Ch lipid-ct-04092013 tn

1

Chuyeån hoùa lipid

ThS. BS. Hoàng Thị Tuệ Ngọc

BM Hóa Sinh – Sinh Học Phân Tử

Đại Học Y Khoa Phạm Ngọc Thạch

2

Vai trò của lipid

• Dự trữ - cung cấp năng lượng (triglycerid)

Cung cấp khoảng 20-40% tổng năng lượng

Lipid có khả năng dự trữ lớn mà không làm

ảnh hưởng đến áp suất thẩm thấu

• Tạo hình (phospholipid, cholesterol,

sphingolipid, glucolipid)

Tham gia cấu tạo màng

• Nội tiết tố (hormon steroid)

• Hòa tan các vitamin A, D, E, K

TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPID TỪ

THỨC ĂN

- Lipid trong thức ăn chủ yếu là triglycerid (TG), còn lại là phospholipid, cholesterol và cholesterol este.

- Lipid thức ăn được thủy phân bằng các enzyme thủy phân riêng biệt trong dịch tiêu hóa

- Sự thủy phân lipid bắt đầu từ khoang miệng, dạ dày, mạnh mẽ khi đến tá tràng và hổng tràng – là nơi lipid tiếp xúc với muối mật và enzyme tụy.

Các enzyme tiêu hóa lipid

- Lipase do lưỡi và dạ dày tiết ra thủy phân các triglycerid có mạch C trung bình và ngắn ≤ 12C

- Muối mật nhũ tương hóa lipid tạo micelle → tăng diện tích tiếp xúc của các hạt TG với lipase tụy

- Lipase tụy thủy phân TG tại vị trí C1 và C3 của glycerol cho acid béo tự do và 2-monoglycerid

- Esterase tụy cắt acid béo khỏi cholesteryl este

- Phospholipase A2 thủy phân phospholipid

Cấu trúc của triglycerid

Muối mật nhũ tương hóa lipid bằng cách tạo micelle

Hoạt động của

lipase tụy: thủy

phân TG tại vị trí

C1 và C3 của

glycerol cho acid

béo tự do (FA –

fatty acid) và 2-

monoglycerid

Hoạt động của cholesterol esterase và phospholipase A2 của tụy.

Hấp thu lipid qua thành ruột

• Các acid béo có mạch C từ 4 – 12 hấp thu trực

tiếp qua niêm mạc ruột non (không cần nhũ

tương hóa)

• Các micelle (gồm muối mật và các acid béo

mạch dài, monoglycerid, cholesterol,

lysophospholipid, vitamin hòa tan trong lipid)

đến vi nhung mao ở bờ bàn chải của ruột non:

– Các chất lipid được hấp thu vào niêm mạc ruột non

– 95% muối mật được tái hấp thu tại hồi tràng về gan

theo chu trình gan-ruột

Tế bào biểu mô ruột non tái tạo TG

và tạo chylomicron

• Các acid béo và monoglycerid kết hợp

thành TG trong TB biểu mô ruột non

• TG, cholesterol, phospholipid kết hợp với

protein tạo cấu trúc chylomicron giúp vận

chuyển lipid trong máu.

10

Tiêu hoá-

hấp thu

lipid thức

ăn

11

CHUYỂN HOÁ ACID BÉO

1. Thoái hoá acid béo

• Acid béo được oxy hóa tạo năng lượng chủ yếu

là những AB mạch dài từ TG được dự trữ trong

mô mỡ

• Chủ yếu là acid palmitic (16:0), acid stearic (18:0),

acid oleic (18:1;9) và acid linoleic (18:2;9,12)

• Thoái hóa AB chủ yếu xảy ra ở gan, gồm 3 bước:

– Hoạt hóa AB thành dạng hoạt động acyl-CoA

– Vận chuyển acyl-CoA từ bào tương vào ty thể

– -oxy hóa acyl-CoA trong ty thể

13

1.1. Hoạt hoá AB trong bào tương thành

dạng hoạt động acyl-CoA

- Hoaït hoaù AB trong baøo töông söû duïng 2

ATP

Acid beùo + HSCoA + ATP

Acyl CoA + AMP + PPi

AMP + ATP 2 ADP

1.2. Vaän chuyeån acyl CoA qua maøng ty theå vaøo

trong ty theå nhôø heä thoáng carnitine

- Các enzym oxy hóa AB chủ yếu nằm trong

ty thể → acyl-CoA cần được chuyển từ

bào tương vào ty thể

- Quá trình cần hệ thống carnitine và các

enzyme carnitine acyl transferase (CAT)

