УДК 582.52(075.8)ББК 28.592.71я73 Ч-49

Рекомендованоученымсоветомбиологическогофакультета

15сентября2010г.,протокол№1

Р е ц е н з е н т ы:докторбиологическихнаук,профессорЯ. К. Куликов;

кандидатбиологическихнаук,доцентИ. И. Смолич

Ч-49Черник, В. В.

Систематикавысшихрастений.Покрытосеменные.КлассОд-нодольные:пособиедлястудентовбиол.фак.спец.1-310101«Био-логия(понаправлениям)»,1-330101«Биоэкология»/В.В.Чер-ник,М.А.Джус.–Минск:БГУ,2012.–192с.:ил.

ISBN978-985-518-468-4.

ВпособииприведеныхарактерныеособенностиклассаОднодольные,дансистематическийобзортаксономическихкатегорий(подклассов,порядков,семейств),восновномпосистемеА.Л.Тахтаджяна.Подробнорассмотреностроениевегетативныхирепродуктивныхорганов.

ПредназначенодлястудентовбиологическогофакультетаБГУ.

УДК 582.52(075.8) ББК 28.592.71я73

©ЧерникВ.В., ДжусМ.А.,2012ISBN 978-985-518-468-4 ©БГУ,2012

3

ПРЕДИСЛОВИЕ

Однодольные–важнаягруппапокрытосеменныхрас-тений,ккоторойпринадлежаттакиежизненнонеобходимыедлячеловечестварастения,какзлаки,пальмы,луковые,атакжеширокоизвестныедекоративныерастения:орхидеи,лилейные,ирисовые,ароидные,амариллисовые,бромели-евыеимногиедругие.Немалосрединихценныхкормовых,лекарственныхиволокнистыхрастений.

МатериализлагаетсяпосистемеА.Л.Тахтаджяна(1997)снекоторымиисключениями,восновномвобъемеучеб-нойпрограммыподисциплине«Систематикавысшихрас-тений».СистемаА.Л.Тахтаджянаявляетсяобобщающей,базирующейся на данных эмбриологии, палинологии,сравнительнойанатомии,кариологии,фитохимии,моле-кулярно-генетических исследований, а также на данныхкладистическогоанализамногихтаксонов.Впособиирас-смотреныподклассы,основныепорядки,наиболеекрупныесемейства однодольных мировой флоры, важнейшиесемействафлорыБеларуси.Приведеныхарактерныеосо-бенности класса в целом. Описание таксонов включа-ет сведения о морфолого-анатомических особенностяхстроения вегетативных и репродуктивных органов, рас-пространении, экологии, химическом составе, значениивприродныхэкосистемахихозяйственнойдеятельностичеловека,эволюции,численности,классификациииохранерастений.Отмеченыпищевые,лекарственные,кормовые,декоративныеитехническиерастения.Основноевниманиеуделяетсяхарактеристикесемейств.

При подготовке пособия использованы материалы(сведенияиграфическиеиллюстрации)различныхизданий(см.списоклитературы),Интернетаидр.

АвторыблагодарнысотрудникамотделацветоводстваигербарияЦентральногоботаническогосадаНАНБеларуси,ботаническогосадаБГУзапомощьвопределениивидовииллюстративныйматериалпосортамкультивируемыхде-коративныхрастений.Остальныеоригинальныецветныефотографии–авторов(более60%–доцентаМ.А.Джуса).

Работапонаписаниюпособияраспределиласьмеждуавторамиследующимобразом:В.В.Черник–«Характер-ные особенности класса Однодольные, или Лилиопсида(Monocotyledoneae,или Liliopsida)»,«ПодклассыЛилииды(Liliidae)»,«ПодклассКоммелиниды(Commelinidae)»,«Под-классАрециды(Arecidae)»;М.А.Джус–«ПодклассАлис-матиды(Alismatidae)»,«ПодклассТриуридиды(Triurididae)»,«ПодклассАриды(Aridae)».

5

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛАССА ОДНОЛЬНЫЕ, ИЛИ ЛИЛИОПСИДА (MONOCOTYLEDONEAE, ИЛИ LILIOPSIDA)

Какпоказываетболеераннееназваниеэтогокласса–Однодольные,дляпредставителейхарактерноналичиеузародышасемениоднойсемядоли.

Семядолиобычносдвумяглавнымипроводящимипучками,прорас-таниесемянвбольшинствеслучаевподземное.

Зародышевыйкорешокраноотмирает,заменяясьсистемойприда-точныхкорней,образующихмочковатуюкорневуюсистему.Чехликиэпиблемакорняимеютвонтогенезеразноепроисхождение.

Однодольныеобычнотравянистыерастения,режевторично-дре-вовидныеформы(пальмы,юкки,драцены).Первично-древесныеформыотсутствуют.

Дляоднодольныххарактернаатактостела.Сосудисто-волокнистыепучкиколлатеральные,закрытоготипа.Онираспределеныповсемупери-метрустебляилиформируютдваилибольшеечислоколец.Кораисерд-цевинаобычнонеясновыражены.Утравянистыходнодольныхвтечениевсейжизнисохраняетсяпервичноеанатомическоестроениенадземныхиподземныхорганов.Удревовидныхрастенийпроисходитатипичноеутолщениестеблязасчетобразованияизпаренхимыпервичнойкорыдополнительныхслоевкамбия.

Листьяобычноспараллельнымили,реже,дуговиднымжилкованием.Оченьредкожилкованиепальчатоеилиперистое(например,воронийглазобыкновенный(Paris quadrifolia)).Жилкованиеобычнозамкнутое(свободныхконцовжилок,какправило,небывает).Листьяобычнонерасчлененыначерешокипластинку,преимущественносвлагалищнымоснованием,чащебезприлистников.Листьяпростые,сбольшимчисломлистовыхследов.Листорасположениеочередное.

Цветки круговые, редко полукруговые. Круговые цветки обычно3-мерные(числочастейцветкаводномкругекратнотрем),иногда4-или2-мерные.

