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Organografía Microsópica 1
Órganos sensoriales
QUIMIORRECEPTORES
Quimiorreceptores
•Exteroceptivos–Olfato
•General•Feromonas
–Gusto–Otros:
•Humedad•CO2
•Productos irritantes
•Interoceptivos (medio interno)–Gradientes de pH–Concentraciones de O2 / CO2
–Salinidad / homeostasis osmótica
Organografía Microsópica 2
Quimiorreceptores
•Exteroceptivos–Olfato
•Detección de compuestos químicos presentes en el medio ambiente (acuoso)–Animales terrestres: los productos volátiles en el aíre se disuelven en un medio acuoso (capa de mucus) en contacto directo con el polo receptor
•Alta sensibilidad•Alta capacidad de discriminación (miles de productos)
–Gusto•Detección de compuestos químicos en el alimento•Baja capacidad de discriminación (en humanos cinco tipos de sabores)
Quimiorreceptores olfativos
•Olfato–General
•Gran variedad de compuestos químicos presentes en el medio ambiente•Relacionado con una gran variedad de comportamientos:
–Búsqueda de alimento–Huida de los depredadores
–Feromonas•Alta sensibilidad para un pequeño número de compuestos tipo hormonal•Relacionado con el instinto sexual, la reproducción y comportamiento parental
Organografía Microsópica 3
Quimiorreceptores olfativos
•Células sensoriales olfativas–Neuroepiteliales (1ias) – neuronas sensitivas
•Polo receptor (dendrítico)–Ciliado con microtúbulos desflecados
»Con receptores de membrana específicos–Sumergido en una capa de mucus interfase con el medio, que contiene “proteínas de unión a odorantes”
Vertebrado Artrópodo Anélido
Mucus
Quimiorreceptores olfativos
•Receptores olfativos–Proteínas de membrana (receptores específicos), acoplados a proteínas G•Transducción mediada por proteínas G activación de adenil ciclasa producción de AMPc activación de canales iónicos– despolarización de la membrana activación de sinápsis
Receptorolfativo
- --
Mucus
Canales iónicosProteína-GOdorante
Organografía Microsópica 4
Quimiorreceptores olfativos
•Células sensoriales olfativas y receptores olfativos–Centenares de receptores (genes) olfativos
•Creciente exclusión clonal de la expresión en una misma célula sensorial–Nematodos cada célula expresa muchos tipos de receptores–Mamíferos cada célula expresa solamente un receptor
Mamíferos
Drosophyla
Nematodo
Órganos olfativos
Invertebrados
Organografía Microsópica 5
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos - Invertebrados–Con tegumento “blando”
•Agrupaciones de células neuroepiteliales superficiales–Acompañadas por glándulas mucosecretoras y células de sostén
•Órganos epidérmicos abiertos al exterior poro sensorial–Anfidios de nemátodos –Órganos nucales de anélidos–Rinóforos y osfradios de moluscos
–Con tegumento “duro”•Sensilias olfativas con cutícula multiperforada
–Sensilias antenales, tarsales y en los palpos
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos – InvertebradosCon tegumento “blando”
–Órganos epidérmicos con poro sensorial•Células neuroepiteliales ciliadas (cilios modificados)•Glándulas mucosas mucus•Células de sostén
Célulassensoriales
Glándulasmucosas
Cutícula
Poro sensorial
Mucus
F. nerviosas
Anfidio de nematodoÓrgano epidérmico de sipuncúlido
Epidermis
Célulasde sostén
Organografía Microsópica 6
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos – InvertebradosCon tegumento “duro”
–Sensilias olfativas•Proyección cuticular multiperforada
–Aloja los cilios de las células sensoriales
•Células neuroepiteliales ciliadas–Cilios modificados, con microtúbulos desflecados
–Axón (fibra nerviosa) al nervio olfativo•Células de sostén
–Mucosecretoras–Glándulas mucosas mucus Fibra nerviosa
Cilios desflecados
Órganos olfativos
Vertebrados
Organografía Microsópica 7
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos - Vertebrados–Olfacción general
