乳酸菌（Lactic Acid BacteriaLactic Acid BacteriaLactic Acid BacteriaLactic Acid Bacteria）

cz12062008cz12062008cz12062008cz12062008

一、前言一、前言一、前言一、前言

二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史

三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述

四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类

五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能

六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用

早在早在早在早在20202020世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著世纪初诺贝尔奖获得者，俄国出生的著名生物学家名生物学家名生物学家名生物学家梅契尼科夫梅契尼科夫梅契尼科夫梅契尼科夫（（（（metchnikoffmetchnikoffmetchnikoffmetchnikoff，，，，1845-19161845-19161845-19161845-1916年年年年))))的的的的““““长寿学说长寿学说长寿学说长寿学说””””指出，巴尔干半岛保加利亚地区指出，巴尔干半岛保加利亚地区指出，巴尔干半岛保加利亚地区指出，巴尔干半岛保加利亚地区居民日常生活中饮用的酸奶里含有大量的乳酸菌，居民日常生活中饮用的酸奶里含有大量的乳酸菌，居民日常生活中饮用的酸奶里含有大量的乳酸菌，居民日常生活中饮用的酸奶里含有大量的乳酸菌，这些这些这些这些乳酸菌乳酸菌乳酸菌乳酸菌能定殖在人体内，有效地能定殖在人体内，有效地能定殖在人体内，有效地能定殖在人体内，有效地抑制有害细菌抑制有害细菌抑制有害细菌抑制有害细菌的生长，的生长，的生长，的生长，减少减少减少减少由于肠内腐败引起的由于肠内腐败引起的由于肠内腐败引起的由于肠内腐败引起的毒素对整个机体毒素对整个机体毒素对整个机体毒素对整个机体的毒害的毒害的毒害的毒害，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。，这是保加利亚地区居民长寿的重要原因。

乳酸菌乳酸菌乳酸菌乳酸菌====益生菌益生菌益生菌益生菌====长寿菌长寿菌长寿菌长寿菌

一、前言一、前言一、前言一、前言

益生菌：有益于肠道菌群平衡、对人类健康有帮益生菌：有益于肠道菌群平衡、对人类健康有帮益生菌：有益于肠道菌群平衡、对人类健康有帮益生菌：有益于肠道菌群平衡、对人类健康有帮助的菌种。助的菌种。助的菌种。助的菌种。 益生菌制品应具备的条件益生菌制品应具备的条件益生菌制品应具备的条件益生菌制品应具备的条件:::: 1.1.1.1.益生菌应该来自益生菌应该来自益生菌应该来自益生菌应该来自宿主宿主宿主宿主, , , , 理想的是来自健康人肠理想的是来自健康人肠理想的是来自健康人肠理想的是来自健康人肠道的道的道的道的自然菌落自然菌落自然菌落自然菌落。。。。 2. 2. 2. 2.益生菌应益生菌应益生菌应益生菌应易培养易培养易培养易培养, , , , 有高的生存率和好的保藏性有高的生存率和好的保藏性有高的生存率和好的保藏性有高的生存率和好的保藏性, , , , 在制品到达消费者手中时保持存活。在制品到达消费者手中时保持存活。在制品到达消费者手中时保持存活。在制品到达消费者手中时保持存活。 3. 3. 3. 3.益生菌应能通过消化道益生菌应能通过消化道益生菌应能通过消化道益生菌应能通过消化道,,,,尤其是在上消化道尤其是在上消化道尤其是在上消化道尤其是在上消化道极端极端极端极端条件条件条件条件((((胃酸、胆汁酸胃酸、胆汁酸胃酸、胆汁酸胃酸、胆汁酸) ) ) ) 下具有下具有下具有下具有存活存活存活存活的能力。的能力。的能力。的能力。 4. 4. 4. 4.益生菌应有与宿主本身的肠道菌落益生菌应有与宿主本身的肠道菌落益生菌应有与宿主本身的肠道菌落益生菌应有与宿主本身的肠道菌落竞争竞争竞争竞争, , , , 并具并具并具并具生存发展的能力。生存发展的能力。生存发展的能力。生存发展的能力。 5. 5. 5. 5.其制品应该对食用者产生其制品应该对食用者产生其制品应该对食用者产生其制品应该对食用者产生有益有益有益有益影响影响影响影响，同时，同时，同时，同时自身自身自身自身并没有耐药性基因。并没有耐药性基因。并没有耐药性基因。并没有耐药性基因。 6. 6. 6. 6.其制品应是其制品应是其制品应是其制品应是非致病性非致病性非致病性非致病性的的的的, , , , 并且无毒素产生。并且无毒素产生。并且无毒素产生。并且无毒素产生。 7. 7. 7. 7.在混合菌种制品中在混合菌种制品中在混合菌种制品中在混合菌种制品中, , , , 每一菌种应能每一菌种应能每一菌种应能每一菌种应能起作用起作用起作用起作用。。。。

迄今为止，科学家已发现的益生菌大体上可分迄今为止，科学家已发现的益生菌大体上可分迄今为止，科学家已发现的益生菌大体上可分迄今为止，科学家已发现的益生菌大体上可分成成成成三大类三大类三大类三大类，其中包括：，其中包括：，其中包括：，其中包括： ①①①① 乳杆菌类（如：嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、乳杆菌类（如：嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、乳杆菌类（如：嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、乳杆菌类（如：嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、詹氏乳杆菌等）；詹氏乳杆菌等）；詹氏乳杆菌等）；詹氏乳杆菌等）； ②②②② 双歧杆菌类（如：长双歧杆菌、短双歧杆双歧杆菌类（如：长双歧杆菌、短双歧杆双歧杆菌类（如：长双歧杆菌、短双歧杆双歧杆菌类（如：长双歧杆菌、短双歧杆菌、嗜热双歧杆菌等）；菌、嗜热双歧杆菌等）；菌、嗜热双歧杆菌等）；菌、嗜热双歧杆菌等）； ③③③③ 革兰氏阳性球菌（如：乳球菌、链球菌革兰氏阳性球菌（如：乳球菌、链球菌革兰氏阳性球菌（如：乳球菌、链球菌革兰氏阳性球菌（如：乳球菌、链球菌等）。等）。等）。等）。 此外，还有一些此外，还有一些此外，还有一些此外，还有一些酵母菌酵母菌酵母菌酵母菌与与与与酶类酶类酶类酶类亦可归入益生菌亦可归入益生菌亦可归入益生菌亦可归入益生菌的范畴。的范畴。的范畴。的范畴。

乳酸菌位列益生菌之首。

二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史二、乳酸菌的发展简史第一阶段：19世纪以前 4000400040004000年前，古人已有年前，古人已有年前，古人已有年前，古人已有酸奶酸奶酸奶酸奶饮用的历史；饮用的历史；饮用的历史；饮用的历史； 2500 2500 2500 2500年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文；年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文；年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文；年前，佛教教典中有关于乳酸菌分泌物的经文； 公元前公元前公元前公元前200200200200多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经多年，古印度、古埃及、古希腊人就已经掌握了发酵乳手工制作方法；掌握了发酵乳手工制作方法；掌握了发酵乳手工制作方法；掌握了发酵乳手工制作方法； 公元公元公元公元1111世纪，世纪，世纪，世纪，PliniusPliniusPliniusPlinius首次首次首次首次描述了甘蓝制成的酸泡菜；描述了甘蓝制成的酸泡菜；描述了甘蓝制成的酸泡菜；描述了甘蓝制成的酸泡菜； 1500 1500 1500 1500多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思多年前，我国南北朝时期杰出的农业科学家贾思勰在古代勰在古代勰在古代勰在古代““““四大农书四大农书四大农书四大农书””””中之一的中之一的中之一的中之一的《《《《齐民要术齐民要术齐民要术齐民要术》》》》中，记载了中，记载了中，记载了中，记载了制造酸奶的方法；制造酸奶的方法；制造酸奶的方法；制造酸奶的方法； 1500 1500 1500 1500多年前，在多年前，在多年前，在多年前，在《《《《圣经圣经圣经圣经••••创世纪创世纪创世纪创世纪 》》》》中记录了有关酸奶中记录了有关酸奶中记录了有关酸奶中记录了有关酸奶的制作；的制作；的制作；的制作； 1008 1008 1008 1008年，德国建厂生产酸奶；年，德国建厂生产酸奶；年，德国建厂生产酸奶；年，德国建厂生产酸奶； 1750 1750 1750 1750年，瑞典化学家年，瑞典化学家年，瑞典化学家年，瑞典化学家ScheeleScheeleScheeleScheele在酸奶中，发现一种不在酸奶中，发现一种不在酸奶中，发现一种不在酸奶中，发现一种不纯净的棕色浆状物，把它称为纯净的棕色浆状物，把它称为纯净的棕色浆状物，把它称为纯净的棕色浆状物，把它称为乳酸乳酸乳酸乳酸。。。。

第二阶段：19世纪 1847184718471847年，年，年，年，BlondeauBlondeauBlondeauBlondeau判明乳酸是发酵的最终产物；判明乳酸是发酵的最终产物；判明乳酸是发酵的最终产物；判明乳酸是发酵的最终产物； 1857 1857 1857 1857年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中年，巴斯德在研究乳酸发酵过程中首次发现乳首次发现乳首次发现乳首次发现乳酸菌酸菌酸菌酸菌，从而阐明了乳酸发酵的原理；，从而阐明了乳酸发酵的原理；，从而阐明了乳酸发酵的原理；，从而阐明了乳酸发酵的原理； 1878 1878 1878 1878年，利斯特年，利斯特年，利斯特年，利斯特首次首次首次首次从酸败的牛奶中从酸败的牛奶中从酸败的牛奶中从酸败的牛奶中分离出乳酸菌分离出乳酸菌分离出乳酸菌分离出乳酸菌的纯培养菌株，乳链球菌；的纯培养菌株，乳链球菌；的纯培养菌株，乳链球菌；的纯培养菌株，乳链球菌； 1881 1881 1881 1881年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸；年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸；年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸；年，在欧洲使用乳酸菌进行工业化生产乳酸； 1884 1884 1884 1884年，胡普把牛奶发酸的细菌以年，胡普把牛奶发酸的细菌以年，胡普把牛奶发酸的细菌以年，胡普把牛奶发酸的细菌以““““Bacterium Bacterium Bacterium Bacterium acidi lacticiacidi lacticiacidi lacticiacidi lactici””””命名，首次将命名，首次将命名，首次将命名，首次将““““酸奶细菌酸奶细菌酸奶细菌酸奶细菌””””命名成命名成命名成命名成““““乳乳乳乳酸菌酸菌酸菌酸菌””””；；；； 1885 1885 1885 1885年，年，年，年，Canteni A.L.Canteni A.L.Canteni A.L.Canteni A.L.的细菌治疗成功。的细菌治疗成功。的细菌治疗成功。的细菌治疗成功。 1899 1899 1899 1899年，蒂赛发现双歧杆菌（年，蒂赛发现双歧杆菌（年，蒂赛发现双歧杆菌（年，蒂赛发现双歧杆菌（Bacillus bifidusBacillus bifidusBacillus bifidusBacillus bifidus）。）。）。）。