6

Микроспорогенезпреимущественносукцессивноготипа.Пыльцевыезернаобычнооднобороздныеилиоднопоровые.Эндоспермгелобиальныйилинуклеарный,оченьредкоцеллюлярный.КлассОднодольныевключаетсвыше63тыс.видов,объединенныхв

болеечем3тыс.родов,133семейства,57порядкови6подклассов.Вофло-реБеларусисвыше390видоводнодольныхиз139родови18семейств.ВКраснуюкнигуБеларусивключено57видоводнодольных,35видовнуждаютсявпрофилактическойохране.

ПОДКЛАСС ЛИЛИИДЫ (LILIIDAE)

КрупнейшийподклассОднодольных,объединяющийболееполовинычиславидовэтогокласса.Вегосоставесамоекрупноесредиоднодольныхсемейство–Орхидные,илиЯтрышниковые(Orchidaceae).Клилиидамотносится18порядкови74семейства.Лилиидыпреимущественносу-хопутныерастения,хотяиногдавстречаютсяиобитателивлажныхмест.Восновноймассе–травянистыемноголетниеиоднолетниерастения,редкоболееилименеедревовидные,сосвоеобразнымвторичнымпри-ростом,свойственнымоднодольным.Частосхорошоразвитымипод-земнымизапасающимиорганами–корневищами,луковицами,клуб-нями.Листьявприкорневойрозеткебазальныеистеблевыеилитолькобазальные,влагалищные,сдуговиднымипараллельнымжилкованием.Сосуды,еслиимеются,–слестничнымиилипростымиперфорацион-нымипластинками.

Цветкиоточеньмелкихдодовольнокрупныхвразнообразныхсоцве-тиях,режеодиночные.Обоеполые,редкооднополые,актиноморфныеиболееилименеезигоморфные,сдвойнымилипростымоколоцветником.Энтомофильныеилианемофильныерастения.Тапетумобычносекре-торный.Микроспорогенезпобольшейчастисукцессивный.Пыльцевыезернадвуклеточныеилитрехклеточные,однокольпатныеилиразличныхпроизводныхтипов.Гинецейапокарпныйилисинкарпный.Семяпочкиобычноанатропные,чащесдвумяинтегументами,чащекрассинуцеллят-ные.ЖенскийгаметофитчащеPolygonum-типа.Эндоспермгелобиальныйилинуклеарный.Семенаобычносболееилименееобильнымэндоспер-мом(отсутствующимуорхидных).

Среди лилиид имеются относительно примитивные таксоны(например, семейства Тофильдиевые (Tofieldiaceae), Мелантиевые(Melanthiaceae)).Дляниххарактернадвуклеточнаяпыльца,гинецейне-редкоизсвободныхиливоснованиичастичносросшихсяплодолистиков.Многиесемействаподкласса,включаяОрхидные,достиглиоченьвысоко-гоуровняспециализации.

7

ПОРЯДОК ЛИЛИЕЦВЕТНЫЕ (LILIALES)

Лилиецветные–порядок,вкоторомнаиболеехарактерновыраженотипичноедляоднодольныхстроениевегетативныхирепродуктивныхорганов.Большинстворастений–многолетниетравыскорневищами,луковицами;редко–древовидные,свторичнымприростом.

Цветки обоеполые, редко – однополые. Обоеполые цветки чащевсегоизпяти3-членныхкругов.Околоцветникпростой,убольшинствавенчиковидный.Цветкиактиноморфныеилиизредкаболееилименеезигоморфные.Тычинокшесть,вдвухкругах.Пыльникиприкрепленыкнитиоснованием,вскрываютсяпродольно,экстрорзныеилиинтрорз-ные.Тапетумобычносекреторный.Микроспорогенезсукцессивныйилиредко–симультанный.Гинецейизтрехплодолистиков,синкарпный.За-вязьтрехгнездная,сцентрально-угловойплацентацией.Семяпочкичащемногочисленные,анатропные,сдвумяинтегументами,чащекрассину-целлятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-илиFritillaria-типа.Эндоспермгелобиальныйилинуклеарный.Цветкиотмелкихдодовольнокрупных,вразнообразныхсоцветиях,режеодиночные.Плодыунаиболеепри-митивныхформ–многолистовки,чащекоробочки,режеягоды.Семенасболееилименееобильнымэндоспермом,окружающимпрямойилисогнутыймаленькийзародыш.

Семейство Лилейные (Liliaceae s. l.)

Большинстволилейных–многолетниетравыскорневищами(ландыш(Convallaria),купена(Polygonatum),майник(Maianthemum),воронийглаз(Paris),аспарагус,илиспаржа(Asparagus),чемерица(Veratrum))илилуко-вицами(лилия(Lilium),тюльпан(Tulipa),рябчик(Fritillaria),лук(Allium),гиацинт(Hyacinthus),гусиныйлук(Gagea),пролеска(Scilla)).Подземныезапасающиеорганыиногдатакжеввидеклубнейиклубнелуковиц(без-временник(Colchicum)).Этогеофиты–многолетники,укоторыхпочкивозобновлениянаходятсявпочве(рис.1;см.вкл.,табл.I–IV).Многие–эфемероиды(тюльпан,рябчик,гусиныйлук,пролеска,гиацинт,кандык,илиэритрониум(Erythronium)).Вприродныхусловияхпослеплодоноше-нияихнадземныечастиотмираютснаступлениемзасушливогосезона.

Строениелуковицлилейныхвесьмаразнообразно.Луковицымного-летние,состоящиеизчешуйнесколькихгодовыхциклов,илиоднолет-ние,ежегодновозобновляющиеся.Многолетниеиоднолетниелуковицымогутбытьсоставленыоднимилистовыми(основанияассимилирующихлистьев,разрастающиесяковремениотмираниялистовыхпластинок)илиодниминизовымичешуями(попроисхождению–низовыелистья,никогданенесущиелистовыхпластинок),илисочетаниемтехидругих.