•Mucosa olfativa con células sensoriales ciliadas»Elasmobranquios – surcos nasales»Ciclóstomos y teleósteos – sacos nasales»Dipnoos y tetrápodos – coanas y sus derivados (fosas nasales: cavum, cornetes, huesos turbinales, glándulas pluricelulares)
–Filas olfativas: nervios formados por los axones de las células sensoriales, se agrupan en los:»Nervios olfativos (I par de nervios craneales): a los bulbos olfativos del telencéfalo
–Quimiorrecepción de feromonas•Órganos vomeronasales (de Jacobson)
»Tetrápodos, excepto Aves y Cetáceos–Nervios terminales (ramas del trigémino): a los bulbos olfativos accesorios del telencéfalo
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos - Vertebrados–Mucosa olfativa
•Surcos y sacos nasales: depresiones del tegumento•Fosas nasales: canal con apertura al paladar
–Órganos vomeronasalesMucosa olfativa
Bulbos olfativosÓrgano vomero-nasal
Sacos olfativos teleósteo Órganos olfativos tetrápodos
Mucosaolfativa
Nervio olfativo
Glándulasnasales
Organografía Microsópica 8
Quimiorreceptores olfativos
•Tetrápodos – fosas nasales•Canales abiertos al exterior y al paladar
–Orificios o narinas externas–Narinas internas en el paladar
–Mucosa olfativa•Alojada en el cavum de las fosas nasales
–Recubre los cornetes y huesos turbinales•Los axones de las células sensoriales forman las filas olfativas (nervios)–Atraviesan el etmoides (lámina cribosa)–Forman el I par de nervios craneales que ingresan en el bulbo olfativo
–Órganos vomeronasales•Reptiles: sacos en la cavidad bucal•Mamíferos: sacos en el septo nasal
Bulbo olfativo
Cavum
Paladar
Quimiorreceptores olfativos
Órganos olfativos - Vertebrados•Mucosa olfativa
Comprende:–Epitelio olfativo (pseudo)estratificadoprismático, mucoso y ciliado•Células sensoriales: neuronas bipolares olfativas, ciliadas–Sus axones forman las filas olfativas
–Lámina propia•Tejido conjuntivo laxo
–Tetrápodos: adenómeros de glándulas pluricelulares serosas (de Bowman) y mucosas
La mucosa se apoya en la lámina cribosadel etmoides
Fila olfativaGlándulas
Organografía Microsópica 9
Quimiorreceptores olfativos
Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo: tipos celulares
–Neuronas bipolares olfativas, con:•Vesícula (botón) olfatoria
–Polo dendrítico ciliado que sobresale del epitelio
•Axones que forman las filas olfativas–Células de sostén con microvellosidades
•Mucosecretoras en muchos vertebrados
–Células basales indiferenciadas
•Lámina propia–Tejido conjuntivo laxo
•Tetrápodos: adenómeros de glándulas simples serosas (de Bowman)
Fila olfativa
Mucus
Glándulade Bowman
Quimiorreceptores olfativos
Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo: neuronas olfativas ciliadas–Dendrita apical terminada en vesícula olfatoria•Con 5-20 cilios horizontales
–No móviles (9+0), de 30-200 μm de longitud, disminuyendo de diámetro hacia el ápice
–Cilios recubiertos por mucus
–Soma•Núcleo y pericarion
–Axón basal•Hacia los nervios de la filas olfativas
Vesícula olfatoria
Cilios
Detalle del polo apical de neurona
olfativa (TEM)
Organografía Microsópica 10
Quimiorreceptores olfativos
Vertebrados - Mucosa olfativa•Epitelio olfativo
–Células de sostén•Microvellosidades apicales•Complejos de unión•Golgi supranuclear y gránulos se secreción–Con pigmentos
•Función: sostén, nutrición y aislamiento de las neuronas olfativas
–Células basales•Indiferenciadas•Función: renovación de los otros tipos celulares
Microvellosidades
Cilios de neuronas olfativas
Detalle del polo apical de célula de
sostén (TEM)
Quimiorreceptores olfativos
Vertebrados - Mucosa olfativa•Otros componentes:
–Células sensoriales no ciliadas (escasas) •Inervadas por fibras del nervio trigémino
–Asociadas al reflejo del estornudo y sensaciones irritantes
