potenciálem 3. Cytokininy – dokážou mnohem více než jen ... ·...

4/2017

Cena 69 KčPro předplatitele 49 Kč

ČASOPIS PRO POPULARIZACI BIOLOGIE ZALOŽIL ROKU 1853 JAN EVANGELISTA PURKYNĚ�

Buňky s velkýmpotenciálem 3.

Cytokininy – dokážoumnohem více než jenregulovat růst rostlin

V Evropě chráněnýzvonovec liliolistý

Invazní a nepůvodnídruhy komárů u nás

K výuce: Hmotnostníspektrometrie: nástrojk identifikaci druhů

Obojživelníci a plaziBalkánu 1.

Pozoruhodný jelenbělohubý a jeho chov

Území Balkánského poloostrova má na roz-díl od Iberského nebo Apeninského polo-ostrova, jasně ohraničených mořem a hor-ským pásem Pyrenejí, resp. Alp, do určitémíry nejednoznačné geografické vymeze-ní. Severní hranice Balkánu se obvykleuvádí podél řeky Sávy a dolního toku Du -naje. Geomorfologická hranice ale ve sku-tečnosti vede jižněji, a to mezi Panonskounížinou a Dinárským pohořím (Dinarida-mi), a mezi Podunajskou rovinou a Před-balkánem (okrajem Balkánského pohoří –Balkanid). Samotný název Balkánský po -loostrov pochází až z počátku 19. stol., pů -vodně byl označován Helénský, Byzantskýnebo Ilyrský poloostrov. Označení balkanv turkických jazycích znamená horský ře -tězec porostlý lesem a je zajímavé, že v tu -rečtině slova bal a kan značí med a krev. Jižklasicky se v biogeografii považuje Balkán -

ský poloostrov za jedno z glaciálních refu-gií, v němž organismy v minulosti nachá-zely vhodné prostředí méně ovlivněnézaledněním, které se v glaciálních obdo-bích pleistocénu rozprostíralo severněji.Balkánské refugium tak náleží k hlavnímjihoevropským refugiím spolu s Apenin-ským a Iberským poloostrovem. V teplýchmeziledových dobách (interglaciálech) sedruhy jižních refugií šířily severněji a ob -sazovaly různé části Evropy. Tato koloni-zace probíhala po stupně a byla charakte-ristická snižováním genetické diverzity.Jižní populace různých druhů proto dnesmívají větší genetickou variabilitu než po -pulace severní. Navíc většina dnešní stře-doevropské herpetofauny pochází pravdě-podobně právě z Balkánu. Toto území totižpostrádá natolik široká a vysoká pohoříorientovaná západovýchodním směrem,

jež by bránila šíření druhů na sever. Kar-patský oblouk je možné „obejít“ panon-skou oblastí nebo podél Černého moře,obdobně existují trasy kolem Balkánskéhopohoří nebo Thrácko-Makedonského ma -sivu. Naproti tomu druhy přežívající za -lednění v apeninském a iberském refugiu(rovněž zde často prodělaly výraznou ge -netickou divergenci) k osídlení dalšíchoblastí Evropy příliš nepřispěly. Tyto polo-ostrovy jsou ohraničeny vysokohorskýmicelky, Alpami a Pyrenejemi, které před-stavují pro mnohé terestrické organismytěžko překonatelnou bariéru.

K pochopení rozmanitosti a genetickédiverzity organismů zásadně přispěla fylo-geografie (Avise 2000), včetně odhalenímnoha nových, dosud přehlížených kryp-tických (a často také pro určité regiony en -demických) druhů. Tento obor se tak stalv době probíhající krize zachování biodiver -zity, kdy druhy vymírají často rychleji, nežje dokážeme poznat, zásadním, a pomohlodhalit doposud skrytou různorodost, kte-rá se ukrývá hlavně v genech. Fylogeogra-fie tak pouze nezodpovídá obecné otázkyo původu současného rozšíření druhů zapomoci analýzy sekvencí DNA, ale v praxiumožňuje dodat cenné informace pro vhod-ný přístup k ochraně stále ještě velmi pod-hodnocené světové biodiverzity.

