ชีววิทยาเรื่องระบบประสาท Nervous system

TOPICS 1. Obtaining and digesting of food (Digestive system) 2. Gas exchange: breathing system (Respiratory system) 3. Internal transport (Circulatory system) 4. Immune system 5. The control of internal environment 6. Chemical control (Endocrine system) 7. Nervous system and the sense 8. Animal locomotion

-เซลลประสาท (neuron or nerve cell) เปนเซลลทมคณสมบตในการเปลยนแปลง พลงงานจากรปแบบหนงไปเปนอกรปแบบหนง (transducer) เชนเปลยนจาก สารเคม ความรอน และความดนทมากระตน (stimulus) ใหเปนสญญาณไฟฟา (electrical signal) ทเรยกวา nerve impulse หรอ action potential

7. NERVOUS SYSTEM AND THE SENSE

โครงสรางเซลลประสาทและซแนปส (Synapse)

-เซลลประสาทประกอบดวย 4 สวนหลก คอ dendrite, cell body, axon และ synaptic terminal

Dendrite -dendrite น าค าสง/ขอมลจากเซลลอนในรปของ สญญาณไฟฟามายง cell body (ท าหนาทคลายเสา อากาศ) -มกมแขนงสนๆ จ านวนมาก เพอใหมพนทผว มากและสามารถรบขอมลไดมากๆ กอนจะ สงขอมลไปยง cell body -ม polyribosome (or Nissl body) อยในบรเวณท dendrite รบขอมล -ค าสงอาจจะสงหรอไมสงตอไปยงaxon ขนอย กบความแรงของสญญาณวาถง threshold หรอไม -ในเซลลประสาททไมม dendrite จะรบขอมล โดยตรงทาง cell body

Cell body -Cell body หรอ soma รบขอมลจาก dendrite และสงค าสง ตอไปยง axon (ท าหนาทคลาย maintenance site) -ประกอบดวย nucleus&organelle ตาง ๆ เหมอนเซลลทวไป -ganglion (ganglia):การเขามารวมกลมกนของnerve cell body ในบรเวณ PNS เชนท dorsal root ganglion (or sensory ganglion) -Nucleus (nuclei):การเขามารวมกลมกนของnerve cell body ในสมอง (CNS)ของสตวมกระดกสนหลง

-axon น าค าสงในรปของ action potential จาก cell bodyไปยงเซลล/neuron อน (ท า หนาทคลายสายเคเบล) นอกจากนยงท าหนาท ขนสงสารท cell body สรางไปยง axon ending หรอจาก axon ending cell body -axon เชอมตอกบ cell body ตรงบรเวณท เรยกวา axon hillox -axon hillox: รวบรวมสญญาณทสงมาจาก dendrite และกอใหเกด action potential (ถา สญญาณทรวบรวมไดไมถง threshold กไมเกด action potential) -Nerve: มดของ axons หลายๆอนมารวมกน

Axon

-synaptic terminal (axon ending):สวนปลายของaxon ท าหนาทหลงสาร neurotransmitter -synapse:บรเวณท synaptic terminal ไปสมผสกบเซลลเปาหมาย(neuron/effector) -เซลลทสงสญญาณเรยก presynaptic cell -เซลลเปาหมายเรยก postsynaptic cell (จะม receptorตอneurotransmitterของ presynaptic cell)

Synaptic terminal

เปรยบเทยบความแตกตางระหวาง axon และ dendrite

Axon Dendrite

1.น าขอมล/สญญาณออกจากเซลล 1.น าขอมล/สญญาณเขาสเซลล

2.smooth surface 2.rough surface (dendritic spine)

