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Crecimiento y desarrollo vegetal
¿Qué es una fitohormona?
Son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas.
Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, actúan en el tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos floemáticos.
Cuantificación del crecimiento
Existen varios métodos para
cuantificar el crecimiento en
plantas. La gran mayoría son
procesos graduales, con los que
se confirma, que tanto ha crecido
una planta; están basados en
medición de la altura de la planta,
diámetro del tallo, área foliar, entre
otros.
Movimiento en vegetales
Las plantas son capaces de percibir los cambios
ambientales que actúan como estímulos externos y
reaccionar frente a ellos. Como la movilidad de la
planta es muy reducida, la respuesta ante estos
estímulos no origina desplazamiento, sino un tipo u
otro de movimiento.
Tropismos
Son movimientos de
crecimiento del vegetal en los
que varía la orientación de la
planta. Pueden ser negativos:
cuando la planta se aleja del
estímulo y positivos si ésta se
acerca al estímulo.
Fototropismo Heliotropismo
Geotropismo
Es un tipo de respuesta que corresponde a un movimiento orientado por la
fuerza de gravedad.
En una planta, el tallo y la raíz son afectados por este estímulo.
El tallo crece en sentido opuesto a la fuerza de gravedad, por lo tanto
presenta un geotropismo negativo.
Por el contrario, la raíz crece penetrando la tierra, en lo que constituye un
geotropismo positivo.
Hidrotropismo Corresponde a un
movimiento del vegetal
hacia zonas húmedas,
donde se encuentra el agua.
Frente a este estímulo la
raíz manifiesta una clara
respuesta positiva, por lo
cual se habla de un
hidrotropismo positivo.
Quimiotropismo
En este caso, el movimiento de
orientación del vegetal, es
provocado por la presencia de
sustancias químicas, como sales
disueltas, anhídrido carbónico,
oxígeno.
Tigmotropismo
En este tipo de respuesta, el estímulo es
el contacto físico. Los vegetales pueden
tener respuestas positivas o negativas
frente a él.
El tigmotropismo permite a la raíz (negativo)evitar los obstáculos como rocas
o piedras, las cuales podrían entorpecer su función.
Las enredaderas y los zarcillos de la vid (parra) responden positivamente.
Esto indica que gracias al contacto con alguna superficie, crecen en dirección
a la luz.
Nastias
Movimientos pasajeros de
determinadas zonas del
vegetal.
Fotonastias: hacia o en
contra de la luz;
sismonastias: estímulos
ligados al contacto del
vegetal con algo o a su sacudida.
Pulvinos
AUXINAS
Las Auxinas se sintetizan característicamente en el
ápice del tallo ( en el meristemos terminal o
cerca de él) y en los tejidos jóvenes (por ejemplo, hojas
jóvenes).
La distribución de esta fitohormona se lleva
mediante la formación de un gradiente desde el ápice
del tallo hasta la raíz.
BIOSÍNTESIS
Se lleva a cabo la síntesis a partir de L-triptofano.
Por acción de la una enzima transaminasa es
transformada en ácido indolpirúvico.
Por acción de una enzima descarboxilasa el ácido
indolpirúvico pasa a indol-acetaldehído.
Por acción de una enzima oxidasa el indol-acetaldehído se transforma en ácido indol
acético.
Metabolismo La biosíntesis de auxinas se da en el ápice del tallo y en tejido jóvenes
Todas derivan del triptófano; la primera molécula que se obtiene es el AIA (ácido 3-indolacético)
La biosíntesis se da puede dar por la vía independiente de triptófano o la vía dependiente de triptófano
Degradación de AIA
1° proceso: con oxidación de O y pérdida del grupo carboxilo de CO2
El principal producto es el metileno oxindol y la enzima que cataliza la reacción es la AIA oxidasa (peroxidasa)
2° proceso: no hay descarboxilación de CO2, pero se oxida el 2° C, del anillo heterocíclico
El producto es ácido oxindol-3-acético
•Puede ser un proceso reversible o irreversible
Mecanismo de acción Las auxinas promueven la
elongación celular principalmente.
Elongación celular rápida por incremento de protones
Se favorecen pHs ácidos, la optimización de enzimas hidrolíticas, que debilitan la pared celular
Aumento en la presión de turgencia y elongación celular
Teoría quimiosmótica o crecimiento ácido de la pared celular
EFECTOS FISIOLÓGICOS
CRECIMIENTO EN TALLOS Y COLEÓPTILOS
Esta elongación es producida por: extensibilidad de la pared, captación de
solutos y síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas.