–Glándulas de Bowman•Tubuloalveolares, simples ramificadas, con adenómeros en la lámina propia•Secreción serosa que se disuelve en el mucus–La secreción contiene “lipocalinas”: proteínas (odorant binding proteins) que se unen a odorantes hidrofóbicos y pueden mediar o facilitar su reconocimiento por parte de los receptores olfativos
Organografía Microsópica 11
Quimiorreceptores olfativos
•La vía olfativa–Centro sensorial periférico: epitelio olfativo–Centro primario en el SNC: bulbo olfativo (telencéfalo)–Filas olfativas nervios olfativos (prolongaciones axónicas amielínicas de las neuronas olfativas que atraviesan la lámina basal del epitelio, la lámina propia la lámina cribosa del etmoides)
–Penetran en el bulbo olfativo y sinaptan con dendritas de neuronas situadas en capas de sustancia gris periférica
Lámina cribosadel etmoides
Filas olfativas
Bulbo olfativo
Epitelio olfativo
Quimiorreceptores olfativos
•La vía olfativa - Bulbo olfativoEstructura laminar del tejido nervioso–Capa glomerular
•Glomérulos sinápticoscon sinapsis entre
–Terminaciones axónicas de las neuronas olfativas
–Dendritas de las neuronas mitrales y en penacho
–Capa plexiforme externa–Capa de las neuronas mitrales
•Neuronas mitrales•Neuronas en penacho
–Capa plexiforme interna–Capa de las células granulares
•Neuronas granulares
Capa plexiforme interna(fibras a otros centros
olfativos del telencéfalo)
Organografía Microsópica 12
Quimiorreceptores olfativos
•La vía olfativa – Bulbo olfativo–Centro primario en el SNC
•Neuronas mitrales del bulbo olfativo–Reciben directamente la información sensorial de las neuronas olfativas, sinaptandocon sus axones en los:
–Glomérulos sinápticossinapsis entre los axones de varias neuronas olfativas con dendritas de neuronas mitrales y de neuronas en penacho»A cada glomérulo llegan axones de neuronas olfativas que tienen el mismo receptor olfativo: ≈1000 neuronas olfativas 1 glomérulo 5-25 neuronas mitrales
Quimiorreceptores olfativos
•La vía olfativa – Bulbo olfativo–Sensibilidad y discriminación olfativas
•Sensibilidad: depende de la superficie de la mucosa olfativa–Mayor superficie mayor sensibilidad
»Huesos turbinales ± desarrollados•Discriminación: depende de
–1) El número y la expresión clonal de los receptores olfativos
–2) El número de neuronas olfativas que confluyen en cada glomérulo sináptico (sinaptan con las neuronas mitrales)»Microsmáticos: muchas neuronas olfativas por cada glomérulo
»Macrosmáticos: pocas neuronas olfativas por cada glomérulo
Organografía Microsópica 13
Quimiorreceptores olfativos
•Órganos olfativos – Vertebrados–Órgano vomeronasal (de Jacobson)
–Mamíferos: sacos en el septo nasal abiertos a las fosas nasales
–Reptiles: sacos en la cavidad bucal abiertos a la cavidad bucal
•Especializados en la quimiorrecepción de feromonas–Receptores vomeronasalesespecíficos
•Vía sensorial independiente–Inervación sensorial de los nervios terminales (ramas del trigémino)
–Centro primario en el SNC: bulbos olfativos accesorios»Conexiones al circuito límbico
Quimiorreceptores olfativos
•Órgano vomeronasal–Sacos o tubos con resaltes recubiertos por una mucosa que incluye•Epitelio sensorial estratificado con microvellosidades y/o cilios–Según la especie
•Lámina propia–Tejido conjuntivo laxo con grandes vasos sanguíneos»Implicados en el “cierre y apertura” del órgano – o bombeo de aire a su interior – mediante regulación del flujo sanguíneo
–Adenómeros de glándulas serosas o seromucosas
Fosa nasal Mucosa nasal
Organografía Microsópica 14
Quimiorreceptores olfativos
•Órgano vomeronasal–Epitelio sensorial
•Neuronas sensoriales–Con dendrita apical terminada en vesícula (botón) sensorial»Sobresale del epitelio»Con microvellosidades y/o cilios (según la especie)
–Axones al nervio terminal»En humanos adultos no hay axones (¿células sensoriales 2ias o recepción trigeminal?)