Geomorfologická historie poloostrovaBalkán patří k nejmladším částem evropsképevniny, jeho vznik úzce souvisí s alpín-skou orogenezí, která vyvrcholila ve střed-ním miocénu (asi před 15 miliony let) mezimořskými oblastmi Tethys a Paratethys.Alpínské vrásnění započalo již koncemdruhohor a pokračovalo ve starších třeti-horách tlakem srážejících se pevninskýchdesek Eurasie a Afriky. V pobřežním pás-mu mezi variskou (hercynskou) platformoua oceánem Tethys, jehož zbytkem je Stře-dozemní moře, tak došlo ke vzniku hor-ských řetězců, které zde tvoří tři větve –dinársko-helenskou, karpatsko-balkánskoua nejstarší thrácko-makedonskou (Reeda kol. 2004). Probíhá mezi nimi hraničnítektonická linie zvaná Vardarská jizva, kte-rá se táhne od současného Bělehradu na -příč Srbskem a Makedonií až k Soluňské-mu zálivu. Tak vznikly Alpy (zasahujícívšak na Balkán jen okrajově), Karpaty, Bal-kanidy, Dinaridy, Thrácko-Makedonskýmasiv a Helenidy, hlavní horské systémyBalkánu (Popov a kol. 2006). Jde o výrazněhornatý poloostrov, nížiny tvoří pouhých20 % území.

Tento proces položil základ balkánskéoblasti. Ještě před 11–12 miliony let bylaale pevnina tvořící dnešní střední Balkánzčásti fragmentována mořem a území ru -munské Dobrudže bylo ostrovem. Poté před7–8,5 milionu let došlo ke vzniku kompakt -ní pevniny, která obklopovala stále ještě mo -řem zalitou Panonskou pánev a spojovalaEvropu s Asií. V messinském období, před5,3–7,2 milionu let, proběhly dvě zásadnípaleogeologické události, jež ovlivnily me -diteránní oblast (Poulakakis a kol. 2015).Jednak se začal vytvářet západoantarktickýledovcový příkrov, a pak se stále více při-bližovalo pobřeží severní Afriky k Evropě.Tím došlo k uzavření Gibraltarského prů-livu a k úplné izolaci Středozemníhomoře s postupným snižováním mořské

ziva.avcr.cz 184 živa 4/2017

1

Daniel Jablonski

Biogeografie a druhovározmanitost obojživelníků a plazůBalkánského poloostrova 1.

Balkánský poloostrov se vyznačuje značnou pestrostí povrchového reliéfu,klimatických podmínek, bohatostí biotopů a s tím související diverzitou rostlin-ných a živočišných druhů, takže v Evropě představuje svým způsobem jedinečnýekologický a biogeografický fenomén. Jeho různorodost, významná v rámci celé-ho Středozemí, souvisí s komplikovaným topografickým a klimatologickýmvývojem oblasti v širokém pojetí (tedy včetně současných egejských, jónskýchnebo dalmatských ostrovů, které byly v minulosti různou měrou spojeny s pevni -nou poloostrova). Když se podíváme na evoluční historii mnoha evropskýchdruhů obojživelníků a plazů, zjistíme, že jejich staré, tedy předpleistocenní fylo-genetické linie jsou lokalizovatelné do oblasti dnešní jižní Evropy a zejménaBalkánu. Jak naznačují různé studie, regiony na jihozápadě poloostrova patři-ly k nejvýznamnějším oblastem vzniku nových druhů (speciačním centrům)Středozemí a v Evropě vůbec. Balkán je považován za jedno z evropských centerbiologické rozmanitosti a endemismu, přičemž Středozemí jako celek se řadík světovým „horkým místům biodiverzity“ (hotspots). Ve dvou dílech následují -cího seriálu se proto zaměříme na balkánskou faunu obojživelníků a plazů.

pozice vodních plochdnešní pozice pevniny

hlavní geomorfologické celky Balkánského poloostrovatehdejší pozice pevniny

Pozdní miocén (7,2–5,3 milionu let)

Pozdní pliocén – pleistocén (3,6–2,5 milionu let)

Pleistocén(2,4–0,02 milionu let)

