Upload
h2migo
View
14
Download
4
Embed Size (px)
Citation preview
1
Chuyeån hoùa lipid
ThS. BS. Hoàng Thị Tuệ Ngọc
BM Hóa Sinh – Sinh Học Phân Tử
Đại Học Y Khoa Phạm Ngọc Thạch
2
Vai trò của lipid
• Dự trữ - cung cấp năng lượng (triglycerid)
Cung cấp khoảng 20-40% tổng năng lượng
Lipid có khả năng dự trữ lớn mà không làm
ảnh hưởng đến áp suất thẩm thấu
• Tạo hình (phospholipid, cholesterol,
sphingolipid, glucolipid)
Tham gia cấu tạo màng
• Nội tiết tố (hormon steroid)
• Hòa tan các vitamin A, D, E, K
TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPID TỪ
THỨC ĂN
- Lipid trong thức ăn chủ yếu là triglycerid (TG), còn lại là phospholipid, cholesterol và cholesterol este.
- Lipid thức ăn được thủy phân bằng các enzyme thủy phân riêng biệt trong dịch tiêu hóa
- Sự thủy phân lipid bắt đầu từ khoang miệng, dạ dày, mạnh mẽ khi đến tá tràng và hổng tràng – là nơi lipid tiếp xúc với muối mật và enzyme tụy.
Các enzyme tiêu hóa lipid
- Lipase do lưỡi và dạ dày tiết ra thủy phân các triglycerid có mạch C trung bình và ngắn ≤ 12C
- Muối mật nhũ tương hóa lipid tạo micelle → tăng diện tích tiếp xúc của các hạt TG với lipase tụy
- Lipase tụy thủy phân TG tại vị trí C1 và C3 của glycerol cho acid béo tự do và 2-monoglycerid
- Esterase tụy cắt acid béo khỏi cholesteryl este
- Phospholipase A2 thủy phân phospholipid
Cấu trúc của triglycerid
Muối mật nhũ tương hóa lipid bằng cách tạo micelle
Hoạt động của
lipase tụy: thủy
phân TG tại vị trí
C1 và C3 của
glycerol cho acid
béo tự do (FA –
fatty acid) và 2-
monoglycerid
Hoạt động của cholesterol esterase và phospholipase A2 của tụy.
Hấp thu lipid qua thành ruột
• Các acid béo có mạch C từ 4 – 12 hấp thu trực
tiếp qua niêm mạc ruột non (không cần nhũ
tương hóa)
• Các micelle (gồm muối mật và các acid béo
mạch dài, monoglycerid, cholesterol,
lysophospholipid, vitamin hòa tan trong lipid)
đến vi nhung mao ở bờ bàn chải của ruột non:
– Các chất lipid được hấp thu vào niêm mạc ruột non
– 95% muối mật được tái hấp thu tại hồi tràng về gan
theo chu trình gan-ruột
Tế bào biểu mô ruột non tái tạo TG
và tạo chylomicron
• Các acid béo và monoglycerid kết hợp
thành TG trong TB biểu mô ruột non
• TG, cholesterol, phospholipid kết hợp với
protein tạo cấu trúc chylomicron giúp vận
chuyển lipid trong máu.