第三阶段：20世纪 1900190019001900年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌；年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌；年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌；年，梅契尼科夫发现保利亚乳杆菌； 1900 1900 1900 1900年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌；年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌；年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌；年，奥地利医生莫罗发现嗜酸乳杆菌； 1900 1900 1900 1900年，奥拉年，奥拉年，奥拉年，奥拉••••詹森对乳酸菌做了詹森对乳酸菌做了詹森对乳酸菌做了詹森对乳酸菌做了首次分类首次分类首次分类首次分类；；；； 1905 1905 1905 1905年，梅契尼科夫出版年，梅契尼科夫出版年，梅契尼科夫出版年，梅契尼科夫出版《《《《长寿说长寿说长寿说长寿说》》》》一书；一书；一书；一书； 1911 1911 1911 1911年，梅契尼科夫的同事年，梅契尼科夫的同事年，梅契尼科夫的同事年，梅契尼科夫的同事Louden DuglasLouden DuglasLouden DuglasLouden Duglas出版出版出版出版《《《《长寿杆菌长寿杆菌长寿杆菌长寿杆菌》》》》一书一书一书一书;;;; 1915 1915 1915 1915年，美国年，美国年，美国年，美国Daviel NewmamDaviel NewmamDaviel NewmamDaviel Newmam首次利用乳酸菌资料首次利用乳酸菌资料首次利用乳酸菌资料首次利用乳酸菌资料膀胱感染，为乳酸菌在临床方面应用奠定了基础；膀胱感染，为乳酸菌在临床方面应用奠定了基础；膀胱感染，为乳酸菌在临床方面应用奠定了基础；膀胱感染，为乳酸菌在临床方面应用奠定了基础； 1919 1919 1919 1919年，年，年，年，Isaac CarassoIsaac CarassoIsaac CarassoIsaac Carasso在巴塞罗那工业化生产并在巴塞罗那工业化生产并在巴塞罗那工业化生产并在巴塞罗那工业化生产并销售酸奶，最初目的是为了帮助治疗幼儿腹泻，因此销售酸奶，最初目的是为了帮助治疗幼儿腹泻，因此销售酸奶，最初目的是为了帮助治疗幼儿腹泻，因此销售酸奶，最初目的是为了帮助治疗幼儿腹泻，因此主要在药店销售；主要在药店销售；主要在药店销售；主要在药店销售；

1928192819281928年，美国首次报道了由乳酸菌年，美国首次报道了由乳酸菌年，美国首次报道了由乳酸菌年，美国首次报道了由乳酸菌L.L.L.L.lacticslacticslacticslactics产生产生产生产生抗菌肽，即抗菌肽，即抗菌肽，即抗菌肽，即乳酸菌素乳酸菌素乳酸菌素乳酸菌素；；；； 1935 1935 1935 1935年，代田稔（年，代田稔（年，代田稔（年，代田稔（renrenrenren）制造和销售乳酸菌饮料；）制造和销售乳酸菌饮料；）制造和销售乳酸菌饮料；）制造和销售乳酸菌饮料； 1942 1942 1942 1942年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出年，汤腾汉等从酸牛乳中分离出5555株乳酸菌；株乳酸菌；株乳酸菌；株乳酸菌； 1949 1949 1949 1949年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采年，四川重庆振元化学药品厂首先在我国采用乳酸菌发酵法制造乳酸；用乳酸菌发酵法制造乳酸；用乳酸菌发酵法制造乳酸；用乳酸菌发酵法制造乳酸； 20 20 20 20世纪世纪世纪世纪50505050年代，乳酸菌药品表飞鸣上市；年代，乳酸菌药品表飞鸣上市；年代，乳酸菌药品表飞鸣上市；年代，乳酸菌药品表飞鸣上市； 1960~1970 1960~1970 1960~1970 1960~1970年，初步建立乳酸菌分类系统；年，初步建立乳酸菌分类系统；年，初步建立乳酸菌分类系统；年，初步建立乳酸菌分类系统； 1989 1989 1989 1989年，英国年，英国年，英国年，英国FallerFallerFallerFaller首次把这些能通过影响人体首次把这些能通过影响人体首次把这些能通过影响人体首次把这些能通过影响人体肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为肠内细菌丛平衡，促进人体健康的微生物称之为益生益生益生益生菌菌菌菌(Probiofics)(Probiofics)(Probiofics)(Probiofics)。。。。 20 20 20 20世纪发现和命名了世纪发现和命名了世纪发现和命名了世纪发现和命名了30303030余个乳酸菌的属。余个乳酸菌的属。余个乳酸菌的属。余个乳酸菌的属。

第四阶段：21世纪

2000200020002000年至年至年至年至2006200620062006年，公布了乳杆菌的年，公布了乳杆菌的年，公布了乳杆菌的年，公布了乳杆菌的30303030个新种和双个新种和双个新种和双个新种和双歧杆菌歧杆菌歧杆菌歧杆菌3333个新种；个新种；个新种；个新种； 2001 2001 2001 2001年法国的年法国的年法国的年法国的BolotinBolotinBolotinBolotin等公布了等公布了等公布了等公布了第一个第一个第一个第一个完整的乳酸完整的乳酸完整的乳酸完整的乳酸菌菌菌菌DNADNADNADNA序列；序列；序列；序列； 2001 2001 2001 2001，，，，GrangetteGrangetteGrangetteGrangette等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒等首先用乳酸杆菌作为破伤风毒素黏膜疫苗的抗原递呈系统，通过鼻腔接种成功诱导素黏膜疫苗的抗原递呈系统，通过鼻腔接种成功诱导素黏膜疫苗的抗原递呈系统，通过鼻腔接种成功诱导素黏膜疫苗的抗原递呈系统，通过鼻腔接种成功诱导了了了了IgAIgAIgAIgA抗体和抗体和抗体和抗体和IgGIgGIgGIgG抗体的特异性体液免疫反应及细胞免抗体的特异性体液免疫反应及细胞免抗体的特异性体液免疫反应及细胞免抗体的特异性体液免疫反应及细胞免疫反应。疫反应。疫反应。疫反应。 截止截止截止截止2011201120112011年年年年10101010月，全球已完成基因组月，全球已完成基因组月，全球已完成基因组月，全球已完成基因组DNADNADNADNA测序的乳测序的乳测序的乳测序的乳酸菌有酸菌有酸菌有酸菌有28282828株。株。株。株。

三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述三、乳酸菌的概述

乳酸菌乳酸菌乳酸菌乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)(Lactic acid bacteria,LAB)(Lactic acid bacteria,LAB)(Lactic acid bacteria,LAB)是一群是一群是一群是一群能分解葡萄糖或乳糖，需氧或兼性厌氧，多数无能分解葡萄糖或乳糖，需氧或兼性厌氧，多数无能分解葡萄糖或乳糖，需氧或兼性厌氧，多数无能分解葡萄糖或乳糖，需氧或兼性厌氧，多数无动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞动力，过氧化氢酶阴性，革兰氏阳性的无芽胞杆杆杆杆菌菌菌菌和和和和球菌球菌球菌球菌。。。。 乳酸菌在自然界中乳酸菌在自然界中乳酸菌在自然界中乳酸菌在自然界中种类多种类多种类多种类多，，，，分布广分布广分布广分布广：有些种：有些种：有些种：有些种类生活在动物的肠、胃、口腔、阴道之中，皮肤类生活在动物的肠、胃、口腔、阴道之中，皮肤类生活在动物的肠、胃、口腔、阴道之中，皮肤类生活在动物的肠、胃、口腔、阴道之中，皮肤表面以及乳、乳制品、肉类制品中；有的生存在表面以及乳、乳制品、肉类制品中；有的生存在表面以及乳、乳制品、肉类制品中；有的生存在表面以及乳、乳制品、肉类制品中；有的生存在水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为水果、蔬菜、谷物及植物制品上。绝大多数为非非非非致病性菌致病性菌致病性菌致病性菌。。。。

它们以单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）、它们以单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）、它们以单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）、它们以单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖）、双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）为基质进行代双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）为基质进行代双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）为基质进行代双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）为基质进行代谢，代谢产物主要是乳酸。谢，代谢产物主要是乳酸。谢，代谢产物主要是乳酸。谢，代谢产物主要是乳酸。 乳酸菌产生乳酸主要类型有两种。一种乳酸菌产生乳酸主要类型有两种。一种乳酸菌产生乳酸主要类型有两种。一种乳酸菌产生乳酸主要类型有两种。一种为同型发酵，另一种为异型发酵。为同型发酵，另一种为异型发酵。为同型发酵，另一种为异型发酵。为同型发酵，另一种为异型发酵。

1.1.1.1.乳酸菌发酵的类型乳酸菌发酵的类型乳酸菌发酵的类型乳酸菌发酵的类型

一种是分解葡萄糖后，只产生唯一产物乳酸的一种是分解葡萄糖后，只产生唯一产物乳酸的一种是分解葡萄糖后，只产生唯一产物乳酸的一种是分解葡萄糖后，只产生唯一产物乳酸的同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵；如乳酸链球菌（；如乳酸链球菌（；如乳酸链球菌（；如乳酸链球菌（Streptococcus Streptococcus Streptococcus Streptococcus lactislactislactislactis）、乳酪链球（）、乳酪链球（）、乳酪链球（）、乳酪链球（Streptococcus cremorisStreptococcus cremorisStreptococcus cremorisStreptococcus cremoris）、）、）、）、干酪乳杆菌（干酪乳杆菌（干酪乳杆菌（干酪乳杆菌（Lactobacillus easeiLactobacillus easeiLactobacillus easeiLactobacillus easei）等。整个过）等。整个过）等。整个过）等。整个过程是葡萄糖经双磷酸己糖途径，经两次磷酸化后形程是葡萄糖经双磷酸己糖途径，经两次磷酸化后形程是葡萄糖经双磷酸己糖途径，经两次磷酸化后形程是葡萄糖经双磷酸己糖途径，经两次磷酸化后形成成成成1,61,61,61,6二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化二磷酸果糖，再经醛缩酶分解成两个三碳化合物，然后脱氢氧化成为二分子丙酮酸，最后丙酮合物，然后脱氢氧化成为二分子丙酮酸，最后丙酮合物，然后脱氢氧化成为二分子丙酮酸，最后丙酮合物，然后脱氢氧化成为二分子丙酮酸，最后丙酮酸接受氢还原成乳酸，其总反应式为：酸接受氢还原成乳酸，其总反应式为：酸接受氢还原成乳酸，其总反应式为：酸接受氢还原成乳酸，其总反应式为：

（（（（1111）同型发酵）同型发酵）同型发酵）同型发酵

Homolactic FermentationHomolactic FermentationHomolactic FermentationHomolactic Fermentation Under conditions of excess glucose and limited Under conditions of excess glucose and limited Under conditions of excess glucose and limited Under conditions of excess glucose and limited oxygen, homolactic LAB catabolize one mole of oxygen, homolactic LAB catabolize one mole of oxygen, homolactic LAB catabolize one mole of oxygen, homolactic LAB catabolize one mole of glucose in the Embden-Meyerhof pathway to yield glucose in the Embden-Meyerhof pathway to yield glucose in the Embden-Meyerhof pathway to yield glucose in the Embden-Meyerhof pathway to yield two moles of pyruvate. Intracellular redox balance two moles of pyruvate. Intracellular redox balance two moles of pyruvate. Intracellular redox balance two moles of pyruvate. Intracellular redox balance is maintained through the oxidation of NADH, is maintained through the oxidation of NADH, is maintained through the oxidation of NADH, is maintained through the oxidation of NADH, concomitant with pyruvate reduction to lactic acid. concomitant with pyruvate reduction to lactic acid. concomitant with pyruvate reduction to lactic acid. concomitant with pyruvate reduction to lactic acid. This process yields two moles of ATP per glucose This process yields two moles of ATP per glucose This process yields two moles of ATP per glucose This process yields two moles of ATP per glucose consumed. Representative homolactic LAB genera consumed. Representative homolactic LAB genera consumed. Representative homolactic LAB genera consumed. Representative homolactic LAB genera include Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus, include Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus, include Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus, include Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus, Streptococcus and Pediococcus species.Streptococcus and Pediococcus species.Streptococcus and Pediococcus species.Streptococcus and Pediococcus species.

