Федеральное агентство по образованию России ___________

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

________________________________________________________________

В.Б. СКУПЧЕНКО, Л.О. СОКОЛОВА

БИОИНДИКАЦИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Учебное пособие для студентов специальностей «Лесное дело», «Лесное хозяйство» и

«Садово-парковое и ландшафтное строительство»

Под редакцией В.А. Соловьева

Санкт-Петербург 2008 г.

2

ВВЕДЕНИЕ

Природная среда находится под влиянием все возрастающей

антропогенной нагрузки. Это обусловливает необходимость широкого

применения надежных и доступных методов оценки воздействия

человека на естественные экосистемы и выявления аномалий

экологических факторов. Одним из таких методов представляет собой

биоиндикация, принцип которой состоит в выявлении ответных

реакций живых организмов на внешние воздействия. Биоиндикация

экологических условий выполняется путем изучения изменений

процессов жизнедеятельности организмов, их химического состава,

морфологических признаков, распространения и видового разнообразия

в той или иной местности. Растения, по сравнению с животными,

обладают более интенсивным обменом веществ с окружающей средой.

Они прочно связаны со своим местообитанием, обладают высокой

чувствительностью и стабильностью ответных реакций на действие

различных внешних факторов. Поэтому растительные организмы

представляют собой удобный объект для проведения биоиндикации

загрязнений и изменений факторов окружающей среды. Большую

ценность для биоиндикации представляют многолетние растения, в

которых суммируется информация о воздействии факторов окружающей

среды как за короткий отрезок времени, так и за длительный период.

Оценка биологического влияния стрессовых факторов на

биоиндикаторы обладает тем преимуществом, что эти сведения

отражают изменение состояния как отдельных организмов, так и

экосистем в целом, где все компоненты взаимосвязаны. Биоиндикация

представляет собой доступный первичный способ оценки окружающей

среды, поскольку дает ответ о непосредственном влиянии на живые

системы ее факторов. Биоиндикационные исследования в комплексе с

физико-химическим изучением компонентов экосистем могут служить

3

исходным материалом для прогноза изменений состояния окружающей

среды и для разработки практических решений по ее защите.

В данном учебном пособии представлено описание способов оценки

воздействия антропогенных и экологических факторов на биологические

системы на основе учета изменений их состояния на различных уровнях

организации: биохимическом, физиологическом, анатомо-

морфологическом, а также на уровнях организма, биоценоза и

экосистемы в целом.

1. ПРИНЦИПЫ БИОИНДИКАЦИИ

1.1. Экологические основы биоиндикации

Биоиндикация – это биологическая дисциплина, изучающая

окружающую среду на основе сведений характеризующих состояние

обитающих в ней организмов, их численности и состава биоты.

Биоиндикация основана на выявлении изменений, происходящих в

живых системах в ответ на действия факторов среды их обитания.

Биоиндикаторы – это живые организмы или их сообщества, наличие,

численность, особенности строения и характер жизнедеятельности

которых служат показателями объектов биоиндикации. Данные объекты

представляют собой конкретные условия среды обитания

биоиндикаторов, процессы ее естественных изменений, а также

изменений, вызванных антропогенным воздействием.

Наиболее чувствительными биоиндикаторами могут служить

стенобионтные организмы, способные обитать в условиях узкого

диапазона изменчивости одного из факторов среды или группы

взаимодействующих факторов (температуры, химического состава

почвы, влажности и т.д.). Эврибионтные организмы, приспособленные к

существованию в значительно изменяющихся условиях среды, могут

быть источником информации о длительных изменениях факторов

среды в качестве аккумулятивных индикаторов.

4

Факторы среды в природной обстановке образуют различные

сочетания, которые вызывают сходные эффекты у биологических

объектов. Однако полной взаимозамещаемости этих факторов не

происходит. Физиологический (потенциальный) диапазон

толерантности организмов характеризует их максимально возможное

потенциальное присутствие в определенном диапазоне фактора среды.

Однако в реальной природной обстановке в зависимости от характера

сочетания остальных факторов среды обитания наблюдается

отличающееся от потенциальной физиологической толерантности

реальное экологическое присутствие, отражающее фактическую

реакцию организма на действие данного экологического фактора (рис.

1). При первом типе реального экологического присутствия организмы

распределяются в максимальном количестве в середине диапазона

интенсивности фактора среды, соответствующего потенциальной

физиологической толерантности, не достигая максимума и минимума

этого диапазона (рис. 1, I). Второй тип реального экологического

присутствия характеризуется максимальным распределением

организмов в первой половине диапазона потенциальной

физиологической толерантности, начинаясь в минимуме действия

фактора, и не достигая его максимума (рис. 1, II). В третьем типе

экологического присутствия организмы распределяются при высоких

значениях диапазона физиологической толерантности, а в четвертом

типе наблюдается спад экологического присутствия в середине

диапазона физиологической толерантности (рис. 1, III-IV)

5

Рис. 1. Физиологическая толерантность и экологическая потенция

(Schubert, 1984).

Изменение факторов внешней среды могут обратимо

трансформировать морфофизиологические признаки организма

(фенотипа), что обусловлено модификационной ненаследственной

изменчивостью. Она представляет собой норму реакции организма на

действие стрессора. Высокие уровни действия стрессоров окружающей

среды могут приводить к возникновению различных типов мутаций

организмов, связанных с изменением их генетического аппарата.

Биоиндикация это один из видов мониторинга (лат. монитор – тот,

кто напоминает, предупреждает) состояния природных экосистем.

Мониторинг – это система наблюдения и контроля за каким-либо

важным объектом с целью прогнозирования его поведения и управления

6

его состоянием. В настоящее время применяются и разрабатываются

различные типы мониторинговых систем, которые классифицируются

по различным принципам (Алексеев, 2003). Различают пассивный

мониторинг, при котором производится учет видимых и невидимых

повреждений биологических объектов в природной среде. Активный

мониторинг осуществляется путем исследования тест-организмов в

стандартизированных условиях. При активном мониторинге стоит

задача обнаружения повреждений или отклонений от нормы

аналогичных свободно живущим организмам, но выявляемых на тест-

организмах, находящихся в стандартизированных условиях на

исследуемой территории. В стандартизированных условиях можно

определить зависимость «эффект-доза» отдельно взятых факторов,

например, действие сернистого газа, что в полевых условиях сделать

сложно. Действие экологических факторов целесообразно изучать

одновременно на нескольких видах растений, различающихся по

устойчивости к антропогенным стрессорам.

Для количественной оценки значимости изменений факторов среды

применяются абсолютные и относительные стандарты сравнения.

Абсолютные стандарты сравнения при биоиндикации

антропогенных или испытывающих антропогенное действие факторов

среды можно получить при условии, когда объект, на который

оказывается антропогенное воздействие, сравнивается с биологическими

системами эталонного контрольного объекта без воздействия или

минимально затронутым деятельностью человека. Сравнение на этом

уровне также можно проводить с биологическими объектами прошлых

лет, которые не подвергались антропогенному воздействию.

Абсолютное сравнение выполняется также на основе построение

градиента изменений одного и того же биологического объекта вплоть

до времени пренебрежимо малого антропогенного воздействия

(например, при дендроиндикации).

7

Относительными стандартами сравнения служат биологические

системы в том случае, когда предоставляется возможность выявить

корреляцию состояния биоиндикатора с пространственно-временными

изменениями антропогенных и испытывающих антропогенное

воздействие факторов среды. Такими стандартами сравнения могут быть

эталонные биологические системы, испытывающие незначительное или

известное антропогенное воздействие.

Специфические биоиндикаторы проявляют характерные изменения,

связанные с действием только одного конкретного фактора. Данные

биоиндикаторы используются в качестве тест-объектов.

Неспецифические биоиндикаторы проявляют одни и те же изменения

при действии двух или нескольких факторов. Например, хлороз листьев

может наблюдаться при недостатке элементов минерального питания, а

также при загрязнении воздуха.

Чувствительные биоиндикаторы реагируют на изменение

экологического фактора явным отклонением от нормы, при этом

заметны признаки повреждения или нарушения нормальной

жизнедеятельности.

Аккумулятивные биоиндикаторы накапливают в своих тканях

загрязняющие вещества, хотя явных признаков нарушений у них может

не наблюдаться.

Прямые индикаторы непосредственно связаны с объектом

индикации и зависят от него.

Косвенные индикаторы непосредственно не связаны с объектом

индикации: например, при загрязнении водоемов снижается

концентрация растворенного в воде кислорода. В этих условиях

снижается количество стенооксигенных гидробионтов, чувствительных

к недостатку кислорода, они являются косвенными индикаторами

загрязнения воды.

8

Чувствительность биоиндикаторов в зависимости от времени и

характера развития биоиндикационных реакций подразделяется на

шесть различных типов (Биоиндикация загрязнений …, 1988).

I тип – биоиндикатор после некоторого времени воздействия

стрессора, дает одноразовую сильную реакцию, сменяющуюся быстрой

потерей чувствительности.

II тип – реакция наступает внезапно и сильно, продолжается

некоторое время, а затем резко исчезает.

III тип – биоиндикатор проявляет значительную реакцию с момента

появления стрессора, продолжающуюся с одинаковой интенсивностью

длительное время.

IV тип – сильная реакция наступает с момента появления стрессора,

она затухает вначале быстро, а затем медленно.

V тип – при появлении стрессора начинается реакция биоиндикатора,

которая возрастает, достигает максимума, а затем постепенно затухает.

VI тип – реакция предыдущего типа повторяется неоднократно.

Для практических целей важно знать, насколько эффективен и

надежен тот или иной индикатор. Эту оценку выполняют при помощи

следующих показателей.

Показатель достоверности, B1 демонстрирует степень

сопряженности индикатора с биологическим объектом индикации

(Викторов и др., 1962).

,)(

1aN

aB−

= (1)

где: а - число пробных площадок, где совместно присутствуют

индикатор и биологический объект индикации; N – общее число

площадок.

Например, если из 100 участков (N) на 95 есть индикатор (a), то

показатель достоверности (В1) равен 19.

9

Индикатор считается надежным в том случае, когда В1 > 9 (при а >

90%).

При В1 = 3 ÷ 9 (а = 75 ÷ 90 %) индикатор удовлетворительный.

При В1 = 1,5 ÷ 3 (а = 60 ÷ 75 %) индикатор сомнительный.

При В1 < 1,5 (а < 60 %) индикация невозможна.

Шкала достоверности индикации имеет следующий вид (табл. 1).

Таблица 1.

Шкала достоверности индикации. Число случаев (в % от N) Степень достоверности Индикатор встречен вне объекта индикации

Совместные встречи

0 100 Наивысшая (абсолютный индикатор) 10 90 Высокая (верный индикатор) 10-25 75-90 Достаточная (удовлетворительный

индикатор) 25-40 60-75 Низкая (сомнительный индикатор) 40 60 Ничтожная (индикация невозможна)

Показатель значимости индикатора B2 дает представление о том,

насколько часто индикатор встречается вместе с биологическим

объектом индикации.

,2NaB = (2)

Обозначения те же, что и в (1).

При выборе объектов для мониторинга следует учитывать ряд

необходимых условий. К ним относится относительная быстрота и

точность проведения исследований. Наличие у объекта таких

характерных морфологических особенностей, которые не позволяют его

перепутать с другим видом. Объект должен иметь однородные свойства

и присутствовать на исследуемой территории в достаточном количестве.

Диапазон погрешностей измерений показателей объекта по сравнению с

другими методами не должен превышать 20%. При работе с

10

биоиндикаторами необходимо учитывать погодные факторы и условия

местопроизрастания. При высокой влажности воздуха и почвы

восприимчивость организмов к загрязняющим веществам возрастает

(например, увлажненные листья интенсивнее поглощают сернистый газ,

чем сухие). Ночью их устойчивость, к SO2 выше, чем днем.

Устойчивость растений снижается при повышении температуры зимой.

Повреждения стрессорами могут быть ослаблены путем повышения

устойчивости растений, например, дополнительным минеральным

питанием при внесении удобрений

1.2. Антропогенные стрессоры

Стрессоры - это неблагоприятные факторы среды, вызывающие у

живых организмов состояние напряжения – стресс (табл. 2).

Совокупность изменений, происходящих под действием стрессоров,

называется адаптационным синдромом. Различаются упругие –

обратимые нагрузки стрессоров на биологические системы и

пластические – необратимые. В ходе адаптации – приспособления

биологической системы к длительно действующим экстремальным

условиям среды, вначале наступает избыточная реакция, которая через

стабилизированное состояние приводит к состоянию

приспособленности.

Таблица 2.

Антропогенные стрессоры и их нарушающее действие на организмы

(Levitt, 1972) Стрессор

Нарушающее действие - нагрузка Упругая Пластическая

Температура Холод (мороз) Жара

Затвердевание липидов, денатурация белков, замедление метаболических процессов (затвердевание и расширение воды) Разжижение липидов, денатурация белков

Потеря полупроницаемости мембран Агрегация белков, потеря полупроницаемости

11

мембран Вода Сухость Затопление

Дегидратация, повышение концентрации растворенных веществ Гидратация, недостаток кислорода

Агрегация белков, потеря полупроницаемости мембран, сжатие клеток Потеря полупроницаемости мембран, сжатие клеток

Облучение Инфракрасное и видимое световое излучение Ультрафиолетовое излучение Ионизирующее излучение

Фотосенсибилизация Сенсибилизация к действию излучения Сенсибилизация к действию излучения

Фотохимическая реакция Радиохимическая реакция Радиохимическая реакция, агрегация белков, потеря полупроницаемости мембран

Химические вещества Соли Ионы Недостаток кислорода SO2 Окислители: Пероксиацетилнитрат NH3

Дисбаланс ионов Ионообмен Снижение редокс-потенциала* Образование сульфитов, снижение редокс-потенциала. Повышение редокс-потенциала Образование NH4

+, повышение рН

Потеря полупроницаемости мембран Образование связи с SH – группой белка, потеря полупроницаемости мембран Образование токсичных промежуточных продуктов, потеря полупроницаемости мембран Расщепление S-S - связей белка. Окисление SH-группы белка до S-S - группы, потеря полупроницаемости мембран Образование амидов, изменения в зависимости от повышения степени рН

Физические факторы Давление Шум Скашивание, скусывание (травы)

Изменение тургора, прекращение роста клеток Механические повреждения клеток Механические повреждения клеток

Сжатие клеток Сжатие клеток Сжатие клеток

12

Ветер Электричество Магнетизм

Механические повреждения клеток Разжижение липидов, денатурация белков Дезориентация ионов

Сжатие клеток Агрегация белков, потеря полупроницаемости мембран Потеря полупроницаемости мембран

*Потенциал системы переноса электронов на кислород при дыхании.

Атмосферный воздух загрязняют продукты естественного

происхождения, к которым, например, относятся соленые капельки воды

из океана, частицы льда, почвы, пыли, частички растений и животных,

окись азота и серы, аммиак, хлористый и фтористый водород. Кроме

этого в атмосферу поступают продукты антропогенной деятельности

(табл. 3).

Таблица 3.

Основные и производные вещества и их смеси, загрязняющие

атмосферу, воздействующие на растительные организмы и их

сообщества (Мэннинг, Федер, 1985). Загрязняющие вещества Общий источник Токсичная для

растений концентрация, млн–1

I.Основные Фотохимические оксиданты: озон нитраты окислы азота окислы серы фториды

Двигатели внутреннего сгорания Двигатели внутреннего сгорания Печи и двигатели внутреннего сгорания Печи (уголь или нефть), другие промышленные процессы Производство алюминия, фосфатов, кирпича, агломерация

0,04-0,7 0,004-0,01 0,21-100 0,1-0,5 0,0001

II. Второстепенные аммиак бор хлор

Различные производственные процессы – утечки Различные производственные процессы – утечки Различные производственные процессы – утечки

13

этил и пропилен хлористый водород и соляная кислота твердые частицы и тяжелые металлы сернокислый натрий

Двигатели внутреннего сгорания Различные производственные процессы Печи, различные производственные процессы Печи

0,0005-10 Варьирует

III. Смеси озон и двуокись серы озон и пероксиацетилнитрат двуокись серы и двуокись азота

Все указанные выше источники Варьируют

В природной обстановке на организм влияет не один стрессор, а

всегда наблюдается их комплексное стрессовое воздействие. Поэтому в

лабораторном эксперименте реакции организма на стрессоры не всегда

могут совпадать с реакциями, наблюдающимися в естественной

обстановке. Для выявления допустимой нагрузки и сохранения

стабильности биологических систем необходимо их изучение в условиях

комплексного стрессового воздействия в нарушенной среде под

влиянием многих антропогенных стрессоров.

2. УРОВНИ БИОИНДИКАЦИИ

Биоиндикацию осуществляют на основе исследования изменений

биологических систем на следующих уровнях организации: 1)

биохимическом и физиологическом; 2) анатомическом,

морфологическом, биоритмическом и поведенческом; 3)

флористическом, фаунистическом и хорологическом (ареалогическом);

4) ценотическом; 5) биогеоценотическом; 6) ландшафтном (Вайнерт и

др., 1988).

На низших уровнях организации живой материи преобладают

прямые и специфические виды биоиндикации, связанные с влиянием

14

какого-либо определенного стрессора. По мере увеличения уровня

организации биологических систем возрастает сложность

взаимодействия их внутренних компонентов и разнообразие

взаимосвязей с внешними факторами местообитания, поэтому высшие

уровни биологических систем позволяют осуществлять косвенную

биоиндикацию.

2.1. Биохимические и физиологические реакции живых

организмов на стрессоры

Биохимические и физиологические реакции протекают в

организме в очень узких диапазонах условий. Вследствие этого данные

реакции довольно чувствительны к нарушающему действию

незначительных концентраций стрессоров. До возникновения видимых

повреждений в организмах в первую очередь изменяется обмен веществ.

При незначительном воздействии стрессора это изменение носит

обратимый характер и по мере наступления благоприятных условий

обмен веществ восстанавливается, так как он имеет способность к

саморегуляции – данная реакция характеризуется как отклонение от

нормы. Необратимые видимые изменения, например отмирание тканей

органов, являются результатом глубокого нарушения обмена веществ,

что обозначается как повреждение.