PROMUEVEN LA FORMACIÓN DE RAÍCES ADVENTICIAS
INHIBEN EL CRECIMIENTO EN RAÍCES EN CONCENTRACIONES BAJAS
PROMUEVEN LA DOMINANCIA APICAL
fenómeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales.
EFECTOS FISIOLÓGICOS
FAVORECEN EL FOTOTROFISMO Y GEOTROPISMO
FAVORECEN LA FLORACIÓN.
INDUCEN LA DIFERENCIACIÓN VASCULAR.
RETARDAN LA ABSCISIÓN DE HOJAS, FLORES Y FRUTOS
JÓVENES
La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un
balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno.
Semillas
Semilla (Plantas empaquetadas)
Estructura en reposo.
Por lo regular sumamente deshidratada
compuesta principalmente de tejido de reserva y rodeada por una cubierta esencialmente impermeable.
Los procesos metabólicos están suspendido o son muy lentos; la semilla esta en una condición de vida interrumpida, debido principalmente a su carencia de agua y oxigeno.
Semillas
La función de las semillas es dar lugar a un
nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la
especie a que pertenecen y consta
esencialmente de un embrión, un albumen o
endospermo y una cubierta seminal y es la fase
de la planta mejor adaptada para resistir las
condiciones ambientales adversas.
Composición de la Semilla La semilla contiene un embrión; la radícula (formará la raíz de la planta), la plúmula (formará el tallo) y las
hojas.
El embrión también
posee cotiledones u hojas seminales (1 en monocotiledóneas y 2 en dicotiledóneas).
SEMILLAS
SEMILLAS-FRUTO
Germinación
“Recuperación por parte de la semilla de
la actividad biológica, para originar una
plántula capaz de convertirse a su vez,
en una planta adulta productora de
nuevas semillas” (punto de vista
agronómico).
GERMINACIÓN
Es el proceso que se inicia con la toma de agua por parte de la semilla seca (imbibición) y termina cuando una parte de ésta (eje embrionario en dicotiledóneas o radícula en monocotiledóneas y gimnospermas) se extiende y atraviesa (emergencia) las estructuras que la rodean (criterio morfológico).
Dicotiledóneas
Monocotiledóneas
Fases del proceso de germinación
Fases sucesivas del proceso de germinación
Fase de hidratación. intensa absorción de agua acompañada de un aumento proporcional en la actividad respiratoria Fase de germinación. Transformaciones metabólicas profundas. Se reduce la absorción de agua. Es una fase preparatoria. Fase de crecimiento. Cambios morfológicos visibles (elongación de la radícula), fisiológicamente , se caracteriza por un constante incremento en la absorción de agua y de la actividad respiratoria.
Imbibición
La semilla seca tiene un potencial hídrico muy negativo por lo que tiende a imbibirse muy deprisa (fase inicial).
Se presenta aún si el embrión no es viable.
Condiciones para la germinación
Esta fase tan rápida de absorción de agua provoca perturbaciones temporales en las membranas de la semilla y, por consiguiente, una transformación de solutos y diferentes metabolitos de bajo peso molecular (azúcares, ácidos orgánicos, iones, aminoácidos, polipéptidos, entre otros). Reanudación de actividad metabólica.
Inicia la respiración aerobia.
Letargo-Latencia
Período forzoso de baja actividad metabólica, bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resistente a los rigores del frío y de la sequía.
Esta controlado con bastante precisión.
Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que se retome el crecimiento.
Humedad o su carencia: Sirve para la supervivencia a las temporadas calientes y secas.
En algunas plantas parece que una carencia de nutrimentos, especialmente nitrógeno, también lo
desencadena.
Causas del letargo
Semillas ortodoxas
Una vez maduras, las semillas pierden humedad en la planta madre hasta valores que oscilan entre un 14 y 20%, momento en el que es posible su cosecha. De ser necesario, posteriormente, se procede a un secado natural o artificial de las mismas a contenidos de humedad de alrededor del 8% o inferiores, para su almacenamiento.
Generalmente poseen cubiertas duras e impermeables al agua.
Pueden durar hasta más de 100 años.
La mayoría de especies cultivadas.