đặc hiệu

1.3. oxy hóa acyl-CoA trong ty thể qua 3

giai đoạn

- GĐ1: Oxy hóa acyl-CoA tạo các acetyl-

CoA

- GĐ2: Acetyl-CoA phần lớn vào chu trình

acid citric, được oxy hóa cho CO2

- GĐ3: Điện tử tạo ra từ GĐ1 và GĐ2 vào

chuỗi hô hấp tế bào để cho năng lượng

Oxy hóa acid béo no có số

carbon chẵn

Nôi xaûy ra: ty theå

Ñieàu kieän: hieáu khí

Moãi voøng oxy hoaù goàm 4 pöù

Pö toång quaùt (1 voøng ß oxy hoùa):

Acyl-CoA + FAD + NAD + H2O Acyl-

CoA keùm 2 Carbon + Acetyl-CoA + 4 ATP

4 phản

ứng của

một vòng

oxy hóa

Năng lượng tạo thành khi β-oxy hóa 1 phân tử acid palmitic (16C)

Quá trình

Chất tạo

năng lượng

Năng lượng

sử dụng

Năng lượng tạo thành

Hoạt hóa 2 ATP

β-oxy hóa

7 vòng

7 FAD(2H) 7 x 1,5 = 10,5 ATP

7 NADH,H+ 7 x 2,5 = 17,5 ATP

8 acetyl-

CoA

8 x 10 ATP = 80 ATP

Tổng cộng thu được 10,5 + 17,5 + 80 – 2 = 106 ATP

19

Naêng löôïng taïo thaønh khi oxy hoùa hoaøn

toaøn 1 pt acid Palmitic (16C)

Oxy hoùa 1 phaân töû Acid Palmitic trong cơ thể:

106 ATP x 7,3 Kcal/mol = 774 Kcal

Năng lượng tích lũy dưới dạng các liên kết phosphat giàu NL để cung cấp cho nhu cầu cơ thể

Oxy hoùa 1 phaân töû Acid Palmitic ngoài cơ thể:

Palmitat+ O2

→ CO2+H

2O+2.340

Kcal/mol

Sinh NL dưới dạng nhiệt năng

Oxy hóa acid béo no có số

carbon lẻ

• Tương tự như oxy hóa AB no có số C

chẵn cho đến vòng -oxy hóa cuối

• Sản phẩm vòng cuối là 1 acetyl-CoA và 1

propionyl-CoA (acyl- CoA có 3 C)

• Propionyl-CoA chuyển thành succinyl-CoA

21

Oxy hoaù

propionyl-CoA

cho succinyl-

CoA

22

TD : oxy hoùa acid oleic

(C18,∆9)

Caàn theâm enzym

enoyl-CoA

isomerase bieán ñoåi

noái ñoâi töø daïng cis

daïng trans, daïng

trung gian cuûa oxy

hoùa

9 acetyl CoA

Oxy hoùa acid

beùo khoâng no coù

1 lieân keát ñoâi

23

ß Oxy hoùa acid beùo

khoâng no coù nhieàu

noái ñoâi

TD : oxy hoùa acid

linoleic (C18, ∆ 9,12).

Caàn theâm 2 enzym:

enoyl-CoA isomerase

vaø 2,4 dienoyl-CoA

reductase phụ thuộc

NADPH.

Taïo 9 Acetyl CoA

24

Gaáu nguû ñoâng khoâng aên

uoáng, tieâu tieåu haøng 7

thaùng maø vaãn soáng nhôø

ñöôïc cung caáp naêng löợng

töø quaù trình oxy hoùa AB

Ñeå daønh lipide cho muøa ñoâng:

Tröôùc ñoâng tieâu thuï 38.000kJ/ngaøy. Gaàn ñoâng tieâu thuï

84.000kJ/ngaøy (aên suoát 20 giôø/ngaøy) do aûnh höôûng vieäc tieát

hormon.

Oxy hoùa AB taïo ñuû naêng löôïng cho thaân nhieät, toång hôïp

protein vaø caùc hoạt ñoäng khaùc (vaän chuyeån qua maøng)

25

Theå ceton – nguoàn cung caáp naêng löôïng

quan troïng cho moâ

TB gan toång hôïp theå

ceton töø AcetylCoA.