10
Tiêu hoá-
hấp thu
lipid thức
ăn
11
CHUYỂN HOÁ ACID BÉO
1. Thoái hoá acid béo
• Acid béo được oxy hóa tạo năng lượng chủ yếu
là những AB mạch dài từ TG được dự trữ trong
mô mỡ
• Chủ yếu là acid palmitic (16:0), acid stearic (18:0),
acid oleic (18:1;9) và acid linoleic (18:2;9,12)
• Thoái hóa AB chủ yếu xảy ra ở gan, gồm 3 bước:
– Hoạt hóa AB thành dạng hoạt động acyl-CoA
– Vận chuyển acyl-CoA từ bào tương vào ty thể
– -oxy hóa acyl-CoA trong ty thể
13
1.1. Hoạt hoá AB trong bào tương thành
dạng hoạt động acyl-CoA
- Hoaït hoaù AB trong baøo töông söû duïng 2
ATP
Acid beùo + HSCoA + ATP
Acyl CoA + AMP + PPi
AMP + ATP 2 ADP
1.2. Vaän chuyeån acyl CoA qua maøng ty theå vaøo
trong ty theå nhôø heä thoáng carnitine
- Các enzym oxy hóa AB chủ yếu nằm trong
ty thể → acyl-CoA cần được chuyển từ
bào tương vào ty thể
- Quá trình cần hệ thống carnitine và các
enzyme carnitine acyl transferase (CAT)
đặc hiệu
1.3. oxy hóa acyl-CoA trong ty thể qua 3
giai đoạn
- GĐ1: Oxy hóa acyl-CoA tạo các acetyl-
CoA
- GĐ2: Acetyl-CoA phần lớn vào chu trình
acid citric, được oxy hóa cho CO2
- GĐ3: Điện tử tạo ra từ GĐ1 và GĐ2 vào
chuỗi hô hấp tế bào để cho năng lượng
Oxy hóa acid béo no có số
carbon chẵn
Nôi xaûy ra: ty theå
Ñieàu kieän: hieáu khí
Moãi voøng oxy hoaù goàm 4 pöù
Pö toång quaùt (1 voøng ß oxy hoùa):
Acyl-CoA + FAD + NAD + H2O Acyl-
CoA keùm 2 Carbon + Acetyl-CoA + 4 ATP
4 phản
ứng của
một vòng
oxy hóa
Năng lượng tạo thành khi β-oxy hóa 1 phân tử acid palmitic (16C)
Quá trình
Chất tạo
năng lượng
Năng lượng
sử dụng
Năng lượng tạo thành
Hoạt hóa 2 ATP
β-oxy hóa
7 vòng
7 FAD(2H) 7 x 1,5 = 10,5 ATP
7 NADH,H+ 7 x 2,5 = 17,5 ATP
8 acetyl-
CoA
8 x 10 ATP = 80 ATP
Tổng cộng thu được 10,5 + 17,5 + 80 – 2 = 106 ATP
19
Naêng löôïng taïo thaønh khi oxy hoùa hoaøn
toaøn 1 pt acid Palmitic (16C)
Oxy hoùa 1 phaân töû Acid Palmitic trong cơ thể:
106 ATP x 7,3 Kcal/mol = 774 Kcal
Năng lượng tích lũy dưới dạng các liên kết phosphat giàu NL để cung cấp cho nhu cầu cơ thể
Oxy hoùa 1 phaân töû Acid Palmitic ngoài cơ thể:
Palmitat+ O2
→ CO2+H
2O+2.340
Kcal/mol
Sinh NL dưới dạng nhiệt năng
Oxy hóa acid béo no có số
carbon lẻ
• Tương tự như oxy hóa AB no có số C
chẵn cho đến vòng -oxy hóa cuối
• Sản phẩm vòng cuối là 1 acetyl-CoA và 1
propionyl-CoA (acyl- CoA có 3 C)
• Propionyl-CoA chuyển thành succinyl-CoA
21
Oxy hoaù
propionyl-CoA
cho succinyl-
CoA
22
TD : oxy hoùa acid oleic
(C18,∆9)
Caàn theâm enzym
enoyl-CoA
isomerase bieán ñoåi
noái ñoâi töø daïng cis
daïng trans, daïng
trung gian cuûa oxy
hoùa
9 acetyl CoA
Oxy hoùa acid
beùo khoâng no coù
1 lieân keát ñoâi
23
ß Oxy hoùa acid beùo
khoâng no coù nhieàu
noái ñoâi
TD : oxy hoùa acid
linoleic (C18, ∆ 9,12).
Caàn theâm 2 enzym:
enoyl-CoA isomerase
vaø 2,4 dienoyl-CoA
reductase phụ thuộc
NADPH.
Taïo 9 Acetyl CoA
24
Gaáu nguû ñoâng khoâng aên
uoáng, tieâu tieåu haøng 7
thaùng maø vaãn soáng nhôø
ñöôïc cung caáp naêng löợng
töø quaù trình oxy hoùa AB
Ñeå daønh lipide cho muøa ñoâng:
Tröôùc ñoâng tieâu thuï 38.000kJ/ngaøy. Gaàn ñoâng tieâu thuï
84.000kJ/ngaøy (aên suoát 20 giôø/ngaøy) do aûnh höôûng vieäc tieát
hormon.