3.ม 1 axon/cell 3.สวนใหญมมากกวา 1 dendrite/cell

4.ไมม ribosome 4.ม ribosome

5.ม myelin 5.ไมม myelin

6.มการแตกแขนงในต าแหนงทหางจาก cell body

6.แตกแขนงในต าแหนงทใกลกบ cell body

-Glia:ท าหนาทค าจนเซลลประสาท มจ านวนมากกวาเซลลประสาท 10-50 เทา ไมม บทบาทในการสงสญญาณประสาท -Astrocyte:glia cellในCNSเกดtight junctionรอบๆcapillary ท าใหเกด Blood-brain barrier

-Oligodendrocyte(ในCNS)และSchwann cell (ในPNS): glial cell ทเปนmyelin sheath

Supporting cell or glial cells or glia

Blood-brain barrier

Neuron แบงเปน 3 ชนด ตามการน าค าสง

1. Receptor (sensory) neuron อาจท าหนาท เปนตวรบในการรบสงเราโดยตรง (เปน receptor neuron) เชน olfactory nerve cells หรอรบค าสงจาก receptor cell (เชน photoreceptor cell) อกทหนง (เปน sensory neuron) แลวแปลค าสงจากสงเราในรปแบบ ตางๆเปน electrical signal สงไปยงinterneuron หรอ motor neuron โดยตรง 2.Interneuron รบขอมลจาก receptor neuron, sensory neuron หรอ interneuron อน รวบรวมขอมล แปลผล และสงค าสงไปยง motor neuron 3.Effector (motor) neuron น าค าสงในการ ตอบสนองจาก interneuron ไปยง effector cells

1.สวนทรบสญญาณเขา (sensory input) จาก sensory receptor 2.สวนทรวบรวมและแปลผล (integration center): CNS 3.สวนทสงสญญาณออก (motor output) ไปยง effector cells

การท างานของระบบประสาท จะประสานงานกน 3 สวน

PNS

Reflex arc

motor neuron

บรเวณทม interneuronรวม กนมากทสดคอสมอง

integration center or interneuron

sensory receptor sensory neuron

effector

Membrane potential -membrane potential: ความตางศกยทเยอเซลล เนองจากความแตกตางของอออน ภายใน-นอกเซลล (Na+ K+ Cl- และโปรตน) ปกตมคา= -50 ถง -100 mV (คาตดลบหมายถงภายในเซลลมขวเปนลบเมอเทยบกบนอกเซลล) -สามารถวดไดโดยใช microelectrode ตอกบvoltmeter หรอoscilloscope หรอใช micromanipulator วด -membrane potential ของเซลลประสาทขณะทยงไมถกกระตนเรยก resting potential

-Chemically-gated ion channels: เปนประตทเปด-ปดเมอไดรบการกระตนจากสารเคม เชน neurotransmitter โดย gated ion channel จะจ าเพาะตอ ion ชนดใดชนดหนงเทานน -Voltage-gated ion channels: เปนประตทเปด-ปดจากการกระตนของ membrane potential

Hyperpolarization และ depolarization Hyperpolarization: เปนการเพมศกยไฟฟาทเยอเซลล เชน จากการเปดของ K+ channel, K+

เคลอนออกจากเซลลเพมขน ท าใหภายในเยอเซลลมประจเปนลบเพมขน (-70mV -90mV)

Depolarization: เปนการลดศกยไฟฟาทเยอเซลล เชน จากการเปดของ Na+ channel, Na+ เคลอนเขาสเซลลเพมขน ท าใหภายในเยอเซลลมประจเปนลบลดลง(-70mV -50mV)

Graded potential การเปลยนแปลงศกยไฟฟา (hyper & depolarization) ตามความแรงของสงเรา

Action potential

-action potential: การเปลยนแปลง membrane potential อยางรวดเรวของเซลล ประสาทเมอไดรบการกระตนจากสงเรา ทท าใหเกด depolarization จนถงระดบ threshold potential -เกดท axon เทานน และเปนแบบ all-or-none แบงเปน 5 ระยะดงน 1.Resting state 2.Threshold 3.Depolarization 4.Repolarization 5.Undershoot