•Células de sostén mucosecretoras•Células basales germinativas
–Renovación del epitelio Epitelio sensorial del órgano vomeronasal de primate
Quimiorreceptores exteroceptivos
Gusto
Organografía Microsópica 15
Quimiorreceptores
•Gusto – quimiorrecepción exteroceptiva–Detección de compuestos químicos en el alimento
•Baja capacidad de discriminación–En humanos cinco tipos de productos:
»Salado, ácido, amargo, dulce, umami (L-glutamato)
•Órganos gustativos–INVERTEBRADOS
•Células neuropiteliales (1ias) quimiorreceptoras»Frecuentemente agrupadas con mecanorreceptores
•Molúscos: órganos subradulares y tentaculares•Artrópodos: quimiosensilias de contacto
–VERTEBRADOS•Botones gustativos: células sensoriales 2ias
Quimiorreceptores gustativos
Órganos gustativos - invertebrados•Quimiosensilias de contacto
–Caracterizadas por presentar una única perforación en el extremo poro gustativo•Células quimiorreceptoras sensoriales 1ias
–Extremo receptor ciliado, inmerso en interfase mucosa
•Células de sostén•Glándulas mucosecretoras•Frecuentemente, asociadas a células mecanorreceptoras
Quimiosensilia de contacto
Organografía Microsópica 16
Quimiorreceptores gustativos
•Órganos gustativos - Vertebrados–Botones gustativos
•Intraepiteliales, abiertos al exterior a través de un poro poro gustativo–Ciclóstomos y peces: en cavidad oral, farínge y por el tegumento
–Tetrápodos: restringidos al epitelio bucofaríngeo (cavidad oral, lengua, paladar, faringe)
Formados por:•Células sensoriales gustativas, 2ías
–Con microvellosidades hacia el poro gustativo•Células de sostén secretoras•Células basales germinativas•Inervación intrageminal:
–Sensorial y eferente
Epite
lio d
e re
vest
imie
nto
Quimiorreceptores gustativos
•Botones gustativos - ultraestructura (TEM)
Poro gustativo Microvellosidades
Células de sostén
Células sensoriales
Células del epitelio de revestimiento
Células basales
Lamina propia (o dermis)
Epite
lio d
e re
vest
imie
nto
Organografía Microsópica 17
Quimiorreceptores gustativos
•Botones gustativos – tipos celulares–Células sensoriales gustativas con microvellosidades•Claras (tipos II y III)
–El tipo III presenta una larga proyección apical–Células de sostén
•Oscuras (tipo I), probablemente gliales•Secretoras de glucoproteínas•Del manto (tipo V)
–Células basales (tipo IV)•Inervación
–Intrageminal: fibras nerviosas amielínicas sensoriales (aferentes) y eferentes•Forman botones dendríticos que sinaptan con las células sensoriales
•Procedentes de fibras nerviosas mielinizadas de la lámina propia o dermis (extrageminales) Lámina propia
Epite
lio d
e re
vest
imie
nto
Quimiorreceptores gustativos
•Botones gustativos -transducción–Dos tipos de receptores gustativos
•Canales iónicos para los sabores salado y ácido•Receptores acoplados a proteínas G (α-gustducinas)
–Sabores dulce y umami (L-glutamato) 2º mensajero: AMPc–Sabor amargo 2º mensajero: Inositol-3-fosfato
•Cada célula gustativa puede tener varios tipos de receptores gustativos
Organografía Microsópica 18
Quimiorreceptores
•Exteroceptivos–Olfato
•General•Feromonas
–Gusto–Otros:
•Humedad•CO2
•Productos irritantes
•Interoceptivos – en el medio interno–Gradientes de pH–Concentraciones de O2 / CO2
Quimiorreceptores
•Vertebrados – otros tipos de quimiorreceptores exteroceptivos–De humedad
•Terminaciones nerviosas libres en la epidermis–Dendritas de neuronas ganglionares