Воздействия антропогенного стрессора, например SO2, на

молекулярном и клеточном уровнях могут протекать в следующей

последовательности. Клетки надземных органов поглощают SO2, что

приводит к ее растворению в межфибриллярной воде клеточных

оболочек и образованию ионов SO32- или HSO3

-. Эти ионы разрушают

наружную клеточную мембрану. Проникновение сернистой кислоты в

протопласт клетки создает дополнительную нагрузку на ее буферную

емкость, предохраняющую цитоплазму от сдвигов рН. Поскольку

активность ферментов проявляется при определенных рН среды,

15

уменьшение буферной емкости цитоплазмы приводит к значительным

нарушениям в деятельности ферментов, а следовательно, к

патологическому изменению хода катализируемых ими реакций.

Регуляция функционирования ферментов осуществляется также

присутствием неорганических ионов и низкомолекулярных веществ,

содержание которых сдвигается от оптимума в результате повреждения

мембран. В конечном итоге все это приводит к нарушению обмена

веществ клетки. Вследствие таких патологий изменяются функции

структурных компонентов клетки, и наступает нестабильность ее

жизнедеятельности, приводящая к преждевременному старению, гибели

клеток, их хлорозу, некрозу.

Повышенное содержание SO2 в атмосфере также изменяет

химический состав почвы, что действует как дополнительная стрессовая

нагрузка на процессы поглощения питательных элементов и воды из

почвенного раствора клетками корней. В совокупности такие

нарушения обмена веществ и клеточных структур надземных органов и

корневой системы приводят к снижению скорости роста, а также

количества и качества нарастающей древесины и продуктов

жизнедеятельности растения.

Внутриклеточные структуры также повреждаются озоном - у

чувствительных к нему растений. О3 воздействует первоначально на

хлоропласты, а затем на тонопласт и плазмалемму. При этом, например,

у фасоли в палисадной паренхиме листа сначала появляется

гранулирование цитоплазмы и повышение ее плотности, а затем

агрегация обломков хлоропластов. Подобные эффекты вызывают и

другие окислители, например пероксиацетилнитрат. Такое повреждение

усиливается присутствием тяжелых металлов кадмия, цинка, никеля в

концентрациях, не влияющих на рост.

Поскольку обмен веществ связан с макромолекулярными и

субклеточными структурами и регулируется деятельностью ферментов,

16

в качестве биоиндикационных показателей на этом уровне

целесообразно выявлять активность и количество наиболее

чувствительных ферментов.

Пероксидазы относятся к классу ферментов оксидоредуктаз,

использующих в качестве окислителя пероксид водорода (Н2О2),

разлагая его с образованием воды. Они участвуют в окислении

полифенолов, аминов и жирных кислот, играют важную роль в дыхании

и чутко реагируют на любое воздействие на организм. Являясь своего

рода «аварийными ферментами», они играют большую роль в

обеспечении защитных реакций организма. Прослеживается корреляция

между воздействием стрессора, усилением образования токсичных

перекисей, в частности, Н2О2 и повышением активности пероксидазы.

Активность пероксидазы возрастает при действии газодымового стресса,

например у растений, растущих вблизи алюминиевых заводов, где под

влиянием фторидов и сернистого газа повышается активность

пероксидаз в листьях и хвое. Повышение активности пероксидазы

одновременно служит показателем старения растений.

Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа является ключевым ферментом

дыхательного окисления глюкозы через пентозофосфатный путь

(гексозомонофосфатный шунт), в котором участвуют пятиуглеродные

сахара. Основное назначение пентозофосфатного пути окисления

глюкозы состоит в активизации пластического обмена веществ клеток,

связанного с активизацией синтеза нуклеиновых кислот,

восстановительных эквивалентов NADPH, липидных компонентов

мембран, фенольных соединений, клеточных оболочек. В нормальных

условиях у растений в качестве начального этапа дыхания преобладает

гликолиз. Активность фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы

повышается в ответ на действие двуокиси серы, озона, фтористого

водорода, вирусных инфекций, мучнистой росы, поранений и других

болезней.

17

Антропогенные стрессоры влияют на ферменты аминокислотного

обмена. Под действием стрессоров снижается синтез белка и

усиливается его распад (при действии двуокиси серы), высвобождаются

аминокислоты, в клетках уменьшается содержание белка. Возрастает

активность ферментов, ответственных за трансаминирование или

дезаминирование аминокислот. Например, аминотрансферазы

осуществляют перенос α-аминогрупп аминокислот на α-кетокислоты

путем трансаминирования (перенос α-аминогруппы от одной кислоты на

другую). Индикатором стресса является увеличение количества в

клетках свободной аминокислоты пролина, которая помимо участия в

синтезе белков, в свободном виде выполняет ряд защитных свойств. В

частности, он накапливается при водном стрессе.

В процессах старения и в стрессовых реакциях организмов

участвуют фитогормоны. Абсцизовая кислота участвует в механизмах

стресса, а также старения. Она вырабатывается при засухе, избытке

солей, бора, при недостатке минеральных веществ. Другой фитогормон

– этилен в наибольшей мере синтезируется в стареющих листьях и

созревающих плодах, он также продуцируется в большом количестве

при стрессе. Например, сернистый газ усиливает интенсивность

выделения этилена хвоей сосен и лиственниц. Образование

ингибиторов роста в клетках способствует проявлению механизмов

адаптации к загрязнению.

Стрессоры вызывают ряд других изменений обмена веществ

организмов.

Под действием сернистого газа происходит изменение метаболизма

углеводов, что приводит к повышению содержания в клетках

растворимых углеводов: глюкозы и фруктозы (то же наблюдается при

экстремально низких температурах).

Загрязняющие вещества приводят к изменению состава жирных

кислот омыляемых липидов. Под действием стрессоров повышается

18

содержание линолевой кислоты, относящейся к полиненасыщенной

жирной кислоте с двумя двойными связями, имеющей по сравнению с

насыщенными жирными кислотами более низкую температуру

плавления. В большей степени это наблюдается под действием

выхлопных газов.

Стресс вызывает снижение выделения растениями фитонцидов.

Снижение интенсивности фотосинтеза под действием стрессоров

связано с целым рядом изменений фотосинтетической системы.

Уменьшается диффузия СО2 и Н2О через устьица, а также

растворимость СО2 в подкисленной SO2 воде клеточного сока.

Возникает конкуренция между SO2 и СО2 за транспорт в хлоропласты

из-за большей растворимости в воде SO2. Изменяются реакции

фосфорилирования при синтезе АТФ из АДФ и фосфат-иона; низкие

концентрации серы стимулируют этот процесс, высокие – ингибируют.

Изменяется флуоресценция хлоропластов за счет ингибирования

транспорта электронов (флуоресценция - спонтанное излучение света

хлоропластами в реакциях фотосинтеза). В качестве показателя

используют следующее соотношение: ,0F

Fm

где Fm - выход флуоресценции при закрытых реакционных центрах

фотосинтеза; Fо – выход флуоресценции при открытых реакционных

центрах фотосинтеза.

Развитие флуоресценции хлоропластов, модулируемое

переключением световых и темновых фаз, затормаживается под

действием токсикантов. Чем ближе к источнику загрязнения, тем это

отношение будет меньше, так как уменьшается квантовая активность

фотосинтеза за счет ингибирования транспорта электронов (Мониторинг

лесных экосистем, 1986).

У деревьев, растущих в городе, уровень фотосинтеза может быть в

два раза ниже, чем у деревьев в лесу.

19

Загрязняющие вещества воздействуют на кутикулярный и восковой

слой эпидермы, повышая кутикулярную транспирацию органов.

Загрязнение воздуха приводит к целому ряду нарушений

жизнедеятельности клеток, связанных со старением. К ним относятся

следующие нарушения. Снижается интенсивность дыхания, что

приводит к ослаблению поглощения минеральных элементов.

Уменьшается оводненность тканей. Повышается осмотическое давления

в клетках. Как правило, увеличивается кислотность клеточного сока

(например, в коре липы кислотность сильно коррелирует с содержанием

в ней серы). Происходит усиление гидролитической деятельности

ферментов и ослабление процессов синтеза веществ. Тормозятся

ростовые процессы. Снижается интенсивность обмена веществ, что

связано с повышением вязкости цитозоля.

2.2. Изменение клеточных структур под действием стрессоров

Под действием сернистого газа увеличиваются размеры клеток

смоляных ходов у сосен. Уменьшаются размеры клеток эпидермы.

Разрушается клеточная оболочка. Понижается содержание зеленых

пигментов в пластидах, повышается содержание каротиноидов.

Происходят изменения в хлоропластах, уменьшается отношение

хлорофиллов а/b, что может быть использовано в качестве индикатора

степени загрязнения воздуха.

Под действием сернистого газа происходит набухание тилакоидов –

основных структур мембранной фотосинтезирующей системы

хлоропластов. Вначале хлоропласты приобретают неправильную

форму, их мембраны становятся тоньше, затем происходит деградация

структурных элементов.

Наблюдается расширение хлоропластов у древесных пород.

Могут возникать кристаллические включения в хлоропластах, что

наблюдается в клетках фасоли под действием хлоридов.

20

Происходит блокирование плазмодесм, которые соединяют

протопласты соседних клеток.

Расширяются цистерны эндоплазматического ретикулума.

Отмечено возникновение гранулированности в цитоплазме.

Наблюдаются изменения характера плазмолиза. На фоновых

объектах преобладает выпуклый плазмолиз, в загрязненных районах –

вогнутый.

Повреждаются устьичные клетки, что приводит к нарушению

водного режима. Происходит «паралич» замыкающих клеток, которые

теряют способность регулировать ширину устьичной щели. При

открытых устьицах усиливается транспирация, что приводит к

усыханию листьев.

Снижается общая оводненность тканей и содержание свободной

воды.

У газоустойчивых растений отмечена более толстая кутикула,

имеется восковой налет, опушение на листьях, более плотное сложение

клеток ассимиляционной паренхимы и пониженный газообмен.

Загрязняющие вещества действуют на проницаемость мембран,

нарушая потоки ионов через них. В качестве индикаторного показателя

используется проницаемость мембран для катионов калия – К+ в

листьях и побегах. Для определения проницаемости мембран 100 г

измельченных листьев и побегов помещают в 100 мл деионизированной

воды и специальным иономером измеряют концентрацию выходящих из

листьев и побегов катионов калия. Чем ближе к источнику загрязнения,

тем выше выход К+, т.е. проницаемость мембран для катионов калия

увеличивается. Изменяется также проницаемость мембран для катионов

водорода – Н+. Для выявления этого изменения один грамм

измельченных листьев помещают в дистиллированную воду и

определяют выход Н+ из навески через 1,2,3,4 минуты. У более

21

поврежденных деревьев увеличивается проницаемость мембран для

катионов водорода.

Газоустойчивость растений зависит от скорости поглощения ими

токсикантов. Повреждения растений также прямо пропорциональны

скорости поглощения и накопления ими летальной дозы загрязняющих

веществ. В диапазоне низких концентраций окислов азота и серы

повышение их содержания до определенного уровня активизируют

биохимические процессы, а дальнейшее увеличение – ингибирует.

2.3. Биоиндикация по морфологическим признакам растений

Избыток тех или иных элементов в природной среде может изменять

окраску листьев, цветков и плодов, а также вызывать ряд других

макроскопических изменений органов. Окраска листьев чаще всего

представляет собой неспецифическую реакцию на действие стрессоров и

может приобретать следующий характер изменений.

Хлороз – бледная окраска листьев между жилками иногда обратимая

у молодых листьев. Хлороз листьев возникает вследствие разрушения

хлорофилла. Это может быть вызвано избытком в почве алюминия,

меди, цинка, недостатком азота, железа, марганца, а также загрязнением

воздуха.

22

Рис. 2. Типы некрозов на листьях двудольных, однодольных и

хвойных растений.

Покраснение – накопление антоциана в виде пятен, например на

листьях смородины, гортензии под действием SO2.

Побурение или побронзовение – у лиственных деревьев представляет

собой начальную стадию тяжелых повреждений, связанных с

отмиранием тканей. У хвойных такое изменение окраски может

служить симптомом для дальней разведки зон дымовых повреждений.

Изменение окраски, при которой листья приобретают прозрачность,

как будто они пропитаны водой, сходная с морозными повреждениями,

служит первым признаком отмирания тканей. Этому предшествует

также появление серебристых пятен на поверхности листьев после

действия озона.

Некроз – отмирание ограниченных участков ткани, которое часто

приобретает специфичный вид под действием различных стрессоров

(рис. 2). Некрозы относятся к важным симптомам повреждений при

23

биоиндикации. Различают точечные и пятнистые некрозы, вызванные

отмиранием тканей листовой пластинки в виде точек или пятен,

например, после воздействия озона у табака сорта Bel W3, у крапивы

(Urtica urens) и бегонии (Begonia semperflorens). Межжилковые некрозы

характеризуются отмиранием листовой пластинки между боковыми

жилками первого порядка часто при воздействии SO2. Краевые некрозы

возникают в частности у липы, поврежденной поваренной солью,

применяемой для таяния льда. Сочетание межжилковых и краевых

некрозов вызывает рисунок типа «рыбьего скелета». Верхушечные

некрозы характерны для однодольных и двудольных растений и

представляют собой темно-бурые, резко ограниченные некрозы

кончиков хвои у сосны и пихты после воздействия SO2, или

обесцвеченные белые некрозы верхушек листьев у гладиолуса (сорт

“Snow Princess”) под влиянием HF. Некрозы околоплодника возникают

после воздействия SO2 у семечковых плодов, особенно вблизи цветков.

Преждевременное увядание наблюдается в теплицах, где под

действием этилена по этой причине не раскрываются цветки гвоздики и

увядают лепестки орхидей; листья малины при воздействии SO2

обратимо вянут.

Опадение листвы (дефолиация) чаще всего происходит после

появления некрозов или хлорозов. С этим явлением связано уменьшение

продолжительности жизни хвои ели, пихты, а также преждевременное

опадение листвы у крыжовника и смородины под влиянием SO2;

преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов

происходит под влиянием соли, применяемой для таяния льда.

Загрязнение окружающей среды приводит также к изменению

размеров органов, изменению формы, количества и положения органов,

изменению направления, формы роста и ветвления, изменению

прироста, изменение плодовитости растений.

24

Кроме непосредственного воздействия стрессовых факторов на

клетки и ткани листа, они также оказывают влияние на наличие или

отсутствие определенных болезней растений. Сера известна как

эффективный фунгицид, поэтому даже при малых концентрациях SO2,

которые вызывают только слабые повреждения растений, развитие

многих болезней ингибируется. Например, ржавчинный гриб Cronartium

ribicola на сосне веймутовой почти полностью исчезает во внутренней

зоне с высокой концентрацией SO2 вблизи Садбери – Онтарио, Канада

(Linzon, 1971,: по Мэннинг, Федер, 1985). Присутствие гриба

Microsphaera alni на сирени и листьях дуба, растущих вблизи

целлюлозных заводов, является хорошим индикатором высоких

концентраций SO2 в городской среде (Köck, 1935,: по Мэннинг, Федер,

1985). Обычное заболевание нескольких видов клена – смолистая

пятнистость, которая образует четкие рельефные блестящие черные

пятна диаметром до 2 см на верхней поверхности листа. Каждое пятно

представляет строму гриба Rhystima acerinum (Pers.) Fries. При средней

годовой концентрации SO2 < 25 мг/см3 на клене ложноплатановом (Acer

pseudoplatanus L.) в районе Ливерпуля (Великобритания) наблюдаются

пятна на всех листьях, много пятен на каждом листе, а при высокой

концентрации SO2 >85 мг/см3 пятнистости нет, листья чистые (Bevan,

Greenhalgh, 1976,: по Мэннинг, Федер, 1985). Аналогичная смолистая

пятнистость встречается в Санкт-Петербурге на листьях клена

остролистного, например, в парке Санкт-Петербургской

лесотехнической академии.

2.4. Влияние антропогенных стрессоров на биоритмы растений

Биоритмы представляют собой ритмико-циклические (суточные,

сезонные и др.) колебания интенсивности и характера биологических

процессов и явлений, дающих организмам возможность

приспосабливаться к изменениям окружающей среды. У растений

25

существует временная интеграция организма, которая осуществляется

системой взаимосвязанных колебаний – осцилляций, таких как

физиологические и морфогенетические ритмы, которые преобразуются в

точках роста – апексах в закономерное чередование заложения листьев,

пазушных почек и междоузлий. Ритмы одного порядка входят составной

частью в ритмы другого порядка, образуя иерархию осцилляций

которую рассматривают как биологические часы. Ритмы в

доминирующих центрах растений – меристемах побегов и корней,

служат для временной синхронизации физиологических процессов в

целом растении. В качестве времязадающих синхронизирующих могут

действовать многие периодически изменяющиеся экологические

факторы – освещенность, температура, влажность и др.

Антропогенные стрессоры влияют на динамику сезонного развития

растений. В городе, как правило, наступление фенологических фаз

развития происходит раньше, чем в пригородах, особенно вблизи

теплотрасс, где раньше тает снег и появляются зеленые полосы молодой

травянистой растительности. Летом в этих зонах быстрее завершается

жизненный цикл растений, которые образуют ярко-желтые полосы,

окруженные зеленым еще вегетирующим травостоем. В городе

существует большая мозаичность микроусловий среды обитания

растений, поэтому фенофазы их развития наступают неодновременно.

Первоначально развертываются почки на деревьях, растущих на

освещенной стороне улиц, где температура воздуха на 3-5оС выше, чем

на затененной. Например, в Санкт-Петербурге, в центре города,

весенние фазы развития растений наступают на 10-14 дней, а летние – на

6-8 дней быстрее по сравнению с его северными районами. На одном и

том же дереве на ветвях, расположенных около стен и асфальта весенние

фенофазы наступают на 2-4 дня раньше, чем в других частях кроны.

В городских условиях наблюдается ускорение сезонного развития

растений, листья желтеют и опадают раньше, иногда уже в середине

26

лета. Причиной этого являются высокие температуры, загрязнение

почвы и воздуха. Иногда из-за раннего опадения листьев

преждевременно раскрываются почки, из которых молодые побеги

обычно развиваются весной следующего года. У липы, конского

каштана и у травянистых многолетников наблюдается несвоевременное

побегообразование. У тополя повторное побегообразование

обеспечивает устойчивость к сернистому газу. Наряду с этим, у

деревьев, растущих вблизи фонарей освещения из-за увеличения длины

светового дня, отмечается более позднее осеннее окрашивание листьев и

более поздний листопад. В городских условиях также изменяются

сроки и интенсивность цветения растений. Длиннодневные растения

зацветают раньше; у короткодневных растений цветение задерживается.

