строения скелета полностью тождественны Т. aequ­abllis .

«Spiniferina devonica» также, вероятно, должна быть включена в со­став этого вида - рабдаканты прекрасно изображены на рисунках - но гарантией этому может служить только переизучение оригиналов .

У Т. aequabllis изменчивы не только внешний вид и р азмеры полип­няков. Многие кор аллы отличаются дтп-юй септ, особенно второго по­рядка, количеством периферической ламеллярной склеренхимы, а также частотой и отчасти формой днищ - отдельные пластинки могут быть бо­лее или менее вогнутыми или выпуклыми, в ряде случаев дополнитель ­ные пластинки обильны, а иногда не развиты совсем и т. д.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон - ?начало среднего девона . Известен в Европе, Азии, Австралии и ?Северной Америке.

Tryplasma loveni (Milne-Edwards et Haime, 185 1 )

Табл. V, фиг. 3-5; табл. V I , фиг. 1 -5 ; рис. 4 1 854. Cyathophyllum? loveni M.-E dw. et Н. : M-Eclwards et J. Наiше, р. 280,

tab. 66, fig. 2.

С и н о н и м ы : Omphyma fastigiatum Eich�1ald (Эйхвальд, 1 86 1 , стр . 1 44, табл. VI I I , фиг. 1 1 ) из лудлова о-ва Эзель и р . Днестр ; Tub lpori­tes tubulatus Schlotheim, 1 8 1 3, sensu Lindst гom (L indstгom, 1 882, стр . 64, табл. I , фиг. 7, 8 ; 1 абл . V, фиг. 1 8-23 ; табл. V I , фиг. 2-4, табл. V I I I , фиг. 6 , 1 9, 20 ; табл. IX , фиг. 2, 1 4, 1 5) из ?венлока о-ва Готланд; Tryplas­ma derrengullenense Et her idge (Et heri dge, 1 907, стр. 88, табл. XXI I , фиг. 5-8) из верхнего силура ( Yass Bowniпg) Нового Южного Уэлса ; Pholidop!iyllum hedstromi \\Tdkd (Wedekind, 1 927, стр . 27 , табл . 3, фиг. 1 -4 , 1 6 ; табл. 29; фиг . 1 ) из венлока о-ва Готланд; Ph. cylindricшn \Vdkd (Wedekind, 1 927, стр . 28, табл. 3, фиг. 5, 1 3) и Ph. vermiculaгe Wdkd (We­dekind, 1 927, стр . 30, табл. 3, фиг. 1 7- 1 9, табл . 29, фиг. 9-1 1 ) из тех же отложений; Tryplasma formosum Prantl (Prant l , 1 939, стр . 2, табл. 1 , рис. в тексте 1 -4) из верхов венлока Чехии ; Tryplasma multitabulata Niko-

38

Page 39: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Jaieva (Николаева, 1 960, стр . 23 1 , табл. 48, фиг. 1 --3) из верхнего силура Казахстана .

Г 0 л o т и п - Cyathophyllum? loveni M.-Edw. et Haime, 1 95 1 , стр . 364 (см. Milne-Edwards, Haime, 1 854, стр . 280, табл. 66, фиг. 2) . Происходит из венлока Дадли, Уэлс . Высота 35 мм, максимальный диаметр 1 5 мм.

Д и а г н о з авторами не сформулирован. Основываясь на результатах исследований Хилл, а таrкже на м атериа.11ах из силура различных р айонов СССР, можно предложить следующий диагноз Т. loveni : одиночные ди­афрагматофорные кораллы с р абдакантинными септами; острооканчи­вающиеся тонкие трабекулы ориентированы косо вверх; днища полные и неполные. «Явления омолаживания» отчетливо выражены, но почки по­я вляются крайне редко.

З а м е ч а н и я. Совершеnно те же черты строения характеризуют О. f astigiatum, что следует из рассмотрения оригиналов коллекции Э. И. Эйхвальда, рис . l l c в его монографии, а также сравнительных ма­териалов с р . Днестр и о-ва Са а рема (Эзель) , а ; согласно Линдстрему,­и « TuЬiporites tubulatus» в его понимании. «Истинный» же Т. tubulatus -I<олониальный коралл с другим строением скелета - был избран Лэнгом, Смисом и Томасом ( Laпg-, Smith , Thomas, 1 93 1 , 1 940) типом рода Xip­.!1 elasma ( = Storthygophyllum) .

На верQ_ятное тождество Tryplasma deгrengullenense и С. ?loveni впер­:вые обратила вним&ние Хилл ( Hi l l , 1 940, стр . 407) .

Среди установленных Ведекиндом представителей Pliolidophyllum только Ph. hedstromi, Ph. cylindricum и Ph. ver1niculare описаны и изо­<Sражены настолько, что можно безошибочно установить их синоним-1юсть в отношении Т. loveni. Остальные форl\'!Ы почти совсем не описаны, а на таблицах пршзедены либо рисунки только продольных сечений, либо фотографии наружного вида полипняков. Можно быть уверенными, что, происходящие из одних отложений одного и того же района Готланда, эти кораллы относятся к одному виду; об этом свидетельствует также заведомая близость строения горизонтальных частей их скелета (см . при­веденный выше рис. 4 ) . Это же можно констатировать и в отношении всех трех Stortophyllum, а также, предположительно, «Polyoryphe». Все же из осторожности; до переизучения оригиналов, пока сJiедует просто воздержаться от употребления предложенных Ведекиндом названий.

Зато Stortophyllum simplex m.agnum с р а бд:шантинными септами и вогнутой системой днищ всеми особенно.с11ями структуры скелета сходен с оригиналами Т. loveni, как и Т. form.osum и Т. multitabulata.

Согласно описаниям и рисункам Дыбовского, аналогичные черты строения характеризуют и A cantliodes rhizophorus (см . выше) , но ·здесь также требуетая детальное переизучение оригинаЛОЕ\. ·

Т. loveni - крайне изменчивый вид, что легче проследить, так как он широко распространщ1 по Земле. Прежде всего это каеается внешней :формы полипняка-встречаются рогообраз ные, конические, цилиндроко­нические, волчковидные или веретенообразные его разновидности. Не всегда одинаково выражены и «явления омолаживания», которые могут и совсем не проявляться. Почки встречаются крайне редко, да и то лишь намечающиеся . Ширина стереозоны и длина трабекул варьируют в до­вольно малых пределах. Зона горизонтзльных элементов скелета крайне изменчива - даже в одном экземпляр е полные шюские днища могут за­мещатьс.я неполными или изогнутыми, совершенно непостоянны плот-

· ность зоны днищ и степень р азвития дополнительных пластинок. Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок - верхний силур . Известен из Евро­

пы, Азии, Австралии и ?Северной Америки.

Page 40: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

В первом приближении очень близки Т. loveni установленные в Север­ной Америке Cyathophyllum radicula Rominger, 1 876; Heliophyllum pra­vum На! ! , 1 882 ; Н. dentilineatum На! \ , 1 882 ; Н. mitellum Hal l , 1 882; Н. puteatum Hal l , 1 882; Cyathop!iyllum flos D avis, 1 887 ; С. infoveatum D avis, 1 887; Zaphren tis patens Davis, 1 887; Amplexus brownsportensis Amsden, 1 949, краткие авторские характеристики которых были приве­дены выше. Это одиночные кораллы с ребристой эпитекой и часто встре­чающимися «явлениями омолаживания», полными, реже неполными пло­скими или изогнутыми днищами и шиповидными септами.

Все виды происходят из среднего силура , главным образом из верх­ней части его разреза ( аналоги венлока и лудло�а) центральных штатов США. Опубликованы описания и изображения их внешнего облика, тогда как структура скелета не подвергалась деталь ;юму изучению ; лишь в отношении С. гadicula имеются кр аткие указания (Suther land, 1 965) о развитии у его представителей ?монакантинных и рабдакантинных септ. Штумм ( Stumm, 1 964) многие из перечисленных видовых названий счи­тает синонимными.

Все же имеющиеся краткие описания строени1я скелета этих форм, особенно внешнеморфологические черты, косвенно указывают на их бли­зость Т. loveni; если же результаты переизучения покажут, что они дей­ствительно характеризуются рабдакантинностью септальноrо аппарата, то синонимность перечисленных названий в отношении Т. loveni ста нет вполне реальной.

К: близким выводам можно прийти, анализируя опубликованные дан­ные об A mplexus lojopingensis Graba11 , 1 928, Tryplasma takainariense Sug . , 1 940 и Т. ozakii S ug. , 1 940 из с ;шхроничных отложеаий К:итая и Япо­нии, которые, по всей вероятности, должны быть включены в состав Tryplasma, чему, однако, препятствует отсутствие каких-либо сведений о строении их септального аппарата.

Try plasma subcruciatum (Zhe\tonogova, 1 960) Табл. VI, фиг. 6-7

1'960. Stortophyllum subcruciatum sp. nov.: Жеюоногова, стр. 83, табл. 20, ф иг. 2.

Г о л о т и п - Stortophyllum subcruciatum, см . Желтоногова, 1 960, стр. 83, табл. 20, фиг. 2. Происходит из ниж нега девона ( остракодовые слои) Салаира.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с рабдакантин­ными септами и м ногочисленными тонкими неполными днищами и допол­нительными пластинками, система которых субгоризонтальна.

3 а м е ч а н и я. Структура септального аппарата аналогична другим представителям рода, от которых, в первую очередь от наиболее близко­го Т. aequaЬ ilis, этот вид отличается строением горизонтальных элемен­тов скелета ( «'сильно расщепленные» днища с м ногочисленными допол­нительными пластинками) .

Р а с п р о с т р а н е н и е . Низы нижнего девона . Известен на Салаире_

Try plasma malvernense Нil l , 1 936 Рис. 8

1936. Tгyplasma malvernense sp . поv.: Hill , р . 208, fig. 25, 33, р\ . 30, fig. 4S, 49.

Г о л от и п - Tryplasma malvernense, см. Hi l l , 1 936, стр. 208, табл . 30" фиг. 49, рис. 25 и 33. Происходит из известняков венлока, Уэлс. Высота около 30 мм, максимальный диаметр 8--9 мм.

Д и а г н о з . Одиночные, образующие редкие почки в чашке, диафраг­матофорные кораллы с рабдакантинными септами и тонкими, частыми, обычно полными, вогнутыми, реже плоскими, днищами.

40

Page 41: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

3 а м е ч а н и 1я'. Вид еще слабо изучен, хотя его самостоятельность· несомненна - от в:::ех известных предётавителей Tryplasma отличается. появлением почек и формой днищ. Последний признак отличает его от наиболее близкого Т. glabra.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Известен пока только из венлока Уэлса.

Рис. 8. Tгyplasma malvernense Hil l . . (Хилл, 1 936, рис. ЗЗа и

ЗЗв ) . Венлок Уэлса а н б - внешний вид полипняков,

X l . Хорошо IВНдно зачаточное поч­

кование

[}

Try plasma glabra ( Lindstrom, 1 882) Рис. 9

1�96. Polyorophe glabra Ldm: Lindstrбm, S. 43, Fig. 99-'1 07.

С и н о н и м : ?Polyorophe paeckelmanni Weissermel (Weisseгmel , 1 939, стр . 1 5, табл. 1 , фиг. 3-6, табл. 1 4, фиг. 4, рис. 2) из верхнего силура окрестностей Мраморного моря.

Г о л о т и п-Polyorophe glabra ( Lindstrom, 1 882, с11р . 1 6, 20 ; 1 896, стр . 43, рис. 99- 1 07) . Происходит с границы венлока и лландовери о-ва Готланд. Минато (Mina to, 1 96 1 , стр . 93) указывает, что вид проис-­ходит из венлока. Высота около 80 мм, диаметр - около 50 мм.

11.

Рис. 9. Tryplasma glabra (Lindstrбm) . (ЛинДстрём, 1896, рис. 99, 1 06, 1 07) . Нижний силур о-ва Готланд

а - внд чашки оверху, Х 1; б - часть 'продольного сечения, Х5; в - продольные се•

чения двух полипняков, Х 1

Д и а г н о з . Одиночные, образующие в чашке почки, диаф р агматофор­ные кораллы с рабдакантинными септами и редкими тонкими, обычно· полными, плоскими, вьiпуклыми или вогчутыми днищами.

3 а м е ч а н и я. Вид мало изучен. По всей вероятности, ему тождест­вен Р. paeckelmanni, поскольку характеризуется теми же чертами строения скелета, а отличается лишь менее выраженными, чем у ориги­налов Линдстрёма прикрепительными выростам и ; последнее было вызва- · но экологией и не представляет собой таксоно1\rнческий критерий.

4 1

Page 42: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

От остальных видов Tryplasma, помимо появления почек, отличие ,сводится к форме днищ - редкие плоские или слабо изогнутые.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний силур ( ?венлок) . Известен в Европе .

Tryplasma antlqua Reiman, 1 958 Табл. VI, фиг. 8, рис. 1 0

1958. Tryplasma antiqua sp. nov.: Рейман, стр. 40, табл. I I , фиг. 7-1 1 .

Г о л о т и п ( монотип, с м . синонимику) Tryplasma antiqua происходит 'ИЗ низов верхнего ордовика ( вормси) о-ва Хийума (Даго) .

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с тонкими р аб­_дакантинными септами. В чашке образуютая. отдельные почки. I\ороткие трабекулы направлены косо вверх; септотека узкая; днища полные и не­. полные, опущенные на краях и прогнутые в центре.

а

Рис. 10. Tryplasma antiqua Rei­maп (Рейман, 1 958, табл. I I , фиг. 9 , ,10) . Верхний ордовик

Эстонии

а - попе.речное сечение, Х2,З; б - продольное сечение, Х2,4

3 а м е ч а н и е . От других представителей рода этот вид отличается, ·прежде всего, р азвитием септотеки (по автору - «расчлененного обод­ка») .

Р а с п р о с т р а н е н и е. Низы верхнего ордовика. Известен в Прибал­тике и на Сибирской платформе.

Tryplasma asiatica ( Nikolaieva, 1949) Рис. 1 1

1949. Pholiqophyllum asiaticum sp. nov.: Николаева, стр. 1 05, табл. XI, фиг. 1 3, 14, рис. 25 в тексте.

Г о .л о т и п ( монотип, см. синонимику) P!iolidophyllum asiaticum про­исходит из верхнего силура Центр(lльного Таджикистана. Экземпляр неполной сохранности.

а

Рнс. 1 1 . Tryplasma asiatica (Niko­Jaieva) (Николаева, 1 949, табл. XI, фиг. 13, 14) . Верхний силур Цент-

рального Таджикистана

а и б - соотве'!'ственно поперечное и

продольное сечение, Х б 6

42

Page 43: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

3 а м е ч а н и я. Вид почти не изучен. Структура трабекул точно не установлена, а просмотр триплазматид с чешуйчатой эпитекой из средне­азиатских коллекций та•кже не дал определенных результатов; скорее :всего, трабекулы рабдакантные. К.стати, в этих отложениях чешуи встре­•чаются и у цистифиллид.

Подрод Pse ud otryplasma lvania, 1 958 1'958. Pseudotryplasma gen. nov. : Ивания, стр. 1 2 1 .

Т и п о в о й в и д : Pseudotryplasma tryplasmaeformis, = Amplexus al­iaicus Dybowski, 1 873а . Установлен из крековских слоев нижнего дево­на Салаира .

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантин­ными септами. Трабекулы широК'ие, грубые, их осевые окончания закруг­лены.

3 а м е ч а н и я . Отличие представителей Pseudotryplasma от видов ти­пичного подрода сводится только к структуре трабекул.

У представителей подрода структура р абдакантов несколько отлична от Tryplasma s . str .- основную часть расширенной трабекулы здесь со­ставляет обильная ламеллярная ткань, а отдельные «прутики» более редкие и располагаются широко веерообразно (Ro�kowska, 1 946) .

Вряд ли известны Pseudotryplasma или близкие формы с монакан­-тинными септами, о чем упоминает А. Г . Кравцов ( 1 963, стр . 1 4, 1 5) . Опи--санные им Т. altaica Dyb. и «Т. devon iana Soshk.» характеризуются имен-но отмеченным только что строением сеп гального аппарата. Первое резкое отличие р а бдаканта от монаканта заключается в полном отсутствии во втором случае ламеллярной склер енхимы, что для девонских форм опи­сано Оливером (Ol iver, 1 960) . О снову же трабекулы как Т. altaica, так .и Т. aequaЬilis составляют рабдакантные прутья, погруженные в обиль­ную л амеллярную ткань.

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Р анний девон, возможно, 1-iачало среднего девона.

Tryplasma (Pseadotryplasma) altaica ( Dybo.wski, 1 8i3)

Табл. VII , фиг. 1-2; рис. 1 2, J З J 873a. Amplexus altaicus sp. nov. : Dybowski, S. 1102, Taf. I , Fig. 4.

С и н о н и м ы : Pholidophyllum giganteum Soshkina ( Сошкина, 1 937, стр . 39, табл . IV, фиг. 3, 4) из нижнего девона восточного склона Урала; Pholidophyllum maximum Tcheгnyschev (Чернышев, 1 94 1 , стр . 1 5, табл . IV, фиг. 1 -5, табл. V, фиг. 1 -4, р ис. 3 ) из нижнего девона р . Та­рея (Таймыр ) ; Pseudotryplasma tryplasmaeformis Ivania ( Ивани1я, 1 958, стр . 1 2 1 , табл . I, рис. 1 , 2 , табл. I I , рис. 3-5) и:з нижнего девона (кре­.ковские слои) Салаира .

Г о л о т и п - A 1nplexus altaicus (Dybowski , 1 873а, стр . 1 02, табл. 1 , .фиг. 4 ) . Происходит из нижнего девона окрестностей г . Гурьевска , Са­лаир .

Д и а г н о з . Обычно крупные, одиночные, диафрагматофорные корал­л ы с р а бдакантинными септами. Трабекулы широкие, тупооканчиваю­щиеся. Днища субгоризонтальные, слабо изогнутые, иногда каниноид­.ные с дополнительными пластинками.

3 а м е ч а н и я . Ph. giganteum и Ph. maximum своими особенностями .строения совершенно аналогичны оригиналу и топотипа м Т. altaica.

Pseudotryplasma tryplasmaeformis основана на единичном экземпляре аномального коралла, у которого в краевой зоне на средн�й стадии раз­вития появились спорадические диссепиментообразные пластинки. Такие явления наблюдаются у диафрагматофорных ругоз, когда в полипняк при

43

Page 44: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

..6.Рис. 1 2. Tryplasma altaica (Dybowski) , описанная Сошкиной ( 1937, табл. IV, фиг. 3, 4) как «Pholidophyllum gigan­teum». Нижний девон восточного склона

Урала а п б - соответственно п опер-=чное и продоль·

ное сечен:ия, Х В (а не Х2, как ошибочно ука­

зала Е. Д. Сошкина в п ояснениях к таблице)

� Рис. 1 3. Часть продольного сечения Т. altaica (Dybo\vski ) , = «Pseudotryplas­ma tryplasmaeformis» Ivaпia (Ивания, 1 958, табл. II, фиг. В ) , Х 2. Нижний де­вон (крековс1ше слои) Салаира, окрест­ности г. Гурьевска. На левой половине · рисунка хорошо видны диссепиментооб­р азные пластинки, появившиеся в связи с внедрением инородного тела внутрь.

полипняка

жизни попадают инородные тела или в других случаJЯх, вызывающих­отклонения в нормальном р азвитии.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон, возмсжно, низы среднего де­вона . Широко распространен в азиатских р айонах СССР (Урал, Тай мыр, Алт?.й, IQГ 3ацадной Сибири, Северо-Восток СССР ) .

Tryplasma (Psettdotryplasma) tomtchumyshensis Zheltoпogova, 1 960

Табл. VII I, фиг. 1 , табл. IX, фиг. 1

1960. Tryplasma tomtchumyshensis sp. nov. : )Келтоногова, стр. 82, табл. ·2 1 , фиг. 1 . .

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Tryplasma tomtchumyshensis происходит из низов нижнего девона (остра кодовые слои ) Салаира . Мак­симальный диаметр 50 мм.

Д и а г н о з . Обь1чно крупные, одиночные диафрагматофорные ругозы с рабдакантинными септами. Короткие ровные трабекулы ориентированы круто вверх. Днища почти всегда полные, частые, ровные, спущенные на краях и слабо вогнутые у оси.

3 а м е ч а н и е . От Т. altaica отличается обликом трабекул и днищ. Р а с п р о с т р а н е н и е. Низы нижнего девона юга Западной Сибири

и ?Урала .

44

Page 45: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Р о д Rhabdacanthia gen. nov.

Т и п о в о й в и д: Eridophyllum? rugosum M.-Edw. et Н" 1 85 1 . Уста­новлен из венлока Уэлса.

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантинными септами.

З а м е ч а н и е . Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм Приведено в табл. 4 .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок - позд­ний силур.

Rhabdacanthia rugosa (M.-Edwards et Haime, 1 85 1 ) Табл. Х , фиг. ! , 2 ; рис. 1 4

1 85 1 . Eridophyl/uтn ?rugosum sp. nov.: M.-Edwards, Haime, р. 425, tаЫ. Х , fig. 4, 4а, 4Ь.

С и н о н и м : Tryplasma lonsdalei Etl-1eridge (Etherid ge, 1 890, стр . 1 5, табл. 1 , фиг 1 -6 ; 1 907, стр . 77, табл. Х, табл. XI , фиг. 2-4, табл. X I I , фиг. 1 , табл. X IX, фиг. 4 , табл . XXV, фиг. 5 , табл. XXVI , фиг. 1 -7) из верхнего силура Нового Южного Уэлса.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Eridop!iyllum? rugosum про­исходит из венлока Уэлса .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с рабдакантинными септами и плоскими или слабо изогнутыми днищами.

·•·•t;>C>\•c)·•··· ·· · 6

� в 1 : . г

а

Рис. 14 . Rhabdacanthia rugosa (M.-Ed\v. et Н.) а - общи �"l вид ПОJШпняка (М11лы-1-Эдвард и Э м , 1 95 1 , т а б л . Х, ф и г . 4 ) , слегка увеличен; 6, в , г - «Tryplasma lonsdalei» (Эсридж, 1907, т а б л . XXVI, ф и г . 1 , З , 5 ) , Х 2 . Силур Австралии: б - попе­

речное сечени е части колонии, в - продольное сечение, г - продольное сечение кораллита с соеди-

нительными выростами

3 а м е ч а н и я . Топотипы переизучались Хиш1 ( 1 936) , согласно кото­рой это фацеллоидная колония, диаметр кораллrпов 4-8 .мм, общее ко­личество р а бдакантинных септ (неодинаковой длины) около 20, перифе­рическая стереозона узкая, а днища - полные, плоские, расстояние менду ними в среднем 1 .1dM . Отличительной чертой вида Хилл считает от< ут­ствие отчетливой дифференциации септ н а порядки.

Австралийские представители рода ( Т. lonsdalei и ее вариететы sca­lariforme и minor) отличаются от европейских rщявляющимися иногда плоско выпуклыми и выпуклыми днищами, а также более коротким.и септами второго порядка.

45

Page 46: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

R.

R.

R.

Т а б л и ц а 4 Соотношение основных особенностей представителей Rhabdacanthia

Сред!Шй Количество, Вид

диа- септ при метр, среднем

AlAt диаметре

rugosum 4-8 ? 20 Х 2

lonsdalei 6 (20- 3О) х 2

eurycalyx 25-60 ( 32-33) х 2

Днища

Полные субгориюн· талы ые или слабо вог-нутые

Полные и неполные, субгори3онтальные, вы-пу1<лые

Полные суб1·оризон-тальные

Почкование Возраст

Не ясно Венлок

·Осевое и пер11фер11- Поздний силур· чес кое

Ч;.�шечное пери:jJе- Силур рическое

Н. concavatabulata 3-8 38-L/8 Полные вогнутые Паррисидальное конец позднего· сил ура

R. crassiseptata 3-8 40-50 Полные и неполные, » Конец позднего. вогнутые сил ура

R. ? borussica Сведения а втором не у1н1заны. Нс переизучен

Некоторые кораллиты в колонии R. rugosa могут быть соединены. специфическими образованиями типа солений.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Венлок - верхний силур. Известен в Европе,. на юге З ападной Сибири, в Австралии и ?Северной Америке.

Rhabdacanthia concavatabulata ( Schllrigina, 1 968)

Табл. IX, фиг. 2, 3

1968. Tryplasma concavatabulata sp. nov.: Шурыгина, стр. 1 4 1 , табл. 62, фиг. 3,. табл. 63, фиг. 3.

С и н о н и м : Tryplasma crassiseptata Schuгigina (Шурыгина, 1 968, стр . 1 40, табл. 63, фиг. 1 , 2) из верхнего силура р . Лобва, восточный склон Урала.

Г о л о т и п ( м онотип см . синонимику) Tryplasma concavatabulata происходит из верхнего силура р айона Нижнего Тагила, восточный склон Урала .

Д и а г н о з . Ветвисто-коло•ниальные диафрагматофорные кораллы с р а бдакантинными септами и частыми полными вогнутыми днищами .

3 а м е ч а н и я. Т . crassiseptata, согласно автору, отличается менее вогнутыми днищами, более длинными септами и более широким ободком_ Такие особенности строения все же следует относить за счет проявления внутривидовой изменчивости.

От R . rugosa вид ясно отличается вогнутыми днищами, что наблю­дается во м ногих экземплярах.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний силур. Известен на Урале.

? Rhabdacanthia borussica ( Meyer, 1881 )

1 88 1 . A canthodes borussica sp. поv.: Меуег, S. 1 00, Taf. V, Fig. 36.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) - Acan thodes borussica проис­ходит из ? силурийских в алунов Прибалтики.

3 а м е ч а н и •я . Вид почти не изучен. Все же не следует принимать точку зрения Ружковской ( Ro�ko\vska, 1 946, стр . 1 3) , считающей его тож­дественным Т. loveni, поскольку первый образует настоящие колонии. В озможно, он близок R. rugosa.

46

Page 47: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

? Rhabdacanthia eurycalyx (Weissermel, 1 894)

1894. Amplexus (Coelophyllum) eurycalyx sp. поv . : Weissermel, S. 004', Taf. 50,. Fig . 8, 9; Taf. 5 1 , Fig. ,1 .

Г о л о т и п ( монотип, см . синонимику) Amplexus eurycalyx происхо­дит из силурийских валунов Прибалтики.

3 а м е ч а н и я . Вид очень сла бо изучен. Согласно Ружковской ( Roz-· kowska, 1 946, стр . 1 4, табл . IV, фиг. 2а-с) , он характеризуется корот­кими широкими веерообразно сложенными рабдакантами и почти плос­кими, обычно полными днищами. Первый признак был бы вполне доста­точен для установления самостоятельности вида, но до переизучения· оригиналов вряд ли стоит употреблять это название.

Р о д A ca nthocy clus Dybowski, 1 873 1 873. Acanthocyclus gen. поv. : Dybowski, S. ·103.

С и н о н и м : Rhabdocyclus Lang et Smith , 1 939. Авторы предполагали, что данное Дыбовским название было использовано уже R 1 844 г. для современных ракообразных.

Т и п о в о й в и д: Palaeocyclus fletc!ieri M.-Ed\vaгds et Haime, 1 850' ( S D Lang et Smith, 1 927, стр . 450) . Установлен из силура Дадли, Уэлс.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кор аллы с диморфакан­тинными септами .

3 а м е ч а н и я . Среди представителей рода известны как рогообраз · ные с «�явлениями омолаживанию>, так 11 пуговиuе.образные формы.

Соотношение основных особенностей описывавшихся ранее форм при· ведено в табл. 5 .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Поздний ордо­вик - начало позднего силура.

Т а б л н ц а 5 Соот н о ше н �:е осно

'вных о сс бенисстей представителей A.cantliocyctus

Ма1<си-маль- Количество

Вид Внешнан форма ный селт при

Днища Возраст диа- среднем i\Ieтp, диаметре

"\1,М,

А. f letcheri РоrообразныИ с лаживанием»

«О:МО- 1 5 38 х 2 Отсутствуют Венлок

А. discus П уговицеообразный 48 86 » Силур

А. catinulus Ро rообразный с «ОМО- 14 38-40 » ?Венлок лаживанием»

А. scutella То же 23 Около 70 » Середина силура

А. por pitoides Пуговицеобразный 14 зо х 2 » Венлок

А. transiens Рогообразный с «Ol\IO- 1 5 (28 х 32 ) х 2 » Венлок лаживаниеы»

А. primum То же 1 5 4О х 2 Полные, у оси Венлок воrнутые

А. aequispinatas Широко1<оничес!(ИЙ 25 ?2О х 2 Отсутствуют Позд11иi·i ордовик

А. atavus » 6; 15 1 5 » Поздний ордовик

А. patellatum Пуговицеобразный 20 3О х 2 Одно выпуклое Конец лландоеер!t

А. ? michiganensis » 1 0 22 Х 2 Отсутс'I'вуют ,Середпна силура

А. ? parvulus » 7 зо х 2 » То же

А. ? magnus » 25 ?32 х 2 От.сутствуют » »

А. ? iowensis � 18 зо х 2 » » »

( по Штумму-сино-ним scufella)

47

Page 48: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Acanthocyclus fletcheri(M.-Edwards et Haime, 1850) · Табл. Х, фиг. 3; рис. 15

1854. Palaeocyclus fletcheri M.-Ed\v. et Н. : M.-Edwards, Н.aime, р. 248, pl . 57, Jig. 3, 3a -f.

С и н о н и м ы : A canthocyclus catinulus Dybo\\'ski (Dybowski" 1 873 ; .стр . 1 03, табл . 1 , фиг. 1 0) из венлока (Z7) Прибалтики ; A canthocyclus transiens Hi l 1 (H i l l , 1 936, стр . 202, рис. 1 6, 22, 30, табл. 29, фиг. 40, табл. 30, фиг. 4 1 , 42) из венлока Мальверна , Великобритания.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Palaeocyclus fletcheri проис· ходит из венлока Дадли, Уэлс.

Рис. 1 5. Acanthocyclus fletc.11eri (M.-Edw. et Н.)

I- продольное сечение, Х2 (Хилл, 1936, рис. 2 1 ) . Веилок Уэлса. Хорошо видны ди­

морфакаитинная септа и ламеллярная ткань. 11 - экземпляр, описанный Хилл (1936,

1рис. 22 п 30), как А с. transiens. Венлок Уэлса . а - •продольное сечен'Ие, немного увеличено; отчетливо �видна базальная слоистая ла­

мелярная склеренхима ; б - общий вид коралла, X l

Д и а г н о з . Обычно небольшие трохоидные одиночные кораллы с ди­�орфакантинными септами, без днищ и диссепиментов.

3 а м е ч а н и я. А. catinulus всеми особенностями строения идентичен А. fletcheri. А. transiens, согласно автору, отличается лишь внешним обликом - более высокая разновидность. У этих форм роль опоры поли­па выполняла слоистая л амеллярная склеренхима, что особенно ясно

.наблюдается у описанных Хилл экземпля1ров. Издавна укоренилось мнение, что к этому виду относятся мелкие ко­

р аллы без днищ, тогда как более крупные с днищами объединялись под другими видовыми названиями, даже в тех случ;�ях, когда они происхо­дят из одних и тех же отложений одного и того же местонахождения. В се же, вероятно, ругозы как типа А. fletcheri, так и более высокие ко­р аллы - с горизонтальными скелетными элементами являются предста­вителями одного и того же вида : в первом случае мы имеем дело с недо­р азвитыми особ�ями, когда не происходил еще вертикальный рост полипа и базальной его опорой служил слой ламеллярной склеренхимы.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок. Известен в Западной Европе.

Acanthocyclus primum ( Hi l l , 1 936) Рис. 1 6

1936. Tryplasma primum s p . nov. : Hill, р. 204, f igs. 1 6, 11 7, 20, 2 3 , 3 1 , p l . 29, fig. 39, pl . 30, fig. 43.

Г о л о т и п - Tryplasma primum (Нi l l , 1 936, стр. 204, табл. 30, фиг. 43) . Происходит из венлокскпх сланцев Мэ.льверна . Высота около 25 мм, м аксимальный диаметр около 1 5 мм.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные 1юраллы с диморфакан­тинными септами и редкими утолщенными днищами. В стрt:чаются «явле­.ния омолаживания» .

48

Page 49: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

3 а м е ч а н и е. От А . fletcheri вид осличйется р азвитием днищ. Воз­можно, первый представляет собой недоразвившиеся экземпляры второ­го. В таком случае, эволюция горизонтальных элементов скелета шла по

Рис. 1 6. A canthocyclus primum (Hi l l . ) (Хилл, 1 936, рис. 23 и З lв) .

Венлок Уэлса. а - продольное сечение, X l . Хорошо

видны базальная слоистая ламелляр­

ная склеренхима и одно утолщенное

дниiце : б - nнешнн�'i внд полипняка,

Х 1. 51сно выражены «явления омо-ла}IСИ-

вания»

а

л инии р асслоения базального стереоплазматического слоя до по1явления ( вначале) р едких, утолщенных пластинок, которые постепенно станови­лись более тонкими.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Венлок. Известен в Великобритании и ?Сред­ней Азии.

Acanthocyclus porpitoides Laпg et Smith, 1927

fpro Palaeocyclus porpita Linnaeus sensu M.-Edw. et Н., 1 854, pl. 57. fig. 1] Табл. Х, фиг. 4, 5; рис. 17

1'927. Acanthocyclus porpitoides sp. nov.: Lang et Smith, р. 486, fig . .16.

С и н о н и м ы : ?Omphyma discus Eichwald (Эйхвальд, 1 86 1 , стр. 1 44, табл. VIII, фиг. 1 3 ) из силура о-ва Эзель; ?AcanU1ocyclus pate llatum Iva­novsky ( Ивановский, 1 963, стр . 97, табл. XX\TJII, фиг. 2, рис. 20) из верх­него лландовери Сибирской платформы.

Г о л о т и п ( монотип, см . синонимику) Acanthocyclus porpitoides про­исходит из силура Дадли, Уэлс. Диаметр 14 мм.

Д и а г н о з . Обычно дискообразные одиночные кораллы с диморфа­кантинными септами; составляющие голаканты р азвиты на самых ран­них стадиях. Днища встречаются только у высоких форм, диссепименты отсутствуют .

� -а б

Рис. 1 7. Рисунок взят из книги Лэнга и Смиса, 1'927, рис. 1 6 и 1 7 а - А cantl10cyc/us porpiloides Laпg et Smith, внешний ви·д, Х2,5; 6 - Porpites porpiia (Liппaeus) ,

внешнвii. вид, Х2,5. Ясно видны различные типы прикрепления

3 а м е ч а н и я . По мнению авторов, этот вид отличается от Р. porpita скошенным по отношению к центру коралла местом прикрепления. Одна­ко Хилл (Hi l l , 1 936) установила также, что трабекулы в дистальной ча ­сти полипняка в этом случае рабдакантные, а не монакантные. Указан­ные отличия характеризуют и О. discus, но вопрос о синонимии этих на­званий не стоит окончательно решать без переизучения типов .

1 А. Б. Ивановский 49

Page 50: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

А. patellatum Ivnsk основа н н а более высоких экземплярах, в кото­рых удаетс�я наблюдать одно выпуклое днище и голаканты проксималь­ной части полипняка.

Отличие от А. fletcheri сводится лишь к внешнему облику кораллов . Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний сИлур . Известен из венлока Европы и­

лландовери Сибирской платформы.

Acantliocycltts aequispinatus ( Reiman, 1 958) Рис. 1 8

1958. Rhabdocyclus aequispinatus sp. nov.: Рейман, стр. 42, табл . I I, фиг. 1 2 , 1 3.

С и н о н и м : Rhabdocyclus afa<JUs Kaljo ( Кальо, 1 958, стр . 1 1 9 , табл . V, фиг. 1 2- 1 5) из верхнего ордовпка (ракзере) Эстонии.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Rhabdocyclus aequispinatus происходит из верхнего ордовика ( вормси) Эстонии.