The transport and phosphorylation of sugars The transport and phosphorylation of sugars The transport and phosphorylation of sugars The transport and phosphorylation of sugars occur by (1) transport of free glucose and occur by (1) transport of free glucose and occur by (1) transport of free glucose and occur by (1) transport of free glucose and phosphorylation by an ATP-dependent hexose phosphorylation by an ATP-dependent hexose phosphorylation by an ATP-dependent hexose phosphorylation by an ATP-dependent hexose kinase (other sugars, such as mannose and kinase (other sugars, such as mannose and kinase (other sugars, such as mannose and kinase (other sugars, such as mannose and fructose, enter the major pathways at the level of fructose, enter the major pathways at the level of fructose, enter the major pathways at the level of fructose, enter the major pathways at the level of glucose-6-phosphate or fructose-6-phosphate after glucose-6-phosphate or fructose-6-phosphate after glucose-6-phosphate or fructose-6-phosphate after glucose-6-phosphate or fructose-6-phosphate after isomerization or phosphorylation or both); or (2) isomerization or phosphorylation or both); or (2) isomerization or phosphorylation or both); or (2) isomerization or phosphorylation or both); or (2) the phosphoenolypyruvate (PEP) sugar the phosphoenolypyruvate (PEP) sugar the phosphoenolypyruvate (PEP) sugar the phosphoenolypyruvate (PEP) sugar phosphotransferase system (PTS), in which PEP is phosphotransferase system (PTS), in which PEP is phosphotransferase system (PTS), in which PEP is phosphotransferase system (PTS), in which PEP is the phosphoryl donor for the uptake of sugar. the phosphoryl donor for the uptake of sugar. the phosphoryl donor for the uptake of sugar. the phosphoryl donor for the uptake of sugar. Some species of LAB use the PTS for transport of Some species of LAB use the PTS for transport of Some species of LAB use the PTS for transport of Some species of LAB use the PTS for transport of galactose only; others use the PTS for all sugars.galactose only; others use the PTS for all sugars.galactose only; others use the PTS for all sugars.galactose only; others use the PTS for all sugars.

同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵 在有充足的葡萄糖和缺氧条件下，同型在有充足的葡萄糖和缺氧条件下，同型在有充足的葡萄糖和缺氧条件下，同型在有充足的葡萄糖和缺氧条件下，同型乳酸发酵的乳酸菌会通过乳酸发酵的乳酸菌会通过乳酸发酵的乳酸菌会通过乳酸发酵的乳酸菌会通过糖酵解途径糖酵解途径糖酵解途径糖酵解途径分解分解分解分解1111摩摩摩摩尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过尔葡萄糖，并产生丙酮酸。通过NADHNADHNADHNADH氧化来氧化来氧化来氧化来维持细胞内的氧化还原平衡，同时丙酮酸生维持细胞内的氧化还原平衡，同时丙酮酸生维持细胞内的氧化还原平衡，同时丙酮酸生维持细胞内的氧化还原平衡，同时丙酮酸生成乳酸。这个过程中每消耗成乳酸。这个过程中每消耗成乳酸。这个过程中每消耗成乳酸。这个过程中每消耗1111摩尔葡萄糖会产摩尔葡萄糖会产摩尔葡萄糖会产摩尔葡萄糖会产生生生生2222摩尔的摩尔的摩尔的摩尔的ATPATPATPATP。同型乳酸发酵的乳酸菌代表。同型乳酸发酵的乳酸菌代表。同型乳酸发酵的乳酸菌代表。同型乳酸发酵的乳酸菌代表种类包括乳杆菌，乳球菌，肠球菌，链球菌种类包括乳杆菌，乳球菌，肠球菌，链球菌种类包括乳杆菌，乳球菌，肠球菌，链球菌种类包括乳杆菌，乳球菌，肠球菌，链球菌和球菌等等。和球菌等等。和球菌等等。和球菌等等。 糖的转运和磷酸化糖的转运和磷酸化糖的转运和磷酸化糖的转运和磷酸化变为乳酸，变为乳酸，变为乳酸，变为乳酸，通过以下通过以下通过以下通过以下两个步骤两个步骤两个步骤两个步骤。。。。 （（（（1111）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要）葡萄糖单糖的转运和磷酸化需要1111分分分分子的子的子的子的ATPATPATPATP依赖性己糖激酶依赖性己糖激酶依赖性己糖激酶依赖性己糖激酶。。。。其他糖类其他糖类其他糖类其他糖类（如甘露（如甘露（如甘露（如甘露糖和果糖）通过异构和磷酸化作用，转化为糖和果糖）通过异构和磷酸化作用，转化为糖和果糖）通过异构和磷酸化作用，转化为糖和果糖）通过异构和磷酸化作用，转化为葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6--6--6--6-磷酸和果糖磷酸和果糖磷酸和果糖磷酸和果糖-6--6--6--6-磷酸磷酸磷酸磷酸，而，而，而，而进入该主进入该主进入该主进入该主要途径要途径要途径要途径。。。。 （（（（2222）磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸（（（（PEPPEPPEPPEP）通过糖磷）通过糖磷）通过糖磷）通过糖磷酸转移酶系统（酸转移酶系统（酸转移酶系统（酸转移酶系统（PTSPTSPTSPTS））））去除去除去除去除磷酰基磷酰基磷酰基磷酰基，变为丙酮，变为丙酮，变为丙酮，变为丙酮酸酸酸酸。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只。有些乳酸菌的糖磷酸转移酶系统只能转能转能转能转化化化化半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖;;;;其它乳酸菌可以其它乳酸菌可以其它乳酸菌可以其它乳酸菌可以转化转化转化转化所有糖。所有糖。所有糖。所有糖。

另一种是分解葡萄糖后，在产生乳酸的同另一种是分解葡萄糖后，在产生乳酸的同另一种是分解葡萄糖后，在产生乳酸的同另一种是分解葡萄糖后，在产生乳酸的同时，还可以产生乙酸、乙醇、时，还可以产生乙酸、乙醇、时，还可以产生乙酸、乙醇、时，还可以产生乙酸、乙醇、COCOCOCO2222等其它代谢产等其它代谢产等其它代谢产等其它代谢产物的物的物的物的异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵。葡萄糖经单磷酸己糖途径。葡萄糖经单磷酸己糖途径。葡萄糖经单磷酸己糖途径。葡萄糖经单磷酸己糖途径形成形成形成形成6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸，然后脱羧形成磷酸葡萄糖酸，然后脱羧形成磷酸葡萄糖酸，然后脱羧形成磷酸葡萄糖酸，然后脱羧形成5-5-5-5-磷酸木磷酸木磷酸木磷酸木酮糖，再裂解成酮糖，再裂解成酮糖，再裂解成酮糖，再裂解成3-3-3-3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸；磷酸甘油醛和乙酰磷酸；磷酸甘油醛和乙酰磷酸；磷酸甘油醛和乙酰磷酸；3-3-3-3-磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸；而乙酰磷酸磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸；而乙酰磷酸磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸；而乙酰磷酸磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸；而乙酰磷酸接受氢还原成为乙醇，接受氢还原成为乙醇，接受氢还原成为乙醇，接受氢还原成为乙醇，其总其总其总其总反应式反应式反应式反应式为：为：为：为：

（（（（2222）异型发酵）异型发酵）异型发酵）异型发酵

Heterolactic FermentationHeterolactic FermentationHeterolactic FermentationHeterolactic Fermentation

Heterofermentative LAB utilize the Heterofermentative LAB utilize the Heterofermentative LAB utilize the Heterofermentative LAB utilize the phosphoketolase pathway (pentose phosphate phosphoketolase pathway (pentose phosphate phosphoketolase pathway (pentose phosphate phosphoketolase pathway (pentose phosphate pathway) to dissimilate sugars. One mole of pathway) to dissimilate sugars. One mole of pathway) to dissimilate sugars. One mole of pathway) to dissimilate sugars. One mole of glucose-6-phosphate is initially dehydrogenated glucose-6-phosphate is initially dehydrogenated glucose-6-phosphate is initially dehydrogenated glucose-6-phosphate is initially dehydrogenated to 6-phosphogluconate and subsequently to 6-phosphogluconate and subsequently to 6-phosphogluconate and subsequently to 6-phosphogluconate and subsequently decarboxylated to yield one mole of CO2. The decarboxylated to yield one mole of CO2. The decarboxylated to yield one mole of CO2. The decarboxylated to yield one mole of CO2. The resulting pentose-5-phosphate is cleaved into resulting pentose-5-phosphate is cleaved into resulting pentose-5-phosphate is cleaved into resulting pentose-5-phosphate is cleaved into one mole glyceraldehyde phosphate (GAP) and one mole glyceraldehyde phosphate (GAP) and one mole glyceraldehyde phosphate (GAP) and one mole glyceraldehyde phosphate (GAP) and one mole acetyl phosphate. GAP is further one mole acetyl phosphate. GAP is further one mole acetyl phosphate. GAP is further one mole acetyl phosphate. GAP is further metabolized to lactate as in homofermentation, metabolized to lactate as in homofermentation, metabolized to lactate as in homofermentation, metabolized to lactate as in homofermentation, with the acetyl phosphate reduced to ethanol via with the acetyl phosphate reduced to ethanol via with the acetyl phosphate reduced to ethanol via with the acetyl phosphate reduced to ethanol via acetyl-CoA and acetaldehyde intermediates. acetyl-CoA and acetaldehyde intermediates. acetyl-CoA and acetaldehyde intermediates. acetyl-CoA and acetaldehyde intermediates. Theoretically, end- products (CO2, lactate and Theoretically, end- products (CO2, lactate and Theoretically, end- products (CO2, lactate and Theoretically, end- products (CO2, lactate and ethanol) are produced in equimolar quantities ethanol) are produced in equimolar quantities ethanol) are produced in equimolar quantities ethanol) are produced in equimolar quantities from the catabolism of one mole of glucose. from the catabolism of one mole of glucose. from the catabolism of one mole of glucose. from the catabolism of one mole of glucose. Obligate heterofermentative LAB include Obligate heterofermentative LAB include Obligate heterofermentative LAB include Obligate heterofermentative LAB include Leuconostoc, Oenococcus, Weissella, and Leuconostoc, Oenococcus, Weissella, and Leuconostoc, Oenococcus, Weissella, and Leuconostoc, Oenococcus, Weissella, and certain lactobacilli. certain lactobacilli. certain lactobacilli. certain lactobacilli.