8

Рис. 1.СемействоЛилейные(Liliaceaes.l.):лилия ланцетолистная,или тигровая(Lilium lancifolium):

1–соцветие;2–диаграммацветка;3–черепитчатаялуковица;лилия луковиценосная(Lilium bulbiferum):4–стеблевыепазушныелуковички;

лилия кудреватая(Lilium martagon):5–плоды;6–поперечныйразрезкоробочки;7–семя;купена душистая(Polygonatum odoratum):8–общийвид;

9–продольныйразрезцветка;10–диаграммацветка;11–плод;гусиный лук желтый (Gagea lutea):12–общийвид;

13–цветок;14–продольныйразрезцветка;тюльпан лесной(Tulipa sylvestris):15–общийвид

Чешуи луковиц могут быть широкими, замкнутыми, со сросшимисякраями:туникатные,иликонцентрические,луковицыугусиноголука,лукарепчатого(Allium cepa),чеснока(Allium sativum);широкими,незам-кнутыми:полутуникатные–упролески;иногдаузкими:черепитчатыелуковицыулилии.Числочешуйвлуковицеварьируетотодной(чеснок)домногих(лукрепчатый,лилии).Кромесочныхзапасающихлистовыхинизовыхчешуй,могутформироватьсяпленчатыевлагалищныечешуи,которыечащезамкнутые.Ихверхушканаходитсянаповерхностииох-ватываетоснованиезеленыхлистьев.Уоднолетнихлуковиц(тюльпаны,некоторыелуки)кконцусезонавегетациивсечешуиотмирают.Вместо

9

отмершей(материнской)луковицыобразуетсяноваязамещающаялуко-вица,заложившаясяранееуоснованияцветоносногопобега.Растения,укоторыхлуковицыежегодноотмирают,болееправильноследуетсчитатьнемноголетниками,авегетативнымималолетниками.Умноголетнихлуковицчастьчешуйотмираетивлуковиценакапливаютсячешуизанескольколетилигодовыхциклов.Вгодичномциклеразныхвидовиме-етсяопределенноесоотношениеразныхвидовчешуй.Наиболеедревнимтипомявляютсякрупные,почтиназемныемногочешуйчатыелуковицы,образованныетольколистовымичешуями;наиболееэволюционнопро-двинутыми,специализированными–малочешуйчатые,ежегодновоз-обновляющиесяиглубокозалегающие.

Луковицачеснока–сложная(подобщейсухойчешуейрасполагаетсямноголуковичек).Луковицыпредставляютсобойспециализированныепобегидвухтиповветвления:моноподиальноеисимподиальное.Лу-ковицытюльпанагибридного(Tulipa hybrida),рябчикаимператорского(Fritillaria imperialis),лукарепчатого–характерныепримерысимподи-альныхлуковиц.Цветоносформируетсяизверхушечнойпочки,авозоб-новление(образованиедочернихлуковиц)–изпазушных.Умоноподи-альнойлуковицызачатокпервоголистапочкивозобновленияобращенкцветоносубрюшнойстороной,аусимподиальнойлуковицы–спинной.

Корниобычнотонкие,нитевидные.Однако,помимокорневищ,лу-ковициклубнелуковиц,вместилищамизапасныхвеществулилейныхмогутслужитьиметаморфизированныезапасающиепридаточныекорни.Онистановятсямясистыми,нередковеретеновидно-,цилиндрически-иклубневидно-утолщенными.Подобныекорниформируютсяунекоторыхвидовгемерокаллиса(красоднева,лилейника(Hemerocallis)),эремуруса(Eremurus),асфоделуса(Asphodelus).Отлуковицмногихлуков,лилийот-ходятконтрактильные(втягивающие)корнисутолщеннымоснованиемипоперечно-морщинистойповерхностью.Благодаряихсокращениювпродольномнаправлениилуковицазаглубляетсявпочвунанужную,частозначительную,глубину,предохраняясьотнеблагоприятныхвоздействийвнешнихфакторов.Уювенильных(допервогоцветения)растениймногихтюльпановежегодноформирующиесязамещающиеся(аунекоторыхви-довидочерние)луковицывыносятсязапределыматеринскойлуковицыизаглубляютсяспомощьювертикальныхполыхстолонов,внутрикоторыхонинаходятся.

Редкосредилилейныхвстречаютсядревовидныеформы,ещереже–эпифиты(мадагаскарскийродокодон(Rhodocodon)илилиядревесная(Lilium arboricola)изВосточнойАзии).Древовидные,кустарниковидныерастения,лианыимеютсясредиалоэ(Aloё).Вьющиеся,лазающие,частосильноколючиекустарниковидныеформыпреобладаютвродеСмилакс,илиСассапариль(Smilax).Вечнозеленыхсвоеобразныхкустарниковидных

10

иполукустарниковидныхрастений,морфологическиблизкихктравя-нистым,немалосредииглицевых(Ruscusoideae),полукустарниковид-ных–средиаспарагусов(Asparagus).Взасушливыхусловияхпобегимогутпревращатьсявуплощенныелистоподобныеобразования–кладодии(характерендлительныйрост)уиглицы(Ruscus),данаи(Danaе),семелы(Semele)ифиллокладии(ихростограничен)уаспарагуса.

Стеблиоблиственные.Листьячастосвлагалищем,очередные.Не-редколистьятолькобазальные(многиеалоэ,гемерокаллис,гиацинт,пролеска,эремурус,безвременник).Листовыепластинкичащевсегоуд-линенные,ланцетовидные,линейныеилияйцевидные,спараллельнымилидуговиднымжилкованием,цельнокрайниеилизубчатые.Средили-лейныхнемалолистовыхсуккулентов(алоэ(Aloё),гастерия(Gasteria),хавортия(Haworthia)).Устьичныекомплексыаномоцитные.Урастений,образующихкладодииифиллокладии,листьямелкие,чешуевидныеилипленчатые,раноопадающие.

Цветкиактиноморфные,изредкаболееилименеезигоморфные(не-которыевидырябчика,которыевпоследнеевремявыделяютвсамо-стоятельныйродРинопеталум(Rhinopetalum),мускари(Muscari)),яркиекрупные(достигают20смвдиаметреунекоторыхтюльпанов,лилий)илимелкиеиневзрачные(смилакс).Обоеполыеили,редко,раздельнополые(некоторыеспаржи,смилакс;растениядвудомные),функциональноодно-полые(иглица).Редкоцветкиодиночные,чащесобранывкисти,колосья,метельчатые,зонтиковидныеидругиесоцветия.