Д и а г н о з . Одиночный коралл с диморфакантинными септами, без днищ и диссепиментов, с узким (на зре,1ых стадиях) ободком из л амел­лярной склеренхимы.

{] t5

Рис. 18. Acanthocyclus aequispi­natus (Reiman) (Рейман, 1 958,. табл. I I , фиг. 12, 13) . В ерхний.

ордовиl( Эстонии а - поперечное сечение, Х2,3;

6 - продольное сечение. ХЗ

З а м е ч а н и я. Автор указал, что вид характеризуется рабдакантин­ными септами. Однако, судя по приведенным изображениям, в сложении септального аппарата принимают участие также голаканты; вероятнее всего, последние р азвиты и в проксимальной зоне J<оралла, выполненно}г ламеллярной тка нью.

Rh . atavus описан Д. Л . Кальо ( 1 958) почти из синхроничных образо­ваний Эстонии и отличается, согласно автору, более длинными трабеку­л а ми, выступающими из ободка на большее расстоrя�-ше.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик. Известен из Прибалтики.

Целый р1яд дископодобных и пуговицеобразных триплазматид описан из среднего силура Северной Америки; Zap!iгen fis scutella Davis ( 1 887, табл. 33, фиг. 3; Штумм, 1 964, стр . 50, табл. XI . фиг. 20-2 1 , as R!iabdo­cyclus) , Palaeocyclus michiganensis B эssleг ( B assleг , 1 937, стр . 1 90, табл. 30, фиг. 1 0-1 2) , A canthocyclus paгvulus Bassler (там же, 1 937 , стр . 1 9 1 , табл . 30 , фиг . 1 6- 1 9 ) , А . magnus B a ss ler (там же, 1 937, стр . 1 92, табл. 30, фиг. 27) , А. iowensis B ass leг (там же, 1 937, стр . 1 93, табл. 30, ·фиг. 24, 25) .

Для этих форм известны изображения и описания только внешнего вида полипняков, но ни в одном случае не содержатся указания на ха­р а ктер строения внутренних частей их скелета. Возможно, они близки А . porpitoides, но не исключена вероятность т а кже их близости с руго­зами типа Porpites poгpita.

50

Page 51: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Р о д Por pites Schlotheim, 1 820 1 820. Porpites gen. nov. : Schlotheim, S . 349.

С и н о н и м : Palaeocyclus Milne-Ed,vards et Haime, 1 849. Т и п о в о й в и д: Porpites !iemisphaericus, =Madrepora porpita Lin­

naeus, 1 767. SD Lang, Smith, Thorпas , 1 940, р . 1 04 . Установлен из силура о-ва Готланд.

Д и а г н о з . Одиночные диафрагматофорные кораллы с монакантин­ными септами.

3 а м е ч а н и я . Синонимность названия Palaeocyclus доказана Лэн­гом, Смисом и Томасом ( Lang, Smith, Thomas, 1 940, стр . 1 04) .

. Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм п_ри­ведено в табл. 6 .

Вид

Р. porpita

Р. p(inceps

Т а б л и ц а 6

Соотношение основных особенностей представителей Рог pltes

1 1 Макс. Внешняя форма диаметр,

. .Н.Аt

ПугошцеобразныН 1 2

Цилшщрический 65 почкующийся

количество септ

22 х 2

(3:'-40) х 2

Диища Возраст

Отсутствуют Лландовери-ранниti венлок

Полные и непол- Сплур ные. субгоризои-тальные

Р . ? rotuloides. Пугошцеобразны�"! 10 ? 2о х 2 Отсутствуют Средний силур

Р. ? rhoralium. Цилиндр�коничес-кий

3 , 5-7 , 5 20-27 Полные вогнутые ? Ранни�"! девон

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Силур - ?ран­ний девон.

Porpites porpita ( Linnaeus, 1 767) Табл. Х, фиг. 6; р ис. За, 1 7б

1 767. lvladrepora porpita sp. nov. : Linпaeus, р. 1'2'72.

С и н о н и м ы : Porpites fiaemispliaericus Scl1lotheim (Sc111otheim, 1 820, стр . 349) из нижнего силура ( висбю) о-ва Готланд; ? Cyclolites гotuloi­des На! ! ( На! ! , 1 852, стр . 42, табл . 1 7, фиг. 4) из среднего силура ( Ниага­ра, Клинтон) штата Нью-Йорк.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Маdгерога poгpita происходит из нижнего силура о-ва Готланд.

Д и а г н о з . Одиночные пуговицеобразные диафрагматофорные ко­рал�ы с монакантинными септами.

3 а м е ч а н и я . Тождество первых видовых н азваний установлено Лэнгом, Смисом и Томасом ( Laпg, Smith , Thomas , 1 940, стр . 1 04) . Они же ( 1 927, стр . 485) предположили синонимность в отношении Р. poгpita также почти совершенно не изученных Р. lenticulal'is Schlotheim, 1 820, Cyclolites lenticulata Lonsdale, 1 839 и С. pt'aeacutus Lonsdale, 1 839.

Хилл ( 1 936) , по материалам из висбю Готланда и верхнего лландо­вери и нижнего венлока Пемброкшира, установила, что это мелкие оди­ночные дискоидальные кор аллы с осевым прикреплением, диаметром около 12 мм. Количество септ - около 22 Х 2, причем септы первого по­рядка обычно на одну треть длиннее малых септ. Днища и диссепимен:гы отсутствуют.

Cyclolites rotuloides, судя по Бэсслеру (Bassler, 1 937, стр . 1 90, табл . 30, фиг. 5, 6) , очень похож на Р. porpita - диаметр коралла -1 0 мл�, высота - 1 л � м , р азвито 20 септ первого порядка, септы второго порядка достигают .в длину четверти радиуса .

5 1 4*

Page 52: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Однако структура септ и в этом случае ни одним исследователем н е изучалась и не изображалась .

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур . Известен в Европе и ? Север­ной Америке.

?Porpites princ eps ( Etheridge, 1907) Рис . . 19

. 1 907. Tryplasma princeps sp. nov. : Etheridge, р . 197, pl . 1'5, fig. r l , pl. 1 7, fig. 1 -6, pl. 18, fig. 1 , 7, р!. 19 , fig. 1 -3, р!. 20, pl. 2 1 , fig. 1 -9, р! . 22, fig. 1 , 1 0, р!. 23, fig. 1 -3.

Г о л о т и п - Tryplasma princeps Etheridge ( Etheridge, 1 907, стр . 97, табл . 2 1 , фиг. 6 ) . SD hic. Происходит из силура Австралии. Неполный экземпляо .

Д и а r н о з . Одиночные, изредка почкующиеся кораллы цилиндроко­нической формы с монакантинными септами и плоскими днищами. Дис­сепим:ентов нет.

Рис. 19. Porpites princeps (Ethe­ridge) (Эсридж, 1 907, табл. XXI, фиг. 6) . Часть поперечно­го сечения, сильно увеличена.

Хорошо видны монаканты

3 а м е ч а н и я. Вид характеризуется цилиндроконической, а не пуго­вицеобразной, как Р. porpita, формой и спорадически встречающимися почками. Дискообразный облик триплазматид, скорее всего, бьт обус­,тrовлен специфичностью среды обитания.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Силур . Известен из Австралии.

?Porpites rhopalium (Ol iver, 1 960) 1'960. Tryplasma rhopalium sp. nov. : Oliver, р. 1 3, pl. IV, fig. 1 -7.

Г о л о т и п - Tryplasma rhopalium Ol iver (Ol iveг, 1 960, стр . 1 3, табл. IV, фиг. 1 , 2 ) происходит из нижнего девона (гельдерберг) штат Мэн, США.

Д и а г н о з . Одиночны е, цилиндроконические, диафрагматофорные кор аллы с широкими, часто плотно соприкасающимися, монакантинны­ми септами. Днища н есколько прогнутые.

3 а м е ч а н и е . В ид настолько оригинален, что, возможно, его сле­довало бы избрать типом нового рода. Общий облик строения септально­го аппарата весьма близок ·на первый взгляд холлиоидному (AulaGop­iщllum) .

Р о д We nlo cJгia К:аtо, 1 966 1966. Wenlockia gen. nov. : Kato, р. 257.

Т и п о в о й в и д: W. thomasi. Установлен из венлока Шропшира, Уэлс .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами.

52

Page 53: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

З а м е ч а н и е. Соотношение основных особенностей описывавшихся р анее форм приведено в табл. 7.

Т а б л и ц а 7

Соотношение основных особенностей представителей W enlockia

Вид Средний диа�·�етр,

Atлt 1 Количество 1 селт Днища Почкова·ние Возраст

\\7. fascicularium W. tliomasi

4 , 8 ( 17-18) Х 2 Полные вогнутые Чашечное (2-5 почек ) Ранний девон

3-4 , 5 20-23 ? Боковое Венлок

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о 1с т р а н е н и е. В енлок-1ранний девон .

W enlockia thomasi Kato, 1966 Рис. 20

11966. Wenlockia thomasi sp. nov. : Kato, р . 2!58, р!. 30, text-fig . . 1 .

Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) W. thomasi происходит из вен­локских отложений Шропшира, Уэлс .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониалtные, диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами, вогнутыми днищами и широким перифери­ческим ободком. Почкование ? боковое.

Рис. 20. Wenlockia tf10masi Ka­to (Ката, 1 966, рис. 1 )

В енлок Уэлса . Схематическое изо­

бражение пог.еречного (а) и про­

дольного (б) сечений кораллита.

Стрелка указы вает главную септу

t . а

3 а м е ч а н и е. Широкий краевой «ободок» ( септотека) и характер почкования отличают этот вид от второго представителя рода, характе-ристика которого приведена ниже.

· Р а с п р о с т р а 1-1 е н и е. Венлокский ярус. Известен пока только из

Уэлса (Великобритания) .

W e nlocki a fascicularium (Ol iver, 1 960) 1-960а. Tryplasma fascicularium sp. nov. : Oliver, р. 96, pl. 1 '9, fig. · l--1J12.

Г о л о т и п - Tryplasma fascicularium Ol iveг (Ol iveг, 1 960а, стр . 96, табл. 1 9, фиг. 8- 1 2) . Происходит из отложений нижнего девона штатr� Нью-Йорк, США.

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы с монакантинными септами, узкой периферической септотекой и вогнуты­ми днищами. Почконание чашечное.

3 а м е ч а н и е . От W. thomasi отличается узким периферическим «ободком» ( септотекой ) , рудоментарностью септ второго порядка и ча­шечным почкованием (одновременно формируются 2-5 почек) .

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний девон . Известен пока только из Се­верной Америки.

53

Page 54: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

И СТО Р ИЯ РАЗ В И ТИ Я ТР И ПЛ АЗМАТИД

Примерно н а гран:Ице среднего и позднего ордовика внутри первич­ных ламе.1Jлярных аулопороидных шипов примитофиллид н ачали зарож­даться трабекулы. Это ознаменовало · собой появление нового подотряда ругоз -цистифиллин, самыми древними и примитивными из которых, по организации внутреннего скелета, были триплазмат:;щы.

Н а протяжении всей своей истории триплазматиды оставались диа ф ­рагм атофорными. В есьма существенную р оль в и х скелете всегда игра л а ламеллярная ткань. В процессе эволюции у них фактически изменялись лишь септальные трабекулы и иногда форма существования - появля­лись простые ветвистые колонии:

Наиболее древним типом септальной структуры триплазматид следу­ет признать голакант ( Ивановский, 1 967) . Такие трабекулы отличал ись очень тонким сложением. Детали их строения не сохранялись даже в процессе только фоссилизации. Голакант погружен в ламеллярную скле­ренхиму, что совершенно определенно указывает на его непосредствен­ную связь с шипами примитофиллид. Рабдаканты - трабекулы более высокой организации, но их каркасы также погружены полностью в л а -• 1 меллярную склеренхиму, из чего следует предположение о вторичности uабдакантинных септ по отношению к голакантинным. · Структура монакантов существенно отлична . Ламеллярная ткан ь здесь уже отсутствует, трабекула сложена фибральными конусами. Ши­рина септы ( прямо пропорционаJiьно) зависит от длины этих фибр .

Позднеордовикские Tгyplasma и A cantliocyclus были мелкими, оди­ночными кор аллами с примитивными, утолщенными днищами или вооб­ще без днищ. Выше было высказано предположение о том , каким обра ­зом шло р азвитие горизонтальных элементов скелета ругоз из базаJ1ыrой .склеренхимы, выполнявшей проксимальную часть полипняка.

Виды Cantгillia, Tгyplasma и Acanthocyclus просуществовали, почти не изменившись, вплоть до н ачала девона . Несколько позднее, в лландо­вери, появились первые кораллы с монакантинным септалыrым апп а р а -том - Poгpites. ·

Тенденция перехода к колониальному типу роста была свойственна всем триплазматидам . Ч асто встречающиеся н а кор аллах переж:имы и вздутия обычно обусловлены сезонными явлениями. Известные же у три­плазматид «явления омолаживания» иногда отчетливо свидетельствуют о том , что в соответствующие им моменты жизни полип стремился отпоч­ковать один или несколько дочерних кораллитов. Последнее можно пре­красно наблюдать н а ·примере Tгyplasma malve11nense и особенно Т. glab ­гa, а также Poгpites princeps, т. е. среди представителей нескольких родов.

В конце р аннего силура представители всех основных генетических ветвей триплазматид частично перешли к КОJ101rиальной форме сущест­вования - начали строить хотя и простые, но настоящие ветвистые коло­нии. Так, Holacantliia вполне можно р ассматривать колониальной р аз ­новидностью Cantrillia, Rhabdacanthia - Tryplasma, а Wenlockia - в определенной степени - Porpites. До настоящего времени не установле­ны колониальные ругозы с диморфакантинными септами, близкие A can­tliocyclus, но это вовсе не значит, что они в природе не существовали. Возможно даже, что некоторые из видов, отнесенных к Rhabdacanthia, на самом деле имеют голаканты на р анних стадиях.

В се вышеизложенное подтверждает общеизвестный закон о парал­лелизме в р азвитии р азличных филогенетических ветвей организмов. А именно, в данном, конкретном случае представители р азличных родов, хар актеризующиеся р азными типами трабекул, в удаленных оfiластях

54

Page 55: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Земли одновременно или почти одновременно приобрели способность формировать совершенно однотипные колониальные постройки.

В н ачале девона , параллельно с обычной для силурийских триплаз­м атид системой р а бдаканта , появилась новая его форма . В каркасе та­кой трабекулы отдельные составляющие располагались значительно ре­же и широко веерообразно, а сама трабекула становилась широкой, ту­лооканчивающейся более грубой по облику - подрод Pseudotryplasma.

Рис. 2 1 . Схема филогенетических связей триплазматид:

J - Primitopliyllidae; 2 - Cantrillia oronia­

na; 3 - С. prisca; 4 - С. eximia; 5 - С. mi­

n u s ; б - Holacantliia flexuosum; 7 -Н. murrayi; 8 - Tryplasma antiqua; 9 -Т. loveni; 10 - Т. glabra; 1! - Т. malver­

nense; 12 - Т. aequaЬilis; 13 ;- Т. subcruci­

.atum; 14 - Pseudotryplasma tomtcl1umy­

.shensis; 15 - Ps. altaica; 16 - R.liabdacan­

Jhia rugosa; 17- R.. concavatabu la-la; 18-Acantlюcyclus aequispinatus; 19 - А. porpi­

ioicles; 20 - А. fletcheri; 21 - А. primum;

22 - Porpites porpita; 23 - ? Р. princeps;

24- ? Р. rhopalium; 25- \'(/ealockia thomasi

26 - W. fascicularium 1 ___ k_

ПоследНИЕf' достоверные триплазматиды известны из верхов нижнего девона . Находки их ;з нижних горизонтах среднего девона крайне редки, а из более молодых отложений просто недостоверны . Почти наверняка это какие-либо амплексоморфные стрептел азм атины, так ка1к -развити� ака нтинных септ у них не 1выявлено:

Единственные потомки триплазматид - кетофиллиды и цистифилли­ды - появились на рубеже силура и ордовика. Кетофиллиды на р анних стадиях своего р азвития отличаются диафрагматофорным скелетом, в ко­тором, наряду с простыми, полными днищами, существенную роль иг­рает обильная ламеллярная ткань. Трабекулы всегда голакантные. Н аи­более вероятными предками кетофиллид можно считать Cantгillia. Пер­вые цистифиллиды на начальных стадиях онтогенеза характеризуются такими же особенностями внутреннего строения, но уже на средних ст адиях 11х базальные эндотекальные образования становятся цистифор­ными.

На протяжении всей истории своего р азвития триплазматиды были одной из самых монотонных и консервативных групп ругоз. Венлок и дудлов - период их расцвета .

Предполагаемая схема генетических связей триплазматид приведена н а рис. 2 1 .

СТРАТИ ГРАФ И Ч Е С КО Е И Г ЕО ГРАФ И Ч Е С КО Е РАС П РО СТРАН Е Н И Е Т Р И ПЛ АЗМАТ ИД

Позднеордовикские триплазматиды ( Т. antiqua и А. aequispinatus) установлены пока только в Прибалтике и на Сибирской платформе, изу­чены слабо. В конце позднего ордовика ( поркуни Эстонии) появились, вероятно, первые Holacanthia, описанные В. Н. Дыбовским как A cantho­cies tubulus.

55

Page 56: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Среди лландоверийских представителей семейства наиболее известны виды рода Cantгillia, хотя р аспространены они сравнительно м ало -­С. огопiапа, например, известна из низов лландовери Сибирской плат­формы, а С. pгisca - из верхнего лландовери Великобритании и Сибири . Эти и немногочисленные другие находки, естественно, имеют лишь прин­ципиальное, но не стратиграфическое значение.

Венлокский комплекс триплазматид несколько богаче. Здесь доволь ­но р азнообразны и многочисленны р азличные Holacant!iia, Tгyplasma, Rliabdacanthia, A ca.nthocyclus, а также Poгpites и Wenlockia, среди кото­рых можно уже назвать несколько руководящих фор м : Tгyplasma m al­veгnense (Уэлс) , Acanthocyclus fletcheгi ( Европа) , А. pгimurn ( Уэлс, ? Средняя Азия) , Wenlockia thomasi (Уэлс и ? др . ) .

Из характерных позднесилурийских (лудловских) триплазматид сле­дует указать Cantrillia ех gr. minus ( Европа, Урал, Казахстан, ? Север­ная Америка) и Rhabdacanthia ех gт. rugosa (Европа, Урал, юг З ап ад­ной Сибири, АвстраJIИЯ) .

В общем же венлокский и лудловский комплексы очень близки один другому. В первую очередь их сближают широко распространен н ы е в.

этих отложениях Т. loveni и кораллы этой группы. Присутствие в сообществе ругоз таких видов, как Holacanthia ех gr.

flexuosa, Tryplasma ех gr. loveni, Poгpites ех gr. poгpita достаточно чет­ко указывает на венлокско-лудловс�шй возраст вмешающих отложений, н апример, в Уэлсе, на о-ве Готланд, в Эстонии, на р . Днестр, в Средней Азии, в южных обла стях Западной Сибири, Японии, Северной Америке, Австралии и др.

К концу силурийского периода вымерло подавляющее большинство представителей всех родов триплазматид. В этом отношении исключение составляют некоторые Tryplasma [ ( Т. aequabllis ) = « Т. lieгcynica» и близ­кие формы] , а также никогда ранее не встречавшиеся их оригинальные потомки - Pseudotгyplasma. Можно с уверенностью заключить, что ру­гозы типа Т. aequaЬilis и Т. (Pseudotгyplasma) altaica являются весьм а надежными руководящимЕ ископаемыми для нижнедевонского отдела . Наиболее часто они встречаются в Азиатской части СССР, хотя извест­ны также в Австралии, а вероятно, и в Северной Америке и в других областях р азвития морских отложений раннедевонского возраста .

Итак, отдельные виды или целые сообщества триплазматид позволя­ют достаточно определенно датировать только венлокско-лудловский и нижнедевонский комплексы осадков. Эта группа ругоз, за исключением ее венлокско-лудловского комплекса, не содержит форм узкого верти­кал ьного и широкого географического распространения, что снижает ее стр атиграфическую и палеобиогеографическую роль. В ремя существова­ния видов триплазматид обычно не было короче века .

Л И Т Е Р А Т У Р А

Б е с п р о з в а н н ы х Н. И. -1 968. Ругозы томь-чумышских слоев Салаира. В кн. : «Кораллы пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала». М" Изд-во «Наука», стр. 1 1 0-1 16, табл. XLIX-L I I .

Б у л ь в а н к е р Э. 3 . 1 952. Кораллы ругоза силура Подолии. М" ВСЕГЕИ. Госгеол­техиздат, стр. 3-33, табл. I -VI.

Б у л ь в а н к е р Э. З. 1'958. Девонские четырехлучевые кораллы окраин Кузнецкого бассейн'а . Ротапринт, ВСЕГЕИ, стр. 1 -2 1 2, табл. I-XC I I I .

)К е л т о н о г о в а В . А. 1 960. Тетракораллы силура. Биостратиграфия палеозоя Сая­но-Алтайской горной области. Ред. Л. Л . Халфин.- Труды СНИИГГИМС, вып. 20. стр. 74-88, табл. 1 6-24.

И в а н и я В. А. 1 958. О новом роде кораллов из нижнего девона юго-западного Куз­басса. Научиые доклады Высшей школы, геол.-географ. науки, № 2, стр. 1 2 1 - 1 24, табл. I , I I.

И в а н о в с к и й А. Б . . 1 963. -Ругозы ордовика и силура Сибирской платформы. М., Изд-во АН СССР, стр. 3-1 60, табл. I-XXXI I T , 38 рис.

56

Page 57: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

И в а н о в с к и й А. Б. 1 967. Морфогенез септального аппарата ордовикских и силу-· рийских ругоз. В кн. : «Новые данные по биостратиграфии нижнего палеозоя Си­бирской платформы». М., изд-во «Наука», стр. 1 1 7- 1 43, табл. XXVI-XXVII I,. 14 рис.

К а л ь о Д. Л. 1 958. Некоторые новые и малоизвестные ругозы Прибалтики.- Труды Ин-та геологии АН ЭССР, I I I , стр. 1 0 1 - 1 23, табл. I-V.

К р а в ц о в А. Г. 1 963. Раннедевонстше четырехлучевые кораллы с р. Тареи (Цен­тральный Таймыр) . Ротапринт.- Уч. зап. НИИГА, палеонтол. и биостратигр ., 3, · стр. 5-49, табл. I-XV, 4 р ис.

Л а в р у с е в и ч А. И. 1 959. Новый род Chavsakia из лудловс1шх отложений Зерав­шано-Гиссарской горной области.- Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР, 1 (28) , стр. 35-40, табл. I-I I I , 2 рис.

Н и к о л а е в а Т. В . 1 949. Отряд Tetracoralla (Rugosa) . В кн.: «Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР», II. Силур. М., Госгеолтехиздат, стр. 1 02-1 1 1 ,. табл. XI-XVI, рис. 23, 24.

Н и к о л а е в а Т. В. 1 960. Некоторые новые виды ругоз. В кн. : «Новые виды древ­них растений и беспозвоночных СССР», 1 . М" Госгеолтехиздат, стр. 2·3 1 , 232, табл. 48, фиг. 1 -3.

П е т ц Г. Г. фон. 1 90 1 . Материалы к познанию фауны девонских отложений 01<раин Кузнец1<ого угленосного бассейна .- Труды геол. части Кабинета ЕИВ, IV. Спб. стр. 1 -394, табл. I-VI, 4, рис., 1 карта.

Р е й м а н В . М. 1 958. Новые ругозы из верхнеордовикских и лландоверийских отло­жений Прибалтики.- Труды Ин-та геологии АН ЭССР, I I , стр. 33-48, табл. I , I I,. 1 рис.

Р у ж к о в с к а М. - 1962. Верхнесилурийские Tetгacoralla из жепинских слоев в раз­резе Лэнжице белч (Свентокшиские горы) .- Iпst. Geol. Pol. 1 74, V, стр. 1 5 1 -153,. 22 рис.

С о ш к и н а Е. Д. Кораллы верхнего силура и нижнего девона восточного и запад­ного склонов Урала.- Труды П алеозоол. ин-та АН СССР. V'I , 4, стр. 5- 1 1 2, табл. I-XXI .

С о ш к и н а Е . Д. 1 948. Изменчивость внешних признаков девонских и силурийских т<ораллов Rugosa.- Изв. АН СССР, серия биол. , 2, стр. 1 7 1 - 1 86, 27 р ис.

С п а с с к и й Н. Я. 1 960. Девонские четырехлучевые кораллы I{)жного Алтая и при­Jrегающих территорий.- Зап. Ленингр. горного нн-та, XXXVII , 2, стр. 1 08-13 1 , табл. I-X, 2 рис., 6 текст. табл .

С ы т о в а В . А. , У л и т и н а Л. М. 1 966. Ругозы исеньской и биотарской свит. В кн.: «Стратиграфия и фауна силурийских и нижиедевонских отложений Нуринского синклинория».- Материалы по геол. Центр. Казахстана, VI. Изд. МГУ, стр. 1 98--253, табл. XXXV-XLVI I I .

Ч е р н ы ш е в Б . Б . 1 94 1 . Силурийские и нижнедевонские кораллы бассейна р . Таре11 (юго-западный Таймыр) .- Труды Арктич. ин-та, 1 58. Стр. 9�52, табл. I-XIV, 14 рис.

Ш у р ы г и ч а М. В . 1 968. Позднесилурийские и раннедевонские ругозы восточного склона Северного и Среднего Урала. В кн.: «Кораллы пограничных слоев силура и девона Алтае-Саянской горной области и Урала», М., изд-во «Наука», стр. 1 1 7-145, табл. L I I I-LXV.

Э й х в а л ь д Э. И. 1 86 1 . Палеонтология России. Древний период. I I . Фауна грау­вакковой, горноизвесшовой и медистосланцеватой формаций России. Спб, стр. XVI +'li-52 1 , табл . I-XXXVII I .

А т s d е п Т . W. 1 '94\9. Stratigгaphy апd Paleoпtology of the Вго\VПsрогt Fогтаtiоп (Siluriaп) of Westerп Te11пessee.- Mus. Nat. Hist. Yale Ui11 iveгs., б, р . 1 - 1 34,. pl. I-XXXIV.

В а s s 1 е г R. S. 1937. The Paleozoic Rugose Согаl Family Paleocyclidae.- Journ. Pa­leo11tology, XI, 3, р . 1 89--'20 1 , p ls. 30-32.

В i 1 1 i 11 g s Е. 1862-1 865. Ne\v Species of Fossils !гот Differe11t Paгts of the Lo\ver,. Middle a11d Upper S i luria11 Rocks of Сапаdа.- Geol. Surv. Сапаdа, 1 , :2, р. 9б- 1 84.

В i 1 1 i 11 g s Е. 1 875. Оп Sоте New ог Little Кпо\V11 Fossils !гот the S ilur ia11 апd De­vo11ia11 Rocks of Ontaгio.- Сапаd. Nat" пеw sег., VII, р . 230-240.

D а v i s W. J. 1 887. Ke11tucky Fossil Coгals - а Мопоgгарh of the Fossil Coгals of the Siluria11 апd Devoпiaп Rocks of Ke11tucky, I I .- Keпtucky Geol. Surv., р. iv + 1 - 1 '3,. pls. I-CXXXIX.

D у Ь о w s k i W. N. 1 873. Moпographie der Zoa11tharia scleroderтata rugosa aus der Silurfoгтatioп Estlaпds, Noгd-Livlaпds und dег Insel Gotla11d.- Агсh. Natuгk. Liv.­Est. und Kurlaшds, I , '5. Doгpat. SS. 1 -276, Taf. I-V.

D у Ь о w s k i W. N. 1 187.За. Beschreibuпg einiger neueп оdег \veпig Ьеkаппtеп Агtеп dег Zoaпtl1aria гugosa aus dег Kohleпformation Rllsslaпds.- Зап. Росс. Имп. Ми­нер. об-ва. 1 1 , 8, стр. 1 0 1 -1 04, табл. 1 .

Е t h е г i d g е R . 1 890. О п the occurrence o f the genus Tryplasma Lonsdale (Pholidophyl­lum Lindstгoт) and aпother сага! аррагепtlу геfегаЬ!е to Diphyphyllum Linsdale

57

Page 58: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

in the Upper Silurian and Devoпian Rocks, respectively of N. S. Wales.- Rec. Geol. Surv., N. S. Wales, I I , р. 1'5-2 1 , pl. 1 .

. Е t h е r i d g е R. 1 895. An .undescribed coral froт the Wellington Liтestone.- Rec. Geol. Surv. N. S. Wales, ,IV, р . lбО-1 62, p ls. XXI-XXI I .

: Е t 11 е r i d g е R. 1 899. O n the corals of the Taтworth District, chiefly froт the Moore Creek a11d Wooloтol Liтestones.- Rec. Geol . Surv. N. S . Wales, VI, 3, р. 151 -182, pls XVI-XXXVII I .

Е t h е r i d g е R. '1907. А тo11ograph of the Silurian a11d Devomian corals o f New South Wales. II. The ge11us Tryplasma.- Мет. Geol. Surv. N. S. Wales, 13, р. i x + 4 1 - 102, pls X-XXVIII . .

.F 1 ii g е 1 Н. 1962. К:oгallen aus dет Silur vоп Ozbak-К:uh (NE- Iran) . IВ Geol. БА, 1 05, S. 287-330, Taf. 20-23, 4 АЬЬ.

·G r а Ь а и А. W. 11 1925. Suттary of the fau11as of the Siпtaп Shales.- Bull. Geol. Surv. China, 7, р. 7 7-85, pl. I.

·G r а Ь а и А. W. ,1 1928. Palaeozoic c-orals of China. I . Tetraseptata.- Palaeontol. si.nica, В , II, 2, р . 1 -1·5 1 , pls. I -VI, text-figs. l --'22.

·G ii r i с h G. 1 896. Das Palaeozoicшn des Polnischen MittelgeЬirges - Verha11dl . Russ. К:ais. Mi11. Ges" 2, XXXII , SS. vi + 1-53'9. Taf. I-XV, 11 К:arte.

Н а 1 1 J. 1 852. Descriptio11s of the organic reтains of the Lower Middle Divisio11 of the New York Systeт. Paleontology of Ne\v York, I I . Albany, N. У. Va11 Bentlшysen, р. 1 -362, p ls. I-LXXXV.

Н а 1 1 J. 1 882--'1884. Fossi l corals ·of the Niagara and Upper Helderberg. Groups. New· York State Mus" 36th A1111ual Rept" Adv, sheets, р. 'l-'519, 11884, iЬid" р. 407-434, pls . XXI I I-X.X:X.

Н а 1 1 J . . 1883. P aleoпtology. 1 2th An11ual Rept. Geol. Natur. Hist" Indiana, р. 2•37-376, pls. I-XXXII .

J-I i 1 1 D. 1936. The British Si luria11 rugosa corals witl1 Acanthiпe Septa.- Philos. Trans. Roy. Soc. Lo11do11, В, 534, р. 1 89-2 1 7, p ls 2'9�0. 3б text-figs.

Н i 1 1 D . .1 940. Tl1e Si lurian Rugosa of the Yass-Bow11i11g District. NSW. Proc. Li1111ean Soc" N. S. Wales, 65, '3-4, р . . 388-420, pls XI-XII I .

li. i 1 1 D. 194i0a. The corals o f the Garra Beds, Molo11g District NSW.- J . апd Proc. Roy. Soc. N. S . Wales, 74, р. 1 75-208, p ls I I-VII I .

Н i 1 1 D . .1%3. Tl1e Middle Ordovicia11 o f the Oslo Regio11, Norway. 2 . Sоте rugose and tabulate corals.- Saertг. av. Norsk. geol. t idskr" 3 1 , р. 1 4·3-lб8, p ls I-V.

Н i l l D. 1 954. Devo11ian corals froт Waratah В ау, Victoria.-.:. Proc. Roy. Soc. Victoria, 11ew ser" 66, р. 1 05-111'8, p ls VI-IX. ·

Н i 1 1 D. ,19д5. 0Id·oviciaп· corals fгот Ida В ау, Queenstow11 and Zeel1am, Tasтania.­Paper and Proc. Roy. Soc. Таsтапiа, 89, р. 237-254, p ls I-III .

К а t о М. 1 966. А New Silurian rugose coral froт Britain.- J. Fac. Sci . Hokkaido Univ" IV, Geol. а. Mi11er" XI I I , 3, р. 2 J.7-260, pl. 30, text-fig. ! .

. L а 111 Ь е L. 1901 . А revision of tl1e genera and species of canadian Palaeozoic corals.­Co11trib. Canad. Paleontol" Geol. Surv. Canada, IV, · 1 -2, р. 97-1'97, pls 6-18.

L а 11 g W. D" S т i t h St. 1927. А critical r.evisi·on of the rugosa corals described Ьу W. Loпsdale in Murchison's «Silurian _ Systeт».- Quart. J. Geol. Soc. London, LXXVIII , р. 448-49!1 , pls XXXIV-XXXVII , 1 7 text-figs.

L а 11 g W. D" S т i t h St. 1'939. Sоте new generi.c 11атеs for Palaeozoic corals.- Ann. a11d Mag. Natur. Hist" X I , 3, р. 1 52- 1156, pl. IV .

. L а 11 g W. D" S т i t h St" Т h о т а s Н. 1940. l11dex of Palaeozoic coral ge11era. Brit. Mus. Nat. Hist. Lo11do11, р . l _J:ю1 .

L i 11 d s t r 6 т G . 11 '87, 1 . От operkularblldni11ge11 l1as 11agra 11utida 'och siluriska koraller. Ofvers. К:gl svenska vetenskaps akad. fбrhandl" XXVII, р. •!ЮlL-'926.

L i 11 d s t r 6 т G. 1 882. От de palaeozoiska forтationernas operkelbiirande К:oraller.­Bih. kgl. sve11ska vetenskaps Akad. ha11dl" VII , 4, р. 1 -1 12, tab. I-IX.

L i n d s t r 6 т G. 1 882. Anteck11ingaI 0111 silurlagre11 ра Carlsбarne. ·Ofvers. К:gl. svenska vetenskaps akad. fбrhandl" XXXIX, 3 , р. 5-30 .

. L i 11 d s t r 6 111 G. 1 883. Obersilurische К:orallen von Tshan-tiёn iт nord6stliche11 Teil der ' Provinz Sz'- Thwan. !11: F. v. Richthofe11. Beitriige zur Paliiontologie von Chi11a, IV. Berli11, S . 150-74. Taf. V-VII .

L i n d s t r 6 111 С . , 1 В96. Beschreibung einiger obersilurischen К:orallen aus der Insel Got­land.- Bih. К:gl. svenska vetenskaps akad. handl. XXI, 4 (7) , S. 4-50, Taf. I-VIII.

L i 11 n а е и s С. 1 758. Systeтa Naturae. Х ed. U. Stockholm, р. iv + l -823 . . L i ·11 п а е и s С. 1 767. Syste111a Naturae, X I I ed. refor111ata, I. Stockholm, р. 1533-1327 +

+ (37) . . L о n s d а 1 е W. I I09. Corals. In : R. I. М u r с h i s о n. The Siluria11 Systeт. Londoп,

р. 67&--699, pls XV, XVI, XXVI. Т,, о n s d а l е W. 1 845. Descriptions of so111e characteristic corals of Russia. In: R. I . М u r­

c h i s о n, Е. Н. V е r n е и i 1 , А. К: е у s е r 1 i n g. Geology of Russia in Europa and tl1e Ural Montaiпs, v. I . Londo11, р . 59 1 -б34, pl . А . .

