View
0
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Maja D. Nešić
MASTER RAD
Anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) u Srbiji
Niš, 2019.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
MASTER RAD
Anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) u Srbiji
Kandidat: Mentor:
Maja Nešić prof. dr Marina Jušković
br. ind. 195
Niš, 2019.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
MASTER THESIS
Anatomical variability of the species Trollius europaeus L. (Ranunculaceae) in Serbia
Candidate: Menthor:
Maja D. Nešić prof. dr Marina Jušković
no. of index 195
Niš, 2019.
Zahvalnica
Najsrdačnije se zahvaljujem svima koji su pomogli u izradi ovog master rada.
Neizmerna zahvalnost i poštovanje mentoru prof. dr Marini Jušković na
izdvojenom vremenu, uloženom trudu, strpljenju i razumevanju u svakom trenutku.
Hvala na stručnim sugestijama, stručnoj pomoći, savetima prilikom izrade i
podršci.
Hvala kolegama i prijateljima koji su bili uz mene svih ovih godina.
Veliku zahvalnost dugujem onima koje volim i koji vole mene, uvek uz mene i za
mene, oni su ti koji svaki moj uspeh čine kompletnim.
Hvala…
Biografija kandidata
Maja D. Nešić rođena je 30. maja 1993. godine u Nišu. Osnovnu školu ''Vuk
Karadžić'' završava 2008. godine u Belotincu kao nosilac Vukove diplome. Bila je
đak generacije odeljenja u Belotincu, a istovremeno i djak generacije na nivou
opštine Doljevac. Srednju medicinsku školu, smer medicinska sestra-vaspitač,
završava 2012. godine u Nišu sa odličnim uspehom.
Prirodno-matematički fakultet u Nišu upisuje 2012. godine, na Departmanu za
biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015. godine sa
zvanjem ''biolog''. Iste godine upisuje master akademske studije, smer biologija,
koje završava 2019. godine.
Sažetak
U ovom radu je analizirana anatomska varijabilnost vrste Trollius europaeus L.
Analiziran je biljni materijal sa područja Srbije, sakupljen sa tri lokaliteta, Kopaonika, Vlasine i
Stare planine. Osnovni cilj rada je bio da se ispita i utvrdi stepen varijabilnosti odabranih
karaktera. Anatomskom analizom je obuhvaćen 21 kvantitativni karakter i ukupno 45 jedinki,
po 15 jedinki sa svakog lokaliteta. Anatomska analiza lista, lisne drške i stabla je obavljena na
privremenim preparatima koji su urađeni standardnom histološkom metodom za svetlosnu
mikroskopiju. Sva merenja kvantitativnih karaktera urađena su programskim paketom SYSTAT
12 (Systat Software, Inc. 2007). Da bi se utvrdila diferencijacija populacija korišćene su
standardne statističke analize. Na osnovu rezultata univarijacione analize varijansi (ANOVA),
multivarijacione analize (MANOVA), kao i analize glavnih komponenti (PCA), utvrđeno je da
skoro svi analizirani karakteri imaju veliki statistički značaj u postojanju razlika između
istraživanih populacija. Zaključeno je da analizirane jedinke populacija vrste T. europaeus
pokazuju varijabilnost i da je između analiziranih populacija vrste došlo do diferencijacije.
Značaj dobijenih rezultata je u potpunijem poznavanju anatomske strukture ove vrste i boljem
sagledavanju taksonomske vrednosti analiziranih karakteristika.
Ključne reči: Trollius europaeus, anatomija, list, lisna drška, stablo, intraspecijska
diferencijacija.
Abstract
In this stady is an analysis of the anatomical variability of the species Trollius europaeus
L.. We analyzed plant material from the territory of Serbia, collected from three regions,
Kopaonik, Vlasina and Stara planina. The basic goal of the study was to examine and determine
the degree of variability characteristics. Anatomical analysis included 21 quantitative
characteristics and total of 45 an individual, 15 individuals from each locality. Anatomical
analysis of the leaf, leaf handles and trees was performed on temporary preparations that were
made using the standard histological method for light microscopy. All measurements of
quantitative characters were done with the SYSTAT 12 software package (Systat Software, Inc.
2007). In order to determine population differentiation, standard statistical analyzes were used.
Based on the results of the univariate analysis of variance (ANOVA), multivariate analysis
(MANOVA), and the analysis of the main components (PCA), almost all analyzed characters
have a high statistical significance in the existence of differences between the investigated
populations. It was concluded that the analyzed species of T. europaeus populations show
variability and that differentiation between the analyzed populations of the species has occurred.
The significance of the obtained results is in a more complete knowledge of the anatomical
structure of this type and a better consideration of the taxonomic value of the analyzed
characteristics.
Key words: Trollius europaeus, anatomy, leaf, leaf handle, tree, intraspecial
differentiation.
Sadržaj
1. UVOD......................................................................................................................................1
1.1. Sistematika vrste Trollius europaeus L................................................................................1
1.2. Porodica Ranunculaceae.......................................................................................................1
1.3. Rod Trollius L.......................................................................................................................1
1.4. Osnovne karakteristike vrste Trollius europaeus L..............................................................2
2. CILJEVI RADA.....................................................................................................................4
3. MATERIJAL I METODE........................................................................................................5
3.1. Terensko istraživanje i sakupljanje biljnog materijala..........................................................5
3.2. Priprema uzoraka za anatomsku analizu...............................................................................5
3.2.1. Anatomska analiza uzoraka lista, lisne drške i stabla....................................................5
3.2.2. Analiza površinskih struktura.........................................................................................6
3.3. Statistička obrada podataka...................................................................................................7
4. REZULTATI I DISKUSIJA..................................................................................................7
4.1. Anatomska analiza lista vrste T. europaeus L......................................................................7
4.2. Anatomska analiza stabla vrste Trollius europaeus L........................................................11
4.3. Anatomska analiza lisne drške vrste Trollius europaeus L................................................16
4.4. Varijabilnost anatomskih karaktera lista.............................................................................20
4.5. Varijabilnost anatomskih karaktera stabla..........................................................................25
4.6. Varijabilnost anatomskih karaktera lisne drške..................................................................27
4.7. Statistička analiza................................................................................................................28
5. ZAKLJUČCI........................................................................................................................33
6. LITERATURA.....................................................................................................................35
1. UVOD
1.1. Sistematika vrste Trollius europaeus L.Carstvo: Plantae
Razdeo: Magnoliophyta
Klasa: Magnoliopsida
Red: Ranunculales
Porodica: Ranunculaceae
Rod: Trollius
Vrsta: Trollius europaeus L.