Иногда побеги на деревьях не вызревают полностью к осени и

обмерзают.

При загрязнении воздуха нарушается циркадный (суточный) ритм

работы устьиц. Также может сокращаться продолжительность жизни

отдельных органов или всего растения в целом. Вторичное цветение

часто является следствием нарушения условий роста и развития, что

может быть связано и с загрязнением воздуха. Таким образом

происходит мобилизация жизненных сил растений на преодоление

последствий неблагоприятных условий. Цветки яблонь при повторном

цветении часто бывают махровыми.

Газоустойчивость растений зависит от длительности

вегетационного периода и сроков цветения. Для устойчивых видов

характерно: а) замедленное распускание почек; б) быстрое

формирование листьев; в) длительный период вегетативного роста и

короткий период цветения; г) пониженная интенсивность метаболизма.

У неустойчивых видов наблюдается быстрое прохождение всех

фенологических фаз развития, раннее и продолжительное цветение,

высокая интенсивность обмена веществ.

27

При интродукции растений важно учитывать, чтобы их сезонное

развитие соответствовало климатическому режиму данной местности. В

умеренной зоне благоприятное сезонное развитие имеют древесные

растения, относительно рано начинающие вегетацию и рано ее

завершающие. Один из методов определения зимостойкости основан на

изучении особенностей ритма сезонного развития. При позднем

завершении вегетации рост побегов продолжается более длительное

время, они не успевают вызревать и оказываются слабоустойчивыми к

зимним морозам.

В луговых экосистемах возникают биологические формы, ритмика

развития которых связана со сроками сенокошения. Например, у видов

рода погремок имеются две формы: одна плодоносит до сенокоса,

другая – после него. Выпас скота обусловливает более раннее

наступление фаз цветения, уменьшает число цветущих видов.

Повышение концентрации загрязняющих веществ в почве сдвигает фазы

развития на более поздние сроки. По характеру сезонного развития

растений можно судить о степени антропогенного воздействия на них.

3. РАСТЕНИЯ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В КАЧЕСТВЕ ТЕСТ-

ОБЪЕКТОВ ДЛЯ ОЦЕНКИ ВЕЩЕСТВ, ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ

ВОЗДУХ

Озон. В качестве тест-объекта используют табак сорта «Bel W3»,

специально выведенный для мониторинга. У растений этого сорта через

несколько дней после слабого воздействия озона по всей листовой

пластинке появляются некротические пятна серебристого цвета (у

молодых листьев повреждается только верхушка). Для каждого листа

оценивают процент площади некротических пятен и сравнивают с

устойчивым сортом «Bel B».

28

У винограда сорта «Ives» под действием озона на верхней стороне

старых листьев появляются темно-коричневые пятна.

У фасоли сорта «Пинто» наблюдаются ожоги листьев и снижается

интенсивность дыхания.

Чувствительны к озону томаты, картофель, редис, шпинат, люцерна,

цитрусовые. Под действием озона у сосны веймутовой наблюдается

задержка роста хвои и некроз ее кончиков, что называют «синдромом

хронической карликовости». Старые иглы опадают раньше, чем

появляются новые. У сосны обыкновенной концы игл приобретают

желтовато-коричневый цвет и крапчатость.

У видов рода ясень под действием озона на листьях появляются

белые точки и пурпурная бронзовость. При остром воздействии озона на

листьях появляются точки белого, красного, черного цветов,

сливающиеся в пятна.

Хроническое воздействие озона вызывает хлороз старых листьев и

преждевременное их опадение. Концы хвоинок становятся красными,

затем буреют и приобретают серый цвет, появляются также желтые

пятна или крапчатость.

Устойчивы к озону морковь, земляника, тисс, можжевельник.

Двуокись азота. В качестве тест-объектов используются шпинат и

сельдерей. У этих растений наблюдается межжилковый некроз. У

барвинка розового обесцвечиваются края листьев. При загрязнении

воздуха окислами азота кончики игл у хвойных пород становятся

красно-бурыми, а у покрытосеменных на листьях появляются темно-

бурые и черные пятна.

Соединения фтора. Газообразный фтористый более токсичен

водород по сравнению с твердыми фторидами. В качестве тест-объекта

используют гладиолус сорта «Снежная принцесса». Этот сорт устойчив

к сернистому газу и чувствителен к фтору, под действием которого

отмирают верхние части листьев. У фрезии, ириса германского и

29

тюльпана Геснера наблюдается некроз листьев. Чувствительны к фтору

ель, сосна, гладиолус, лук, фасоль, фрезия. У хвойных пород фтор

вызывает побеление, затем потемнение кончиков хвои, у лиственных –

хлороз вдоль жилок и отмирание листьев. Новые листья вырастают

более мелкими, также замедляется рост растений в высоту. Под

действием фторидов наблюдается развитие некроза хвои и листьев от

кончиков к основанию (окраска некротических пятен - от бледно-желтой

до буровато-черной). У хвойных пород при длительном воздействии

фторидов появляются иглы с опаленными верхушками или полностью

опаленные, при остром воздействии - молодые побеги погибают.

Сернистый газ. У сосны обыкновенной под действием этого газа

краснеют кончики хвои, снижается продолжительность ее жизни, а

также возрастает толщина воскового слоя (кутикулы). Для выявления

степени развития воскового слоя используют тест помутнения по

Гертелю (Härtel, 1960: по Биоиндикация загрязнений…, 1988). Для

проведения данного теста хвоя кипятится в воде, степень помутнения

которой прямо пропорциональна количеству воска. Мутность раствора

определяют с помощью фотометрического прибора.

У смородины и гортензии сернистый газ вызывает появление

красных пятен на листьях, у ежевики наблюдается межжилковое

обесцвечивание листьев с побурением. У орляка обыкновенного –

красноватый некроз по краям листьев. У мятлика однолетнего – светло-

коричневые или белесоватые полосы по обеим сторонам листа вблизи

центральной жилки, которая остается зеленой. Межжилковые хлорозы и

некрозы под действием SO2 образуются у люцерны, гречихи,

подорожника большого, клевера инкарнатного. У лещины

обыкновенной повреждаются листья при хроническом действии даже

небольших концентраций сернистого газа. У елей обыкновенной и

колючей хвоя буреет и опадает, у сосны веймутовой буреет вся хвоя.

Хроническое воздействие SO2 вызывает хлороз или обесцвечивание

30

листьев и изменение их окраски до красно-бурого цвета, а у хвойных

растений – покраснение хвоинок от кончика к основанию. У сосны

обыкновенной под действием сернистого газа уменьшаются размеры

шишек, их масса и количество семян.

При остром воздействии SO2 у покрытосеменных растений листья

обесцвечиваются между жилками (до бурого или белого цвета) или по

краям. Такое обесцвечивание начинается с возникновения водянистых

темных участков на молодых растущих листьях.

Пероксиацилнитраты (ПАН). Пероксидные соединения содержат

пероксогруппу –О–О–, являются окислителями и оказывают сильное

действие на рост растений. ПАН проникает через устьица, при этом

повреждаются верхушки молодых и основания старых листьев. У

широколистных растений на нижней стороне листа образуются

водянистые пятна с последующим появлением глянцевости, серебристой

или бронзовой окраски.

При остром воздействии ПАН изменяется окраска листа между

жилками или по краям в бурый или белый цвет.

При длительном воздействии ПАН наблюдается хлороз листьев. Под

действием этого оксиданта у фасоли обыкновенной нижняя сторона

листа становится глянцевой и бронзовой. У крапивы появляются

полосатые некрозы на нижней стороне листа. Полосатые некрозы

характерны и для мятлика однолетнего.

Этилен. У томатов, бархатцев, салата под действием этилена

закручиваются края листьев. У садовой гвоздики преждевременно

поникают и свертываются лепестки цветков, цветок кажется «сонным».

У орхидеи (Cattleya spp.) чашелистики молодых цветков буреют,

начиная от верхушки, и усыхают.

Хлориды. У фасоли, салата под действием хлоридов наблюдается

хлороз листьев вследствие деформации хлоропластов. Под действием

31

хлоридов листья древесных пород приобретают бурую окраску, иногда

края и верхушки листьев краснеют и усыхают.

Смог. Под действием смога у мятлика лугового появляются

коричневые пятна на листьях. Резко снижается урожайность у бобов (на

25%) у томатов (на 33 %), а также повреждаются листья.

Окись магния вызывает хлороз и бурую окраску листьев.

Соли, применяемые для таяния льда. Липа мелколистная является

индикатором данного типа загрязнения, которое вызывает повреждение

краев листьев, приобретающих ярко-желтый цвет. Постепенно желтая

окраска распространяется к основанию листьев, и они преждевременно

опадают. Некрозы листьев оцениваются в период с июля по август

месяц. Наиболее устойчивы к действию соли липа войлочная и липа

крымская.

Избыток некоторых химических элементов в почве может изменять

окраску отдельных органов растений. Например, при избытке в почве

железа цветки гортензий становятся голубыми, при избытке меди

желтые и розовые лепестки роз становятся также голубыми. При

избытке никеля у прострела раскрытого образуются белые цветки. На

урановых месторождениях под действием радиации цветки кипрея

узколистного становятся белыми или пурпурными, а у голубики

образуются белые или зеленоватые плоды.

Избыток или недостаток веществ вызывают растений отклонения от

нормального развития, что называется аномалиями. Различают

следующие виды аномалий: торможение роста, стимуляция роста,

деформация отдельных органов, возникновение новообразований

(опухолей).

Торможение роста может быть вызвано недостатком в почве азота,

фосфора, калия, бора, серы, железа, марганца, воды, а также избытком

солей натрия. Высокое содержание в почве урана и тория ослабляет

рост, уменьшает размеры листьев, плодов, стеблей. Месторождения

32

железных руд иногда угнетают древесные растения. При избытке бора у

некоторых растений пустынь (солерос, кермек, терескен) образуются

низкорослые подушковидные формы. Уменьшение размеров листьев, а

также размеров всего растения в целом происходит при сильном

уплотнении почвы в местах интенсивной рекреационной нагрузки.

Уменьшение размеров листьев и снижение прироста побегов

наблюдается при высокой степени загрязнения воздуха. Большее

отклонение от нормального роста наблюдается осенью, так как к концу

вегетационного сезона накопление токсикантов достигает критических

величин.

Газонные травы вблизи химических заводов остаются низкорослыми

и без скашивания, даже крупные луговые травы не вырастают выше 20

см.

В городских условиях увеличивается степень ксероморфности

листьев: утолщается кутикула, формируется более плотное сложение

тканей, становится гуще сеть жилок, возрастает число устьиц, и при

этом уменьшаются их размеры, увеличивается опушение и степень

суккулентности. Наиболее устойчивые к загрязнению древесные породы

имеют серебристую окраску листьев, опушение и восковой налет. Также

более устойчивы пестролистные и краснолистные формы. У деревьев в

городе более редкая крона. Это связано с тем, что у них формируется

меньшее число более коротких побегов.

Избыток отдельных элементов может приводить к возникновению

новообразований. У караганы древовидной вблизи выхода кобальтовых

руд образуются утолщения на стеблях, в которых аккумулируется

кобальт. У полыни душистой и у некоторых видов солянок при

накоплении в тканях бора до 0,6-1,4% возникают шарообразные

утолщения на стеблях.

Деформация органов наблюдается у растений, растущих в городе под

действием загрязнения воздуха. В этих условиях часто образуются

33

гофрированные, сморщенные, свернутые листья. У сирени листья

иногда приобретают форму лодочки. У липы мелколистной часто

образуются двойные почки. Иногда отмирают верхушечные почки,

вырастают побеги из спящих почек, которые не успевают одревесневать

и зимой обмерзают. Под действием сернистого газа вследствие некроза

коры и камбия может происходить деформация побегов. У

листостебельного мха Dicranum polysetum (дикран волнистый или

многоножковый) под действием загрязнения воздуха образуются

стелющиеся побеги.

В городских условиях наблюдается ослабление цветения растений,

цветки образуются более мелкие и часто неестественной окраски.

Бутоны, как правило, опадают до цветения. Происходит деформация

плодов.

Около автомагистралей почвы засоляются; в этих условиях в

Великобритании отмечено появление солеустойчивых видов:

подорожника морского и астры приморской. Для избежания вторичного

засоления почв при ускорении таяния льда следует применять

фосфорсодержащую золу, заменяя ею хлористый натрий и хлористый

кальций.

Отдельно стоящие деревья, а также растущие на опушках более

подвержены действию загрязняющих веществ воздуха, чем деревья

внутри древостоя. Смешанные древостои обладают большей

устойчивостью. Раннее смыкание крон в лесонасаждении уменьшает

расстояние между деревьями и замедляет проникновение загрязнителей

воздуха.

Внесение удобрений снижает чувствительность растений к

загрязняющим веществам. Кальций снижает кислотность и повышает

устойчивость к сернистому газу и фтористому водороду. Азот оказывает

то же воздействие, но при постепенном внесении (разовое внесение

больших доз повышает чувствительность растений). Калий в

34

оптимальных количествах уменьшает степень повреждения сернистым

газом. Фосфор повышает устойчивость к фтористому водороду.

Внесение комплексных удобрений, содержащих бор может усилить

накопление в листьях фторидов. Для повышения устойчивости растений

следует исключать из удобрений те элементы, которые имеются в

загрязняющих веществах. Нитраты подавляют поглощение хлора и

фтора, поэтому нитратное удобрение в зоне загрязнения фторидами

более эффективное, чем в виде аммония.

Стимуляция роста может быть вызвана накоплением в почве

удобрений. Избыток кобальта в почве может стимулировать рост.

Например, у кизильника блестящего увеличивается в 3-4 раза диаметр и

высота стебля, а также размер листьев. При избытке тория у березы и

ольхи увеличиваются размеры листьев и диаметр ствола. Радиация в

невысоких дозах может усиливать ростовые процессы.

При проведении биоиндикации по растительным объектам у

кустарничков (клюква, брусника, черника) измеряют прирост побегов в

длину; у розеточных трав измеряют суммарную длину всех листьев; у

злаков определяется длина корней, так как под действием гербицидов

они одревесневают.

Для исследования влияния загрязняющих веществ на всхожесть

семян используют кресс-салат. С этой целью семена высевают в чашки

Петри, которые увлажняются растворами различной концентрации

изучаемых веществ, а также чистой водой для контроля. Через 10 дней

определяют всхожесть, длину корешков и проростков.

При оценке степени загрязнения окружающей среды на основании

тест-объектов рассчитывается индекс повреждения (Меннинг, Федер,

1985), (рис. 3).

Индекс повреждения листьев (ИП, %).

35

ИП = %100

.

.

общ

повр

SS ⋅ , (3)

где Sповр - средняя площадь поврежденных участков листа,

Sобщ - общая площадь листа.

Для хвойных пород рассчитывается индекс повреждения хвои (ИПХ,

%).

ИПХ = %100

.

.

общ

повр

LL ⋅ , (4)

где Lповр - средняя длина опаленной части иголок,

Lобщ - средняя длина иголок.

Затем определяют индекс повреждения хвои отдельного дерева

(ИПД).

ИПД = 100ПОХИПХ ⋅ , (5)

где ПОХ – процент опаленной хвои.

36

Рис. 3. Бонитировочная шкала некрозов хвои сосны обыкновенной и

ее продолжительности жизни. (Вайнерт и др., 1988).

Для района исследования можно определить средний индекс

повреждения хвои, который равен осредненному по всем деревьям

индексу повреждения отдельного дерева.

Оценка степени повреждения листьев растения может определяться

по следующим категориям:

0 – повреждений нет, число поврежденных листьев равно 0;

1 – слабое повреждение – 1-25% поврежденных листьев;

2 – умеренное – 26-50% поврежденных листьев

3 – умеренно сильное – 51-75% поврежденных листьев;

4 – сильное – 76-90% поврежденных листьев;

5 – полное – > 90% поврежденных листьев.

37

4. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПО

АККУМУЛЯТИВНЫМ БИОИНДИКАТОРАМ

Живые организмы способны накапливать загрязняющие вещества в

своих тканях. Для оценки степени загрязнения окружающей среды, а

также избыточного присутствия отдельных химических элементов

используют метод листовой диагностики: с этой целью определяют

количество и соотношение тех или иных элементов в листьях.

В районах загрязнения сернистым газом в листьях накапливается

сера, особенно интенсивно в середине и конце вегетационного сезона.

Сера может накапливаться в вакуолях в виде сульфатов и частично

связываться с органическими соединениями. Способность растений

активно накапливать в листьях сульфаты повышает их устойчивость к

SO2 (это свойственно тополю канадскому, лиственнице белой, дёрену).

В районах загрязнения двуокисью азота в тканях накапливается азот,

но в меньшей степени, чем сера, так как он вступает в метаболизм и

распределяется в другие органы. Для биоиндикации используют

соотношение N : P : K в листьях и хвое. При загрязнении воздуха NO2

доля азота возрастает. В районах с чистым воздухом данное

соотношение составляет 67 : 7 : 26, при сильном загрязнении окислами

азота – 74 : 8 : 18. В местах выбросов ТЭЦ происходит накопление азота

и серы в хвое, что является первым этапом повреждения хвои.

Максимальное накопление отмечено в наиболее физиологически

активной хвое последних трех лет.

Устойчивые виды способны накапливать в листьях фтор. В зоне

загрязнения фторидами в хвое сосны и ели наблюдается повышенное

содержание фтора. Райграс многоцветковый, полевица ползучая и

тонкая, горчица белая, конский каштан обыкновенный накапливают

фторид-ионы и ионы металлов. Вблизи алюминиевых заводов

растениями накапливается фтор и алюминий.

38

Вблизи заводов по производству минеральных удобрений в листьях

может накапливаться больше кальция, калия, железа, фосфора,

марганца, чем на фоновом участке.

Загрязняющие вещества интенсивно накапливаются в коре, которую

часто используют в качестве индикатора на содержание различных

химических элементов. Для анализа используют кору липы, ясеня, так

как она имеет максимальную кислотность и грубую поверхностную

структуру. Образцы наружных участков коры берут весной. Их

измельчают, заливают дистиллированной водой и измеряют кислотность

рН-метром со стеклянным электродом. По содержанию некоторых

элементов в годичных кольцах прироста древесины так же можно

судить о степени техногенного воздействия на растения в прошлом.