异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 异型乳酸发酵的乳酸菌利用磷酸戊糖途异型乳酸发酵的乳酸菌利用磷酸戊糖途异型乳酸发酵的乳酸菌利用磷酸戊糖途异型乳酸发酵的乳酸菌利用磷酸戊糖途径转化糖。最初是径转化糖。最初是径转化糖。最初是径转化糖。最初是1111摩尔葡萄糖摩尔葡萄糖摩尔葡萄糖摩尔葡萄糖-6--6--6--6-磷酸脱氢磷酸脱氢磷酸脱氢磷酸脱氢转化为转化为转化为转化为6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生磷酸葡萄糖酸，随后脱羧产生1111摩摩摩摩尔的二氧化碳。由此产生的戊糖尔的二氧化碳。由此产生的戊糖尔的二氧化碳。由此产生的戊糖尔的二氧化碳。由此产生的戊糖-5--5--5--5-磷酸，磷酸，磷酸，磷酸，戊糖戊糖戊糖戊糖-5--5--5--5-磷酸裂解成磷酸裂解成磷酸裂解成磷酸裂解成1111摩尔摩尔摩尔摩尔3-3-3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛（（（（GAPGAPGAPGAP）和）和）和）和1111摩尔乙酰磷酸。摩尔乙酰磷酸。摩尔乙酰磷酸。摩尔乙酰磷酸。3-3-3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛（（（（GAPGAPGAPGAP）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。）在同型发酵途径中进一步变为乳酸。与此同时，乙酰磷酸与此同时，乙酰磷酸与此同时，乙酰磷酸与此同时，乙酰磷酸→→→→乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶AAAA→→→→乙醛乙醛乙醛乙醛→→→→乙醇。从理论上讲，转化乙醇。从理论上讲，转化乙醇。从理论上讲，转化乙醇。从理论上讲，转化1111摩尔的葡萄糖生摩尔的葡萄糖生摩尔的葡萄糖生摩尔的葡萄糖生成的最终产物（二氧化碳，乳酸和乙醇）的成的最终产物（二氧化碳，乳酸和乙醇）的成的最终产物（二氧化碳，乳酸和乙醇）的成的最终产物（二氧化碳，乳酸和乙醇）的摩尔量相同。专性异型发酵的乳酸菌包括明摩尔量相同。专性异型发酵的乳酸菌包括明摩尔量相同。专性异型发酵的乳酸菌包括明摩尔量相同。专性异型发酵的乳酸菌包括明串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌串珠菌，酒球菌，乳酸杆菌,,,,魏斯氏菌和某魏斯氏菌和某魏斯氏菌和某魏斯氏菌和某些乳酸菌。些乳酸菌。些乳酸菌。些乳酸菌。

2.《伯杰氏系统细菌学手册《伯杰氏系统细菌学手册《伯杰氏系统细菌学手册《伯杰氏系统细菌学手册》》》》中的几点补充：中的几点补充：中的几点补充：中的几点补充： （（（（1111）随菌龄和培养基酸度的增加）随菌龄和培养基酸度的增加）随菌龄和培养基酸度的增加）随菌龄和培养基酸度的增加由革兰氏阳性由革兰氏阳性由革兰氏阳性由革兰氏阳性变为阴性变为阴性变为阴性变为阴性。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝。有些菌株当用革兰氏染色或次甲基蓝染色时呈现出两极体和内部颗粒，或呈现出横线染色时呈现出两极体和内部颗粒，或呈现出横线染色时呈现出两极体和内部颗粒，或呈现出横线染色时呈现出两极体和内部颗粒，或呈现出横线条。条。条。条。 （（（（2222）葡萄糖发酵时，副产物可能是醋酸盐、）葡萄糖发酵时，副产物可能是醋酸盐、）葡萄糖发酵时，副产物可能是醋酸盐、）葡萄糖发酵时，副产物可能是醋酸盐、甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但甲酸盐、琥珀酸盐、二氧化碳和乙醇。但不产生不产生不产生不产生多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株多于两个碳原子的挥发性的酸。即使菌株生长于生长于生长于生长于空气中也是发酵代谢空气中也是发酵代谢空气中也是发酵代谢空气中也是发酵代谢。。。。 （（（（3333）每个种都有）每个种都有）每个种都有）每个种都有特殊特殊特殊特殊的营养要求。一般来的营养要求。一般来的营养要求。一般来的营养要求。一般来说，需要氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐说，需要氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐说，需要氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐说，需要氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐类、脂肪或脂肪酸类和可发酵的碳水化合物。类、脂肪或脂肪酸类和可发酵的碳水化合物。类、脂肪或脂肪酸类和可发酵的碳水化合物。类、脂肪或脂肪酸类和可发酵的碳水化合物。

（（（（4444））））最适生长条件最适生长条件最适生长条件最适生长条件：厌氧环境或：厌氧环境或：厌氧环境或：厌氧环境或 5%-10% 5%-10% 5%-10% 5%-10%的的的的二氧化碳二氧化碳二氧化碳二氧化碳；；；；温度一般为温度一般为温度一般为温度一般为30303030℃-40-40-40-40℃；；；；pHpHpHpH通常是通常是通常是通常是5.5-5.85.5-5.85.5-5.85.5-5.8。。。。 （（（（5555））））生化反应生化反应生化反应生化反应：：：：极少见硝酸盐还原反应，只极少见硝酸盐还原反应，只极少见硝酸盐还原反应，只极少见硝酸盐还原反应，只有有有有pHpHpHpH值最终平衡于值最终平衡于值最终平衡于值最终平衡于6.06.06.06.0以上时才能还原硝酸盐。以上时才能还原硝酸盐。以上时才能还原硝酸盐。以上时才能还原硝酸盐。不液化明胶。不分解酪朊，但有些种的某些菌株不液化明胶。不分解酪朊，但有些种的某些菌株不液化明胶。不分解酪朊，但有些种的某些菌株不液化明胶。不分解酪朊，但有些种的某些菌株能产生很少的可溶性的氮。不产生吲哚和硫化氢。能产生很少的可溶性的氮。不产生吲哚和硫化氢。能产生很少的可溶性的氮。不产生吲哚和硫化氢。能产生很少的可溶性的氮。不产生吲哚和硫化氢。

接触酶和细胞色素阴性，联苯胺反应阴性。接触酶和细胞色素阴性，联苯胺反应阴性。接触酶和细胞色素阴性，联苯胺反应阴性。接触酶和细胞色素阴性，联苯胺反应阴性。

四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类四、乳酸菌的分类

中文学名： 乳酸菌 界： 细菌界 门： 厚壁菌门 Firmicutes 纲： 芽孢杆菌纲 Bacilli 目： 乳杆菌目 Lactobacillales 科： 乳杆菌科 Lactobacillaceae 属： 乳杆菌属 Lactobacillus 代谢类型： 异养厌氧型

乳酸菌从形态上分类主要有球状和杆状两大类。按照生化乳酸菌从形态上分类主要有球状和杆状两大类。按照生化乳酸菌从形态上分类主要有球状和杆状两大类。按照生化乳酸菌从形态上分类主要有球状和杆状两大类。按照生化分类法，这类菌包括乳杆菌属分类法，这类菌包括乳杆菌属分类法，这类菌包括乳杆菌属分类法，这类菌包括乳杆菌属(Lactobacillus ) , (Lactobacillus ) , (Lactobacillus ) , (Lactobacillus ) , 乳球菌属乳球菌属乳球菌属乳球菌属( Lactococcus ) , ( Lactococcus ) , ( Lactococcus ) , ( Lactococcus ) , 链球菌属链球菌属链球菌属链球菌属( Streptococcus ) , ( Streptococcus ) , ( Streptococcus ) , ( Streptococcus ) , 明串球菌明串球菌明串球菌明串球菌属属属属( Leucohostoc ) ( Leucohostoc ) ( Leucohostoc ) ( Leucohostoc ) 和足球菌属和足球菌属和足球菌属和足球菌属( Pediococcus )( Pediococcus )( Pediococcus )( Pediococcus )，，，， 双歧杆菌双歧杆菌双歧杆菌双歧杆菌属属属属( Bifidobacterium ) ( Bifidobacterium ) ( Bifidobacterium ) ( Bifidobacterium ) 和肠球菌属和肠球菌属和肠球菌属和肠球菌属( Enterococcus ) ( Enterococcus ) ( Enterococcus ) ( Enterococcus ) 。在细。在细。在细。在细菌分类学上划分为菌分类学上划分为菌分类学上划分为菌分类学上划分为23232323个属个属个属个属....每个属又有很多菌种，某些菌种还包每个属又有很多菌种，某些菌种还包每个属又有很多菌种，某些菌种还包每个属又有很多菌种，某些菌种还包括数个亚种。括数个亚种。括数个亚种。括数个亚种。目前乳酸菌已有目前乳酸菌已有目前乳酸菌已有目前乳酸菌已有400400400400多种，全球已完成基因组多种，全球已完成基因组多种，全球已完成基因组多种，全球已完成基因组DNADNADNADNA测序的乳酸菌有测序的乳酸菌有测序的乳酸菌有测序的乳酸菌有28282828株株株株。。。。

卫生部办公厅印发的《可用于食品的菌种名单》 卫办监督发〔2010〕65号

B. longumB. longumB. longumB. longum长双歧杆菌长双歧杆菌长双歧杆菌长双歧杆菌6666B. infantisB. infantisB. infantisB. infantis婴儿双歧杆菌婴儿双歧杆菌婴儿双歧杆菌婴儿双歧杆菌5555B. breveB. breveB. breveB. breve短双歧杆菌短双歧杆菌短双歧杆菌短双歧杆菌4444B. bifidumB. bifidumB. bifidumB. bifidum两歧双歧杆菌两歧双歧杆菌两歧双歧杆菌两歧双歧杆菌3333

B. animalisB. animalisB. animalisB. animalis（（（（B. lactisB. lactisB. lactisB. lactis））））

动物双歧杆菌动物双歧杆菌动物双歧杆菌动物双歧杆菌

（乳双歧杆菌）（乳双歧杆菌）（乳双歧杆菌）（乳双歧杆菌）

2222B. adolescentisB. adolescentisB. adolescentisB. adolescentis青春双歧杆菌青春双歧杆菌青春双歧杆菌青春双歧杆菌1111BifidobacteriumBifidobacteriumBifidobacteriumBifidobacterium双歧杆菌属双歧杆菌属双歧杆菌属双歧杆菌属一一一一