Oxy hoùa AB taïo ñuû naêng löôïng cho thaân nhieät, toång hôïp
protein vaø caùc hoạt ñoäng khaùc (vaän chuyeån qua maøng)
25
Theå ceton – nguoàn cung caáp naêng löôïng
quan troïng cho moâ
TB gan toång hôïp theå
ceton töø AcetylCoA.
Theå ceton từ gan vaøo
maùu, ñeán caùc moâ ngoaøi
gan, taùi taïo trôû laïi
ActCoA, ñi vaøo CT acid
citric, cung caáp naêng
löôïng cho moâ.
Theå Ceton coù tính Acid:
taêng cao trong maùu gaây
hoân meâ do toan maùu
(Ketoacidosis)
Sự tạo thành các thể
ceton ở gan
Oxy hóa thể
ceton
Năng lượng phát sinh khi oxy hóa một phân tử β-hydroxybutyrat
Phản ứng
Năng lượng sử
dụng
Năng lượng tạo thành
Tạo acetoacetat 1 NADH,H+ = 2,5 ATP
Tạo acetoacetyl-CoA 1 GTP = 1 ATP
Oxy hóa acetyl-CoA
trong chu trình acid citric
2 x 10 = 20 ATP
Tổng cộng thu được 20 + 2,5 – 1 = 21,5 ATP
29
Tóm tắt quá trình thoái hoá acid béo
Hoaït hoaù acid beùo trong baøo töông tạo acyl
CoA
Vaän chuyeån acyl CoA qua maøng ty theå vaøo
trong ty theå nhôø heä thoáng carnitin
oxy hoùa acyl CoA trong ty theå taïo caùc
acetyl CoA
Acetyl CoA ñi vaøo CT acid citric cho NL
hoaëc chuyeån hoùa thaønh caùc theå ceton trong
TB gan roài cung caáp cho caùc moâ khaùc
30
2. Toång hôïp acid beùo
Tổng hợp AB xaûy ra maïnh ôû gan, moâ môõ,
nieâm maïc ruoät non; yeáu ôû cô, da, thaàn kinh.
Trong TB, toång hôïp AB no chuû yeáu xaûy ra ôû
baøo töông, toång hôïp AB khoâng no hoaëc keùo
daøi maïch acid beùo töø AB 16C xaûy ra ôû löôùi
noäi baøo.
31
2.1. Caùc chaát tham gia toång hôïp acid beùo
Acetyl CoA vaø heä thoáng vaän chuyeån Acetyl CoA
töø ty theå ra baøo töông
Malonyl CoA
NADPH,H+
ATP
Phöùc hôïp multienzym acid beùo synthase
Phức hợp Acid béo
synthase.
ACP: acyl carrier protein
ACP
Các hoạt tính enzym của phức hợp acid béo synthase
Thành phần Chức năng
Acyl carrier protein (ACP) Vận chuyển (giữ) nhóm acyl
Acetyl-CoA-ACP transacetylase (AT) Chuyển nhóm acyl từ CoA sang nhóm cystein
của KS
β-ketoacyl-ACP synthase (KS) Kết hợp nhóm acyl và nhóm malonyl
Malonyl-CoA-ACP transferase (MT) Chuyển nhóm malonyl từ CoA sang ACP
β-ketoacyl-ACP reaductase (KR) Khử - β-keto thành - β-hydroxy
β-hydroxyacyl-ACP dehydratase (HD) Khử nước phân tử β-hydroxyacyl-ACP, tạo liên
kết đôi.
Enoyl-ACP reductase (ER) Khử liên kết đôi, tạo acyl-ACP bão hòa
2.2. Diễn tiến của quá trình sinh tổng hợp acid béo
• Chuyển glucose thành acetyl-CoA trong bào tương
• Tạo malonyl-CoA
• Kéo dài mạch carbon nhờ phức hợp acid béo synthase
• Tổng hợp acid béo bão hòa mạch carbon dài từ acid palmitic
• Tổng hợp acid béo không bão hòa từ acid béo bão hòa tương ứng
34
2.3.
Toång
hôïp
acid
beùo
no
35
Toång hôïp acid palmitic
Tổng hợp acid béo bão hòa khác
từ acid palmitic
• Các AB bão hòa mạch dài khác (từ 18-
24C) được tổng hợp bằng cách kéo dài
mạch C của acid palmitic nhờ hệ enzym
ở lưới nội sinh chất của tế bào.