Часто исследуют химический состав золы листьев, веток, коры.

Растения способны накапливать тяжелые металлы. Свинец

накапливается в листьях конского каштана, тополя пирамидального,

караганы древовидной, березы пушистой, одуванчика, мятлика лугового,

лапчатки гусиной, пижмы обыкновенной. Листья березы активно

поглощают цинк и кадмий. Хвоя ели накапливает никель, кобальт, цинк.

Лишайники интенсивно накапливают свинец, медь, никель. В качестве

аккумулятивных биоиндикаторов используют мох плеуроциум Шребера,

а также сфагновые мхи, которые интенсивно накапливают тяжелые

металлы. Мхи поглощают тяжелые металлы из растворов активным

путем в результате ионного обмена с образованием хелатов, который

протекает в живых, а также в мертвых тканях. Лишайники поглощают

тяжелые металлы пассивной диффузией, при этом различные виды

лишайников абсорбируют металлы выборочно. Тяжелые металлы

иммобилизуются на внешней поверхности или внутри клеточных

оболочек грибного симбионта лишайника, и не влияют существенно на

водорослевой симбионт, пока концентрация металлов не очень велика.

39

Свинец накапливается в грибах - свинушке, говорушке,

шампиньонах. Тяжелые металлы также накапливаются в меде пчел.

Фенолы накапливают следующие древесные растения: бузина

травянистая (бузник), бирючина обыкновенная, сирень обыкновенная,

робиния ложноакация, тополь черный.

Радионуклиды накапливаются в лишайниках кладонии альпийской и

цетрарии исландской. Пырей ползучий аккумулирует радионуклиды в

надземной части. Его рекомендуют использовать для создания газонов в

зоне радиоактивного загрязнения. В листьях и хвое древесных пород

накапливается до 50% радиоактивного йода.

Почвенные животные являются удобным объектом для мониторинга,

так как они весьма чувствительны к загрязнению и аккумулируют

тяжелые металлы, уровень которых, например, в теле дождевых червей,

жужелиц во много раз превышает их содержание в почве.

Тяжелые металлы накапливаются в перьях птиц, поэтому в

некоторых странах для выявления динамики загрязнения ртутью

проводят сравнительный тест на ее содержание в перьях птиц, используя

при этом чучела, изготовленные в различные годы.

Присутствие или отсутствие того или иного вида растений может

служить индикатором состояния окружающей среды. Например,

устойчивые к вытаптыванию белоус торчащий и щучка извилистая на

лугу указывают на сильное задернение почвы, деградацию луга; наличие

мха на лугах свидетельствует об увеличении кислотности почвы.

Присутствие белого мха Leucobrium glaucum в монокультурах сосны и

ели, остающихся без лесоводственного ухода, является признаком

нездорового развития и деградации леса. Отсутствие эпифитных

лишайников на стволах деревьев является индикатором высокой

концентрации в воздухе сернистого газа.

Загрязняющие вещества воздействуют непосредственно на растения

и животные, но также проявляют свое действие на них опосредованно,

40

попадая в почву и в воду. Поэтому для общей оценки уровня

загрязнения биогеоценозов необходимо проводить химический анализ

их верхних горизонтов почвы, а также снеговых проб и воды.

При биоиндикации загрязнений древостоев оценивается состояние

подроста, его благонадежность, степень повреждения, а также состояние

подлеска. Выполняется также анализ снеговых проб и торфа на

содержание загрязняющих веществ.

Под действием стрессоров изменяется структура и снижается

интенсивность биологического круговорота веществ в экосистемах. Для

его характеристики оценивается углеродный баланс и нетто-

продуктивность экосистем.

5. ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ

Лихеноиндикация – биоиндикация загрязнения воздуха с помощью

лишайников. Эта группа организмов обладает высокой

чувствительностью к изменению химического состава атмосферного

воздуха. Лишайники широко распространены по поверхности суши и

играют доминирующую роль в экосистемах полярных и жарких

пустынь, а также в высокогорьях. В лесных бореальных сообществах

важную роль играют напочвенные и эпифитные лишайники. Лишайники

играют существенную роль в круговороте веществ в биогеоценозах,

образуя в них значительную биомассу.

У лишайников отсутствует кутикула, поэтому газообмен происходит

свободно через всю поверхность таллома. Они впитывают воду, в

которой концентрируются загрязнители; не имеют периода покоя,

способны расти даже зимой; не могут избавляться от поврежденных

частей. Лишайники имеют слабую способность к регенерации, более

чувствительны к низким концентрациям сернистого газа, чем высшие

растения.

41

По устойчивости к действию атмосферного загрязнения на Севере и

Северо-Западе России выделены следующие группы видов лишайников

(Опекунова, 2004).

1. Устойчивые (относительно устойчивые) – Bacidia spp., Cladonia

spp., Parmeliopsis ambigua, Lecidea flexuosa.

2. Малоустойчивые – Hypogymnia physoides, Cetraria sepincola.

3. Неустойчивые – Brioria spp., Usnea spp., Cetraria pinastri,

Pseudoevernia furfuraceae.

Лишайники устойчивые к действию антропогенных факторов

способны накапливать в своих слоевищах по сравнению с высшими

растениями в 5 раз больше железа, в 2-3 раза больше свинца, кадмия,

ртути и других веществ.

При концентрации SO2 в воздухе 0,08-0,11 мг/м3 в лишайниках

снижается содержание хлорофилла и уменьшается количество живых

клеток водорослей. В зонах загрязнения воздуха снижается видовое

разнообразие эпифитных лишайников. Наиболее чувствительны

кустистые и листовые лишайники, менее чувствительные - накипные.

При воздействии пыли, состоящей из соединений азота, в лишайниках

увеличивается содержание хлорофилла («эффект удобрения»). При

концентрации SO2 более 0,3 мг/м3 эпифитные лишайники исчезают,

образуется «лишайниковая пустыня» При концентрации SO2 0,05-0,2

мг/м3 встречаются выносливые лишайники: ксантория настенная, виды

фисции, анаптихий, леканор. При концентрации SO2 менее 0,05 мг/м3 в

районах с достаточно чистым воздухом распространены виды

лишайников родов алектория (Alectoria), ксантория (Xanthoria).

Существуют следующие методы лихеноиндикации:

1. Изучение изменений, происходящих в строении и жизненных

функциях лишайников под действием загрязняющих веществ.

2. Описание видового состава, в районах с разной степенью

загрязнения атмосферы.

42

3. Изучение лишайниковых сообществ в загрязненных районах и

картографирование лишайниковой растительности.

4. Количественное определение содержания загрязняющих веществ в

слоевище лишайника.

При проведении биомониторинга с помощью лишайников

проводится их морфометрическая оценка на модельных деревьях. Для

этого на высоте груди с северной стороны на ствол накладывается

палетка 10х10 см, разграфленная с шагом 1 см по горизонтали и

вертикали. По ней по числу узлов решетки определяется площадь

покрытия коры лишайниками всех видов и каждого вида в отдельности.

Можно оценивать лишайники по жизненным формам. Для каждого

дерева указывается общее число видов, в том числе наличие кустистых,

листоватых и накипных лишайников, а также степень покрытия ими

древесного ствола. Рекомендуется также проведение оценки

лишайников у основания ствола.

При проведении активного биомониторинга используют деревянные

планшеты с углублениями, в которых лишайники закрепляются

специальным стержнем и при необходимости могут из них извлекаться.

Планшеты располагаются на стволах деревьев в изучаемых на предмет

антропогенного загрязнения районах. Активный мониторинг с помощью

лишайников проводится также путем пересаживания (трансплантации)

слоевища с частью субстрата с фонового объекта в условия

загрязненного воздуха. С этой целью диски коры диаметром 3.5 см и

толщиной 1.5 см с лишайниками специальным буром срезают с

деревьев в районе с чистым воздухом и пересаживают в отверстия того

же диаметра на деревья загрязненной территории. Для мониторинга

подбирают неповрежденные талломы одинакового размера и состояния

развития. Этот метод широко используется в США и Германии.

В процессе лихеноиндикации определяют следующие показатели

лишайников:

43

1. Изменение цвета (при загрязнении воздуха серая окраска

лишайников сменяется на белую из-за разрушения

хлорофилла).

2. Ослабление прочности прикрепления к субстрату.

3. Изменение структуры органов размножения.

4. Доля поврежденной части лишайников.

5. Способность к плазмолизу водорослевых клеток.

Преимущество лихеноиндикации состоит в том, что создается

возможность размещения на разных объектах достаточного количества

образцов однородного материала, собранного в местности с известными

условиями среды. Однако реакция индикаторов на загрязнение в новых

условиях не всегда может совпадать с реакцией постоянно растущих

здесь видов. Поэтому предварительно необходимо проводить

переселение лишайников-индикаторов в микроклимат сходный с

участком индикации, но не подверженный действию загрязняющих

веществ или иных стрессовых факторов. Либо индикаторы должны

пройти период акклиматизации в течение 4-5 месяцев в

стандартизированных условиях, где последние сходны с местом

будущего произрастания лишайников.

Степень загрязнения воздуха с использованием лишайников можно

определить по таблице (табл. 4).

Таблица 4.

Определение степени загрязнения воздуха по жизненной форме

лишайников. Зона Степень загрязнения Жизненные формы лишайников

Кустистые Листоваты

е

Накипные

1 Загрязнение отсутствует

+ + +

2 Слабое загрязнение - + +

3 Среднее загрязнение - - +

44

4 Сильное загрязнение - - -

По результатам лихеноиндикации составляются карты

распространения лишайников, на которых в зависимости от степени

загрязнения воздуха указывается присутствие какого-либо вида на

данной территории с указанием их обилия на разных участках или

видовое разнообразие и частота встречаемости. Лихенологические

карты позволяют наблюдать изменения состояния воздуха в течение 25-

50 лет.

6. ДЕНДРОИНДИКАЦИЯ

Древесные растения обладают высокой индикаторной значимостью,

поэтому широко применяются для биоиндикационных исследований.

Они поглощают и нейтрализуют атмосферные поллютанты,

задерживают пылевые частицы, указывают на характер загрязнения

разнообразными ответными реакциями. В качестве показателей при

дендроиндикации используются продольный и радиальный приросты

побегов и стволов деревьев, продолжительность жизни хвои и наличие у

нее некроза и хлороза, жизненное состояние деревьев и др.

Древесные растения отличаются по уровню чувствительности к

загрязнению атмосферного воздуха и реакции на различные типы

загрязнения (табл. 5).

Таблица 5.

Чувствительность древесных пород к длительному загрязнению

воздуха (Dassler, 1981: по Шуберт и др., 1988) Виды растений Загрязняющие вещества Виды растений Загрязняющие вещества

SO2 HF NH3 HCl, Cl2

SO2 HF NH3 HCl, Cl2

Abies alba +++

+++

++ +++ Picea sitchensis ++ . . .

Acer campestris - - - . Pinus contorta + ++ . .

Acer negundo - + + . Pinus mugo + + + .

Acer platanoides - - + ++ Pinus nigra + ++ + +

45

Acer pseudoplatanus + + ++ . Pinus strobus ++ ++ . ++

Aesculus hippocastanum

. + . . Pinus sylvestris +++ +++ ++ +++

Alnus glutinosa . + . +++ Platanus acerifolia - + + .

Betula pendula ++ + +++

. Populus alba ++ . . .

Betula pubescens ++ ++ . . Populus tremula + . . +

Buxus sempervirens - + . . Prunus armeniaca . ++ . .

Carpinus betulus ++ ++ +++

+++ Prunus avium . ++ . .

Catalpa bignonioides - + . . Prunus domestica . +++ . .

Chenomeles japonica ++ + . . Prunus persica . +++ . .

Cornus alba - + . . Prunus serotina - + . .

Corylus avellana . ++ . . Pseudotsuga menziesii

++ . . .

Crataegus monogyna + + . . Ptelea trifoliata - + - .

Elaeagnus angustifolia - - . . Pyracantha coccinea - - - .

Elaeagnus commutata - - - . Quercus petraea - + - ++

Erica carnea - - - . Quercus robur - - - ++

Euonimus europaeus - . - . Quercus rubra - + - ++

Fagus sylvatica + + ++ ++ Robinia pseudacacia - + + +

Forsythia intermedia - - - . Rosa canina + + . .

Hedera helix - . - . Rosa rugosa - - . .

Juglans regia . +++

. . Sambucus nigra - - - .

Juniperus sabina - . . . Sambucus racemosa - - - .

Juniperus squamata - . . + Sorbus aucuparia ++ . . .

Larix decidua ++ ++ ++ ++ Syringa vulgaris + + . .

Larix leptolepis ++ ++ ++ ++ Tamarix tetrandra - - - .

Licium halimifolium - - - . Taxus baccata ++ ++ . .

Ligustrum vulgare - - . . Thuja plicata - . . +

Malus domestica . ++ . . Tilia argentea ++ . +++ .

Metasequoia gliptostroboides

+ . . . Tilia cordata

++ ++ +++ .

Picea abies +++

+++

++ +++ Tilia platyphyllos ++ . +++ .

Picea engelmannii - . . + Tsuga canadensis +++ . . .

Picea omorica +++

. . ++ Ulmus glabra + . . .

Picea pungens + + . . Weigela florida - . + .

Лиственные древесные породы наиболее устойчивы к

антропогенному загрязнению окружающей среды. Более

46

чувствительны к загрязняющим веществам голосеменные растения,

которые повреждаются в первую очередь. Однако среди последних

имеются относительно устойчивые виды, например, широко

применяемая в озеленении городов Западной Европы Pinus nigra. На

территории России в целях биологического мониторинга используются

следующие древесные породы: сосна обыкновенная Pinus sylvestris; ель

европейская Picea abies; ель сибирская P. obovata; береза повислая

Betula pendula, береза пушистая B. pubescens; липа мелколистная Tilia

cordata; дуб черешчатый Quercus robur; тополь Populus spp.

Формирование новых слоев прироста ксилемы происходит в

результате осуществления сложных физиологических процессов,

создающих необходимые условия для деления клеток камбия. Деление

клеток связано с удвоением ДНК, усилением синтеза РНК, белков,

накоплением сахаров, активизацией многих физиологических

процессов, в том числе и дыхания, обеспечивающего повышение уровня

энергетики клеток путем накопления АТФ, а также поставку

строительных блоков в виде продуктов неполного окисления гексоз и

т.д. (Мэзия, 1963; Эсау, 1980). Эти процессы могут происходить

нормально лишь при условии достаточной интенсивности фотосинтеза

растения, обеспеченности его минеральными веществами и водой.

Отклонения от нормы протекания физиологических процессов в

растительном организме могут быть вызваны неблагоприятным

сочетанием экологических – физических и биотических факторов.

Кроме этого нарушение физиологических процессов возникает под

воздействием токсичных веществ, попадающих в окружающую среду в

результате антропогенной деятельности и природных аномалий. Таким

образом, дерево является индикатором той среды, в которой оно

произрастает. По структуре, ширине и порядку расположения колец

прироста древесины можно судить об условиях того или иного

прошедшего года и периода времени.

47

На характер формирования камбием приростов древесины оказывает

влияние целый ряд факторов. К ним относятся возникновение и

развитие древостоя, время рубки и отмирания деревьев, степень

деградации крон, колебания климата и аномальные явления погоды

(засухи, штормы, сильные морозы, заморозки), затопление и

заболачивание лесов, инвазии насекомых-вредителей и болезни леса.

Вредные промышленные выбросы и лесохозяйственные мероприятия

также влияют на характер формирования прироста древесины: у

деревьев растущих вблизи предприятий годичные кольца прироста

сужаются и выпадают в периоды увеличения объема производства. На

величину прироста древесины влияют рекреационные нагрузки, лесные

пожары. Дендрохронологический анализ позволяет с определенной

вероятностью составлять прогноз роста деревьев (Ваганов, Терсков,

1977).

При анализе годичных слоев следует учитывать условия место -

произрастания дерева и влияние доминирующих экологических

факторов. В субтропических и тропических районах температура не

является лимитирующим фактором. Здесь узкие годичные кольца

свидетельствуют о засушливом периоде, а широкие кольца – о влажном.

В приполярных районах температура представляет собой решающий

фактор, поэтому в данных условиях ширина годичных приростов

древесины отражает холодные и теплые периоды. В умеренных

широтах радиальный прирост древесины зависит как от количества

осадков, так и от температурного режима. В этих широтах

формирование годичного кольца тесно зависит от количества влаги в

почве в поздневесенний период (конец мая – начало июня). Июльские

осадки в меньшей степени влияют на прирост. В период стресса может

быть полное или частичное выпадение годичного кольца. Деревья,

растущие по берегам рек, озер, на возвышенностях, а также в условиях

48

физиологической сухости, не пригодны для исследования

характеристики засушливых лет.

Для дендроиндикационного анализа выбираются деревья с наиболее

толстыми стволами с хорошо развитой кроной, растущие в насаждениях

в сравнительно свободных условиях на свежих не заболоченных почвах,

без временного избыточного увлажнения. Условия увлажнения должны

меняться естественным путем только в связи с наступлением

засушливых лет или периодов (Молчанов, 1976).

При проведении дендроклиматического анализа из стволов деревьев

приростным буравом высверливаются керны на высоте груди, либо

используются спилы стволов модельных деревьев, взятых для изучения

хода роста. Ширина слоев прироста древесины измеряется на четырех

радиусах в направлениях (С-Ю; З-В) и вычисляется их среднее значение.

Исключение действия неклиматических факторов на ширину

годичного кольца выполняется несколькими способами. Первоначально

выполняется сглаживание исходного ряда ширины годичных колец а1,

а2, …аn, который преобразуется в ряд:

∑∑∑−+

+ n

mn

mm

iii am

am

am 1

1

21

1,...1,1 , (6)

затем ряд разделяется на части (n1 ), где m – число лет осреднения, при

m<n. В каждую часть входят сглаженные исходные ряды ширины

годичных колец, по 5-10-30-летним скользящим средним.

Для более полного устранения не климатических факторов при данном

способе сглаживания абсолютную ширину каждого годичного слоя в мм

выражают в виде относительного индекса в долях от величины среднего

значения ширины годичного слоя за весь изучаемый период времени.