拉丁学名拉丁学名拉丁学名拉丁学名名名名名 称称称称

L. delbrueckii L. delbrueckii L. delbrueckii L. delbrueckii subsp.subsp.subsp.subsp. Lactis Lactis Lactis Lactis

L. delbrueckii L. delbrueckii L. delbrueckii L. delbrueckii subsp.subsp.subsp.subsp. Bulgaricus Bulgaricus Bulgaricus Bulgaricus ((((L. bulgaricus L. bulgaricus L. bulgaricus L. bulgaricus ))))

L. cripatusL. cripatusL. cripatusL. cripatusL. caseiL. caseiL. caseiL. caseiL. acidophilusL. acidophilusL. acidophilusL. acidophilusLactobacillusLactobacillusLactobacillusLactobacillus

德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）

5555

德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加德氏乳杆菌保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚亚种（保加利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）利亚乳杆菌）

4444卷曲乳杆菌卷曲乳杆菌卷曲乳杆菌卷曲乳杆菌3333干酪乳杆菌干酪乳杆菌干酪乳杆菌干酪乳杆菌2222嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌1111乳杆菌属乳杆菌属乳杆菌属乳杆菌属二二二二

L. salivariusL. salivariusL. salivariusL. salivarius14 14 14 14 唾液乳杆菌唾液乳杆菌唾液乳杆菌唾液乳杆菌

L. rhamnosusL. rhamnosusL. rhamnosusL. rhamnosus13 13 13 13 鼠李糖乳杆菌鼠李糖乳杆菌鼠李糖乳杆菌鼠李糖乳杆菌

L. reuteriL. reuteriL. reuteriL. reuteri12 12 12 12 罗伊氏乳杆菌罗伊氏乳杆菌罗伊氏乳杆菌罗伊氏乳杆菌

L. plantarumL. plantarumL. plantarumL. plantarum11 11 11 11 植物乳杆菌植物乳杆菌植物乳杆菌植物乳杆菌

L. paracaseiL. paracaseiL. paracaseiL. paracasei10 10 10 10 副干酪乳杆菌副干酪乳杆菌副干酪乳杆菌副干酪乳杆菌

L. johnsonii L. johnsonii L. johnsonii L. johnsonii 9 9 9 9 约氏乳杆菌约氏乳杆菌约氏乳杆菌约氏乳杆菌

L. helverticusL. helverticusL. helverticusL. helverticus8 8 8 8 瑞士乳杆菌瑞士乳杆菌瑞士乳杆菌瑞士乳杆菌

L. gasseriL. gasseriL. gasseriL. gasseri7 7 7 7 格氏乳杆菌格氏乳杆菌格氏乳杆菌格氏乳杆菌

L. fermentumL. fermentumL. fermentumL. fermentum6 6 6 6 发酵乳杆菌发酵乳杆菌发酵乳杆菌发酵乳杆菌

S. thermophilusS. thermophilusS. thermophilusS. thermophilus嗜热链球菌嗜热链球菌嗜热链球菌嗜热链球菌1111Streptococcus Streptococcus Streptococcus Streptococcus 链球菌属链球菌属链球菌属链球菌属三三三三

五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能五、乳酸菌的生物学功能

1.1.1.1.具有营养作用具有营养作用具有营养作用具有营养作用

2.2.2.2.降低胆固醇降低胆固醇降低胆固醇降低胆固醇

3.3.3.3.增强免疫功能增强免疫功能增强免疫功能增强免疫功能

4.4.4.4.抗变异原性抗变异原性抗变异原性抗变异原性

5.5.5.5.抗肿瘤作用抗肿瘤作用抗肿瘤作用抗肿瘤作用

6.6.6.6.抑制病原菌，抑制病原菌，抑制病原菌，抑制病原菌，

改善胃肠道功能改善胃肠道功能改善胃肠道功能改善胃肠道功能

7.7.7.7.改善血脂水平改善血脂水平改善血脂水平改善血脂水平

8. 8. 8. 8.抗高血压作用抗高血压作用抗高血压作用抗高血压作用

9. 9. 9. 9.抗血栓形成抗血栓形成抗血栓形成抗血栓形成

10.10.10.10.改善肝功能改善肝功能改善肝功能改善肝功能

11.11.11.11.预防龋齿预防龋齿预防龋齿预防龋齿

12.12.12.12.延缓衰老延缓衰老延缓衰老延缓衰老

13.13.13.13.预防女性预防女性预防女性预防女性

泌尿生殖系统疾病泌尿生殖系统疾病泌尿生殖系统疾病泌尿生殖系统疾病

14.14.14.14.其他功能其他功能其他功能其他功能

1.具有营养作用 乳酸菌能分解食物中的乳酸菌能分解食物中的乳酸菌能分解食物中的乳酸菌能分解食物中的蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质、、、、糖类糖类糖类糖类、、、、维维维维生素生素生素生素，促进消化吸收。，促进消化吸收。，促进消化吸收。，促进消化吸收。

乳酸菌可将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，乳酸菌可将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，乳酸菌可将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，乳酸菌可将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，葡萄糖经葡萄糖经葡萄糖经葡萄糖经发酵作用发酵作用发酵作用发酵作用转变为乳酸等小分子化合转变为乳酸等小分子化合转变为乳酸等小分子化合转变为乳酸等小分子化合物，有助于儿童脑组织和神经系统的发育。物，有助于儿童脑组织和神经系统的发育。物，有助于儿童脑组织和神经系统的发育。物，有助于儿童脑组织和神经系统的发育。

乳酸菌具有乳酸菌具有乳酸菌具有乳酸菌具有磷酸蛋白酶磷酸蛋白酶磷酸蛋白酶磷酸蛋白酶，能将，能将，能将，能将αααα----酪蛋白酪蛋白酪蛋白酪蛋白分解成微细的奶酪脂肪肽和氨基酸等，从而提分解成微细的奶酪脂肪肽和氨基酸等，从而提分解成微细的奶酪脂肪肽和氨基酸等，从而提分解成微细的奶酪脂肪肽和氨基酸等，从而提高蛋白质的消化吸收率。高蛋白质的消化吸收率。高蛋白质的消化吸收率。高蛋白质的消化吸收率。

乳酸菌在代谢过程中消耗部分维生素，同乳酸菌在代谢过程中消耗部分维生素，同乳酸菌在代谢过程中消耗部分维生素，同乳酸菌在代谢过程中消耗部分维生素，同时也时也时也时也合成叶酸合成叶酸合成叶酸合成叶酸、、、、VB2VB2VB2VB2、、、、VB6VB6VB6VB6、、、、VB12VB12VB12VB12等等等等BBBB族维生素。族维生素。族维生素。族维生素。

2.2.2.2.降低胆固醇降低胆固醇降低胆固醇降低胆固醇

乳酸菌能显著乳酸菌能显著乳酸菌能显著乳酸菌能显著降低降低降低降低肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的吸收吸收吸收吸收，，，，同时，吸收部分胆固醇，并将其转变为胆酸盐同时，吸收部分胆固醇，并将其转变为胆酸盐同时，吸收部分胆固醇，并将其转变为胆酸盐同时，吸收部分胆固醇，并将其转变为胆酸盐而从体内排出。乳酸菌菌体对胆固醇不仅有同而从体内排出。乳酸菌菌体对胆固醇不仅有同而从体内排出。乳酸菌菌体对胆固醇不仅有同而从体内排出。乳酸菌菌体对胆固醇不仅有同化作用，还能化作用，还能化作用，还能化作用，还能抑制抑制抑制抑制体内胆固醇生物合成酶的活体内胆固醇生物合成酶的活体内胆固醇生物合成酶的活体内胆固醇生物合成酶的活性，减少体内胆固醇的性，减少体内胆固醇的性，减少体内胆固醇的性，减少体内胆固醇的合成合成合成合成。。。。

研究证明，乳酸菌具有降低血清胆固醇和研究证明，乳酸菌具有降低血清胆固醇和研究证明，乳酸菌具有降低血清胆固醇和研究证明，乳酸菌具有降低血清胆固醇和甘油三酯的作用，已发现甘油三酯的作用，已发现甘油三酯的作用，已发现甘油三酯的作用，已发现嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌嗜酸乳杆菌(L.helviticus)(L.helviticus)(L.helviticus)(L.helviticus)表现出表现出表现出表现出最强最强最强最强的降胆固醇能力的降胆固醇能力的降胆固醇能力的降胆固醇能力。。。。

机理：机理：机理：机理： a. a. a. a.乳酸菌细胞乳酸菌细胞乳酸菌细胞乳酸菌细胞直接吸收直接吸收直接吸收直接吸收胆固醇；胆固醇；胆固醇；胆固醇；

b. b. b. b.乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结乳酸菌的胆盐水解酶活性使胆盐由结合态转变为脱结合态，与胆固醇发生合态转变为脱结合态，与胆固醇发生合态转变为脱结合态，与胆固醇发生合态转变为脱结合态，与胆固醇发生共沉共沉共沉共沉淀淀淀淀；；；；

c. c. c. c.菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不菌体吸收和共沉淀联合作用，而且不同条件下的乳酸菌会表现出某一种作用方式同条件下的乳酸菌会表现出某一种作用方式同条件下的乳酸菌会表现出某一种作用方式同条件下的乳酸菌会表现出某一种作用方式为主的能力。为主的能力。为主的能力。为主的能力。

3.3.3.3.增强免疫功能增强免疫功能增强免疫功能增强免疫功能 1)1)1)1)影响影响影响影响非特异性免疫应答非特异性免疫应答非特异性免疫应答非特异性免疫应答：增强单核：增强单核：增强单核：增强单核吞噬细胞吞噬细胞吞噬细胞吞噬细胞、、、、多形核白细胞的活力，刺激活多形核白细胞的活力，刺激活多形核白细胞的活力，刺激活多形核白细胞的活力，刺激活性氧和单核因子的分泌性氧和单核因子的分泌性氧和单核因子的分泌性氧和单核因子的分泌；；；；

2222))))刺激刺激刺激刺激特异性免疫应答特异性免疫应答特异性免疫应答特异性免疫应答：如加强黏膜：如加强黏膜：如加强黏膜：如加强黏膜表面和血清中表面和血清中表面和血清中表面和血清中IgAIgAIgAIgA，，，，IgMIgMIgMIgM，，，，IgG IgG IgG IgG 水平，促进水平，促进水平，促进水平，促进TTTT、、、、BBBB淋巴细胞的增殖，加强机体的免疫力。淋巴细胞的增殖，加强机体的免疫力。淋巴细胞的增殖，加强机体的免疫力。淋巴细胞的增殖，加强机体的免疫力。