• Không có sự tham gia của phức hợp acid
béo synthase
37
Tổng hợp AB không bão hòa
o Sinh toång hôïp AB khoâng no nhieàu lieân keát ñoâi
chæ xaûy ra ôû TV
o Ở người chỉ xảy ra quá trình khử bão hòa AB bão
hòa thành AB không bão hòa
o Xảy ra ở lưới nội sinh chất của TB gan và mô mỡ
38
Tổng hợp acid béo không bão hòa từ
acid béo bão hòa tương ứng
o ÑV: lieân keát ñoâi ñaàu tieân ôû C9
Khoâng taïo ñöôïc lk ñoâi töø C
10 ñeán C taän maø taïo lk ñoâi töø
C9 tôùi nhoùm COOH Ngöôøi khoâng toång hôïp ñöôïc
Linoleic (C18:2∆9,12) vaø Linolenic (C18:3∆9,12,15
)
CH3-(CH2)n-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH
o Tieàn chaát: A.Palmitic vaø A.Stearic taïo A.Palmitoleic
(16:1,∆9) vaø A.Oleic (18:1,∆9
)
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
39
MOÄT SOÁ AB KHOÂNG NO
CHUOÃI DAØI TOÅNG HÔÏP
TÖØ PALMITAT
CHUYỂN HÓA CHOLESTEROL
40
Cholesterol
• Hợp chất quan trọng, đảm nhận nhiều
chức năng: tham gia cấu trúc màng, tiền
chất để tổng hợp muối mật, hormon
steroid, vitamin D
• Có vai trò trong bệnh nhiều bệnh lý: xơ
vữa động mạch, nhồi máu cơ tim, tai biến
mạch máu não…
• Hai nguồn gốc:
– Ngoại sinh do hấp thu từ thức ăn (30%)
– Nội sinh do gan tổng hợp (70%) 41
42
• Hai dạng cholesterol trong cơ thể:
– Dạng tự do: 1/3
– Dạng este hóa : 2/3
Tổng hợp cholesterol
• Tiền chất: acetyl-CoA
• Vị trí tổng hợp: bào tương tế bào gan
• 4 GĐ:
– Tổng hợp mevalonate từ acetyl-CoA
– Chuyển mevalonate thành 2 phân tử isopren
hoạt hóa
– Kết hợp 6 phân tử isopren hoạt hóa thành
squalen
– Đóng vòng squalen tạo nhân steroid
43
44
Tổng hợp
mevalonat từ
acetyl-CoA
45
Biến đổi mevalonat
thành 2 phân tử
isopren hoạt hóa
isopren
46
Kết hợp 6 phân
tử isopren hoạt
hóa thành
squalen
47
Đóng vòng squalen tạo
nhân steroid 4 vòng
48
Este hóa cholesterol
Este hóa
cholesterol thành
cholesteryl este
trong máu nhờ
LCAT (lecithin-
cholesterol acyl
transferase)
49
Este hóa cholesterol
trong tế bào gan nhờ
ACAT (acyl-CoA-
cholesterol acyl
transferase)
Tổng hợp các chất quan trọng từ cholesterol
1. Tổng hợp acid mật, muối mật
- Cholesterol là tiền chất để tạo 2 loại acid
mật là cholic acid và chenocholic acid
- Hai loại acid mật kết hợp với glycin hoặc
taurin cho 4 loại muối mật:
glycocholat
glycochenocholat
taurocholat
taurochenocholat 50
51
Chu trình GAN-MAÄT cuûa muoái maät
52
2. Tổng hợp các hormon steroid
3. Tổng hợp vitamin D
• Vitamin D trong cơ thể có 2 nguồn gốc:
– Vitamin D hấp thu từ thức ăn
– Vitamin D tổng hợp từ cholesterol
53
54
Tổng hợp
vitamin D hoạt
hóa xảy ra ở
da, gan, thận
Thoái hóa cholesterol
• Trong tế bào: lipase của lysosom thủy
phân cholesterol este
• Cholesterol thải ra ngoài qua đường mật
55
CHUYỂN HÓA TRIGLYCERID
56
57
1. Thoái hóa triglycerid
Thoái hóa triglycerid: Dưới tác dụng của
enzym lipase, TG thủy phân cho AB và
Glycerol
– 95% naêng löôïng taïo ra nhôø 3 goác AB
– 5% naêng löôïng taïo ra nhôø Glycerol
58
glycerol kinase bieán ñoåi
glycerol thaønh L-glycerol-
3-PDihydroxyaceton P
D-Glyceraldehyde-3-P
chu trình HDP
Glycerol ñi vaøo con
ñöôøng thoaùi hoùa glucid
(HDP)
59
2. Tổng hợp
triglycerid Xảy ra ở gan và
mô mỡ
60
Dự trữ TG trong
mô mỡ.