Semillas recalcitrantes Otro grupo de especies produce semillas que
normalmente no se deshidratan en la planta madre y que mueren si su contenido de humedad se reduce por debajo de un valor crítico, son las denominadas semillas recalcitrantes. La longevidad de estas semillas es relativamente corta, desde unas pocas semanas a meses según la especie. Son ejemplo la mayoría de los cultivos tropicales, cacao (Theobroma cacao), café (Coffea arabica), coco (Cocos nucifera), roble Europeo (Quercus robur), pino Paraná (Araucaria angustifolia), mango (Mangifera indica).
Pueden ser almacenadas en húmedo por no mas de un año.
Las semillas recalcitrantes las producen dos tipos de plantas, las que crecen en ambientes húmedos, donde normalmente no es común que las semillas se deshidraten y las plantas perennes que producen semillas a intervalos regulares que caen en ambientes relativamente húmedos.
En estas últimas la persistencia de la especie, depende principalmente del hábito perenne de la planta madre, más que en el estado de vida latente de la unidad de dispersión. Por esta razón, el almacenamiento de este tipo de semillas constituye un desafío constante para los especialistas en conservación de recursos genéticos en bancos de germoplasma.
Actividad del ABA (ácido abscísico)
Inhibidor general de crecimiento Iniciación y mantenimiento del letargo. El periodo de baja temperatura parece ser necesario para el rompimiento del ABA presente en las semillas. Necesaria para la activación de la síntesis de giberelina.
Causas del letargo
Ácido abscísico o ABA
“Inhibidor natural del crecimiento”
HISTORIA Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en
1963.
Estudiaban los procesos de abscisión del algodón
Aislaron 2 compuestos: abscisina I y abscisina II
La abscisina II fue identificada como ABA Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas
leñosas y aisló la dormina.
LA DORMINA Y ABSCISINA RESULTARON SER LA
MISMA SUSTANCIA: EL ABA.
Letargo-Dormancia
“Estado de crecimiento y metabolismo suspendidos”
Debe durar el tiempo necesario.
Debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que se retome el crecimiento.
Debe ser controlado con bastante precisión.
Causas del letargo
Fotoperíodo - Los días cortos inducen letargo en muchas plantas
leñosas.
Yemas Ápice
Inhibición
del
crecimiento
Frío???
NO parece ser por sí mismo un inductor de letargo.
Pero es el principal requerimiento para el rompimiento del letargo.
La temperatura cronometrea el letargo
Humedad
Importante para iniciar el letargo
Plantas que sufren
temporadas de secas
tallos
ramas
BIOSÍNTESIS El ABA es un compuesto que existe naturalmente
en las plantas.
Su principal lugar de síntesis son las hojas, frutos,
semillas, brotes, raíces y tallos y en exudados de
floema y xilema.
Se transporta rápidamente por el xilema
Su síntesis se ve favorecida por ciertas
condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo
y alteraciones patológicas.
Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han
descrito 2 posibles vías:
Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o
isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros
plastos.
Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides
(derivados del AMV y sintetizados en plastos).
La violaxantina es el carotenoide de partida
Esta es isomerizada
Se produce una molécula de xantoxina (xantosal)
El ABA aldehído se oxida a ABA
Efectos fisiológicos: Estimula el cierre de los estomas cuando hay estrés hídrico.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye al de ápices a
bajos potenciales hídricos. Por lo tanto, ayuda a incrementar la
superficie de absorción de líquido en condiciones de estrés.
[ ] 40 veces más
de ABA presente
Metabolismo= Ruta Indirecta de
los Isopentil
fosfato (IPP)
Violaxantina
(Xantofila C
40)
Carotenoide oxigenado
síntesis
Enzima zeaxantina
epoxidasa
Compuesto
C40 9´-cis
neoxantina
Xantoxal C15
ABA
Etapas
oxidativas:
ABA aldehído
y/o
ác.xantóxico
Efectos:
Desacelera la expansión de las hojas, y el crecimiento de sistemas tan diversos como:
Plántulas
Embriones ,
Tejidos cultivados
Tallos
Detiene la División
celular
Induce la latencia en semillas y yemas
En respuesta al estrés salino y térmico inhibe el crecimiento del tallo sin afectar a la raíz.