ระยะท 1: Resting State

-ทง voltage-gated Na+ และ K+ channel ปด ไมเกดการเปลยนแปลงตอ membrane’s resting potential

ระยะท 2: Threshold

-สงเรามากระตน ท าให Na+ channel บางสวนเปด ถาการไหลของ Na+ เขาสเซลลมากพอจนถงระดบ threshold potential จะกระตน Na+ gate เปดมากขน และกระตนใหเกด action potential

ระยะท 3: Depolarization

-activation gate ของ Na+ channel เปด แต K+

channelยงคงปดอย ดงนนการเคลอนทของ Na+เขาภายในเซลลจงท าใหภายในเซลลมประจเปนบวกมากขน (หรอเปนลบลดลง)

ระยะท 4: Repolarization

-inactivation gate ของ Na+ channel ปด และ K+ channel เปด ท าให Na+ไมสามารถเคลอนเขาส ภายในเซลลไดอก ในขณะท K+จะเคลอนออกนอกเซลล จงท าใหภายในเซลลมประจเปนลบเพมขน กลบคนสสภาวะ resting membrane potential

ระยะท 5: Undershoot

-gate ทงสองอนของ Na+ ปด แต K+ channel ยงเปดอย (relatively slow gate) จงท าใหภายในเซลลมประจลดลงต ากวา resting membrane potential หลงจากนนเซลลจะกลบสสภาวะปกต(Na+-K+ pump)และพรอมจะตอบสนองตอการกระตนล าดบถดไป

repolarizationและundershoot = refractory period

Propagation of action potential 1.ขณะทเกด action potential (ในต าแหนงท 1) N+

เคลอนเขาสภายในเซลล ซง Na+ ทเคลอนเขามาภายในเซลลจะแพรไปยงบรเวณขางเคยง(ต าแหนงท 2) และสามารถกระตนใหบรเวณขางเคยงเกดdepolarization และ action potential ไดในทสด 2.ขณะท ต าแหนงท 2 เกด action potential ในต าแหนงท 1 จะเกด repolarization (refractory period) จงท าใหไมสามารถเกด action potential ในทศทางยอนกลบได 3.หลงจากนน action potential จะเคลอนไปสต าแหนงท 3 และต าแหนงท 2 จะเกด refractory period และ ต าแหนงท 1 จะกลบสสภาวะ resting stage ตอไป -การเคลอนของ action potential บน axon จงเคลอนไปในทศทางเดยว(ออกจาก cell body) เทานน

Saltatory conduction

-ใน myelinated axon การเกด action potential จะเกดระหวาง node of Ranvier หนง ไปยงอก node หนง เพราะการเคลอนทของ Na+ และ K+ เขา-ออกจากเซลลเกดได เฉพาะบรเวณ node of Ranvier เทานน ลกษณะนเรยก saltatory conduction

-ความเรวในการเคลอนของaction potential ไปตาม axon จะขนอยกบความกวาง ของ axon ยงกวางยงเคลอนไดเรว -แตในพวก myelinated axon ถงแมจะมขนาดเลกแต action potential กเคลอนไดเรว

Electrical synapse

-บรเวณ presynatic membrane และ postsynaptic membrane เชอมตอกนดวย gap junction ดงนน ion current จากaction potential จงสามารถเคลอนจากเซลลประสาทหนงไปยงอกเซลลหนงไดโดยตรง

Presynaptic membrane Postsynaptic membrane

Chemical synapse

1.action potential ท synaptic terminal ท าใหเกด Ca+ influx 2.synaptic vesicle รวมกบเยอเซลล 3.หลงneurotransmitter ส synaptic cleft และเคลอนไปจบกบตวรบท postsynatic membrane 4.การจบท าให ion channel (เชน Na+) เปด, Na+ เคลอนเขาในเซลล เกด depolarization