Theå ceton từ gan vaøo

maùu, ñeán caùc moâ ngoaøi

gan, taùi taïo trôû laïi

ActCoA, ñi vaøo CT acid

citric, cung caáp naêng

löôïng cho moâ.

Theå Ceton coù tính Acid:

taêng cao trong maùu gaây

hoân meâ do toan maùu

(Ketoacidosis)

Sự tạo thành các thể

ceton ở gan

Oxy hóa thể

ceton

Năng lượng phát sinh khi oxy hóa một phân tử β-hydroxybutyrat

Phản ứng

Năng lượng sử

dụng

Năng lượng tạo thành

Tạo acetoacetat 1 NADH,H+ = 2,5 ATP

Tạo acetoacetyl-CoA 1 GTP = 1 ATP

Oxy hóa acetyl-CoA

trong chu trình acid citric

2 x 10 = 20 ATP

Tổng cộng thu được 20 + 2,5 – 1 = 21,5 ATP

29

Tóm tắt quá trình thoái hoá acid béo

Hoaït hoaù acid beùo trong baøo töông tạo acyl

CoA

Vaän chuyeån acyl CoA qua maøng ty theå vaøo

trong ty theå nhôø heä thoáng carnitin

oxy hoùa acyl CoA trong ty theå taïo caùc

acetyl CoA

Acetyl CoA ñi vaøo CT acid citric cho NL

hoaëc chuyeån hoùa thaønh caùc theå ceton trong

TB gan roài cung caáp cho caùc moâ khaùc

30

2. Toång hôïp acid beùo

Tổng hợp AB xaûy ra maïnh ôû gan, moâ môõ,

nieâm maïc ruoät non; yeáu ôû cô, da, thaàn kinh.

Trong TB, toång hôïp AB no chuû yeáu xaûy ra ôû

baøo töông, toång hôïp AB khoâng no hoaëc keùo

daøi maïch acid beùo töø AB 16C xaûy ra ôû löôùi

noäi baøo.

31

2.1. Caùc chaát tham gia toång hôïp acid beùo

Acetyl CoA vaø heä thoáng vaän chuyeån Acetyl CoA

töø ty theå ra baøo töông

Malonyl CoA

NADPH,H+

ATP

Phöùc hôïp multienzym acid beùo synthase

Phức hợp Acid béo

synthase.

ACP: acyl carrier protein

ACP

Các hoạt tính enzym của phức hợp acid béo synthase

Thành phần Chức năng

Acyl carrier protein (ACP) Vận chuyển (giữ) nhóm acyl

Acetyl-CoA-ACP transacetylase (AT) Chuyển nhóm acyl từ CoA sang nhóm cystein

của KS

β-ketoacyl-ACP synthase (KS) Kết hợp nhóm acyl và nhóm malonyl

Malonyl-CoA-ACP transferase (MT) Chuyển nhóm malonyl từ CoA sang ACP

β-ketoacyl-ACP reaductase (KR) Khử - β-keto thành - β-hydroxy

β-hydroxyacyl-ACP dehydratase (HD) Khử nước phân tử β-hydroxyacyl-ACP, tạo liên

kết đôi.

Enoyl-ACP reductase (ER) Khử liên kết đôi, tạo acyl-ACP bão hòa

2.2. Diễn tiến của quá trình sinh tổng hợp acid béo

• Chuyển glucose thành acetyl-CoA trong bào tương

• Tạo malonyl-CoA

• Kéo dài mạch carbon nhờ phức hợp acid béo synthase

• Tổng hợp acid béo bão hòa mạch carbon dài từ acid palmitic

• Tổng hợp acid béo không bão hòa từ acid béo bão hòa tương ứng

34

2.3.

Toång

hôïp

acid

beùo

no

35

Toång hôïp acid palmitic

Tổng hợp acid béo bão hòa khác

từ acid palmitic

• Các AB bão hòa mạch dài khác (từ 18-

24C) được tổng hợp bằng cách kéo dài

mạch C của acid palmitic nhờ hệ enzym

ở lưới nội sinh chất của tế bào.