Chuyển acid béo
từ TG trong CM
và VLDL thành
acid béo trong
TG dự trữ ở mô
mỡ
61
Giải phóng
acid béo từ
TG trong mô
mỡ
62
Chu trình TG ở gan và mô mỡ
Nồng độ acid béo trong máu phản ánh cân bằng giữa
tổng hợp-ly giải TG giữa mô mỡ và gan.
TỔNG HỢP GLYCEROPHODPHOLIPID
63
64
1. Thoaùi hoùa glycerophospholipid
Phospholipid bị thủy phaân döôùi taùc duïng
phospholipase A, B, C, D.
65
2. Tổng hợp
glycerophospholipid
Bắt đầu bằng toång
hôïp acid
phosphatidic
66
Thêm nhóm thế vào aid phosphatidic để tạo thành các
glycerophospholipid
CHUYỂN HÓA SPHINGOLIPID
67
68
Tổng hợp sphingolipid
Bắt đầu
bằng tổng
hợp
ceramid
69
Tổng hợp sphingolipid từ ceramid
70
VẬN CHUYỂN LIPID TRONG
CƠ THỂ và RỐI LOẠN LIPID
HUYẾT
71
LIPOPROTEIN • Lipoprotein (LP) là dạng
lipid vận chuyển trong máu.
LP = Lipid + ApoLP
• ApoLP và phospholipid ở
phần vỏ ngoài giúp LP
hòa tan trong huyết tương
• Phần trung tâm: TG,
cholesterol ester
• Giữa 2 phần là cholesterol
tự do
72
Các loại LP chính trong huyết tương người:
• Chylomicron (CM)
• Very low density lipoprotein (VLDL)
• Low density lipoprotein (LDL)
• High density lipoprotein (HDL)
CM VLDL LDL HDL
(50-200 nm) (28-70 nm) (20-25 nm) (8-11 nm)
73
LP Thành phần (%)
Protein Phospho
lipid
Choles
terol tự
do
Chole
sterol
ester
TG
CM
VLDL
LDL
HDL
2
10
23
55
9
18
20
24
1
7
8
2
3
12
37
15
85
50
10
4
74
Apolipoprotein
3 chức năng chính của apolipoprotein:
• Vận chuyển lipid (tạo lớp vỏ ưa nước của
LP)
• Hoạt hóa hoặc ức chế một số enzyme như
LCAT, LPL
• Gắn với các thụ thể chuyên biệt giúp loại
trừ các LP khỏi huyết tương
75
Chức năng một số apolipoprotein chính
Apo LP chứa đựng Chức năng
AI HDL Hoạt hóa LCAT
Vận chuyển ngược
cholesterol
B48 CM Vận chuyển lipid ngoại
sinh từ ruột về gan
B100 VLDL, LDL Gắn vào receptor của
LDL
E CM, VLDL, HDL Lọc CM remnant và
VLDL remnant khỏi huyết
tương
76
Chuyeån hoùa lipoprotein
77
Rối loạn lipid huyết
• CM vận chuyển các lipid ngoại sinh từ ruột về gan
• VLDL, LDL vận chuyển lipid nội sinh từ gan đến các TB ngoại biên trong đó có TB thành mạch. Nếu các lipid này tăng trong máu sẽ là nguy cơ gây xơ vữa.
• HDL vận chuyển ngược lipid từ TB ngoại biên về gan để gan oxy hóa và thải ra theo đường ruột nên có vai trò chống xơ vữa.
Tăng LP gây xơ vữa và/hoặc giảm LP chống sinh xơ vữa sẽ có nguy cơ phát
triển XVĐM
78
Khôûi ñaàu xô vöõa: hình thaønh teá baøo boït
Noàng ñoä Lipoprotein gaây xô vöõa chui
vaøo lôùp noäi maïc
Kích hoïat baïch caàu ñôn nhaân dính chaët
treân beà maët noäi maïc di chuyeån vaøo beân
döôùi döôùi taùc duïng caùc yeáu toá tieàn vieâm
bieán ñoåi thaønh ñaïi thöïc baøo aên lipid(caû
oxy hoùa vaø khoâng oxy hoùa ) Tb boït.