Околоцветникиздвухтрехчленныхкругов,раздельнолистный(тюль-пан,лилия,пролеска,большинстволуков,гусиныйлук,чемерица)илисростнолистный(ландыш,купена,безвременник,гиацинт).Тычинокчащешесть–потривдвухкругах.Тычиночныенитиобычносвободные,редкоонирасширенныеисросшиесяуоснования(некоторыегиацин-товые(Hyacinthoideae)).Уиглицевыхтычинкиповсейдлинесрастаютсявколонку,отходящуюотоснованияцветкаилиотгибаоколоцветника.Нередкотычинкиурастенийсосростнолистнымоколоцветникомкнемуприрастают(купена,отдельныегиацинтовые).Пыльникиприкрепленыктычиночнымнитямспинкойилиоснованием,вскрываютсяобычнопродольнойщелью.

Убольшинствавидовпестикодин,состолбиком.Гинецейсостоитизтрехсросшихсяплодолистиков.Наиболеепримитивныепредставителисемейства(чемерица)характеризуютсянеполнымсрастаниемплодолисти-ков.Завязьобычноверхняя,трехгнездная.Семяпочкимногочисленные,чащеанатропные,сдвумяинтегументами.Плацентыцентрально-угловые.

Примерыформулцветков:тюльпанлесной(Tulipa sylvestris)–∗Р3+3А3+3G(3);

ландышмайский(Convallaria majalis)–∗Р(3+3)А3+3G(3).

11

Оттипичногообщего3-членногопланастроенияцветкалилейныхимеютсяотклонения.Цветкииногда4-членные.Умайникалисточковоколоцветникаитычинокпо4,увороньегоглаза–чащепо8.Пестикумайникаиз2плодолистиков.Четырехчленныецветкиуаспидистры(Aspidistra),неприхотливоготеневыносливогорастения,используемоговкомнатномцветоводстве.

Опылениеубольшинствапроисходитприпомощиразличныхнасе-комых,унекоторых–птицами(американскиезаносныегемерокаллисы;рябчики,гастерия,книфофия(Kniphofia),большинствоалоэ).Наблюдаетсявыделениенектаранаперегородкахзавязи,иногдаобразуютсяспециальныенектарникинасегментахоколоцветника,приоснованииплодолистиков,тычинок.Насекомыхпривлекаетнетольконектар,ноипыльца.Перекрест-номуопылениюспособствуетпротероандрияили,реже,протерогиния.

Плоды–чащеверхниесинкарпныекоробочки(лилия,кардиокри-нум(Cardiocrinum),лук,тюльпан,безвременник,гусиныйлук,пролеска,рябчик,кандык,алоэ,гастерия,хавортия,хлорофитум(Chlorophytum)):локулицидные(вскрывающиесяпогнездам)илисептицидные(вскры-вающиеся по перегородкам, в плоскости срастания плодолистиков).Иногда–шаровидныеягоды(красныеуландыша,аспарагуса,майника,купены,смилакса;синевато-черныеукупены,вороньегоглаза,смилакса).Унаиболеепримитивныхформплодыблизкиекгемисинкарпноймного-листовке(чемерица).Семенасэндоспермом,содержащимбелки,жирныемаслаиредко–резервнуюцеллюлозу.Зародышмаленький,прямойилисогнутый.

По способу распространения семян лилейные чаще относятся кбаллистам,укоторыхсеменаактивноразбрасываются(кардиокринум,лилия,тюльпан,алоэ,гастерия).Непременнымусловиемтакогоспосо-бадиссеминацииявляетсяналичиепрямостоячего,упругогокмоментуплодоношениястебля,которыйобычнораскачиваетсяотпорывовветра,иногда–отударовживотных.Длямногихлилейных-баллистовхарактер-нырезкиеизмененияположенияцветоножеккпериодуплодоношения(такназываемыекарпологическиеизгибы,когдагоризонтальныеилизагнутыевнизцветоножкиизгибаютсякверху,располагаяплодыстроговертикально).Например,улилий,независимоотрасположенияцвет-ков,коробочкивсегданаправленывверх.Этохарактернодлярастенийоткрытыхпространств.Нередкосеменабаллистовсанемохорнымипри-способлениями.Ониплоские,окруженыкрыловиднойтонкойкаймойилегкоразносятсяветром.Унекоторыхлилейныхнаблюдаетсямирмеко-хория–семенарастаскиваютмуравьи(эфемероидныевидыпролески,некоторыевидыгусиноголука,евроазиатскиевидыкандыка,гиацинтвосточный(Hyacinthus orientalis),лукмедвежий(Allium ursinum)).Семенаэтихрастенийимеютнежныеисочныепридатки,содержащиежирные

12

масла–элайосомы.Вотличиеотбаллистов,укоторыхстебливысыхаютидеревенеют,стеблимирмекохоровприсозреванииплодовполегают.Длярастений,имеющихсочные,окрашенныеягоды,характернаорнитохория.

Многиелилейныехорошоразмножаютсявегетативно:спомощьюкорневищ,дочернихлуковиц,которыеобразуютсявпазухахчешуйма-теринскойлуковицы,луковичныхчешуй,замещающихлуковиц,вывод-ковыхпочек.Улилийланцетолистной,илитигровой(Lilium lancifolium),луковиценосной(L. bulbiferum)образуютсямелкиелуковички,развива-ющиесявнадземнойчастицветоносногопобега,впазухахлистьев,наузлахстебляивегоподземнойчастивзонестеблевыхкорней.Всоцветиилуков(чеснока,дикорастущеголукаогородного(Allium oleraceum))образу-ютсялуковичкиприоснованиицветоножек.Ониокруглые,зеленыеиликоричневые,лишенныекожистыхчешуй,сильноотличаютсяотподзем-ных,которыетакжеобразуютсяуэтихрастений.Увидов,формирующихлуковичкивсоцветии,наблюдаетсявбольшейилименьшейстепенивы-раженноеподавлениеполовогоразмножения.Помимодочернихлуковиц,налуковицахмногихлуков(круглого(Allium rotundum),виноградного(A. ampeloprasum))развиваютсяоченьмелкие,величинойсгорошинулу-ковички,такжепредназначенныедлявегетативногоразмножения.Ино-гдалуковичкиобразуютсяненалуковицах,анаверхушкахлистьев(лукволшебный(Allium magicum)).Унекоторыхлуковвегетативноеразмно-жениеможетосуществлятьсяиспомощьюгоризонтальногокорневища,несущеголуковицы(лукугловатый(Allium angulosum)).

