Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς...

Προσέγγιση του επιπέδου ομομειξίας σε πληθυσμούς

μόνοικων φυτών μέσα από τις μεταβολές της

ετεροζυγωτίας

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου

Ορεστιάδα 2006

Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, ΟρεστιάδαΤμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής

Το επίπεδο ομομειξίας

• Παράμετρος του αναπαραγωγικού συστήματος των φυτών– Το ποσοστό αυτογονιμοποίησης s– Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης t (t=1-s)

• Πιο συχνά εφαρμοζόμενη μέτρηση του αναπαραγωγικού συστήματος στα φυτά

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

3

Πειραματικός προσδιορισμός

• Για να υπολογιστεί πειραματικά το t χρειάζεται η γνώση– του γενότυπου του σπορέα– των γενοτύπων των απογόνων (σπόρων)– της σύστασης του εξωτερικού νέφους γύρης

• Το τελευταίο δεν μπορεί να προσδιοριστεί, καθώς εξαρτάται από:– τη σύσταση του πληθυσμού– τη ροή γονιδίων από άλλους πληθυσμούς και τη

σύσταση αυτών– τη ροή γονιδίων εντός πληθυσμού– άλλες παραμέτρους (π.χ. συγχρονισμός άνθησης, κ.α.)

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

4

Προσέγγιση εξωτερικής γύρης

• Μέτρηση των πιο κοντινών φυτών, από όπου περιμένουμε την περισσότερη γύρη

• Εκτίμηση δειγματοληπτικά της γενετικής δομής του πληθυσμού

• Χρήση του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου (mixed mating model):– Η εξωτερική γύρη αποτελείται από τυχαίους

γυρρεόκοκκους του πληθυσμού– Η εξωτερική γύρη αντιπροσωπεύει γενετικά

τον πληθυσμό

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

5

Μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο

• Jones (1916), Fyfe & Bailey (1951), Brown et al. (1985)

• Βασικές αρχές:– Ίδιο t για όλα τα φυτά– Ομομειξία μόνο μέσω αυτογονιμοποίησης– Μενδελικός διαχωρισμός αλληλομόρφων (1/1)– Έλλειψη φυσικής επιλογής

• Αλγόριθμοι για τον υπολογισμό του t με βάση το μοντέλο αυτό (π.χ. Ritland & Jain 1981)

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

6

• Η αυτογονιμοποίηση αυξάνει τα ποσοστά ομοζυγωτών απογόνων

• Το ίδιο αναμένεται να ισχύει σε επίπεδο πληθυσμού

• Συνδέεται με την τυχαιότητα του αναπαραγωγικού συστήματος– Inbreeding coefficient (συντελεστής

ομομειξίας (Wright 1922)

He

HoF 1

Ετεροζυγωτία και αναπαραγωγικό σύστημα

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

7

Πως προκύπτει ετεροζυγωτός απόγονος;

Ομοζυγωτό δέντρο

1323121 1 pppPPHo AAAA

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

8

Αν έχουμε πάνω από 2 αλληλόμορφα; (π.χ. n=3)

Ετεροζυγωτό δέντρο

321

21

321

221

121

2211 )1(1)(1)(1 ppppPPHo AAAA

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

9

Ετεροζυγωτία απογόνων

• Το ποσοστό ετεροζυγωτών απογόνων ενός θηλυκού γονέα εξαρτάται μόνο από την παρουσία αλληλομόρφων στη γύρη «ξένου τύπου» ως προς τα αλληλόμορφα του θηλυκού γονέα

• Στα ομοζυγωτά άτομα η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0 και αυξάνεται με ίσο ρυθμό με την αύξηση των «ξένων» αλληλομόρφων στη γύρη

• Στα ετεροζυγωτά δέντρα, η ελάχιστη ετεροζυγωτία των απογόνων είναι 0,5 και ο ρυθμός αύξησης είναι ο μισός από ότι στα ομοζυγωτά δέντρα

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

10

Ετεροζυγωτία απογόνων

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

p3

Ho(Hom)

Ho(Het)

q

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

11

Δύο ειδών ετεροζυγωτίες

• Διακρίνουμε δύο τύπους ετεροζυγωτών απογόνων που προκύπτουν από τη γονιμοποίηση ενός θηλυκού φυτού:– Η αυτοετεροζυγωτία που είναι η ελάχιστη