DinaridyDinaridy Dinaridy

Helenidy

Helenidy

Apulie

Helenidy

Alpy

Thrácko--Makedon-ský masiv

Východo -

mediteránní

pánev

Středo-zemnímoře

Středo-zemnímoře

Karpaty

Paratethys

Černémoře

Černémoře

Balkanidy BalkanidyBalkanidy

Karpaty KarpatyAlpy

ApusenyApuseny

Alpy

Thrácko--Makedon-ský masiv

Thrácko--Makedon-ský masiv

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

hladiny výparem, takže se moře částečněpřeměnilo na suchou pánev. Nastal nece-lý jeden milion let trvající stav nazývanýMessinská salinitní krize (5,33–5,96 milio -nu let), kdy bylo spojení mezi Středozem -ním mořem a mořem Paratethys přeru -šeno. Konec messinianu poznamenalaudálost Lago Mare, kdy po dobu 0,17 mi -lionu let začala voda z Paratethys prouditdo suché Mediteránní pánve, až ji celouzaplnila. Došlo k prolome ní Gibraltarskéhoprůlivu a naplnění Středozemí oceánskouvodou. Západní část Paratethys se začalaměnit na současné Černé moře a postup-ným ubýváním vody se zde zformovalBalkánský poloostrov (obr. 1).

Svébytnou a zajímavou paleogeografic-kou historii prodělala na jihu balkánskéhoregionu dnešní egejská oblast, bohatá narůzné endemické druhy a poddruhy plazůi některých obojživelníků (podrobněji dále).V době svrchního a středního miocénu(před 12–23 miliony let) šlo o kompaktnípevninu označovanou jako Agäis. Výšepopsané procesy způsobené kolizí africkéa arabské desky s deskou evropskou změ-nily její rozložení. Tektonické pohybypřed 8–12 miliony let navíc formovalyStředoegejský příkop. Tento významný bio-geografický prvek se začal utvářet na kon-ci středního miocénu východně od sou -časné Kréty a západně od řetězce ostrovůKásos–Karpáthos. Vývoj příkopu byl do -končen asi před 9 miliony let. Oddělily setak západoegejské ostrovy od východoegej -ských, a tím i jejich biota. Později následo -val vznik dalších větví příkopu, které na -pomáhaly izolaci např. Kréty od ostatníchegejských ostrovů (před 9 miliony let) a Pe -loponésu (před pěti miliony let), nebo sou-ostroví Kásos, Karpáthos aj. od severový-chodněji ležícího ostrova Rhodos a dalšíchostrovů podél pobřeží Malé Asie (před 3,5milionu let). Když v pozdějších glaciálechklesala hladina moře a mnohé ostrovy sevzájemně spojovaly a často se propojilyi s pevninou kontinentů (Balkánského polo-ostrova na západě a Malé Asie na výcho-dě), tak Středoegejský příkop a jeho bočnívětve kvůli své hloubce stále oddělovaluvedené oblasti. Proto se na část egejskýchostrovů podél Malé Asie dostaly některédruhy typické pro Blízký východ, např. ješ-těrky rodu Anatololacerta, scink mabuja

zlatá (Heremites auratus), dvouplaz Bla-nus strauchi, nebo užovky štíhlovka vý -chodní (Dolichophis jugularis) a štíhlovkapestrá (Hemorrhois nummifer), ale dál nazápad již nepronikly. Na druhou stranu vět-ve příkopu napomohly vzniku různýchlokálně endemických druhů – na Krétěskokan krétský (Pelophylax cretensis) neboještěrka krétská (Podaris cretensis), na sku-pině ostrovů Karpáthos např. mlok Lycia-salamandra helverseni nebo na Kykladácha některých dalších západoegejských ost-rovech ještěrka miloská (P. milensis), j. sky-roská (P. gaigeae; Lymberakis a Poulakakis2010 nebo Poulakakis a kol. 2015) aj. Propaleogeografickou evoluci egejského re -gionu byly tedy zásadní tři události: forma -ce Středoegejského příkopu, izolace Kré-ty od Peloponésu po Messinské salinitníkrizi a oddělení skupiny ostrovů kolemKásosu a Karpáthosu od ostrova Rhodosv pliocénu.

Dnešní Balkánský poloostrov začal svoupodobu dostávat přibližně před 800 tisícilet ve středním pleistocénu (obr. 2).