М е У е r G . .1!88 1 . Rugose К:oral le11 aus ost- und \vestpreussische Diluvialgeschiebe.­Schrift. phys. Ges. К:onigsberg, XXII, S. 97- 1 1 0, Taf. V.

-•Vl 1 1 n е - Е d w а r d s Н" Н а 1 т е J. 1 849. Me111oire sur les Polypiers appartena11t а Ja

58

Page 59: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

famille des Oculiпides, au groupe iпtermediaire des Pseudastreides et а !а famille des Foпgides.- С. r. Acad. Sci. Paris, XXIX, р. 67-73. ·

М i 1 п е - Е d w а r d s Н. , Н а i m е J. 1 850-11854. А moпograph of the British fossil co­rals.- Palaeoпtol . Soc. Lопdоп, MDCCCXLVII , р . IJ1;xxv+ 1-322, pls 1-LXXII .

М i 1 п е - Е d w а r d s Н. , Н а i m е J. ·1 851 . Moпographie des polypiers fossiles des ter­raiпs pa laeozoiques.- Arch. Mus. hist. пatur. Paris, V, р. 1 -502, tab . 11'-20.

М i п а t о М. 196 1 . Oпtogeпetic study of some Siluriaп corals of Gotlaпd.- Acta Uпiv. Stockholm. Coпtrib. Geol., VIII , 4, р . ,37�юо, pls. 1-XXll , 31 text-figs.

О 1 i v е r W. А. 1 960. Devoпiaп Rugose corals from Northerп Маiпе.- Geol. Surv. Bul!., l ' l i l : I -A. Wasl1iпgt·oп, р . 1 ---'23, pls. 1 -S. 2 text-figs.

О 1 i v е r W. А. l1960a. Rugose corals from reef l imestoпes iп the Lower Devoпiaп of New York.- J. Paleoпtol . , XXXIV, • 1 , р. 59- 1 00, pls. 11 ·3- 19.

{) 1 i v е r W. А. 1 962. Si luriaп Rugose corals from the Lake Temiscouata, Quebec. U. S . Geol . Surv. Profess. Рарег, 430-В, р . '1 1 1 _!17, pls . 5-8.

Р а r k s W. А. 1913. Notes оп fossils.- !п : J. В. Т у r r е 1 1 . Hudsoп Вау Exploring ЕхреdШоп 19112. 2пd Rept. Oпtario Bureau Мiп., ! , р. 1·61-t209.

Р е п е с k е К:. А. 1 894. Das Grazer Devon.- Jahrb. К:.- К. Geol. Reicl1saпst., J ahrg. 1 893, S. 567-61 6, Taf. VII-Xl l .

Р о с t а Ph. l�I02. Aпthozoaires e t Alcyoпaires. Daпs J . Вапапdе. Systeme si lurieп du ceпtre de l a Bol1eme. VIJ.J, 2, р . 1 -374, tab. '20- 1 1 8, 24 texte-figs, 2 texte-taЫ.

Р r а п t 1 F. 1 1939. Some Siluriaп Rugose corals fгom Bohemia.- Bull . iпterпat. Acad. sci . Boheme, р . ·1 - 1 0, tab. 1 , 10 texte-figs.

Q u е п s t е d t F. А. 1 88 1 . Petrefacteпkнпde Deнtscl1lands. VI. Die Rohreп- нnd Sterп­koralleп. L·eipzig, S . 9113-1094.

R о т е r F. А. 1 856. Beitrage zur geologischeп Keппtпiss des пord\v•estlicheп Harzge­Ьirges. I l l . Palaeoпtographica, V, S. iv+il-44, Taf. I-VIII , 1 Karte.

R о m i п g е r С. 1 876. Palaeoпtology of Lower Peпiпsula, I l l , 2. Geol. Surv. Michigaп, р. l -й16 l , p ls. 1-LV.

R о z k о w s k а М. ·1946. The Silшiaп rugose corals from Podolia. I-Апп. Soc. geol. роlоп., 1 6, р . 1 -20, tab. IV, V. .

S с h 1 о t h е i т Е. F. vоп. 11 8 13. Beitrage zur Naturgeschichte der Versteiпeruпgem iп geogпostischer Hiпsicl1t.- Tasche11bucl1 fiir Miпeral. , Jahrg. VII , S. :3---'134.

S с h 1 о t h е i т Е. F. vоп. 1 820. Die Petrifacteпlшпde auf ihrem j etzigen Staпdpuпkte durcl1 die Beschreibuпg seiпe Saшmluпg". erleutet. Gotha, S. LX1l l + 1 -4:37.

'S h е r z е r W. Н. 1 891 . А cl1art of the rugose corals.- Amer. Geol., VII , 5, р . 273-301 . S т i t h St. 1 930. Some Valeпtiaп corals from Shropsl1ire апd Moпtgomeryshire with

а Note on а New Stro111atoporoid.- Quart. J. Geol. Soc. Lопdоп, LXXXVI, 2, р. 291-330, pls. XXVI-XXIX, 8 text-figs.

S т i t 11 St., L а п g W. D. 1 !}27. Оп the Siluriaп coral Tryplasma rugosum (Е. & Н.) . Ann. and Mag. Natur. Hist. Londoп, IX, 20, р. 305-308, pls. 6, 7.

S 111 i t 11 St., L а n g W. D. 1 931.1 . Silurian corals - the genera Xiphelasma gen. п. апd Acervularia Schweigger \Vith special reference to Т uЬiporites tubulatus Schlotheim апd Diplophyllum caespitosum На!!.- Ann. and Mag. Natur. Hist. Lопdсщ Х, р. 83-94, p ls . 1 1 , Ш. ,

S t r u s z D. L. 19б! . Lower Palaeozoic cora\s from New South Wales.- Palaeontology, IV, 3, р. 33'4-361 , pls. 42--4.J5, 5 text-figs.

S t u m т Е. С. 1 95'2 . Species of the Si luriaп Rugose coral Tryplasma from North A111e­rica.- J. Paleoпt·ol., 26, р. 841 -843, pl . 125.

S t u т т Е. С. 11962. Silurian corals from the Moose River Syпcliпorium, Маiпе.- Geol. Surv. America Profess. Paper, 430-А, р . 1 -7, pls. 1 1 -4.

S t u 111 т Е. С. 1964. Silurian апd Devoniaп corals of the Falls of the Ohio.- Ме111. Geol. Soc. America, 93, р . i x + 1·-91 , 80 pls, 2 text-figs.

-

S u g i у а т а Т. 1940. Stгatigrai�hical and palaeontological studies of tl1e Gotlaпdiaп Deposits of the Юtakami.- Sci. Rept. Tohoku lmp. Univ. Sandai Jарап, 11, 21 (2) , р. 8 1 -146, pls. XI I I ( I ) -XXX I I I (XXI ) , 6 text-figs. 1

S u t h е r 1 а n d Р. К:. 1965. Rugose corals of the Henryhouse Formation (Siluriaп) iп Oklahoma.- Oklahoma Geol . Surv., 1 09, р . 11 _!92, pls . . 1--34, 25 text-figs.

W е d е k i n d R. 1927. Die Zoantharia Rugosa vоп Gotlaпd (bes. Nordgotland) . Sver. geol. uпdersokn, Са, 119. S . 11 -94, Taf. 11 -30.

W е i s s е r т е 1 W. 1 894. Die Koralleп der S i lurgeschiebe Ostpreussens und des ostlicheп Westpreussens.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLVI, S. 580-б74, Taf. X LV l l-LIII .

W е i s s е r т е 1 W. 193'9. Neue Beitrage zur Kenntпis der GeoJ.ogie, Palaeomtologie uпd Petrographie der Umgegend vоп Konstantinopel. 3 . Obersilurische uпd devoпische Koralleп, Stromatoporiden uпd Trepostome von der Prinziпsel Aпtizovitha und aus Bithuпieп.- Abha1пdl. preuss. geol. Laпdesanst., 1·90, S. l --111311 , Taf. 1 -115.

1.V h i t е а v е s J. F. 1 904. Descriptioп of а new genus апd species of Rugose corals from the S i lurian Rocks of Maпitoba.- Ottava Naturalist, XVll I, р. ,1 1J 1З-!114.

W h i t е а v е s J. F. 1906. The fossils of the S i lurian ( Upper Si luriaп) Rocks of Kee\va­tin, Maпitoba, the North Eastern Shore of Lake Winnipegosis and the Lo\ver Saskat­chevan River.- Geol. Surv. Canada, Palaeozoic Fossils, 1 1 1 , 4, р . 243-298, pls. 23-42.

Page 60: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

I I CYAT H O P HYLLO I D I DA E

О С Н О В Н Ы Е ОСОБ Е Н Н О СТ И С Т Р О Е Н ИЯ СК ЕЛ ЕТА

Циатофиллоидиды - исключительно ·колониальные диафрагмато-форные ругозы без осевых структур , р азмножавшиеся, в отличие от стауриид, почкованием. Среди них известны массивные, ветвистые и по­лумассивн:ые типы колоний (рис. 1 ) . Н аиболее широко циатофиллоидиды были р аспространены в конце среднего и позднем ордовике, хотя встре ­чаются в силуре, девоне и , вероятно, в карбоне.

Скелет кораллитов циатофилл'оидид состоит, в основном, из днищ и септ. Септальные элементы своим происхождением неразрывно связа н ы с наружными стенками. О н и представлены сплошными пластинами, а у самых древних представителей - шипами, сливающимися в гребни. Дли ­н а септ р азлична, чаще всего о н а н е превышает половины - двух третей р адиуса кораллита, но иногда некоторые или даже все септы соединяют­ся у оси внутренними окончаниями.

Рис. 1 . Схематическое изображение различных тнпов колоний uиатофиллоидид

а - ветвистая: б - хализнтопдныn тип ветвистой колонии; в - массивная; г - полу ... массивная (полуветвистая) колония

Детали строения септ и наружных стенок изучены еще кр айне слабо ( Flower, 1 96 1 ; Ивановский, 1 967) .

Простейший тип септальной структуры этой группы кораллов (рис. 2а) - ламеллярный аулопороидный шип или гребень - выросты н а руж-1-!ОЙ стенки аналогичного строения. Известны также топкие фиброзные· структуры септальных пластин и стенок ( рис. 26; Flower, 1 96 1 , р ис . 5В ) , что наблюдается у Favistella и Cyathophylloides. Такой тип строения ши­роко известен у т абулят (Foerstep!iyllum, Saffordophy!lum) как ·«трабс­кулярный», хотя на са мом деле трабекулы представляют собой значи­тельно более сложный элемент, соста�;злщощими которого являются как раз такие фибры.

60

Page 61: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Несколько сложнее строение септ Palaeop!iyllum, также характери­зующихся фиброзной стенкой ( рис. 2в) , и близких форм - «Columnaria gotlandica» M.-Edw. et Н. (рис. 2г; Wang, 1 950, фиг. 54) с л амеллярной стенкой. В этом случае слагающие септальные пластинки фибры н ачи-· нали компоноваться в трабекулы. Длин а трабекул МОГJ1а быть р азлич­ной, из-за чего 1внутренний край септ выглядит зазубренным. Часто у циатофиллоидид бывают хорошо выражены септы второго пор1ядка.

��

JI. �i tl 6 г

Рис. 2. Типы соотношения структур стенок и септ у циатофиллоидид <1 - лаыеллярная стенка и шип (Proterophyllum) ; 6 - фиброзные стенка и септа

Favistella ех. gr. a/veolata и Cyathophylloides. Аналогичные с'Груктуры наблюдаются

в общих стенках Saffordophyllum (Флауэр. 1 96 1 , текст. рис. 5В ) ; в - стенка фиброз­

ная, сеnта обособляется в самостоятельную структуру. Явление типично для Trabecu­

lites и встречается у Pa/aeopliyllum (Флауэр, 1 96 1 , текст рис. 5 С ) ; г - септа сложена

тра бекулами аналогичного строения и погружена в периферический слой ламелляр· но/\ ткани (Pa/aeopliyNum)

Фибры р а сполагаются в пластинке септы равномерно, под углом около 1 80°, иногда около 90°, поэтому в поперечных срезах создается впечатление, что смежные параллельные ряды фибр разграничены меж­ду собой какой-то особой пластинкой (линией) или бесструктурной м ас­сой . Это явление кажущееся и обусловлено схождением фибральных окончаний у плоскости симметрии септы.

. Днища циатофиллоидид почти всегда полные, иногда несут на себе дополнительные пластинки. Их форма, как правило, субгоризонтальная или немного выпуклая, хотя встречаются также вогнутые днища и кру­то приподнятые к оси. Диссепименты отсутствуют.

Таким образом, основой систематизации циатофиллоидид могут счи­таться только особенности структуры септального аппарата, которые по­зволяют среди ордовикских· и силурийских ругоз этой группы выделить следующие категории.

1 . Колонии массивные. Скелет ламеллярный. Род Р гoteгop!iyllum. 2. Колонии массивные. Скелет фиброзный. Септы не соединяются у

.оси . Род Favistella . 3. Колонии массивные. Скелет фиброзный. Септы соединяются у

сси. Род. Cyathop!iylloides. 4. Колонии ветвистые. Стенки л амеллярные или фиброзные. Свобод­

но оканчивающиеся септы сложены трабекулами. Род Palaeophyllum. Близкие по облику строения скелета , девоЕские и раннекаменно­

угольные ругозы, непосредственная генетическая связь которых с ордо­викскими и силурийскими кораллами пока что не доказана, будут рас­смотрены отдельно.

О БЗ О Р И СТО Р И И И ЗУЧ Е Н ИЯ Ц И АТО Ф ИЛ Л О ИД ИД

Первые uиатофиллоидиды известны после трудов Гольдфуса (Gold ­fuss, 1 826) , описавшего Columnaria alveolata из ордовика Северной Аме­риrш и С. sulcata из среднего девона Рейнской области. Мак Кой (Мс Соу, 1 849, стр . 1 2 1 ) избрал последний, характеризующийся р азвитием диссепиментов, типовым видом рода, тогда как диафрагматофорна�я

6 1

Page 62: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

С. alveolata была нредложена Дэна (см . S tumm, 1 948) в 1 846 г. типом нового рода Favistella. Годом позже это же н азвание было использова ­но Холлом (Ha l l ) для объединения ругоз с аналогичной структурой внутреннего скелета .

. Все Favistella отличаются массивной формой колонии. Довольно, близкие по организации ветвистые кор аллы Биллингс ( B i l l iпgs, 1 858) объединил в род Palaeophyllum. Топотипы установленного им Р. гugo­sum и близкие формы переизучены Хилл (Hi l l , 1 96 1 ) и Синклером ( Siпclair , 1 96 1 ) . _

Дыбовский ( Dybowski , 1 873) из лландовери Прибалтики впервые опи­сал Cyathophylloides kassaгiknsis, переизученный Вейссермелем ( Weis­sermel , 1 897) и, отчасти, Спьелнесом ( Spje ldпaes, 1 964) .

Значительный вклад в дело изучения циатофиллоидид внесли Н и­кольсон (Nicholson, 1 874- 1 879) и американские палеонтологи, описа в ­шие большое количество их представителей и з ордовика различных об ­ластей С ША и Канады - Ромингер (Rominger, 1 876) , Ферстэ ( Foerste, 1 909- 1 924) , В ильсон (Wilson, 1 926 и др . ) , Тредсон (Troedsson, 1 928) , Окулич (Okul itch, 1 936-1 938) , Стиря ' ( S tearn, 1 956) и другие. Опыты обобщения результатов исследований североамериканских циатофил­J10Идид принадлежат Лэмб ( Lambe, 1 90 1 ) , Бэсслеру (Bassleг, 1 950) и Флауэру ( Floweг, 1 96 1 ) . Именно н а территории Северной Америки ру­гозы этой группы наиболее широко р аспространены.

Одной из первых р абот, касающихся древнейших циатофиллоидид СССР, является монография А. Н . Иванова и Е. И. Мягковой ( 1 950) о фауне ордовика Урала. Представители этого семейства с Сибир ской платформы описывались Б . С . Соколовым ( 1 950, 1 955) , Е . Д. Сошкиной ( 1 955) , А. Б . Ивановским ( 1 965) . В 1 955 г. из этих же мЕ;ст Б . С. Соко­лов под названием Favistella simplex описал крайне примитивно орга­низованных ругоз , очень напоминающих своим строением Primito­phyllum. Позднее эти кор аллы объединены им в самостоятельный род Pгoterop!iyllum (см. ниже) .

Фавистеллы и непосредственно родственные им ругозы описаны так­же из ордоЕика Восточного Казахстана ( СмеJ1овская, 1 963) и южных р айонов З ападной Сибири (Черепнина , 1 960, 1 962) , а из северо-западных провинций Китая - Юй Чан-мином ( 1 960) . Оригинальные прибалтийские Palaeophyllum изучены В. М. Рейманом ( 1 958) .

Близкие циатофиллоидидам девонские кораллы сравнительно редки и отличаются от ордовикских ругоз морфологией скелета . Описаны они Квенштедтом ( Quenstedt, 1 879 ) , Фрехом ( Frech, 1 886) , Е . Д. Сошкиной ( 1 936) , Э. 3. Бульванкер ( 1 958) , Педдером (Pedder, 1 964) , В. А. Ива­нией ( 1 965) и другими авторами. Для этих форм в 1 957 г. Глинским (Gl inski ) было предложено родовое н азвание Dendгostella, а в 1 960 г. В. А. Иванией - Soshkinella.

Ветвисто-колониальные диафрагматофорные ругозы из нижнего кар­бона впервые указаны Грабау и йо Син-сеном (S. S . Yoh, 1 929) , а в дальнейшем - А. Б . И вановским ( 1 967а и др . ) - род Kwanp;sipliyllum.

С И С Т Е М А Ц И А Ji О Ф И Л Л О И Д И Д

П ОДОТРЯД COLUMNARI I NA

Н АДСЕМЕЙСТВО STAUR I I CAE

С Е М Е И С Т В О CYAT HO P HYLLO I D I DAE DYBOWSКI , 1 873

Название семейства впервые предложено В. Н. Дыбовским ( 1 873) . Объединяемые в состав семейства ругозы группируются вокруг предста­вителей родов Favistella Dana и Cyathop!iylloides Dyb. , характеризуясь следующими общими особенностями.

62

Page 63: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

1 . Исключительно колониальная фор м а роста - массивные или вет-· вистые колонии;

2 . Размножение посредством почкования (в отличие от Stauri idae) ; : 3 . Диафрагматофорный скелет; 4 . Отсутствие столбиков и осевых колонн. Циатофиллоидиды появились в среднем ордовике, наиболее р азнооб­

разными и многочисленными были в позднем ордовике, вымерли в р ан-­нем силуре (наиболее достоверные их виды) .

Н екоторые кораллы явно недостаточно описаны и изображены авто­рами. Это следующие формы : Columnaria alveolata discreta Foerste, 1 9 1 4 ; С. alveolata interventa Foerste, 1 9 1 4 ; С. alveolata mini1na Foerste, 1 9 1 4 ; С. divergens Troost, 1 840; С. flemingtonensis Chapman, 1 925; С. 1namillaris Castelnau, 1 843; С. pauciseptata Etheridge, 1 897; С. ? sut­lierlandi S a l ter, 1 852; С. troosti Castelnau, 1 843 ; Cyathophylloides iгreg·u­laris Dybowski, 1 873; Palaeop!iyllum divaricans Nicho lson, 1 8 75 .

Перечисленные н иже формы первоначально относились их авторами к циатофиллоидидам (Fm1isiella, «Columnaria>> и другим родам) , но, как: показали последующие исследования, н а самом деле являются табулята­ми (Nyctopora, Saffordophyllum, Foerstephyllum и др . ) : Columnaгia car-· ieгe:nsis S afford, 1 869; С. aenulata Bass ler, 1 932; С. ezтatica Bi l l ings, 1 858; С. goldfussi B i l l ings , 1 858; С. !ialli Nicholson, 1 879; С. inceгta B i l lings, 1 859; С. magnifica Okul itch, 1 938; С. parvituba Troedsson, 1 928; . С. simplissima Okul i tch, 1 936; С. vacua Foerste, 1 909 ; Favistella franklini S a lter, 1 8.52 ; F. intermediata Уй, 1 960.

Р о д Pr oter ophyllum Sokolov gеп. nov.

Т и п о в о й в и д: Favistella simplex Sokolov, 1 955. Установлен из среднего ордовика р. Мойеро, Сибирская платформа .

Д и а г н о з. Колониальные диафрагматофорные кора.тrлы с ламелляр­ными септальными гребнями и шипами, р азмножавшиеся почкованием .

3 а м е ч а н и я . От аулопорид представители рода отличаются слия­нием септальных шипов в гр:ебни. Общие особенности их строения ис­ключительно близки древнейшим из известных ругоз - Pгimitophyllum, от которых, однако, отличаются колониальной формой роста . Ругозы из группы simplex являются самыми древними и примитивнейшими. колюмнариинами. От них через более молодые ветви циатофиллоидид произошли все обширные семейства этого подотряда кораллов. Возмож­но, близкие по строению скелета ругозы относились ранее некоторыми исследователями к табулятам .

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Сере.Дина сред­него - поздний ордовик.

Proteropltyllum s implex ( Sokolov, 1 955) Та бл. I , I I

1955. Faviste/la simplex sp. поv.: Соколов, стр. 462, табл. LXV I I , фиг. 4 , 5.

С и н о н и м ы : Favistella ain!iiensis Tcherepnina (Черепнина, 1 960, стр . 392, табл . X I I , фиг. 3 ) из ? верхнего ордовика Горного Алтая ; F. den­sa Tcheгepnina (там же, стр . 392, табл. X I I , фиг. 4) из верхнего ордови­ка Горной Шории; F. ampla Tcheгepnina (там же, стр . 39 1 , табл. XI , фиг. 1 ) из тех же отложений.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Favistella simplex происходит из среднего ордовика р . Мойеро, С ибирская платформ а . Изображен на табл . I настоящей работы.

63

Page 64: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Д и а г н о з . Колониальные диафрагм аторные кораллы с беспорядо­чно р асполагающимися септальными гребнями и шипами ламеллярiНОго ·строения, р азмножающиеся почкованием.

3, а м е ч а н и я . Автор привел следующую краткую характеристику вида : «полусферический полипняк диаметром около 1 0- 1 2 .мм образо­ван кораллитами диагональю 1 -3 .м.м . Отчетливый срединный шов между кораллитами ясно отличает эту форму от биллингсариид. Септы ·Очень короткие, неров,ные, без видимой дифференциации. Днища тонкие, р едкие, полные, плоские. Юные кор аллиты возникают в углах чашек».

Очень близко краткое описа·ние F. ainkiense : колонии м ассив0ные, по­лусферические. Поперечник призматических кораллитов 1 ,5-2,5 мм. Срединный шов четкий . Толщина стенок 0, 1 5-0,20 .мм. Очень редкие неровные ·септы не дифференцированы IНа порядки. Днища частые, вы­пуклые, иногда вогнутые, редко •неполные. Р асстонние между ними 0,2-1 ,4 .мм. Почки развиваются, обычно, в углах кораллитов.

Краткая авторская характеристика F. densa: колония полусферичес­l{ая, кораллигы полигональные, поперечником 2,5-4 мм. Срединный шов отчетливый. Мелкие септальные шипы не дифференцированы. Дни­ща полные, плоские или слабо вогнутые. Расстонние между ними 0 ,3-1 .мм. Молодые кораллиты образуются в углах зрелых.

F. ampla, ,согласно автору, - массивная колония, диагональ зрелых кораллитов р авна 3-7 .мм. Срединный шов четкий. Отсутствует диффе­ренциация коротких септальных шипов. Тонкие, обычно вогнутые, днищ а располагаются н а р асстоя.нии 0,75-1 ,25 .мм. Новообразования происхо­дили также в углах чашек.

В се перечислен.ные формы отличаются друг от друга, по сути дела, только преобладанием в каждом конкретном случае определенной фор­мы днищ. Однако не следует упускать из вида, что simplex основан на единичном экземпляре, а все южносибирские формы, к тому же несколь­ко более молодые,- крупные колонии, в которых шире наблюдается весь набор типов горизонтальных элементов скелета . Поэтому в·ряд л и имеет смысл сохранять самостоятельность последних видовых назва­i!ШЙ, отнеся колебания в облике днищ на счет проявления внутривидовой изменчивости.

Главной отличительной чертой вида следует принять отсутствие за ­.кономерностей в расположении септаль·ных элементов, среди которых извес·тны как шипы, так и гребни. .

Р а с п р о с т р а н е н и е . ? Середина среднего ордовика - верхний ор­довик ( вероятнее всего, низы его р азреза) . Известен на Сибирской плат­·Фор ме и на юге Западной Сибири.

Proterophylltt m grandis (Tcherepnina, 1960) ]:960. Favistella grandis sp. nov . : Черепнина, стр. 392, табл. X I I , фиг. 2.

Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) Favistella gгandis происходит из верхнего ордовика Гор.нога Алтая.

Д и а г н о з . Колониальные диафрагматорные кораллы, р азмножаю­щиеся почкованием, с закономерно р а сположенными ламеллярными сеп­тальными гребнями и шипами двух порядков.

3 а м е ч а н и я . С . К. Череп1нина привела следующую краткую харак­теристику вида : колония м ассивная, поперечник кораллитов колеблется от 4 до 7 .мм. Срединный шов отчетливый. Количество очень коротких септальных элементов 27-34; малые септы едва выступают из ободка. Днища обычно вогнутые, полные или неполные, расстояние между ни­ми 0,6- 1 ,0 мм. Почки образуются в углах кораллитов .

Вид ясно отличается от предыдущего дифференциацией септ .на по­рядки и их закономер1ным расположением. От Favistella ех gr. гigida

64

Page 65: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

эти формы отличаются л амеллярной структурой скелета и отсутствием цельных септальных пластин.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик. Известен в Горном Алтае.

Р о д Favistella Dana, 1 846

С и н о н и м ы : Favistella Hal l , 1 847 (типовой вид F. stellata из ордо­вика, ГудзОiн-ривер, штат Ныо-йор к, США) ; Favistina F lower, 1 96 1 (ти­повой вид Favistella undulata B assler, 1 950 из среднего ордовика, Блек­ривер, известняк Платтвилль штат Висконсин, США) ; Crenulites Floweг, 1 96 1 ( типовой вид С. duncanae из ордовик;.�, формация Сэконд Вэлъю, район Эль-Пасо, Нью-Мексико, С Ш А ) .

Т и п о в о й в и д: Columnaгia aiveolata Van Cleve, MS, = Columnaгia alveolata Goldfuss, 1 826 . Ордовик Северной Америки.

Д и а г н о з . Массивные, реже полумассивные колониальные корал­лы с диафрагматофорным фиброзным скелетом , размножающиеся поч­кованием. Септальный аппарат представлен сплошными, не соединяю­щимися у оси пла·стинками. Ка)кдый кораллит имеет свою стенку.

3 а м е ч а ,н и я . Большинство исследователей прошлого и начала на­шего веков относящиеся к Favistella виды включало в состав Columna­ria. Статус рода восстановлен Штуммом (S tumm, 1 948) . а наиболее ле­тально о·н изучен Бэсслером (Bass leг, 1 9Е:'О, стр . 27 1 ) , который сформу­л ировал следующий диагноз: «Коло;ниальные ругозы , состоящие из по­лигональных удлиненных кор аллитов, соединяющихся стенками без пор ; септы хорошо выражены тонкими пластинками первого и второго поряд­ков и доходят почти до центра ; днища полные горизонтальные; столбик, диссепименты и цененхима отсутствуют».

Очень близок авторский диагноз Favislina (Flo\\rer, 1 96 1 , стр. 77) : « Колониальные кор аллы со стенками из осевых пластинок и склеренхи­мы. которые вытягиваются в де·сять или более септ значительной длины, не соединяющихся в центре ; встречаются м алые септы ; днища, обычно, горизонтальные, иногда с. узко опущенными краями, некоторые из них со слабым медиальным прогибом или выпуклые».

Весьма сходен также и диагноз Crenulites (Flower, 1 96 1 , стр . 84) : «Цериоидные колонии с тонкими осевыми пластинками и широкой фиб­розной склеренхимой «ругозного» типа . Существенно - «амплексоид­ная р едакция Favistina», что усугубляет характерную черту - прогиба­ние днищ на краях. Септ первого порядка, обычно, 1 0- 1 2 , септы второ­го порядка очень короткие . У различных пр_едставителей рода септы по­р азному укорачиваются в онтогенезе». Далее Флауэ·р указал, что, по его мнению, Crenulites при аналогии амплексоморфных септ отличае11ся от Favistina строением днищ.

Анализируя приведенные выше родовые диsгнозы, можно прийти к закономерному выводу о том, что объединяемые ими виды вполне могут быть сохранены в составе единственного рода - Favistella Dапа, 1 846 .

В иды Favis tella отличаются от Cyat!юphylloides субгоризонтальными днищами и не соединяющимися у оси септами, а от Palaeopliyllum -ветвистой формой колонии и структурой скелета .

В состав группы Columnaria alveolata, иными словами - Favistella -р азличные авторы включали очень большое количество видов, большин­ство которых, как показали последние исследовsния, тождественно друг другу. Особенно много таких форм было установлено и описано из ор­довика Северной Америки.

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Середина сред-. него - поздний ордовик.

5 А. Б . Ивановск11й 65

Page 66: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Favistella atveolata ( Goldfuss, 1 826)

Табл. 1 1 1 , рис. 3-10

· 1 826. Columnaгia alveolata sp . nov . : Goldfuss, S . 72, Taf . XXIV, Fig. 7; 1 862 (2 Ed. ) : S. •68, Taf. XXIV, Fig. 7. •

1'950. Favistella alveolata ( Goldfuss) : Bassler, р. 27 1 , pl . 1 6, fig. 3 (part) .

С и н о н и м ы : Columnaгia multiгadiata Castelпeau (Cas telneau, 1 843,.. стр . 44, табл. 1 9, фиг. 1 ) из ордовика Северной Америки; Favistella stel­lata Hal l (Ha l l , 1 847, стр . 275, табл. 75. фиг. l a - с) из ордовика ( S a lu ­d a ) , Мэдисон, Индиана, США; Columnaгia calicina Nicholsoп ( Nichol son ,.

1 874, стр . 24, рис. 9) из Цинцинатти ( Гудзон Ривер ) , Онтарио, С ША ; Columnaгia heгzeгi Romiпger ( Rошiпg�г, 1 876, стр . 9 1 , поп dep icta ) из_ ордовика Северной Америки ; Favistella ceгioides Hill (Hi l l , 1 942, стр . 5,. табл . 2, фиг. 2 ) из верхнего ордовика Тасмании; Favistella magisteг B as­s leг ( B ass ler, 1 950, стр . 273, табл . 1 6, фиг. 5 , 6 ; табл . 1 8, фиг. · 1 9 , 20 ;. табл. 1 9, фиг. 1 1 ) из Ричмонда ( Arпl1eim ) . Гудлеттсвилль, Теннесси, США, Favistella undulata B a ssleг (там же, 1 950, 273, табл. 1 6, фиг. 1 ; табл. 1 7, фиг . 1 2- 14 ) из Блэк Ривер (известняк Платтвилл) Белуа" В исконсин, США; Cyathopliylloides ulгiclii Bassleг (там же, 1 950, стр . 274" табл. 1 6, фиг. 2 ; табл. 1 8, фиг. 8, 9) из Ричмонда, сланцы Maquoketa,.

Миннесота, США; ·Favistina cгenulata Flower ( Flo'.,ver , 1 90 1 , стр . 8 1 , табл. 4 1 , фиг. 3, 5-9) из Ричмонда (Whitewater) , Вейсбурга, Индиана" США; Favistina paleopliylloides Floweг ( Floweг, 1 96 1 , стр . 82, табл . 42 ) из ордовика ( Lo\vvi l le ) , Эганвилля, Онтарио, США; ? Favistella iпegu­laгis Уй ( Yi.i, 1 960, стр . 96, табл. V, фиг. 5-7) из верхнего ордовика Цин­хая, Северо-Западный Китай; Cyatliophylloides wellsi Bro\vпe ( Browne,. 1 965, стр . 1 1 89, т абл. 1 47, фиг. 3, 4, табл. 1 52, фиг. 6 ) из верхов верхнего ордовика, Кентукки, США.

Г о л о т и п (монотип, см. синонимику) Columnaгia alveolata происхо­дит из отложений Блэк Ривер или Ричмонд, остров на оз. Сенека, штат Н ью-Йорк, США.

Д и а г н о з . Массивные, р едко полу массивные колониальные кораллы" размножающиеся почкова.нием . Скелет фибоозный , диафрагматофорный. Септы первого порядка значительно длиннее малых септ и обычно почти· доходят до оси. Днища полные, реже неполные, плоские или выпуклые� как правило, с перегибом на периферии. Каждый кораллит имеет свою собственную стенку.

3 а м е ч а н и я. Гольдфус (см . синонимику) привел следующее кра т­кое описание вида : «Колонии полушаровидные, состоят из трех-шести­угольных кораллитов, соприкасающихся по длине, которые в середине имеют лучистое строение. Gепты ( Sterпlamel leп) удалены друг от друга и попеременно достигают оси (Mitte lpuпkt) » .

Вид переизучен Бэсслером ( 1 950) , который дал ему следующую ха­р а ктеристику: кораллиты полигональные, тонкостенные, диаметром на зрелой стадии около 4 м м . Общее количество септ двух порядков --

24 и более. Септы первого порядка почти достигают центра коралла, тогда как второго - очень короткие. Днища плоские, иногда опущенные на краях. У зрелых особей их количество н а высоту, равную диаметру -4 пластинки, а на ранних стадиях - 1 -2 .

Тождество Columnaгia multiгadiata Castelnau и F. alveolata показано Лэмб ( Lamb, 1 90 1 , стр . 98) и Бэсслером ( B a ssleг , 1 950, стр . 27 1 ) .

Наиболее подробную характеристику F. stellata привел ФJiауэр ( 1 96 1 , стр . 79, табл. 38, 39, табл . 40, фиг. 7-9) , переизучивший топотипы (ор и­гинал утерян) : колонии цериоидные, поперечник кораллитов - 4,5 мм,

количество ровных, иногда кренулированных, септ первого порядка -1 0- 1 4, септы второго порядка короткие, часто р азвитые не повсеместно_ Фор м а днищ и их плотность изменчивы.

6 6

Page 67: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

'! 1

. Favistella alveola­<oldfuss) . Канада,

Рис. 4. «Favistella stellata» На!\. США, Индиана, Мэдисон, Сэлъюда

Трентон �нное изображение no-1ro сечения части ко­(Гольдфус, 1826, табл., XXIV, фиг. 7)

Пеперечное (а) н продольное (6) сечения части колонии, ХЗ. Кол­лекция Дж. Холла (Флауэр, 1961, табл. 39, фиг. 8 и 6)

а 6 Jис. 5. «Columnaria calicina>> Nic\10\soп.

Северная Америка, Онтарио, Гудзон Ривер

'велнченное нзображение поперечного (а) и родо,1ьного (6) сечений части колонии (Ни­

кольсон, 1879, табл. Х, фиг. 2)

6 Рис. 6. «Favistella magister» Bass\er.

США, Теннесси, верхний ордовик Поперечное (а) и продольное (6) сечения ча­

сти колонии, Х4 (Бэсслер, 1950, табл. 18, фиг. 19, и 20)

Рис. 7. «Favistella undulata» Bassler. США, Висконсин, верхний ордовик Поперечное (а) и продольное (6) сечения части · колонии, Х4 ( Бэслер, '1950, табл. 17,

фиг. '13, 14)

Page 68: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

а Рис. 8. «Cyathophylloides ulrichi» Bassler. США, Миннесота, верхний ордовик

П оперечное (а) и продольное (6) сечения части колонии, Х4 (Бэсслер, 1 950, табл. 18, фиг. 8 и \11

Рис. 9. «f'avistina crenulata» Flo\ver. США, Индиана, Уайтвотер Поперечное (а) 11 продольное (6) сечения части колонии, ХЗ. Голотип (Флауэр, 1 96 1 , табл. i

рис. 7 и 9)

Рис. 1 0. «Favistina paleophylloides» Flo\ver. США. Онтарио, Эганвилль, Лоувилл Поперечное (а) и продольное (6) сечения части колонии, ХЗ (Флауэр, 1961, табл. 42, фиг. 6 11

Page 69: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Columnaria calicina довольно подробно описана Никольсоном в 1 879 г. ( Nicholson, 1 879, стр . 1 97, табл. Х, фиг. 2 ; рис. 28, l a, в ) . Автор указал, что на зрелых стадиях кораллиты в колонии этого вида расхо­дятся, а септы не очень длинные, но слегка р асширенные на периферии. Септы второго порядка рудиментарные. Почкование комбинированное -чашечное и периферическое.