Индекс ширины годичного слоя данного года an рассчитывается по

формуле:

,baI n

= (7)

49

где I – индекс ширины годичного слоя, b – средняя ширина

годичного слоя за весь исследуемый период.

Данный метод заключается в том, что первоначально производится

периодическое сглаживание по 11-20-30 годам, затем вычисляются

относительные индексы, или модульные коэффициенты путем деления

ширины прироста данного года на среднюю величину годичного

прироста за период сглаживания.

При дендроиндикационном мониторинге для выявления

особенностей продуктивности деревьев и древостоев более достоверным

показателем годичного прироста древесины является площадь

поперечного сечения годичного слоя, чем его ширина (Алексеев, 2003).

Установлено, что ширина годичного прироста древесины положительно

коррелирует с площадью поперечного сечения годичного кольца лишь в

продолжении около 1/3 поздней части всего анализируемого временного

ряда.

Зависимость радиального прироста от диаметра дерева на различной

высоте ствола – корреляция (R), имеет прямолинейный характер. С

увеличением повреждения деревьев, эта зависимость становится слабее.

В неповрежденных древостоях коэффициент корреляции этих

показателей составляет R = 0.70-0.75, в умеренно поврежденных – R =

0.5-0.55, в сильно поврежденных – R = 0.3-0.33. В условиях загрязнения

воздуха потери радиального прироста увеличиваются у более высоких

деревьев.

Для установления связи между радиальным приростом деревьев и

древостоев и степенью их повреждения целесообразно использовать

функцию Гомпертца. В зависимости от класса повреждения деревьев

падение их радиального прироста имеет нелинейный характер и

включает в себя три стадии: буферную, стадию максимальной реакции и

стадию замедленной реакции (Алексеев, 1993).

50

При дендроиндикации возможных изменений климата оправдал себя

метод экологической реконструкции ростового процесса, при котором

полностью и объективно удаляется из анализа влияние на динамику

радиального прироста такого важного фактора как неодинаковый

возраст деревьев. На основе такого анализа обеспечивается возможность

оценить влияние долговременных климатических изменений на прирост

деревьев по отдельным возрастным группам (Алексеев, 2003).

7. ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ СТРЕССОРОВ НА

ДИНАМИКУ РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Растительные популяции под влиянием антропогенных стрессоров в

той или иной мере изменяют все свои признаки. Продуктивность

популяции чувствительнее всего реагирует на стрессоры, она обычно

снижается. Возможно также ее возрастание в результате ослабления

конкурирующих видов. Быстро изменяется плотность популяции (число

особей/площадь), что происходит вследствие трансформации

рождаемости и смертности. При воздействии стрессоров в растительных

сообществах возрастает доля популяций с большой численностью

особей. Поэтому стрессоры в первую очередь угрожают малочисленным

популяциям. Антропогенное нарушение приводит к изменению

распространения популяции – расширению или сокращению ее ареала.

В последнем случае малочисленные популяции могут исчезать,

следствием чего может быть вымирание вида.

Возрастная структура популяции включает процентную долю

возрастных стадий: ювенильную, вегетативную, генеративную,

сенильную (старения). Возрастная структура детерминируется

динамикой рождаемости и смертности в течение года и в онтогенезе. По

отношению к показателям продуктивности, плотности и ширине ареала

популяции возрастная структура оказывается относительно стабильной.

51

Для выявления возрастной структуры производится подсчет возрастных

групп например травянистых растений на пробных площадках размером

0,5 м2. Популяционная динамика рождаемости и смертности в

зависимости от возрастных классов и времени года выявляется путем

мечения особей.

Необходимо иметь в виду, что в ненарушенных популяциях

естественно происходят периодические и непериодические изменения

плотности и возрастной структуры, что наблюдается, например, при

заселении песчаных дюн осокой. Выпас скота (Северный Казахстан)

приводит к тому, что плотность популяции молочая изменяется в

направлении увеличения численности ювенильной и вегетативной фаз, а

возрастная структура популяции овсяницы – преобладанием старых

растений.

Способность к вегетативному размножению позволяет таким видам

растений возобновляться неограниченно даже при полном отсутствии

семеношения, которое возникает вследствие недоразвития цветков,

загрязнения рылец пестиков, повреждения пыльцевых трубок, плодов,

невозможности прорастания семян. Под действием стрессоров также

нарушается формирование плодовых тел у лишайников – в крупных

городах при сильном загрязнении воздуха лишайник Lecanora muralis

размножается только вегетативно.

Новые растения редко образуются из семян в ненарушенных

популяциях видов, которые размножаются ползучими побегами,

корневищами и корневыми отпрысками. У них динамика популяции в

меньшей мере связана с отмиранием целого клона, чем с

новообразованием и отмиранием отдельных экземпляров, возникающих

вегетативно. Вегетативное размножение, при котором не происходит

рекомбинация генов, обеспечивает появление новых растений

генетически идентичных материнскому. Поэтому у растений таких

52

популяций снижается генетическая пластичность и уровень

изменчивости, необходимые для их выживания.

Антропогенные нарушения вызывают возрастание смертности и

укорачивание стадий развития растений в результате чего популяции

омолаживаются. Данное явление происходит у видов напочвенной

растительности после прореживания лесов, при превращении в

сенокосные нескашиваемых лугов, на городских газонах. При

загрязнении сернистым газом буковых насаждений нарушается их

естественное возобновление, что приводит к относительной стимуляции

жизнедеятельности старших возрастных классов.

Под действием антропогенных стрессоров происходит отбор

устойчивых экотипов, что необходимо учитывать при биоиндикации.

Естественные популяции многих видов растений имеют экотипы с

высокой толерантностью к некоторым антропогенным стрессорам, они

способны к быстрой эволюции устойчивости. В довольно короткие

сроки, в продолжение одного или нескольких вегетационных периодов,

чувствительные экотипы вытесняются устойчивыми экотипами, которые

и получают большее распространение. Подобная «быстрая эволюция»

возможна лишь на основе имеющегося у популяции многообразия

признаков, она, как правило, приводит к сужению общего спектра

экотипов. Частота генетических спонтанных мутаций в

рассматриваемых процессах играет подчиненную роль и изменяется

несущественно. Например, у популяции мака-самосейки в Германии

обнаружено значительное сужение спектра изменчивости вследствие

химизации и механизации сельскохозяйственного производства. Это

установлено на основе сравнения растений, полученных через десятки

лет из семян мака-самосейки, собранных на одном и том же месте в

прежние и последующие годы. Кроме этого у растений данного вида

выявлено явление отбора устойчивых к гербицидам экотипов, которые

появились в крупных массивах зерновых на территориях, где ранее он

53

встречался только по окраинам полей (Hammer, Hanelt, 1980: по Шуберт

и др., 1988). Устойчивые к гербицидам экотипы также обнаружены у

крестовника и ромашки. Полевица, произрастающая на морском

побережье, более солеустойчива по сравнению с популяциями,

удаленными от берега. Отбор солеустойчивых форм полевицы

происходит довольно быстро – в продолжение одного цикла онтогенеза.

Это установлено экспериментально путем воздействия солью на

популяцию полевицы, удаленной от побережья. Аналогичный быстрый

отбор экотипов устойчивых к мышьяку был выявлен экспериментально

у подорожника ланцетного, а также у полевицы к воздействию солей

меди. У смолевки и полевицы, произрастающих на отвалах рудников,

обнаружена наследственно закрепленная устойчивость к тяжелым

металлам.

Экспериментальная проверка различий в устойчивости к стрессорам

может быть выполнена на основе измерения роста корешков у сеянцев,

проращиваемых в водных растворах солей металлов.

Естественная адаптация растений к SO2 вырабатывается у растений,

произрастающих вблизи вулканов, например, лиственница японская

более устойчива к этому газу, чем л. европейская. По сравнению с

условиями чистого воздуха, в областях с сильным загрязнением

сернистым газом формируются более устойчивые к нему популяции

плевела опьяняющего, овсяницы красной, крестовника обыкновенного.

Растения полевицы с плотно сомкнутыми метелками, ограничивающими

воздействие газообразных веществ, устойчивее к SO2.

Важное практическое значение имеют работы по отбору устойчивых

к антропогенным стрессорам экотипов лесных пород.

54

8. ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ СТРЕССОРОВ НА

ХАРАКТЕР РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Антропогенные стрессоры приводят к изменению ареалов растений

аналогично природно действующим стрессорам. Земледелие, выпас

скота, индустриализация в Центральной Европе привели к сокращению

лесистости, ареала древесных пород и растений нижних ярусов леса.

Освобождение территории от древесного яруса и его разреживание

способствует ее заселению новыми иммигрирующими однолетними и

многолетними гелиофильными и сегетальными растениями из Южной и

Юго-Восточной Европы, Западной Азии, из Южной Америки, Северной

Америки, Восточной и Южной Азии. Из среднеевропейской лесной и

прибрежной флоры на освобождающейся территории заселяются только

немногие рудеральные и сегетальные виды. В результате освобождения

от лесного яруса на открытые среднеевропейские ландшафты из южных

и восточных областей распространения продвинулись такие

рудеральные растения как лебеда лоснящаяся, л. татарская, икотник

седоватый, а также сегетальные растения - дескурайния Софии (одна

особь в год развивает до 730000 семян), живокость полевая, мак

самосейка. Транспортное сообщение и международная торговля

способствуют дальнейшему продвижению данных синантропных

растений в благоприятные для них районы.

От неолита до начала нашей эры в культурных ландшафтах

Центральной Европы происходило медленное нарастание числа

адвентивных, занесенных человеком видов. В дальнейшем от римской

эпохи до 18 века их число сильно увеличилось. Затем с 1800 по 1950

годы число чувствительных к стрессу видов сокращалось, а, начиная с

1950 г, в сельскохозяйственных местообитаниях происходило

значительное снижение числа менее чувствительных адвентивных

видов. В результате устранения экотонов – переходных зон в

растительных формациях и некоторых особых местообитаний, к

55

которым относятся тропинки, полевые межи, природные каменные

стенки, откосы, переувлажненные и околородниковые участки,

кустарники, прелески, отдельно стоящие деревья, промоины,

суходольные луга среди пашен и др., происходит ускорение обеднения

флоры. Лесная экосистема более стабильна по сравнению с видами

открытых растительных комплексов, поэтому она в определенной мере

способна ослаблять оказываемые на нее антропогенные воздействия. Но

вблизи металлургических заводов под действием токсичной пыли,

содержащей ZnO, PbO, Fe2O3, Al2O3, а также выбросов в атмосферу HCl

происходит значительное повреждение леса. Это приводит к

сокращению площади древостоев и отмиранию видов нижнего яруса

леса. Довольно чувствительны к антропогенным стрессорам и

реагируют ослаблением прироста хвойные – Abies alba, Picea abies, Pinus

sylvestris. Под действием антропогенных стрессоров происходит

отмирание и сокращение численности пихты в смешанных древостоях с

в северной части ее ареала.

В открытых сельскохозяйственных ландшафтах и около

промышленных центров под влиянием антропогенной деятельности

происходит сокращение и расширение ареала различных растений. Так

например, арника горная (лекарственное растение) за последнее

столетие сильно размножилась на среднеевропейских горных лугах, в то

время как в местах благоприятных для ее произрастания на

олиготрофных лугах и кустарниковых пустошах в результате более

интенсивной эксплуатации и эвтрофизации ее присутствие сокращается.

Купальница европейская происходит из лесных увлаженных

местообитаний. В результате окультуривания и гидромелиорации

влажных лугов ее присутствие резко сокращается. Однако,

прекращение мелиорации и сохранение водного режима влажных

культурных лугов приводит к ее распространению на них, при этом в

56

ходе сукцессии к лесному ценозу купальница европейская продолжает

произрастать.

9. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ СТРЕССОРОВ НА

ДИНАМИКУ ФИТОЦЕНОЗОВ

В состав ценозов входят элементы двух категорий – виды и

популяции. Виды способны реагировать различным образом на

антропогенные нарушения. У некоторых видов на эти воздействия

может возникнуть положительная реакция по причине того, что с одной

стороны они оказываются более толерантными к стрессорам, а с другой

– происходит снижение конкуренции между ними и более

чувствительными видами. Последние в такой ситуации реагируют

отрицательно и элиминируют в данном биоценозе. Некоторые виды

могут сохраниться в ценозе, не проявляя заметной реакции. Элементы

второй категории – популяции, относящиеся к одному виду, как

правило, проявляют сходную реакцию, характерную для вида.

Возникающие изменения состава фитоценозов под действием

антропогенных стрессоров приводят к изменению их пространственной

структуры, что в целом может привести к изменению их значимости как

источника пищи и особенностей местообитания для консументов.

9.1. Оценка реакции фитоценозов на антропогенные нарушения

При выявлении реакции фитоценоза на антропогенные нарушения

оцениваются вид, интенсивность и продолжительность нарушения.

Отмечается также зависимость действия нарушающего фактора от

времени года, а также характеристик почвы и климата.

Источником информации о реакции ценоза на антропогенные

нарушения служат результаты наблюдений за следующими

показателями ценотического уровня.

57

1. Материальный баланс, который включает экофизиологические

параметры, например изменение газообмена.

2. Пространственно-структурные параметры, к которым относятся:

общее число видов, численность особей, биомасса, ритм

продуктивности.

Показатели популяционного уровня включают.

1. Материальный баланс, который оценивается по

экофизиологическим показателям, включающим изменение

процессов первичного метаболизма – дыхания, фотосинтеза и пр.

2. Структурная организация популяции – размер популяции,

плотность популяции, возрастная структура.

В ходе сукцессионных изменений биоценозов учитывают

следующее: 1) появление и распространение вида на определенной

территории; 2) занятие видом определенной экологической ниши и его

достаточная продуктивность в развивающемся сообществе; 3) время, за

которое вид достигает определенных жизненных стадий; 4) стадия

угасания: вид исчезает из данной местности.

Количественная оценка структуры фитоценозов проводится с

помощью различных показателей (Миркин, Розенберг, 1983).

В результате естественных процессов, а также под влиянием

антропогенного воздействия происходит изменение видового состава

фитоценозов, что можно оценить количественно на основании

показателя встречаемости вида:

%,100*naR = (8)

где a - число пробных площадей, где встречается индикатор;

n – общее число пробных площадей.

Сходство объектов оценивается на основе следующих

коэффициентов.

Коэффициент Сёренсена (Опекунова, 2004).

58

,2BA

BAs

NNNK+

=+ (9)

где NA+B – число видов, общих в описаниях А и В; NA и NB – число видов,

соответственно в описаниях А и В.

Коэффициент общности:

%,1002

2⋅

++=

cbaaKO (10)

где а – виды, присутствующие в год наблюдений и в год, взятый для

сравнения; b – виды, присутствующие только в год наблюдений;

c – виды, присутствующие только в год, взятый для сравнения.

Для сравнения можно брать как первый, так и предпоследний год.

Коэффициент общности сильно изменяется от первого года ко второму.

В случае, когда важнее оценить степень покрытия, чем изменения

числа видов, применяют показатель процентного сходства (ПС),

определяемый по формуле:

%,100)(

min(2 ),⋅

+=∑∑

ii

ii

yxyx

ПС (11)

где min(xi,yi) – наименьшая степень покрытия вида, общего для описаний

x и y.

При биоиндикационных исследованиях фитоценоза оценивается

мера неопределенности вероятности изменения его показателей через

некоторые промежутки времени.

Вероятность наступления случайного события равна отношению

числа равновероятных исходов, благоприятных для данного события к

общему числу равновероятных исходов. Так, например, если событие

осуществляется при m из n возможных равновероятных исходов, то его

вероятность р принимается равной n/m. Согласно К. Шеннону (по

Яглом А.М. и Яглом И.М., 1973) мера неопределенности, «энтропия»

опыта α с возможными исходами А1, А2, . . ., Аk имеет величину:

H = - p (A1) log2 p (A1) - p (A2) log2 p (A2) - . . .- p (Ak) log2 p (Ak),

где p (A1), p (A2) . . . p (Ak) - вероятности отдельных исходов.

59

Изменение состояний экосистемы можно оценить на основе

разнообразия – одной из наиболее общих и важных измеряемых единиц.

Оно может выражаться количеством состояний системы и числом

частей, составляющих систему (элементов или компонентов). Однако

указание числа и количества элементов системы не дает

непосредственной возможности объективно оценить ее разнообразие.

Показатель энтропии меры разнообразия (H) на основе уравнения К.

Шеннона позволяет наиболее объективно и взвешенно оценить данную

величину экосистемы (Соловьев, Селиховкин, 1998):

H (p1, p2, ..., pn) = ,log1

2∑=

−n

i

ii pp (12)

где: 0 ≤ pi ≤ 1, ,11∑=

=n

iip (13)

где: pi – вероятность (частота, доля) i-го состояния или i-ой части

системы, n – число состояний (частей).

При этом в теоретических исследованиях в качестве основания

логарифма принимается число е, а получаемые единицы тогда

называются нитами; в прикладных работах – основание логарифма

принимается равным 2, в этом случае результаты получаются в

двоичной, бинарной системе.

Энтропия разнообразия внутри сообщества или местообитания

рассчитывается по уравнению (12), где n – число видов, pi – частота

встречаемости i-го вида:

,Nnp i

i = (14)

ni - количество особей (численность или биомасса) i-го вид, N – общее

число особей всех видов.

Индекс К. Шеннона (12) также можно применять для нахождения

распределения биомассы в популяциях, а также размерных

характеристик (объемов) деревьев в древостое (Соловьев, 1985).

60

9.2. Расчет индекса деградации лесного фитоценоза

Оценка параметров биоценоза по состоянию растений-продуцентов

осуществляется в зависимости от расстояния от источника загрязнения

На основании этих данных рассчитывается индекс деградации

биоценоза на участках, расположенных на различном расстоянии от

источника загрязнения.

Деревья оцениваются по пяти категориям состояния: 1 – здоровое

дерево (допускается дефолиация и дехромация или потеря жизненного

потенциала дерева до 10%); 2 – ослабленное дерево (потеря жизненного

потенциала до 30%); 3 – сильно ослабленное (могут иметь место

механические повреждения ствола, следы внедрения насекомых,

повреждения болезнями, наличие сухих сучьев в верхней части кроны,

потеря жизненного потенциала до 60%); 4 – сильно ослабленное

(сильное повреждение болезнями и вредителями, потеря жизненного

потенциала до 90%); 5 – сухостой.