Současná herpetofauna poloostrovaPři srovnání s Iberským a Apeninským po -loostrovem je Balkán (včetně Kréty a egej-ských ostrovů) v rámci Evropy oblastí s nej-vyšším počtem druhů a největší míroudruhového endemismu obojživelníků a pla-zů – alespoň podle současných poznatků.V poslední zatím publikované revizi her -petofauny Balkánu (viz Džukić a Kalezić2004) se uvádí 71 druhů plazů s 21% en -demismem a 33 druhů obojživelníků s 28%endemismem. Dnes, pokud nepočítáme

živa 4/2017 185 ziva.avcr.cz

32

1 Geomorfologický vývoj Balkánskéhopoloostrova. Upraveno podle: S. V. Popova kol. (2004 a 2006)2 Současná geografická podoba Balkánus jeho hlavními horskými systémy.Orig. M. Chumchalová (obr. 1 a 2)3 Sto kilometrů dlouhý hřeben pohoříTaygetos tvoří nejvyšší masiv poloostrovaPeloponés. Toto pohoří mohlo sehrát rolibariéry, která zapříčinila genetickouodlišnost populací plazů žijících na jižněji položeném poloostrově Mani.4 Ještěrka z druhového komplexu Podarcis ionicus endemického na jihozápadě Balkánu. Peloponés5 Balkánský endemit skokan řecký(Rana graeca) z jihu Peloponésu. Ekologická odlišnost populací z Pelopo-nésu a z jiných částí Balkánu naznačuje možnou divergenci druhu. Komplexnífylogeografická studie však dosud chybí.

54

Dinaridy

Helenidy

Středozemní moře

Jaderské moře

EgejskémořeJónské moře

Kréta

Peloponés

Černémoře

Thrácko-Makedonskýmasiv

Balkanidy

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

čtyři druhy víceméně kosmopolitně se vy -skytujících mořských želv a záznam oje-dinělého výskytu (nejistého charakteru)želvy kožnatky africké (Trionyx triunguis)z řeckého ostrova Kos (Taskavak a kol.1999), se dostaneme k číslu 75 druhů plazůa 35 druhů obojživelníků (pro srovnáníEvropa má 145 druhů plazů a 73 obojži-velníků; např. podle Sillera a kol. 2014,Speybroecka a kol. 2016). Některé potenciál -ní druhy však teprve čekají na svůj formál -ní popis, jak si ještě ukážeme. Z toho u pětidruhů se předpokládá introdukce v histo -rických dobách člověkem, např. chameleonafrický (Chamaeleo africanus) z Egypta naPeloponés, scink válcovitý (Chalcides ocel-latus) pravděpodobně v zemině se saze-nicemi rostlin ze severní Afriky na různámísta egejské oblasti nebo gekon zední (Ta -rentola mauritanica) ze západního Středo-zemí jako náhodný pasažér s lodní dopra-vou na Krétu a další místa. Až 28 druhůje endemických pro Balkánský poloostrova přilehlé ostrovy, tedy 26 % z celkovéhopočtu. A 50 % těchto druhů je pak ende-mických pro egejskou oblast a zejménapoloostrov Peloponés.

Výčet balkánských endemitů by byl dlou-hý, ale z obojživelníků můžeme zmínit ales-poň macaráta jeskynního (Proteus angui-nus) z krasových oblastí severozápadníčásti poloostrova, čolka Triturus macedo-nicus ze západu Balkánu nebo skokanařeckého (Rana graeca), skokana albánské-ho (Pelophylax shqipericus) či s. epei -roského (P. epeiroticus, obr. 17) z jižnícha jihozápadních částí Balkánu. Z plazůuveďme želvu vroubenou (Testudo margi-nata, obr. 18) z jihu poloostrova (ve staro-věku byla vysazena v jižní Itálii a na Sar-dinii) a množství druhů z čeledi ještěrkovití(Lacertidae), např. paještěrku peloponés-kou (Algyroides moreoticus, obr. 6), ješ-těrku peloponéskou (Podarcis pelopon-