INDUCCIÓN
Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en
respuesta a heridas . Papel en la defensa contra patógenos
Promueve la senescencia de la hoja
Por efecto propio
Por efecto de la
biosíntesis de
etileno: favorece la
absición.
Efectos de la testa de la semilla
En algunas semillas el letargo es impuesto por la presencia de la testa; si ésta se quita la semilla
germina.
La testa es casi impermeable a la difusión de los gases y el embrión puede mantenerse en
condiciones de letargo por falta de oxígeno.
Pueden estar presentes dos tipos de mecanismos: fisiológico ó mecánico.
ROMPIMIENTO DEL LETARGO
El frío es la característica más obvia del invierno, muchas semillas requieren frío para sobreponerse al letargo , no empezará a crecer a menos que (o hasta que) haya tenido el período de frío requerido. Calor intenso (incluso fuego).
Paso a través del intestino de aves o mamíferos
Tratamiento hormonal: la aplicación de GA revierte el efecto causado por el ABA, impidiendo o rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor.
Escarificación: Abrasión física.
Temperaturas cálidas y días largos: es sumergirlos en agua caliente, de 30 a 35°C,
durante varias horas.
Etileno
ROMPIMIENTO DEL LETARGO
El endospermo consiste en un
tejido harinoso rodeado por
unas células con proteínas
llamadas la capa de aleurona;
es aquí donde se elaboran y
secretan muchas enzimas
digestivas.
Las sustancias de reserva se acumulan principalmente en los
cotiledones y el endospermo y tienen la misión de alimentar a la
nueva plántula, una vez producida la emergencia radicular.
GIBERELINAS
Diterpenos ácidos.
Anillo ent-giberelano.
Reguladores endógenos
del crecimiento.
Bakanae (planta loca): plantas más altas, pálidas, delgadas, algunas sin fruto.
Se aisló ácido giberelico a partir de Gibberella fujikoruoi (Fusarium moniliforme)
121 GAs a partir de vegetales superiores y Gibberella.
1. Esqueleto ent-giberelano
2. Oxidaciones del C-20
3. Las GAs C-20 son precursoras de las C-19
4. Grupos hidroxilo en C-3 y C-2
determinan la actividad biológica
GA1
GA3
Las giberelinas existen en:
Biosíntesis y metabolismo
Biosíntesis de las GAs
(diterpenos)
Terpenoides: AMV → GGPP
1. Desde GGPP a ent-kaureno
2. Desde ent-kaureno a GA12-aldehído.
3. Desde GA12-aldehído a las GAs.
Regulación de la biosíntesis de GAs
Interna
Retroalimentación positiva o negativa, inducida por los niveles de GAs activas
Externa
Luz: especies de día largo y corto.
Mecanismos de acción
Efecto pleiotrópico:
División celular
Pared celular
Transporte de calcio
Deposición de microtúbulos
En el tallo:
a)División celular b) Hidrólisis de hexosas
c) Plasticidad de la pared
Hojas
Crecimiento y forma
Raíces
Flor y fruto
Frutos partenocárpicos
Vernalización
La movilización de las reservas en las semillas requiere de un
proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor
peso molecular.
Pueden ser utilizados durante el crecimiento
inicial de la plántula.
En muchos casos los productos de la hidrólisis
sufren una serie de transformaciones metabólicas
antes de ser transportados al eje embrionario en
desarrollo.
El eje embrionario en desarrollo puede regular la
movilización de las reservas a través de la
inducción de la síntesis de enzimas hidrolíticas.
Los cotiledones mantienen su capacidad de lipólisis hasta que
sintetizan la suficiente clorofila para mantener el crecimiento de
la plántula mediante fotosíntesis.
El control de la degradación de los lípidos de reserva por el eje
embrionario o por el embrión, no está demostrado.
Lipasa alcalina Isocitrato liasa y Malato sintetasa
Cuerpo Lipídico Grasas
Glicerol + Ácidos grasos
Lipasa Ácidos grasos
Β-oxidación
Acil-CoA graso + acetil-CoA
Ciclo del
glioxilato
Succinato + NADH
Succinato
Ciclo TCA
OAA PEP Hexosas
Mitocondria
Glioxisoma
El almidón es el compuesto de reserva de mayor
proporción en las semillas y se encuentra formando
gránulos.