1.2. Porodica Ranunculaceae
Porodica ljutića (lat. Ranunculaceae) je velika porodica, uglavnom zeljastih višegodišnjih
biljaka iz klase dikotila. Pripadnici ove porodice su rasprostranjeni širom sveta, a većina njih živi
na vlažnim mestima. Porodica obuhvata 2450 vrsta koje su grupisane u 62 roda. Na Balkanskom
poluostrvu su zabeležene 22 endemične vrste iz ove porodice.
1.3. Rod Trollius L.Rod Trollius (planinčica) obuhvata oko 30 vrsta rasprostranjenih u Severnoj Americi i
Aziji, dok je Trollius europaeus jedina vrsta koja se može naći u Evropi. Latinsko ime roda
Trollius potiče od reči trulleus (okruglo korito) zbog oblika cvetova.
1.4. Osnovne karakteristike vrste Trollius europaeus L.Trollius europaeus (evropska planinčica) ili ‘’Globus cvet’’ je jedina vrsta roda Trollius
koja se može naći u Evropi na osnovu čega je ova vrsta i dobila ime. Njen srpski naziv je žuti
jablan, zlatna jabuka, divlji božur.
Slika 1. Trollius europaeus L.
Opis. Višegodišnja zeljasta biljka koja raste do 60 cm visine. Cveta u periodu izmedu juna i
avgusta. Listovi su duboko podeljeni na 5-7 režnjeva, na licu su tamnozeleni, naličje im je
svetlije. Donji listovi se nalaze na dugim lisnim drškama, gornji su sedeći (Slika 2). Cvetovi su
pojedinačni, dvopolni, veličine do 5 cm, nalaze se na dugim stabljikama (Slika 3).
Karakterističan je žuti, okrugli cvet tzv. ‘’Globus cvet’’. Cvet je građen od oko 10 jarko žutih,
zaobljenih listova koji su savijeni prema sredini cveta čime cvet dobija okruglast oblik (Slika 1).
Nektarije i veliki broj prašnika su karakteristike tipične za porodicu kojoj pripada. Svaki cvet
proizvodi veliki broj folikula. Plodovi su kožasti, tamnosmeđe boje, sadrže sitne, crne, sjajne
semenke, duge oko 1,5 mm. Razmnožava se semenom.
Stanište. Raste na kamenitim i vlažnim staništima, brdskim livadama i pašnjacima, na
planinskom području.
Rasprostranjenje. Vrsta T. europaeus rasprostranjena je u Evropi, na Kavkazu i u arktičkom
delu Severne Amerike. Naseljava higrofilne i higromezofilne livade gorskog i subalpskog pojasa
klase Molinio-Arrhenatheretea, a nešto ređe je nalazimo u vegetaciji niskih cvetova klase
Scheuchzerio-Caricetea fuscae, ili u vegetaciji oko izvora i potoka klase Molinia-Cardaminetea
(Lakušić, 1987). Naseljava vlažna mesta nizina i planinskih livada Srbije, Crne Gore (nacionalni
park Biogradska gora, planina Bjelasica), Makedonije, Bosne i Hercegovine (Veliki Vitorog,
Klekovača, kod Glamoča, Kupresa, Karaula kod Jajca, Vlašić, Vranica, Treskavica, Igman,
Bjelašnica, Trebević, Romanija, Zelengora, Maglić,
Volujak, Ljubična pl., Ivan, Lisin, Visočica, Crvanj,
Čvrsnica), Slovenije i Hrvatske.
U Srbiji je relativno retka, zabeležena je samo u
planinskim područjima Tare, Kopaonika, Stare
planine, Vlasine, Šare i Prokletija.
Slika 2. T. europaeus
Slika 3. T. europaeus
Ima umereno široku valencu u odnosu na toplotu, a znatno užu u odnosu na vodu i široku
ekološki valencu u odnosu na geološku podlogu. Pripada heliofitama, tačnije, populacije sa
vlažnijih staništa su heliofitne, dok populacije iz mezofilnh livada najčešće izbegavaju puno
dnevno svetlo i nalazimo ih uz rubove šuma ili na severnim ekspozicijama i većim nagibima
(Lakušić, 1987).
2. CILJEVI RADA
Cilj ovog istraživanja je ispitivanje anatomske varijabilnosti vrste T. europaeus na
području Srbije.
U tu svrhu su definisani sledeći ciljevi:
sakupljanje, identifikacija i fiksacija sakupljenog materijala,
izvršiti analizu anatomskih karaktera lisnih drški, listova i stabla,
utvrditi intraspecijsku varijabilnost anatomskih karaktera listova, lisnih drški i stabla,
izvršiti komparativnu analizu mikromorfoloških karaktera listova,
utvrditi intraspecijsku varijabilnost mikromorfoloških karaktera listova,
statistička obrada dobijenih podataka.
Dobijeni rezultati omogućiće uvid u nivo varijabilnosti vrste, sa ciljem što boljeg
upoznavanja ove vrste na istraživanom području.
3. MATERIJAL I METODE
3.1. Terensko istraživanje i sakupljanje biljnog materijala Biljni materijal za analizu anatomske varijabilnosti ispitivane vrste sakupljen je sa
područja Srbije, sa tri različita lokaliteta, sa Kopaonika, Vlasine i Stare planine. Prikupljan je u
periodu od juna do avgusta.
Materijal sakupljen na terenu je fiksiran u 50% etanolu, u cilju buduće analize
anatomskih struktura, a kasnije je i deponovan u Mokroj zbirci Katedre za botaniku, Departmana
za biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu. Sakupljen
materijal je iskorišćen za pripremu privremenih i trajnih preparata, na kojima su pomoću
svetlosnog mikroskopa analizirane površinske strukture listova i anatomski preseci listova, lisne
drške i stabla.
3.2. Priprema uzoraka za anatomsku analizuNakon sakupljanja i determinacije na samom terenu, u laboratoriji je vršena i detaljna
analiza materijala. Anatomska analiza odabranih biljnih organa (list, lisna drška i stablo)
obavljena je na nativnim preparatima izrađenim standardnom histološkom metodom za svetlosnu
mikroskopiju. Poprečni preseci dobijeni su pomoću ručnog mikrotoma (Gligorijević i Pejčinović,
1983). Preseci su zatim izbeljeni i dvojno bojeni bojama alcian blue i safranin, čime je postignuta
diferencijalna obojenost pojedinih struktura biljnog tkiva. Nakon bojenja preseci su tretirani
serijom alkohola rastuće koncentracije (50%-100% etanol), potom preseci su prebačeni na
mikroskopsku pločicu i pokriveni pokrovnim staklom.