ετεροζυγωτία των απογόνων ενός θηλυκού γονέα ανεξάρτητα από τη σύνθεση της γύρης

• Είναι 0 ή ½– Η ξενοετεροζυγωτία που αντιπροσωπεύει την

αύξηση της ετεροζυγωτίας λόγω της παρουσίας αλληλομόρφων «ξένου τύπου» στη γύρη

HHHo

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

12

Ξενοετεροζυγωτία πληθυσμού

• Για το σύνολο του πληθυσμού ισχύει

• Πιο απλά:

yx

N

i

ixyi

xyyx

N

i

ixyi

xy

xyxy

n

nqHo

n

nqHo

1

)()(

1

)()(

2

1**)1(

2

HooHoHoH

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

13

Σε συνθήκες ισορροπίας

• Η ετεροζυγωτία της επόμενης γενιάς εξαρτάται αποκλειστικά από τη συχνότητα των αλληλομόρφων και είναι ίση με He

• Οπότε

22

HoHe

HooH

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

14

Σύνθεση νέφους γύρης

• P: αλληλόμορφα του δέντρου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Ax, Ay)

• Q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο εξωτερικό νέφος γύρης (Az)• p: αλληλόμορφα του δέντρου στο νέφος γύρης (Ax, Ay)• q: αλληλόμορφα ξένου τύπου στο νέφος γύρης (Az)

Ptsp 1

Qtsq 0

Q

qt

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

15

t και ξενοετεροζυγωτία

• Για ομοζυγωτό φυτό ισχύει ξ = q και για ετεροζυγωτό ξ = ½ q, οπότε για κάθε δέντρο το t είναι:

• Όπου είναι η ξενοετεροζυγωτία των απογόνων του φυτού όταν το εξωτερικό νέφος γύρης γονιμοποιεί το φυτό– Αντιπροσωπεύει το ξ όταν t=1. 1

tQ

qt

1t

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

16

Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης t για έναν πληθυσμό

• Επίπεδο σταυρογονιμοποίησης σε έναν πληθυσμό φυτών:

2

2Ho

He

HooH

t

2

2

1

HooH

HooH

t

t

• Κάτω από τις προϋποθέσεις του μοντέλου, όταν t=1 για όλα τα άτομα του πληθυσμού, τότε έχουμε ισορροπία, οπότε Ho=He και έτσι:

21 ipHe

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

17

Μέτρηση t

• Το ποσοστό σταυρογονιμοποίησης του πληθυσμού εκτιμάται πειραματικά με τη σύγκριση της γενετικής δομής γονέων και απογόνων

• Απλή μέτρηση κάτω από τις προϋποθέσεις του μεικτού αναπαραγωγικού μοντέλου

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

18

t και F

0,0000

0,2000

0,4000

0,6000

0,8000

1,0000

1,2000

1 2 3 4 5 6 7

Ho'

Ho

He

t

F

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

19

Dipterocarpus condorensis

Luu 2005

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

20

Έρευνα ποσοστού σταυρογονιμοποίησης

• 5 πληθυσμοί με διαφορετική πυκνότητα• Συλλογή οφθαλμών και σπόρων• Για κάθε πληθυσμό 10 δέντρα και 50 σπόροι /

δέντρο• Ισοένζυμα (11 loci)• Υπολογισμός F• Υπολογισμός t με μέθοδο MLTR (Ritland 2002) που

βασίζεται στο μεικτό αναπαραγωγικό μοντέλο (Ritland & Jain 1981)

• Υπολογισμός tξ με τη μέθοδο της εργασίας αυτής

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

21

Σύγκριση μεθόδων

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

1 2 3 4 5

tξ

tmlt

F

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

22

Συμπεράσματα

• Το tξ μετράται εύκολα πειραματικά• Παρόμοιες τιμές με άλλες διαδεδομένες

μεθόδους– Δείχνει πιο ανεξάρτητο από το F

• Υπολογίζει τη μεταβολή της ετεροζυγωτίας σε δύο γενιές– Εμπεριέχει περισσότερη πληροφορία από το F

• Χρειάζεται δοκιμή σε διαφορετικά μεγέθη δείγματος σπορέων και απογόνων

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

23

Ευχαριστίες

• Hong Truong Luu για τη διάθεση των στοιχείων

• Ludger Leinemann για συμβουλές ως προς τη μεθοδολογία

04/09/23 11o Πανελλήνιο Συνέδριο ΕΕΕΓΒΦ Ορεστιάδα

24Ευχαριστώ για την προσοχή σας