乳酸菌菌体乳酸菌菌体乳酸菌菌体乳酸菌菌体抗原及代谢物抗原及代谢物抗原及代谢物抗原及代谢物通过刺激肠黏膜通过刺激肠黏膜通过刺激肠黏膜通过刺激肠黏膜淋巴结，可淋巴结，可淋巴结，可淋巴结，可激发免疫活性细胞激发免疫活性细胞激发免疫活性细胞激发免疫活性细胞，产生特异性抗，产生特异性抗，产生特异性抗，产生特异性抗体和致敏淋巴细胞，调节机体的免疫应答，还体和致敏淋巴细胞，调节机体的免疫应答，还体和致敏淋巴细胞，调节机体的免疫应答，还体和致敏淋巴细胞，调节机体的免疫应答，还可以可以可以可以激活巨噬细胞激活巨噬细胞激活巨噬细胞激活巨噬细胞，加强和促进其吞噬作用。，加强和促进其吞噬作用。，加强和促进其吞噬作用。，加强和促进其吞噬作用。

乳酸杆菌另一方面由于它能在乳酸杆菌另一方面由于它能在乳酸杆菌另一方面由于它能在乳酸杆菌另一方面由于它能在肠道定植肠道定植肠道定植肠道定植，，，，相当于天然相当于天然相当于天然相当于天然主主主主动免疫。动免疫。动免疫。动免疫。菌体通过淋巴结、粘膜菌体通过淋巴结、粘膜菌体通过淋巴结、粘膜菌体通过淋巴结、粘膜刺激淋巴细胞刺激淋巴细胞刺激淋巴细胞刺激淋巴细胞，，，，并并并并通过肠系膜淋巴结通过肠系膜淋巴结通过肠系膜淋巴结通过肠系膜淋巴结(MIN)(MIN)(MIN)(MIN)循环循环循环循环到血流中到血流中到血流中到血流中，，，，并分布全身并分布全身并分布全身并分布全身，从而调节机体的免疫，从而调节机体的免疫，从而调节机体的免疫，从而调节机体的免疫应笞。应笞。应笞。应笞。

4 .抗变异原性

主要表现如下：主要表现如下：主要表现如下：主要表现如下：

1111))))乳酸菌细胞壁上的乳酸菌细胞壁上的乳酸菌细胞壁上的乳酸菌细胞壁上的肽聚糖肽聚糖肽聚糖肽聚糖有较强的有较强的有较强的有较强的与与与与变异原和致癌物变异原和致癌物变异原和致癌物变异原和致癌物结合结合结合结合的性质，的性质，的性质，的性质，使使使使其其其其不能活不能活不能活不能活化化化化，从而减弱或消除其毒害作用。活菌和死，从而减弱或消除其毒害作用。活菌和死，从而减弱或消除其毒害作用。活菌和死，从而减弱或消除其毒害作用。活菌和死菌有这种能力菌有这种能力菌有这种能力菌有这种能力,,,,没有明显差异；没有明显差异；没有明显差异；没有明显差异；

2) 2) 2) 2)肽聚糖与变异原的结合是在极短的时肽聚糖与变异原的结合是在极短的时肽聚糖与变异原的结合是在极短的时肽聚糖与变异原的结合是在极短的时间内发生的，且结合非常稳定；间内发生的，且结合非常稳定；间内发生的，且结合非常稳定；间内发生的，且结合非常稳定；结合后，结合后，结合后，结合后，与与与与十二烷基硫酸钠（十二烷基硫酸钠（十二烷基硫酸钠（十二烷基硫酸钠（SDSSDSSDSSDS）具有拮抗作用。）具有拮抗作用。）具有拮抗作用。）具有拮抗作用。

5 .抗肿瘤作用 其作用的方式是抑制结肠中的致突变酶的活其作用的方式是抑制结肠中的致突变酶的活其作用的方式是抑制结肠中的致突变酶的活其作用的方式是抑制结肠中的致突变酶的活性，性，性，性，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，抑制能产生致癌物质的不良细菌生长，以及以及以及以及细细细细胞壁胞壁胞壁胞壁对一些致癌物本身的对一些致癌物本身的对一些致癌物本身的对一些致癌物本身的吸收吸收吸收吸收。。。。

致癌物致癌物致癌物致癌物通过通过通过通过诱导动物细胞突变，诱导动物细胞突变，诱导动物细胞突变，诱导动物细胞突变，而产生致癌作而产生致癌作而产生致癌作而产生致癌作用。用。用。用。一些乳酸菌一些乳酸菌一些乳酸菌一些乳酸菌可抑制动物细胞突变可抑制动物细胞突变可抑制动物细胞突变可抑制动物细胞突变；；；；

乳酸菌细胞壁对氨基酸加热分解物等有害物质乳酸菌细胞壁对氨基酸加热分解物等有害物质乳酸菌细胞壁对氨基酸加热分解物等有害物质乳酸菌细胞壁对氨基酸加热分解物等有害物质有较高的吸附率，有较高的吸附率，有较高的吸附率，有较高的吸附率，如如如如对对对对亚硝胺亚硝胺亚硝胺亚硝胺有高达有高达有高达有高达 98%98%98%98%的吸收的吸收的吸收的吸收率率率率；乳酸菌还能；乳酸菌还能；乳酸菌还能；乳酸菌还能发酵发酵发酵发酵分解分解分解分解致癌物致癌物致癌物致癌物 N-N-N-N-亚硝基胺亚硝基胺亚硝基胺亚硝基胺，，，，从而从而从而从而减少胃癌和肠癌的发生减少胃癌和肠癌的发生减少胃癌和肠癌的发生减少胃癌和肠癌的发生；；；；

乳酸菌及其代谢产物能乳酸菌及其代谢产物能乳酸菌及其代谢产物能乳酸菌及其代谢产物能诱导产生干扰素和促细诱导产生干扰素和促细诱导产生干扰素和促细诱导产生干扰素和促细胞分裂剂胞分裂剂胞分裂剂胞分裂剂，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白，活化自然杀伤细胞，并产生免疫球蛋白抗体，从而活化巨噬细胞的功能，抗体，从而活化巨噬细胞的功能，抗体，从而活化巨噬细胞的功能，抗体，从而活化巨噬细胞的功能，增强人体的免疫增强人体的免疫增强人体的免疫增强人体的免疫力力力力，提高对癌症的抵抗力。，提高对癌症的抵抗力。，提高对癌症的抵抗力。，提高对癌症的抵抗力。

6 .抑制病原菌，改善胃肠道功能 乳酸菌可产生有机酸、双乙酰、过氧化氢和细菌素乳酸菌可产生有机酸、双乙酰、过氧化氢和细菌素乳酸菌可产生有机酸、双乙酰、过氧化氢和细菌素乳酸菌可产生有机酸、双乙酰、过氧化氢和细菌素等多种代谢产物，使肠内处于等多种代谢产物，使肠内处于等多种代谢产物，使肠内处于等多种代谢产物，使肠内处于酸性环境酸性环境酸性环境酸性环境，对一些腐败菌，对一些腐败菌，对一些腐败菌，对一些腐败菌和低温细菌有较好的抑制作用。和低温细菌有较好的抑制作用。和低温细菌有较好的抑制作用。和低温细菌有较好的抑制作用。

乳酸菌及其代谢产物能够促进宿主消化酶的分泌和乳酸菌及其代谢产物能够促进宿主消化酶的分泌和乳酸菌及其代谢产物能够促进宿主消化酶的分泌和乳酸菌及其代谢产物能够促进宿主消化酶的分泌和肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并肠道的蠕动，促进食物的消化吸收并预防便秘预防便秘预防便秘预防便秘的发生。的发生。的发生。的发生。抑制抑制抑制抑制痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌痢疾杆菌、伤寒杆菌、弯曲杆菌、金黄色葡萄球菌等等等等致病菌致病菌致病菌致病菌生长生长生长生长。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、保加利亚乳杆菌产生的杆菌产生的杆菌产生的杆菌产生的过氧化氢过氧化氢过氧化氢过氧化氢，可，可，可，可抑制和杀灭抑制和杀灭抑制和杀灭抑制和杀灭革兰氏阴性菌、过革兰氏阴性菌、过革兰氏阴性菌、过革兰氏阴性菌、过氧化氢酶阳性菌、大肠杆菌类和沙门氏菌属等致病菌的氧化氢酶阳性菌、大肠杆菌类和沙门氏菌属等致病菌的氧化氢酶阳性菌、大肠杆菌类和沙门氏菌属等致病菌的氧化氢酶阳性菌、大肠杆菌类和沙门氏菌属等致病菌的生长。生长。生长。生长。

某些乳杆菌产生的某些乳杆菌产生的某些乳杆菌产生的某些乳杆菌产生的胞外糖苷酶胞外糖苷酶胞外糖苷酶胞外糖苷酶，可，可，可，可降解降解降解降解肠黏膜上皮肠黏膜上皮肠黏膜上皮肠黏膜上皮细胞的复杂细胞的复杂细胞的复杂细胞的复杂多糖多糖多糖多糖（致病菌毒素的潜在受体）（致病菌毒素的潜在受体）（致病菌毒素的潜在受体）（致病菌毒素的潜在受体），阻止致病，阻止致病，阻止致病，阻止致病菌毒素对上皮细胞的粘附菌毒素对上皮细胞的粘附菌毒素对上皮细胞的粘附菌毒素对上皮细胞的粘附。。。。不少乳酸菌产生类似细菌素不少乳酸菌产生类似细菌素不少乳酸菌产生类似细菌素不少乳酸菌产生类似细菌素的的的的细小蛋白质或肽类细小蛋白质或肽类细小蛋白质或肽类细小蛋白质或肽类，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆，对金黄色葡萄球菌、梭状芽孢杆菌、沙门氏菌和志贺氏菌有菌、沙门氏菌和志贺氏菌有菌、沙门氏菌和志贺氏菌有菌、沙门氏菌和志贺氏菌有抑制作用抑制作用抑制作用抑制作用。。。。

7. 改善血脂水平 有以下几个途径：有以下几个途径：有以下几个途径：有以下几个途径： 1 1 1 1））））有机酸中的一些有机酸中的一些有机酸中的一些有机酸中的一些盐类盐类盐类盐类，如醋酸盐、丙酸盐和，如醋酸盐、丙酸盐和，如醋酸盐、丙酸盐和，如醋酸盐、丙酸盐和乳酸盐对脂肪的代谢调节、对降低血浆总胆固醇和乳酸盐对脂肪的代谢调节、对降低血浆总胆固醇和乳酸盐对脂肪的代谢调节、对降低血浆总胆固醇和乳酸盐对脂肪的代谢调节、对降低血浆总胆固醇和低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着低密度脂蛋白、升高高密度脂蛋白起着重要作用重要作用重要作用重要作用。。。。

2 2 2 2））））在乳酸菌产生的在乳酸菌产生的在乳酸菌产生的在乳酸菌产生的特殊酶系特殊酶系特殊酶系特殊酶系中，有降低胆固醇中，有降低胆固醇中，有降低胆固醇中，有降低胆固醇的酶系，可以的酶系，可以的酶系，可以的酶系，可以抑制抑制抑制抑制内源性胆固醇的合成。内源性胆固醇的合成。内源性胆固醇的合成。内源性胆固醇的合成。