3.2.1. Anatomska analiza uzoraka lista, lisne drške i stablaOvako pripremljeni preparati poprečnih preseka lista, lisne drške i stabla slikani su
kamerom Motice Image Plus 2.0, na mikroskopu Motice.
Na ovako pripremljenim preparatima listova analizirani su sledeći karakteri: debljina
kutikule lica lista, visina ćelija epidermisa lica lista, debljina lista, debljina mezofila lista,
debljina palisadnog parenhima, debljina sunđerastog parenhima, visina ćelija epidermisa naličja
lista , debljina kutikule naličja lista, dužina stoma, širina stoma, površina stoma i broj stoma.
Na preparatima lisne drške analizirani su sledeći karakteri: prečnik lisne drške, visina
ćelija epidermisa lisne drške, debljina primarne kore lisne drške i broj provodnih snopića lisne
drške.
Na preparatima stabla analizirani su sledeći karakteri: prečnik stabla, visina ćelija
epidermisa stabla, debljina primarne kore stabla, prečnik centralnog cilindra stabla i broj
provodnih snopića stable.
3.2.2. Analiza površinskih strukturaZa analizu površinskih struktura uzimani su uzorci iz središnjeg dela lista, u obliku
kvadratića, veličine 0,5 x 0,5 cm. Tako pripremljeni listići su stavljeni u staklenu posudu i
prosvetljavani uz pomoć rastvora vodonik-peroksida (H2O2) i kalijum-hidroksida (KOH).
Vodonik-peroksid i kalijum-hidroksid imaju funkciju prosvetljavanja epidermis, odnosno vrše
saponifikaciju hlorofila čineći ga rastvorljivim u vodi. Kada se listovi dovoljno prosvetle
stavljaju se na predmetno staklo u kapi glicerola, preko čega se stavlja pokrovna ljuspica. Na taj
način su napravljeni privremeni preparati koji su pogodni za analizu.
Tako pripremljeni preparati su fotografisani i analizirani kamerom Motice Image Plus
2.0, na mikroskopu Motice. Merenje mikromorfoloških karaktera obavljeno je pomoću softvera
Motice Image i Image J.
Analizirane populacije vrste Trollius europaeus L.:
Trollius europaeus L. Srbija: Vlasina, Bukova Glava, Murina reka, pored potoka, silikat,
1250 mnv, (Ranđelović, V., Savić, A., 09-Jul-2107.).
Trollius europaeus L. Srbija: Kopaonik, Gobelja – Srebrnac, planinske livade, 1720-1740
mnv, (Jušković, M., 19-Jun-2016.).
Trollius europaeus L. Srbija: Stara planina, Žarkova Čuka – Tupanar, crveni permski
peščari, planinske livade, 1800 m, (Ranđelović, V., 15-Jul-2017).
3.3. Statistička obrada podataka Dobijeni rezultati merenja unešeni su u tabele i statistički obrađeni u Excell-u, pri čemu je
određivana srednja vrednost i standardna devijacija za svaki karakter. Univarijaciona,
multivarijaciona analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza urađene su u programu
SYSTAT 12 (Systat software, Inc. 2007).
4. REZULTATI I DISKUSIJA
Komparativnom analizom anatomskih i mikromorfoloških karakteristika lista, lisne drške i
stabla, obuhvaćene su tri populacije vrste T. europaeus sa područja Srbije (Kopaonik, Stara
planina, Vlasina). Ciljevi ovog rada definisani su u skladu sa činjenicom da su podaci o
anatomskoj i mikromorfološkoj građi vegetativnih organa ove vrste malobrojni i nepotpuni, sa
slabim akcentom na njihovu komparativnu analizu.
4.1. Anatomska analiza lista vrste T. europaeus L.T. europaeus: Kopaonik
Listovi su dorzoventralne građe. Lice lista i naličje lista prekriva jednoslojna kutikula.
Ispod kutikule lica lista nalaze se ćelije epidermisa lica lista rasporedene u jednom redu. Lisni
mezofil je diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo koja se nalaze u odnosu 1:3. Na epidermis
lica lista nastavlja se palisadni parenhim lica lista čije su ćelije izduženog oblika raspoređene u
1-2 sloja. Ispod palisadnog parenhima se nalazi sunđerasti parenhim. Sunđerasti parenhim se
prostire do ćelija epidermisa naličja lica, koje su raspoređene u jednom sloju i okrugle su. Ćelije
epidermisa lica lista su nešto krupnije i izduženije u odnosu na ćelije epidermisa naličja lista,
koje su više okruglog odnosno elipsoidnog oblika i sitnije. Kutikula naličja lista se nalazi na
ćelijama epidermisa naličja lista. Kutikula je izraženija na licu lista (Slika 4). Stome su prisutne
samo na naličju lista. Stome su anomocitnog tipa (Slika 5).
Slika 4. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Kopaonik (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis
naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)
Slika 5. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Kopaonik (x40)
T. europaues : Stara planina
Na poprečnom preseku lista vrste T. europaeus sa Stare planine uočavamo da je mezofil
diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo i odnosu 1:3. Palisadno tkivo se sastoji od jednog do
dva sloja ćelija. Epidermalne ćelije lica lista su nešto krupnije od epidermalnih ćelija naličja lista.
Kutikula je razvijenija na licu lista (Slika 6). Listovi su hipostomatični. Stome su anomocitnog
tipa (Slika 7).
Slika 6. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Stara planina (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis
naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)
Slika 7. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Stara planina (x40)
T. europaeus : Vlasina
Na poprečnom preseku lista vrste T. europaes sa Vlasine takođe uočavamo lisni mezofil
koji je diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo u odnosu 1:3. Palisadno tkivo se sastoji iz
jednog do dva sloja ćelija. Epidermalne ćelije lica lista su nešto krupnije od epidermalnih ćelija
naličja lista. Kutikula je izraženija na licu lista (Slika 8). Stome su anomocitnog tipa i prisutne
samo na naličju lista (Slika 9).
Slika 8. Poprečni presek lista vrste T. europaeus, Vlasina (x10)(1 - kutikula lica lista; 2 - kutikula naličja lista; 3 - epidermis lica lista; 4 - epidermis
naličja lista; 5 - ćelije mezofila lista; 6 - palisadno tkivo lista; 7 - sunđerasto tkivo lista)
Slika 9. Stome na naličju lista vrste T. europaeus, Vlasina (x40)
4.2. Anatomska analiza stabla vrste Trollius europaeus L.T.europaeus: Kopaonik
Poprečni presek stabla analizirane vrste T. europaeus je približno pravilnog kružnog oblika
(Slika 10).
