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第十二章 叶绿体与光合作用
光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。
绿色植物年产干物质达1014公斤。
重点
叶绿体的超微结构和化学组成特点
叶绿体的功能
叶绿体的半自主性
质体Plastid:植物细胞中特有的一类膜结合细
胞器的总称,这类细胞器都是由共同的前体:
前质体Proplatid分化发育而来。
包括:
-白色体 leucoplast;
-有色体 chromoplast;
-叶绿体 chloroplast;
-蛋白质体、油质体、淀粉质体等。
造粉体
形态:椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物
中,带状、杯状、星形、板状。
数目:有很大差异。高等植物叶肉细胞50-200
个,占细胞质的40%。
大小:差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-
10um,厚2-4um。
第一节 叶绿体的形态结构
电镜下,双层单位膜围成的细胞器,由
被膜、类囊体、间质三部分组成。
叶绿体的超微结构
叶片上表皮
叶绿体
间质
基粒
类囊体膜
膜间隙
外膜 内膜 类囊体腔
高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图
线粒体和叶绿体的比较
一、叶绿体被膜
双层膜,外膜透性高,细胞质中的大多数营
养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。
内膜透性低,对穿运物质有严格的选择性,
物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间
隙进入基质中。
二、类囊体(thylakoid)
单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排
列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称
光合膜。
基粒:由5~30个类囊体组成。每个叶绿体中约
有40~80个基粒。
基粒类囊体——基粒片层(grana lamella)
间质类囊体:连接基粒的类囊体——间质片
层(stroma lamella)
类囊体的游离面上(外在蛋白):
大颗粒 :核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶,
RUBP羧化酶(直径12纳米);边周膜
蛋白
小颗粒:ATP酶(CF1),即叶绿体F1因
子(相当于线粒体的F1因子)。整合膜
蛋白
9个亚基
3个亚基
叶绿体类囊体膜的结构图解
三、 间质
核酮糖1,5-二磷酸羧化酶颗粒
核糖体
DNA,RNA
叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、
RNA、不等量的碳水化合物以及一些无机离
子。
第二节 叶绿体的化学组成
一、叶绿体被膜
主要成分为蛋白质和脂类。(酶、糖脂、磷脂)
二、类囊体
1、脂类:叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳
糖脂特别多,占脂类的40%。
2、蛋白质:多与叶绿素结合成复合物,
2.1 最多的复合物是CPⅠ和CPⅡ(叶绿素蛋白复
合物);CPⅠ的叶绿素a/叶绿素b=12:1;CPⅡ叶
绿素a/叶绿素b=1:1。
2.2 此外还有电子传递链的蛋白:
细胞色素(Cytb、Cytb6、Cytf)
质体醌(PQ)
质体蓝素(PC)
铁氧化还原蛋白(Fd)
黄素蛋白(Fd—NADPH+还原酶)
三、间质的化学成分
DNA,RNA,核糖体等。
四、 电子载体在类囊体膜中的分布
捕光叶绿素(天线叶绿素):无光化学活性,吸收
光能,包括叶绿素a、b和类胡萝卜素,与蛋白质结
合形成捕光复合物(LHC)(天线复合物)。
反应中心叶绿素:有光化学活性,由特殊叶绿素a分
子组成,根据其最大吸收峰,分为P700和P680。
P700—PSI,P680—PSII。
中心叶绿素+电子供体+电子受体=反应中心
PS1反应中心:P700+质体蓝素(电子供体)+铁氧还
原蛋白(电子受体)
PS2反应中心:P680+水(电子供体)+质体醌(电子受
体)
反应中心+捕光复合物=光合作用单位(PS)
光合作用是能量及物质的转化过程。首先
光能转化成电能,经电子传递产生ATP和
NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成
稳定的化学能储存在糖类化合物中。
第三节 光合作用机制
(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction)
(2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)
光反应阶段: 类囊体膜上、需光能
ATP, NADPH
暗反应阶段: 叶绿体间质、不需光能
结果:光能 化学能,能量固定。
一、 光合作用的基本过程 (两大战役)
第一次转移:光能转变成电能
三次战略转移
第二次转移:电子获能并传递
第三次转移:电能转变成化学能
二、光合作用4阶段
分光能吸收,电子传递和质子动力产生,ATP
合成,碳固定四个阶段。
1、光能吸收(原初反应):
光能的吸收、传递、转换过程
光能 电能
光反应:光能吸收
叶绿素分子
反应中心特殊叶绿素分子
共振传递
天线色素 光合体系
原初反应过程:吸收光和水的光解:
叶绿素和类胡萝卜素(LHC)吸收光能,
并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶绿
素)分子上,该叶绿素a被激发,放出一对电子,沿
类囊体膜中的电子传递系统进行传递。
在Mn-酶的作用下将H2O 2H+ +1/2O2,再提供一
对电子给叶绿素a。
2、电子传递
被激发的一对电子传给电子受体Q(一种醌类化合
物),沿着电子载体链以能级顺序传递,经质体醌、
细胞色素,最后传给质体蓝素。
PSI反应中心的P700从质体蓝素接受电子,并又吸
收光能被激发,其电子被一种铁硫蛋白接受,在铁
氧还原蛋白、NADP+还原酶的作用下,将电子传给
NADP+,形成NADPH。
类囊体膜
间质
水裂解酶
类囊体腔
天线复合体
质体醌 质体蓝素 铁氧还蛋白
质子顺质子化学梯度流动
光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递
3、光合磷酸化
在电子传递过程中,合成了ATP,由光照
引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成
ATP的过程。
合成ATP的方式:循环式、非循环式。
(1)非循环式光合磷酸化
电子的传递经两个光系统,形成的产物为ATP
和NADPH,磷酸化部位是在质体醌到质体蓝
素之间。
因而每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新
的电子,电子能量最后贮存于NADPH和ATP
分子中。
Cytb6f
(2)循环式光合磷酸化
电子再循环,无需外部供体补充电子。
P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧
化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6f、质体
蓝素,又返回P700。在返回过程中形成的
产物只有ATP。其电子传递只经过PSI一个
光系统,与PSII无关。
上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三
个步骤必须在光的作用下才能进行,称之
为光反应,在光反应中发生的磷酸化叫光
合磷酸化。
解释叶绿体磷酸化的学说:化学渗透学说
叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的
作用,类囊体腔内[H+ ]增加,CF1因子利
用[H+]浓度差合成ATP。
一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊
体腔中增加H+
所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,间质
pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,
渗入间质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
第四节 碳固定和糖类合成
在无光条件下,利用光反应所产生的
NADPH和ATP,将CO2还原合成碳水化合
物的过程。暗反应在叶绿体间质中进行。
暗反应的C3循环和C4循环。(生化)
C3途径:卡尔文循环
C4途径:曲线救国
磷酸烯醇丙酮酸(PEP)
叶绿体功能示意图
类似线粒体,也是一种半自主性细胞器。
具环状DNA,可编码200多种蛋白质。
第五节 叶绿体的半自主性
第六节 叶绿体的发生
在个体发育中叶绿体由前质体发育而来(内源学说)。
在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层,
发育为基粒,形成叶绿体。
叶绿体的发生(内源学说)
原片层小体
幼小叶绿体能靠分裂而增殖。
线粒体、叶绿体的起源:
内共生学说
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