физиология нейромоторного аппарата

Физиология нейромоторного аппарата

1. Двигательные единицы и их типы 2. Нервно-мышечный синапс 3. Основные этапы мышечного сокращения 4. Формы и режимы мышечных сокращений

Двигательные единицы и их типы

Нейромоторный (двигательный) аппарат – совокупность двигательных единиц

Двигательная единица (ДЕ) – мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Типы двигательных единиц

ДЕ

Медленные неутомляемые ДЕ (I)

Быстрые легко утомляемые ДЕ (II-В)

Быстрые устойчивые к утомлению ДЕ (II-А)

ДЕ (I) имеют наименьшие величины мотонейронов с наиболее низкими порогами активации, малую скорость проведения возбуждения, сравнительно низкую частоту импульсации (6-10 имп/с). Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу и меньшую скорость в связи с наличием меньшего количества миофибрилл; малоутомляемы, т.к. обладают развитой капиллярной сетью, содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Обладают существенной аэробной выносливостью,способны выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

ДЕ (II-В) имеют наиболее крупные мотонейроны с высокими порогами активации, большую скорость проведения возбуждения, высокую частоту импульсации (до 25-50 имп/с). Мышечные волокна быстрых ДЕ развивают большую силу и скорость сокращения в связи с наличием большого количества миофибрилл, большим количеством гликолитических ферментов. Не обладают развитой капиллярной сетью, содержат меньшее количество митохондрий и миоглобина, поэтому более всего приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы.

ДЕ (II-А) занимают промежуточное положение между ДЕ I и II-В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

Нервно-мышечный синапсЯвляется возбуждающим химическим синапсом. Медиатор – ацетилхолин. На постсинаптической мембране он взаимодействует с холинорецептором, после чего разрушается ферментом холинэстеразой до остатка уксусной кислоты и холина. Холин поступает в нервное окончание, где происходит ресинтез медиатора.

Блокирование передачи возбуждения

Блокирование передачи возбуждения с нервного окончания на мышцу достигается применением миорелаксантов. По механизму действия они делятся на несколько групп:

блокада проведения возбуждения (местные анестетики – новокаин, декаин и т.д.);

блокада высвобождения медиатора (ботулин токсин); нарушение синтеза медиатора (гемихолиний – угнетает

поглощение холина нервным окончанием); блокирование связывания медиатора с рецептором

постсинаптической мембраны (курареподобные вещества и др.) угнетение активности холинэстеразы (физостигмин,

неостигмин).

Строение скелетной (поперечно-полосатой) мышцы

Механизм мышечного сокращения

Основные этапы мышечного сокращения

ПД аксона мотонейрона синаптичская передача ПД сарколеммы ПД Т-трубочек увеличение концентрации кальция в саркоплазме кальций связывается с тропонином и изменяет конформацию

тропомиозина, молекула актина становится способной связываться с миозином.

миозиновые мостики связываются с актином, головка миозина начинает вращаться, обеспечивая натяжение мостикового шарнира

вхождение актиновых филаментов между миозиновыми

АТФ-азная активность актиномиозинового комплекса в присутствии катионов магния обеспечивает разрыв головки с активным центром и перескакивание на следующий

прекращение возбуждения и активация кальциевого насоса обеспечивает процесс расслабления.

Механизм мышечного сокращения

Ион кальция атакует тропонин

Механизм мышечного сокращения

Ион кальция приводит в движение тропонин, чтобы освободить место для головки миозина

Механизм мышечного сокращения

Активация тропонина кальцием освобождает место для головки миозина Ион магния атакует головку миозина

Механизм мышечного сокращения

Головка миозина связывается с нитью актина Ион магния приводит в движение головку миозина с затратой энергии АТФ При этом от ATФ отщепляется 1 молекула фосфорной кислоты и она превращается в АДФ Начинается скольжение миозина

Механизм мышечного сокращения

Ион магния и АДФ, высвободив-шийся из головки миозина, заканчивают сокращение

Механизм мышечного сокращения

Головка миозина отделяется от нити актина. Ион кальция, отсоединяется от тропонина, позволяя ему вернуться на исходное место Новый ион кальция будет атаковать следующую молекулу тропонина. Новая молекула ATФ соединяется с головкой миозина, начиная процесс снова

Механизм мышечного сокращения

Сокращение мышечных волокон обеспечивается кооперативной работой большого количества молекул миозина, собранных в толстые нити.Движение пучка молекул миозина вдоль нити актина можно сравнить с перетаскиванием бревна большой группой работников, из которых лишь небольшая часть тружеников (10-15%) опирается ногами на землю, в то время как остальные работники висят на бревне, не касаясь земли. Подобно мостикам миозина, работники периодически меняются ролями, однако в каждый момент времени активно работает лишь небольшая часть тружеников, несущих бревно вместе с висящими на нем товарищами.

Формы и режимы мышечных сокращений, регуляция степени напряжения скелетных мышц

Скелетные мышцы могут сокращаться (формы мышечных сокращений) изотонически (без увеличения напряжения), изометрически (сокращение при нарастании напряжения, но без изменения длины) и ауксотонически (меняется и длина, и напряжение).

Режимы сокращения мышечных волокон определяются частотой импульсации мотонейронов.

Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное раздражение называется одиночным сокращением.

В одиночном сокращении выделяют: фазу развития напряжения или укорочения и фазу расслабления или удлинения.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления, однако длительность одиночного сокращения невелика, поэтому развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. Продолжительность одиночного сокращения много больше продолжительности отдельного потенциала действия и фаз невозбудимости.

Возможна суммация сокращений – тетанус. В зависимости от частоты раздражения тетанус бывает зубчатым (каждое последующее раздражение наносится в фазу расслабления) и гладким (раздражение наносится в фазу укорочения). Величина тетанического сокращения в некоторых пределах растёт с увеличение частоты импульсации.В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к мышечным волокнам ДЕ, которые сокращаются тетанически (обычно в режиме зубчатого тетануса). Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.

Тетанические сокращения

Регуляция величины напряжения мышц

Для регуляции величины напряжения мышц ЦНС использует три механизма:

регуляция числа активных ДЕ; регуляция частоты импульсации мотонейронов; синхронизация активности различных ДЕ во времени.

БЛОК САМОКОНТРОЛЯ

По итогам изучения этой темы вы должны знать: сущность понятий: нейромоторный аппарат, двигательная единица, одиночное и тетаническое сокращение; особенности нервно-мышечного синапса; механизмы мышечного сокращения, регуляции степени напряжения мышц.

По итогам изучения этой темы вы должны уметь: пользоваться основными понятиями физиологии нейромоторного аппарата; объяснять феномены, наблюдаемые в лабораторном практикуме; применять полученные знания для решения практических задач.

ЛИТЕРАТУРА

1.Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека, М.: «Советский спорт», 2008, с.55-70.

2. Васильев В.Н. Физиология возбудимых тканей, - Томск: «Чародей», 2000, с.40-48.

3. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека, М.: «Мир», 1996, т.1, с. 69-87.