Бэсслер ( B ass leг, 1 950, стр . 272) , со ссылкой на Ферстэ, указал, что по его мнению, почкование у этих форм было просто-напросто затрудне­но обитанием в загрязненных водах (все их представители установлены в сильно глинистых р азностях известняков) . Н а этом основании оба иссле­дователя считали calicina подвидом alveolata.

Топотипы экземпляров Никольсона переизучены Флауэром ( Floweг, 1 96 1 , стр . 82, табл . 40, фиг. 1 -6, as Favisti.na) , согласно которому - это кораллы цериоидные на р анних стадиях и фацеллоидные на зрелых. Ко­личество слегка волнистых септ первого порядка достигает 1 6- 1 8 ; в мел­ких кораллитах они соединяются у оси в неправильные группы, а в круп­ных их центральные окончания остаются свободными. Длина обычно раз­витых септ второго порядка, примерно в два р аза , превышает толщину стенок. Днища изогнутые, иногда неполные, р аостояние между ними р ав­но 0,5-2 AtM .

Относительно си1-rонимности Columnaгia calicina и С. lieгzeгi указы­вал еще Никольсон (см. Roming·eг, 1 876, стр . 9 1 ) .

Авторский диагноз F. ceгioides (H i l l , 1 942, стр1. 5) : «Цероидная Pavi­stella; поперечник. кор аллитов около 5 млt, развито около 1 8 септ пер­вого порядка, малые септы короткие, днища полные, слегка выпуклые или горизонтальные». Согл асно Хилл. отличается от видов из северо­американского верхнего ордовика большим диаметром и большим коли­чеством септ, хотя указанные ею величины как раз наиболее характерны цля последних.

Бэсслер ( 1 950) сформулировал следующим образом основные отличи­тельные особенности F. magisteг : цериоидные колонии, в которых попе­речник кораллитов увеличивается по мере роста до 1 0 м м . Септы вол­нисто изогнуты и слегка расширены у основания. Они доходят почти до центра , причем у оси намечается тенденция к их соединению. Табуляри­ум и другие особенности строения аналогичны F. alveolata.

Собственно, те же черты строения скелета характеризуют и F. undu­(ata ( B assleг , 1 950) . Единсгвен1-1ыГ1 п а р а метр, отличающий, по мнению штора, ее от F. alveolata - это больший поперечник кораллитов на зре­�ых стадиях, а также волнисто изогнутые стенки и днища, что встре-1ается и у F. magisteг.

Краткая авторская характеристика (диагноз также не был сформули­юван ) Cyatliopliylloides ulгichi: кораллиты полигональные, тонкостен­rые, поперечню\ом около 2 лtлt . Количество септ двух порядков - 1 8-20. -Ia высоту, равную диагонали, приходится 7-8 пластинок днищ, которые ra периферии опущены вниз.

У этого коралла отсутствуют такие хара ктеризующие Cyatliopliylloi­les особенности строения скелета , I<ак сплетение осевых окончаний ·септ rервого порядка и наличие круто поднятых ценТ'ральных участков днищ. �втор располагал только минимумом материала из Ричмонда Миннесо­ы, так что подобные формы, очеюiдно, следовало бы принять за какие­'О угнетенные или недоразвившиеся экземпляры F. alveolata.

Из описания r·avistina cгenulata ( Floweг, 1 96 1 ) ясно вытекают сле­ующие особенности : колония массивная . Поперечник кораллитов равен -6, реже 7 мл1 . Число длинных ровных, свободно оканчивающихся септ ервого порядка 1 2- 1 4, иногда 1 7. Некоторые из них соединяются по ве-три. Септы второго порядка короткие, немного выступают внутрь з а ределы краевого ободка . Днища разнообр азgы п о форме. И х количе-

69

Page 70: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ство - 4-7 плаt::тинок на 5 мм продольного сечения. Флауэр считает эту форму промежуточной между F . stellata и F. magister.

Как и Columnaria calicina, Favistina paleophylloides (Flo\ver, 1 96 1 ) -на ранних стадиях цериоидный коралл, а на зрелых - фацеллоидный, причем максимальная диагональ кораллитов уменьшается в п роцессе роста от 5-6 до 4-5 лtм. Число септ первого порядка - до 1 4- 1 5 ; о б ыч ­н о и х длина достигает двух третей половины поперечника . Внутренние окончания их часто загибаются, иногда соединяются в небольшие груп­пы. Септы второго порядка рудиментарны. Форма днищ бывает р а зно­образной.

1 Существование таких форм, согласно Флауэру, доказывает, что м ае· 1

сивно колониальные ругозы, как более древние, являются предками ветвистых.

Юй Чан-мин ( 1 960 ) предложил следующий диагноз Favistella irre­gulaгis : «Массивная колония состоит из призматических кораллитов по­неречником 5,5-6,5 мм. Толщина их стенок - около 0,3 мм. Длинные септы чередуются с весьма короткими, общее их количество - 14 х 2 . Длина септ первого порядка равна трем- четырем пятым полопю�ы м ак­сv.мальной диагонали. Днища полные и неполные, р асположены весьма незакономерно. Интервал между их соседними пластинками составляет 0,2-0,9 ММ». Автор полагает, что отличительной чертой вида является «беспорядочное р асположение днищ», хотя этот . признак характеризует многих представителей ругоз, спорадически он развит у большинства фа ­ЕестеJiлид.

«Cyatliophylloides wellsi» по Брауну (Bгown, 1 965 ) отличается от calicina 1 4 - 1 5 большими септами против 1 2----:- 1 4 и постоянным р азви­тием малых. Поперечник этих форм 5-6 млt, длина иногда соединяю­шихся группами септ первого пО1рядка -- около двух третей радиуса, а плотность зоны днищ - 5·-8 н а 5 мм высоты коралла.

В 1 932 г. Бэсслер ( Bassleг , 1 950, стр . 273 , табл . 1 6, фиг. 4, табл . 1 8, фиг. 6, 7) установил подвид Columnaгia alveolata тiпог из основания сланцев Эрмитаж (Трентон ) и верхов известняков Картер (Блэк Ривер ) Теннесси с поперечником зрелого кораллита 2,5 мм (F. alveolata обыч­но около 4 мм) 12 Х 2 септами двух п·орядков и разнообразными по · фор ме днищами. Вероятно, экземпляры коллекции Бэслера - это просто н­достигшие зрелых стадий особи F. alveolata.

F . alveolata vаг . maxima Уй (Юй Ч а н-мин 1 960, стр . 95, т а бл . IV фиг. 1 , 2) , согласно автору, установлен на основании «укороченност септ и редких днищ, р асстояние между которыми 1 , 1 - 1 ,4 мм». Оригина плохо описан и изображен; в стенках кораллитов намечаются поры, ука зывающие на принадлежность формы к р оду Agetolites.

Из приведенных выше авторских диагнозов и результатов переизучени из старых коллекций оригиналов или их топотипов совершенно опреде лею-то следует, что основными критериями для установления новых �и довых названий принимались отличия в величине поперечников корал литов (2,5 ; 4-5; 4,5 ; 5 ; 5-6; 5,5-6,5; от 2 до 1 О мм и т. д. ) и в соответствую щем изменении количества септ. В то же время, можно сослаться на ис следования тех же Бэсслера и Флауэра , показавших, что у всех эти форм, во-первых, в процессе роста диагональ кораллита (часто совер шенно неверно именуемая диаметром) постоянно и довольно существен но меняется, причем иногда даже в одной колонии удается наблюдат всю гамму поперечников от 2 до 1 0 мм. Это лишь результат проявлени индивидуальной возрастной или внутривидовой изменчивости - в пр тивном случае можно было бы устанавливать в любой из колоний руга несколько «видов» .

Совершенно верна точка зрения Ферстэ и Бэсслера о том, что раза щенность кораллитов на зрелых стадиях их развития у цериоидных фор

70

Page 71: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

{)бъясняется временными изменениями условий обитания. Другие факто­·РЫ исключаются потому, что такие кор аллы строго приурочены к опреде­ленному типу осадков.

Из рассмотрения изображений кораллов в цитированных литератур ­ных и·сточниках, а также рисунков и таблиц (часть которых заимствова­н а ) , иллюстрирующих мою р аботу, легко сделать вывод о том, чrо у ф авистелл данной группы встречаются неполные днища, которые иногда, безусловно, могли доминировать.

Отличительные особенности Favistella alveolata следующие: 1 ) пре-1'.:р асно выраженные длинные септы первого порядка и рудиментарные или слабо р азвитые септы второго порядка ; 2) отсутствие сплетения септ у оси кор аллита ; 3) отсутствие резкого куполообразного осевого поднятия пластинок днищ. Все указанные выше виды характеризуются этими чертами внутреннего строения, поэтому их названия можно рас­·Сматривать только синоним ами F. alveolata.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Середина среднего - низы верхнего - верхи верхнего (редко) ордовика . В ид широко известен на Урале, по всей Азиатской части СССР, в Северной Америке, в Китае, на о-ве Тасмания. В Европе до сих пор нигде не

· установлен.

Favistella rigida ( Bi l l ings, 1 858) · Табл. IV, рис. 1 1

1 858. Columnaгia rigida sp: nov . : Bi l\ iпgs, р. 42 1 .

С и н о н и �1 ы : Со!итпагiа Ыain uilli B i l l ings (B i l l iпgs, 1 858, стр . 42 1 ) из Ричмонда ( ? ) , о-в Снэйк на оз. Сент-Джоне. провинция Квебек, Ка­н ада. Оригинал утерян ; Columnaгia vaqua Foerste? ( sic . ) sensu Sokolo\r ( Соколов, 1 950, стр. 238, табл. I I I , фиг. 9) 1л веохнего ордовика р. Под­

каменной Тунгускп, Сибирская платфор м а ; Favistella bгeviseptata Soko­lov ( Сок,алов, 1 955, стр . 464, табл . 68, фиг. 1 , 2) из верхов среднего ­верхнЕ:го ордовика р . Чуня, Сибирская платформ а ; Cгenulites duncanae Flo\;.rer (F lo\ver, 1 96 1 , стр . 84, табл . 1 6, фиг. 1 частично, табл. 1 9 , табл. 20, фиг. 1 -5) из низов �верхнего ордовика ( формация Сэконд Вэлъю) гор Франклина, Эль-Пасо, штат Ныо-Ме�сико, CШA; Cгenulites magnus flo­wer (там же, 1 96 1 , стр. 85, табл . 33, фиг. 1 -5 ; габл. 45, фиг. 1 3 ) из, тех же отложений штата Техас, США; Cгenulites akpatokensis Flo\ver (F lo\ver, 1 96 1 , стр. 86, табл . 30) из ордовика ( скорее всего, из форм ации Рэд Ривер ) о-ва Акпаток, Северная Америка ; Favistella nanslianensis Yi.i ( 1 960, стр . 95, табл. I I I , фиг. 3-4, табл . I\Т, фиг. 5) из верхнего ордо­вика Цинхая, провинция Синцзян, Северо-Западный Китай ; Favistella oЬ !iqu iseptata Yi.i (Юй Чан-мин, 1 960, стр . 95. табл. I I I , фиг. 5, 6) из тех же отложений Цинхая .

Г о л о т и п (монотип, см . синонимику) Columnaria гig·ida неизвестен . Происходит из ?Ричмонда ( возможно, из формации Рэд Ривер) о-ва Снэйк на оз. Сент-Джоне, провинц'ии Квебек, Канада. Топотипы переизу­чены Ферстэ ( 1 924) и Флауэром ( 1 96 1 ) .

Д и а г н о з . Кораллы м ассивно-колониальные, р азмножающиеся поч­кованием . Скелет фиброзный, диафр а гм атофорный. Септы первого по­рядка всегда короче 1.fетверти поперечника, септы второго порядка раз­виты, но очень короткие. Внутренние окончания всех септ свободны. Дни­ща пошrые, плоские или слабо выпуклые, изредка изогнутые. Каждый корашшт имеет свою собственную стенку.

З а l\I е ч а н и я. Columnaгia гig·ida, как, нпрочем, и С. Ьlainvilli, авто­µом почти не описана . Бэсслер ( B assleг, 1 950, стр . 273) дал следующую характеристику этой формы как Favistella alveolata гig·ida: м ассивно-ко­Jююrальные кор аллы. Септы промежуточной длины. Более подробно дан­ные кораллы описаны Флауэром (F lower, 1 96 1 , стр . 85, табл. 29 как вид

71

Page 72: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Crenulites ) : колонии цериоидные, кораллиты достигают 4-4,5-S J1'!M в поперечнике. Пластинки днищ на краях опущены, изогнуты между сеп­тами. Их количество - 6-7, иногда до 9- 1 0 на 10 м м продольного се­чения. Длина септ первого порядка - около 0,4 мл1, обычно их бывает 1 1 - 1 2 . Септы второго порядка очень короткие. Ребра на эпитеке отвеча­ют большим и м алым септ&м.

Рис . 1 1 . «Crenulites dипсапае» Flo\ver. США, Нью-Мекс1шо, Сэконд Вэлъю

Поперечное (а) и ' продольное (6) сечения ча сти колонии. соответственно Х·! н Х 5 .

Голотнп (Флауэ.р, ! 96 1 , табл. 1 9, фи•г. 1 1 1 3 )

Ферстэ ( Foerste, 1 924) и Бэсслер ( B assl er, 1 9 1 5) рассматривали Columnaria Ыainvilli полным синонимом Fav. alveolata. Флауэр, отнес­ший этот коралл к Cгвnulites ( 1 96 1 , стр . 86, поп depict'a ) , считал его от­J1 Ич1rтельными особенностями в отношении alveolata - меньший попереч­ник (около 3 мм ) и более плотные днища ( 6-8 на 1 0 мм ) .

Под названием Columnaria vaqua Foerste? ( sic . ) Б. С . Соколов ( 1 950, стр . 238, табл. I I I , фиг. 9) указал ругоз, которые им же были в дальней­шем ( 1 955, стр . 464, табл. 68, фиг. 1 , 2 ) описаны как Favistella bгevisep­tata sp . nov. Авторский диагноз : «Полипняк масси1В'ный, полусфер иче­ский , фавозитоидного облика. Стенки кораллитов тонкие - до О, 1 5-0,20 л·1л1 максимум ; срединный шов очень ясен. Поперечник 5,0--6,0 м л1 .

Септы первого порядка развиваются в виде тонких пластинок вдающих­ся в полость кораллита на расстояние не более половины-трети р адиу­са поперечного сечения ; септы второго порядка едва намечаются между ними; общее количество септ 2 1 -24. Днища тонкие, горизонтальные или несколько изогнутые, р асстояние между ними обычно 1 ,0-2,5 мл1.

Несколько форм из ордовика Северной Америки как представители Crenulites описаны Флауэром ( 1 96 1 , с ы . выше) .

С. duncanae - колония цериоидная, поперечник полигон-альных ко-'

раллитов р2_вен 3, реже 4 м м , н а ранних стадиях развития они мельче. Количество амплексоидных септ первого порядка 8- 1 2, септы второго порядка выражены не ясно, но их положение оr;ределяется кренуляцией полных, слабо выпуклых днищ.

Диагноз Cгenulites magnus также не сформулирован автором. Это цериоидные колонии, причем диагонали кораллитов равны в данном слу­чае 5, реже 6 л1л1. Амплексоидные септы первого порядка (их, обычно, 1 2- 1 4) несколько длиннее, чем у duncanae: септы второго порядка в два р аза короче. Днища по краям сильно опущены. Плотность их пласти­нок - 6-7-8 на 5 лtлt продольного сечения. В р аспоряжении Флауэра было всего четыре колонии, сохранность которых вряд ли можно назвать хорошей.

Gгenu lites akpa tokensis автор дал следующую характеристику: диа­гональ обычно вытянутых в поперечном сечении кораллитов равна 4-6 м м . Довольно дл инные амплексоидные се1rты первого порядка (их 1 2-

72 \

Page 73: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

1 4) развиваются н а поверхности предыдущего днища ( ? ) . Малые септы короткие. В процессе роста кораллита септы могут исчезать, но иногда все же в таком случае прослеживаются от одного днища к другому. Пол­ные плоские днища опущены в центре между септами, что создает в про­дольном срезе их слабую волнистость. Плотность зоны днищ ритмична -в средне:v1 3-6 пластинок на 5 мм. Не ясно, почему Флауэр считал ха­рактерным признаком «наличие длинных септ», если сам же указывал, . что в процессе роста колонии они могут почти полностью редуцировать­ся - значит, на основании принятых им таксономических критериев, в р азных сечениях одного и того же коралла (на разных стадиях роста по­липняка) м огут быть установлены различные виды.

Favistella nanslianensis Юй Чан-мин ( 1 960) сопроводил таким диаг­нозом : «Массивная колония образована пяти-, шестиугольными коралли­тами с хорошо выраженными толстыми стенками. Их поперечники равны 5,5-5,8 млi . Длинные септы чередуются с весьма короткими, их общее количество 1 6 Х 2. Днища тонкие, нер авномерно расположенные, круто выпуклые по краям ; центральные их участки плоские. Интервал между соседними пластинками днищ равен 0,5- 1 ,0 лиt». Согласно автору, эта форма отличается от Favistella dybowskii Sosblc короткими септами и выпуклыми днищами.

Диагноз Favistella oЬliquiseptata Yi.i, 1 960 : «Массивные колонии с призматическими кораллитами поперечником 4,8-6,4 Лi1Ч . Толщина стен­I<И 0, 1 мл-t. Количество тонких сильно загнутых вверх септ - 1 4 Х 2. Дни­ща тошше, плоские, интервал между ними равен, обычно, 1 ,8 мло>. Согласно автору, отличается от других видов «загнутыми кверху септа­ми» (непонятно, что он имел в виду) и редкими днищами.

Все перечисленные кораллы объединяются следующими характерны­ми чертами строения скелета : 1 ) всегда свободные внутренние окончанИ]Я амплексоидных септ первого порядка ; 2 ) рудиментарность или слабое развитие септ второго порядка ; 3 ) всегда полные слабо выпуклые, как правило, редкие днища. Эти же особенности отлпчают их от Favistella alveolata и принуждают рассматривать указанные видовые названия си­нонимами Favistella гigida как ранее других предложенного и более пол­но изученного, чем Columnaгia Ыainvilli.

Р а с п р о с т р а н е 1-1 и е . Низы верхнего ордовика (верхний карадок -нижняя часть р азреза ашгилла) , редко верхи среднего ордовика. Вид из­вестен n пределах Сибири, северо-западных провинций Китая и Север­ной Америки.

Р о ц Cyath o phylloides Dybowski, 1 873 1 873. Cyathopliylloides g€п. поv. : Dybo,vski, S . ;Jl2\3.

Т и п о в о й в и д : Cyathop!iylloides kassariensis Dybowski, 1 873, SD Sherzer, 1 89 1 , стр . 278 . Установлен из зоны 5 Ф . Б . Ш мидта (лландове­ри) Эстонии.

Д и а г н о з . Массивно-колониальные кора.�лы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. В нутренние окончания септ первого порядка соединяются у оси; днища всегда вы­пуклые, как правило, полные. Каждый кораллит имеет свою собственную стенку.

3 а м е ч а н и я . Дыбовский ( 1 873) предложил следующий диагноз р ода : «Полип либо одиночный, либо образует куст р азнообр азной фор­мы; отчетливая эпитека более или менее сильно развита . Септы обоих порядков хорошо выражены и чередуются. Септы первого порядка, хотя и совершенные, не обр азуют, однако, ложной срединной трубочки ( aulchen) . Р азнообр азные по форме днища занимают простр анство от

73

Page 74: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

стенки до стенки по всей ширине. Диссепиментов нет». В состав рода автор включил следующие фор'Мы : 1 ) Cyathophylloides kassariensis nov. Синонимами последнего названия он почему-то считал Columnaria s ul­cata Loпsda le iп Murchisoп, Verпeuil et Keyserl iпg, 1 845 и Stauria as trei­formis M.-Edw. et Ha ime, 1 85 1 . В этом случае последовательнее было бы предположить синонимность первого и последнего в отношении С. s ul­cata Loпsd . 2) Cyathophyllum fasciculus Kut. , 1 837 (Palaeop!iyllu m ) . 3) Cyathop!iylloides irregularis поv. (пот. пudum) . Вероятнее в сего, сюда же должны быть включены слабо изученные Densiphyllum tamno­des Dybowski, 1 873 и Densiphyllum contorta Weissermel, 1 894.

Род частично переизучен Вейссермелем ( 1 897) , Бэсслером ( 1 950 ) и Флауэром ( 1 96 1 ) . Колониальность его представителей определяется вы­бором типового вида . От видов Favistella они отличаются всегда соеди­няющимися в центре кор алла септами первого порядка.

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. Поздний ордо­вик - лландоверийский век.

Cyathophylloides kaS!Jari ensis Dybowski, 1873 Табл. V, фиг. 1 , 2; рис. 1 2

1 873. Cyatlюphylloides kassariensis sp. поv. : Dylю\vski, S . 123.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Cyat!iophylloides kassariensis происходит из нижнего лландовери (зона 5 Ф . Б . Шмидта) , о-в Кассар , Эстония ( ом . Weissermel , 1 897) .

Д и а г н о з . Массивно-колониальные коrаллы, размножающиеся поч­кованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Внутренние оконча­ния повсеместно тонких септ первоrо порядка соединяются у оси; днища, как правило, полные, дополнительные пластинки редкие, в осевой зоне днища куполообр азно подняты. Каждый кораллит имеет свою собствен-ную стенку.

Р11с. J 2 . Cyathophylloides kassariensis Dybowski. Эстония, о-в Кассар, ниж­

ний лландовери Поперечное (а) и продольное (б) сечения

части колонии Х4 (Вейссермель, 1897)

3 а м е ч а н и я. Авторский диагноз следующий : «Полипняк астероид­ный, на плоской верхней поверхности видно, что он состоит из отдель­ных неправильных ( полигональных) · блоков. Самый высокий из них до­·стигает 5,6 ел�. Ширина п олипняка 1 5 см, длина около 20 см. Кораллиты трех-шестиугольные, их диагонали · р авны 0;3-·О,5 см. Количество септ - 40-50. Днища колоколообразные с широкими простыми подня­тыми краями» .

Мне удалось составить ясное представление об этом крайне слабо Qписанном автором виде благодаря Д. Л . Кальо, л юбезно приславшего фотогр афии шлифов оригиналов Дыбовского.

Colшnnaria sulcata Lonsda le (Murchison, Verneui l , Keyser l ing, 1 845, т . 1 , стр . 60 1 , табл. А, фиг. 1 , l a ) происходит из силура ТамсаЛу, Запад­ная Эстония, т . е . из тех же отложений тех же мест. Вид недостаточно изучен, а оригинал неизвестен, но все же можно судить о том, что он очень близок, если не тождествен, Cyathophylloides kassariensis. По­скольку Гольдфус (Goldfus, 1 826) решил именовать «Columnaria su.fca-

74

Page 75: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ia» ругоз с совершенно отличной структурой внутреннего скелета (см . выше) , предложенное Лонсдэйлом название сохраняет свою силу .среди Cyathophylloides, но статус его, к сожалению, восстановить :невоз­можно.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний силур, лландовери.· Известен пока только из Прибалтики.

Cyathophylloides s e ptosa m ( S okolo1r, 1 950) Табл. "\/, фиг. 3, 4; рис. 1 3

1950. Columnaria septosa sp . nov. : Соколов, стр. 237, табл. I I , фиг. 9 , 1 0 .

С и н о н и м ы : Favistella dybowskii Soshkina (Сошкина, 1 955, -стр. 1 25, табл. VI, фиг. 5, табл. Х, фиг. 1 ,2 ) из верхнего ордовика р . Под­каменная Тунгуска, Сибирская платформа ; Cyathophylloides asper So­kolov (Соколов, 1 955, стр . 464 , табл. 68, фиг . 3, 4 ) из тех же отложений: того же р айона ; Favistel!a calicinaeformis Tcherepnina (Черепнина, 1 960,

Рис. 1 3. «Cyathophylloides burlгsae» Flo1ver. США, Техас, горы Фраю<лина, верхний ордовик

Поперечное (а) и продольное (6) сече1шя ч асти колонии, соответственно ХЗ,5 и Х4.

Голотип (Флауэ,р , 1961, табл. 43, фиг. 10 я 1 )

стр . 392, т абл. 0-XI I , фиг. 1 ) из верхнего ордовика Горного Алтая; Cyathopliylloides burksae Floweг (Flo\vcr, 1 96 1 , стр. 83, табл. 43 , табл. 44, ф иг. 1 -5) из верхнего ордовика (формация Aleman, группа Montoya ) , горы Франклина, Эль-Паса, штат Нью-Мексико, США; Cyatl10phylloides k iaeri Sp j e ldnaes , ( Sp je ldnaes, 1 964, стр . 2, те1,ст, nис. 1 , 2) из низов верх­него ордовика (4 с �) р айона Осло, Норвегия; ? Columnaria alveolata stellaris Wilson (Wilson, 1 926, стр. 1 6, табл. 1 1 1 , фиг. 1 , 2) из Ричмонда, Б иверфут, Британская Колумбия, Канада.

Г о л о т и п ( монотип, см. синонимику) Columnaria septosa происхо­дит из верхнего ордовика р. Подкаменная Тунгуска, Сибирская плат­форма .

Д и а г н о з . Ма ссивно-колониалы-rые кораллы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Внутренние окон­чания повсеместно тонких септ первого порядка соединяются у оси ; дни­ща всегда немного выпуклые, полные и неполные, с дополнительными пластинками. Каждый кор аллит имеет свою собственную стенку.

3 а м е ч а н и я. Автор не сформулировал диагноза. Из приведенного им краткого описания следует, что представители вида - небольшие по­липняки, сложенные плотно соприкасзющими·ся пяти- , шестигранными кор аллитами м аксимальной диагональю 4-8,5, чаще около 6 мм. Стен­ки утолщенные, сла бо изгибающиеся, между ними отчетливо р азличим темный извилистый ш ов. Толщина стенок - 0, 1 50-0, 1 75 м м . Эпитека ттродольно ребристая. Утолщенные септы первого порядка либо дости-

75

Page 76: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

гают центµа , либо трех четвертей поперечника, иногда их приосевы� окончания закручиваются. Септы второrо порядка едва заметны в виде коротких зубчиков. Общее количество септ - (26-28) Х 2. Днища мно­гочисленные, плотные, с отгибающимися вниз краями, извилистые, пере­секающиеся ( ? ! Вероятно, автор имел в виду сущестrювание полных и не­. полных днищ - А. И.) . Расстояние �между ними :-- 0,3-0,7 мм.

Б. С. Соколон выделил варнетет - major, приуроченный также к верхнему ордовику р . Подкаменная Тунгуска ,- колония сложена одно­родными пяти- , шестигранными кораллита ми поперечником 7,5-1 1 мм. Толщина изгибающихся стенок равна 0 ,25 111м. Септы часто не достига­ют центр а . Расстояние между днищами того же строения 0,5- 1 ,0 мм.

Е. Д. С ошкина ( 1 955) предложила следующий диагноз F avistella dybowskii : «:Колонии крупные, массивные, состоят из призматических, часто изгибающихся кораллитов, внешние стенки которых разделены граничной линией. Септы тонкие, развиваются так, что на поверхности днищ идут от периферии до оси, а под днища1ми - короткие, далеко н е достигают оси. Септы второго порядка хорошо развиты ; п о длине они около половины длины септ первого порядка. В силу указанной верти­кальной неполноты пластинок септ, на поперечном (немного скошенном ) разрезе линии их иногда прерываются . При поперечнике 4-8,5 мм чис­ло септ ( 1 0- 1 5 ) Х 2. Днища плоские, круто опускающиеся на краях. В одних участках они сильнее сближены, чем в друrих».

Авторский диагноз Cyathopliylloides asper (Соколов, 1 955) : «Полип­няк небольших р азмеров. Образован пр авильными обычно гексагональ­ными кораллитами, обладающими сравнительно толстой (0,20-0,25 мм) , слабо гофрир ованной и продольно ребристой эпитекой. Попе­речник кораллитов 3,0-3,5 мм. Хорошо р азвиты септы первого и второ­го п орядка, они доходят до центра и иногда закручиваются (наблюдает­ся это явление в чашках) . Септы пластинчатые, но с широким осР:ованием; количество септ - 20. Днища правильные, плоские, со зна­чительно опущенными краями вдоль стенки; р асстояние между н и м и обычно 0,7- 1 ,0 мм».

Диагноз F av istella calicinaeformis (Черепнина, 1 960) : «:Колония плот­нокустистая. Там, где кор аллиты плотно соприкасаются, они призмати­ческие; в местах р азрежения - цилиндрические. Диаметр зрелых кор ал­литов 2 ,5-4 мм. Большие септы длинные, тонкие, достигают цент р а ; малые септы очень короткие, в разрезе - т.реугольные. :Количество септ 26-30. Стенки тонкие, несколько волнисто изогнутые, светлые, с хорошо выраженным срединным швом. Толщина стенок 0 , 1 5-0;20 мм, бывает и нt:много больше. Днища непрямые, несколько выпуклые. На 5 мм их приходится 8- 1 0 штук. Молодые кор аллиты имеют только большие

. септы, доходящие до центр а . С ростом кораллитов появляются малые септы».

Характерные особенности Cyatliopliylloides burksae (Flo\ver, 1 96'1 ; автор не формулировал диапюза ) следующие : колонии цериоидные, по­перечник кораллитов р авен 3,5-5 мм. Септы первого п орядкF соединя­ются у оси, количество их 1 0- 1 2, чаще 1 1 . Величина септ второrо поряд­ка - от едва заметных шипиков до половины длины септ первого по­рядка. Днища выпуклые по типу Favistella. Встречаются зоны более и менее плотно расположенных днищ, обычно число их пластинок на 5 мм продольного сечения р авно 5-7.

Спьелнес ( S pj e l dnaes , 1 964) предложил следующий весьма краткий диагноз Cyathopliylloides kiaeri: « Cyatliophylloides с короткими септами второго порядка и прямыми днищами». Авто.р отметил далее, что у этой формы встречаются также септы второго порядка р авные половине дли­ны больших септ, а днища иногда могут быть изогнутыми. Он р а1ссматри­вал ее промежуточной между Favistella и Cyathopliylloides . Р анее этот

76

Page 77: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

:коралл был описан Чьером (Юiir, 1 932, стр . 1 1 2 , табл. 1 5, фиг. 2 ) из изве­(:Тняков Ka ls tad Трондхейма, Норвегия, как Columnaria cf. kassariensis. Количество септ у него - ( 1 3- 1 6) Х 2, а средний поперечник кораллитов ·ОКОЛ О 3 ММ .

Columnaria alveolata stellaris описана А. Вилсон (Wilson, 1 926, ·Стр . 1 6, табл. I I I , фиг. 1 , 2) по материалам весьма неудовлетворительной сохранности и отличается, согласно автору, от Favistella alveolata alveo­lata меньшими размерами кораллитов, меньшим количеством септ и бо­лее плотными днищами. Основные хар актерные черты этих ругоз сле­дующие : массивные колонии, кораллиты полигональные, мелкие (попе­речником 2-3 мм) . Стенки непрерывные, но не сливающиеся, что хорошо наблюдается у не выветрелых форм, с колумеллами ( ? ! Септы ·Соединяются у оси.- А . И. ) . На стенках отчетливо видны продольные струи и линии роста . Сеnты чередующиеся по длине; 1 0- 1 2 септ первоrС\ порядка соединяются в центре наподобие звезды. Септы второго поряд­ка очень короткие, часто р азличаются с трудом. Днища, если они сохра­нились, расположены через 1 мм.

Как показали исследования Б . С . Соколова, Н . Спьелнеса, С . К Че­репниной, а особенно Р. Флауэра и Е. Д . Сошкиной, у всех перечисленных фор·м в процессе онтогенетического р азвития весьма изменчива длина некоторых септ, в первую очередь, вто.р ого порядка. Внутренние края их пластинок представляют собой как бы пилу с длинными зубцами, при­-чем эти зубцы р асполагаются около днищ. Часто меняются плотность .зоны горизонтальных скелетных элементов и толщина стенок (при этом величины одного порядка р азличные авторы в данном случае называют по-разному: Б . С. Соколов считает такие стенки толстыми, а С. К Че­репнина - тонкими) . Еще более изменчивы конфигурация кораллитов и их поперечники. Короче говоря, перечисленные изменчивые признаки элементов скелета нельзя принять за основу при установлении видовой принадлежности циатофиллоидид.

В то же время все кр атко охарактеризованные здесь кораллы объ­·единяют общие черты строения . Это всегда приподнятые в центральной зоне днища и о.бязательно достигающие (в GВоем большинстве) оси сеп­ты первого порядка. Эти признаки четко отличают рассматриваемый вид от всех остальных представителей семейства, причем от типового вида рода он отличается отсутствием колоколообразного возвышения днищ в центре коралла.

Columnaria alveolata stellaris очень слабо исследована; но если в ре­зультате переизучения ориrиналов А. Вилсон у этой формы будут до­,стоверно подтверждены только что перечисленные черты ст�rоения ске­лета, приоритет видового названия Cyathop!iylloides stellaris окажется бесспорным.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижняя часть р азреза верхнего ордовика . И звестен в Скандинавии, н а юге З ападной Сибири, на Сибирской плат­форме и в Северной Америке.

Cyathophylloides aktshaulicus Smelovskaja, 1 96:З

Рис. 1 4 1'963. Cyathophylloides aktshaulicus sp. поv. : Смеловская, стр. 1 79, табл. XXV I I ,

фиг. 5 , 6.

Г о л о т и п ( монотип, с�м . синонимику) Cyathopliylloides aktshaulicus п роисходит из верхнего ордовика ( ашгилл ) хребта Тарбагатай, Казах­стан.

Д и а г н о з . Массивные колониальные кор аллы, размножающиеся почкованием. Скелет фиброзный, диафрагматофорный. Септы первого порядка соединяются у оси; их внутренние окончания спирально закру-

77

Page 78: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

чиваются, а периферические резко утолщены. Днища полные и непол­ные, центральные участки их пластинок куполообразно выпуклые. Каж­дый кораллит имеет свою собственную стенку.

3 а м е ч а н и я. Авторский диагноз : «Колония массивная, состоит из. полигональных кор аллитов с поперечником 0,5-0,7 см. Септы двух по­рядков, резко утолщенные на периферии, тонкие в осевой зоне. Септы первого порядка доходят до оси и спирально закручиваются. Число септ ( 1 5- 1 6) Х 2. Днища выпуклые. крышевидно поднимающиеся к осевому­образованию». '

Рис. 1 4. Cyathophylloicles aktshaulicus Sшe­lovskaj a . Хр . Тарбагатай, г. Акчаули,

р . ·знаменка, ашгилл. Схематическое изображеюrе характерно утолщен­

ных периферических окончаний септ. Поперечное сечение

Характерные особенности вида - резкое расширение наружных окон-1, авий септ вплоть до появления примитивной септотеки и постоянно ку­полообразно выпуклые днища. Первый признак ясно отличает данную. форму от всех остальных известных представителей рода.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхи верхнего ордовика ( ашгилл) . Изве· стен пока только в Восточном Казахстане.