Slika 10. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Kopaonik (x4)
Na poprečnom preseku kroz stablo ispitivane vrste jasno se razlikuju epidermis, primarna
kora i centralni cilindar. U središnjem delu stabla nalazi se centralna reksigena šupljina (Slika
10).
Slika 11. Poprečni presek stablavrste T. europaeus, Kopaonik (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – centralni cilindar)
Epidermis se sastoji od izodijametričnih ćelija, jednoslojan je, spoljašnji tangencijalni
ćelijski zidovi su zadebljali i na njima se nalazi kutikula (Slika 12).
Slika 12. Epidermis stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)
Primarna kora se nalazi ispod epidermisa. Građena je od 7-8 slojeva paranhimskih ćelija
tankih celuloznih zidova, a između njih se nalaze krupni šizogeni intercelulari (Slika 13).
Granica izmedu primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopići.
Slika 13. Primarna kora stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)
Centralni cilindar je izgrađen od osnovnog parenhimskog tkiva u kome leže pravilno
raspoređeni provodni snopići. Na preseku se vidi da se u centralnom cilindru naizmenično
smenjuju veći i manji provodni snopići (Slika 14).
Slika 14. Centralni cilindar stabla vrste T.europaeus, Kopaonik (x10)
Po tipu snopići su kolateralni i otvoreni što je odlika biljaka iz klase Magnoliopsida.
Svaki provodni snopić je obavijen mehaničkom sarom. Sastoji se iz floema koji je orjentisan ka
periferiji stabla, ksilema ka centru stabla i kambijuma koji se nalazi između ksilema i floema
(Slika 15).
Slika 15. Poprečni presek kroz provodni snopić vrste T.europaeus, Kopaonik (x40)(1 – mehanička sara; 2 – floem; 3 – kambijum; 4 - ksilem)
T.europaeus : Stara planina
Poprečni presek kroz stablo analizirane vrste T. europaeus sa Stare planine je približno
pravilnog kružnog oblika (Slika 16). Na poprečnom preseku kroz stablo uočavamo epidermis
koji se sastoji od izodijametričnih ćelija i jednoslojan je, primarnu koru koja se nalazi ispod
epidermisa i centralni cilindar u kome su naizmenično raspoređeni veći i manji provodni snopići,
po tipu otvoreni i kolateralni (Slika 17).
Slika 16. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus,Stara planina (x4)
Slika 17. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Stara planina (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – provodni snopići)
T. europaeus : Vlasina
Poprečni presek stabla analizirane vrste T. europaeus sa Vlasine je takođe približno
pravilnog kružnog oblika (Slika 18). Na poprečnom preseku kroz stablo uočavamo epidermis
koji se sastoji od izodijametričnih ćelija i jednoslojan je, primarnu koru koja se nalazi ispod
epidermisa i centralni cilindar u kome su naizmenično raspoređeni veći i manji provodni snopići,
po tipu otvoreni i kolateralni (Slika 19).
Slika 18. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Vlasina (x4)
Slika 19. Poprečni presek stabla vrste T. europaeus, Vlasina (x10)(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – provodni snopići)
4.3. Anatomska analiza lisne drške vrste Trollius europaeus L.T. europaeus : Kopaonik
Lisna drška vrste T. europaeus sa Kopaonika na poprečnom preseku ima kružni profil
(Slika 20). Jasno se razlikuju epidermis, primarna kora, centralni cilindar i reksigena
šupljina.Epidermis je jednoslojan i sastoji se iz visokih izduženih ćelija. Kora je debela,
lakunarnog tipa. Primarna kora se sastoji iz parenhimskih ćelija između kojih su krupni
intercelulari. Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni
snopići (Slika 21, 22). Na preseku se vidi da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni
snopići. Centralni cilindar je sastavljen iz parenhimskog tkiva u kome su pravilno raspoređeni
provodni snopici.Provodni snopići su obavijeni mehaničkom sarom, koleteralni su i otvoreni
(Slika 21).
Slika 20. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus,
Kopaonik, provodni snopići (x4; x40)
Slika 21. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 22. Poprečni presek kroz lisnu drškuvrste T. europaeus, Kopanik (x10) vrste T. europaeus, Kopaonik (x40)
(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)
T. europaeus : Stara planina
Na poprečnom preseku lisne drške vrste T.europaeus sa Stare planine se vidi da presek
ima kružni profil (Slika 23). Jasno se vide epidermis, primarna kora, centralni cilindar i
reksigena šupljina. Jednoslojan epidermis se sastoji iz visokih izduženih ćelija. Kora je debela,
lakunarnog tipa. Primarnu koru čine parenhimske ćelije između kojih su krupni intercelulari.
Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopici (Slika 24,
25). Centralni cilindar je sastavljen iz parenhimskog tkiva u kome su pravilno raspoređeni
provodni snopići. Na preseku se vidi da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići
koji su obavijeni mehaničkom sarom, koleteralni su i otvoreni (Slika 24).
Slika 23. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Stara planina, provodni snopići (x4; x10)
Slika 24. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 25. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Stara planina (x10) vrste T. europaeus, Stara planina (x40)
(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)
T. europaeus : Vlasina
Lisna drška vrste T. europaeus sa Vlasine pokazuje slične anatomske karakteristike
jedinkama populacija sa Kopaonika i Stare planine. Poprečni presek je kružnog oblika (Slika 26).
Razlikuju se epidermis, primarna kora i centralni cilindar, a u središnjem delu se uočava
reksigena šupljina. Epidermis je jednoslojan, sastoji se iz visokih izduženih ćelija, a kora je
debela. Primarna kora se sastoji iz parenhimskih ćelija između kojih su krupni intercelulari.
Granica primarne kore sa centralnim cilindrom je u zoni gde počinju provodni snopići (Slika 27,
28). Centralni cilindar i ove lisne drške je sastavljen iz parenhimskog tkiva i provodnih snopića
koji nisu jednake veličine tako da se naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići koji su
koleteralni, otvoreni, obavijeni mehanickom sarom (Slika 27).