• Không có sự tham gia của phức hợp acid

béo synthase

37

Tổng hợp AB không bão hòa

o Sinh toång hôïp AB khoâng no nhieàu lieân keát ñoâi

chæ xaûy ra ôû TV

o Ở người chỉ xảy ra quá trình khử bão hòa AB bão

hòa thành AB không bão hòa

o Xảy ra ở lưới nội sinh chất của TB gan và mô mỡ

38

Tổng hợp acid béo không bão hòa từ

acid béo bão hòa tương ứng

o ÑV: lieân keát ñoâi ñaàu tieân ôû C9

Khoâng taïo ñöôïc lk ñoâi töø C

10 ñeán C taän maø taïo lk ñoâi töø

C9 tôùi nhoùm COOH Ngöôøi khoâng toång hôïp ñöôïc

Linoleic (C18:2∆9,12) vaø Linolenic (C18:3∆9,12,15

)

CH3-(CH2)n-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH

o Tieàn chaát: A.Palmitic vaø A.Stearic taïo A.Palmitoleic

(16:1,∆9) vaø A.Oleic (18:1,∆9

)

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

39

MOÄT SOÁ AB KHOÂNG NO

CHUOÃI DAØI TOÅNG HÔÏP

TÖØ PALMITAT

CHUYỂN HÓA CHOLESTEROL

40

Cholesterol

• Hợp chất quan trọng, đảm nhận nhiều

chức năng: tham gia cấu trúc màng, tiền

chất để tổng hợp muối mật, hormon

steroid, vitamin D

• Có vai trò trong bệnh nhiều bệnh lý: xơ

vữa động mạch, nhồi máu cơ tim, tai biến

mạch máu não…

• Hai nguồn gốc:

– Ngoại sinh do hấp thu từ thức ăn (30%)

– Nội sinh do gan tổng hợp (70%) 41

42

• Hai dạng cholesterol trong cơ thể:

– Dạng tự do: 1/3

– Dạng este hóa : 2/3

Tổng hợp cholesterol

• Tiền chất: acetyl-CoA

• Vị trí tổng hợp: bào tương tế bào gan

• 4 GĐ:

– Tổng hợp mevalonate từ acetyl-CoA

– Chuyển mevalonate thành 2 phân tử isopren

hoạt hóa

– Kết hợp 6 phân tử isopren hoạt hóa thành

squalen

– Đóng vòng squalen tạo nhân steroid

43

44

Tổng hợp

mevalonat từ

acetyl-CoA

45

Biến đổi mevalonat

thành 2 phân tử

isopren hoạt hóa

isopren

46

Kết hợp 6 phân

tử isopren hoạt

hóa thành

squalen

47

Đóng vòng squalen tạo

nhân steroid 4 vòng

48

Este hóa cholesterol

Este hóa

cholesterol thành

cholesteryl este

trong máu nhờ

LCAT (lecithin-

cholesterol acyl

transferase)

49

Este hóa cholesterol

trong tế bào gan nhờ

ACAT (acyl-CoA-

cholesterol acyl

transferase)

Tổng hợp các chất quan trọng từ cholesterol

1. Tổng hợp acid mật, muối mật

- Cholesterol là tiền chất để tạo 2 loại acid

mật là cholic acid và chenocholic acid

- Hai loại acid mật kết hợp với glycin hoặc

taurin cho 4 loại muối mật:

glycocholat

glycochenocholat

taurocholat

taurochenocholat 50

51

Chu trình GAN-MAÄT cuûa muoái maät

52

2. Tổng hợp các hormon steroid

3. Tổng hợp vitamin D

• Vitamin D trong cơ thể có 2 nguồn gốc:

– Vitamin D hấp thu từ thức ăn

– Vitamin D tổng hợp từ cholesterol

53

54

Tổng hợp

vitamin D hoạt

hóa xảy ra ở

da, gan, thận

Thoái hóa cholesterol

• Trong tế bào: lipase của lysosom thủy

phân cholesterol este

• Cholesterol thải ra ngoài qua đường mật

55

CHUYỂN HÓA TRIGLYCERID

56

57

1. Thoái hóa triglycerid

Thoái hóa triglycerid: Dưới tác dụng của

enzym lipase, TG thủy phân cho AB và

Glycerol

– 95% naêng löôïng taïo ra nhôø 3 goác AB

– 5% naêng löôïng taïo ra nhôø Glycerol

58

glycerol kinase bieán ñoåi

glycerol thaønh L-glycerol-

3-PDihydroxyaceton P

D-Glyceraldehyde-3-P

chu trình HDP

Glycerol ñi vaøo con

ñöôøng thoaùi hoùa glucid

(HDP)

59

2. Tổng hợp

triglycerid Xảy ra ở gan và

mô mỡ

60

Dự trữ TG trong

mô mỡ.