Индекс деградации биоценоза рассчитывается по формуле:

%,100⋅−

=фон

iфон

СПСПСПИДБ (15)

где СПфон - суммарное значение параметров фитоценоза на фоновом

объекте (в таблице – расстояние от источника – 70 км);

СПi – суммарное значение параметров фитоценоза на данной

пробной площади.

Для оценки жизненного состояния древесного яруса получила

признание градация, используемая В.Т. Ярмишко (1997), включающая 5

категорий жизненного состояния растений. Категории жизненного

состояния устанавливается по совокупности признаков, включающих

состояние ветвей, ствола, ажурность кроны, продолжительность жизни

хвои, наличие хлороза и некроза хвои.

К первой категории жизненного состояния относятся здоровые

деревья без внешнего повреждения с густой зеленой кроной с

61

нормальными для данного возраста и условий местообитания

приростами побегов последних лет. Мертвые и отмирающие ветви

сосредоточены в нижней части кроны. Продолжительность жизни хвои

типичны для региона. Любые повреждения хвои незначительны (до 5%

от общей площади хвои) и практически не сказываются на состоянии

дерева.

Вторую категорию составляют ослабленные деревья, которые —

при отсутствии в воздухе поллютантов характеризуются слабо ажурной

кроной, повреждениями насекомыми или болезнями до 30-40% хвои,

несколько укороченным приростом в высоту, усыханием отдельных

ветвей в нижней трети кроны. При загрязнении к числу обязательных

диагностических признаков добавляется наличие хлорозов и некрозов,

занимающих до 10% площади всей хвои дерева. Характерно снижение

продолжительности жизни хвои на 1-2 года.

К третьей категории относятся сильно ослабленные деревья, которые

при отсутствии загрязнений имеют ажурную крону (рис. 4), с

повреждением и усыханием до 60-70% хвои, с сильно укороченным

линейным приростом годичных побегов или без него, суховершинные,

со значительным повреждением и поражением ствола, появлением

сухих ветвей в средней и верхней частях кроны. При загрязнении

добавляется еще наличие возникших от воздействия поллютантов

хлорозов и некрозов, занимающих более 10% площади хвои всех

возрастов, отмечается снижение продолжительности жизни хвои

(примерно в 2-3 раза), резкое подавление ростовых процессов.

Четвертую категорию составляют усыхающие деревья с сильно

изреженной кроной или только отдельными живыми ветвями, с

повреждением более 70 — 80% хвои или листьев, текущего прироста по

высоте нет. Оставшиеся на деревьях хвоя или листья хлоротичны —

бледно-зеленого, желтоватого или оранжево-красного цвета. Некрозы

имеют коричневый, оранжево-красный или черный цвет.

62

Продолжительность жизни хвои не превышает одного-двух лет, часто на

деревьях сохраняется хвоя только текущего года. Массовое

распространение некрозов, возникающих в результате воздействия

загрязнений, не всегда наблюдается, поскольку большая часть

некротированных листьев или хвои быстро облетает;

К пятой категории относится сухостой — деревья, усохшие в

текущем году, с желтой или бурой хвоей, часто без нее; деревья,

усохшие в прошлые годы, без хвои. Основные признаки усыхания

деревьев одинаковы для фоновых условий и при атмосферном

загрязнении.

Существуют также система градации жизненного состояния

древесных растений насчитывающая 6 категорий состояния отдельных

деревьев, по степени дефолиации 5 классов состояния, по изменению

цвета 4 класса и др. (Касимов, Мартынюк, 1990).

Результаты биоиндикационных наблюдений систематизируются,

вычисляется доля участия древесной породы в сложении древостоя

каждой категории, и затем по доле участия оценивается степень

антропогенного влияния на древостой.

Целесообразно при проведении биоиндикационных исследований

проводить анализ и учет возобновления, подроста и подлеска. Они

представляют собой индикаторы загрязнения природной среды, а так же

давности последнего пожара. Присутствие возобновления, подроста и

подлеска свидетельствует о благоприятной экологической обстановке в

лесном фитоценозе. Например, в северотаежных еловых лесах на

территории Кольского полуострова в процессе послепожарных

сукцессий в динамике характеристик нижних ярусов выявлены четыре

этапа восстановления напочвенного покрова (Горшков, Баккал, 2008):

1 этап. 0–20 лет после пожара. Быстрый рост (через 3 года на 50% от

стационарной величины) проективного покрытия травяно-

кустарничкового яруса за счет вегетативного возобновления Vaccinium

63

vitis-idaea и V. myrtillus, а также за счет возобновляющихся семенами

пионерных видов Chamaenerion angustifolium, Avenella flexuosa, Solidago

virgaurea. Максимальная доля участия травянистых растений в составе

травяно-кустарничкового яруса. Стабилизация энтропии покрытий

(индекс Пилу) видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового

ярусов.

2 этап. 20–80 лет. Выражено угнетение мохово-лишайникового яруса

за счет листового опада березы. Через 50 лет регистрируется

существенное снижение доли травянистых растений (преобладающих на

начальных этапах) в травяно-кустарничковом ярусе. Постепенное

восстановление доли участия основных доминантов мохового покрова

ненарушенных еловых лесов Pleurozium schreberi и Hylocomium

splendens. Стабилизация числа видов мохово-лишайникового (30–50 лет)

и травяно-кустарничкового (~65лет) ярусов на площади 1м2

(6 и 5,5

видов, соответственно). В конце этапа (75–80 лет) – стабилизация

проективного покрытия мохово-лишайникового яруса на уровне 70–

85%.

3 этап. 80–200 лет. Через 90–100 лет – полное восстановление доли

участия Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens в составе мохового

покрова. В конце этапа (~ 170–200 лет) – стабилизация проективного

покрытия травяно-кустарничкового яруса.

4 этап. 200–400. Завершение формирования стационарного

сообщества.

Наличие в подлеске видов, не свойственных данному сообществу,

свидетельствует о нарушении минерального и органического состава

почв и об атмосферном загрязнении. Толщина лесной подстилки

указывает на давность последнего нарушения, в том числе пожара.

Сомкнутость древостоя представляет важную биоиндикационную

характеристику, так как она предопределяет состояние нижних пологов

64

леса, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-

лишайникового ярусов.

Рис. 4. Повреждение фтором сосны выбросами алюминиевого

предприятия, расположенного в 10 км. Старое дерево повреждено

сильнее, чем молодые. (Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен Х., 1998).

При мониторинге лесных экосистем оцениваются следующие

показатели:

1.Естественное возобновление и урожайность основных

лесообразующих пород.

2. Высота и диаметр деревьев, радиальный прирост ствола.

3. Наличие подлеска.

4. Сезонная динамика травяного покрова, степень проективного

покрытия, обилие и соотношение видов, фитомасса. При изучении

проективного покрытия оценивают общую проекцию надземных частей

растений на почву. Учитывают абсолютное покрытие в баллах: до 10%,

65

10-20%…….более 90%; а также удельное покрытие – процент покрытия

вида от общего покрытия сообщества.

5. Количество опада.

6. Биологическая активность подстилки, мощность и характер

распределения по поверхности.

7. Интенсивность процессов разложения древесины. Активность

микроорганизмов. Биологическая активность почвы, учитываемая по

интенсивности газообмена между почвой и атмосферой, например, по

количеству выделяемого углекислого газа живыми организмами на

единицу площади почвы. Снижение скорости разложения

органического вещества и накопления гумуса убывает в

экспоненциальной зависимости от увеличения содержания тяжелых

металлов и техногенной нагрузки; при деградации гумусового горизонта

происходит изменение биоценоза в целом.

8. Численность основных видов беспозвоночных и позвоночных

животных.

9. Видовое разнообразие (видовой состав, биомасса входящих в

биоценоз компонентов, продуктивность и частота встречаемости). Как

правило, при антропогенном воздействии разнообразие видов

уменьшается, но это происходит не всегда. При обогащении

олиготрофных участков минеральными веществами, например, в

результате промышленных выбросов, происходит расширение видового

состава. Обеднение флоры ускоряется устранением экотонов

(переходных зон между легко отличимыми сообществами), где

присутствуют виды, характерные для контактирующих сообществ.

10. Степень доминирования отдельных видов в биоценозе.

11. Состояние и динамика популяций отдельных видов, и их

возрастная структура.

12. Сезонная динамика светового режима.

13. Сезонная динамика осадков и снежного покрова.

66

Организация сплошного мониторинга лесов заданного района

осуществляется с использованием положений общей теории поиска

объектов произвольной природы путем определения поискового

потенциала (Алексеев, 2003).

10. БИОИНДИКАЦИЯ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

НА ЛАНДШАФТ

По степени антропогенного воздействия различают следующие типы

экосистем:

1. Природные, не испытывающие воздействие человека.

2. Подприродные (subnatural). Малонарушенные, слабо угнетенные

деятельностью человека. Здесь наблюдается либо сокращение

численности, либо полное уничтожение отдельных видов, но которые не

относятся к эдификаторам и доминантам. Физиологически эти

экосистемы сходны с природными. К ним относятся пастбища в

условиях кочевого скотоводства, леса, используемые для охоты и сбора

сырья.

3. Полуприродные (seminatural). Их биота в разной степени

нарушена, но все они сохраняют в той или иной степени основные

свойства природных экосистем, хотя нередко их структура и

биологический круговорот веществ изменены. К этому типу экосистемы

можно отнести оседлое скотоводство, сенокосы, лесосеки с

естественным возобновлением.

4. Искусственные (artificial). Их биологический круговорот часто

коренным образом преобразован человеком и осуществляется при

обязательном контроле со стороны человека. К этому типу относятся

антропогенные экологические комплексы: лесосеки с искусственным

возобновлением, поля севооборота с удобрением, лесные монокультуры,

посевы многолетних трав (Дончева, 1992).

67

Различают следующие зоны антропогенного воздействия природно-

территориальных комплексов:

1. Зона геохимического воздействия. Здесь отмечается повышенное

поступление загрязняющих веществ и превышение их концентрации в

природных компонентах в несколько раз. Загрязнители накапливаются в

снеге, торфе, подстилке. Уровень загрязнения ниже порога устойчивости

биотических компонентов. Сила воздействия невелика, продукты

загрязнения успевают перерабатываться.

2. Зона биотического воздействия. Для нее характерно изменение

биотических компонентов, уменьшение видового разнообразия растений

и животных. В первую очередь исчезают эпифиты и наиболее

чувствительные к загрязняющим веществам виды растений.

Превышение ПДК достигает одного порядка. Изменяется химический

состав почвы, происходит угнетение древостоя.

3. Зона геоматического воздействия. Для нее характерно сильное

загрязнение и структурная перестройка природно-территориального

комплекса. Из растений преобладают пионерные группировки.

Происходит распад коренных фитоценозов. Наблюдается водная,

ветровая эрозия почв и заболачивание.

Особенности ландшафта характеризует потенциальная естественная

растительность. Задача биоиндикации ландшафтных экосистем состоит

в получении объективной классификации и характеристики степени

антропогенного преобразования ландшафта, оценке и описании его

структурных биологических изменений. Изучение антропогенного

воздействия на лесные экосистемы имеет ряд сложностей из-за

многообразия жизненных форм растений, неодинаковой

чувствительности древесных пород к внешним воздействиям, а также

различия в методах изучения отдельных групп организмов и

абиотических компонентов.

68

Большой интерес для биоиндикации представляют объекты,

содержащие многолетнюю информацию об окружающей среде:

торфяные болота, деревья большого возраста, ледники. Болота

накапливают информацию о длительном периоде загрязнения. Для

характеристики изменения степени загрязнения исследуют слои

торфяных отложений верховых болот. Зольность торфа отражает

уровень техногенного воздействия, а значения рН – ответную

реакцию болотных экосистем.

Окультуренность ландшафтов характеризуется степенью

гемеробности, для чего используют следующие характеристики.

А. Доля терофитов – однолетних растений, полностью отмирающих

к зиме с сохранением жизнеспособных семян.

Б. Доля неофитов – новых видов во флоре.

В. Утрата видов естественной флоры.

Г. Изменение процесса почвообразования.

Д. Изменение почвы и мест обитания в целом.

Согласно распространенной классификации степени антропогенного

преобразования ландшафта (Вайнерт и др., 1988) выделяется семь

степеней гемеробности – окультуренности ландшафта.

Метагемеробная. Характеризуется наибольшей степенью

окультуренности ландшафта. К ней относятся частично застроенные

площади, асфальтированные дороги, железнодорожные насыпи из

щебня – это бедные видами пионерные ценозы, доля неофитов в

которых составляет >23% , а терофитов >40%. Разложение подстилки и

смена ценоза протекают слабо. Слабая проницаемость почвы корнями и

вентиляция. Отсутствует подстилка и горизонт максимального

гумусонакопления. Это отравленные экосистемы, полностью

застроенные экосистемы с сильно пониженным или отсутствующим

выделением СО2.

69

Полигемеробная. Специальные культуры (фруктовые, виноград,

декоративные газоны и т.п.), мусорные свалки, отвалы, кучи щебня.

Территория подвержена глубокой или плантажной вспашке, на которой

происходит постоянное или глубокое осушение или орошение,

интенсивное удобрение почвы, использование биоцидов, полное

уничтожение биоценоза и занятие экотопа чужеродным растительным

материалом. Формируются слабоконкурентные пионерные биоценозы,

недолговечные рудеральные сообщества, часто нетипично развитые,

доминируют однолетники. Доля неофитов составляет 18-22%, терофитов

>40%. В почве происходит гидроморфизация, накопление гумуса,

деструктуризация, эрозия, переотложение, частичное погребение

поступающими веществами. Высокий уровень поступления и выноса

питательных веществ, большая проницаемость почвы корнями,

повышенное поступление кислорода или воды. Образуются

антропогенные почвы с однородным гумусовым верхним горизонтом

мощностью 30-80 см, повышенный рН, почва перемешивается с

антропогенным материалом.

α-Эвгемеробная. Сельскохозяйственные угодья с типичной развитой

флорой сорняков, сеяные луга с сорняками, интенсивно используемые

леса со слабо развитым травяным ярусом. Поля орошения. Воздействие

заключается в выравнивании почвы, регулярной вспашке, умеренном

внесении минеральных удобрений, интенсивном орошении сточными

водами. Формируются типичные сегетальные сообщества, однолетние

рудеральные сообщества, нитрофильные пионерные биоценозы. Доля

неофитов 13-17%, терофитов 30-40%. В почве происходит усиленное

разложение, гумификация, образование агрегатов; уменьшенное

окисление, оподзоливание, оглеение. Происходит поверхностное

нарушение почвы, эрозия; повышенное поступление питательных

веществ при изменении под влиянием рН их доступности. Изменение

70

поступления воды или кислорода и проницаемости корнями верхних

горизонтов почвы. Формируется пахотный слой, повышается рН.

β-Эвгемеробная. Интенсивно используемые пастбища, луга, леса,

декоративные богатые видами газоны. Воздействие заключается в

удобрении, известковании, применении гербицидов, небольшом

дренаже. Формируются многочисленные устойчивые рудеральные

сообщества, декоративные газоны, лесопосадки из видов, не

свойственных местной флоре и данному местообитанию с развитым

надземным ярусом. Произрастает 13-17% неофитов, 21-30% терофитов.

В почве – усиленное разложение, гумификация, образование агрегатов,

ослабленное оподзоливание, оглеение. Наблюдается повышенное

поступление питательных веществ при изменении под влиянием рН их

доступности. По сравнению с естественными почвами изменяется

поступление воды или кислорода. Подстилка отсутствует, повышенный

рН почвы.

Мезогемеробная. Насаждения чуждых данному местообитанию

пород деревьев с развитым кустарниковым и травяным ярусами;

пустоши, суходольные и малопродуктивные луга; ландшафтные парки.

Осуществляется раскорчевка и реже распашка, сплошная рубка,

использование подстилки, снятие дернины, слабое удобрение.

Растительность сильно изменена человеком. Доля неофитов составляет

5-12%, терофитов < 20%. В почве протекают процессы разложения,

гумификации, частичное оподзоливание или псевдооглеение. По

сравнению с естественными почвами – незначительное изменение

поступления питательных веществ, воды или кислорода, происходит

дистрофизация и эвтрофизация.

Олигогемеробная. Леса с незначительным лесохозяйственным

уходом или слабым выпасом, растущие песчаные дюны, развивающиеся

низинные и верховые болота. Воздействие заключается в виде

незначительного изъятия древесины, выпаса, загрязнения воздуха

71

(например, SO2) и воды (затопление поймы эвтрофной водой).

Растительность составляют слабо очищаемые и слабо выпасаемые леса,

засоленные луга, развивающиеся песчаные дюны, развивающиеся

верховые и низовые болота, некоторые сообщества водных растений.

Доля неофитов < 5%, терофитов < 20%. Происходит разложение

подстилки или подщелачивание. По сравнению с естественными

почвами незначительно изменяется поступление питательных веществ,

повышенное содержание Cl- и SO42- в почвенном растворе.

Агемеробная. Скалистые, болотистые, тундровые области в

некоторых частях Европы, в средней Европе только высокогорья.

Антропогенные воздействия отсутствуют. Водная, болотная и

наскальная растительность в некоторых частях Европы, в Средней

Европе только фрагменты высокогорной растительности. Неофиты

отсутствуют, терофитов менее 20%. Влияние на процессы

почвообразования отсутствует. Почвы и местообитания в целом без

изменений. Не происходит изменений индикаторов и диагностических

признаков по сравнению с естественными почвами.

Зная степень гемеробности отдельных растительных сообществ,

взаимосвязь между интенсивностью использования местности и

соответствующей структурой растительности, можно прогнозировать и

направлять ее развитие, планируя экологическую ценность ландшафта в

будущем. При определении степени гемеробности экосистем требуется

учитывать законы их динамики на ценотическом и ландшафтно-

экологическом уровнях, что имеет практическую ценность. Например,

агемеробная и олигогемеробная территории в большинстве случаев

являются землями, подлежащими охране, охране могут подлежать также

эвгемеробные и мезогемеробные сообщества.

При биоиндикационных исследованиях изменений ландшафта

источником информации могут служить единицы землепользования –

лесные, сельскохозяйственные угодья, населенные пункты, а также

72

растительные сообщества, представленные отдельными выделами на

карте растительности. На этих выделах указывается их характеристика –

площадь, экологическая ценность т.п. На основе информационного

индекса К. Шеннона определяются энтропия разнообразия,

расчлененности, равномерность распределения ландшафта. Кроме этого

полезную информацию дает индекс экологической ценности ландшафта.