Лилейныевстречаютсявовсехфлорахмираивходятвсоставраз-личныхфитоценозов:лесных(купена,ландыш,воронийглаз,майник);равнинных(чемерица)ивысокогорныхлугов(лилии,пролески,гусиныелуки,безвременники).Некоторыеобитаюттольковтропиках(хлорофи-тум,глориоза(Gloriosa)).Большинстволилейныхприспособленокжизнивсухихобластях.Особенновеликаихрольвформированиираститель-ныхсообществсубтропическихрегионов.Такжеониобильнывстепныхформациях,втомчислеивсухихстепях,переходныхкполупустыннымипустыннымобластямвнетропическихстран(многиелуки,тюльпаны,алоэ).Впроцессеадаптивнойэволюциивыработалисьмногочисленныеприспособлениякусловиямсуществования:контрактильныекорни,сук-кулентныелистья,кладодии,филлокладии.

Семействовключает3500–4000видов,подразделяетсянацелуюсериюподсемейств.

Многиелилейныеимеютпрактическоезначениекаковощные,ле-карственные,декоративныеипрядильныерастения.

Многиелукиявляютсяпряно-овощными:однолетние(чеснокпо-севной(родомизЮжнойАзии));двулетние(лукрепчатый(родина–СредняяАзияиАфганистан),лукпорей(A. porrum,родина–Средизем-номорье));многолетние–лукбатун,илилукдудчатый,илилуктатарка

13

(A. fistulosum,родина–Китай),лукскорода,илилукрезанец,илишнитт-лук(A. schoenoprasum),лук-слизун(A. nutans)(рис.2;см.вкл.,табл.II,1).Лукрепчатый,чесноквыращиваютглавнымобразомрадилуковиц,хотямолодаялистватакжеупотребляетсявпищу.Многолетниелукивозделы-ваютпреимущественнорадизеленыхлистьев,которыеначинаютотрас-татьоченьраноизатемрастутвтечениевсеговегетационногопериода.Началокультурылукарепчатогоотносятк4000г.дон.э.Упоминанияонемнаходятвклинописидревнихшумеров,египетскихпапирусах.Лукбылоченьпопулярнымовощемугрековиримлян,египтянесчиталиегосвященным.Отлукарепчатогопроизошлоогромноеколичествокульти-варов,отличающихсяразмерами,формой,окраскойиароматом.Струк-туралуковицычеснокапосевногоболеесложная.Плотноебумажистоепокрывалоохватываетотнесколькихдомногихдочернихлуковиц,илизубков.Ихострыйароматценитсявкулинариивсегомира.Онитакжеиспользуютсядляпрофилактикиилеченияинфекционныхзаболеваний.

1 432

Рис. 2.Луки(Allium):1–лукрепчатый(A. cepa);2–лукпорей(A. porrum);

3–лукскорода,илилукрезанец,илишнитт-лук(A. schoenoprasum);4–чеснок(A. sativum)

14

Чеснок,посаженныйрядомсрозами,защищаетихоттли.Листьялукапореяширокие,вогнутые;ихвлагалищныеоснованияобразуютжесткийсъедобныйцилиндр.Впищуиспользуюттакжелистья,луковицымногихдикорастущихвидовлука.Листьяилуковицыбогатыбелками,сахарами,витаминомС,каротином.Многиевидыобладаютхарактернымрезкимзапахомижгучимвкусом,таккаксодержатлетучиеэфирныемаслассернистымисоединениями.Роднасчитываетсвыше700видовлукович-ныхикорневищныхрастений,распространенныхвумеренныхобластяхСеверногополушария.

ВВосточнойАзиинекоторыелилии,рябчикитакжевыращиваюткаковощныекультурыиз-засъедобныхлуковиц.Ранееиспользоваливпищуилуковицысибирскихвидовлилии.Какделикатесныйовощразводятособыеразновидностиспаржилекарственной(Asparagus officinalis).Впищуупотребляютмолодые,сочные,этиолированныепобеги.Внациональнойкулинариинекоторыхстранприменяютгемерокаллисы.

Некоторыецентральноазиатскиелукиимеюткормовоезначение.Онисоставляютосновутакназываемыхлуковыхстепей–прекрасныхпастбищ.Иззеленоймассырастенийместныескотоводыготовяттакжеоченьпитательныебрикетыдлязимнейподкормкидомашнихживотных.Многиедикиеживотныеедятбогатыесахарамиикрахмаломлуковицытюльпанов,кандыков.

Большинстволуковфитонцидоносны.Лечебныесвойствалукаотме-ченывтрудахДиоскорида,Авиценны.Главноеназначениесовременныхпрепаратовизлука–лечениеинфекционныхзаболеваний.Онитакжеусиливаютдвигательнуюисекреторнуюдеятельность.Выделеныпро-дукты(маннит)длялечениядиабетиков.Изнадземныхчастейландышейполучаютсердечныепрепараты.Сердечныегликозидытакжеобнару-женывлуковицахлилиидаурской(Lilium dauricum),корневищахкупе-ныдушистой,илилекарственной(Polygonatum odoratum).Корневищакупеныприменяютвнародноймедицине.Послеотмираниягодичногопобеганакорневищеостаетсякруглыйвдавленныйрубец,напоминаю-щийпечать.Считается,чтолечебныесвойствакупен,исцеляющихраны,первымобнаружилцарьСоломон.Отсюдавторое,народное,названиерода:«Соломоновапечать».Лечебнымногиевидыалоэ.Экстрактыизсуккулентныхлистьевалоэдревовидного(Aloё arborescens),известногокомнатногорастенияподназванием«столетник»,используютприлече-ниивоспалительныхпроцессов,ожогов,гнойныхран,глазныхидругихзаболеваний.Разнообразенхимическийсоставспаржилекарственной.Вкорневищах,корняхвыявленыуглеводы,аминокислотааспарагин,стероиды;внадземныхчастях–флавоноиды,фенолыиихпроизводные.Семенабогатымаслом.Вплодахнайденыстероидныесапонины,флаво-ноиды.Применениеразнообразно:приболезняхпочек,желудка,легких,

15

дизурии,сахарномдиабете,подагре,наружно–приэкземах.Внародноймедицинерядастраниспользуютрябчики,гемерокаллисы.