Chuyển acid béo

từ TG trong CM

và VLDL thành

acid béo trong

TG dự trữ ở mô

mỡ

61

Giải phóng

acid béo từ

TG trong mô

mỡ

62

Chu trình TG ở gan và mô mỡ

Nồng độ acid béo trong máu phản ánh cân bằng giữa

tổng hợp-ly giải TG giữa mô mỡ và gan.

TỔNG HỢP GLYCEROPHODPHOLIPID

63

64

1. Thoaùi hoùa glycerophospholipid

Phospholipid bị thủy phaân döôùi taùc duïng

phospholipase A, B, C, D.

65

2. Tổng hợp

glycerophospholipid

Bắt đầu bằng toång

hôïp acid

phosphatidic

66

Thêm nhóm thế vào aid phosphatidic để tạo thành các

glycerophospholipid

CHUYỂN HÓA SPHINGOLIPID

67

68

Tổng hợp sphingolipid

Bắt đầu

bằng tổng

hợp

ceramid

69

Tổng hợp sphingolipid từ ceramid

70

VẬN CHUYỂN LIPID TRONG

CƠ THỂ và RỐI LOẠN LIPID

HUYẾT

71

LIPOPROTEIN • Lipoprotein (LP) là dạng

lipid vận chuyển trong máu.

LP = Lipid + ApoLP

• ApoLP và phospholipid ở

phần vỏ ngoài giúp LP

hòa tan trong huyết tương

• Phần trung tâm: TG,

cholesterol ester

• Giữa 2 phần là cholesterol

tự do

72

Các loại LP chính trong huyết tương người:

• Chylomicron (CM)

• Very low density lipoprotein (VLDL)

• Low density lipoprotein (LDL)

• High density lipoprotein (HDL)

CM VLDL LDL HDL

(50-200 nm) (28-70 nm) (20-25 nm) (8-11 nm)

73

LP Thành phần (%)

Protein Phospho

lipid

Choles

terol tự

do

Chole

sterol

ester

TG

CM

VLDL

LDL

HDL

2

10

23

55

9

18

20

24

1

7

8

2

3

12

37

15

85

50

10

4

74

Apolipoprotein

3 chức năng chính của apolipoprotein:

• Vận chuyển lipid (tạo lớp vỏ ưa nước của

LP)

• Hoạt hóa hoặc ức chế một số enzyme như

LCAT, LPL

• Gắn với các thụ thể chuyên biệt giúp loại

trừ các LP khỏi huyết tương

75

Chức năng một số apolipoprotein chính

Apo LP chứa đựng Chức năng

AI HDL Hoạt hóa LCAT

Vận chuyển ngược

cholesterol

B48 CM Vận chuyển lipid ngoại

sinh từ ruột về gan

B100 VLDL, LDL Gắn vào receptor của

LDL

E CM, VLDL, HDL Lọc CM remnant và

VLDL remnant khỏi huyết

tương

76

Chuyeån hoùa lipoprotein

77

Rối loạn lipid huyết

• CM vận chuyển các lipid ngoại sinh từ ruột về gan

• VLDL, LDL vận chuyển lipid nội sinh từ gan đến các TB ngoại biên trong đó có TB thành mạch. Nếu các lipid này tăng trong máu sẽ là nguy cơ gây xơ vữa.

• HDL vận chuyển ngược lipid từ TB ngoại biên về gan để gan oxy hóa và thải ra theo đường ruột nên có vai trò chống xơ vữa.

Tăng LP gây xơ vữa và/hoặc giảm LP chống sinh xơ vữa sẽ có nguy cơ phát

triển XVĐM

78

Khôûi ñaàu xô vöõa: hình thaønh teá baøo boït

Noàng ñoä Lipoprotein gaây xô vöõa chui

vaøo lôùp noäi maïc

Kích hoïat baïch caàu ñôn nhaân dính chaët

treân beà maët noäi maïc di chuyeån vaøo beân

döôùi döôùi taùc duïng caùc yeáu toá tieàn vieâm

bieán ñoåi thaønh ñaïi thöïc baøo aên lipid(caû

oxy hoùa vaø khoâng oxy hoùa ) Tb boït.