3 3 3 3））））乳酸菌能乳酸菌能乳酸菌能乳酸菌能抑制抑制抑制抑制羟甲基戊二酰辅酶羟甲基戊二酰辅酶羟甲基戊二酰辅酶羟甲基戊二酰辅酶 A A A A 还原酶还原酶还原酶还原酶（胆固醇合成过程中的（胆固醇合成过程中的（胆固醇合成过程中的（胆固醇合成过程中的限速酶限速酶限速酶限速酶），从而抑制胆固醇），从而抑制胆固醇），从而抑制胆固醇），从而抑制胆固醇的合成。的合成。的合成。的合成。

4 4 4 4））））乳酸菌能在肠黏膜上粘附乳酸菌能在肠黏膜上粘附乳酸菌能在肠黏膜上粘附乳酸菌能在肠黏膜上粘附定植定植定植定植，它的代谢能，它的代谢能，它的代谢能，它的代谢能减少减少减少减少肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的肠道对胆固醇的吸收吸收吸收吸收，这可能与乳酸菌对胆固，这可能与乳酸菌对胆固，这可能与乳酸菌对胆固，这可能与乳酸菌对胆固醇的同化作用有关。醇的同化作用有关。醇的同化作用有关。醇的同化作用有关。

5 5 5 5））））乳酸菌可乳酸菌可乳酸菌可乳酸菌可吸收胆固醇吸收胆固醇吸收胆固醇吸收胆固醇并将其转变为并将其转变为并将其转变为并将其转变为胆酸盐排胆酸盐排胆酸盐排胆酸盐排出体外出体外出体外出体外。。。。

8 抗高血压作用

乳酸菌通过其胞外蛋白酶、肽酶（羧肽乳酸菌通过其胞外蛋白酶、肽酶（羧肽乳酸菌通过其胞外蛋白酶、肽酶（羧肽乳酸菌通过其胞外蛋白酶、肽酶（羧肽酶、氨肽酶）的水解作用，将食物蛋白中具酶、氨肽酶）的水解作用，将食物蛋白中具酶、氨肽酶）的水解作用，将食物蛋白中具酶、氨肽酶）的水解作用，将食物蛋白中具有降压活性的肽片段释放出来，从而起到降有降压活性的肽片段释放出来，从而起到降有降压活性的肽片段释放出来，从而起到降有降压活性的肽片段释放出来，从而起到降压作用。压作用。压作用。压作用。一些一些一些一些乳酸菌的菌体成分乳酸菌的菌体成分乳酸菌的菌体成分乳酸菌的菌体成分（（（（肽聚糖肽聚糖肽聚糖肽聚糖））））表现出表现出表现出表现出降血压降血压降血压降血压作用。部分以活菌形式达到肠作用。部分以活菌形式达到肠作用。部分以活菌形式达到肠作用。部分以活菌形式达到肠道的乳杆菌，在肠道内能促进机体道的乳杆菌，在肠道内能促进机体道的乳杆菌，在肠道内能促进机体道的乳杆菌，在肠道内能促进机体吸收吸收吸收吸收少量少量少量少量可可可可调节血压的矿物质调节血压的矿物质调节血压的矿物质调节血压的矿物质。此外，部分乳酸菌产。此外，部分乳酸菌产。此外，部分乳酸菌产。此外，部分乳酸菌产生的生的生的生的胞外多糖胞外多糖胞外多糖胞外多糖可能也具有一定的可能也具有一定的可能也具有一定的可能也具有一定的降降降降血血血血压压压压作作作作用用用用 。。。。

9 .抗血栓形成

乳酸菌的代谢产物能乳酸菌的代谢产物能乳酸菌的代谢产物能乳酸菌的代谢产物能抑制血小板凝聚抑制血小板凝聚抑制血小板凝聚抑制血小板凝聚和和和和将纤维蛋白原结合到血小板上。因此，经常将纤维蛋白原结合到血小板上。因此，经常将纤维蛋白原结合到血小板上。因此，经常将纤维蛋白原结合到血小板上。因此，经常食用富含乳酸菌的食品，具有预防高血脂、食用富含乳酸菌的食品，具有预防高血脂、食用富含乳酸菌的食品，具有预防高血脂、食用富含乳酸菌的食品，具有预防高血脂、血稠和抗血栓的作用。血稠和抗血栓的作用。血稠和抗血栓的作用。血稠和抗血栓的作用。

10. 改善肝功能

活性乳酸菌在肠道中的代谢产物可能有活性乳酸菌在肠道中的代谢产物可能有活性乳酸菌在肠道中的代谢产物可能有活性乳酸菌在肠道中的代谢产物可能有干预人体肝循环的功能。研究发现乳酸菌液干预人体肝循环的功能。研究发现乳酸菌液干预人体肝循环的功能。研究发现乳酸菌液干预人体肝循环的功能。研究发现乳酸菌液通过通过通过通过保护胃黏膜保护胃黏膜保护胃黏膜保护胃黏膜，减少酒精从胃内的吸收，，减少酒精从胃内的吸收，，减少酒精从胃内的吸收，，减少酒精从胃内的吸收，减少细菌内毒素移位，减少细菌内毒素移位，减少细菌内毒素移位，减少细菌内毒素移位，改善乙醇在肝内的代改善乙醇在肝内的代改善乙醇在肝内的代改善乙醇在肝内的代谢谢谢谢，能防止大量饮酒后引起的肝损伤和脂肪，能防止大量饮酒后引起的肝损伤和脂肪，能防止大量饮酒后引起的肝损伤和脂肪，能防止大量饮酒后引起的肝损伤和脂肪肝。此外，乳酸菌能够肝。此外，乳酸菌能够肝。此外，乳酸菌能够肝。此外，乳酸菌能够抑制腐败菌的生长抑制腐败菌的生长抑制腐败菌的生长抑制腐败菌的生长，，，，使肝脏使肝脏使肝脏使肝脏减轻了解毒重荷减轻了解毒重荷减轻了解毒重荷减轻了解毒重荷，改善了肝功能。，改善了肝功能。，改善了肝功能。，改善了肝功能。

11. 预防龋齿

日本学者研究发现，乳酸菌具有对龋齿日本学者研究发现，乳酸菌具有对龋齿日本学者研究发现，乳酸菌具有对龋齿日本学者研究发现，乳酸菌具有对龋齿和牙周病的预防效果。基础实验证明，从健和牙周病的预防效果。基础实验证明，从健和牙周病的预防效果。基础实验证明，从健和牙周病的预防效果。基础实验证明，从健康人口腔中分离出的乳酸菌康人口腔中分离出的乳酸菌康人口腔中分离出的乳酸菌康人口腔中分离出的乳酸菌LS1LS1LS1LS1有抑制龋齿菌有抑制龋齿菌有抑制龋齿菌有抑制龋齿菌活动、阻碍牙周病菌增殖的作用。活动、阻碍牙周病菌增殖的作用。活动、阻碍牙周病菌增殖的作用。活动、阻碍牙周病菌增殖的作用。

12 .预防女性泌尿生殖系统疾病

女性阴道内有多种菌群定植，其中乳酸女性阴道内有多种菌群定植，其中乳酸女性阴道内有多种菌群定植，其中乳酸女性阴道内有多种菌群定植，其中乳酸杆菌是正常菌群中杆菌是正常菌群中杆菌是正常菌群中杆菌是正常菌群中数量最多数量最多数量最多数量最多、、、、作用最大作用最大作用最大作用最大的常的常的常的常驻菌。它可驻菌。它可驻菌。它可驻菌。它可分解分解分解分解阴道内的阴道内的阴道内的阴道内的糖原糖原糖原糖原，产生乳酸而，产生乳酸而，产生乳酸而，产生乳酸而使阴道内环境使阴道内环境使阴道内环境使阴道内环境保持酸性保持酸性保持酸性保持酸性，利于阴道的自洁。，利于阴道的自洁。，利于阴道的自洁。，利于阴道的自洁。已有报道指出，应用乳酸杆菌制剂治愈细菌已有报道指出，应用乳酸杆菌制剂治愈细菌已有报道指出，应用乳酸杆菌制剂治愈细菌已有报道指出，应用乳酸杆菌制剂治愈细菌性阴道疾病取得了较好的治疗成果。刘佳明性阴道疾病取得了较好的治疗成果。刘佳明性阴道疾病取得了较好的治疗成果。刘佳明性阴道疾病取得了较好的治疗成果。刘佳明等人报道，对等人报道，对等人报道，对等人报道，对 32 32 32 32 例确认为细菌性阴道炎的例确认为细菌性阴道炎的例确认为细菌性阴道炎的例确认为细菌性阴道炎的患者给予产生乳杆菌制剂的治疗，治愈率可患者给予产生乳杆菌制剂的治疗，治愈率可患者给予产生乳杆菌制剂的治疗，治愈率可患者给予产生乳杆菌制剂的治疗，治愈率可达达达达 88% 88% 88% 88%。。。。

13 .延缓衰老

研究还发现，乳酸菌能够产生研究还发现，乳酸菌能够产生研究还发现，乳酸菌能够产生研究还发现，乳酸菌能够产生超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（（（（SODSODSODSOD），），），），清除清除清除清除体内代谢过程中产生的过量超氧阴离体内代谢过程中产生的过量超氧阴离体内代谢过程中产生的过量超氧阴离体内代谢过程中产生的过量超氧阴离子子子子自由基自由基自由基自由基，，，，延缓衰老延缓衰老延缓衰老延缓衰老，增强机体对那些由于自由基，增强机体对那些由于自由基，增强机体对那些由于自由基，增强机体对那些由于自由基侵害而诱发疾病的抵抗力。另外，人体的衰老与肠侵害而诱发疾病的抵抗力。另外，人体的衰老与肠侵害而诱发疾病的抵抗力。另外，人体的衰老与肠侵害而诱发疾病的抵抗力。另外，人体的衰老与肠内菌群有着密切的联系。人到老年以后，肠内的产内菌群有着密切的联系。人到老年以后，肠内的产内菌群有着密切的联系。人到老年以后，肠内的产内菌群有着密切的联系。人到老年以后，肠内的产气荚膜杆菌等有害菌明显增多，随之粪臭素、氨等气荚膜杆菌等有害菌明显增多，随之粪臭素、氨等气荚膜杆菌等有害菌明显增多，随之粪臭素、氨等气荚膜杆菌等有害菌明显增多，随之粪臭素、氨等有害物质增加。乳酸菌产生的有害物质增加。乳酸菌产生的有害物质增加。乳酸菌产生的有害物质增加。乳酸菌产生的乳酸抑制乳酸抑制乳酸抑制乳酸抑制了肠道了肠道了肠道了肠道腐败腐败腐败腐败细菌的生长细菌的生长细菌的生长细菌的生长，从而，从而，从而，从而减少了减少了减少了减少了这些细菌所这些细菌所这些细菌所这些细菌所产生的产生的产生的产生的毒胺、毒胺、毒胺、毒胺、靛基质、吲哚、氨、硫化氢等靛基质、吲哚、氨、硫化氢等靛基质、吲哚、氨、硫化氢等靛基质、吲哚、氨、硫化氢等致癌物质和其他毒性致癌物质和其他毒性致癌物质和其他毒性致癌物质和其他毒性物质物质物质物质，使机体衰老过程变得缓慢。，使机体衰老过程变得缓慢。，使机体衰老过程变得缓慢。，使机体衰老过程变得缓慢。