Slika 26. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Vlasina, provodni snopići (x4; x10)
Slika 27. Poprečni presek kroz lisnu dršku Slika 28. Poprečni presek kroz lisnu dršku vrste T. europaeus, Vlasina (x10) vrste T. europaeus, Vlasina (x40)
(1 – epidermis; 2 – primarna kora; 3 – intercelulari; 4 - centralni cilindar)
4.4. Varijabilnost anatomskih karaktera lista
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
100
200
300
400
Deb
ljina
lista
(um
)
Grafikon 1. Osnovni statistički parametri debljine lista analiziranih populacija vrste T. europaeus
Najveća debljina lista zabeležena je kod jedinki sa Kopaonika (304,254±35,790 μm), dok
je debljina lista kod jedinki sa Vlasine i Stare planine približno ista (255,646±23,925 μm;
254,182±55,037 μm) (Grafikon 1).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
30
40
50
60
70
80
90
100
110
Deb
ljina
palis
adno
g tk
iva
(um
)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
0
100
200
300
Deb
ljina
sunđ
eras
tog
tkiv
a (u
m)
Grafikon 2. Osnovni statistički parametri debljine palisadnog i debljine sunđerastog tkiva analiziranih populacija vrste T. europaes
Jedinke na lokalitetu Kopaonik imaju najveću debljinu palisadnog parenhima
(69,547±15,756 μm), dok jedinke na lokalitetu Vlasina imaju najmanju debljinu palisadnog
parenhima (52,368±7,230 μm) (Grafikon 2).
Najveća debljina ćelija sunđerastog parenhima je zabeležena u populaciji Kopaonik
(189,235±28,955μm), dok najmanju debljinu sunđerastog parenhima ima populacija Stara
planina (148,182±43,170μm) (Grafikon 2).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
10
20
30
40
Vis
ina
ćelija
epi
derm
isa
lica
lista
(um
)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
5
10
15
20
25
Vis
ina
ćelija
epi
derm
isa
nalič
ja li
sta
(um
)Grafikon 3. Osnovni statistički parametri
visina ćelija epidermisa lica i naličja lista analiziranih populacija vrste T. europaeus
Jedinke na lokalitetu Kopaonik imaju najveću visinu ćelija epidermisa lica lista
(23,775±4,424 μm), dok jedinke na lokalitetu Stara planina imaju najmanju visinu ćelija
epidermisa lica lista (18,868±3,399 μm) (Grafikon 3).
U populaciji sa lokaliteta Kopaonik visina ćelija epidermisa naličja lista je najveća
(12,434±2,781 μm), dok se najmanje vrednosti ovog karaktera nalaze u populaciji Stara planina
(10,971±2,998 μm) (Grafikon 3).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
2
3
4
5
6
Deb
ljina
kutik
ule
lica
lista
(um
)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
1
2
3
4
Deb
ljina
kutik
ule
nalič
ja li
sta
(um
)Grafikon 4. Osnovni statistički parametri
debljine kutikule lica i naličja lista analiziranih populacija vrste vrste T. europaeus
Najveća debljina kutikule lica lista zabeležena je na lokalitetu Vlasina (3,810±0,729 μm),
dok je najmanja debljina kutikule lica lista zabeležena na lokalitetu Kopaonik (3,274±0,414 μm).
U populaciji Kopaonik zabeležena je najveća debljina kutikule naličja lista (2,134±0,571
μm), dok je najmanja debljina kutikule naličja lista zabeležena u populaciji Stara planina
(1,814±0,483 μm) (Grafikon 4).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
30
40
50
60
Duž
ina
stom
a (u
m)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
30
35
40
45
50
55
Širi
na s
tom
a (u
m)
Grafikon 5. Osnovni statistički parametri dužine i širine stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus
Populacija jedinki na lokalitetu Vlasina odlikuje se najvećom dužinom i širinom stoma
(dužina 49,523±4,787μm, širina 44,183±2,106 μm, površina 1723,054±231,607 μm). Najmanja
dužina, širina i površina stoma karakteristična je za populaciju sa lokaliteta Kopaonik (dužina
45,505±3.910μm, širina 40,041±3,375μm, površina 1432,654±194,744 μm).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
1,000
1,500
2,000
2,500
Pov
ršin
a st
oma
(um
2)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
0
50
100
150
200
Bro
j sto
ma/
mm
2
Grafikon 6. Osnovni statistički parametri površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus
Na Grafikonu 6. su prikazani rezultati površine i broja stoma, gde se vidi da je najveća
površina stoma zabeležena kod populacije sa Vlasine (1723,054±231,607 μm2), a najmanja kod
populacije sa Kopaonika (1432,654±194,744 μm2).
Najveći broj stoma karakterističan je za populaciju sa Stare planine (111,667±18,618
μm), a najmanji kod populacije sa Kopaonika (82,833±10,107 μm).
4.5. Varijabilnost anatomskih karaktera stabla
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
2,500
3,000
3,500
4,000
Pre
cnik
sta
bla
(um
)
Grafikon 7. Osnovni statistički parametri prečnika stabla analiziranih populacija vrste T. europaeus
Na osnovu dobijenih podataka može se videti da najveći prečnik stabla, samim tim i
najveću površinu stabla ima populacija sa Stare planine (3426,006±172,129 μm), dok najmanji
prečnik i najmanju površinu stabla ima populacija sa Vlasine (3376,919±209,846 μm).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
10
15
20
25
30
Vis
ina
ćelija
epi
derm
isa
stab
la (u
m)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
0
100
200
300
Deb
ljina
prim
arne
kor
e st
abla
(um
)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
10
15
20
25
Bro
j pro
vodn
ih s
nopi
ća s
tabl
a
Grafikon 8. Osnovni statistički parametri visine ćelija epidermisa stabla, debljine primarne kore stabla i broja provodnih snopića stabla analiziranih populacija vrste T. europaeus
Najveća visina ćelija epidermisa stabla uočava se kod populacije sa Kopaonika
(22,540±2,080 μm), a najmanja kod populacije sa Vlasine (13,488±1,806 μm).
Na osnovu dobijenih podataka može se videti da je najveća debljina primarne kore stabla
zabeležena kod populacije sa Kopaonika (226,499±25,263 μm), dok je kod populacije sa Vlasine
zabeležena najmanja debljina primarne kore stabla (113,303±18,403 μm).
Najveći broj provodnih snopića stabla zabeležen kod populacije sa Stare planine
(19,867±2,345 μm), dok je kod populacije sa Vlasine zabeležen najmanji broj provodnih snopića
(17,967±1,564 μm).
4.6. Varijabilnost anatomskih karaktera lisne drške
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
1,000
1,500
2,000
2,500
Pre
cnik
lisn
e dr
ške
(um
)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
10
15
20
25
30
Vis
ina
ćelija
epi
derm
isa
lisne
drš
ke (u
m)
Grafikon 9. Osnovni statistički parametri površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus
Najveći prečnik lisne drške zabeležen je kod populacije sa Kopaonika
(1958,292±146,958 μm), dok je kod populacije sa Stare planine zabeležen najmanji prečnik lisne
drške ispitivane vrste (1785,793±226,504 μm).