LDL

Moät soá tb boït töï chui ra maùu

scavenger mechanism (cô cheá doïn

deïp)

tB boït haáp thuï quaù nhieàu lipid

cheát taïo maûng xô vöõa gaây heïp

maïch maùu tieàn ñeà cho ngheõn maïch

khi phaùt sinh ñoâng maùu taïi choã heïp

79

80

Dieãn bieán maûng xô vöõa

TB boït Veät môõ Xô vöõa

Sang

thöông

trung gian

Maûng

bao sôïi

Sang thöông

bieán chöùng/vôõ

Tieán trieån chuû yeáu do tích tuï lipid

TB cô trôn

vaø colagen

Ñoâng maùu

81

Dieãn bieán xô vöõa ñoäng maïch

Aâm thaàm –im laëng khi coù trieäu chöùng ñaõ muoän

Bình

thöôøng

Veät môõ Maûng

bao sôïi

Maûng xô

vöõa

Maûng xô vöõa vôõ ,nöùt ,

vieâm loùet , cuïc maùu

ñoâng vaø nhoài maùu

Khoâng trieäu

chöùng laâm saøng

Gia taêng trieäu chöùng laâm saøng

:ñau ngöïc vaø beänh maïch maùu

Ñoät quî

Taán coâng

TIM

Tuoåi taêng

82

83

Vai troø HDL LDL ngaám vaøo

lôùp noäi maïc bò giöõ

laïi bôûi

proteoglycan.

LDL bò oxy

hoùa gaây neân ñaùp

öùng caùc yeáu toá tieàn

vieâm töø ñaïi thöïc

baøo vaø tb noäi maïc .

Ñaïi thöïc baøo aên

LDL oxy hoùa

chuyeån thaønh tb

boït khôûi ñaàu

maûng xô vöõa

HDL coù taùc duïng choáng oxy hoùa vaø khaùng vieâm coù

theå haïn cheá quaù trình naøy :

Haïn cheá oxy hoùa LDL

Baát hoïat quaù trình tieàn vieâm gaây oxy hoùa lipid

thoâng qua baát hoïat caùc enzym töông öùng .

ÖÙc cheá söï taêng sinh tb noäi maïc vaø söï bieåu hieän cuûa

caùc protein gaén keát vôùi noäi maïc do ñoù baïch caàu

ñôn nhaân ngaám vaøo noäi maïc vaø coù theå ñöa ñaïi thöïc

baøo ra laïi maùu cô cheá doïn deïp .

HDL

84

Roái loaïn ñieàu hoøa toång hôïp cholesterol gaây

beänh lyù maïch maùu traàm troïng

• Cholesterol do cô theå toång hôïp vaø töø thöùc aên ñöa vaøo,

neáu vöôït quaù nhu caàu cô theå gaây tích tuï cholesterol

leân thaønh maïch (LDL-cholesterol) xô vöõa ñoäng

maïch.

• ↑Cholesterol gia ñình :

­Cholesterol maùu raát cao gaây maûng xô vöõa traàm

troïng ôû treû em do suy giaûm receptor LDL

(cholesterol khoâng vaøo ñöôïc teá baøo gaây maûng xô

vöõa).

­ Do cholesterol vaøo teá baøo raát ít vieäc toång hôïp

cholesterol noäi baøo tieáp tuïc ↑(do khoâng coù tín hieäu

ñieàu hoøa vì cholesterol khoâng vaøo ñöôïc teá baøo)

•

85

Cơ chế của một số thuốc

hạ cholesterol máu

Statin öùc cheá toång hôïp

cholesterol

HMG CoA

reductase

(­) Statin

86

Ezetimib öùc cheá haáp thuï cholesterol töø thöùc aên vaø

cholesterol maät

88

2.1. Caùc chaát tham gia toång hôïp acid beùo

Acetyl CoA vaø heä thoáng vaän chuyeån Acetyl CoA töø ty theå

ra baøo töông

Malonyl CoA

NADPH,H+

ATP

Phöùc hôïp multienzym acid beùo synthetase

ACP ACP ACP: Acyl

carrier protein