Всемействебольшоеразнообразиедекоративныхрастений.Наиболееширококультивируютсялилииитюльпаны.Древнейшаяизкультивиру-емыхлилий–лилиябелоснежная(Lilium candidum),известнаятакжекак«лилияМадонны»,«лилияБлаговещения».ВприродныхсообществахизредкавстречаетсявЛиване,ПалестинеиСирии.Досихпореевыра-щиваютиз-закрасивыхиароматныхцветков,дляполученияэфирногомаслаилекарственныхпрепаратов.ПервыеизображенияеевстречаютсянакритскихвазахифрескахначинаясXVIIв.дон.э.,азатемудревнихас-сирийцев,египтян,грековиримлян.Древниеримлянесчитали,чтопослерозынетцветкаболеепрекрасного,чемлилия.Белизнаеецветковбыласимволомправды,чистотыинепорочности,поэтомууранниххристианцветкилилиибелоснежнойсталиатрибутамиПречистойДевыМарии,Богоматери.СэпохиитальянскогоВозрожденияираннейфламандскойживописивкартинахнабиблейскийсюжет«Благовещение»изображалсяархангелГавриил,приносящиймадоннебелуюлилию.Всредниевекалилиябыласимволоммира.К.Линней,давшийейботаническоеназва-ние,следоваллатинскимпоэтам,которыеужевIв.дон.э.называлиеебелоснежной.

СXVIв.началикультивироватьидругиевидылилий(кудреватую(Lilium martagon),халцедонскую(L. chalcedonicum),луковиценосную,шаф-ранную(L. croceum),Генри(L. henryi),даурскую,тигровую,прекрасную(L. speciosum),великолепную(L. superbum),леопардовую(L. pardalinum)).Сенсациювызвалалилиязолотая(L. auratum),появившаясянавыставкецветоввЛондоневиюле1862г.Этолилиясоченькрупными,диаметром20–25см,чашевиднымицветками,склоненнымивнизилисмотрящимивбокиобладающимиприятнымароматом.Листочкиоколоцветникабе-лыесзолотистой,иногдакраснойпродольнойполосойвцентре.Высотарастенияможетдостигать3м.ПроизрастаетвЯпониинао.Хонсю.

РаботыпогибридизациилилийначалисьвконцеXVIIIв.Свыявле-ниемвЗападномКитаевначалеXXв.лилиицарственной(L. regale)зна-чительноувеличилоськоличествосортовлилий,достигшеевнастоящеевремяболее2000.

Всегороднасчитываетоколо100видовмноголетнихлуковичныхрастений,распространенныхпреимущественновпредгорныхигорныхрайонахумеренногоисубтропическогопоясовСеверногополушария,отсевернойграницытаежнойзоныдотропиков.

Луковицылилийсостоятизсочныхнезамкнутых,перекрывающихдругдругачешуй.Цветкиодиночныеилисобранывразнообразныепоформекистевидные(цилиндрические,конические,зонтиковидные,щит-ковидные)иметельчатыесоцветия.Лилииразличныпоформероста,

16

способуразмножения,форме,размеруиокраскецветков.Подавляющеебольшинствоихцвететлетом.Формацветков,насчитывающих6листоч-ковоколоцветника,разнообразна–чашевидная,трубчатая,воронковид-ная,звездчатая,чалмовидная(ссильноотогнутыминаружулисточками).Многиелилииобладаютприятнымароматом.Являясьценнымивысоко-декоративнымирастениями,ониширокоиспользуютсявдекоративномсадоводствеоткрытогоизащищенногогрунта.Разнообразиеформ,окра-сок,продолжительностицветенияпозволяютиспользоватьихвсамыхразличныхвидахцветочногооформления,атакженасрезидлявыгонкивзимнеевремя.Размножаютсясеменами,дочернимилуковицами,мел-кимипочко-луковичками,чешуямилуковицистеблевымичеренками.Нарядусними,вэкспериментальныхработахвсевегетативныечастилилиймогутбытьиспользованыдлявегетативногоразмножения:членикилуковичныхчешуй,листья.

Сцельюулучшениядекоративныхкачествлилийиповышенияихустойчивостиквируснымидругимзаболеваниямпроводилисьтакжесе-лекционныеработысиспользованиемполиплоидии.Полученныететра-плоидныеформылилийотличаютсяотдиплоидныхформболеекрупнымиимногочисленнымицветкамисплотнымилисточкамиоколоцветника,частосбольшейустойчивостьюквируснымидругимзаболеваниям,спо-собностьюкформированиюлуковиц-детоквпазухахлистьев,разнымисрокамиипродолжительностьюцветения.Путемскрещиваниядипло-идныхформстетраплоиднымиполученытриплоидныеформы.Полу-ченытакжегаплоидныеформы,культивируяпыльцунаискусственныхпитательныхсредах.Экспериментальнаяполиплоидияпозволяетполу-читьновыеформыувидовисортовлилий,обеспечиваетвосстановлениефертильности.Этозначительнорасширяетвозможностидальнейшейселекционнойработы.

Одноизсамыхпродаваемыхвмирерастений–тюльпан.Названиеродаперсидское,впереводеозначает«тюрбан»,«чалма»иданопоформецветков,напоминающихчалму.Роднасчитываетоколо140видовмного-летнихтравянистыхлуковичныхрастений.РаспространенотСредизем-номорьядоДальнегоВостокаиЯпонии,отСкандинавиидоСевернойАфрики;главнымобразом–вЦентральнойиЗападнойАзии,вобластяхсжаркимисухимлетоминебольшимколичествомосадковвеснойиосе-нью,впустынях,полупустыняхистепях,редковлесах.Онипроизрастаютнаравнинахивовсехпоясахгор,норедкивблизиледников.Каквесенниеэфемероидывпериодмассовогоцветенияпокрываютоткрытыегорныеистепныесклоныкрасными,желтыми,пестрымиковрами.