Almacén
Grasa
Almidón
Proteína
Ciclo de Glioxilato
Azucares
Aminoácido
Sacarosa
Ácidos orgánicos CO2
N Amidos, otros compuestos
nitrogenados de transporte
TRANSPORTE
Amidas, etc.
Azúcares
N
Ácidos orgánicos
Proteínas Nuevos aa
CO2
Constituyentes de la pared celular
Lípidos Membrana
ÁREAS DE
NUEVO
CRECIMIENTO
FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO DE GERMINACIÓN DE LA SEMILLA
AGUA La absorción de agua por la semilla
desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la activación del proceso respiratorio, la síntesis protéica y la movilización de las
reservas.
Micro-topografia Descripción de la
superficie de cualquier terreno, a nivel de microambientes , limitándose a pequeñas
extensiones de terreno.
Pueden ser: troncos caídos, montículos, sitios
huecos o deprimidos y zonas planas.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. .
Temperatura
La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio.
Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.
La temperatura mínima: es aquella, por debajo de la cual, la germinación no se
produce.
La temperatura máxima: aquella por
encima de la cual, se anula el proceso.
La temperatura óptima intermedia: que puede definirse como la más adecuada
para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.
Fluctuación de la temperatura
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 °C. Las máximas temperaturas están entre 40 °C y 50 °C (Cucumis sativus, pepino, 48 °C).
• Las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 °C y 15 °C.
• En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 °C y 20 °C.
Se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan
positivamente sobre las etapas de la germinación. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la
fase de crecimiento.
LUZ. • Es un factor importante en la germinación de la semilla,
la mayoría de las especies anuales son
FOTOBLÁSTICAS ( germinación regulada por la luz).
•Las tres principales bandas del espectro lumínico que
tiene acción en la germinación son:
1.660 Nanómetros (rojo).
2.730 Nanómetros (rojo lejano).
3.400 Y 500 Nanómetros (azul).
Calidad de luz: Es dependiente de la longitud de onda, la mas completa es la luz solar, sin embargo en los cultivos de plantas en interior se puede poner otro tipo de luz artificial. Las luces incandescentes no son adecuadas para la iluminación artificial, producen rayos rojos pero muy pocos azules que son los mas aprovechables para las plantas. Sin embargo la luz natural tendrá siempre un espectro de fotones mas completo que ayudara al mejor desarrollo de las plantas.
Duración: Es el tiempo total en el cual las
plantas reciben luz
Solamente influye a plantas de interior generalmente
FITOCROMOS. • Es un pigmento que actúa como fotorreceptor
fundamentalmente de luz roja y roja lejana la cual hace la
conversión del fitocromo inactivo a fitocromo activo, y al
activarse desencadena respuestas en la planta como la
germinación.
•Esta reacción puede ser modificada o controlada por otros
factores ambientales como la intensidad lumínica, calidad de la
luz, el fotoperiodo, la temperatura, etc.
• La cantidad de fitocromo activo
presente en una semilla en el momento
de su liberación determina si ésta
puede germinar en la oscuridad o si
requerirá luz para iniciar el proceso.
CALIDAD DE LUZ . La iluminación puede actuar, ya sea disminuyendo la concentración de inhibidores o aumentando la concentración de las
hormonas promotoras, o mediante la combinación de estos dos efectos
Reacción de conversión del fitocromo.
• El proceso germinativo requiere de un suplemento de energía que se origina a partir de reacciones oxidativas que dependen de la presencia de Oxígeno. •La presencia del oxígeno provoca la respiración en las células y una reactivación al metabolismo de la semilla.
OXÍGENO Y RESPIRACIÓN.
LA RESPIRACIÓN implica 4 fases: •AUMENTO INICIAL •ESTABILIZACIÓN O DISMINUCIÓN •NUEVO INCREMENTO •DISMINUCIÓN FINAL
FACTORES ECOLÓGICOS.
• Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación
característicos que responden al efecto de la selección natural
inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la
naturaleza y fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad
que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por
plantas sobre la corteza terrestre,
EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN LA REGENERACIÓN VEGETAL.
Contribución de animales
(roedores insectos aves y todos los dispersores de semillas).
EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN LA REGENERACIÓN VEGETAL.
Después de diversas
perturbaciones como incendios, la regeneración
vegetativa que adopta el lugar rebrota con mas fuerza y por arbustos germinadores que generan bancos de semillas permanentes en el suelo y su germinación se ve
fuertemente estimulada por el fuego.
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