Najveća visina ćelija epidermisa lisne drške zabeležena je kod populacije sa Stare
planine (21,572±3,043 μm), dok je kod populacije sa Vlasine zabeležena najmanja visina ćelija
epidermisa lisne drške (15,824±1,998 μm).
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
0
50
100
150
200
Deb
ljina
pare
nhim
a pr
imar
ne k
ore
lisne
dršk
e (u
m)
Stara p
lanina
Kopao
nik
Vlasina
POPULACIJA
4
5
6
7
8
9
Bro
j pro
vodn
ih s
nopi
ca li
sne
dršk
eGrafikon 10. Osnovni statistički parametri
površine i broja stoma analiziranih populacija vrste T. europaeus
Najveća debljina parenhima primarne kore lisne drške zabeležena je kod populacije
sa Stare planine (99,424±23,137 μm), a najmanja kod populacije sa Vlasine (69,969±20,632
μm).
Na osnovu dobijenih podataka možemo videti da je kod populacije sa Vlasine
zabeležen najveći broj provodnih snopića lisne drške (7,033±0,414), dok je najmanji broj
zabeležen kod populacije sa Kopaonika (6,000±0,263).
4.7. Statistička analizaRezultati prikazani u Tabeli 1. pokazuju vrednosti univarijacione analize varijansi
(ANOVA) na nivou pojedinačnih anatomskih karakteristika između istraživanih populacija. Svi
istraživane karakteristike pokazuju statistički značajne razlike izuzev visine ćelija epidermisa
naličija lista, debljine kutikule naličja lista i prečnika stabala.
Tabela 1. Univarijaciona analiza varijansi na nivou pojedinačnih karakteraanaliziranihpopulacija vrste T. europaeus L.
Karakter Stara planina Kopaonik Vlasina f pDebljina lista (μm) 254,182±55,037 304,254±35,790 255,646±23,925 14,968 0,000
Debljina mezofila lista (μm)
215,989±52,742 260,643±36,665 211,149±20,409 14,751 0,000
Debljina palisadnog tkiva lista (μm) 63,764±11,838 69,547±15,756 52,368±7,230 15,606 0,000
Debljina sunđerastog tkiva lista (μm)
148,182±43,170 189,235±28,955 155,766±19,489 13,935 0,000
Visina ćelija epidermisa lica lista (μm) 18,868±3,399 23,775±4,424 21,530±3,924 11,673 0,000
Visina ćelija epidermisa naličja lista (μm) 10,971±2,998 12,434±2,781 11,205±2,976 2,173 0,120
Debljina kutikule lica lista (μm) 3,327±0,595 3,274±0,414 3,810±0,729 7,423 0,001
Debljine kutikule naličja lista (μm) 1,814±0,483 2,134±0,571 1,945±0,789 1,976 0,145
Dužina stoma (μm) 45,449±2,706 45,505±3,910 49,523±4,787 10,790 0,000
Širina stoma (μm) 42,331±2,087 40,041±3,375 44,183±2,106 19,195 0,000
Površina stoma (μm2) 1513,251±128,905 1432,654±194,744 1723,054±231,607 18,697 0,000
Broj stoma (/mm2) 111,667±18,618 82,833±10,107 100,267±29,409 14,447 0,000
Prečnik stabla (μm) 3426,006±172,129 3405,115±163,542 3376,919±209,846 0,544 0,582
Visina ćelija epidermisa stabla (μm) 21,386±2,065 22,540±2,080 13,488±1,806 184,357 0,000
Debljina kore stabla (μm)176,308±27,635 226,499±25,263 113,303±18,403 166,340 0,000
Prečnik centralnogcilindra stabla (μm) 3004,317±141,618 2911420±217.265 3086,010±204.451 6,,297 0,003
Broj provodnihsnopića stabla 19,867±2,345 18,967±1,586 17,967±1,564 7,771 0,001Prečnik lisne drške (μm)
1785,793±226,504 1958,292±146,958 1916,781±237,963 5,632 0,005Visina ćelija epidermisalisne drške (μm) 21,572±3,043 19,474±3,444 15,824±1,998 30,320 0,000
Debljina korelisne drške (μm) 99,424±23,137 96,779±24,155 69,969±20,632 15,476 0,000
Broj provodnih snopića lisne drške 6,900±0,305 6,000±0,263 7,033±0,414 85,300 0,000
*p≤0,05
Prisustvo statistički značajnih razlika između istraživanih populacija pokazuje i
multivarijaciona analiza varijansi. Rezultati tri multivarijaciona testa prikazani u Tabeli 2.
pokazuju da svi karakteri daju statistički značajan doprinos u diferencijaciji istraživanih
populacija vrste T.europaeus u Srbiji.
Tabela 2. Multivarijaciona analiza varijansi na nivou grupnih karaktera analiziranih populacija vrste T.europaeusL.
Test Vrednost F df pWilks's Lambda 0,014 23,857 42, 134 0,000Pillai Trace 1,712 19,240 42, 136 0,000Hotelling-Lawley Trace 18,706 29,395 42, 132 0,000
Za utvrđivanje ukupne varijabilnosti dobijenih anatomskih podataka istraživanih
populacija vrste T.europaeus urađena je analiza glavnih komponenti (PCA). Rezultati PCA
analize pokazuju da sedam glavnih komponenti (Grafikon 11.) utiču na varijabilnost između
populacija sa ukupno 75,25% (Tabela 3.).
Grafikon 11. Pozicije karakterističnih vrednosti po faktorimaanaliziranih populacija vrste T.europaeus L.
Prva glavna komponeta utiče najviše na varijabilnost sa 26,62%. U okviru ove
komponente najveći uticaj na varijabilnost između populacija imaju anatomske karakteristike
vezane za list (ukupna debljina lista, debljina mezofila, debljina palisadnog i debljina
Scree Plot
0 5 10 15 20 25Number of Factors
0
1
2
3
4
5
6
Eig
enva
lue
sunđerastog tkiva) i karakteri koji su vezani za stablo kao što su debljina primarne kore i visina
ćelija epidermisa stabla. Druga glavna komponenta učestvuje sa 14,26% u ukupnoj varijabilnosti
i tu karakteristike koje značajno utiču su: debljina lista, debljina mezofila, debljina sunđerastog
tkiva, dužina i površina stoma. Treća glavna komponeta učestvuje sa 9,32% u ukupnoj
varijabilnost sa karakteristikama vezanim za stablo (prečnik stabla i prečnik centralnog cilindra).