Тюльпаныширокоиспользуютвдекоративномсадоводствеоткрытогоизащищенногогрунтакаккрасивыерастениявесеннегоцветениядляпосадокибукетов.Вкультуреоткрытогогрунтаихприменяютвоформ-

17

ленииклумб,рабаток,бордюров,альпинариев,вгрупповыхпосадкахнагазонахвсадахипарках.ПоявившисьвкультуреЕвропывсерединеXVIв.,тюльпанысразусталиширокоизвестныисохранилисвоюпопулярность,радуялюбителейновымисортамииформами.Высотарастенийварьируетот10до70см.Великолепныодиночныецветкиспростымвенчиковид-нымоколоцветником,состоящимиз6листочков,которыемогутиметьзаостренную,округлуюилизагнутуюформу.Цветкимогутбытьбронзо-выми,коричневыми,черными,желтыми,белыми,красными,розовымиипурпурными,розовато-лиловыми,сиреневыми,зеленымиисиними.Некоторыевидыисортаобладаютприятнымароматом.Всекультивиру-емыетюльпаныобъединеныв15основныхгруппподлинестебля,формецветков,временицветенияидругимпризнакам.Насчитываетсясвыше3000промышленныхсортов.Вихсозданиибольшаярольсреднеазиатскихвидов:тюльпановКауфмана(Tulipa kaufmanniana),Фостера(T. fosteriana)иГрейга(T. greigii).Осуществованииочагавидовогоразнообразиятюль-пановвСреднейАзиисталоизвестновначалеXIXв.

Такжекакитюльпаны,всадахтурецкихсултановвКонстантино-полевXVIв.европейцывпервыеувиделикультивируемыегиацинты.НазваниеданопоименимифическогопрекрасногоюношиГиацинта,сынацаряСпартыидругабогаАполлона.Гиацинтвосточныйявляетсяродоначальникомвсехкультурныхсортов.Есливприродевкистигиа-цинтавосточногонеболее10цветков,тоусовременныхмногоцветковыхсортов–до100.Выведенымахровыесортаисортасразличнойокраскойцветков.Особеннобольшогоразвитиякультуратюльпановигиацинтов,какидругихлуковичных,достиглавНидерландах,гделуковичныеиграютвесьмаважнуюрольвэкономикестраны.

Высокодекоративнымногиерябчики,луки,гемерокаллисы,эремуру-сы,кардиокринумы,номохарисы(Nomocharis),нотолирионы(Notholirion).РодРябчиквключаетоколо100видовлуковичныхрастенийизумереннойзоныСеверногополушария.Свышетретивидовиспользуютвдекора-тивномсадоводствеоткрытогогрунтавальпинариях,нагазонах,вы-саживаютгруппамиоколокустарников.Этирастениядовольнотрудновыращивать,ноихпоявляющиесяцветкистоятэтихтрудов.Цветкиоди-ночныеилисобранывкистевидныеизонтиковидныесоцветия;преоб-ладаютжелтые,оранжевые,коричневыетона,ноестьбелые,фиолетовые,красноватые.Наиболеераспространенывкультурерябчикишахматный(Fritillaria meleagris)сярковыраженнымшахматнымрисункомлисточковоколоцветника,императорский,бледноцветковый(F. pallidiflora),желтый(F. ophioglossifolia),камчатский(F. camschatcensis),золотой(F. aurea).

Известными декоративными растениями являются многие луки.Вцветоводствеиспользуютоколо130видов.Мелкиерозовые,фиолетовые,желтые,белыецветкисобранывзонтиковидныесоцветия.Наиболеедеко-

18

ративныевидыпроисходятглавнымобразомизЗападнойиЦентральнойАзии(лукиафлатунский(Allium aflatunense),каратавский(A. karataviense),гигантский(A. giganteum),Христофа(A. christophii),голубой(A. caeruleum)),атакжешнитт-лук.Умногихлуковвыведеныдекоративныесорта.Вкуль-турелуки–светолюбивыерастения,новыносятзатенение.Предпочитаютбогатыеизвестняковыепочвы,достаточноувлажненныевпериодцвете-ния.Пригодныдлягрупповыхпосадок,альпинариев,насрезку.

НазваниеродаКрасодневсоставленоизгреческихслов,впереводеозначающих«день»и«красота».Каждыйцветокцвететобычнонеболееодногодня,нозасчетпостепенногоравномерногораскрытиявсехцветковцветениерастениядлитсяоколо3недель,анекоторыхвидов–сначалалетадоосени.Родвключаетоколо20видовтравянистыхмноголетнихкорневищныхрастений,распространенныхвумереннотеплыхрайонахВосточнойАзии.Большинствовидов–типичныеобитателинегустыхлесов,кустарниковыхзарослей,полянипойменныхлугов.Онихорошовыносятзатенениялесовивысокотравий,хорошорастутнаоткрытыхучастках.НекоторыевидыснезапамятныхвременнатурализовалисьвЕвропе,азатеминадругихконтинентахиприобрелитамвторуюродину.Ихвыращиваютрадикрасивых,частодушистыхцветковразнообразныхрасцветок.Ониширокораспространилисьблагодарятому,чтохорошоприспосабливаютсяклюбымклиматическимусловиям,обладаютвысо-кимиммунитетом,легкокультивируютсяиразмножаются(вегетативно).Внастоящеевремячислосортовпревышает10тыс.Цветкиразнообразныповеличине–отминиатюрных(8смдиаметром)догигантских(15смиболее).Высотарастенийот60смдо1м.Растениявысаживаютвмик-сбордерах,междукустарниками,натравянистыхучастках.