«Colttmnaria» gotlandica Milne-Edwards et Haime, 1851 Табл. \i I , табл. VII , фиг. 1 ; рис. 15

1 851 . Columnaria gotlandica sp. поv . : Milпe-Ed\vards et Наiше, р . 309, tab. XIV,.. f ig. 2, 2а.

Г о л о т и п ( м онотип, с�м . синонимику) Columnat'ia gotlandica проис­ходит из верхнего силура (лудлов, зона i Хедстрема) о-в Готланд. (см . L iпdstrom, 1 888; Hi l l , 1 942 ) .

Д и а г н о з. Массивные колониальные, диафрагматофорные и ложно­плеонофорные кораллы, размножающиеся почкованием. Стенки ламел­лярные; сложенные трабекулами септы сильно изогнуты и почти всегда не достигают оси. Септы второго порядка хорошо выражены. Днища из­гибающиеся, неполные и полные, дополнительные пластинки многочис-· ленные, особенно на периферии, где иногда появляются диссепименты.

3 а м е ч а н и я . Авторский диагноз: «Коралл цериоидный. Кораллиты. р азновеликие, полигональные, с довольно тонкими стенками; днища в. середине плоские. Р азвито 1 8-22 септы, тонких, слегка искривленных" почти равных, несколько не достигающих оси. Между ними - р авное ко­личество более коротких септ. Р асстояние между днища1ми 1 ,5-2 .мм.

Большая диагональ наибольшей чашки р авна 7 .мм, а глубина чашки -3 .М.М».

Поскольку до настоящего времени кораллы этого вида никем деталь­но не изучались, я считаю целесообразным привести здесь его описание.

О п и с а н и е. Колонии м ассивные, округлого очертания, диаметром· около 200 .мм . Кораллиты полигональные, четырех-, семиугольные, чаще­с округленными угла1ми. Друг от друга они отделены отчетливым сре­динным швом. Максимальная диагональ у зрелых форм колеблется в пределах от 3 до 1 2 .мм. Почкование периферическое.

Стенки л амеллярные, широкие (до 0,5 .мм ) . Пластинки септ первого• порядка сильно волнисто или неправильно изогнуты, тонкие в централь-

78

Page 79: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ной зоне кораллита и слабо расширены на периферии. Обычно их длина составляет две трети - три четверти от половины поперечника , но часто· некоторые из них достигают приосевой зоны, где могут соединяться сво­ими внутренними окончаниями, в ряде случаев, по три. Септы второго rюрядка почти всегда отчетливо выражены; выглядят они короткими, р авными примерно четверти -- одной пятой длины больших септ, ровны­ми, слабо утолщенными острыми шипиками. Иногда септы второго,

а Рис. 1 5. ««Columnaria» gotlandica M.-Ed\V. et Haime.

О-в Готланд, силур Поперечное (а) и продольное (6) ·сечения части колонии, Х4 (Бэсслер, 1 950,

табл. 18, фиг. ' 10 и 1 1 )

порядка лишь чуть-чуть выступают внутрь за пределы наружной стенки .. Протосепты и фоссулы не различимы. Измерения дали следующие ре­зультаты : при поперечнике 3 мм общее количество септ менrя�тся в пре-· делах от 1 6 Х 2 до 1 8 Х 2 ; 5 мм - 1 9 Х 2 ; 6 мм - 23 Х 2 ; 7 мм - 2 1 Х 2-22 Х 2 ; 8 мм - 2 1 Х 2-24 Х 2 ; 9 мм - 23 Х 2; 1 1 мм - 24 Х 2, т. е. никакой особой закономерности между количеством септ и диагональю кораллита у данного вида установить не удается.

Иногда в сечении попадаются I<ораллиты с амплексоморфными сеп­тами - в этом случае была расшлифована чашка.

Днища тонкие, неполные и полные, обычно более или менее плоские, хотя часто встречаются слабо выпуКJ)Ъiе или вогнутые и просто изогну­тые. Многочисленные дополнительные пластинки р азвиты как в осевой зоне, так и на периферии кораллита. Иногда у самой стенки появляется один ряд диссепиментов, хотя и не всегда отчетливо выраженный . Плот­ность зоны горизонтальных элементов скелета - 1 4-20 пластинок н а 10 м м продольного сечения коралла, хотя встречаются и более разре­женные участки. У некоторых экземпляров количество дополнительных пластинок может быть очень велико (ложноплеонофорные формы ) .

О н т о г е н е т и ч е с к о е р а з в и т и е с к е л е т а . На .ранних ста ­диях роста представители этого вида имеют диафрагматофорный скелет, состоящий из полных субгоризонтальных днищ и ровных или слабо изо­гнутых длинных септ первого порядка ; септы второго порядка выражены отчетливо. Основные особенности строения, характерные для зрелых форм, складываются на средних этапах развития.

И з м е н ч и в о с т ь. Н аиболее изменчивы в данном случае периметр· и поперечник кораллитов, длина и степень искривленности септ первого порядка, величина малых септ и особенно облик горизонтальных частей скелета - от полных плоских днищ к сильно «расщепленным» - до по­явления в краевой зоне спорадических диссепиментов.

С р а в н е н и е. От всех известных видов Favistella и Cyathophylloides. представители этого вида четко отличаются трабекулярными септами и, в меньшей степени, строением зоны днищ, у первых она устроена значи-

79

Page 80: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

тельно проще; от Palaeophyllum - помимо массивной формы колонии -­общим характером организации септального аппарата и гор·изонтальных частей скелета . Появление многочисленных дополнительных пластинок и не повсеместно и не постоянно выраженных диссепиментов сближает рассматриваемый вид с известными из несколько более молодых отложе­ний Columnaria. Очень возмож'но, что «Columnaria» gotlandica п р ед· ставляет собой промежуточную в отношении строения скелета фор м у между колюмнариями и силурийскими циатофиллоидида'МИ. На это ука ­зывают ложноплеонофорность ее строения и геохронологическое распро­странение. Вероятно, имело бы смысл предложить для «С» gotlandica самостоятельное родовое название, но имеющийся в литературе и в моей коллекции материал пока этого определен·но не допускает.

М е с т о н а х о ж д е н и е. Левый берег р. Днестр в селах Трубчин и Бел овцы.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний силур (лудлов) , известен на о-ве Готланд (зона f) и в бассейне р . Днест:р (скальские слои) .

Р о д Palae о ph у ll ит Bi l l ings, 1 858 1 858. Palaeophyllum gел. nov. : Bil l iпgs, р . ,J168.

С и н о н и м ы : Synamplexoides St eaгn , 1 956 [типовой вид S. variosep­iatus из Ричмонда (доломиты Cheшahaviп) , провинция Манитоба, К: a н a ­дa] .Parabrachyelasma Tcheгepnina , 1 960 (типовой вид Р. lebedien sis из верхнего ордовика Горной Шории и Горного Алта,я,) ; Modesta Tcheгepni­na. 1 962 (типовой вид М. prima из верхнего ордовика Горного Алтая ) .

Т и п о в о й в и д : Р. rugosum, = Columnaгia tliomi Ha l l , 1 857. У ста ­новлен из ордовика ( Блэк Ривер иJiи нюы Трентона ) , о з . Сент Джоне, К:анада (см. H i l l , 1 959, 1 96 1 ) .

Д и а г н о з . Ветвистые колониальные диафрзгматофорные кораллы, размножающиеся почкованием. Стенки коµаллитов ламеллярные илИ фиброзные, септы сложены трабекулами.

3 а м е ч а н и я . Наиболее полно род переизучен Хилл (Hi l l , 1 96 1 ) и Флауэром (F lower, 1 96 1 ) .

Авторский диа гноз : «К:ораллы ветвистые и.пи плотные, кораллиты округлые с толстыми стенками, радиальные сеп::ы простираются на всю ширину; днища отсутствуют или рудиментарные, почкование боковое».

На основе переизучения типов Хилл (H i l l , 1 96 1 , стр . 4) ·сформулиро­вала следующий диагноз : «Фацеллоцериоидные кораллы с боковым, не nаррисидальным, почкованием ; септы первого порядка, длинные, тонкие, ровные, вытянутые к оси; периферическая стереозона узкая, диссепи­ментов нет ; днища тонкие, обычно полные, с псевым углублением, их краевые участки опущены».

Диагноз Synamplexoides ( Stearп , 1 956, стр . SO) : «К:оралл ветвистый, состоит из цилиндрических кораллитов, которые соедин,яются только в точках начала их роста ; пластинчатые септы, хорошо развитые на ран­них стадиях, на зрелых отступают от оси. Днища полные, горизонталь­ные». Собственно говоря, такой диагноз ничем не отличается от диагноза Palaeopliyllum.

С. К:. Черепнина ( 1 960, стр . 388) предложила следующий диагноз Paгabгachyelasma: «Ветвистая колония, состоящая из цилиндрических кораллитов . Септы уже на сравнительно р анних стадиях развития корал­ла тонкие. Узкий ободок появляется рано. На взрослых стади1я1х септы не доходят до оси; хорошо развит осевой коJ\шлекс. Днища выпуклые. Почкование боковое». Согласно автору, отличие от видов Bгachyelasma сводится к хорошо развитому осевому комплексу и колониальной форме nncтa. Сравнение с Palaeophyllum не проведено.

80

Page 81: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Авторский диагноз Modesta (Черепнина, 1 962, стр . 1 40) ; «Небольшая ветвистая колония, состоящая из цилиндрических кораллитов. Чашка бокаловидная с острыми краями. Септы полно р азвиты, доход1я1Г до цент­р а . Наружные концы их слиты в толстый ободок, в котором они сегмен­тированы. Пузыри отсутствуют. Днища не развиты. Молодые стадии короткосептные с толстым ободком». Отличие от других форм, по опре­делению автора , сводится к отсутствию днищ.

Выше я уже указывал, что ругозы без днищ, тем более колониальные с высокими кораллитами, просто не могли существовать. В таком случае при отсутствии базальной опоры для мягкого тела полип был бы вы­нужден «висеть» на острых верхних краях септаj1ьных пластин, что вряд ли было удобно.

Из сказанного следует, что объединяемые под перечисленными родо­выми названиями формы нужно рассмi1тривать представителями Palaeo­pliyllum. Их отличие от остальных циатофиллоидид сводится, помимо формы колонии, к более сложной структуре скелета.

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Конец средне­го - поздний ордовик - начало силура.

Palaeo p hy l l u m thomi ( Hall, 1 857)

Табл. VII, фиг. 2, 3 , табл. VIII , фиr. 1 ; рис. 1 6- 1 8

1 857. Columnaria thomi s p . nov. : J . H a l l i п Епюrу, p l . ·20, f i g. l a-d1. 1 959. Palaeophyllum thomi (Hall) : Hill , р. 4, pl. I , fig. 1 , 2.

С и н о н и м ы : Palaeophyllum гugosum B i ll ings ( Bi l l ings, 1 858, стр . 1 68 ) из Блэк Ривер или низов Трентона, оз . Сент Джон, Канада ( Hi l l , 1 96 1 ) ; Synamplexoicles vaгioseptatus Stearn ( Stearn, 1 956, стр . 80, табл. VI I I , фиг. 4, 6, 8, 9 ) из Ричмонда , провинцщя• Манитоба, Канада;

а

Рис. 1 6. а и б - соответсrеенно пеперечное и продольное сечения части колонии !'олотипа Palaeophyllum ·tliomi (Hall . ) , Х4. США, Нью-Мексико, Ричмонд (Хилл. 1959, табл. !, фиг. la и 1 d) ; в и г - соответственно поперечное и продольное сечения лектотиnа Palaeopliyllum rugosum Billiпgs, Х2. Канада, оз. Сент-Джоне, 11раннца Блэк Ривер

и Трентона (Хилл, 1961, табл. I, фиг. 3 и 4)

)alaeopliyllum humei S incla i r ( 1 96 1 , стр . 1 1 , табл. I I I , фиг. 1 ·-6) из Трен­она формация Liskeard) провинция О нт2 рио, Канада, ? Columnaria 1scicularis R aduguin (Радугин, 1 936 , стр . 1 0 1 , табл. I I , фиг: 1 3 ) из верх­его ордовика Горной Шорни, ?Palaeop!iyllum pasense Stearn (S tearn, 956, стр . 89, табл. 1 6, фиг. 7) из Ричмонда ( формация Stonewall ) про­инция Манитоба, Канада .

I Эта книга отсутствует в библиотеках СССР и ссылка на нее заимствована из 1бот Р. Бэсслера ( 1 950) , Д. Хилл ( 1 959) и Р. Флауэра ( 1 96 1 ) . Кстати, она не изве­на и Д. Хилл ( 1 959) .

Л. Б. Ивановский 8 1

Page 82: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Г о л о т и п Columnaria triomi происходит из отложений Ричмонда в. окрестностях Эль-Пасо, штат Нью-Мексико, CJllA ('переизучен Хилл,. 1 959 ) .

Д и а г н о з . Ветвистые колониальные, диафрагматофорные кор аллы, р азмножающиеся почкованием. Стенки кораллитоiз ламеллярные И Л И�

фиброзные, септы сложены трабекулами; септы второго порядка руди­ментарные. Характерны желобообразный ободок по краю пласт инок днищ и вмятина в их центре.

Рис. 17. «Palaeophyllum humei» Siпclair. К:анада, Онтарио, Лискэрд, веркний ордовик

П оперечное (а) n продольное (б) сечения голотипа ХЗ (Синклер, 1961, табл. 1 1 ! , фиг. 6 и 3)

) 3 а м е ч а н и я. Диагноз вида впервые сформулирован Флауэром

( 1 96 1 , стр . 9 1 ) : «Зрелые кораллиты достигают 4, 5, реже 6 .мм в попереч­нике. К.оличество септ первого порядка 20-22, реже 24, они соединяют­QЯ по две или по три у центра , иногда близко подходят к оси . Септы второго порядка встречаются очень редко, обычно одна -две на сечение. На высоту 5 м м коралла приходится до 7 днищ, которые на периферии поднимаются округлым гребнем и вдавлены в центре».

По мнению Хилл ( Hil l ; 1 959) , такие ругозы _отличаются от Palaeo­phyllum rug·osum, чаще встречающейся фацеллоидной, че;,1 фацелло-це­риоидной формой колонии и более выпуклыми днищами с более узко} осевой депрессией . Эти особенности не следует рассматривать таксоно мическими признаками, поскольку почти в любой колонии Palaeophyllun можно обнаружить фацелло-цериоидные участки и пластинки днищ р аз личной степени изогнутости. _

Авторский диагноз Palaeophyllum rияosum: «К.ораллиты цилиндриче ские или округло полигональные, диаметром 3-9 мм, соприкасающиес или свободные. Общее количество септ, в наиболее полных кораллитах около 40. Септы первого порядка достигают или почти достигают оси а септы второго порядка - рудиментарные. Днища полные горизонталь ные или слабо выпуклые и вогнутые, обычно опущены на краях. Н а 2 .11 высоты коралла их приходится около четырех ( s среднем) . Почковани чашечное, боковое. На эпитеке заметны линии нарастания и слабые ре р а . Очертание коралла изменчиво» .

В приведенном кратком и �ясном описании Би.плингс великолепно о метил изменчивость во внутреннем строении представителей вида, а та� же характерные его особенности - рудиментарность септ второго Поря ка и специфический облик днищ. К. сожалению, удалось переизучи лишь лектотипы Palaeophyllum rugosum, тогда как у Columnaria tlion сохранился голотип.

Следующие хар актерные черты, согласно Стиrту ( Stearn, 1 956) , пр ('.-vщи Synamplexoic!es varioseptatus : коралл цег 2тоидный в основании

82

Page 83: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ветвистый на зрелых стадиях роста колонии. Кораллиты цилиндрические, диаметром от 1 до 8 м м . Руги не наблюдаются. У зрелых особей р азви­то 1 8 септ; на ранних стадиях они длинные, п.ластинчатые, главная и противоположная септы соединяются у оси. На взрослых стадиях септы отступают от центра, что обусловливает появление двусторонней симмет­рии. Септы второго порядка рудиментарные. Фоссула отсутствует. На 1 0 мм высоты коралла развито около 20 слегка опущенных на периферии и вогнутых у оси пластинок днищ.

Синклер (S inclair , 1 96 1 ) привел следующую характЕ1ристику Palaeo­phyllum humei: цериоидный или хализитоидный коралл - большинство экземпл1яров установлено в глинистых известняках. Кораллиты почти всегда имеют цилиндрическую форму. На эпитеке различимы знаки на­р астания и слабая ребристость. Ч ашки глубокие, диаметром 4-6 .мм.

Стенки кораллитов утолщенные. Септы первого порядка, количеством около 1 8, почти не достигают центра ; они тонкие, слабо расширяющиеся к периферии. Септы второго порядка рудиментарные, их длина не пре­вышает 0,5 .мм . Днища тонкие, плоские или опущенные на краях, часто с депрессией в центре. Почкование боковое. Синклер указал далее, что эта форма отличается от Р. argus более цериондной колонией и более короткими септами, от Р. lialysitoides - более l\�ассивной, а от Р. rugo­sum - более хализитоидной колонией.

О «Palaeop!iyllum vaurelense» T\venhofel (T\venhofel , 1 927) из верх­него ричмонда о-ва Антикости, известно только ( Bassler, 1 950, стр . 274; Hi l l , 1 959, стр . 9 ) , что диаметр его кораллитов равен 2-3 .мм, а днища аналогичны Р. rugosum. Большего нельзя сказать и в отношении Pala­eopliyllum williamsi . Chadwick in Wi! l iams (Wil l iams, 1 9 1 9, стр . 1 28 , табл. VI I I , фиг. 2 ; см. H il l , 1 959, стр . 9 ) нз ? нижнего силура Онтарио , разве только, что диаметр его зрелых кор аллитов может достигать 4 .мм.

Примерно те же особенности строения скелета характеризуют и Co­lumnaria ? fascicularis ( Радугин, 1 936) : ветвистые колонии. Общее коли­чество сеiп меняется от 1 6 на ранних стади1ях до 66. У оси обычно наблю­дается свободное пространство. Септы второго порядка в два-четыре раза короче септ первого порядка . Их периферические окончания равно­мерно, но слабо . Р асширяются. Р асстояние между неполными днищами ( а втор именует их диссепиментами) р авно 0;5-1 .м.м.

Palaeophyllum pasense установлен Стирном ( Stearn, 1 956) из Ричмон­да. Кораллиты либо цилиндрические, либо полигональные, часто сопри­касаются двумя сторонами, диаметром 3-4,5 м м . Эпитека продольно ребристая. Тонкие пр1Яiмые септы первого поряпка количеством до 1 5 почти достигают центра . Септы · второго порядка представлены очень короткими шипиками. Симметрия билатеральная. Днища изогну­тые, выпуклые; на 1 0 .мм продольного сечения приходится до 1 5 их пла­стинок.

Вышеизложенное можно резюмировать следующим образом. У пред­ставителей данного вида явления изменчивости, как внутривидовой, так и индивидуальной, широко проявляются в облике колонии (в ряде слу­чаев могут преобладать ветвистые участки, тогда как в других встре­чаютоя полумассинные) , в поперечниках кораллитов, котоµые меняются, в среднем, от 1 до 8 .мм , в длине септ- первого порядка, некоторые из них могут отступать от оси и не соединяться внутренними окончания:vш с соседними пластинками, частично в облике горизонтальных скелетных элементов ( строение и форма зоны днищ) . Эти кораллы объединяют такие характерные черты, как постоянная рудиментарность септ второго порядка и специфичность осевого углубления табул . На этом основании вполне можно заключить, что перечисленные здесь видовые названия являютоя синонима ми в отношении thomi как р а нее другЕх предложен­ного. Последние четыре названия (Р. vaurelense, Р. wllliamsi, С. fasci-

83 6*

Page 84: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

c:u lans и Р. pasense) , поскольку эти кораллы практически не изучены, просто не следовало бы употреблять.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхи среднего - верхний ордовик, возмож­но, изредка встречается и в низах силура. Известен в Северной Америке, на юге З ападной Сибири и на Сибирской платформе.

Palaeophyllum thomi var. cateniforme F\ower, 1 961

В 1 96 1 г. Флауэр ( Flower, стр . 9 1 , табл. 49, -:абл . 50) под названием Paleophyllum caten iforme описал оригинальных ругоз с хализитоидной колонией , для которых предложил следующий диагноз : «К:ораллиты длинные, достигающие в поперечнике обычно 6, реже 9 мм, образуют катениформные цепи. Количество септ первого порядка 22-26. Их внут­ренние окончания соединяются в группы более чем по две, чаще пь

• ' . 7

tl

Рис. 1 8. «Palaeop/1yllum cateniforme» Flo,ver. США, Нью-Мексико, Эль-Паса, Сэкоид Вэлъю

Попереч ное (а) и продольное (6) сечения части голотипа , соотве'Гственно, Х 1 ,25 и Х 1 ,75 (Флауэр, 1 96 1 , табл. 50, фнr. 3 и 5)

четыре . Это слияние не закономерное и ясная медиальная фоссула всегда отсутствует. Септы второго порядка обычно развиты, по длине они не превышают одной шестой больших септ, а по толщине - ширины фибр наружной стенки. Днища сильно изогн:уты - опущены на краях и вогну­ты в центре, причем осевая депрессия может и1меняться по ширине и глубине. Число их пластин на 1 0 .мм продольного сечения - до 1 2-1 5». Установлены эти кор аллы из верхнего ордовика гор Франкщша у Эль­Пасо, Нью-Мексико, т . е . оттуда же, что и Palaeopfiyllum t!iomi.

Хализитоидный ( катениформный по Флауэру) облик колонии послу­жил основанием Стирну для выделения подвида parvum, описанного им же Palaeophyllum pasense. Здесь кора.11литы соединяются двумя-тремя сторонами и отличаютая мелкими р азмерами - диаметр 1 ,7-2 м м .

На эпитеке хорошо видна продольная ребристость. Около 1 0 тонких радиальных септ первого порядка, не соединянсь, доходят почти до центра . Септы второго порядка очень мелкие. Фоссула отсутствует. Дни­ща изогнутые. Автор указал, что оригинал этой формы происходит из отложений Ричмонда, но в р аботе поместил только очень нечеткое изо­бражение общего вида колонии сверху.

J>4

Page 85: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Во всяком случае вполне очевидно, что внутренние особенности строе­ния скелета Palaeopliyllum caten iforme практически тождественны Р. thomi и единственной отличительной чертой можно !1редположить форму колонии - цепочечная против ветвистой или полумассивной. Эти кораллы (см. также S iпclaiг , 1 96 1 ) встречаются, как правило, в более глинистых разностях известняков, т . е . обитали они на илистом дне, где в осадке количество пелитовых компонентов было существенно повы­шенным.

Ю. И . Тесаков на основании изучения «цепочечных» фавозитид ( 1 965) пришел к выводу о том, что, поскольку такая оригинальная форм а коло­нии обусловлена прежде всего экологическими причинами, выделять в различные роды массивно-цепочечных и цепочечных т·абулят нельзя. По-моему, среди них нельзя также устанавливать и самостоятельные виды, так как доподлинно известны те и другие формы колоний, близ­кие по строению всего скелета (экологические вариететы) .

Pala eophy llum fasclculum ( l(utorga, 1837) Табл. VII I , фиг. 2, табл. IX; рис. 19-22

1 837. Cyathophyllum fasciculus sp. nov. : Kutoгga, S. 4 1 , Taf. 8, Fig. 6, Taf. 9, fig. 4.

С и н о н и м ы: Streptelasma ( Palaeophyllum) aggгegatum Nicholson et Etheг id ge (Nicholson, Etheгidge, 1 878, стр . 7 1 , табл. V, фиг. 3) из верх­него ордовика (известняки B a la -Cгa ighead) Айршира, Шотландия (этот вид основан, вероятно, на том же м атериале, что и «Sfreptelasma crai­gense Мс Соу» sensu Nicl10lson et Et!1eridge. 1 878, табл. V, фиг. 4 ) ; Pa­laeophyllum tubu liferum .Reiman ( Рейман, 1 958, стр . 43, табл. I I , фиг. 1 , 2, р ис. 1 ) из лландовери (тамсалу) окрестностей Хапсалу, Эстония, Parabrachyelasma virgulta Tcheгepnina (Черепнина, 1 960, стр . 388, табл. 0-X I , фиг. 2) из верхнего ордовика Горного Алтая ; Palaeophyllum argus S incl a i г ( S inclaiг, 1 96 1 , стр . 1 2, табл. IV, фиг. 1 -4, табл. VI I , фиг. 4 ) из верхнего ордовика (Ред Рiшер) провинци1я1 Манитоба, Канада ; Paleophyllum margaretae F\o,i.reг (Flo\ver, 1 96 1 , стр . 90, табл. 47, фиг. 1 0, 1 1 , табл . 48) из верхнего ордовика (формация Сэк·онд Вэлъо ) гор Франклина, Сакраменто, штат Нью-Мексико, США; Paleophyllum gracile Floweг (Floweг, 1 96 1 , стр . 89, табл. 46, табл . 47, фиг. 1 -8) из тех же отложений окрестностей Эль-Пасо штат Нью-Мексико , США; Favi­s tella (Paleophyllum) minimum Уй (Юй Чан- мин, 1 960, стр . 96, табл. 1 , фиг. 1 2 , 1 3 ) и з верхнего ордовика Чжецзяна , Юго-Восточный Китай ; ? Columnaria (Paleophyllum) troedssoni Pou lsen (Poplsen, 1 94 1 , стр . 1 1 , табл. 1 , фиг. 9, 1 0) из верхнего ордовика (формация Оффли Айленд) , мыс Мэдисон, север Гренландии ; ?Modesta prima Teheгepnina (Черепнина, 1 962, стр . 1 40, табл . 1 , фиг. 1 , 2) из верхнего ордовика Горного Алтая.

Г о л о т и п (см . синонимику) Cyatliophyllum fasciculus происходит из ?низов лландовери окрестностей Хапсалу, Эетония. Экземпляры Pa­laeophyllum tub uliferum в коллекции В . М. Реймана ( 1 958) можно счи­тать топотипами .

Д и а г н о з . В етвистые колониальные диафрагматофорные кораллы, р азмножающиеся почкованием. Стенки кораллитов ламеллярные или фи­брозные, септы сложены трабекулами ; септы второго порядка хорошо выражены. Днттща в центральной зоне коралла плоские, а в их перифе­рической части р азвит желобообразный ободок.

3 а м е ч а н и я . Впервые этот вид как таковой наиболее детально опи­сан Дыбовским (Dybov-тski, 1 873, стр . 1 24) : кораллиты цилиндрические, диаме11ром 3-5 .м.м. Количество септ р авно 44-50. Днища колоколооб­р азные с плоскими краями. Автор полагал, как в дальнейшем и Рейман, что длtЯ. этого вида характерно образование специфической трубки в ме­�тах коленообDазных ттзгибов днищ, проектирующейся на плоскость

85

Page 86: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

t1

-;:'ис. 19. «Streptelasma aggrega­tum» Nicholson et Etheridge. Шотландия, Айр•лир, _ I3ерхний ор-

Рис. 20. «Pa/aeophyllum argиs» Sin­clair . Канада, Манитоба, Рэд Ривер

довик Поперечное (а) и продольное (6) сечения голотип а , ХЗ (Синк.1ер, 1961, табл. VI I ,

Поперечное сечение колонии, Х 1 (Ни­кольсон 11 Эсридж, 1878, табл. V,

фиг. 3)

а

Рис. 2 1 . «Palaeophyllum margaretae» Flower. С ША, Нью-Мексико,

известняк Апхэм. Поперечное (а) и продольное

(6) сечения отдельного ко­

раллита , соответственно Х 12 и 3,5 (Флауэр, 1.96"1 , табл. 47,

фиг. 10 и 1 1 )

фиг. 4, табл. IV, фиг. 2)

а

Рис. 22. «Palaeophyllum gracile» Flo\ver. США,

Нью-Мексш<0, Сэконд Вэлъю

По�еречное (а) и продоль­ное (6) сечения голотип а , соотвсгственно Х4 и Х З,5

(Флауэр, 1 96 1 , табл. 46, фиг. 6 и 3)

Page 87: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

шлифования двум1я паралле.1ьными линю1ми (см. Ивановский, 1 965, ·СТр . 1 1 4) .

Основные особенности строения скелета Palaeophyllum aggregatum (Nicholson, Etheridge, 1 878) следующие: колония ветвистая. Кораллиты

:цилиндрические с хорошо выраженной эпитекой, диаметром · 2-3 мм.

·Стенка утолщена за счет расширения периферических окончаний септ. В глубоких чашечках видны в виде ребер верхние края септальных пла­.стин . Хорошо развиты септы двух порядков, их количество р авно около ( 20-25) Х 2 . Фоссула не известна . Иногда некоторые септы соедИН!ЯiЮтся

внутренними окончаниями, образуя неплотную псевдоколумеллу. Днища хорошо развиты, выпуклые, на одну линию их приходится 3-4. Диссепи­менты обычно отсутствуют, но изредка наблюдаются на периферии ( не­полные днища,- А . И. ) .

В . М . Рейман ( 1 958) , предложил следующий диагноз Palaeophyllum iubuliferum: «Колониальный вязанковидный коралл с прямыми или ·слегка изогнутыми кораллитам и средних размеров. Септы первого по­рядка почти достигают центра ; периферические концы септ образуют -ободок, общее количество септ достигает 20 Х 2. Днища полные, изогну­тые в виде прямоугольного свода . Имеется аксиальная зона днищ, пери­ферические вертикальные концы которых образуют трубочку, и периак­

•сиальная зона днищ». В описании автор указал, что в данном случае длина септ второго порядка равна одной трети от септ первого порядка .

Основные черты строения Parabrachyelasmц v irgulta (Черепнина, 1 960) : колония ветвистая, кораллиты щ:линдрические. Эпитека продоль­но ребристая. Септы двух порядков сливаются в ободок и утончаются к центру. Отшнуровавшиеся окончания септ первого порядка у оси об­разуют неплотную структуру. Главная септа пересекает ось, к ней греб­.невидно присоедин1яются метасепты . Септы второго порядкг очень корот­хие. На ранних стадиях они отсутствуют, а большие септы соединяются в центре кораллита ; по мере роста они укорачиваются. У зрелых форм ·септы соединяются и закручиваются . При диаметрах 5-8 мм количество ·септ р авно 22 Х 2-·23 Х 2 Ободок хорошо развит, периферические окон­·чания септ в нем отграничены друг от друга. Днища полные, опущен­Еые на краях и плоские в центре. На 5 м м продольного сечения прихо· дится 7- 1 2 их пластинок. Почкование боковое.

Согласно Синклеру ( 1 96 1 ) , Palaeophyllum argus - фацеллоидные холонии, в которых кор аллиты иногда соприкасаются. Фор м а их цилин­дрическа1я, диа метр 5-7 .мм . На эпитеке хорошо различимы тонкие ли­нии нарастания (до 10 на 1 .11.м) и ребра (3 на 1 мм) . Стенки утолщен­ные. Около 20 септ первого порядка достигают цеН11ра кораллита, утон­чаясь по длине, примерно, на 1 мм . . Днища обычно полные, круто опу­щенные на периферии и плоские или слегка выпуклые в центре . Синклер .отметил, что у этой формы, по его мнению, днища вогнутые. Однако надо .заметить, что помещенное им на табл. IV, фиг. 2 изображение продоль­ного сечения явно перевернуто.

Диагноз Paleophyllum maгgaretae (Flower, 1 96 1 ) : «Диаметр корал­.литов 4-4,5, редко 5 мм. Септы первого порядка в количестве 20-24 почти достигают центр а , оставляя свободным лишь четверть - одну ше­стую, редко одну седьмую диаметра ; где соединяются в группы по две­три. Септы второго порядка, как правило, в три раза короче . Количество днищ - 1 6- 1 9 на 1 0 мм продоJrьного сечения; их наружные участки перпендикул;ярны стенке, затем они почти вертикально поднимаются .вверх, а в центре пластинки вновь становятся плоскими».

Для Paleop!1yllum gracile этот же исследователь преr(ложил такой диагноз : «Диаметр кораллитов 3, реже 3,5 мм. Внутренние концы септ .первого порядка (их 1 2- 1 4, реже 1 7) , не достигая оси, соединяются по

87

Page 88: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

две-три . Септы второго порядка зачаточные. Число днищ - 3-4 н а вы­соту, равную диаметру кораллита, или 7-8 на 5 .мм, по краям они сла б о подняты, иногда р авномерно».

Диагноз Favistella (Paleophyllum) minimum (Юй Чан-мин, 1 960 ) : «Полипняки ветвистые, состо,я1щие из цилиндрических кораллитов . Попе-. речное сечение кораллитов круглое, диаметр 3-3,5 .мм. Септы двух по­р1ядков, число их ( 1 5- 1 9 ) Х 2, септы первого порядка длинные, длиной около 3/5-4/5 диаметра кораллиrа, септы второго порядка доходят до их половины. Все септы сильно утолщены в основании и соединяются друг с другом в узкий ободок. Днища полные, с крутыми выпуклыми крями, их средняя часть плоская, местами с углублением в центре . Ин­тервал между днищами 0,25-0,5 .мм. Диссепименты отсутствуют». Ю й Чан-мин полагает, что эта форма отличается о т всех известных видов того же рода малым диаметром и меньшим количеством септ. Следует также отметить, что на приведенном им изображении продольного сече­ния коралла (табл . 1 , фиг. 1 3 ) нигде не видна осевая вмятина в пла ­стинке днища .

Оба нижеследующие коралла не могут быть птождествлены уверенно с Р. fasciculum из-за плохой сохр анности материала и краткости а втор­ских описаний .

Columnaria ( Palaeophyllum) tгoedssoni (Poulsen , 1 94 1 ) . Известно лишь, что это •ве11висто-колониальный ,коралл с диаметра�� кораллитов не более 8 мм. Общее количество септ - 48-60. Название предло­жено для кораллов, определенных Тредсоном (Troedsson, 1 928) из ор ­довикских валунов как «Columnaria (Palaeophyllum) stokesi M.-Ed ,�r. et Н.».

Характерные черты строения скелета Modesta ргiта (Черепнина, 1 962 ) : колония ветвистая, кораллиты цилиндрические, диаметром 3,3-5,4 мм. Септы пластинчатые, трабекулы плотно соприкасаются и напр а в­лены косо вверх. Септы первого J1Орядка доходят до оси. fлавная септа пересекает ось, к ней гребневидrю подходят метасепты. Септы второго порядка, примерно, в два раза короче. Общее количество септ - 1 4- 1 6, некоторые из них к центру утончаются, другие, наоборот, приобретают ропалоидную форму. Ободок широкий (0,6-0,9 лt.м ) , сегментированны й . На ранних стадиях (диаметр 1 ,5 лtм) септы едва выступают за пределы широкого ободка . .

Все указанные выше формы, предположительао и две последние, объ­единяютоя следующими особенностями, которые резко отличают их от рассмотренного выше Р. thomi; во-первых, постоянное и повсеместное развитие, пусть даже иногда и очень коротких, септ второго порядка и, во-вторых,- наличие полных плосковьшуклых в центре кораллита днищ, коленообразно или желобообразно изогнутых по краю. Этого, мне пред­ставляется, вполне достаточно, чтобы объединить такие кор аллы под об ­щим видовым названием f asciculшn.

Необходимо отметить, что на самых ранних стадиях роста большие септы у ругоз данного вида всегда аплексоморфные. В процессе р азви­тия они становятся длинными, достигающими оси, а затем снова несколь­ко у1<орачиваются, но некоторые из них остаются соединенными своими внутренними окончаниями. Следы такого соединени1я выражаются в со­хранившейся ропалоидности септальных пластпн и в их отшнуровав­шихся приосевых участках.