The organization of neurons into systems

The simple circuits: nerve nets

-สตวพวกแรกทเรมมระบบประสาทท แทจรงคอ cnidarians เรยก nerve net -ในดาวทะเล ระบบประสาทจะ ซบซอนขน โดยจะม nerve ring เชอม กบ radial nerve ทเชอมอยกบ nerve net ในแตละแขนของดาวทะเลอกทหนง

Complex circuits -สงมชวตตงแตพวกหนอนตวแบนเปนตนไป จะมการรวมกนของเซลลประสาท (ganglion) ทบรเวณหว เรยก cephalization -พลานาเรยจะมการเรยงตวของเสนประสาทบรเวณดานขางล าตวทง 2 ขางและจะมเสนประสาทเชอม เรยก transverse nerve -ตงแตพวกหนอนตวกลมขนไป จะมการเรยงตวของเสนประสาทอยทางดานทองเรยก ventral nerve cord -ในแมลงมการรวมกนของเซลลประสาท เรยก glangion ในแตละขอปลองของล าตว

-ในสตวมกระดกสนหลง จะม dorsal hollow nerve cord มาแทนท ventral nerve cord และไมม segmental ganglia

ระบบประสาทแบงเปน 1.ระบบประสาทสวนกลาง (Central nervous system; CNS): สมองและไขสนหลง ท าหนาทรวบรวมและแปลผลขอมล 2.ระบบประสาทรอบนอก (Peripheral nervous system; PNS): เสนประสาทสมอง(cranial nerve) เสนประสาทไขสนหลง(spinal nerve) และปมประสาท (ganglia) ท าหนาทน าสญญาณประสาทเขา-ออก CNS และควบคมการเปลยนแปลงสภาพแวดลอมภายในรางกาย

ระบบประสาทในสตวมกระดกสนหลง

Peripheral Nervous System

-ในสตวเลยงลกดวยนมม cranial nerve 12 ค spinal nerve 31 ค -cranial nerve สวนใหญ & spinal nerve ทงหมด ประกอบดวย sensory & motor neuron ยกเวน olfactory & optic nerve เปนเฉพาะ sensory nerve -sensory division ประกอบดวย sensory neuron น าค าสงจาก sensory receptor ไปยง CNS -motor division ประกอบดวย motor neuron น าค าสงจาก CNS ไปยง effector cells -SNS น าค าสงไปยง skeletal muscle เพอตอบสนองตอ external stimuli -ANS น าค าสงไปยง smooth & cardiac muscle เพอตอบสนองตอ external stimuli

1.สวนทรบสญญาณเขา (sensory input) จาก sensory receptor 2.สวนทรวบรวมและแปลผล (integration center): CNS 3.สวนทสงสญญาณออก (motor output) ไปยง effector cells

การท างานของระบบประสาท จะประสานงานกน 3 สวน

PNS

Parasympathetic and sympathetic nervous system

-parasympathetic และ sympathetic มกจะท างาน ตรงขามกน (antagonist) -sym มกจะกระตนการท างานของอวยวะทท าใหเกดการตนตวและกอใหเกดพลงงาน ในขณะท parasym จะเกดตรงกนขาม -sympathetic neuron มกจะหลง norepinephrine -parasympathetic neuron มกจะหลง acetylcholine

preganglionic ganglion, Ach postganglionic ganglion

Embryonic Development of the Brain

สมองสวนตางๆของคน

โครงสรางและหนาทในสมองซรบรมสวนตางๆ

The Limbic System

The limbic system generates the feeling; emotion and memory

Sense Organs (อวยวะรบสมผส) -Sensation: การเคลอนของ action potential ผาน sensory neuron ไปยงสมอง -Perception: การรวบรวมและแปลผล sensation ทสมองไดรบ แบง sensory receptor ตามการรบสงเราไดเปน 2 กลม คอ 1.Exteroreceptor: รบสงเราจากภายนอกรางกาย เชน ความรอน, แสง, ความดน, สารเคม 2.Interoreceptor: รบสงเราจากภายในรางกาย เชน blood pressure, body position