nesiacus, obr. 8) a ještěrku řeckou (Hel-lenolacerta graeca, obr. 7) z Peloponésunebo ještěrku dalmátskou (Dalmatolacertaoxycephala), j. mosorskou (Dinarolacertamosorensis, obr. 20), D. montenegrina, ješ-těrku jadranskou (P. melisellensis) či pa -ještěrku dalmátskou (A. nigropunctatus)ze západu Balkánu. Endemické jsou rodyHellenolacerta, Dalmatolacerta a Dinaro-lacerta. K jihobalkánským endemitům pa -tří i relativně nedávno na druhovou úroveňpovýšený slepýš Anguis graeca (v r. 2010,obr. 9) a zmije Vipera graeca (Mizsei a kol.2017, obr. 13), stejně jako tradiční druhslepýše peloponéského (A. cephallonica,obr. 10) – na tomto místě nelze opome-nout, že se na fylogeografických studiícha revizích taxonomického postavení bal-kánských, a celkově evropských, slepýšůzásadní měrou podíleli čeští herpetologo-vé (např. Gvoždík a kol. 2010, 2013) včetněautora tohoto článku (Jablonski a kol. 2016),a že mezi synonymy slepýše peloponéské -ho najdeme i popis od českého herpetolo -ga Otakara Štěpánka z r. 1937 pod názvemA. fragilis peloponnesiacus.

Jak jsme již naznačili, navíc byly na Bal-káně zjištěny další endemické fylogene-tické linie, jejichž taxonomické postavení(možné druhy, případně poddruhy) všakzatím nebylo dořešeno. Jde např. o otázkudruhového komplexu ještěrky P. ionicus(obr. 4) z jihozápadu Balkánu (Psonis a kol.2017), donedávna uváděného jen jako pod-druh ještěrky trávní (P. tauricus).

Znalost úrovně endemismu napoví mno-hé o možných speciačních procesech,a tudíž o zajímavosti studované oblasti propochopení současné biodiverzity. Z hle-diska molekulárních znaků bylo zatímkomplexně studováno okolo 80 druhůobojživelníků a plazů, jejichž rozšíření seváže nebo zasahuje na území Balkánskéhopoloostrova. Většina dále představených

ziva.avcr.cz 186 živa 4/2017

76

98

10

6 až 8 Peloponés obývá několik ende-mických druhů ještěrů, jako paještěrka peloponéská (Algyroides moreoticus,obr. 6) nebo ještěrka peloponéská (Podarcis peloponnesiacus, obr. 8). Ještěrka řecká (Hellenolacerta graeca, 7)reprezentuje i endemický rod.9 Jako samostatný druh byl relativněnedávno vyčleněn slepýš Anguis graeca.Východní Albánie10 Slepýš peloponéský (A. cephallo -nica) se na rozdíl od zbylých druhů rodu odlišuje morfologicky na první pohled. 11 Bulharská Strandža, poslední výběžek Balkanid, kam zasahují anatol-ské nebo blízkovýchodní druhy jako štíhlovka obojková (Platyceps collaris).12 Hluboká údolí a strmé hory, typickýobrázek jižní Albánie. Jsou tím, co způsobilo lokální divergenci populacía vysokou genetickou variabilitu? Horskýřetězec Shëndelli-Lunxhëri-Bureto13 Jeden z nejvzácnějších hadů Evropy,endemit vrcholových partií pohoří na jihu Albánie a v severním Řecku –zmije Vipera graeca. Lunxhëri, Albánie14 Dalším z endemických hadů poloostrova je štíhlovka balkánská (Hierophis gemonensis). Střední Albánie15 Druhový komplex gekonů egejských(Mediodactylus kotschyi) čeká na taxo-

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

informací se opírá o poznatky získanéanalýzami nukleotidové variability mito-chondriální DNA (mtDNA) a jaderné DNA(nDNA), někdy i o data paleontologická.

Skrytá diverzitaSpeciaci evropské fauny obojživelníkůa plazů lze vysledovat až do období tria-su před 200 miliony let, přičemž nejzá-sadnější události proběhly od konce mezo-zoika do počátku paleogénu (formovánídnešních čeledí), a potom v neogénu, kdyzačaly vznikat mnohé druhy žijící i dnes.

O jejich evoluční historii vypovídají hlav-ně unikátní fylogenetické, často kryptickélinie soustředěné v určitých oblastech. Toovlivnily dva faktory: již nastíněná kom-plikovaná geomorfologická historie Bal -kánu spojená s výraznými klimatickýmizměnami období kenozoika (vznik druhů),a pliocenní a pleistocenní glaciální cykly,díky nimž mohly druhy přežívat jen naurčitých místech, což přispělo k dnešnígenetické variabilitě populací (viz Hewitt1999, Joger a kol. 2007).