Изменчивость Р. fasciculum проявляется в сильно варьирующей дли­не септ, особенно м алых, в разнообразии диаметров кораллитов, в ино­гда меняющемся даже в одном кор аллите облике днищ.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Верхний ордовик Шотландии, Сибирской платформы, юга З ападной Сибири, Северо-З ападного Китая, Северной Америки; низы лландовери Прибалтики и Сибирской платформы.

88

Page 89: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Palaeophyllum fa>ciculum var. halysitoides Troedsson, 1 928

Как и в Пiредыдущем случа·е, известны 1ругозы, характеризующиеся типичными для Р. fasciculum чертами строения скелета , но отличающие­ся хализитоидной формой роста. Эти кор аллы предлагается выделить в особый вариетет Р. fasciculum var. halysitoides Troedsson, 1 928.

Тредсон ( 1 928) предложил следующий диагноз «Columnaria» halysi­toides (там же, стр . 1 1 3, табл. 28, фиг. 1 -5) : -<<Коралл сложен непра­вильно ветвистым и кораллитами диаметром 3-6 м м , ко11орые соединя­ются между собой по одному-два-три. Их поперечники округлые за ис­ключением мест соприкосновения. Септ около 40, половина из них хо1ро­шо �развита и почти достигает центра. Днища полные, плоские или вы­г;уклые в центре и опущенные на кр аях, более частые на р анних стади­ях. Их количество 1 0- 1 4 на 1 0 A'IM высоты кораллита». Установлен из глинистых известняков формации Калхоун СеВ'ерной Гренландии, а также из верхнего ордовика Урала (Иванов, М1ягхова, 1 950) .

Columnaria halysitoides R aduguin (Раду1гин, 1 936, стр . 1 00, табл. I I , фиг. 1 2 ) плохо изображена ( автор привел только поперечное сечение колонии ) . Это цепочечная долония, образованная чашечным перифери­ческим почкованием. Диаметр цилиндрических или овальных коралли­тов 3,5-4 лtAt. Днища полные, плоские в центре и изогнутые на краях. Р асстояние между ними 0,3-2 мм. Н еполные днища встречаются ред­ко. Септы первого порядка доходят до центр а . Среди них встречаются как ровные, так и сл або изогнутые . У оси некоторые септы соединяются по две-три . Встречается ложный столбик (причина появления такой структу1ры была только что р ассмотрена ) . Длина септ первого поряд­кв - 0,2-0,5 ,им , толщина сТ'енки - О, 1 -0,3 мм. Верхний ордовик Гор­ной Ш ории.

Эти же кораллы из тех же отложений описаны С . К. Черепниной ( 1 960, стр . 39 1 , табл. 0-X I , фиг. 3) как Favistella гadug·ini со следующим диагнозом: «Ку1стистая колония, состоящая из ци,1индрических �-;орал­литов, которые часто р асполагаются цепочками, напомина я колонии Halysites. Такое р асположение кор аллитов обусловлено частым и как бы кустистым почкованием кор аллитов . Диаметр взрослых 1юраллитов 2,9-3 до 4 мм. Септы двух порядков в количестве 28-32 . Большие сеп­ты доходят до центра , малые септы з ачаточные. Ободок сравнительно тонкий (0, 1 -0, 1 5 л1м ) . Наружная стенка у некоторых кораллитов фе­стончатая. Днища простые, нер асщепленные, почти горизонтальные или слегка изогнутые. На 5 мм насчитывается 4-6 днищ. Почкование бо- -ковое».

Поскольку цепочечные циатофиллоидиды не встречаются в обычных р азностях известнЯков совместно с типичными представителями тех же видов, напрашивается вывод о том , что хализитоидная форма ко­лонии была наиболее благоприятной при обитании на сильно заглини­зированном субст.р ате.

Palaeophyllum leb ediensis (Tcherepпina, 1 960)

Табл. Х, фиг. 1, 2 1 960. Paгabracfiyelasma lebediensis sp. nov: Черепнина, стр. 388, табл. 0-Х,

фиг. 4, 5.

Г о л о т и п - Paгabгacliyelasma lebediensis, см. Черепнина, 1 960, стр . 388, табл. 0-Х, фиг. 4. Происходит из верхнего ордовика р. Лебедь, Горный Алтай.

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные, диафрагматофорные кораллы, размножающиеся почкованием . Широкий ободок ламеллярный, септы тр8.бекулярные. С епты первого порядка почти всегда достигают центра ,

89

Page 90: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

септы второго порядка хорошо выражены. Днища выпуклые, часто с осевой депрессией. Дополнительные пластинки многочисленные.

3 а м е ч а н и я. Из П1риведенного С . К. Черепниной ( 1 960) краткого описания следует, что относящиеся к этому виду кораллы - В'етвистые колонии, обр азованные цилиндрическими кор аллитами. Эпитека про ­дольно ребри.стая. Септы двух порядков построены из сближенных, п а ­раллельных трабекул, которые соединяются на периферии и образуют ободок, а к оси утончаются. В приосевой зоне отшнуровавшиеся окон­чания септ первого порядка обр азуют с11руктуру р азличной плотности. На зрелых стадиях осевая полость свободная. Септы второго порядка тонкие, длина их р авна половине-трети длины септ первого порядк а . В ободке они волнисто изогнуты. П р и диаметрах кораллитов 1 0- 1 8 .мм общее количество септ изменяется в предел ах от 35 Х 2 до 47 Х 2 . Дни­ща на периферии поднимаются вверх, в цен11ре прогнуты. На 5 мм про­дольного сечения п�риходится 5-6 пластинок днищ. Есть дополнитель ­ные пластинки. Почкование боковое.

От других известных представителей того же рода отличие опреде­ляется комплексом следующих черт строения скелета : 1 ) довольно ши­рокий ободок; 2) прекра1сно выраженные длинные септы второго поряд-1�а ; 3) большое количество дополнительных пластинок на днищах.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний ордовик Горной Шорни ( ам­засска1я. свита ) , Горного Алтая и Сибирской платформы (аналоги ашгилла ) .

В состав Palaeophyllum, по всей вероятности, должны быть также включ,ены два кр атко характеризуемых ниже 'Коралла .

В 1 85 1 г. Мильн-Эдвард и Эм (Milne-Edwards. Haime, 1 85 1 , стр . 440, табл. 20, фиг. 2) якобы из карбона Виннипега, Канада, описали ветви­сто колониальный Lithostrotion stokesi sp. nov., сопроводив это назва­ние весьма краткими сведениями - ровные цилиндрические кор аллиты ди аме'Гром 5-6 лtм с хорошо выр аженными днищами и 36 септами двух порядков. Тредсон ( Troedsson, 1 928, стр . 1 1 1 , табл. 27, фиг. 1 ) предполо­жил, что в районе, откуда доктор Стокс передал Мильн-Эдварду и Эму этот экземпляр, р азвиты отложения Ричмонда, т. е. верхи ордовика . Синклер ( 1 96 1 ) , установив место сбор а Сто1\1сом ф ауны, сделал более определенный вывод о том, что в данном пункте известны как Стоун Маунтин, так и Готландий (силур ) .

Голотип этого вида неизвестен, отсутствуют также и достоверные топотипы (возможно, последним близок «Palaeophyllum argus», см. S incla ir, 1 96 1 ) . Окончательно точно не установлен и возраст пород, от­куда был Сто1<:сом взят экземпляр этого коралла . Поэтому употребле­ние видового названия i«Palaeophyllum stokesi» не целесообразно.

Palaeophyllum umbellicrescens Chadwick (Wil l iams, 1 9 1 9, стр . 1 29 ) из ?нижнего силур а Онтарио, Канада - ветвистая колония диафрагма­тофорных ругоз, отличающаяся «пуnковидностью» ( umbel lar) - схож­дением кораллитов . Больше об этом коралл·е ничего не известно.

Р о д D e ndr ostella Glinski, 1 957 ! Э57. Dendrostella (подрод Favistella) subgen. поv. : Glinski , S. 88.

С и н о н и м : Soshkinella Ivaпia , 1 960 (типовой вид Columnaria vul­garis Soshkina , 1 936 из живетского яруса западною склона Северного Урал а ) .

Т и п о в о й в и д : Cyathophylloides rhenanum Frecl1, 1 886, = Cyathop­hyllum caespitosum trigemme Queпstedt, 1 879; см. Педдер (Pedder, 1 964, �тр . 434) . Установлен из живетских отложений Рейнскай области.

90

Page 91: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Д и а г н о з . Ветвисто-колониальные диафрагматофорные кораллы, раз.мно.жав.шиеся почкованием. Ободок л амеллярный, септы двух поряд­ков сложены трабекулами ; они тонкие, �ровные, радиальные. Днища тонкие, :плоские или слабо и плавно изогнутые, без желобо·образного :перегиба по краю.

3 а м е ч а н и я. В . А. Ивания ( 1 960, стр. 4 1 ) для Soshkinella пред­.ложила хакой диагноз : «Колонии ветвистые или призматические. Септы

d

Рис. 23. Columnaria sulcata Goldfuss. Окрестности Бенсберга, Пафрат, средний девон

'а - уnеличенное изображение части поперечного сечен в я колонии голотипа ( Гольдфус. 1 826. табл. X X I V, ф и г. 9 ) ; ·б - увеличенное изображение п,родольнот сечения от­

.дельного кораллига голотипа (Хилл, 1961, табл. 1 , фиг. 1. 1 )

!.l tJ

Рис. 24. Columnaria sulcata Goldfuss. Средний девон окре­

стностей Пафрата Поперечное (а) и п родольное (6) се· чення, Х4 (Бэсслер, 1950, табл. 18,

фиг. 17 и 18)

на периферии слиты в ободок с ясной колюмнарной с-груктурой. Днища полные. Пузырчатая ткань отсутствует».

Э. 3 . Бульванкер ( 1 958) установила синонимность :видового назва­ния Columnaria vulgaris Soshkina , 1 936 в отношении Cyathop!iylloides rh.(jnanum Frech, 1 886, а Педдер ( 1 964) - Cyathophylloides rhenanum Frech, 1 886 в отношении Cyat!iophyllum caespitosum trigemme Quen­stedt, 1 879. Глинский (Gl inski, 1 957) типом Dendrostella избрал Cyat­!10phylloides rhenanum, тогда как В . А. Ивания ( 1 960) пrредложила Co­lumпaria vulgaris с той же целью для Soshkinella. Последним звеном э·юй цепи заключений является установление тожде1ства Dendrostella и Soshkinella, причем типовым видом рода явится, как старший из си-11юнимов, Cyathophyllum trigemme.

Представители Columnaria, к которым этих руrоз относили многие палеонтологи, отличаются прежде всего плеонофорным скелетом и изо­:гнутыми днищами, на кот-орых часто р азвиваются дополнительные пла­стинки (рис. 23, 24) .

Тип колонии, общие особенности строения скелета и его структура несомненно сближают виды Dendrostella с позднеордовикскими и ран­несилурийскими Palaeophyllum. Внешние отличия в данном случае весьма незначительны - можно указать лишь на несколько более ши­рокий ободок в соотношении с тонкими септами и на более или мен€е ровные днища без периферического перегиба . Следует учитывать, что так называ·емая .«колюмнарная структур а ободка» ·встречается_ J::!Ног.ц.а ае у всех J<О!р алл.итоJ? даж� одной колонии.

9 1

Page 92: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

!ё:сли признать Dendrostella прямыми потомками Palaeophyllum, то в этом случае настораживает значительный геохронологический пере­рыв между исчезнов,ением последних и началом появления пер в ы х,. хотя это �ровным счетом ничего еще не доказывает. Не более убедительно выглядит также предположение и о том, что Dendrostella я вляется ка-1шм-либо боковым ответвлением единого ствола циатофиллоидид. Та­кой же «род без генетических корней» представл1яет собой и J(wangsi­phyllum .

Значительно проще решить вопрос о происхождении девонских Co­lumnari idae. Эти ругозы фактически отличаются от циа тофиллоидид лишь плеонофорным скелетом. Поскольку древнейшие из них - Fasci­phyllum - известны уже из верхов силур а и низов девона, несомненно, вернее их ф илогенетически связать с кор аллами типа «Columnaria» g·otlandica, чем со значительно более молодыми Dendrostella, посредст­вом появления у них диссепиментариума.

Г е о х р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е. ? Конец р анне­го - средний девон.

D en drostella trige m m e ( Quenstedt, 1879)

1 879. Cyatliophyllum caespitosum trigemme Goldfuss: Quenstedt, S . 5 1 8. 1'964. Dendrostella trigemme Que11stedt: Pedder, р. 434, p l . 62, f ig. 1-1 1 .

С и н о н и м ы : C.tjat!iop/iylloides гhепапит Frech (Frech, 1 886, стр . 93, та бл . I I I , фиг. 1 9, 1 9а ) из живетского яруса ( верхний стрингоцефаловый известняк) район Пафрата, Рейнской области. Columnaгia vulgaris Soshkina (Сошкина, 1 936, стр . 22, рис. 1-3) из живетских отложений з ападного склона Северного У1р ала ; ? Columnaгia ( Cyathophylloides} disjunctus \Vhiteaves, 1 892 (см . Lambe, 1 90 1 , стр . 1 03) из девона окре­стност.ей оз. Виннипегозис, Канада.

Л е к т о т и п : Cyatliopliyllum caespitosuni tгigemme. Quenstedt, (Q uenstedt , 1 88 1 , табл. 1 62, фиг. 5 ) . Происходит из живе'Г'с1шх отложений окрестностей Пафрата (см . Ped der, 1 964, crp . 435) .

Д и а г н о з . Ветвисто-колониа.льные диафраrматофорsые кораллы, р азмножающиеся почкованием. Ободок л амеллярный, септы двух по­рядков сложены трабекулами ; они тонкие, ровные, радиальные. Днища тонкие, плоские или сл або и плавно изогнутые, без желобообразного перегиба по краю. Длина септ второго по1рядка значительно превышает ширину ободка . .

3 а м е ч а н и я . Краткая автор1СI<ая характеристика Cyathophylloides· rhenanum ( Frech, 1 886) : диаметр r<ораллитов 0,7-1 0,0 м.м. Септы пер­вого порядка достигают оси не соединяясь, септы второго порядка в­

два раза короче. Плотная периферическая зона шириной 1 млt сложена стереопл азмой. Эндотекальная ткань состоит из правильных горизон­тальных диссепиментов, р аспола,гающихся на �расстоянии 1 жм друг от друга, которые в ограниченном межсептальном пространстве образуют ровные днища. Нет следов пузыристой ткани, лишь на периферии встре­чаются редкие ламеллы. Глубина чашки около 15 мм . Почковани� ча ­U!ечное, боковое.

Е. Д. Сошкина ( 1 936) предложила следующий диагноз Columnaгia vulgaris : «Ветвистый · колониальный кор алл. Ячейки цилиндрические_ Септы первого и втQрого порядка утолщены стереоплазмой у перифе­рии. Табулы гор"изонтальные или слегка изогнутые. Пузырчатая ткань не р азвита». Такому диагнозу могут удовлетворять представители Pa­laeophyllum, Dendrostella, Kwangsiphyllum, CeriastN, Stauria и т . д.

Авторская характеристика Columnaгia ( Cyathophylloides) disjunctus (L ambe, 1 90 1 , стр . 1 03 ) ; цилиндрические кораллиты местами соединяют­ся, местами отделены друг от друга, образуются путем почкования; их

92

Page 93: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

а

Рис. 25. Dendrostella trigem­me (Queпstedt) . Канада, .средний девон, формация

Хьюм Лоперечное (а) и прододьное (6) сечения корадлитов колонии

.f'Ипотипа, Х З (Педдер, 196-1, табл. 62, фиг. 5 и 9)

6

Рис. 26. «Cyathophyllum rhenanиm» Frech. Сред­ний девон, живетский ярус окрестностей П афрата

Увеличенные примерно в 4 раза изображения прододьного (а) и поперечного (б) сечений �юраллитов. Хорошо видt1ы

почки (Фрех, 1886, табл. ! ! ! , фиг. ·19 н 19а )

Рис. 27. «Columnaria vulgaris» Soshkiпa. Средний девон, живетский ярус западного склона Северного Урала

Поперечные (а, 6, в) н прододьное (г) сечення соответственно Х4, Х4, Х 10, Х4. В пдна «кошо•1 н а я структура ободка» (Сошкина, 1 936, те�ст, •рис. ·1 -ЗJ

Page 94: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

диаметр ра·вен около 5 мм. 1 3 тонких ровных септ первого порядка дохо­дят до центра ; септы второго порядка в два раза короче. Р азвиты тонкие" субгоризонтальные, полные, реже неполные, днища-диафрагмы, р аспо­ложенные на расстоянии друг от друга 1 -2 м м . Эту форму а втор признавал крайне близкой « Cyathoph11lloides» rhenanum Frech, н о по­скольку она почти совсем не изучена, их тождество можно принять. только условно.

Целый ряд ругоз , описанных как представители Columnaria, S tereo­phyllum, Favistella или Soshkinella очень близок D. tгigemme - Stereo­phyllum floriforme Soshk., S. massivum Soshk" S. Ьilaterale Soshk" Co­lumnaria quadriseptata Soshk" из эйфеля Урала, С. minor Soshk. из ниж-­него девона Урала, Soshkinella kergeleschica Fedorovitch iп Ivania и S. mi­nima Ivaпia , а также Favistella asiatica Bulv . из живетских отложений_ Салаира , S. columnaris Zhelt . из нижнего девона (крековские слои) С 11 -.11аира, Columnaria neminghensis Etheг. из девона Нового Южно1го Уэл ­са , С . helderbergiae Swartz. и з нижнего девона (Кайзер ) Северной Аме­рюш и др .

Все перечисленные формы очень близки одна другой. Отличительны­ми особенностями авторы выбирали ч аще всего р азницу в диаметрах. 1щраллитов и в количестве септ, но иногда ( Columnaгia neming'hensis Eth" С. тiпог Soshk. ) учитывали форму колонии или (Sos!ikinella co­lumnaris и др . ) ширину ободка и толщину септ. Вероятно, многие из них в действительности тождественны.

Р а с п р о с т р а н е н и е . ? В ерхи нижнего - средний девон, главным образом, живетский: ярус. Известен в Центр альной: Европе, на Ур але, на юге З ападной: Сибири, в Северной: Америке, ?в Австралии.

Н ЕКОТОР Ы Е ЗАМЕЧА Н ИЯ О Р ОД Е COLU М N ARI А GOLDFUSS

Выше уже неоднократно упоминалось, что очень многие исследова· тели П!рошлого и пер вой по.11овины нашего столетий: включали некоторых. циатофиллоидид в состав рода Columnaгia Gol df t1ss , 1 826 ( = Columniphy­llum Queпstedt, 1 879) . Гольдфусом был предложен следующий: диагноз рода : «Известковый: полип, который состоит из колонкоподобных парал­J1ельных трубок, налегающих друг на друга. Внутренняя полость з а нята звездчатыми пластинками. Поперечные перегородки и соединительные­трубочки отсутствуют» (Goldfuss, 1 826, стр . 72) .

Типовым видом рода я вляется (Мс Соу, 1 849, стр . 1 2 1 ) Columnaria sulcata Goldfllss . Автор дал ему следующую ха�рактеристику: «Полип­няк состоит из пар аллельных или исыривленных пяти-шестиуголь1-1ых трубок, продольно бороздчатых и поперечно струйчатых. Звездчато р ас­положенные пл астинки ( септы, - А . И. ) довольно многочисленны, сре­ди них по размерам выделяются большие и меньшие, большие соединя­ются в центре» (там же, стр . 72, 1 абл. XXIV, фиг. 9а-с) .

Как показали результаты переизучения оригиналов (Laпg, Smi tl1, 1 935; Sinc la ir , 1 96 1 ) Columnaria sulcata - колониальный: плеонофорный: 1<оралл из среднего девона Пафрата, окрестности Б енсберга, Ф Р Г (рис. 23) . Всеми основными особенностями с11роения своего скелета , как то : общий облик кораллитов, тип ч ашки, характер и структура сеп­тального аппа1рата, этот вид очень близок среднедевонским Dendгostella, также и D. tгigemme. Отличие сводится лишь к появлению обильных до­полнительных пластинок и постоянно выраженного узкого диосепимен­тариума . Ф с: шт непосредственной: генетической: связи между циатофил­лоидидами и колюмнариидами особенно вероятен, тем более, что в исто­рии ругоз подобные случаи П1роисхождения плеонофорных колониа.'!Ь­ных кораллов от колониальных же диафрагматофорных случались не­однократно.

94

Page 95: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Р о д Kwa ngsiphyllum Grabau et Yoh in Yoh, 1 93 1 (pro Syringophyllum Grabau et Yoh i n Yon, 1 929 non Milne-Ed\vards et Haime, 1�5U)

1 93 1 . Kwangsiphyllum Grabau et Yoh nom. nov. : Yoh, р. 79.

Т и п о в о й в и д: Syгingophyllum регтiсит Grabau et Yoh i п Yoh, 1 929.

Установлен в нижнем карбоне ( «известняки с Tetrapora» - ? виз ей­ский ярус) Сев. Гуанси, Китай.

Д и а г н о з . Нетвистые колониальные диафрагматофорные корал­лы, размножающиеся почкованием. Ободок ламеллярный, септы трабе­кулярные. Днища полные, обычно плоские в центре и желобообразно опущенные по краю.

3 а м е ч а н и я . Известен всего единственный П1редставитель рода -типовой вид - очень �слабо изученный (Yoh, 1 929; Ивановский, 1 967а) , в основном по фр агментарным м атериал ам не всегда хорошей сохран­ности. Поэтому приведенный выше родовой диагноз нельзя рассматри­вать окончательным.

Вз.Ятые сами по себе такие кораллы морфологически очень близки ордовикским Palaeophyllum . От Dendгostella . ех gг. tгigemme они на первый взгляд отличаются, в основном, только более широкими фи­бр альными конусами, сл агающими 1септальные трабекулы. Их генети­ческие связи с . более древними циатофиллоидидами совершенно не прослел�ены вследствие геохронологической изолированности и положе­ние Kwangsipliyllum как представителя этого семейства в системе ругоз только условное.

Г ·е о х 1р о н о л о г и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Ранний кар­бон. Авторы ошиблись при датировке отложений, из которых ими был впервые установлен К. permicum.

Kwangs iphy lllltn perrnic11 m ( GraЬau et Yoh in Уо!1, 1 929)

Табл. Х!, фиг. 1 1 929. Syringophyllum регтiсит Grabau et Yol1 gen. et sp. поv. : Уо!1, р. 2, р ! . !, ! ! .

Г о л о т и п - Syгingopliyllшn peгmicum, см . Yoh, 1 929, стр . 2� _та бл . 1 , I I . Происходит из ?визейского яруса нижнего карбона ( «извест­няю1 с Tetгapora» ) района Хо Му Ши, север провинции Гуанси, Китай .

Д и а г н о з . Ветвистые колониальные, диафрагматофорные кораллы, р азмножающиеся почкованием. Ободок ламеллярный, септы трабеку­лярные. Днища полные, обычно плоские в центре и желобообразно опу­щенные на краях. Септы на порядки отчетливо не подразделяются .

3 а м е ч а н и я. Вид очень слабо изучен - известны всего два крат­ких описания (Yol1 , 1 929; Ивановский, 1 967а ) . В обоих случаях можно констатировать только выдерживающиеся особенности строения с·келе­та , которые перечислены в диагнозе.

Если удастся. установить представителя этого рода с ясными септа.­мн второго порядка,.логично было бы предложить в таком случае новое· видовое название. Здесь как бы напрашивается аналогия с ордовикски­ми Palaeophyllum - Р. thomi со сл або выр аженной дифференциацией с<:-пт по длине и Р. fasciculum с обычными малыми с·ептами.

Р а с п р о с т р а н е н и е . Точно установлен возраст вмещающих от­ложений только на Северо-Востоке СССР (р . Ясачная ) , по совместным находкам многочисленных фораминифер - середина визейского яруса . В Китае ( Гуанси) вид предположительно отнесен к визейскому ярусу, а в Тургайской низменности - к ?верхам турне или к низам визе.

95

Page 96: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

И СТОР И Я РАЗ В ИТ И Я Ц И АТО Ф ИЛ Л О ИД И Д

Находки Proterophyllum simplex и близких ордовикских колониаль­ных ругоз с л амеллярной структурой скел·ета служат неопровержимым доказ ательством не т·олько теснейшей генетической связи обоих подот­рядов, на заре их истории, но и подтверждает мнение о том, что колюм­нариины произошли непосредственно от примитофиллид (Ивановский , 1 965) . Их колонии были еще очень мелкими, а кораллиты сохранили примитивные округленные оч·ертания. Отсутствие таких данных явля­.т;ось причиной существовавшего представления о преемственности пер­вых циатофиллоидид ( «фавистеллид», «колюмнариид») в отношении та­булят - лихенариид и близких им кораллов (Соколов, 1 955 и др . ) и . как следствие этого, неудач в попытках обнаружить «П1ромежуточные между ними формы» (Hi ll , 1 960) . Без сомнения, Billingsaria, Foerste­phyllum или Nyctopom внешне очень близки древним Favistella и Cyat­hophylloides, хотя отсУ'гствие общих внешних стенок кораллитов у ру­гоз этому прямо противоречит.

Септальный аппарат Proterophyllum ех gr. simplex представлен, к а к и у Primitophyllum, КО1роткими л амеллярными гребнями и шипами, р ас­положенными без всяЕой видимой з акономерности.

Н аружные стенки первых ф авистелл были также л амелля1рными хотя, согласно исследованиям Флауэра (f'lower, 1 96 1 ) , ·Среди них были известны и фиброзные структуры. Септальный аппарат таких видов, как F. alveolata и F. rigida представлен уже сплошными пластинами, прек­р асно подразделяющимися на элементы обоих порядков. Поэтому Fa­z:istella определенно следует признать значительно более прогрессивно организованными кор аллами, чем их непосредственные предки.

Примерно, с конца среднего ордовика известны первые циатофил­.11оидиды с трабекулярными септами - Palaeophyllum. На их генетиче­скую преемственность в отношении ф авистелл указывают часто хорошо выраженные цериоидные р анние стадии роста колоний при отчетливых дифференцированных на порядки септах. П алеофилиды просуществова­.тти до середины �р аннего силур а. Они представляют собой очень важную группу, з аведомыми п отомками которой явились широко р а1спростр анен­ные в силуре и девоне а•рахнофиллиды и спонгофиллиды (Ивановский, 1 963, 1 965, 1 967а ) .

В иды -Cyathophylloides н е только более молодые, но и несколько

более сложно организованные кор аллы, чем Favistella. Следует з аме­тить, что у всех без исключения представителей · Proterop!iyllum, Favis­tella и Palaeop!iyllum среди горизонтальных скелетных элементов рез­ке преобладали полные, плоские или слабо изогнутые пластинки -неполные днища встречались как исключение.

Пути эволюционного развит111я средне- и позднеордовикских циато­филлоидид можно представить следующей схемой - от Nрайне прими­тивно организованных л амеллярных Pгoteгop!iyllum через ламеллярно­фиброзных Favistella (с ясно выраженным септ�льным аппаратом) к Palaeop!iyllum - с тр абекулярными септами. Cyat!iophylloides в таком случае также являются потомками Favistella; их отличия заключаются Б деталях строения •Септ и днищ (1рис. 28) .

Несколько иначе представлял себе направление исторического раз­nития этой группы ругоз Флауэр (Froweг, 1 96 1 ) . Favistella (Favistina + + Cгenulites) он считал потомками L ichenaria, через промежуточные

звенья Saffordophyllum и Foerstephyllum. Учитывая, что Favistina (в моем понимании Favistella ех gг . alveolata) вполне могли быть предка­ми Cгenulites (в моем понимании Fav istella ех gr. rig·ida) , Cyathophyl­loides и Palaeophyllum , он предположил (в определенной мере услов­nп) , что от последних произошли одиночные Stгeptelasma. Если можно

96

Page 97: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

0ис. 28. Схема исторического развития и генетиче-ских связей циатофиллоидид

1- Priмitop!zyllum; 2 - Proferno/iyllum simp lex; 3 - Р. gran­

dis; 4 - Faviste/la alveolata; 5 - F. rigida; 6 - C_цathophullo­

ides septosum; 7 - С. kassariensis; 8 - С. akiscnaulicus; 9 -Palaeoohvllum tlzomi; 10 - Pal. fasciculum; 11 - Ра�. lebedi·

ensis; 1, - «i.:olumnaria» gollandica; 13 - Dendrostella.

14 - Kwangsipliyllum

с,

признать справедливым второе заключение, д1

14

13

t---+------------1 ·� , о ни с первым, ни с третьим согласиться п росто невозможно. Против них с полной очевидностью выступают указанные выше и Sz р анее (Ивановский, 1 965) отличия в струк-тур е скелета перечисленньrх ругоз и табу- 81 лят, а также недавние (возможно, и неиз­вестные Флауэру). находки таких «проме­жуточных» форм, как Primitophyllum и 03 древние Lambeopfiyllum в случае со Strepte­lasma и Pгoterophyllum ех gr. simplex -в от-ношении древнейших Fav istella. 02

Рост колоний ордовикских и р аннесилу­рийских циатофиллоидид происходил ис­

12

ff

ключительно почкованием. Известные также в силуре диафрагматофор­ные колониадьные Stauri idae отличаются от циатофиллоидид и менно способом новообразования - посредством деления, аналогично тетра ­диидам (табуляты ) .

Близость всех черт строения представителей обоих семейств явно свидетельствует в пользу их непосредственных генетических связей.

Обилие и в то же время видовое однообразие циатофиллоидид ордо­вика и раннего силур а существенно облегчает выявление их �родствен• ных связей, путей эволюции и явлений внутр ивидовой изменчивости. Это­го нельзя сказать о девонских диафрагматофорных колониальных руго­зах рода Dendrostella, поскольку их генетические корни доподлинно не­известны . Последние наиболее морфологически близкие им Palaeophyl­lum известны из р аннего силур а . Вероятно, какая-то ветвь силурийских циатофиллоидид просуществовала вплоть до начала девона. Теоретиче­с.юr все же не исключена возможность нового перехода к колониальной форме существования каких-либо позднесилурийских или р аннедевон­�ких одиночных диафр агматофорных стрептелазматин, хотя до сих пор .-re установлены и одиночные, ругозы , которые были бы в достаточной �тепени близки по особенностям строения своего скелета �синхр оничным . 1м Dendгostella. В отношении р аннекаменноу:юльных Kwangsipfiyllum .1ожно добавить лишь то, что они еще более р едки и м алочисленны. По-1тому положение как тех, так и других в составе семейства условно.

С циатофиллоидидами тесно связаны своим происхождением и ко­rюмнарииды. В ероятнее всего, самая древняя из них группа (Fasciphyl­um и близкие ругозы) произошла от форм типа позднесилурийских Columnaria» gotlandica. Другие же кор аллы, относимые в настоящее ремя к этому сем·ейству, с одной ·стороны, могли явиться потомками �asciphyllum, а с другой - могли непосредственно произойти от р анне­евонских Dendrostella. Предками р аннекаменноугольных и позднепа­еозойских литостроционид и лонсдалеиид легко представить кораллы, одобные Kwangsiphyllum permicum.

В ывод н апрашивается сам собой - циатофиллоидиды произошли от ревнейruих одиночных стр епталазм атин-примитофиллид и дали начало :ем без исключения многочисленным ветвям колюмнариин.

А . Б . И ва новсю111 97

Page 98: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

СТРАТ И ГРАФЯ Ч ЕСКОЕ И Г ЕО ГРАФ И Ч Е С КО Е РАС П РОСТРА Н Е Н И Е ЦИАТО Ф ИЛЛ О ИДИД

Подавляющее большинство циатофиллоидид - типично ордови кские­кор аллы. В т аких классическwх областях �развития отложений среднего и верхнего ордовика, как Узле, Шотландия, Скандинавия, Прибалтика,. они встР'ечаются весьма редко, а на Урале, в Сибири, Казахстане , Ки­тае и в Австралии - почти не изучены. Североамериканские кор аллы этой группы крайне обильные и широко известны, однако до нед а внего времени изучались лишь пов-ерхностно. Современным методам исследо­ьания они подвеР'гнуты впервые Бэссле�ром ( B assler, 1 950) , Хилл ( Hi l l , 1 959) и Флауэром (Flower, 1 96 1 ) . Этим палеонтологам принадл ежит честь частичного переописания и восстановления статуса ранее уста нов­ленных видов по оригиналам из старых коллекций. Оценка значения циатофиллоидид с точки зрения их стратиграфической и биогеогра фиче­ской приуроченности предпринималась ранее Хилл ( 1 95 1 ) и Ивановским ( 1 965а) .

Достоверные среднеордовикские циатофиллоидиды достаточно ши­роко р аспростр анены только в Северной Америке - Favistella alveolata и Palaeophyllum thomi ( «Р. rugosиm») , известные как в Блэк Ривер, так и в Трентоне. Вполне вероятно, что к примитивным фавистеллам или да­же к табулятам здесь могли быть ошибочно отнесены и Proterophyllum ех gr. simplex, впервые описанные из «мангазейского яруса» ( верхи ср·еднего ордовика) р. Мойеро на Сибирской платформе. В б ассейне р. Подкаменная Тунгуска в этих же отложениях установлены 1редкие­f. alveolata. Возможно, эти виды существовали и в южных обла стях Западной Сибири, где еще не разработана детальная стратигр афия пограничных оредне-в5рхнеордовикских отложений.

Н аиболее вероятной областью появления древнейших колюмнариин следует признать территорию современной Сев·ерной Америки. Пример­но в середине кар адокского века началась их мигр ация в северо-запад­�юм ( в нашем представлении) направлении - через р айоны архипел а­га Парри и з апад Гренландии в Сибирь. Н а это указывает следующее· обстоятельство - н а Сиби1рской платформе, где кораллы и стратигра­фия ордовика в настоящее время исследованы все же лучше, чем в США и Канаде, первые колониальные ругозы известны из несколько более молодых отложений, чем низы Трентона и, конечно, Блэк Р ивер. В более западных и южных регионах Земли среднеордовикские колюм­нариины доподлинно пока неизвестны.

Наиболее многочисленными циатофиллоидиды были в начале позд­него ордовика (верхний кар адокский ярус и его аналоги - «долборский ярус» Сибирской платформы, верхние части р аз1реза амзасской, л ебед­ской и ханхаринской свит юга З ападной Сибщш, вероятно известняк Квинстаун и Чедлэйдж на о-ве Тасмания) . В Сенерной Америке в эт время, отвечающее н акоплению формаций Идэн и Мэйсвилл, отсутство вали благоприятные условия для обитания кораллов . Здесь установле ны лишь редкие Favistella alveolata.

Весьма разнообразны ругозы этого возраста на Сибирской платфор ме. К1роме последних Proterophyllum здесь впервые широко р аспростра пены Favistella alveolata, F. rigida, не известные нигде ранее Cyathop hylloides septosum, а также Palaeophyllum thomi и Р. fasciculum, т. е почти весь комплекс циатофиллоидид начала позднего ордовика.

Близкий по составу комплекс известен и на юге З ападной Сибири �де, помимо только что перечисленных форм, в ·синхроничных отложени }JX установлены довольно обильные Proterophyllum ех gr. simplex, в то!\ числе Р. grandis и Palaeop!iyllum lebediensis. В мещающие толщи по ци атофиллоидидам сопост авляются достаточно отчетливо.

98

Page 99: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Н а Ур але из низов верхнего qрдовика известны пока только Favi­s tella alveolata и Palaeophyllum fasciculum; в Китае - F. alveolata, F. rigida, Р. fasciculum, а также ? Cyathophylloides septosum; на о-ве Тас­мания - лишь F. alveolata; а в З ападной Европе -? Palaeophyllum fasci­culum из Шотландии ( B al:э.-Cr aighead) и Cyathophylloides septosum из Норвегии (4с, слои с Tretaspis ) .