14. 其他功能

乳酸菌还可提高食品的储藏性能，延长乳酸菌还可提高食品的储藏性能，延长乳酸菌还可提高食品的储藏性能，延长乳酸菌还可提高食品的储藏性能，延长储藏时间，并可赋予发酵产品特有的风味。储藏时间，并可赋予发酵产品特有的风味。储藏时间，并可赋予发酵产品特有的风味。储藏时间，并可赋予发酵产品特有的风味。

小结：小结：小结：小结： 乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如产乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如产乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如产乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如产生有机酸的酶系、合成多糖的酶系、分解乳生有机酸的酶系、合成多糖的酶系、分解乳生有机酸的酶系、合成多糖的酶系、分解乳生有机酸的酶系、合成多糖的酶系、分解乳酸菌生长因子的酶系、分解亚硝胺的酶系、酸菌生长因子的酶系、分解亚硝胺的酶系、酸菌生长因子的酶系、分解亚硝胺的酶系、酸菌生长因子的酶系、分解亚硝胺的酶系、降低胆固醇的酶系、控制内毒素的酶系、分降低胆固醇的酶系、控制内毒素的酶系、分降低胆固醇的酶系、控制内毒素的酶系、分降低胆固醇的酶系、控制内毒素的酶系、分解脂肪的酶系、合成各种维生素的酶系和分解脂肪的酶系、合成各种维生素的酶系和分解脂肪的酶系、合成各种维生素的酶系和分解脂肪的酶系、合成各种维生素的酶系和分解胆酸的酶系等。这些酶不仅能加速乳酸菌解胆酸的酶系等。这些酶不仅能加速乳酸菌解胆酸的酶系等。这些酶不仅能加速乳酸菌解胆酸的酶系等。这些酶不仅能加速乳酸菌的生长，维持肠道微生态平衡，促进机体健的生长，维持肠道微生态平衡，促进机体健的生长，维持肠道微生态平衡，促进机体健的生长，维持肠道微生态平衡，促进机体健康，而且还可以改善产品的风味，促进乳制康，而且还可以改善产品的风味，促进乳制康，而且还可以改善产品的风味，促进乳制康，而且还可以改善产品的风味，促进乳制品、发酵制品等食品的成熟。品、发酵制品等食品的成熟。品、发酵制品等食品的成熟。品、发酵制品等食品的成熟。

六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用六、乳酸菌的应用

作为抗原和药物分子的载体；乳酸菌是作为抗原和药物分子的载体；乳酸菌是作为抗原和药物分子的载体；乳酸菌是作为抗原和药物分子的载体；乳酸菌是食品级安全菌，利用乳酸菌为表达载体制成食品级安全菌，利用乳酸菌为表达载体制成食品级安全菌，利用乳酸菌为表达载体制成食品级安全菌，利用乳酸菌为表达载体制成的口服疫苗安全无毒，能诱导机体产生有效的口服疫苗安全无毒，能诱导机体产生有效的口服疫苗安全无毒，能诱导机体产生有效的口服疫苗安全无毒，能诱导机体产生有效的免疫应答和免疫耐受。乳酸菌的免疫应答和免疫耐受。乳酸菌的免疫应答和免疫耐受。乳酸菌的免疫应答和免疫耐受。乳酸菌口服疫苗口服疫苗口服疫苗口服疫苗通通通通过胃肠粘膜进行抗原呈递，使用方便，而且过胃肠粘膜进行抗原呈递，使用方便，而且过胃肠粘膜进行抗原呈递，使用方便，而且过胃肠粘膜进行抗原呈递，使用方便，而且较传统注射途径的免疫效果和依从性好。较传统注射途径的免疫效果和依从性好。较传统注射途径的免疫效果和依从性好。较传统注射途径的免疫效果和依从性好。

由于由于由于由于LABLABLABLAB具有食品级和益生菌的特点具有食品级和益生菌的特点具有食品级和益生菌的特点具有食品级和益生菌的特点。。。。与大肠杆菌等表达系统相比，与大肠杆菌等表达系统相比，与大肠杆菌等表达系统相比，与大肠杆菌等表达系统相比，LABLABLABLAB系统的系统的系统的系统的最大优势在于最大优势在于最大优势在于最大优势在于：：：：

表达的重组蛋白可以不经分离纯化表达的重组蛋白可以不经分离纯化表达的重组蛋白可以不经分离纯化表达的重组蛋白可以不经分离纯化，，，，直接制成活菌制剂后，通过黏膜途径用于直接制成活菌制剂后，通过黏膜途径用于直接制成活菌制剂后，通过黏膜途径用于直接制成活菌制剂后，通过黏膜途径用于人体而达到治疗目的。这使人体而达到治疗目的。这使人体而达到治疗目的。这使人体而达到治疗目的。这使LABLABLABLAB成为药物成为药物成为药物成为药物蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的蛋白和疫苗表达并黏膜靶向给药的理想载理想载理想载理想载体体体体。。。。

用于疫苗研究的常用用于疫苗研究的常用用于疫苗研究的常用用于疫苗研究的常用LABLABLABLAB宿主菌主要宿主菌主要宿主菌主要宿主菌主要包括乳酸乳球菌、多种乳杆菌和格氏链包括乳酸乳球菌、多种乳杆菌和格氏链包括乳酸乳球菌、多种乳杆菌和格氏链包括乳酸乳球菌、多种乳杆菌和格氏链球菌等，特别是乳杆菌中的植物乳杆菌球菌等，特别是乳杆菌中的植物乳杆菌球菌等，特别是乳杆菌中的植物乳杆菌球菌等，特别是乳杆菌中的植物乳杆菌和干酪乳杆菌可以抵抗胃肠道环境，具和干酪乳杆菌可以抵抗胃肠道环境，具和干酪乳杆菌可以抵抗胃肠道环境，具和干酪乳杆菌可以抵抗胃肠道环境，具有很好的肠道黏附和定植能力，并具有有很好的肠道黏附和定植能力，并具有有很好的肠道黏附和定植能力，并具有有很好的肠道黏附和定植能力，并具有免疫佐剂活性，其天然的免疫原性很低免疫佐剂活性，其天然的免疫原性很低免疫佐剂活性，其天然的免疫原性很低免疫佐剂活性，其天然的免疫原性很低而可以反复接种，使其用作疫苗载体更而可以反复接种，使其用作疫苗载体更而可以反复接种，使其用作疫苗载体更而可以反复接种，使其用作疫苗载体更有优势。有优势。有优势。有优势。

乳酸菌与人类的关系十分密乳酸菌与人类的关系十分密乳酸菌与人类的关系十分密乳酸菌与人类的关系十分密切。不仅是人体消化道中的重要切。不仅是人体消化道中的重要切。不仅是人体消化道中的重要切。不仅是人体消化道中的重要有益微生物群，而且还被广泛应有益微生物群，而且还被广泛应有益微生物群，而且还被广泛应有益微生物群，而且还被广泛应用于食品工业、医疗保健、饲料用于食品工业、医疗保健、饲料用于食品工业、医疗保健、饲料用于食品工业、医疗保健、饲料发酵及畜禽疾病防治等方面。发酵及畜禽疾病防治等方面。发酵及畜禽疾病防治等方面。发酵及畜禽疾病防治等方面。

　　　　　　　　　　　　 乳酸菌素的抗菌功能主要是利用其蛋乳酸菌素的抗菌功能主要是利用其蛋乳酸菌素的抗菌功能主要是利用其蛋乳酸菌素的抗菌功能主要是利用其蛋白质结构上不同部位具有不同的电价，可白质结构上不同部位具有不同的电价，可白质结构上不同部位具有不同的电价，可白质结构上不同部位具有不同的电价，可造成指标菌细胞膜结构部分改变，具有类造成指标菌细胞膜结构部分改变，具有类造成指标菌细胞膜结构部分改变，具有类造成指标菌细胞膜结构部分改变，具有类似清洁剂功能。似清洁剂功能。似清洁剂功能。似清洁剂功能。 一般而言，其杀菌机制是先吸附在指一般而言，其杀菌机制是先吸附在指一般而言，其杀菌机制是先吸附在指一般而言，其杀菌机制是先吸附在指标菌的细胞膜上、再侵入膜内而形成通透标菌的细胞膜上、再侵入膜内而形成通透标菌的细胞膜上、再侵入膜内而形成通透标菌的细胞膜上、再侵入膜内而形成通透孔道，以引起胞内重要物质，如孔道，以引起胞内重要物质，如孔道，以引起胞内重要物质，如孔道，以引起胞内重要物质，如ATPATPATPATP、、、、K+K+K+K+等等等等之流失或生化反应障碍，而导致指标菌死之流失或生化反应障碍，而导致指标菌死之流失或生化反应障碍，而导致指标菌死之流失或生化反应障碍，而导致指标菌死亡。乳酸菌素的作用类似抗生素，但作用亡。乳酸菌素的作用类似抗生素，但作用亡。乳酸菌素的作用类似抗生素，但作用亡。乳酸菌素的作用类似抗生素，但作用机制不同，具专一性，完全不产生抗药性机制不同，具专一性，完全不产生抗药性机制不同，具专一性，完全不产生抗药性机制不同，具专一性，完全不产生抗药性及毒性，而且不易被小肠中胰蛋白酶破及毒性，而且不易被小肠中胰蛋白酶破及毒性，而且不易被小肠中胰蛋白酶破及毒性，而且不易被小肠中胰蛋白酶破坏，可有效抑制病原菌的生长。坏，可有效抑制病原菌的生长。坏，可有效抑制病原菌的生长。坏，可有效抑制病原菌的生长。

葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛

1,3- 二磷酸甘油酸

3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

磷酸二羟丙酮

乙醛 乳酸乙醇

己糖激酶

磷酸葡萄糖异构酶

磷酸果糖激酶

醛缩酶

脱氢酶

磷酸甘油酸激酶

变位酶

烯醇化酶

丙酮酸激酶 乳酸脱氢酶

-ATP

-ATP

+ATP

+ATP

糖原

1-P-G1-P-G1-P-G1-P-G

糖酵解途径汇总

由1111分子GGGG在无氧条件下氧化分解，最终产生2222分子ATPATPATPATP。如果从糖原开始，则可得到3333分子ATPATPATPATP

注意酵解途径中的3个关键酶催化的不可逆反应.它们是:1. 己糖激酶2. 磷酸果糖激酶3. 丙酮酸激酶