แบง sensory receptor ตามชนดของสงเราไดเปน 5 ชนด คอ 1.Mechanoreceptor: สงเราเปนแรงกล เชน แรงดน, การสมผส, การเคลอนไหว, เสยง 2.Chemoreceptor: สงเราเปนสารเคม เชน กลโคส, O2, CO2, กรดอะมโน -Gustatory (taste) receptor และ Olfactory (smell) receptor 3.Electromegnetic receptor (Photoreceptor): สงเราเปนพลงงานแมเหลกไฟฟา เชน แสง (visible light), กระแสไฟฟา, สนามแมเหลก 4.Thermoreceptor: สงเราเปนอณหภม เชนความรอน, ความเยน 5.Pain receptor (nociceptors): สงเรา เชน excess heat, pressure หรอสารเคมบางชนดท หลงจากบาดแผลหรอเนอเยอทตดเชอ

ผวหนง(Skin): การบสมผส

-สงเราทเปนแรงกลจะท าใหเกดการโคงงอหรอบดเบยวของเยอเซลลของ mechanoreceptor จะท าให permeability ตอ Na+ และ K+ เปลยนไป และท าใหเกด depolarization -mechanoreceptor เปน modified dendrite ของ sensory neuron

Pacinian corpuscle

Meissner’s corpuscle

Krouse’s end bulb

Ruffini’s corpuscle

ลน(Tongue): การรบรส

-บนลนของคนมตมลน(taste bud)ประมาณ 10,000 อน ฝงตวอยในปมลน (papilla) -แตละ taste bud จะม taste (gustatory) receptor cell ซงเปน modified epithelial cell อย

การรบรส มขนตอนดงน 1.โมเลกลของสารเชนน าตาล จบกบtaste receptor 2.มการสงสญญาณผาน signal-transduction pathway 3.K+ channel ปด Na+channel เปด 4.Na+ แพรเขาสเซลล เกด depolarization 5.กระตนการน า Ca+ เขาสเซลล 6.receptor cell หลง neurotransmitter ทไปกระตน sensory neuron ตอไป

ตา(Eye): การมองเหน -Eye cup ของพลานาเรยจะรบขอมล เกยวกบความเขมของแสง และทศทางแสง โดยไมเกดเปนภาพ -สมองจะแปลสญญาณประสาททมาจาก eye cup ทงสองขาง -พลานาเรยจะเคลอนทจนกระทง sensation จาก eye cup ทง 2 ขางเทากนและมคานอยทสด

-ในแมลงตาเปนแบบ compound eye -ใน compound eye แตละขางม ommatidia (light detector) หลายพนอน -แตละ ommatidium จะรบภาพไดเอง ดงนนตาแมลงสามารถแยกแยะภาพไดถง 330 ครง/วนาท

Single lens eyes ในคน

white outer layer of connective tissue

thin, pigmented layer

give the eye its color

contain photoreceptor cell

the information of photoreceptor leaves the eye, the optic nerve attached to the eyes

clear, watery

jelly-like

liquid lens transparent protein

Photoreceptor cells: Rod cell and Cone cell

การมองภาพระยะใกลและไกล

a.การมองภาพระยะใกล(accommodation) ciliary muscle หดตว suspensory ligament หยอน เลนสหนาขนและกลมขน

b.การมองภาพระยะไกล ciliary muscle คลายตว suspensory ligament ตง เลนสถกดงท าใหแบน

Photoreceptors of the retina

-photoreceptors ม 2 ชนด 1.Rod cells ม ประมาณ 125 ลานเซลล -ไวแสง แตไมสามารถแยกสได 2.Cone cells มประมาณ 6 ลานเซลล -ไมไวแสง แตสามารถแยกสได แบงเปน red cone, green cone, blue cone -fovea เปนบรเวณทมแต cone cells ไมม rod cell

From light reception to receptor potential

-Rhodopsin (retinal + opsin) เปนเมดสในการมองเหน (visual pigment) ของ rods

-แสงจะกระตน rhodopsin ใหเกด signal-transduction pathway.