Н ачав свое р азвитие в акватории североамериканских провинций, ф авистеллы смогли распростр аниться главным образом лишь в преде · лы современных Сибири и Китая, до западных границ Уральской гео­синклинали. На Русскую платформу и в моря Грампианской геосинкли­нали проникли только их потомки - Palaeophyllum и первые пrримитив­ные Cyathophylloides. Этим подчеркивае11ся существовавшая в то время п алеобиогеографическая зональн ость, как следствие частичной изоля­ции морских бассейнов, р азвитых на те1рритории современной Северной н Центральной Европы, с одной стороны, и Азиатской части СССР, Ки­тая и Северной Америки - с другой ( р ис. 29) .

Конец позднего Оiрдовика ознаменовался вымиранием почти всех ци­атофиллоидид, хотя в соответствующих комплексах осадков встречают­С5t они еще довольно часто и отличаются значительным р азнообразием. В Северной Америке из Ричмонда и его аналогов известны редкие Fa­uistella alveolata и, наоборот, широко распростр аненные F. rigida, Pala­eophyllum thomi и Р. fasciculum, а также проникший 1скорее всего из Сибири Cyathophylloides septosum. Из переходных отложений к ниж­нему силуру Р. thomi установлен также и на Северо-Востоке СССР.

Обнаруженные в самое последнее время н а 1р . Большая Нирунда (бассейн р . Подкаменная Тунгуска, Сибирская платформ а ) отложения более молодые, чем долборские ( аналоги ашгиллского яруса) содер­ж ат остатки неизвестных р анее Palaeophyllum thomi, Р. fasliculum, ре­же Р. ех gr. lebediensis и Favistella l'igida. Эти находки позволяют с большей точностью коррелировать европейский ашгилл с североамери­канским Ричмондом, поскольку здесь совместно распространены П1ред­ставители обеих палеобиогеографических областей. Так, Palaeophyllum fasciculum известен в Поркуни Прибалтики и 5Ь грабена Осло. Послед­ние Favistella alveolata совместно с оригинальными Cyathophylloides a.ktshaulicus распространены в ашгилле Восточного Казахстана (хр . Тарбагатай) . Общие палеобиогеографические з акономерности р аспро­странения ашгиллских циатофиллоидид изображены на рис. 30.

Из ордовика в лландовери перешли лишь очень немногочисленные представители этой группы кор а.ллов - в самых нижних горизонтах си­J1ура Эстонии встречаются Cyathophylloides kassшiensis и Palaeophyl­lum fasciculum, причем последний на Сибирской платформе распростра­нен (хотя известно только крайне огр аниченное количество его коло­ний) вплоть до начала венлока. Возможно, подобные кораллы в самом начале силур а существовали и в Северной Америке - на это косвенно указывают находки очень плохо описанных и изобр аженных «Columna­гia» или «Favistella». С11р атиграфическое значение таких ругоз, естест­венно, небольшое. Dendrostella впервые появились в раннем девоне, но не с самого его начала . Значительно чаще они встречаются в отложе­ниях среднего девона, а для жи1Ветского яруса ругозы, близкие D. tri­gemme ( «Columnaria rhenana», «С. vulgaгis» и др . ) , вполне могут быть признаны руководящими видами.

Что же касается Kwangsiphyllum permicum. то пока он известен то.Тiько в Азии - в Китае ( Гуанси ) , в Тургайской низменности и на Се­веро-Востоке СССР (р. Ясачная ) , примерно, из синхроничных отложе­ний - ?верхи ту�рнейского - визейский я1русы.

Итак, в результате изучения циатофиллоидид в Оiрдовике (наиболее отчетливо в конце средней и в начале поздней эпох) удается наметить

99 7*

Page 100: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

�.

зо

�. '.·

3"

�д во за за во " 120 ," 180

Рис. 29. Географическое распространение циатофиллоидид в начале позднего ордовика точками отмечены предполагаемые усrастки суu:и, стрелками - направления путей миграции фауны, треугольником - rи потети чес1<0е местоположение

южного полюса оси вращения (Ивановский, 1965) Ps - Proteropliyllum ех gr. simp/ex, Pg - Proieropliyllum ех gr. grandis, Fa - Favistella ех gr. alveolata, Fr - Favistel/a ех gr. rigida, Cs _ Cyathapylloides

ех gr. sep•losum, Са -- Cyathopliylloides al<tshaulicus, Pt - Pa/aeop/iyDlum ех gr. thomi, Pf - Palaeopliyllum ех gr. fasciculum, Pl - Palaeop!iy/lum ех gr. lebediens/s

Page 101: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

0 1 1 /: · . . ·.«:";_.1_ · . . v.,,.... ... 1 / . 1· ':1· . ·1:,:<, . / \'>� l (f?' � � 1 1

90

00 12<1 НЮ

Рис. 30. Географическое распространение циатофиллоидид в конце позднего ордовика Условные обозначения те же, что н к рис. 29

за

Page 102: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

существование в пределах современного Сев1ерного полушария двух п а ­л еобиогеографических областей. К первой относятся бассейны Север ­ной Америки, З ападной Гренландии, Сибирской платформы, юга З ап а д­ной Сибири, Китая и, вероятно, У1рала (по меридиану которого прохо ­дила е е з ап адная nраница ) ; к о второй - районы Русской платформ ы и Скандинавии. Мигр ация Palaeophyllum в моря Шотландии могла также осуществляться и через области Гренл андии. Вряд ли существовал а н е­посредственная связь Аппалачского и Грампианского геосинкл-инальных бассейнов через современную Атлантику, поскольку Favistella, так ши­роко р а1спространенная в восточных штатах США, совершенно не встре ­чается ни в Уэлсе, ни в Скандинавии, н и в Прибалтике. ·

В конце позднего ордовика границы этих областей начали заметно исчезать, судя по тому, что европейский и сибирско-американский ком­плексы кораллов во м ногом перемешались между собой.

Л И Т Е Р А Т У Р А

f, у л ь в а н к е р Э. 3 . 1 958. Девонс1<ие четырехлуче:зые кораллы О](раин Кузнецкого бассейна. Ротапринт ВСЕГЕИ, стр. 1-2 12, табл. I-XCII I .

И в а н и я В . А . 1 960. О роде Columnaria Goldfuss из среднего девона Кузбасса и сходных родах из ордовика других стран.- Геология и геофизи](а, 9, стр. 36-43, 2 рис.

И в а н и я В. А. 1 965. Девонс](ие ](Ораллы Rugosa Саяно-Алтайской горной области. Изд-во Томского ун-та, стр. 5-398, табл. I-CIII .

И в а н о в А. Н" М я г к о в а Е . И. 1 950. Определитель фауны ордови](а западного склона Среднего Урала.- Труды горно-геол. ин-та Уральского фил. АН СССР, 1 8, стр. 1 -32, табл. I-XIX, 5 рис.

И в а н о в А. Н" М я г к о в а Е. И. 1 955. Фауна ордовика западного склона Среднего Урала.- Труды Горно-геол. ин-та Уральского фил. АН СССР, 23, стр. 3-1 00, табл. I-XXVI + I-XV, 1 рис.

И в а н о в с к и й А. Б. 1 963. Развитие и генетические связи представителей родов си­лурийс�шх ругоз Entelophyllum Wdkd и Evenkiella Soshk.- Геология и гео ф изи­ка, 1 1 , стр. 80-86, табл. I-I II , 1 рис.

И в а н о в с к и й А. Б. 1 965. Древнейшие ругозы. М" Изд-во АН СССР, стр. 1 -1 .52, табл. I-XXXIX, 77 р ис.

И в а н о в с к и й А. Б. 1 965. Стратиграфический и палеобиогеографический обзор р у­гоз ордовика и силура. М" изд-во «Наука», стр. 1-1 1 8, 9 рис" 20 текст, табл.

И в а н о в с к и й А. Б. 1 967. Морфогенез септального аппарата ордовикских и силу­рийских ругоз. В кн. : «Новые данные по биостратиграфии нижнего палеозоя Сибирской платформы». М" изд-во «Наука», стр. 1 1 7- 1 43, табл. XXVI-XXVII I , 1 4 рис.

И в а н о в с к и й А. Б . 1 967а. Этюды о раннекаменноугольных ругозах. М" изд-во «Наука», стр. 1-92, табл. I-XXII, 22 рис.

Р а д у г и н К:. В. 1 936. Некоторые целентераты из нижнего силура Горной Шорни .­Материалы по геол. З ап . Сиб. края, 35, стр. 89-104, табл. I, П.

Р е й м а н В. М. 1 958. Новые ругозы из верхнеордовикских и ландовеоийских отло­жений Прибалтики.- Труды Ин-та геол. АН ЭССР, П, стр. 33·-48, табл. I , I I , 1 рис.

С м е л о в с к а я М. М. 1 963. Ругозы верхнего ордовика. В кн.: «Стратиграфия и фауна палеозойских отложений хребта Тарбагатай». М" Госгеолтехиздат, стр. 1 78- 1 79, табл. XXVII .

С о к о л о в Б . С. 1 950. Силурийс](ие кораллы запада Сибирской платформы.- Вопро­сы палеонтологии. 1 , Л ГУ, стр. 2 1 1-242, табл. I-VIII .

С о к о л о в Б. С. 1955. Табуляты палеозоя Европейской части СССР. Введение. Л. Гостоптехиздат, стр. 3-525, табл. I-XC, 83 рис.

С о ш к и н а Е . Д. 1 936. Кораллы Rugosa среднего девона Северного Урала.- Труды Полярной комиссии АН СССР, 28, стр. 1 5-76, 85 рис.

С о ш к и н а Е . Д. 1 937. Кораллы верхнего силура и нижнего девона восточного и западного С](лонов Урала.- Труды Палеозол. ин-та АН СССР, VI, 4, стр. 5-1 1 2, табл. I-XXI .

С о ш к и н а Е. Д. (Е. А. И в а н о в а . Е . Д. С о ш ]( и н а и др.) . 1 955. Фауна ордови](а и готландия с Р. Подкаменной Тунгуски, ее Э](Ология и стратиграфическое значе­ние.- Труды ПИН АН СССР, 56, стр. 93- 1 96. табл. I-XXIII, 22 рис.

Т е с а к о в Ю. И. 1 965. Цепочечные фавозити.riы. В кн.: «Табулятоморфные кораллы ордовика и силvра СССР. М" изд-во «Нау](а», стр. 1 4-20, табл. I-IV.

Ч е р е п н и н а С. К:. 1 960. Ругозы ордови](а. В кн.: «Биостратиграфия палеозоя Сая­но-АлтайС](ОЙ горной области».- Труды СНИИГГИМС, 1 9, стр . 387-393, табл. O-X-0-XIII .

! 1)2

Page 103: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

'Ч е р е п н и н а С. К 1 962. О новом роде тетракораллов из ордовикских отложений Горного Алтая.- Труды СНИИГГИМС, 23, стр. 1 40- 1 4 1 , табл. 1 .

19 й Ч а н - м и н. 1 960. Позднеордовикские кораллы Китая.- Acta palaeoпt. Siпica, VII I , 2, стр. 9 1- 1 02, табл. I-XV.

:В а s s 1 е r R. S. 19il5. BiЫiographic Iпdex of Americaп Ordoviciaп апd Siluriaп fos­sils. Smithson. Iпst. U. S., Nat. Mus., 92, 1, р . vill + l-7 1 8; II, р . iv+ 71 9- 1 52 1 , pls. I-IV.

В а s s 1 е r R. S . 1 932. The stratigraphy of the Ceпtral Basin of Теппеssее. State of Tenпessee Dept Educ. Div. Geol. , XXXVIII , р . 1 -2б8, р!. I-XLIX, 4 maps.

:В а s s 1 е r R. S. 19150. Faunal Lists and Descriptioпs of Paleozoic corals.- Geol. Soc. America, 44, р. i x + 1 -294, pls. I-XX.

:В i [ 1 i n g s Е. 1 858. Report for the year 1�57 of Е. Bill iпgs Esq., Palaeont·ologist, Addressed to Sir W. Е. Logaп . . . Geol. Surv. Canada, Rept Progr., 1868, р. 147-192.

В r о w n е R. G. •1965. Some Upper Ciпcinnatian (Ordovician) Colonial corals of North . Ceпtral Kentucky.- J. Paleontol., 39, VI. р. :1 1177-1 191" pls. 1 46-<lб2, 1 text-fig.,

1 text-taЫ. •С а s t е 1 n а и F. de. 1 843. Essai sur le systeme silurien de l 'Amerique septentrioпale.

Paris, р . xv+ 1 -56, tab. 1-XXVII . D и n с а n Н. 1Ш56. Ordovician апd Si luriaп coral faunas of Westenn Uпited States.­

U. S . Geol. Surv., 1 02 1 -F, р . 200-236, pls. 2 1 -27, 1 map. D у Ь о w s k i W. N. 1 873. Monographie der Zoantharia sclerodermata rugosa aus der

Silurformation Estlands, Nord-I ivlands uпd der Insel Gotlaпd.- Arch. Nat. Liv.­Est. und Kurlands, I , ·5. Dorpat, S. 1\--Q'76, Taf. I-V.

F l о w е r R. Н. 19'61 . Montoya and related colonial corals ( 1 ) . Organisms attached to Mantoya corals ( I l ) .- New Mexico Bureau of Mines and Mineral Res., 7, р. 1 -229, pls. 1-Ll l , 10 text-figs. ·

F о е r s t е А. F. 1009. Fossils from the Si lurian Formation of Tenпessee, Iпdiaпa апd !l l iпois.- Bull. Sci . Lab. Deпisoп. Univ., XIV, р . 6 1-107, pl. 1-IV.

F о е r s t е А. F. 1 Ю4. The Rogers Gap Fauna of Central KentL1cky. Ciпciпnati Soc. Natur. Hist., J. , XXI, р . 109-<1156, pls. I-IV.

F о е r s t е А. F. 1924. Upper Ordovician fauпas of Ontario amd Quebec.- Мет. Geo\. Surv. Сапаdа, 1 38, р . 1-;25'5, pls. 1 -4б . .

F r е с h F . . 1 886. Die Cyathophylliden und Zaphreпtiden des deutscheп Mitteldevon, ein­ge\eitet durch dеп Versuch eiпer Glie,derung desselbeп.- Palaeoпt·ol. Abhandl . , 1 I I , 3, s . 3-J.Ie, Taf . 1-VПI.

·G l i п s k i А. 19!57. Taxionomie und Stratigraphie eimiger Stauriidae (Pterocorallia) aus dem Devoп des Rheinlandes.- Senckeпberg. Lethaea, 38, S. 83�108.

'G о 1 d f и s s А. 1826. Petrefacta Germaпiae, I. Diisseldorf, S. 1-76, Taf. 1-XXV. Н а l [ J. 1 8417--'1 852. Natural history of New York. IV. Palaeoпtology of New York,

1 , 2. Albany, р. xxiii + l -<338, pls. 1-LXXXVII . :Н i 1 1 U. ·1942. Some Tasmanian Palaeozoic cora\s.- Paper Roy. Soc. Tasmaпia, р . 3-1.1 ,

p l . I I . Н i [ 1 D. 1 98 1 . The Ordovician corals.- Proc. Roy. Soc. Queenslaпd, 62, 1 , р . 1 -27.

4 maps. Н i l 1 D . 1 953. The Middle Ordoviciaп of the Oslo region, Norway. 2. Some Rugose

and Tabulate corals. Saertr. av. Norsk. geol. tidskr., ·31 1 , р . '143-168, pls. 1-V. Н i 1 1 D . 195'5. Ordoviciarn corals from Ida Вау, Queenstowп апd Zeehan. Tasmaпia.­

Paper апd Proc. Roy. Soc. Tasmania, 89, р . 237--.Qб4, p ls . I-II I . }{ i 1 1 D. l 9·ij6. Rugosa. ln: Treatise on lnvertebrate Paleontology, F , Coeleпterata. Kaп­

sas City, р . 233-324, text-figs, 165-2 1 9. Н i 1 1 D. 1959. Some Ordovician corals from New Mexico, Arizona and Texas.. State

Bureau of Mines and Mineral Res. Ne\v Mexico 1lnst., 64, р . vi+ 1 -22, p ls. I-1 1 . Н i l l D . 1 960. PossiЫe intermediates betweeп Alcyonaria, Tabulata and Rug•osa and

Hexacorallia.- Rept. Imternat. Geol. Congr., XXI sess., 22, lnternat. PalA;>ntol , Unioп, р . 5 1 -58.

Н i 1 1 D. 1 9 6 1 . Оп the Сапаdiап Ordoviciaп corals, Palaeophyllum rugosum Bill . :шd Nyctopora blllingsi Nicholson.-· Geol. Surv. Canada, 80, р . ii -7, p ls . I-II .

I-1 i l 1 D. , Е d w а r d s А . В. 1 94 1 . Note оп а Collecti-oп o f fossils from Queeпstowп, Tas­maпia.- Proc. Roy. Soc. Victoria, 53, р . 222-230, p l . VII .

К i ii r J. 1 932. The Hoviп Group iп the Troпdheim Area.- Skt. Norske Vitdeпsk. akad. Oslo, 1 . Ю., IV, р. 1 -176, pls. 1 -28.

К 11 t о r g а S. 1 837. Z\veiter Beitrag zur Geogпosie uпd Palaeoпtologie Dorpat's uпd sеiпег пiihesteп Umgebungeп. St. Petersbourg, S . l ---':Y l , Taf. I-X .

. L а т Ь е L. 1901 . А revisi·oп of tl1e geпera апd species of Canadiaп Palaeozoic corals.­Coпtrib. Сапаd. Paleontol. Geol. Surv. Сапаdа, IV, 1 __.:2, о. 97--'1 97, p ls. Vl-XVI I I .

L а п g W. D., S т i t h St . 1 935. Оп the Geпotype o f Columnaria Goldfuss. Апп. апd Mag. Natur. Hist. Londoп, 110, XVI, р . 42-6-413•3" pl . XII , 8, text-figs.

I. а 11 g W. D., S т i t h St., Т h о m а s Н. D. 1940. Iпdex of Palaeozoic сага\ geпera. Brit. Mus. ( Natur. Hist. ) . Londoп, р. 11-231 .

· L i л d s t r 6 m G. 1 888. List of the fossil f auпas of Swedeп. I I . Upper Siluriaп. St·ock­

:ho]m, р . 1 -29.

103

Page 104: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

L о п s d а 1 е W. 1845. Corals. lп: R. 1. М u r с h i s о п, Е. Н. V е r п е u i 1, А. К е у s е r-1 i 111 g. Geology of Russia in Europa апd the Ural Moпtains, v. 1. Loпdon, р . 591 -634, p l . А. ·

Мс С о у F. 1 849. Оп some пеw geпera апd species of Palaezoic Corals and Foramiпi-fera.- Aпп. апd Mag; Natur. Hist., Londoп, 1 1 , 3, р . ·1 -20, 1 1 �136 . .

М i 1 п е - Е d w а r d s Н., Н а i т е J. 18:50-1 854. А monograph о! the British fossil corals. Palaeoпtol. Soc. Lопdоп lпst., MDCCCXLVll , р. LXXXV+ 322, pls. 1-LXXII .

М i 1 n е - Е d w а r d s Н. , Н а i т е J . 1851 . Moпographie des polypiers fossiles d es ter­rains palaeozoiques.- Arch. Mus. hist. natur. Paris, V, р. 11 1-'502, tab. 1 -20.

N i с h о 1 s о п Н. А. 1 8741-1 875. Report uроп the palaeontology of · the proviпce of O пta­rio. Toroпto, 1 874, р . 1 - 1 33, pls. 1-VШ; 187.5, р. l -'96, pls. 1-IV.

N i с h о 1 s о п Н. А. 1879. Оп the structure· апd affiпities •о! the «Tabulate Corals» of the Palaeozoic Period. Ediпburg апd London, р . Xl l + l -342, p ls . 1-XV.

N i с h о 1 s о п Н. А., Е t h е r i d g е R. j uп. 1 878. А Monograph of the · Siluriaп fossils of the Girvaп District . iп Ayrshire. 1 . Edinburgh апd London, р . IX-1-135, pls. 1-IX, 7 text-figs.

О k и 1 i t с Ъ V. J. 1 936. Some Chazyan corals.- Traпs. Roy. Soc. Сапаdа, IV, 3 (ХХХ) , 4, р. '59'-73, pl. 1 .

{) k ti 1 i t с h V. J. 1 938. S·ome Black River corals.- Trans. Roy. Soc. Canada, IV , 32, р. 87-1 1'1 , p ls. I, I I .

Р е d d е r А . Е. Н. 1964. Correlation of the Сапаdiап Middle Devonian Hume and Na­haпni Formations Ьу tetracorals.- Palaeontology, V.J I , 13, р. 430-451 , pls. 62-73.

Р о и 1 s е п С. 1 194'1 . The Siluriaп fauпas of North Greenla1nd. J.I. The fauna о! the O ffJey · Islaпd Formation. 1 . Coelenterata.- Medd. Grondl. and udgivne of komisioпerr for Videnscabelige Unsolse]sei i Greenlaпd. LXXII , 2, р . 1-28, pls. I-VI, 3 text-figs.

Q и е 11 s t е d t F. А. · 1 879. Petrefacteпkunde Deutschlands. VI. Die Rohren-uпd Sternko­rallen. Leipzig, S. 145-624.

Q и е 11 s t е d t F. А. 1 881 . Petrefact•enkuпde Deutschlands. \T·I I . Die Rohren- und Stern­koralleп. Leipzig. Atlas. Taf. 1 43-1'84.

R о т i 11 g е r С. 1 876. Palaeoпtology of Lo\ver Peпiпsula, I I . Geol. Surv. M,ichigan, р. 1 - 1 6 1 , pls. I-LV.

S 11 е r z е r W. Н. !1891 . А chart of the Rugose corals.- Amer. Geol., VII , 5, р. 273-3 0 1 . S i 11 с 1 а i r G . 19.б! . Notes 011 some Ordoviciaп Corals.- Geol. Surv. Сапаdа, 80, р. 9-18,

pls. I I I-Vbl. S р j е 1 d 11 а е s. N. 1964. Two compou11d corals from the Tretaspis Beds of the Os lo­

Asker. District.- Norsk. geol. tidskr., 44, I , р . 1 - 1 0, 5 text-figs. S t е а r 11 С. W. 19бб. Stratigraphy апd palaeontology of the Iпterlake Group a11d Sto-

11ewall Formatio11 of Southerп Maпitoba.- GeoJ. SurY. Сапаdа, 281 , р. :] -1 26, pls. I-XVI, '5 text-figs.

· S t r u s z D. L. 11961 . Lower Palaeozoic corals from New South Wales.- Palaeontology,

IV, 3, р. 334'-361 , pls. 42-45. 5 text-figs. S t и т т Е. С. 11948. The pri·ority of Dana 1 846-48 Yersus Hall 1 1847 amd of Rominger

1-876 versus На!! 1 876 ( ? 1 877) .- Coпtrib. Mus. Paleoпtol. Uпiv. Michigaп, VI I , 1 , р . 1-6.

Т е i с h е r t С. 1119\37. Ordoviciaп апd Siluria11 fauпas from Arctic Сапаdа.- Reot. 5th Thule Exped. 1 92 1 - 1 924, I , 5, pl. 1 - 1 69, pls. 1-24, 1 map.

Т r о е d s s о п G. Т. 1928. Coeleпterata. Iп «Оп the Middle апd Upper Ordoviciaп Faunas of North Greeпland», 1 1 . Medd. Gпшla1nd, LXXII , 7, р . ·107�1 39, pls. 24-47, text­figs. 2-10.

Т w е п h о f е 1 W. ·1927. Geology of Aпticosti Isl and.- Geol. Surv. Сапаdа, 154, р. 1-48 1 , pls . I-LX.

W е i s s е r т е 1 W. 1 894. Die Korallen der Si lurgeschiebe Ostpreusseпs uпd des ostli­chen Westpreusseпs.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLVI, S . 580-674, Taf. XLVI I-LII I.

W е i s s е r т е 1 W. 1 897. D ie Gattuпg Columnaria uпd Beitrage zur Stammesgeschichte der Cyathophyllideп.- Z. Dtsch. geol. Ges., XLIX, S. 865-888, 3 АЬЬ.

W i 1 1 i а т s М. У. 1 9 1 9. The Siluriaп geology апd fauпas of Oпtario, Peпiпsula and Maпitouliп a dj acent Is laпds.- Geol. Surv. Сапаdа, 1 1 1 , ser. geol., 91 , р . 1 - 1 95, p ls. 1 -34.

W i 1 s о 11 А. Е. 1 926. Ат Upper Ordoviciaп fauna from the Rocky Mouпta iпs. British Columbla.- Geol. Surv. Сапаdа, 44, р. 1 -34, pls. I-VI I I .

У о h S . S . 1 929. Some new corals from the Tetrapora Be·d o f North Kwaпgsi Provin­ce.- Geol. Surv. Kwaпgtuпg amd Kwangsi, 1 1 , р . 1-1'3, pls. I, I I .

У о h S . S . 193 1 . А new generic пате for the Coral Syringophyltum Grabau апd Yoh 1 9i29.- Amer. J. Sci., V, 2 1 , р . 79.

'

Page 105: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

АЛ ФА В ИТ Н Ы Й УКАЗАТЕЛ Ь Р ОДО В Ы Л И В ИДОВЫХ НАЗВА Н И Й

' . Tryplasmatidae

Acant/юcyclus 8, 9, 1 7, 18, 29, 47, 54, 56 Acanthodes 9, 1 1 , 28 aequaЬilis Tryplasma 6, 7, 12, 23, 27, 33, 36,

38, 40, 43, 56 aequispinatus A canthocyclus 50 aequispinatus R/iabdocyclus 2 1 , 28, 50 altaica Tryplasma 19 , 43, 44, 56 altaicus Amplexus 10 , 27, 43 amalloides Calophyllum 9 antiqua Tryplasma 2 1 , 27, 42 Aphyllostylus 1 4 Aphyllum 1 0 appendiculatus Amplexus 1 1 щticulata Pholidophyllum intermedium var.

1 5 articulatum «Cyathop!iyllum» 6 , 7 articulatum Tryplasma 1 7 asiatica? Tryplasma 42 asiaticum Pholidophyllum 19, 27, 42 atavus Rhabdocyclus 2 1 , 28, 50 attenuata Pholidophyllum hedstromi var.

1 5, 30 A ulacophyllum 52 barrandei? A mplexus 26 Baryphyllum 24 basaltiforme «Tryplasma» 20 Ь iпа TurЬinolopsis 1 5, 27 Ьiseptatus? A mplexus 26 bohemicus A mplexus hercynicus 14, 26 ? Bojocyclus 24, borussica A canthodes 46 borussica Amplexus 1 0, 27 borussica? Rhabdacantliia 46 Brac/iyelasma 1 0 breve Pholidophyllum 1 5, 27 brevikense «Tryplasma» 20 Breviphrentis 1 0 brownsportensis Amplexus 1 1 , 1 9 , 27, 40 Calophyllum 9 Cantrillia 1 6, 28, 29, 54, 55, 56 catinulus A canthocyclus 9, 27, 48 ceras? Amplexus 14, 26 cerioides «Tryplasma» 20 chaoi Cyathophyllum 14 , 27 Chavsakia 23 cingulatus Amplexus 8 cingulosa Zaphrentis 10, 27 columnaris Tryplasma 13, 27, 36, 38 Combop!iyllum 24 concavatabulata Rhabdacantliia 46 concavatabulata Tryplasma 23, 27, 46 concavum Stortophyllum 16, 27 congregationis Tryplasma 13 coniforme Pholidophyllum 1 5, 27 costatum Pholidophyllum 16, 27 crassiseptata Tryplasma 23, 27, 46 crassum Pholidophyllum 1 6, 27

105

cruciatum Stortophyllum 16, 27 Cumminsia 24 Cyathophyllum 6 cylindrica Cantrillia 30, 3 1 cylindricum Pholidophyllum 1 5, 27, 38, 39 cylindricus Acanthodes 9, 27, 30 dalmani Cyathaxonia 7 darcoceros Calophyllum 9 decoratus Amplexus 26 delicatula Tryplasma 12, 27, 32 dendroidea Tryplasma 13 dentilineatum Heliop!iyllum 1 1 , 40 derrengullenense Tryplasma 13 , 27, 38, 39 devoniana Tryplasma 23, 43 devonianum Pholidopliyllum 1 8, 27, 36, 38 devonica Spiniferina 1 1 , 27, 38 Dipterophyllum 24 discus Omphyma 8, 27, 49 distans Amplexus 1 1 duЬia Tryplasma 27 eicliwaldi Acanthodes 9, 27, 3 1 eic!iwaldi Cantrillia 3 1 ellipticus Palaeocyclus 27 eurycalyx Amplexus (Coelopliyllum) 1 2, 27,

47 eurycalyx? R!iabdacanthia 47 exilis? Amplexus 10, 26 eximia Cantrillia 2 1 , 27, 29 f asces Acanthodes 9, 26 f asciculare Pholidophyllum 1 8 fascicularium Tryplasma 22, 28, 53 fascicularium Wenlockia 53 fastigiatum Omp/iyma 8, 9, 27, 3 1 , 38, 39 flabellatum Pholidopliyllum 1 6, 27 fletclieri Acanthocyclus 9, 15, 48, 49, 50, 56 f letcheri Palaeocyclus 7, 9, 27, 47, 48 Fletcheria 10, 1 4 flexuosa Holacantliia 32 f lexuosa Н olacanthia ех gr. 56 flexuosa Madrepora 1 4, 27, 3 1 , 32, 35 flexuosum Tryplasma 1 3 florescens Amplexus 1 4, 26 flos Cyathophyllum 1 1 , 40 formosum Tryplasma 19, 27, 38, 39 fungulus Baryphyllum 1 7 gibbosa Н olacantia 22, 27, 28, 30, 3 1 gigantea Tryplasma devoniana var. 18 , 27 giganteum Pholidophyllum 18, 27, 43 glabellatum Pholidophyllum 27 glabra Polyorophe 10, 27, 33, 4 1 glabra Tryplasma 4 1 glomeratus Amplexus 1 4, 26 gracilis Apliyllostylus 1 4 Gymnophyllum 24 Hadrophyllum 24 haimei Palaeocyclus? 27 hayasakai Tryplasma 19 , 27, 32

Page 106: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

,hedstromi Pholidophyllum 15, 16 , 20, 27, 38, 39

hemicymatelasma Tryplasma 20, 24 hemisphaericus Porpites 1 5, 5 1 hercynica Tryplasma 56 hercynicus Amplexus 13, 14, 26, 36, 38 Н eterophrentis 10 higutizawaense Tryplasma 19 , 27, 32 .Нolacantliia 28, 3 1 , 54, 55, 56 Я olacantia 22 infoveatum Cyathophyllum 1 1 , 40 inf undibulus Amplexus �6

. intermedia Polyorophe 1 8 intermedium Pholidophyllum 15, 27 iowensis A canthocyclus 17, 28, 50 japonicum Tryplasma 1 8, 27, 32 .karcevi Tryplasma 20, 27, 36, 38 lenticularis Porpites 1 5 lenticulata Cyclolites 5 1 liliiformis Tryplasma 13 lindstr6mi «Polyoryp!ie» 1 6, 27 linnarssoni «Polyoryphe» 16 , 27 .lojopingensis Amplexus 1 4, 27, 40 lonsdalei Tryplasma 12, 27, 45 ·?toveni Cyathophyllum 7, 8, 1 0, 1 1 , 27, 33,

36, 38, 39 loveni Pliolidophyllum 16 loveni Tryplasma 13 , 18 , 38, 39, 40, 46, 56 loveni Tryplasma ех gr. 56 .magnum Pholidoplцjllum 1 8, 27, 36 magnum Stortophyllum simplex 1 6, 27, 39 magnus A canthocyclus 17, 28, 50 malvernense Tryplasma 17 , 27, 40, 54, 56 maximum Pholidophyllum 19, 27. 43 .micliiganensis Palaeocyclus 1 7, 28, 50 Microcyclus 24 -minima Cantrillia 1 9, 30 minor Tryplasma lonsdalei 12 , 45 minus Cantrillia 19 , 27, 29, 30, 3 1 minus Cantrillia ех gr. 56 miraЬilis Amplexus 1 0 miraЬilis Zaphrentis 2 7 mitellum Н eliophyllum 1 1 , 27, 40 mitellum Tryplasma 1 1 Mucophyllum 13 multiseptatum Tryplasma 1 9 multiseptatus Amplexus 1 2, 26 multitabulata Tryplasma 2 1 , 27, 38, 39 murrayi Н olacanthia 33 murrayi Tryplasma 12, 27, 33 N ataliella 23 nordica Tryplasma 22, 27, 30 ornatus Amplexus 26 oroniana Cantrillia 30, 56 oroniana Prototryplasma 22, 27 ozakii Tryplasma 1 9, 27, 40, 63 paeckelmanni Polцoroplie 18, 27, 41 Palaeocyclus 7, 1 5, 1 7, 29, 5 1 parvulus Acanthocyclus 1 7, 28, 50 pastinatus Acantliodes 26 patellatum Acanthocyclus 22, 28, 49, 50 patens Zaplirentis П , 40 paucitabulata ? Calop!iyllum 27 Pholidophцllum 8, 1 1 , 1 5, 1 8, 28, 33, 36, 39 pileolum Cyatliophyllum 1 7, 27 Polyorophe 1 2, 1 8, 28, 33, 36 «Polyoryphe» 15, 39 porpita Madrepora 7, 1 5, 22, 28, 5 1 porpita Palaeocyclus 49 porpita Porpites 17, 50, 5 1 , 52

porpita Porpites ех gr_ 56 Porpites 7, 15, 29, 5 1 , 54, 56 porpitoides A cantliocyclus 1 5, 28, 49, 50 praeacutus Cyclolites 8 , 1 5, 27, 51 prava Tryplasma 1 1 , 1 9 pravum Heliophyllum 1 1 , 27, 40 primum Acanthocyclus 48, 56 primum Tryplasma 1 7, 28, 48 princeps Porpites 52, 54 princeps Tryplasma 13, 28, 52 prisca Cantrillia 1 6, 27, 29, 30, 56 Prototryplasma 22, 28, 29 Pseudamplexus 1 8 Pseudotryplasma 20, 29, 43, 55, 56 pustulosa Tryplasma (Stortophyllum) 23,

27, 32 puteatum Heliophyllum 1 1 , 40 Pycnostylus 10, 13, 1 4 radicula Cyat!iophyllum 10 , 27; 40 radicula Tryplasma 22 retinens Acanthodes 26 Rliabdacanthia 29, 45, 54, 56 Rhabdocyclus 1 1 , 47, 50 rhizophorus Acantfiodes 9, 27, 39 Rhizophyllum 23 rhopalium? Porpites 52 rliopalium Tryplasma 22, 28, 52 robustum Calopliyllum 9 roemeri Calophyllum 9, 26 rotuloides Cyclolites 17, 28, 5 1 rugosa Rhabdacanthia 45, 46 rugosa Rhabdacanthia ех gr. 56 rugosum Eridophyllum? 7, 27, 45 rugosus Palaeocyclus 7 scalariforme Tryplasma lonsdalei 12, 45 scutella Zaphrentis 1 1 , 1 5, 27, 50 septigerum Omphyma 8, 27 severnensis Tyrrellia 14, 33 siЬirica Tryplasma lonsdalei 1 2 simplex Stortopliyllum 1 6, 27, 33, 36 Spiniferina 1 1 , 28, 3 1 Stephanophyllia 24 Stortophyllum 1 5, 23, 28, 33, 36, 39 Storthygophyllum 1 1 , 1 6, 39 subcruciatum Stortopliyllum 2 1 , 27, 40 subcruciatum Tryplasma 40 subhedstromi Pholidopliyllum 20, 27, 32 takainariense Tryplasma 1 9, 27, 40 tenue Pholidophyllum 15, 27 tliomasi Wenlockia 22, 28, 52, 53, 56 tomtchumyshensis Tryplasma 2 1 , 27, 44 transiens Acanthocyclus 1 7, 28, 48 Tryplasma 6, 7, 8, 1 1 , 12, 1 4, 1 7, 24, 28, 33,