Od četvrte do sedme glavne komponente učešće varijabilnosti je od 7% do 5% u ukupnoj
varijabilnosti.
Tabela 3. Procenat ukupne varijanse analiziranih populacija vrste T.europaeus L.
Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Faktor 7 Ukupno %
26,617 14,256 9,317 7,673 6,453 5,961 4,971 75,248
Tabela 4. PCA za pojedinačne karaktere analiziranih populacija vrste T.europaeus L.
Karakteri Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Faktor 7Debljina lista (μm) 0,768 0,568 -0,087 -0,043 0,197 0,078 0,104Debljina mezofila lista (μm) 0,786 0,513 -0,083 -0,022 0,220 0,135 0,122Debljina palisadnog tkiva lista (μm) 0,710 0,139 0,079 0,126 0,283 0,180 -0,072Debljina sunđerastog tkiva lista (μm) 0,691 0,579 -0,120 -0,073 0,161 0,105 0,174Visina ćelija epidermisa lica lista (μm) 0,361 0,425 0,121 -0,163 -0,067 -0,433 -0,146Visina ćelija epidermisa naličja lista (μm)
0,397 0,413 -0,156 -0,167 -0,079 -0,517 0,008
Debljina kutikule lica lista (μm) -0,258 0,234 0,065 -0,386 0,072 0,393 0,483Debljina kutikule naličja lista(μm) 0,062 -0,074 0,255 -0,168 -0,436 -0,221 0,532Dužina stoma (μm) -0,442 0,572 0,213 0,508 0,104 0,051 -0,081Širina stoma (μm) -0,631 0,332 0,060 0,288 0,134 -0,408 0,180Površina stoma (μm2) -0,606 0,546 0,168 0,484 0,131 -0,173 0,031Broj stoma -0,373 -0,326 -0,108 -0,063 0,521 -0,089 0,214Prečnik stabla (μm) 0,075 0,021 -0,850 0,362 -0,253 0,045 0,122Visina ćelija epidermisa stabla (μm) 0,759 -0,412 0,013 0,270 0,081 -0,068 -0,023Debljina primarne kore stabla (μm) 0,735 -0,342 -0,012 0,321 -0,201 0,018 -0,016Prečnik centralnog cilindra stabla (μm)
-0,308 0,152 -0,847 0,175 -0,190 0,070 0,121
Broj provodnih snopića stabla 0,022 -0,358 0,104 0,435 0,368 0,196 0,126Prečnik lisne drške (μm) 0,048 0,238 0,416 0,295 -0,472 0,243 0,194Visina ćelija epidermisa lisne drške (μm)
0,370 -0,462 -0,133 0,026 0,272 -0,443 0,229
Debljina parenhima primarne kore lisne drške (μm)
0,376 -0,300 0,229 0,332 -0,023 -0,115 0,431
Broj provodnih snopića lisne drške -0,667 0,046 -0,172 -0,228 0,242 0,022 0,195
Na kraju, kanonična diskriminantna analiza potvrđuje prethodne analize i pokazuje da su
istraživane populacije vrste T. europaeus jasno izdiferencirane (Slika 29). Rezultati analiza
ukazuju i da nadmorska visina i podloga utiču navarijabilnost osobina vrste T. europaeus.
Canonical Scores Plot
VlasinaStara planinaKopaonik
POPULACIJA
-7 -2 3 8FACTOR(1)
-7
-2
3
8
FAC
TOR
(2)
Slika 29. Diskriminantna kanonična analiza osnovnih komponenti (DCA) analiziranih populacija vrste T. europaeus
5. ZAKLJUČCI
Vrsta T. europaeus do sada nije bila predmet komparativne anatomske i mikromorfološke
analize vegetativnih organa, te je značaj dobijenih rezultata u potpunijem poznavanju strukture
ove vrste.Rezultati ovog rada doprinose i boljem sagledavanju taksonomske vrednosti
analiziranih karakteristika, kao i utvrđivanju njihove intraspecijske varijabilnosti.
U ovom radu je urađena analiza 21 karaktera vrste T. europaeus. Analizirane su 45
jedinke iz pomenute vrste, po 15 jedinki sa područja Kopaonika, Stare planine i Vlasine.
Analizom rezultata dobijenih istraživanjem došli smo do sledećih zaključaka:
➢listovi ispitivane vrste su dorzoventralne građe. Lisni mezofil je diferenciran na palisadno i
sunđerasto tkivo koja se nalaze u odnosu 1:3. Stome su prisutne samo na naličju lista. Stome su
anomocitnog tipa. Poprečni presek stabla kod sve tri ispitivane vrste je kružnog oblika, sa
karakterističnomcentralnom reksigenom šupljinom. U centralnom cilindru naizmenično se
smenjuju veći i manji provodni snopići. Lisna drška na poprečnom preseku ima kružni oblik.
Jasno se razlikuju epidermis, primarna kora, centralni cilindar i reksigena šupljina u kojoj se se
naizmenično smenjuju veći i manji provodni snopići.
➢za utvrđivanje anatomske varijabilnosti analizirani su kvantitativni karakteri lista, lisne drske i
stabla; za svaki od njih urađena je osnovna i univarijaciona statistička analiza (ANOVA),
multivarijaciona analiza varijansi (MANOVA), analiza osnovnih komponenti (PCA) i
diskriminantna analiza osnovnih komponenti (DCA).
rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da skoro svi analizirani karakteri➢
imaju veliki statistički značaj u postojanju razlika između istraživanihpopulacija.
rezultati tri multivarijaciona testa pokazuju da svi karakteri daju statistički značajan doprinos➢
u diferencijaciji istraživane vrste.
➢ PCA analiza pokazuje da sedam glavnih komponenti utiču na varijabilnost između populacija
sa ukupno 75,25%. Prva glavna komponeta utiče najviše na varijabilnost sa 26,62%. Druga
glavna komponenta učestvuje sa 14,26% u ukupnoj varijabilnosti i tu karakteristike koje
značajno utiču su: debljina lista, debljina mezofila, debljina sunđerastog tkiva, dužina i površina
stoma.
kanonična diskriminantna analiza potvrđuje prethodne analize i pokazuje da su istraživane➢
populacije jasno izdiferencirane.
Na osnovu dobijenih rezultata, utvrđeno je da analizirane jedinke vrste T. europaeus
pokazuju varijabilnost unutar populacijai da nadmorska visina i podloga utiču na varijabilnost.