LDL
Moät soá tb boït töï chui ra maùu
scavenger mechanism (cô cheá doïn
deïp)
tB boït haáp thuï quaù nhieàu lipid
cheát taïo maûng xô vöõa gaây heïp
maïch maùu tieàn ñeà cho ngheõn maïch
khi phaùt sinh ñoâng maùu taïi choã heïp
79
80
Dieãn bieán maûng xô vöõa
TB boït Veät môõ Xô vöõa
Sang
thöông
trung gian
Maûng
bao sôïi
Sang thöông
bieán chöùng/vôõ
Tieán trieån chuû yeáu do tích tuï lipid
TB cô trôn
vaø colagen
Ñoâng maùu
81
Dieãn bieán xô vöõa ñoäng maïch
Aâm thaàm –im laëng khi coù trieäu chöùng ñaõ muoän
Bình
thöôøng
Veät môõ Maûng
bao sôïi
Maûng xô
vöõa
Maûng xô vöõa vôõ ,nöùt ,
vieâm loùet , cuïc maùu
ñoâng vaø nhoài maùu
Khoâng trieäu
chöùng laâm saøng
Gia taêng trieäu chöùng laâm saøng
:ñau ngöïc vaø beänh maïch maùu
Ñoät quî
Taán coâng
TIM
Tuoåi taêng
82
83
Vai troø HDL LDL ngaám vaøo
lôùp noäi maïc bò giöõ
laïi bôûi
proteoglycan.
LDL bò oxy
hoùa gaây neân ñaùp
öùng caùc yeáu toá tieàn
vieâm töø ñaïi thöïc
baøo vaø tb noäi maïc .
Ñaïi thöïc baøo aên
LDL oxy hoùa
chuyeån thaønh tb
boït khôûi ñaàu
maûng xô vöõa
HDL coù taùc duïng choáng oxy hoùa vaø khaùng vieâm coù
theå haïn cheá quaù trình naøy :
Haïn cheá oxy hoùa LDL
Baát hoïat quaù trình tieàn vieâm gaây oxy hoùa lipid
thoâng qua baát hoïat caùc enzym töông öùng .
ÖÙc cheá söï taêng sinh tb noäi maïc vaø söï bieåu hieän cuûa
caùc protein gaén keát vôùi noäi maïc do ñoù baïch caàu
ñôn nhaân ngaám vaøo noäi maïc vaø coù theå ñöa ñaïi thöïc
baøo ra laïi maùu cô cheá doïn deïp .
HDL
84
Roái loaïn ñieàu hoøa toång hôïp cholesterol gaây
beänh lyù maïch maùu traàm troïng
• Cholesterol do cô theå toång hôïp vaø töø thöùc aên ñöa vaøo,
neáu vöôït quaù nhu caàu cô theå gaây tích tuï cholesterol
leân thaønh maïch (LDL-cholesterol) xô vöõa ñoäng
maïch.
• ↑Cholesterol gia ñình :
Cholesterol maùu raát cao gaây maûng xô vöõa traàm
troïng ôû treû em do suy giaûm receptor LDL
(cholesterol khoâng vaøo ñöôïc teá baøo gaây maûng xô
vöõa).
Do cholesterol vaøo teá baøo raát ít vieäc toång hôïp
cholesterol noäi baøo tieáp tuïc ↑(do khoâng coù tín hieäu
ñieàu hoøa vì cholesterol khoâng vaøo ñöôïc teá baøo)
•
85
Cơ chế của một số thuốc
hạ cholesterol máu
Statin öùc cheá toång hôïp
cholesterol
HMG CoA
reductase
() Statin
86
Ezetimib öùc cheá haáp thuï cholesterol töø thöùc aên vaø
cholesterol maät
88
2.1. Caùc chaát tham gia toång hôïp acid beùo
Acetyl CoA vaø heä thoáng vaän chuyeån Acetyl CoA töø ty theå
ra baøo töông
Malonyl CoA
NADPH,H+
ATP
Phöùc hôïp multienzym acid beùo synthetase
ACP ACP ACP: Acyl
carrier protein