Эти данные затем сравниваются за различные временные отрезки для

установления тенденций изменения показателей. Возрастание энтропии

показателей ландшафта свидетельствует о нарушении степени его

упорядоченности под действием антропогенных или иных факторов.

При расчете энтропии разнообразия (H) ландшафта показателям

уравнения К.Шеннона (12) придают следующие значения: n – число

градаций экологической ценности участков ландшафта, pi -

парциальная площадь i-ой градации экологической ценности:

,Nnp i

i = (16)

где ni - суммарная площадь участков i-ой градации экологической

ценности, N – общая площадь ландшафта.

Энтропия расчлененности ландшафта рассчитывается на основании

данных вероятности встречаемости числа участков одинаковой

экологической ценности, по отношению ко всему количеству участков

ландшафта по уравнению К. Шеннона (12) (Соловьев, Селиховкин,

1998). Где n – число градаций экологической ценности участков

ландшафта, pi - парциальное число i-ой градации экологической

ценности: ,Nnp i

i = ni – число участков i-ой градации экологической

ценности, N – общее число градаций экологической ценности.

Индексы энтропии разнообразия и расчлененности являются

удобными величинами для количественной оценки структурных

изменений ландшафта; с помощью этого метода можно сравнивать и его

части с совершенно различными единицами растительности.

73

Экологическая оценка будет достаточно объективной, если

рассматривать экологическую значимость какого-либо ландшафта по

критериям естественности, богатства видами растений и животных,

редкости определенных видов и ценозов. Отдельные взвешенные

критерии биотической структуры какого-либо пространства могут

перемножаться и суммироваться. На их основании рассчитывается

индекс экологической ценности:

∑=

⋅⋅⋅=n

i

VSREИЭЦ1

, (17)

где n – число биоценозов; Е – доля биоценозов в общей площади; R –

относительная редкость биоценоза; S – богатство видов растений; V –

богатство видов животных.

Если для какого-то участка имеются не все данные, то можно

применить упрощенную формулу индекса экологической ценности:

∑=

=n

iiiWpИЭЦ

1, (18)

где Wi – балл i-той экологической ценности, pi – парциальная

площадь участков i-той экологической ценности. Подобным образом по

формуле (18) можно рассчитать индекс качества территории, где Wi

характеристика контура по запасу древесины, классу возраста,

состояния древостоя и т.п. (Соловьев, Селиховкин, 1998).

Исходя из того, что близкие к природным жизненные сообщества

обладают высокой экологической ценностью, целесообразно

использовать при расчетах W степень гемеробности, выражаемую в

баллах (агемеробная среда – 7, олигогемеробная – 6, … метагемеробная

– 0).

Равномерность распределения (Е) определяется как отношение

энтропии реального разнообразия (H) к максимально возможному

разнообразию (Hmax):

,maxH

HE = (19)

74

где Hmax = log2n, n – число градаций экологической ценности

ландшафта.

Рис. 5. Схематическое изображение ландшафта, имеющего участки, разделенные по пятибалльной шкале градации экологической ценности.

Пример расчета количественных показателей ландшафта представлен

на основе схемы рис. 5 (табл. 7).

Энтропия разнообразия ландшафта (рис. 5) рассчитывается

следующим образом. Первоначально участки ландшафта

распределяются в ряд по возрастанию уровня экологической ценности, в

качестве которой могут быть использованы ценность лесных древесных

пород, степень гемеробности и другие показатели (Табл. 7, столб. 1). В

параллельных столбцах таблицы обозначаются номер участка и его

площадь (табл. 7, столб. 2,3). Затем по каждой градации экологической

ценности определяются число участков и сумма их площадей (табл. 7,

столб. 4,5,6). На основании этих данных рассчитывается вероятность

встречаемости на ландшафте массивов различной градации

экологической ценности. Она рассчитывается как отношение суммы

площадей участков соответствующей градации экологической ценности

75

к общей площади ландшафта (pi ) (табл. 7, столб. 7). Затем на основании

уравнения К. Шеннона (12), где:

log2 pi = 2ln

ln ip , (22)

рассчитывается энтропия разнообразия ландшафта (результат -

2,1831) (табл. 7, столб. 8).

Энтропия расчлененности ландшафта (результат - 2,25) (табл. 7,

столб. 9), (табл. 7, столб. 10).

Индекс экологической ценности ландшафта (результат - 3,26) (табл.

7, столб. 11) рассчитывается по формуле (18) (табл. 7, столб. 7).

Равномерность ландшафта, R (результат - 0,9402) (табл. 7, столб.

12), рассчитывается по формуле (19).

Таблица 7 Пример расчета биотических структур ландшафта (рис. 5). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Эколо-гическая ценность участка

Номер участка

Площадь участка

Эколо-гическая ценность суммар-ной площади

Сумм. площадь участков однои-менной экологич. ценности

Число участков однои-менной экологич. ценности

Вероят-ность встре-чаемости экологиче-ской ценно-сти ланд-шафта

Энтропия разнообра-зия

Вероят-ность расчле-ненности ландша-фта

Энропия расчле-ненности

Индекс эко-логической ценности ландшафта

Равномер-ность ландшафта

1 5 15 1 31 2 0,0775 0,2859 0,125 0,375 0,0775 0,9402 1 8 16 2 112 4 0,28 0,5142 0,25 0,5 0,56 2 4 16 3 57 2 0,1425 0,4005 0,125 0,375 0,4275 2 10 30 4 122 4 0,305 0,5225 0,25 0,5 1,22 2 13 36 5 78 4 0,195 0,4598 0,25 0,5 0,975 2 16 30 3 3 26 3 15 31 4 2 58 4 9 17 4 11 23 4 12 24 5 1 19 5 6 25 5 7 18 5 14 16 Сумма 400 400 16 1 2,1831 1 2,25 3,26 0,9402

Загрязняющие вещества первоначально накапливаются в почве до

критического уровня, затем происходят изменения физических и

химических свойств почвы, нарушается ее структура, угнетается

76

почвенная биота, затем происходят эрозионные процессы и деградация

почвы с образованием в конечном итоге «техногенной пустыни». На

ранних стадиях воздействия на ландшафт при низкой интенсивности

техногенных нагрузок индикаторами выступают биотические

компоненты, а при интенсивном длительном воздействии нарушается

морфологическая структура ландшафта. Индикатором служит

сформированность вертикальной структуры ландшафта. Выпадение из

экосистем биотических элементов приводит к упрощению вертикальной

структуры ландшафта. Для оценки изменений вертикальной структуры

ландшафта используют коэффициент вертикальной нарушенности

ландшафта:

,NnКВН = (20)

где n – количество выпавших компонентов и элементов;

N – число компонентов экосистемы в ненарушенном ландшафте.

Можно также рассчитать индекс техногенного изменения ландшафта

по формуле:

,O

H

SSИТИЛ = (21)

где Sн – площадь нарушенных участков;

So – общая площадь ландшафта.

11. БИОИНДИКАЦИЯ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Исследования, связанные с изучением воздействий ионизирующих

излучений на живые организмы относятся к разделу науки называемой

радиобиологией. Излучения радиоактивных элементов, проникая в

клетку, нарушают или изменяют функции биополимеров, главным

образом, нуклеиновых кислот и ферментов. Воздействуя на молекулы

ДНК, они способны вызывать нарушения, повышая уровень спонтанно

возникающих мутаций. Высокие дозы вызывают мутагенез.

77

Наибольшую опасность представляют подвижные радионуклиды: 90Sr, 129I, 137Cs. Наряду с этим, радиация в невысоких дозах стимулирует рост

растений, например, при слабом облучении семян увеличивается их

всхожесть.

Лесные экосистемы весьма чувствительны к действию

ионизирующей радиации. Хвойные леса по сравнению с лиственными

лесами менее устойчивы к ионизирующему излучению. В ряду

жизненных форм: деревья – кустарники – полукустарники – травы

устойчивость повышается. Менее чувствительны к ионизирующей

радиации водоросли, мхи, лишайники. Первичная реакция на

ионизирующее излучение выражается в угнетении роста и развития

деревьев, а также их гибели. Степень повреждения растений в лесных

сообществах определяется поглощением радиоактивных элементов

различными компонентами леса, прежде всего, в древесном ярусе; фазой

развития (весной и летом в период активного роста деревья

повреждаются в 1.5-2 раза сильнее, чем осенью и зимой);

экологическими факторами (например, повышенное увлажнение почв

увеличивает поглощение растениями 137Cs).

В биоценозах основное количество радиоактивных элементов

локализуется в растениях, роль животных в этом отношении менее

существенна. Лиственные породы аккумулируют больше

радионуклидов, чем хвойные породы. Интенсивность поглощения

радиации уменьшается у хвойных деревьев в ряду следующих

структурных элементов: хвоя текущего года – стебли побегов текущего

года – прошлогодняя хвоя – сучья – окоренная древесина, а у

лиственных растений соответственно - листья – стебли побегов

текущего года – кора – сучья – древесина. По степени загрязнения

ассимилирующих органов древесные породы можно расположить в

следующий убывающий ряд: береза – ольха – сосна – осина – дуб.

Большая часть радионуклидов поступает в хвою и листья из почвы через

78

корни. Более высокие концентрации 137Cs отмечаются коре у пород с

шероховатой и трещиноватой корой (осина, дуб, ольха), менее – с

относительно гладкой (береза, ель) и чешуйчатой корой (сосна) (Лес,

человек, Чернобыль…,1999).

Большой аккумулятивной способностью к радионуклидам по

сравнению с другими компонентами леса обладают шляпочные грибы,

большая часть радиоактивных элементов накапливается в их плодовых

телах. По степени загрязнения съедобные грибы составляют следующий

убывающий ряд: свинушка тонкая – масленок – зеленушка – волнушка –

сыроежка – груздь черный – белый гриб – лисичка – подберезовик –

рядовка серая – опенок осенний – гриб-зонтик пестрый – дождевик

жемчужный.

Почвенные животные являются удобным объектом для

биомониторинга благодаря высокой численности, обилию оседло

живущих видов, относительной простоте отбора, они обитают в верхних

горизонтах почвы, где аккумулируется значительная часть

радионуклидов. Среди почвенных животных менее устойчивыми

являются дождевые черви. В присутствии радионуклидов сокращается

видовое разнообразие почвенных животных, замедляется скорость их

роста, либо они исчезают вовсе. Отмечено, что в зоне слабого

загрязнения доминируют хищные виды, а в зоне сильного – фитофаги.

Численность некоторых насекомых-вредителей леса в зоне

радиоактивного загрязнения, например, зимней пяденицы, может

возрастать. В данном случае радиация оказывает косвенное влияние на

древостои. У личинок майского хруща 1 и 2 классов возраста отмечены

ускоренные темпы накопления биомассы, но при этом имеются явные

признаки патологических нарушений: снижение двигательной

активности, пожелтение кожных покровов, нарушение клеток

гемолимфы. Более высокие темпы роста и развития гусениц в зоне

радиоактивного загрязнения отмечены у непарного шелкопряда, но при

79

этом нарушается морфогенез: появляется двойная головная капсула,

чрезмерно высокая или очень низкая волосистость гусениц. Может

происходить инверсия пола в сторону увеличения числа самок. Данная

закономерность отмечена у мухи-тахины и зимней пяденицы. У

большинства видов ухудшаются трофические и защитные функции

организма.

После аварии на Чернобыльской АЭС из числа животных исчезли

виды, места обитания которых связаны с деятельностью человека

(домовая мышь, серая и черная крысы). На территориях выселенных

деревень появились лесные виды и виды открытых пространств

(бурозубки, рыжая и обыкновенная полевки). Наблюдалось резкое

сокращение птиц, связанных с человеком (воробьи, сизый голубь,

ласточки - деревенская и городская), а также увеличивалась численность

видов древесно-кустарникового и лесного комплексов, включая и

некоторых редких видов.

12. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ВЛИЯНИЯ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ

При оценке влияния городской среды на жизнедеятельность деревьев

выделяют следующие главные факторы. Общее загрязнение территории

выбросами стационарных предприятий. Выбросы автомобилей, влияние

которых на растения зависит от удаленности посадок от проезжей части

дороги, величины автомагистрали, являющейся показателем

интенсивности движения по ней транспорта и, соответственно,

количества загрязняющих веществ. Характер почвы, индикатором

которой является состояние живого напочвенного покрова в зоне

проекции деревьев.

Принята следующая градация степени загрязнения окружающей

среды стационарными источниками по количеству выбросов

загрязняющих веществ (Герасимов, 2003):

80

1 – очень слабое загрязнение – менее 20 т/км2;

2 – слабое загрязнение – 20-40 т/км2;

3 – среднее загрязнение – 40-80 т/км2;

4 – сильное загрязнение – более 80 т/км2.

Величина автомагистралей характеризуется на основе интенсивности

движения по ним автомобилей:

1 – автомобильные дороги с интенсивностью движения менее 500

авт./час – улицы местного значения;

2 – дороги с интенсивностью движения от 500 до 1500 авт./час –

улицы районного значения;

3 – дороги с интенсивностью движения 1500-3000 авт./час –

магистральные улицы общегородского значения регулируемого

движения;

4 – дороги с интенсивностью движения более 3000 авт./час –

магистральные дороги скоростного движения, магистральные улицы

общегородского значения непрерывного движения.

Состояние живого напочвенного покрова оценивается по степени его

деградации:

0 – ненарушенный, подстилка и почва не нарушена, проективное

покрытие травяного покрова 60%, рудеральные виды отсутствуют, сети

тропинок нет;

1 – слабо нарушенный, в подстилке и почве имеются следы

нарушений, проективное покрытие травяного покрова до 40%, единично

присутствуют сорные виды, площадь тропиночной сети не превышает

10%;

2 – средне нарушенный, подстилка нарушена, почва уплотнена, доля

сорных видов до 10%, проективное покрытие травяного покрова до 30%,

площадь тропинок – 20-30%;

3 – сильно нарушенный, подстилки нет, почва уплотнена, для

травостоя характерны признаки олуговения, его проективное покрытие –

81

10-15%, доминируют рудеральные виды, площадь тропинок (сбоя) – 50-

60 %;

4 – деградированный, почва сильно уплотнена, подстилка и

напочвенный покров полностью отсутствует.

Степень влияния городской среды на состояние жизнедеятельности

деревьев определяется как среднее из значений основных факторов

городской среды, влияющих на посадки (Герасимов, 2003):

NnIn = (22),

где In - индекс влияния городской среды на деревья, N - количество

факторов (указанные в таблице 8 факторы влияния городской среды – в

данном случае 4), n - сумма значений всех факторов.

Если In составляет менее 2 баллов – это зона со слабым

воздействием городской среды; от 2 до 3 баллов – с умеренным

влиянием; 3 и более баллов – с сильным влиянием (табл. 8).

Таблица 8.

Определение степени влияния городской среды на посадки Жизненное состояние деревьев

Факторы влияния городской среды на посадки Автомобильные выбросы (расстояние от автотрасс) размерность ?

Относительное загрязнение района

Степень крупности автомагистралей

Состояние напочвенного покрова

1 (здоровые)

Более 25 Очень слабое Малые (местного значения)

Ненарушенный

2 (ослабленные)

15-25 слабое Средние (районного значения)

Слабо нарушенный

3 (сильно ослабленные)

5-15 среднее Крупные (городского значения)

Средне нарушенный

4 (отмирающие)

От 0 до 5 сильное Главные (магистральные)

Сильно нарушенный и деградирован.

82

13. ПОВРЕЖДАЕМОСТЬ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ

УСЛОВИЯХ НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА

Хвойные древесные растения в Санкт-Петербурге можно разделить

по степени устойчивости к воздействию городской среды на

среднеустойчивые – сосна горная, ель колючая, лиственница сибирская

и туя западная. Слабо устойчивые породы – сосна обыкновенная и

сосна кедровая сибирская (Герасимов, 2003). Устойчивых пород не

выявлено. В целом устойчивость хвойных пород следует признать

относительно слабой, так как почти половина деревьев находится в

неудовлетворительном состоянии.

При слабой степени воздействия городской среды, жизненное

состояние деревьев хорошее. Отсутствуют внешние признаки

повреждения ствола и кроны (дефолиация и дехромация хвои и листьев

не превышает 10%), мертвые и отмирающие ветви сосредоточены в

нижней части кроны; в верхней ее части отмирающих ветвей нет;

повреждения ассимиляционного аппарата существенно не сказываются

на состоянии дерева.

При умеренной степени воздействия городской среды деревья

находятся в ослабленном состоянии: в верхней половине кроны

присутствуют до 30% усыхающих ветвей, степень дефолиации и

дехромации составляет от 11 до 25%.

При сильной степени воздействия городской среды деревья (индекс

влияния городской среды более 3 баллов) находятся в очень ослабленном

состоянии: наблюдается преждевременное опадение листьев и хвои,

степень дефолиации и дехромации достигает 60%, в верхней половине

кроны до 60% усыхающих ветвей.

При очень сильной степени воздействия городской среды деревья

начинают отмирать: более 70% ветвей верхней части кроны сухие и

усыхающие, степень дефолиации и дехромации более 61%, наблюдается

большой процент хлороза листьев и хвои.

83

В пятую категорию состояния деревьев включается также свежий

сухостой (старый сухостой обычно убирается работниками садово-

паркового хозяйства).

Значительная доля посадок ели колючей, лиственницы сибирской и

сосны горной (41-49%) в Санкт-Петербурге (исследовались все

насаждения города) находится в очень поврежденном состоянии. В

местах, где отмечено сильное антропогенное воздействие, это

количество составляет 60-80%. Доля очень поврежденных деревьев

увеличивается с возрастом. Жизненное состояние деревьев в городских

условиях с течением времени ухудшается. Особенно явно это

проявляется на объектах с умеренным и сильным воздействием

городской среды. Деревья, растущие в местах со слабым воздействием

городской среды имеют большую высоту, больший диаметр и более

высокий прирост по сравнению с деревьями, находящимися в более

загрязненных районах. В Санкт-Петербурге у 40% деревьев подавлено

семеношение, а у 25% деревьев оно полностью отсутствует.

14. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ В КАЧЕСТВЕ

БИОИНДИКАТОРОВ

Антропогенное воздействие может вызывать следующие формы

анатомо-морфологических реакций у животных: изменение размеров

тела, а также отдельных его частей; изменение микроскульптуры

поверхности тела или отдельных его частей; изменение окраски тела и

отдельных его частей (Klausnitzer, Jacob, 1982: по Шуберт и др., 1988).

14.1. Изменение размеров тела

У сосновой пяденицы Biston piniarius и непарного шелкопряда под

действием загрязняющих веществ воздуха замедляется рост гусениц,

уменьшается их масса, а также увеличивается смертность. У тли Aphis

sambuci на загрязненных территориях изменяются размеры тела: ширина

головы, длина бедра, голени, члеников, усиков, хвостика и сифона.

84

Изменяется коэффициент рождаемости. У тутового шелкопряда,

питающегося листьями, загрязненными сернистым газом, замедляется

рост гусениц, а также развивается ненормальный кокон.

У черемуховой моли при увеличении концентрации пыли на листьях

окукливание происходит раньше срока из-за прекращения питания

гусениц. Появляются бабочки с недоразвитыми крыльями. Личинки

круглых червей коловраток останавливают свое развитие в почве при

неблагоприятных условиях (низкая аэрация, отсутствие влаги и др.)

14.2. Изменение структуры поверхности

Сернистый газ воздействует на морфологию поверхности органов

тлей (Aphis fabae), изменяя значительно ее микроскульптуру, что можно

обнаружить в сканирующем электронном микроскопе. В частности,

обнаружено заметное изменение полигонального рисунка поверхности

с микроскульптурной зернистостью под действием данного стрессора.

У личинок поденок и ручейников имеются лукообразные хлоридные

клетки, способные поглощать анионы хлора (хлорид-ионы) для

поддержания их концентрации в гемолимфе. При низкой концентрации

соли в воде число хлоридных клеток увеличивается, при максимальной

концентрации – уменьшается. При каждой новой линьке количество

хлоридных клеток приводится в соответствие с соленостью воды. По

этому признаку можно судить о изменении солености данного водоема.

У жужелиц родов Carabus и Abax известно большое количество морф с

различной структурой поверхности тела. На легких почвах преобладают

жуки с металлически блестящим покровом, на тяжелых – с матовым.

Обнаружена различная генетическая изменчивость жужелиц во

внутригородских и загородных местах обитания.

При загрязнении воздуха хлористым водородом у гусениц тутового

шелкопряда наблюдается потеря эластичности покровов и они теряют

тургор.

85

14.3. Изменение окраски тела

С загрязнением воздуха обнаружилось такое явление как

индустриальный меланизм или меланизм крупных городов, то есть

потемнение первоначально светлых форм, вызванное пигментом

меланином. В середине ХIХ века в промышленном районе вблизи

города Манчестера (Англия) у бабочек березовой пяденицы (Biston

betularius) впервые появилась темная форма (f. carbonaria). Уже через 50

лет в этом районе популяция с темными крыльями составляла 99 %. В

незагрязненных условиях у березовой пяденицы преобладают светлые

крылья (рис. 6). Темная форма доминирует генетически, бабочки

оказались более жизнеспособными, у них отмечены более интенсивный

обмен веществ, высокая плодовитость и они способны выдерживать

низкие и высокие температуры, а личинки светлых форм имеют более

высокую смертность.

Рис. 6. Примеры возникновения индустриального меланизма у

пяденицы березовой: слева вверху нормальная Biston betularius f. tipica,

справа вверху темная форма Biston betularius f. carbonaria; а также жука

Adalia bipunctata – слева внизу обычная красная форма, справа внизу

меланическая черная форма (Биоиндикация загрязнений…, 1988).

86

При отмирании эпифитных лишайников темные экземпляры пядениц

менее заметны для птиц на стволах деревьев и вследствие этого

уничтожались в меньшем количестве, чем светлые формы. Темные

формы пядениц распространились по всей Европе.

В Финляндии на сильно загрязненных территориях также

преобладают темные формы совок рода Oligia, а белые формы почти

полностью отсутствуют. У некоторых тлей, сеноедов и цикад в городах

доля темных форм возрастает. У ногохвостки Orchesella villosa фоновая

окраска груди и брюшка обнаруживает широкую изменчивость: на

незагрязненных территориях белая, на слабо загрязненных – темно-

коричневая, а районах сильного загрязнения – красно-фиолетовая. У

некоторых пауков, например у Neottiura bimaculata, обитающих в

луговых экосистемах в верхнем ярусе травяного покрова имеются две

формы. Белая форма встречается редко. При возрастании загазованности

воздуха доля белых форм возрастает; при сильном загрязнении воздуха

газодымовыми выбросами у самок остаются только белые формы, а у

самцов доля белых достигает 50%.

В последнее время появились сообщения о птицах – альбиносах и

неполных альбиносах в крупных городах (домовой воробей, дрозды,

городская ласточка, скворец). Это объясняется «доместификацией» -

отсутствием врагов и недостаточным давлением отбора в городских

популяциях птиц.

14.4. Биоиндикация по доминированию таксонов

Доминирование отдельных видов животных может служить

индикатором состояния окружающей среды. Почвенные животные –

удобный объект для мониторинга, так как они весьма чувствительны к

загрязнению. При загрязнении почвы снижается численность дождевых

червей, нематод, клещей, ногохвосток. Сернистый газ снижает

численность жуков-навозников, уменьшает летнюю активность пчел.

Фториды вызывают заболевания и гибель пчел. В зоне загрязнения

87

сернистым газом и фтористым водородом может возрастать численность

тлей, коллембол, жуков-стафилинид. В зоне загрязнения фтором

количество видов фитофагов сокращается до 50%, при сильном

загрязнении – до 70% и более.

Типично лесные виды насекомых, характерные для ненарушенных

лесных ценозов исчезают при деградации древостоев. В результате

физиологического ослабления деревьев возрастает численность

энтомовредителей соснового подкорного клопа, молей-пестрянок,

короеда-типографа, сосновой смолевки, елового жерднякового

долгоносика, отдельных видов тлей, листоверток. Присутствие в

естественных молодняках и культурах лубоеда-дендроктона указывает

на неблагоприятное состояние деревьев. Интенсивное дополнительное

питание большого и малого сосновых лубоедов сердцевиной побегов в

кронах (основное их питание – кора ослабленных деревьев) указывает на

наличие насаждений, поврежденных пожаром, избыточную влажность

почвы и повышенную рекреационную нагрузку.

Численность жужелиц и пауков у транспортных путей значительно

ниже, чем на лугу. Отдельные виды жужелиц, слоников и щелкунов

исчезают из-за обработки полей пестицидами. При возрастании

рекреационной нагрузки в почве исчезает щелкун блестящий. У клещей

орибатид, населяющих кору деревьев процент смертности коррелирует с

концентрацией в воздухе сернистого газа. Бабочки-лишайницы исчезают

из-за отмирания эпифитных лишайников. Муравьев можно использовать

в качестве биоиндикаторов деградации и восстановления природной

среды. Так, например, в Польше выявлена зависимости численности

муравьев от состояния среды их обитания. По мере загрязнения воздуха

и связанного с ним увеличения кислотности почвы, их численность

сокращается до 30%; при известковании почв их численность снова

возрастает.

88

В агроценозах по сравнению с луговыми ценозами наблюдается

большее видовое разнообразие нематод, но их сообщества менее

стабильны. При распашке и мелиорации земель уменьшается видовое

разнообразие совок. При сенокошении из-за повышения температуры в

верхнем слое почвы снижается видовое разнообразие и равномерность

распределения равнокрылых (цикад, тлей, листоблошек). Отмечена

гибель гусениц бабочек рода аполлон. При орошении увеличивается

численность и видовой состав влаголюбивых видов: дождевых червей,

мокриц, многоножек-симфилл. При осушении возрастает численность

ксерофильных видов. При обработке полей гербицидами сокращается

общая численность жуков (щелкунов, жужелиц, слоников), а также

шмелей. Бабочка желтушница торфяниковая исчезает из-за осушения

болот.

Тяжелые металлы, например, ртуть, снижают рождаемость у птиц и

других животных. Такая зависимость выявлена у ибисов и грачей,

которые кормились зерном, обработанным солями ртути. В 60-х годах

ХХ столетия в Англии была отмечена большая смертность садовой и

обыкновенной овсянок в местах, где использовали химические

препараты на основе ртутных соединений. Хлорорганические

соединения сокращают численность популяций хищных птиц, в

частности, сокола-сапсана, у которого уменьшается толщина скорлупы

яиц, разбивающихся при насиживании, а также уменьшается размер

кладки и повышается смертность птенцов. В Германии наблюдалось

сильное отравление свинцом и кадмием серых куропаток и фазанов. В

Австрии отмечено накопление свинца в организме зайцев, которые

питались травой около автотрасс. Ядохимикаты с полей попадают в

воду, накапливаются в теле рыб, вызывают гибель птиц, питающихся

рыбой.

Известный препарат ДДТ, за который швейцарский ученый Пауль

Герман Мюллер получил нобелевскую премию, может вызывать у

89

животных гибель эмбрионов и инверсию пола в результате хромосомной

перестройки. В Калифорнии в одной из колоний чаек после обработки

гнездовых участков ДДТ рождалось в четыре раза больше самок. При

впрыскивании препарата в яйца чаек половина мужских зародышей

превращалась в женские. ДДТ вызывает отклонение в поведении, птиц

например, снижение внимания при насиживании яиц, запаздывание

миграционного беспокойства, что ведет к более позднему прибиванию к

местам гнездования и сокращению периода насиживания. Сорокопуты-

жуланы являются индикаторами состояния окружающей среды, так как

чутко реагируют на обработку пестицидами. Препарат 2.4-Д,

применяемый для осветления лесов, уничтожал кустарник, что

приводило к гибели лосей и зайцев.

Сенокошение губительно для птиц, гнездящихся в траве, особенно

при кошении от края к центру поля. Очень часто сроки сенокошения

совпадают с периодом выведения птенцов у дрофы, коростеля, перепела,

фазана, жаворонка и других птиц.

Птицы и звери могут служить индикаторами наличия тех или иных

насекомых и мелких животных. Скворец является биоиндикатором

скопления насекомых на полях. Большое количество трясогузок на

злаковом поле часто связано с высокой численностью злаковой тли.

Численность сов в лесопарках весной является индикатором летней

численности мышевидных грызунов – полевок. При сокращении

численности леммингов на Севере, белая сова совершает миграции в

умеренную зону. Численность осоеда меняется в зависимости от

численности ос. Численность королька является индикатором общего

состояния елового леса, его специфической энтомофауны

(долгоносиков, златок, жужелиц, щелкунов). Обычно корольки населяют

опушки леса, вырубки, гари. Если они в большом количестве гнездятся в

лесу, то это указывает на ослабление древостоев – нарушение верхнего

полога (например, суховершинность деревьев).

90

К синантропным видам, тяготеющим к антропогенному ландшафту в

городах, относятся сизый голубь, черный дрозд, кряква, дрозд-рябинник,

серая ворона, чайка, воробей, большая синица, белая трясогузка. В

городских условиях они более плодовиты, из-за отсутствия врагов

способны размножаться круглый год. Установлено, что к

антропогенным ландшафтам тяготеет еж обыкновенный.

Заключение

Представленные в пособии материалы позволяют сделать вывод о

том, что биоиндикация как составная часть экологического мониторинга

является относительно простым и надежным методом оценки

загрязнения окружающей среды. В связи с актуальностью

антропогенного воздействия на природные комплексы оценка изменения

компонентов биоценоза, в частности растений-эдификаторов, позволяет

за ограниченный период времени без применения дорогостоящего

оборудования получить информацию о состоянии экосистем.

Применение биоиндикационных методов при оценке состояния

окружающей среды предусматривает наличие у экспериментатора

глубоких знаний по биологии растений и животных: анатомии,

физиологии, морфологии, систематике, а также основам экологии,

включая вопросы рационального природопользования и охраны

окружающей среды.

91

Литература

Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем: Учебное пособие:

СПб.: СПбГЛТА, 2003.

Алексеев А.С. Радиальный прирост деревьев и древостоев при

атмосферном загрязнении. // Лесоведение. № 4. 1993.

Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре

годичных колец. Новосибирск. Наука. Сибирское отделение, 1977.

Вайнерт Э., Вальтер Р., и др. Биоиндикация загрязнений наземных

экосистем. Под ред. Р. Шуберта. М., 1988.

Влияние загрязнения воздуха на растительность: причины

воздействия, ответные меры.- М.: Лесн. промышленность, 1981.

Викторов С.В., Востокова Е.А. и Вышивкин Д.Д. Введение в

индикационную геоботанику. - М.: Изд-во МГУ, 1962

Герасимов А.О. Устойчивость хвойных пород в уличных посадках

Санкт-Петербурга.- Автореф. дисс. на соиск уч. степ. канд. биол. наук,.-

С.-Пб. 2003.

Горышина Т.К. Растения в городе. – Л. : ЛГУ, 1991.

Горшков В.В., Баккал И.Ю. Динамика характеристик нижних ярусов

северотаежных еловых лесов в процессе послепожарных сукцессий.

Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века:

Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября

2008 г.). Часть 5: Геоботаника. Петрозаводск: Карельский научный

центр РАН, 2008. с. 68-70.

Дончева А.В. Ландшафтная индикация загрязнения природной

среды.- М. : Экология. 1992.

Касимов В.Д., Мартынюк А.А. Мониторинг лесов в условиях

загрязнения природной среды: Обзорн. информ. – М.: ВНИИЦлесресурс

Госкомлеса СССР, 1990.

92

Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда.- М. 1974.

Лес. Человек. Чернобыль. Лесные экосистемы: состояние, прогноз,

реакция населения, пути реабилитации.- Институт леса АН Белоруссии.

Минск, 1999.

Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана

биосферы при химическом загрязнении, - М. : Высшая школа, 1998.

Малышева Н.В. Изменение лихенофлоры Санкт-Петербурга за 270

лет // Ботанический журнал. Т.81, № 7,- 1996.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной

фитоценологии, М.: Наука, 1983.

Молчанов А.А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды. М.

Наука, 1976. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

Мэзия Д. Митоз и физиология клеточного деления. М. 1963.

Мэннинг У.Дж. Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с

помощью растений. Ленинград.: Гидреметеоиздат. 1985.

Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости

растений.- Новосибирск : Наука, 1979.

Опекунова М.Г. Биоиндикация загрязнений. Учеб. пособие. СПб.:

Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004.

Опекунов А.Ю. Экологическое нормирование и оценка

воздействия на окружающую среду. Учеб. пособие. СПб.: Изд-

во С.-Петерб. ун-та, 2006.

Ролл-Хансен Финн, Ролл-Хансен Хельга. Болезни лесных деревьев.

Под ред. В.А.Соловьева. СПБ.: СПБ ЛТА. 1998.

Соловьев В.А. Популяция и биоценоз. Л.: Изд-во ЛТА. 1985.

Соловьев В.А., Селиховкин А.В. Экологические основы устойчивого

управления. // Устойчивое управление лесным хозяйством: научные

основы и концепции: Учебное пособие. Санкт-Петербург – Йоэнсуу.

1998.

93

Степанов А.М. К методике расчета индекса деградации

биогеоценозов под воздействием выбросов промышленных предприятий

// Мониторинг лесных экосистем. Тез докл. Науч. конф. Каунас. 05-

06.06.1986.- Каунас: Акад. наук. Лит.ССР.1986.

Физиологические методы оценки реакции растений на загрязнение

природной среды // Мониторинг лесных экосистем. Тез. докл. Науч.

конф. Каунас.05-06.06.1986.- Каунас : Акад.наук.Лит.ССР.1986.

Эсау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1 и 2. М.: Мир, 1980.

Яглом А.М., Яглом И.М. Вероятность и информация. М.: Наука,

1973.

Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на

Европейском Севере. СПб., 1997.

Schubert R. Allgemeine Grundlagen der Ökosistemlehre. In: Schubert R.

(Hrsg.). Lehrbuch der Ökologie, VEB Gustav Ficher Verlag, Jena, 1984.

Levitt J. Responses of Plants to Environmental Stresses. Acad. Press, New

York-London, 1972

Klausnitzer B., Jacob U. Probleme der morphologischen Bioindication bei

Tieren unter urbanen Bedingungen. Biol. Rdsch., 20, 1982.

94

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение………………………………………………………………….2

1. Основные принципы биоиндикации………………………………..3

1.1. Экологические основы биоиндикации……………………………3

1.2. Антропогенные стрессоры………………………………………..10

2. Уровни биоиндикации………………………………………………13

2.1. Биохимические и физиологические реакции живых

организмов на стрессоры ……………………………………………..14

2.2.Изменение клеточных структур под действием

стрессоров……………………………………………………………….…19

2.3. Биоиндикация по морфологическим признакам

растений……………………………………………………………………..21

2.4. Влияние антропогенных стрессоров на биоритмы растений …..24

3. Растения, используемые в качестве тест-объектов для оценки

веществ, загрязняющих воздух…………………………………………. .27

4. Оценка степени загрязнения по аккумулятивным

биоиндикаторам……………………………………………………………37

5. Лихеноиндикация……………………………………………..…….40

6. Дендроиндикация …………………………………………….…….44

7. Воздействие антропогенных стрессоров на динамику растительных

популяций …………………………………………………………………50

8. Воздействие антропогенных стрессоров на характер

распространения растений………………………………………………..53

9. Влияние антропогенных стрессоров на динамику фитоценозов…55

9.1. Оценка реакции фитоценозов на антропогенные

нарушения………………………………………………………………….56

9.2. Расчет индекса деградации лесного фитоценоза …………….…59

10. Биоиндикация антропогенных воздействий на ландшафт……..66

95

11. Биоиндикация радиоактивного загрязнения………….…………76

12. Оценка степени влияния городской среды на древесные

растения…………………………………………………………………… 79

13. Повреждаемость хвойных растений в городских условиях на

примере Санкт-Петербурга……………………………………………….82

14. Использование животных в качестве биоиндикаторов…………83

14.1. Изменение размеров тела……………………………….……..83

14.2. Изменение структуры поверхности……………………………84

14.3. Изменение окраски тела ……………………………………….85

14.4. Биоиндикация по доминированию таксонов………………….86

Заключение…………………………………………………………….90

Литература……………………………………………………………..91

Оглавление……………………………………………………………..94