6. LITERATURA
1. Antkowiak, W. Among-population variability of European globeflower (Trollius europaeus
subsp. europaeus) growing in north-western Poland. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu
347, 3, 2002 (In Polish).
2. Forenbacher, S., 2001. Velebit i njegov biljni svet, Zagreb: Školska knjiga, ISBN: 953-0-
60545-5.
3. Gligić, V., 1953. Etimološki botanički rečnik. Sarajevo: “Veselin Masleša’’.
4. Hitchmough, J. D., Gough J. & Corr B., 2000. Germination and dormancy in a wild collected
genotype of Trollius europaeus. Seed science and technology. 28(3): 549-558.
5. Lakušić, R., 1990. Planinske biljke. Sarajevo: Svjetlost, ISBN: 86-01-02556-0.
6. Lewis, M. C., 1965. Intraspecific variation in leaf morphology and anatomy(with special
reference to ecotypic differentiation within Geranium sanguineum L., Trollius europaeus L., and
Ranunculus acris L.).
7. Maciejewska-Rutkowska, I., Antkowiak, W., Jagodziński, A. M., Bylka, W. & Witkowska-
Banaszczak, E., 2007. Chemical Composition and Morphology of Basal Leaves of Trollius
europaeus L. and T. latissimus Crantz (Ranunculaceae). Polish J. of Environ. Stud. Vol. 16, No.
4.
8. Metcalfe, C. R. & Chalk, L., 1972. Ranunculaceae. In anatomy of the Dicotiledons. Clarendon
Press. Oxford. 1: 1-7.
9. Milberg, P., 1994. Germination ecology of the polycarpic grassland perennials Primula veris
and Trollius europaeus. Ecography. 17: 3-8.
10. Muzeul, O. C., 2010. Some anatomical aspects of Trollius europaeus L. Oltenia Journal for
Studies in Natural Sciences, Tom. 26, No. 1.
11. Pellmyr, O., 1989. The cost of mutualism: interactions between Trollius europaeus and its
pollinating parasites. Oecologia. 78: 53-59.
Slika (1) https://www.templiner-kraeutergarten.de/Trollius-europaeus-Europaeische-Trollblume-
Saatgut
Slika (2) https://cs.wikipedia.org/wiki/Upol%C3%ADn_evropsk%C3%BD
Slika (3) http://www.i-flora.com/en/fact-sheets/stammbaum/art/show/trollius-europaeus.html
Прилог 5/1
ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТНИШ
КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈАРедни број, РБР:
Идентификациони број, ИБР:Тип документације, ТД: монографскаТип записа, ТЗ: текстуални / графичкиВрста рада, ВР: мастер рад
Аутор, АУ: Maja Нешић
Ментор, МН: Марина Јушковић
Наслов рада, НР:АНАТОМСКА ВАРИЈАБИЛНОСТ ВРСТЕ TROLLIUS EUROPAEUS L.
(RANUNCULACEAE) У СРБИЈИ
Језик публикације, ЈП: српски
Језик извода, ЈИ: енглескиЗемља публиковања, ЗП: Р. СрбијаУже географско подручје, УГП: Р. СрбијаГодина, ГО: 2019.Издавач, ИЗ: ауторски репринтМесто и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, ФО:(поглавља/страна/
35 стр. ; 29 слика; 11 графикона; 4 табеле
Научна област, НО: биологија.
Научна дисциплина, НД: Морфологија и анатомија биљакаПредметна одредница/Кључне речи, ПО:
Trollius europaeus; Анатомија; Лист; Лисна дршка; Стабло; Интраспецијска диференцијација.
УДК 581.4:582.675.1(497.11)
Чува се, ЧУ: библиотека
Важна напомена, ВН:Извод, ИЗ: У овом раду је анализирана анатомска варијабилност врсте. Анализиран је
биљни материјал са подручја Србије, сакупљен са три локалитета, Копаоника, Власине и Старе планине. Основни циљ рада је био да се испита и утврди варијабилност одабраних карактера. Анатомском анализом је обухваћен 21 квантитативни карактер и укупно 45 јединки, по 15 јединки са сваког локалитета. Анатомска анализа листа, лисне дршке и стабла је обављена на привременим препаратима који су урађени стандардном хистолошком методом за светлосну микроскопију. Закључено је да анализиране јединке популација врсте показују варијабилност. Значај добијених резултата је у потпунијем познавању анатомске структуре ове врсте и бољем сагледавању таксономске вредности анализираних карактеристика.
Датум прихватања теме, ДП:
Датум одбране, ДО:Чланови комисије, КО:
Председник:
Члан:
Члан, Mentor:
Прилог 5/2
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТНИШ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO:
Identification number, INO:Document type, DT: monographType of record, TR: textual / graphicContents code, CC: master thesisAuthor, AU: Maja NešićMentor, MN: Marina JuškovićTitle, TI: ANATOMICAL VARIABILITY OF THE SPECIES TROLLIUS
EUROPAEUS L. (RANUNCULACEAE) IN SERBIA
Language of text, LT: SerbianLanguage of abstract, LA: EnglishCountry of publication, CP: Republic of SerbiaLocality of publication, LP: SerbiaPublication year, PY: 2019.Publisher, PB: author’s reprintPublication place, PP: Niš, Višegradska 33.Physical description, PD: 35 p. ; 29 pictures; 11 grafiks; 4 tabelsScientific field, SF: biologyScientific discipline, SD: Anatomy and morphology of plantsSubject/Key words, S/KW: Trollius europaeus; Anatomy; Leaf; Leaf handle; Tree; Intraspecial
differentiation.
UC 581.4:582.675.1(497.11)
Holding data, HD: libraryNote, N:Abstract, AB: This paper analyzes the anatomical variability of the species. The plant material
from the area of Serbia was analyzed, collected from three sites, Kopaonik, Vlasina and Stara planina. The basic aim of the work was to examine and determine the variability of the selected characters. Anatomical analysis includes 21 quantitative charactrs and a total of 45 individuals, 15 individuals from each
site. Anatomical analysis of the leaf, leaf handles and trees was performed on temporary preparations that were made using the standard histological method
for light microscopy. It has been concluded that the analyzed species population types show variability. The significance of the obtained results is in a more
complete knowledge of the anatomical structure of this type and a better consideration of the taxonomic value of the analyzed characteristics.
Accepted by the Scientific Board on, ASB:Defended on, DE:Defended Board, President:
Member:Member,
Образац Q4.09.13 - Издање 1
Recommended