–De productos irritantes•Quimiorrecepción trigeminal
–Sensibilidad no gustativa a productos tipo mentol (frío), pimienta (picante) … en la cara y mucosas nasal y oral»Fibras nerviosas sensitivas de ramas del trigémino (V par de nervios craneales)
Organografía Microsópica 19
Quimiorreceptores
•Vertebrados - quimiorreceptores interoceptivos–Asociados a la homeostasis de compartimientos del medio interno•Sangre: concentración de O2, CO2 pH
–Tetrápodos»GLOMUS o LABERINTO CAROTÍDEO»CUERPOS AÓRTICOS
–Peces»RECEPTORES BRANQUIALES
•Líquido cefalorraquídeo–Peces
»SACO VASCULOSO–Tetrápodos
»Neuronas circumventriculares diencefálicas
Quimiorreceptores interoceptivos
•Glomus o laberinto carotídeo•Sensibilidad a la concentración sanguínea de CO2
–Células glómicas (epitelioides) sensoriales 2ias–Vascularización laberíntica: arteria – sinusoides - arteria
Laberinto carotídeo de anfibio (SEM)
Art. Carótidainterna
GLOMUS(laberinto)
Art. carótida común
Art. carótidaexterna
Luz sinusoidal Pared vascular
Células glómicas
Organografía Microsópica 20
Quimiorreceptores interoceptivos
•Glomus carotídeoTipos celulares–Células glómicas tipo I, epitelioides
•Células sensoriales 2ias–Con aminas biógenas (catecolaminas) y neuropéptidos
–Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas
–Células glómicas tipo II•Células musculares lisas de la pared vascular
Inervación•Sensorial y efectora del SNA (fibras del IX par de nervios craneales (glosofaríngeo)
Quimiorreceptores interoceptivos
•Glomus carotídeo –Células glómicas tipo I - epitelioides
•Con haces de microfilamentos intermedios•Unidas entre si por uniones “gap”•Inervadas por fibras nerviosas sensoriales del S.N.A
Núcleo
Terminaciónnerviosa
Gránulos tipoaminérgico Unión “gap”
Célula glómica tipo IMicrofilamentos
Organografía Microsópica 21
Quimiorreceptores interoceptivos
•Quimio- y baro-receptores interoceptivos y ritmo cardiaco
Barorreceptores
Quimiorreceptores
Glomus carotídeo
N. glosfaríngeo(IX)
N. vago (X)
Núcleo dorsaldel vago
Núcleo deltracto
solitario
Neuronaspreganglionares
desimpático
Quimiorreceptores interoceptivos
•SACO VASCULOSO•Presente en Peces (condrictios y osteictios)
–Divertículo membranoso del hipotálamo posterior (suelo del diencéfalo)
Estructura:–Epitelio ependimario modificado
•Neuronas sensoriales quimiorreceptoras–Polo receptor (dendrita) con vesícula ciliada, en el líquido cefalorraquídeo
•Células “coronadas” de aspecto glandular–Corona apical de bolsas citoplásmicas
»Con gránulos de glucoproteínas y acúmulos de glucógeno
•Ependimocitos con microvellosidades
Luz del ventrículo
Organografía Microsópica 22
Órganos sensoriales
TERMORRECEPTORESMAGNETORRECEPTORES
ÓRGANOS SENSORIALES
•CLASIFICACIÓN•c) Naturaleza del estímulo
–Termorreceptores•Exteroceptivos•Interoceptivos
–Nocioceptores – dolor:•Exteroceptivos•Interoceptivos
–Electrorreceptores (exteroceptivos)
–Magnetorreceptores (exteroceptivos)
Organografía Microsópica 23
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos–INVERTEBRADOS
•Insectos: –Fosetas termosensoriales, sensitivas de radiación infrarroja
»Sensilias mecanorreceptoras modificadas
–VERTEBRADOS•Generales
–Terminaciones nerviosas libres en el tegumento
•Especiales–Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas
»Sacos laterales con una cámara recubierta por mucosa sensorial aradiación infrarroja