První faktor tak sehrál úlohu speciační,kdy se populace předků dnes známých dru-hů (ancestrální formy) štěpily do novýchlinií vedoucích k novým druhům. Druhýfaktor byl významný pro vnitrodruhovouvariabilitu populací. Ta je u taxonů neex-pandujících, které se v teplých obdobíchpříliš nešířily do nových oblastí a jejichžpopulace se dále geneticky rozrůzňovaly(divergovaly) v samostatných mikrorefu-giích, mimořádně vysoká. Značná a geo-graficky často velice lokální genetická di -

verzita (různorodost geneticky odlišnýchpopulací) byla na Balkáně zaznamenánau mnoha druhů obojživelníků a plazů, např.u čolka Lissotriton graecus, kuněk roduBombina, želvy bahenní (Emys orbicula-ris), u ještěrky Dalmatolacerta oxycepha-la nebo užovek rodu Natrix (podrobný pře-hled citovaných zdrojů uvádíme na webuŽivy). Tyto unikátní linie najdeme přede-vším na západě a jihozápadě Balkánu, kdese táhnou vysoká pohoří (Dinaridy, Hele-nidy), jež zřejmě posloužila jako hlavníbariéra bránící styku populací.

Nicméně ještě významnější jsou identifi -kace skrytých (kryptických, tedy z morfolo -gického hlediska nepředpokládaných) evo-lučních linií, jež jsou v mnoha případechtak hluboce rozrůzněny, že představují sa -mostatné druhy. V tomto směru vynikajíopět jihozápadní, ale i celkově jižní regio -ny Balkánu. Tyto oblasti byly pravděpo-dobně hlavním nezávislým speciačním/ra -diačním centrem pro řadu dnes známýchendemických druhů, většinou už v tomto

živa 4/2017 187 ziva.avcr.cz

1211

1413

1615

nomické přehodnocení. Populace z ostrovů na jihu Egejského moře představují pravděpodobně samostatnédruhy. Na snímku jedinec z albánského přístavu Vlora16 Řecká linie užovky podplamaté(Natrix tessellata) je dalším kandidátemna samostatný taxon, protože se oddělilaod ostatních populací tohoto druhu asi před 6,5 milionu let.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

článku zmiňovaných. Také zde najdemejedinečné evoluční linie se zatím nejasnýmtaxonomickým postavením, např. černo-horskou linii zmije růžkaté (Vipera ammo -dytes, obr. na 1. str. obálky; Ursenbachera kol. 2008), řeckou linii užovky podpla-maté (Natrix tessellata, obr. 16; Guickinga kol. 2009, Kyriazi a kol. 2013) nebo řec-kou populaci užovky stromové (Zamenislongissimus; Musilová a kol. 2010). Mož-ným důvodem je geologický vývoj a dnešnípřítomnost Helenid, oddělujících příbuz-né druhy těchto forem, často morfologickytěžko rozeznatelných. Opakovaně bylyzaznamenány případy, kdy se na západ odtohoto pohoří vyskytují kryptické druhys vlastní vysokou genetickou variabilitoupopulací a na východ druhy příbuzné,jejichž genetická variabilita je nižší, např.druhový komplex P. ionicus versus ješ-těrka trávní. K odštěpení těchto druhů odspolečného předka došlo asi před 4–7 mi -liony let. Podobný vzor, kdy pohoří oddě-luje příbuzné druhy, najdeme i v případěrosničky zelené (Hyla arborea) a rosničkyH. orientalis nebo slepýše křehkého (A. fra-gilis) a s. východního (A. colchica) v Bul-harsku (Dufresnes a kol. 2015, Jablonskia kol. 2016). Naše dosavadní poznatkyo molekulární biogeografii herpetofaunyvšak naznačují, že region Helenid patří evo-lučně vůbec k nejvýznamnějším v Evropě.