1.แสงกระตนการเปลยนรปของ retinal ท าใหหลดจาก opsin 2.active opsin กระตน G protein transducin 3.transducin กระตนphosphodiesterase (PDE) 4.cGMPถก hydrolze เปน GMP หลดออกจาก Na+ channel 5.Na+ channel ปด เยอเซลลเกด hyperpolarization การหลง neurotransmitter ลดลง

The Vertebrate Retina

ขนตอนการเกดภาพมดงน 1.หลงจากแสงมากระตน rods&cones เกด action potential 2.rods&cones synapse กบ bipolar cells 3.bipolar cells synapse กบ ganglion cells 4.ganglion cells สง visual sensation (action potential)ไปยงสมอง 5.การถายทอดขอมลระหวาง rods&cones, bipolar cells, ganglion cells ไมไดเปนแบบ one-to-one 6.horizontal&amacrine cells ท าหนาท integrate signal

Neural Pathways for Vision

-สมองดานขวารบ sensory information จาก วตถทอยทางดานซาย (left visual field, blue) -สมองดานซายรบ sensory information จาก วตถทอยทางดานขวา (right visual field, red) -optic nerve จากตาทงสองขางจะมาพบกนท optic chiasma -optic nerve จะเขาส lateral geniculate nuclei ของ thalamus -สง sensation ไปยง primary visual cortex ใน occipital lobe ของ cerebrum

ห(Ear): การไดยนและการทรงตว temperal bone

(hearing)

perilymph fluid

(endolymph fluid)

(equilibrium)

การโคงงอของ hair cell ท าใหเกด action potential

การเปลยนจากแรงกลเปนสญญาณประสาทของ hair cell

การจ าแนกเสยงสงต าของ cochlea

-basilar fiber ทต าแหนงตาง ๆ ของ basilar membrane มความกวางตางกน, แตละบรเวณ ของ basilar membrane จงจ าเพาะตอแรงสนท ความถตางกน, สง sensation ไปท cerebral cortex ต าแหนงตางกน

-ความดง(volume)ของเสยงก าหนดโดย amplitude -ความสงต า(pitch)ของเสยงก าหนดโดย frequency -ในคนปกตหสามารถฟงเสยงท 20-20,000 Hz, สนข <40,000 Hz

การทรงตว

-utricle, saccule และ semicircular canals ในหชนใน รบรเกยว กบการทรงตวและต าแหนงของรางกาย โดยม hair cell อยขางใน -utricle&sacculeสงสญญาณใหสมองรบรวาทศใดเปนดานบนและ รางกายอยในทาได -semicircular canals รบรเกยวกบทศทางทง 3 ระนาบ โดยบรเวณ โคนทอมการบวมเปนกระเปาะเรยก ampulla -ในampullaม gelatinous cap เรยก cupula ทม hair cell อย

การทรงตวในปลา

-หสวนในของปลาท าหนาทเกยวกบการทรงตว เทานน (มเฉพาะ saccule, utricle, semicircular canals) -หปลาไมม ear drum และไมเปดออกสภายนอก -การสนของน า(คลน)จะถกสงผานทางกระดกทหว เขาสหสวนใน -ปลาม lateral line system รบร low-frequency wave ท าหนาทคลายหสวนในของคน ท าใหรบรการเคลอนไหวผานน า, เหยอ และผลา -ม neuromast (receptor unit) ท าหนาทคลาย ampulla ใน semicircular canal

จมก(Nose): การไดกลน

-olfactory receptor cell เปน neuron มาท าหนาทโดยตรง -สวนปลายของเซลลยนออกมาเปน cilia ส mucus -สารเคมมาจบกบ receptor ทเยอเซลลของ cilia -เกด signal-transduction pathway, depolarization, action potential สสมอง