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos–Insectos: fosetas coxales termosensoriales
•Sensilias mecanorreceptoras modificadas, sensitivas a la radiación infrarroja (calor)–Con depresión apical de la cutícula lente endocuticular
•Glándulas de ceras
Melanophila acuminata
Foseta coxal (SEM) Sensilias y glándulas (SEM)
Organografía Microsópica 24
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos -InsectosSensilias termosensoriales de M. acuminata
–Estructura:•Depresión apical de la cutícula•Cubierta externa formada por la mesocutícula (≈1μm)•Cámara aérea que rodea a la “lente”•Lente endocuticular•Terminación sensorial dendrítica de célula neuroepitelial (sensorial 1ia)
–Transducción:•Radiación infrarroja calor dilatación de la lente estimulación mecánica de la célula sensorial
(TEM)
Termorreceptores
•Termorreceptores exteroceptivos - Vertebrados–Órganos especiales
•Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas–Invaginaciones saculares laterales del tegumento, con una cámara interna recubierta por una membrana sensitiva a la radiación infrarroja
Cámara interna Membrana sensorial
Cámaraexterna
Poro preocular
Poro preocular
Organografía Microsópica 25
Termorreceptores
•Fosetas faciales de boas y labiales de crótalos–Membrana sensorial:
•Epitelio epidérmico interno–Pluriestratificado plano cornificado
•Dermis delgada–Muy vascularizada–Con abundantes terminaciones dendríticas “en maza o saco” llenas de mitocondrias»Procedentes de fibras nerviosas sensitivas del trigémino,
apuestas al•Epitelio epidérmico externo
–Pluriestratificado plano cornificadoCara externa
Dendrita
Cara externa
Dendrita
Magnetorreceptores
•Magnetorreceptores (exteroceptivos)–Permiten captar la orientación relativa a campos magnéticos•Presente en todos los niveles de organización celular, desde bacterias a vertebrados
–Sensor: MAGNETOSOMAS (receptores celulares magnéticos)•Formados por cristales biogénicos intracelulares o extracelulares de magnetita (Fe3O4) o de greigita(Fe3S4), anclados a membranas
–Transducción: apertura / cierre de canales iónicos de la membrana
Organografía Microsópica 26
Magnetorreceptores
•Células con magnetosomasINVERTEBRADOS–Insectos (abejas)
•Cristales de biomagnetita –En trofocitos del abdomen y adipocitos del cuerpo graso
Trofocito
Trofocitos
Adipocitos
Hsu C-Y et al (2007) Magnetoreception System in Honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4): e395.
Mecanismo de la orientaciónbasado en magnetorrecepción
Magnetorreceptores
•Células con magnetosomas
VERTEBRADOS–Peces
•Células sensoriales 2ias en la lámina propia del epitelio olfativo–Inervadas por la rama oftálmica superficial del trigémino (V par)
–Contienen cadenas de ≈ 1 µm de longitud formadas por 25- 50 cristales (de 25-60 nm) de magnetita
Rama del trigéminoNervio
olfativo
Organografía Microsópica 27
Magnetorreceptores
•Células con magnetosomasVERTEBRADOS
–Aves•Fibras nerviosas sensitivas con magnetosomas intracelulares, apuestos a la cara interna de la membrana plasmática–Distribuidas en los músculos y dermis del cuello y en la dermis de la cabeza y pico
–Procedentes de los nervios trigémino y olfativo
–Mamíferos•Magnetosomas en el encéfalo
–Glándula pineal y hipocampo
Fibras nerviosas con magnetosomas en la dermis del pico de ave
(M. ópt., tinción con azul de Prusia para la detección de hierro)
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