Kryptické druhy byly ale zjištěny nejenna jihozápadě Balkánu. Anatolsko-kavkaz -sko-balkánský druhový komplex čolkůTriturus karelinii má původem balkánské-ho endemického zástupce T. ivanbureschi(obr. 19), který se vyskytuje na východěpoloostrova v oblasti dnešního Bulharskaa evropské (a okrajově na západě asijské)části Turecka (Wielstra a kol. 2013). Byl po -jmenován po bulharském zoologovi a her-petologovi českého původu Ivanu Burešovi

(1885–1980, viz Živa 2008, 4: LII). Značnádivergence uvnitř populací čolka horského(Ichthyosaura alpestris) by si také zaslou-žila další pozornost, protože minimálnělinie z jihovýchodního Srbska se evolučněodloučila od ostatních populací tohoto dru-hu již v pozdním miocénu (Sotiropoulosa kol. 2007, Recuero a kol. 2014), a je tedypotencionálně kandidátem na samostatnýdruh. Zajímavé jsou i hluboké genetické roz-díly některých populací převážně východo -mediteránního gekona egejského (Medio -dactylus kotschyi, obr. 15), kdy se bazálnílinie z Kréty oddělila od ostatních popula -cí již asi před 10 miliony let a zbylé linie sediferencovaly v době před 2,4 až 9 milio-ny let. Tento gekon tak ve skutečnosti tvořídruhový komplex, u něhož se očekává ta -xonomické přehodnocení. Dosud se uvádímnožství poddruhů (na základě morfologic -kých detailů), často lokálně endemickýchna různých skupinách egejských ostrovů.Dosavadní molekulární analýzy (založenézatím pouze na mtDNA) oprávněnost ně -kterých poddruhů zpochybňují a u jinýchnaopak naznačují možnost postavení sa -mostatných druhů. To se týká hlavně dvo-jice taxonů M. k. bartoni z centrální Krétya M. k. wettsteini z některých satelitníchostrůvků z okolí Kréty, které představujíjednu společnou unikátní linii (a nelzeopomenout, že je popsal zmíněný OtakarŠtěpánek v letech 1934 a 1937), a také dvoji -ce M. k. stepaneki a M. k. oertzeni z ostro -vů Karpáthos, Kásos a menších nedalekýchostrůvků jako Megalo Sofrano, tedy z jižzmiňovaného souostroví ležícího východ-ně od Kréty a západně od Středoegejskéhopříkopu. Z egejské oblasti byly relativněnedávno popsány i nové lokálně endemic -ké druhy ještěrek P. cretensis (Kréta) a P. le -vendis (ostrovy Pori a Lagouvardos ležícímezi Krétou a Peloponésem), nebo byl fylo-

geneticky podpořen druhový status dalšíchendemických druhů regionu – P. milen-sis z kykladských ostrovů Milos aj. neboP. gaigeae z ostrovů Skyros a Piperi v zápa-doegejských Severních Sporadách (např.Poulakakis a kol. 2005, Lymberakis a kol.2008). Zajímavé je také rozšíření mlokaLyciasalamandra helverseni na ostrovechKarpáthos, Kásos a Saria, přičemž ostatnízástupci tohoto morfologicky svéráznéhorodu obývají Malou Asii.

V příští části se zaměříme na otázku Bal-kánu jako glaciálního refugia obojživelníkůa plazů a také na historické šíření, tedy napůvod balkánských druhů, kolonizaci a re -kolonizaci poloostrova a na pronikánídruhů do střední Evropy.

Doporučená literatura uvedena na webuŽivy. Informace o mapování rozšířeníherpetofauny Balkánského poloostrovanajdete na http://cs.balcanica.info/.

ziva.avcr.cz 188 živa 4/2017

2019

1817

17 Skokan epeiroský (Pelophylax epei-roticus) žije endemicky hlavně na severo -západě Řecka, vzácně zasahuje až na jihAlbánie. Jedinec z albánského Syri i Kaltër18 Rovněž jeden zástupce sucho -zemských želv je unikátní pro jižníoblasti Balkánu – želva vroubená (Testudo marginata). Jižní Albánie19 Triturus ivanbureschi, nedávnopopsaný endemický druh čolka půvo-dem z východního Balkánu. Strandža20 Útočiště endemickým druhůmposkytují i chorvatské a černohorskéDinaridy. Ještěrka mosorská (Dinaro -lacerta mosorensis) z pohoří Biokovo. Snímky: D. Jablonski

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Článek vznikl za podpory Agentury provědu a výzkum Slovenské republiky podčíslem APVV-15-0147.

V příštím čísle:Původ hub a evoluce jejich genomuHouby na extrémních stanovištích, v jeskyních, půdě i na mechuEntomopatogenní houby – nerovný soubojMikroskopické houby a zdraví člověka