36, 40, 4 1 , 42, 43, 54, 56 tryplasmaeformis Pseudotryplasma 20, 27,

43 tubulatus Pholidophyllum 8, 1 5 tubulatus TuЬiporites 8 , 1 0 , 1 1 , 27, 38, 39 tubulus Acantliodes 9, 27, 32, 55 Tyrrellia 14 , 28, 33, 36 ungeri Amplexus 1 1 , 26 uralicum Stortoplщllum 1 9 vagranense Pholidopliyllum 1 8, 27, 36 vermiculare Pholidopliyllum 1 6, 27, 38, 39 vermiformis Tryplasma 13 viduus Amplexus 1 1 wellingtonense Tryplasma 12, 27, 33, 38 Wenlockia 22, 29, 52, 54, 56 Х iplielasma 1 1 , 39 yandelli Amplexus 8

106

Page 107: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Gyathophyl loid idae

Agetolites 70 •aggregatum Streptelasma (Palaeophyllum)

85, 87 .ainkiensis Favistella 63 akpatokensis Crenulites 7 1 , 72 .aktshaulicus Cyathophylloides 77, 99 alveolata Columnaria 6 1 , 62, 54, 65, 66, 69 alveolata Favistella 66, 69, 70, 7 1 , 72, 73,

96, 98, 99 •alveolata Favistella ех gr . 96 ·alveolata Favistella alveolata 77 ampla Favistella 63, 64 .argus Palaeophyllum 83, 85, 87, 90 asiatica Favistella 94 1asper Cyathophylloides 72, 75, 76 astreiformis Stauria 74 'Ьilaterale Stereophyllum 94 Billingsaria 96 Ыainvilli Columnaria 7 1 , 72, 73 Brachyelasma 80 imщi�eptata Favistella 7 1 , 72 bU1 k.иe Cyatliophylloides 75, 76 .,;alici1 1a Columnaria 66, 69, 70 . ca/ici11aeformis Favistella 75, 76 .carter.msis Co/umnaria 63 • cateniforme Paleophyllum 84, 85 •Cateniforme Palaeophyllum tliomi var. 84 Ceriaster 92

.cerioides Favistella 66, 69 •Co/umnaria 63, 80, 9 1 , 94, 102 . columnaris Sos!ikinella 94 Columniphyllum 94 contorta Densiphyllum 74 craigense Streptelasma 85 crenulata Columnaria 63 ·Crenulata Favistina 66, 69 Crenulites 72, 96 Cyathophylloides 60, 6 1 , 62, 65, 69, 73, 75,

76, 79, 96, 99 .Dendrostella 62, 90, 9 1 , 92, 94, 97, 98, 1 02 densa Favistella 63, 64 discreta Columnaria a/veolata 63 dis j unctus С olumnaria (С yathop!iylloides)

92 divaricans Palaeophyllum 63 divergens Columnaria 63 duncanae Crenulites 65, 7 1 , 72 dybowskii Favistella 73, 75, 76 erratica Columnaria 63 fascicularis Columnaria 8 1 , 83 fasciculum Palaeophyllum 85, 88, 89, %,

99 fasciculus Cyat!iophyllum 74, 85 Fasciphyllum 92, 97, 98 Favistella 60, 6 1 , 62, 63, 65, 69, 74, 76, 79,

94, 96, 97, 1 02 Favistina 65, 69, 76, 96 f/emingtonensis Columnaria 63 floriforme Stereophyllum 94 Foerstephyllum 60, 63, 96 frank/ini Favistella 63 goldf ussi Columnaria 63 gotlandica «Columnaria» 6 1 , 78, 80, 92, 98 , gracile Pa/eophyllum 85, 87 grandis Faviste/la 64 grandis Proterop!iyllum 64, 99 !ial/i Columnaria 63 Halysites 89 lialysitoides Columnaria 89 !шlysitoides Pala,eophyllum 83

halysitoides Palaeophyllum fasciculum var. 89

!ielderbergiae Columnaria 94 herzeri Columnaria 66, 69 humei Palaeop!iyllum 8 1 , 83 incerta Columnaria 63 intermediata Favistella 63 interventa Columnaria alveolata 63 irregularis Cyathophylloides 63, 74 irregu/aris Favistella 66, 70 kassariensis Columnaria cf. 77 kassariensis Cyathophylloides 62, 73, 74, 99 kergeleschica Soshkinella 94 kiaeri Cyathophy/loides 75, 76 Kwangsiphyllum 62, 92, 95, 97 Lambeophyllum 97 lebediensis Palaeophyllum 89, 99 lebediensis Palaeophyllum ех gr. 99 lebediensis Parabrachyelasma 80 Lichenaria 96 magister Favistella 66, 69, 70 magnifica Columnaria 63 magnus Crenulites 7 1 , 72 major Columnaria septosa 76 mamillaris Co/umnaria 63 margaretae Paleop!iyllum 85, 87 massivum Stereophyllum 94 maxima Favistella alveolata 70 minima Columnaria alveolata 63 minima Soslikine/la 94 minimum Favistella (Paleophyllum) 85, 88 minor Columnaria 94 minor Columnaria alveolata 70 Modesta 80, 8 1 multiradiata Columnaria 66 nanshanensis Favistella 7 1 , 73 neminghensis Co/umnaria 94 Nyctopora 63, 96 oЬ/iquiseptata Favistella 7 1 , 73 . Palaeophyllum 6 1 , 62, 65, 74, 80, 8 1 , 82, 90,

9 1 , 92, 95, 96, 97, 99, 1 02 pa/eop!iylloides Favistina 66, 70 Parabrachyelasma 80 parvituba Columnaria 63 parvum Palaeophyllum pasense 84 pasense Palaeophyllum 8 1 , 83, 84 pauciseptata Columnaria 63 permicum Kwangsiphyllum 95, 98, 1 02 permicum Syringoplщllum 95 prima Modesta 80, 85, 88 Primitop!iy/lum 62, 63, 96, 97 Proterophyllum 6 1 , 62, 63, 96, 99 quadriseptata Columnaria 94 radugini Favistella 89 r!ienana Columnaria 102 rhenanum Cyat!iophylloides 90, 9 1 , 92, 94 rigida Columnaria 71 rigida Favistella 71 , 73, 96, 99 rigida Faviste/la ех gr. 64 rigida Favistella alveolata 7 1 rugosum Pa/aeop!iyllum 62, 80, 8 1 , 82, 83,

98 Saff ordophyllum 60, 63, 96 septosa Columnaria 72, 75 septosum Cyathophylloides 72, 75, 99 simp/ex Favistella 62, 63, 64

simplex Proterop!iyllum 63, 96 simp/ex Proterophyllum ех gr. 96, 97, 98,

99 simplissima Co/umпaria 63

107

Page 108: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Soshkinella 62, 90, 9 1 , 94 Stauria 92 ste/laris Columnaгia alveolata 77 stellaris Cyathophylloides 77 stellata Favistella 65, 66, 70 Stereophyllum 94 stokesi Columnaria (Palaeophyllum) 88 stokesi Litliostrotion 90 stokesi Palaeophyllum 90 Streptelasma 96, 97 sulcata Columnaria 6 1 , 74, 94 sutherlandi Columnaria? 63 Synamplexoides 80 Syringophyllum 95 tamnodes Densiphyllum 74 thomi Columnaria 80, 8 1 , 82, 84, 85 thomi Palaeophyllum 8 1 , 83, 88, 95, 98, 99 trigemme Cyathophyllum 9 1

trigemme Cyathophyllum caespitosum 90..-9 1 , 92

trigemme Dendroste/la 92, 94, 102 trigemme Dendrostella ех gr. 95 troedssoni Columnaria (Palaeophyllum) 85,..

88 troosti Columnaria 63 tubulif erum Palaeophyllum 85, 87 ulrichi Cyathophylloides 66, 69 umbellicrescens Palaeophyllum 90 undulata Favistella 65, 66, 69 vacua Columnaria 63 vaqua Columnaria 7 1 , 72 varioseptatus Synamplexoides 80, 8 1 , 82 vaurelense Palaeophyllum 83 virgulta Parabrachyelasma 85, 87 vulgaris Columnaria 90, 9 1 , 92, 102 wellsi Cyathophylloides 66, 70 williamsi Palaeophyllum 83

П р и м е ч а н и е. Полужирным обозначены страницы, на которых при веденЬь описания.

Page 109: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ОБЪЯСНЕНИЯ ТАБЛИЦ К РАЗДЕЛУ I TRYPLASMAТIDAE

Т а б л и ц а I ·Фиг. 1 . Cantrillia prisca Smith.

а, 6, в - продольные сечения различных в кзе№пляров. Х3; г - поперечное сечение, Х3; д ('1-5) .-и е ( 1-'4) - две серии по·следовательных поперечных сечений на разных �стадиях оитотенетичеокого развития .коралла, Х3. Верхний ллащцовери Уэлса , Велююбритаиия (Смис, '1 930)

·Фиг. 2. Cantrillia oroniana (Ivanovsky) . а - поперечное сечен•ие коралла иа зрелой стадии, Х4. Нижний лла !-'довери, бассейн р. Им.ангда,

· Сибирсжая платформа ; 6 - продольное сечение другого экзем•пляра, Х4; из тех же отложений (Ива новский, 11963)

·Фиг. 3. Cantrillia minus Bulvanker. а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов. Западный

·с.клон Полярного Урала, р . Кожим. Колл . А. Б. 'Ивановского, экз. № 37/74

Фиг. 4. Cantri/lia minus Bulvanker. Поперечное ·Сечение, Х4. Верхний силур, лудлов. Западный оклон !Полярного Урала, р . Кожим .

·1(олл. А. Б . Ива новского, экз. No 37�106

·Фиг. 5. Cantrillia minus Bulvanker. а - поперечное ·сечен'Ие, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Бассейн р. �нестр, р. Мукша. Верх­

"шй снлур, малиновецкие слои. Колл. А. Б. Ивановсжопо, экз. № 52/54

Т а б л и ц а I I

�I>иг. 1 . Cantrillia minus Bulvankeг ( Tryplasma nordica sensu Oliver) . а - поперечное 1сечение, Х4; б - продольное сечение, Х'4. Верхний силур, лудлов Горного Ал­

-гая. Кол.л. А. Б. Ивановского, экз. iNo 60/497

·Фиг. 2. Cantrillla eximia Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное •сечение, Х4. Нижн.ий онлур Салаира. I<олл.

В. А. Желтоноговой, экз. № 2897, т. Q608. Хорошо видны уто·лщенные днища и широкая септотека

·Фиг. ·3. Cantrillia eximia Zhelt·onogova. а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов Горного Ал-

7ая. Кслл. А. Б . Ивановского, экз. № 60/556. Нэ левой стороне продольного сечения отчетливо видны грубые голакантинные септы

·i(f>иг. 4. Cantrillia eximia Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х4; б - продо.'hное сечение, Х4. Верхний оилу·р, лудлов Горного Ал­

,"ая. I<олл. А. Б . Ивановского, экз. № 60/522 Ровные полные днища очень напоминают «Tryp/asma nordica»

Т а б л и ц а I I I

ОФиг. 1 . Holacanthia flexuosa (Linnaeus) . а - поперечное ·сечение отде.льн·ого кораллита, Х4; б - ·продольное �сечение того ж е кораллита;

Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. Колл. А. Б . Ивановского, экз. 60/30

ОФиг. 2. Н. f lexuosa ( Linnaeus) . а - поаеречное сечение отдельного кораллит.а, Х4; б - продольное сечение того же кораллита,

Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. I<олл. А. Б. Ивановского, экз. No 60/106

'Фиг. 3. Н. ех gr. f lexuosa (Linnaeus) . а - поперечное 'Сечение части 1колонии, Х4; б - rпродо·льное •сечение отдельного кораллита, Х4. Верхний силур, исфаринские с.оон р. Исфара, Средняя Азия. Колл. А. Б . Ива новского, экз. ;N2 102/42

В ·отдельных участках 1Продольного �сечения хорошо видны голаканты

·Фиг. 4. Н. flexuosa (Linnaeus) ( «Tryplasma delicatula» Etheridge) . а__, поперечное сечение части I<Олонин, Х 1,5; б - .продольное сечение чacru тofi же 1.;:олонин, X'l ,5. Верхний силур (Ясс Бауинг) Нового Южного Уэлса, Австралия (Хилл, 1 940)

Фиг. 5. Н. f lexuosa ( Linnaeus) ( «Тryplasma pustulosa» Schurigina ) а - поперечное сечение отдельного кораллита Х 4 ; б - поперечное сечение того ж е кораллнта,

� 10; в - продольное сечение отдельного кораллита, Х4. Верхняя часть разреза верхнего силура («верхний лудл.ов» ), Восточный склон Урала, Нижне-Турин·ский район, р. Ис. I<;олл. М. В . Шуры­

.гиной, экз. № 163/121 (Шу1рыгина, 1968) Голаканты отчетливо видны

.Фиг. 6. Tryplasma aequabllis Lonsdale. а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечение, Х3. Нижниjt девон (!Верхняя часть разреза

петропавловской свиты ) . Восточный склон Урала, Ново-Лялинск:ий район, карьер iВ 500 AI западнее .дер. Талица. I<олл. М. В. Шурыгиной, экз. № 36/515

Т а б л и ц а IV

·Фиг. 1. Tryplasma aequatilis Lonsdale ( «Pholidophyllum magnиm» Soshk.) . . а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечение, Х3. Низы ·Нижнего девона (сарайная свита ) , Восточный склон Урала, р . Тосем·Я11ИЯ, левый б�рег в 2,5 КА< выше устья. Колл. М . В . Шурыгиной,

535- ив экз. No

1 99/64

·Фиг. 2. Т. aequabllis Lonsdale ( «Tryplasma karcevi» Bulvanker) . а - поперечное сечение коралла на з.релой стадии развития скелета, Х4; б - поперечное сечение

·того же �коралла на средней стадии роста, Х4; в - поперечное ·сечение того же коралла на ранней .стадии, Х4; г - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые слои) , Салаир (Беспрозван· ,ных. 1968)

1 09

Page 110: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Фиг. 3. Т. aequaЬilis L()nsdale ( «Tгyplasma karcevi» Bulvaпker) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые слои�

Салаира. I<олл . В. А. Желтоноговой. Экз. N• ОТ-'1/278

Т а б л и ц а V Фиг. !. Tryplasma aequaЬilis Lonsdale.

Поперечное 'Сечение, Х3. Нижний щевон (верхняя 'Часть разреза петроп·авловской свиты ) . ,восто'l­ный склон Урала, Ново-Лялинский район, карьер в 500 At з ападнее дер. Талица. Колл. М. в. Шуры­гиной, экз . № 407-к/505/63

Фиг. 2. Т. aequaЬilis L·onsdale. Поперечное сечение, Х3. Нижняя часть разреза нижнего девона (середина петропавловско1"1 ови-­ты), В ос1'очный оклон Урала, Индельский район, правый берег р. Саумы в 1200 At выше устья . !(олл.

М. В . Шурыгиной, экз . № 507/79

Фиг. 3. Т ryplasma loveni (M.-Ed\v. et Haime) . а. - поперечное сечение зрелой стадии роста коралла, Х4; б - поперечное сечение того }Ке ко··

1ралла на ранней стадии, Х4; в - продольное сечение, Х4. �Верхний ·силур, лудлов (низы м али н овеu· ких слоев ) , бассейн р. Днестр, р. Мукша, левый берег, 2 КА< от устья. Колл. А. Б. Ивановског(' экз. № 52/40

Фиг. 4. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4 Верхняя часть разреза верхнего ClfJ•y­

pa (скальские слои ) , бассейн р. Днестр, р. Збруч, правый берег у дер !(удринцы. Колл. А. Б. Ив а­новокого, экз . No 48/54

J(а к и .в 1предыдущем случае, в 1про·дольном: сечении отчетли!Во видны ориентированные нем ного · косо и вверх рабдаканты и полный набор различных типов днищ

Фиг. 5. Т. Loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение, Х4. Верхний силур, лудлов (малнновецкие слои) , р. Днестр, левый берег·

у с. )!(ванец. !(олл. А. Б. Ивановс1юго, экз. JVo 85/71

Т а б л и ц а VI

Фиг. !. Tryplasma loveni (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний силур (каугатум а ) , о-в С а з ре­

маа .(Эзел ь ) . Колл. А. Б . Ивановского, экз. № 32/46

Фиг. 2. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение, Х4. Нижний снлур (веl!'лок) , Средняя Азия, район г. Исфара , rпос. С а м а р

кандск. Колл. А. Б . Ивановского, экз. № 102/95

Фиг. 3. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) . Поперечное сечение мелкого экзе>мnляра, Х'4. Верхний оилур, лудлов (малнновецкие слои ) ,

б аосейн р . Днестр, с. Гринчук. I<:олл . А. Б . Ивановского, экз. No 59/38

Фиг. 4. Т. loveni (M.-Edw. et Haime) («Pliolidophyllum cylindrocиm» Wdkd) . Поперечное сечение, Х3'. Верхний снлур (Клинтеберг) , о-в Готланд, с. Джупвнк (Ведекннд, 1927)'

Фиг. 5. Т. loveni (M.-Ed\V. et Haime) ( «Pholidophyllum vermiculare» Wdkd) . Поперечное сечение, Х3. Верхний силур (Клинтеберr) , о-в Готланд, с . Джупвнк ( В едекинд, 1927)> Фиг. 4 и 5 nри1ведены для сравнения. Продольные 'Сечения этих 11•юраллов ,см:. на рис: 4

Фиг. 6. Т. subcruciatum (Zheltonogova) ( «Sfortophyllиm» subcruciatum Zhelt.) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (ос11ракодовые слои)

К-248 Салаира. Колл. В. А. )Келтоноrо·вой, экз. No 0178

1488

Фиг_ 7. Т. subcruciatum (Zheltonogova) ( «Sfortophyllиm» subcruciatum Zhelt.) . а - поперечное сечение, Х4; б - п р одольное сечение, Х4. Нижний девон (остракодовые .слон) С а ­

лаи.р а . I<олл. Н . И . Беспрозванных, экз. No 319/10 ( Б еопрозванных, 1968)

Фиг. 8. Т. antiqua Reiman. а - поперечное •сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Верхний ордовик, ашrилл, Сибирская·

члатформа, ба•ссеitн р . Подка менная Тунгуска, р. Нирунда, левый берег, 20 км от устья

Т а б л и ц а VII

Фиг. 1 . Tryplasma altaica (Dybowski) . а - поперечное сечение зрелой стадиь роста коралла, Х4; б - поперечное сечение ранней стадии�

Х4; в - продольное сечение, Х4. Топотнп. Нижний девон (крековские слои) Салаира . Колл_. А. Б. Ивановского, экз. No 66/2�. (Беспоозванных, 1 968)

Ясн.о ·видна рабдакантинная природа септ

Фиг. 2. 1. altaica (Dybowski) . · Поперечное сечен·ие, Х2. Нижний девон (остра кодовые слои) Салаира. Колл. Н. И. Беопрозван­

ных, экз. No 3 1 9/12 ( Беспрозванных, 1968)

Т а б л и ц а VII I Фиг. 1 . Tryplasma tomtchumyshensis Zheltonogova.

а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний девон (остра кодовые слои)• ОТ-121

Салаира. Топопю. Колл. В . А. )!<елтоноговой, экз. No Т-257

Т а б л и ц а IX

Фиг. 1 . Tryplasma tomtchumyshensis Zheltonogova. а - поперечное сечение, Х2; б - продольное с�чение, Х2. Нижний девон ( ос11ракодовые слон)•

Сала ира, г. Гурьевск. J<о,1л. Н. И. Беспрозванных, экз. No 319/ 1 1 (Беспрозванных, 1968) Типичные для ЭТ'ОГО вида днища прек1расно выражены

1 10

Page 111: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Фиг. 2. Rhabdacanthia concavatabulata (Schurigina) . а - поперечное сечен•ие О'Гдельного н:ораллита, ХЗ; б - продольное сечение того ·же кораллита1,

Х3. 'В Е>рхняя часть разреза верхнего силура ( <верхний лудлов• ), В ос'Гочныi\ склон Урала, Нижне• Тагильский р а йон. Лебяжинокий м р а морный карьер. J<олл. М. В. Шурыгиной, экз. № 221/217 (Шуры·· гина, 1968)

Отчетливо разлиqимы характерные для IВИда вогнутые полные днища

Фиг. 3. R. concavatabu/ata Schurigina « (Ttyplasma crassiseptata» Schur.) . а, б, в - поперечные ·сечения р азличных ·К!Ор ал11итов колон1ии, ХЗ; г - продольное сечение 1<ора.r�­

лита той же колонии, Х3. ВЕ>рхняя ча•сть разреза верхнего силура («верхний лудлов» ) , Восточны й· склон Урала, Ново-Лялинокиi\ р а йон, левый берег р. Лобва в 3 KAt ниже пос. Зимовье. М. В. Шуры--

389-К , .

гиной, экз. № 435_

63 (Шурыгина, 1968)

Т а б л и ц а х

Фиг. 1 . Rhabdacanthia rugosa (M.-Edw. et Haime) . а - поперечное сечение кораллнта, Х4; б - lflродольное сеч·ение кораллита из той же колонии,

Х4. Верхний силур, лудлов Горного Алтая. J<олл . А. Б. Ивановского, экз. № 60/473 Центральная зона кораллита перекристаллизована

Фиг. 2. R. rugosa (M.-Ed\v. et Haime) ( «Tryp/asma lonsdalei» Etheridge) . а - поперечное сечение части колонии, X l ,5; 6, в, г - продольные сечения, X l ,5. Верхний силур.

(Ясс Б ауинг) Нового Южного Уэлса, Австралия (Хилл, 1940)

Фиг. 3. A canthocyclus f/etcheri (M.-Edw. et Haime) . а - вид чашки сверху, Х2; б - продольное сече�rие, Х2. Венло�<окие •сла нцы (нижний силуf))

Уэлса, Ве.r.икобритания (Хилл, 1 956)

Фиг. 4. А. ех gг. porpitoides Lang et Smith (А, patellatum Ivnsk.) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Нижний силур (верхний лландовери) ,

р. Мойеро, левЬ111 берег, 10 кл� nыше устья р. Мойерокан, Сибирская платформ а . Голотип (Иваноа­скш1, 1963)

Хорошо видно единственное днище

Фиг. 5. А. ех gг. porpitoides Lang €t Smith. (А. parvulus B assleг) . а, б, в - вид ча шки оверху, соответственно, Х ! ,5, Х4, XS. Средний силур (формация Ниагара ) , штат Айова, США (Бэсслер, 1 937) Фиг. 6. Porpites porpita (Linnaeus) .

а - вид чашки сверху, Х2; 6 - увеличенное схематическое изображение септы в про.,цольноi\t сечении; в - увеличенное схематическое изображение сечения тра бекул перпендикулярно их ocv· г - увеличенное схема'Гичеокое изображение сечения тра бекул по их оси. Нажний силур, .верхни�· лла ндовери Уэл·са , Великобритания (Хилл, 1 936)

ОБЪЯСНЕНИЯ ТАБЛИЦ К РАЗДЕЛУ I I CYATOPHYLLOIDIDAE

Т а б л и ц а Фиг. ! . Proterophyllum simplex (Sokolov) .

а - поперечное сечение колонии, Х4; б - продольное сечение той же колонии, Х4; в и г - ч а ­сти соответственно поперечного и продольного сечений, Х I U . Сибирская платформа. Верхи среднего. ордови1<а р. Майера, ,1евый берег, 22 KAt ниже устья р. Мойерокан. Голотип. Колл. Б. С. Соколова (а и б - по Соколову, 1955) .

Хорошо •видна ламеллярная структура скелета

Т а б л и ц а I I Фиг. 1 . Proteropliyllum simplex (Sokolov) .

а - поперечное сечение ·КОJюнни. Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Низы !Верхнего ор­доника («дnлборскиi\ ярус» ) , Сибирская платфор м а . бассей" р. Подкаменная Тунгуска, р. Большая Нирунда, ·правый беоеr. ·1 0 км от устья. I<олл. А. Б. Ива новского. экз. № 67/2

Т а б л и ц а I I I Фиг. 1 . Fauiste/la alveolata ( Goldfuss) .

а и 6 - схема тичеекое изображение особенностеii строения колонии соответственно в nonepeчrroм п проrдольном сечении.

Фиг. 2. Favistel/a a/ueolata ( Goldfuss) . , а - fJlonepeчнoe сечение ча сти колонии, Х4; б - продольное сечение КО'лонии, Х4. Низы <Верхнего ордовика ( «долборскиi\ ярус» ) . С116ир.ска я платформ а , бассейн, р. П одка менная Тунгуска, р . Ниж­няя Чунку в районе устья. Колл. А. Б. Ивановско·го, экз. 23/1

Фиг. 3. Favistella alveolata (Goldfuss) . а - поперечное ·сечение колонии, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платфор­

ма, бассейн, р . Подка менная Тунгуска, р . Большая Нирунда, правый берег, 1 0 КА< от устья. Низы верхнего ордовнка ( «дол барский ярус» ) . J<олл. А . Б. Ивановского, экз. № 67/3

Т а б л и ц а IV Фиг . ! . Favistel/a rigida (Billings) .

а - поперечное сечение колонии, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платфор· ма, ·б а ссейн р. Подка мЕ>нная Тунгуока, •Р . Большая Нирунда, правый берег, ! О КА< от устья. Низы верхнего ордовнка ( 'щолборскнй ярус» ) . J<олл. А. Б. Ивановского, экз. 67/5

Т а б л и ц а V

Фиг. 1 . Cyathophylloides kassariensis Dybo\vski. а - поперечное сечение колонии, Х2,5; б - продольное сечение колонии, Х2,5. Лландоверийский•·

ярус (Тамсалу) Эстонии. J<олл . Д. Л. J<альо

1 1 1

Page 112: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

·Фиг. 2. Cyathophylloides kassariensis Dybowski. а - поперечное сечеН11е, ХЗ; б - продольное .сечение, ХЗ. Ллаидоверийокий ярус (Тамсалу)

.Эстонии. Голотип (Вейссермель, 11'897) -Ф иг. 3. Cyathophylloides septosum (Sokolov) .

а - поперечное -сечение 1юлоиин, Х4; б - продольное сечение колонии, Х4. Сибирская платфор­ма, ба•ссейн р . Падка•менная Тунгуока, р . Ни·жняя Чунку, низы •верхнег.о ордовика («долбор•ский ярус» ) . К:ол\11 . А . Б. Иваново1юго, экз. № 47/3 Ф иг. 4. Cyathophylloides septosum ( Sokolov) .

а - попереч·ное сечение 1юлонии, Х4; б - продольное •сечение 1юлонии, Х4. Сибирская платфор­ма, бассейн •Р· Подкамеиная Ту.Иг)'ска, р. Нпжняя Чунку. Низы •верх•нело ордовика («долборский ярус» ) . К:олл. А. Б. Ивановоког.о, экз. iN'o 23/3

Т а б л и ц а VI

·Фиг. ! . «Columnaria>> gotlandica Milne-Edwards et Haime) . а - поперечное сечение <Колонии, Х4; б - продольное •сечение колонии, Х4. Левый берег р. Днестр

у с. Белов:цы. Верхний силур, скальские слои. ·�олл. А. Б. Ивановского, экз. № 73/1

Т а б л и ц а VII

·Ф иг. 1 . «Columnaria» gotla.ndica Mi!ne-Edwards et H aime. Поперечное сечение колонии, Х4. Левый берег .р. Днестр у с. Беловцы. Верхfrий силур, скалЬ'ские

-слои. К:олл. 10. И. Тесакова.

·Ф иг. 2. Palaeophyllum thomi (Hall.) . а - поперечное сечение, Х4; б - .продольное сечение, Х4. Сибирская платформа , -бассейн 'IJ. Под­

каменная Тунгуска, р . Большая Нирунда, левый -берег, 20 КА! от у.стья. Верхи ОJерхнего ордовика, ашгиллский ярус. К:олл. А. Б. Ивановского, экз. № 67/46

·Фиг. 3. Palaeophyllum thomi (Hall) . Поперечное сечение кораллита, Х4. Сибирская платформа, бассейн р. Подкаменная Тунгуска,

р. Большая Нирунда, левый берег, 20 KAt от устья. Верхи верJ<него ор•довика, ашгиллский ярус. Колл. А. Б . Иваиовс1ю!'О, экз. № 67/15

Т а б л и ц а VII I -Фиг. 1 . Palaeophyllum thomi (Hall) .

а - поперечное сечение, Х4; б - п,родольное •сечеН11е, Х'4. Сибирская платформа, бассейн р. Под­каменная Тунгуска, р . Большая Ниру.н-да, левый берег, 20 Клt от устья. Верхи верхнего ордовика, ашгиллокий ярус. К:олл. А. Б . Ивановс1юго, экз. № 67/20 Ф иг. 2. Palaeophyllum fasciculum (К:utorga) .

а - поперечное �сечение, ХЗ; б - продольное •сечение, ХЗ. Сибирская платформа, р . Мойеро .левый берег, 20 КА! ншке устья р. Мойерокан. Верхи нижнего ллаидовери. Колл. А. Б . Ивановского, 9КЗ. No 69

Т а б л и ц а IX

-Фиг. 1 . Palaeophyllum fasciculum (Kutorga) ( «Parabrachyelasma virgulata» Tcherepnina) . а - поперечное сечение, Х3; б - продольное сечеН11е, Х3 Горный Алтай, р . Самыш. ·В ер:'Сций

ордовик (чеборская свита ) . К:олл. С. К:. Черепниной, экз. 4-13 (Черепнина, '1960)

·Ф иг. 2. Palaeophyllum fasciculum (Kutorga) ( «Modesta prima» Tcher.epnina) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Горный Алай, р. Мута, верхний ордо­

вик. Колл. С. К. Черепниной, экз. № 445 (Черепнина, '1962)

Т а б л и ц а Х Ф иг. 1 . Palaeophyllum lebediensis (Tcherepnina) .

а - поперечное сечение кораллита, Х6 ; б - поперечное сечение, Х3; в -- продольное сечение, Х 6. Горная Шорня, бассеiiн р. Амзас, >Зерхний карадоюжий ярус, оверхнегурьяиовская подсвита амзас­ской свиты. !(олл. С . К. Черепниной, экз. No 17/5 (Черепнина, 1960) -Фиг. 2. Palaeophyllum ех gr. lebediensis (Tcherepnina) .

а - поперечное сечение, Х4; 6 - продольное сечение, Х4. Сибирская платформа, бассейн р. Ви­люй, р. Кураиах, левый берег, 1 ,5 км от устья. Верхний ·ордовик, ашгиллский ярус. Колл. А. Б . Ива­и')вского, экз. № 10413

Т а б л и ц а XI

·Фиг. ! . J(wangsiphyllum permicum (Grabau et Yoh in Y·oh) . а - поперечное сечение, Х4; б - продольное сечение, Х4. Северо-Восток СССР, Колымский мас­

·СИВ, р . _Ясачная. Нижний карбон, средняя часть разреза визейского яруса. Колл. А. Б . Ивановского,

-экз. No 101/37 1

Page 113: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

ТАБЛИЦЫ R РАЗДЕЛУ 1

TRYPLASMATIDAE

Page 114: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

•' 1 о

" ' if, i . '

-� � 1д 5

·'

Т а б л и ц а

Page 115: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а I I

Page 116: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а 1 1 1

'1 d.

Page 117: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а IV

Page 118: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V

38

Page 119: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а VI

Page 120: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V I I

Page 121: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V I I I

Page 122: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а IX

2 6

)

Page 123: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а Х

Page 124: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

9а А. Б. Ивановский

ТАБЛИЦЫ R РАЗДЕЛУ 11

CYATOPHYLLOIDIDAE

Page 125: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а

Page 126: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а I I

Page 127: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а I I I

1 0

Page 128: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а IV

Page 129: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V

1 а 16

Z 6ll1

Page 130: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V I

Page 131: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а \1 1 1

Page 132: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а V I I I

Page 133: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а IX

2 6 Z a

Page 134: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а Х

Page 135: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

Т а б л и ц а X I

Page 136: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

О Г Л А В Л Е Н И Е

От автора

1. Try p l as111 a t i cl ae Основные черты строення скелета Обзор изученности т р и п л а з ,1 атид

Таксономическая оцен!(а скелетных элементов триплазматид и принципы их систематизации С истеыа т р и п л а з м а т и д

Р од Cantrillia Род Holacanthia Р од Tryplasma

Подрод Pseиdotгyplasma . Р од R1i abdacantl1ia Р од A canthocyclиs Р од Poгpiles . Р од i'f enlockia

Исто р и я р а з в и т и я т р и п л а з м атид Стратиграфи чешое и гео г р а ф ичес!(ое р а с п ространение триплаз �1атид Л итер атур а

I I . Cyathoph y l l o i d i d a e Основн ые особенности строени я скелета Обзор нстории изу ч е н и я ц и а то фиJ1ло1 1дид С истема uиатофиллоидид .

Род Pгoteгop/1yllum Р од Favistella Род Cyathophylloicles «Colиmnaria>> gotlandica 1'v\ . - E d \vaгds et H a i 11 1e Р од Palaeophyllиm Р од Dendrostella Не1<отор ые з а м еч а н и я о р оде Columnaгia Р од !\w angsiphyllum

Исто р и я р а з в и т и я uиатофиллоидид . Страт1н р а ф 11 ч ес !(ое 11 геогр а ф и чес!(ое р а с п ространение циатоф и ллондид Л итература Алф а в и п - 1 ы (1 у!(аз ател ь родо в ы х и видовых н а з в а н и й Объяснения фототабющ

А ндрей Борисович Ивановский

Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cay tlюphylloididae (ругозы)

Утверждено к печати

Инст1rтутом reoJ1or 1 1 1 1 11 геоф 11зики Сибирского отделения Академин наук СССР

Редактор !(. А . Ерлtакова Редактор издательства В . С. Ванин

Технический р r.дактор В. Д. Прuлепская

Сдано в н а бор 4/Х 1968 г. Подпнсано I< печати 6/! 1969 г.

3

5 6

23 26 29 31 33 43 4: · 4 , 5 1 52 54 55 56

60 61 62 63 65 73 78 80 90 94 g5 96 98

102 105 108

Фор м ат 70 X I081/IG. Печ. л. 7, 0 + 1 , 5 н а мел. бумаге. Усл. печ. л . 1 1 ,9. Уч.-изд. ,, . 1 1 ,8(9, 9 + 1 , 9 фототабл . )

Т нр аж 750 э кз . Б у м а г а № 2. Тнп . з а к. 5394. Т-00906.

Цена 1 р. 18 к.

Издател ьство «Наука» . .N1осква, К-62, Подсосенскнй пер . , 2 1 2-я типогр а ф ня издател ьства «Наука » . 1У\осква, Г-99, Шубинский пер . , 1 0

Page 137: А. Б. ИВАНОВСКИЙherba.msu.ru/shipunov/.../ivanovskij1969_korall_sem... · J.'дК 563.61 (113) 2-10-1 536-69 (/) Кораллы семейств Tryplas111atidae и Cyathopl1·1lloididae

И С П Р А В Л Е Н И Я И О П Е Ч А Т К И

Стр. Строка Напечата но Должно быть

10 24 св. Cuathophyllum Cyathophyllum

2 1 6 св. ющиеся . ющиеся » .

2 1 1 2 св . отсутствуют. отсутствуют». 32 6 св. subhedstrбomi subhedstrбmi

34 Левая графа derrengullenens derrengullenense Таблица 14 св.

38 9 св. 1908 1907 42 заголовок Tryplasma asiatica ? Tryplasma asiatica

7 сн. 46 Левая графа н . concauatabulata R. concauatabulata

Таблица 4 5 св . 103 6 св. vill + v i i i +

103 9 сн. nahesten nachesten

А. Б. Ивановскиii