Эремурусы–многолетниерастениясгустойприземнойрозеткойлинейныхлистьевдлиной30–100смивысоким(до2муэремурусамощ-ного(Eremurus robustus))центральнымпростымбезлистнымцветоносом,несущимкрупнуюкистьизбелых,розовых,желтых,зеленовато-желтыхилиоранжевыхмногочисленныхцветков(всоцветииэремурусаОльги(Eremurus olgae)свыше500цветков).Иногдакистигустые–султановид-ные.Родвключаетсвыше60видов,распространенныхнаюго-востокеЕвропыивАзии(отЛиванадоЦентральнойАзии).НаибольшеечисловидоввСреднейАзии,особенновПамиро-АлаеиАфганистане.Растутобычнопооткрытымсолнечнымсклонам.Этоодниизсамыхэффект-ныхизцветущихраннимлетомрастений.Многиевиды–прекрасныемедоносыиперганосы,используютсятакжекаккрасильныерастения.

Высокодекоративныекардиокринумы(роднасчитывает3–4вида),произрастаютвГималаях,Китае,Японии.Ихчерешковыелистьясерд-цевидныепоформе,аслегказигоморфныекрасивыецветкинапоминаютцветкилилии.Этовысокие(1,5–4м)монокарпическиетравянистыерас-

19

тения(отмираютпослецветенияиплодоношения).Луковицаобразованаразросшимисяоснованиямичерешковлистьев,безпокровныхчешуй,находитсянаповерхностипочвыинасветустановитсятемно-зеленой.Растущиймощныйцветоноспоглощаетпитательныевеществачешуйлуковицыионапостепенновысыхает.Уоснованиястебляостаютсялишьдочерниелуковички,образовавшиесявпазухахчешуйматеринскойлу-ковицы.Однако,имеялуковицыразноговозраста,можнолюбоватьсяцветениемэтихрастенийкаждыйгод.

Многолетниелуковичныетравянистыеномохарисы(7видов)про-израстаютнавысокогорныхлугах,пастбищахивлесахгорныхрайоновсевераИндии,ТибетаизападаКитая.Ихблюдцевидныеиликолокольча-тыебелые,розовыеилибледно-желтыецветкичастосхорошозаметнымглазкомиспурпурнымикрапинками.

Монокарпическимирастениямиявляютсятакженотолирионы(5ви-дов),обитающиенавысокогорныхлугахВосточнойиЗападнойАзии.Трубчатыеиколокольчатые,иногдаслегказигоморфныецветкиимеютнектарнуюямкувоснованиилисточковвенчиковидногооколоцветника,какувидоврябчика.

Какнеприхотливыедекоративныерастенияследуетотметитьланды-ши,купены,аспарагусы.РодЛандышвключаетнескольковидовтравяни-стыхкорневищныхмноголетников,близкихкосновномувиду(Ландышмайский)ирассматриваемыхиногдакакгеографическиерасы,разновид-ностииподвиды(взависимостиотвзглядовразныхавторовнаструкту-руиобъемвида)одногосборноговида.РаспространенывумеренныхихолодныхобластяхСеверногополушария.Произрастаютнавлажныхпочвахвхвойныхилиственныхлесах,кустарниках,полеснымопушкаминавлажныхлугах.Унихформируетсясложнаясистемасимподиальныхгоризонтальныхивертикальныхкорневищ.Вертикальныекорневищасукороченнымимеждоузлиямиформируютнадземныегодичныепобе-ги,листьяежегодно,ацветоносы–лишьпериодически,сперерывамив2–3года.Трехгранныецветоносынаконценесутодностороннююкистьиз6–20маленькихбелыхпоникшихколокольчатыхцветковнадлинныхизогнутыхвнизцветоножкахспленчатымиприцветниками.Цветкиссильнымароматомикажутсяжемчужинаминафонезеленойлиствы.ВведенывкультурусXVIв.,неприхотливы.Хорошорастутсредикустар-ников,наполянах,взатененныхместах.Существуютсадовыеформыспестрыми(желто-зелеными)листьями,розовымиимахровымицветками.

Существуетоколо50видовродаКупенассимподиальнымиузлова-тымикорневищами,распространенныхглавнымобразомвумеренныхрайонахСеверногополушария.НаибольшееихразнообразиевВосточнойАзии.Всадоводствеоколо20видов,которыеценятсязаизящнуюформустеблей,большиезеленыелистья,приятныебелыеилирозовыецветки,а

20

позднее–крупныесиневато-черныеиликрасныеягоды.Вцветоводствеизвестнымахровыеформыисполосатымилистьями.Большинствоцве-тетвконцевесны–началелета.Применяютдляоформленияпарковыхмассивовигрупповых,чащевсегоопушечных,посадок.

ВсоставеродаАспарагусоколо300видовтравянистыхмноголетнихрастений,одревесневающихлианикустарниковидныхформ,распростра-ненныхвумеренных,субтропическихитропическихобластяхСтарогоСвета.Используютвцветоводствеоткрытогоизащищенногогрунта.Вот-крытомгрунтедляодиночныхигрупповыхпосадок,атакжедлясрезкиис-пользуютспаржулекарственную.Еенитевидныефиллокладиисобраныпо3–6впучкивпазухахредуцированных(донебольшихпленчатыхчешуй)листьев.Ониотходятотстебляподострымуглом,иногдапочтиприжаты.Цветоножкитонкие,согнутые,иногдасочлененыпо2околосередины.Цветкинередкораздельнополые,пестичныевдвоекорочетычиночных.Плоды–частокрасныешаровидныеягоды.Вкультуреболее2000лет.

Однимиизсамыхраспространенныхкомнатныхрастенийявляютсяспаржагустоцветная(Asparagus densiflorus),называемаячастовцветовод-ствеспаржейШпренгера(A. sprengeri)испаржащетинистая(A. setaceus),частоизвестнаявкультуреподназваниемспаржиперистой(A. plumosus).Онивыращиваютсякакдекоративно-лиственныеампельныеивьющиесярастения,атакженасрезкузеленидляаранжировки.Тонкиефиллокладииспаржищетинистойсобраныпучкамипо3–12ипридаютажурныйоб-ликрастению.Отдельныепобегиориентированыгоризонтально,образуяподобиемелкоперистыхлистьев.Стеблисредкими,обращеннымивнизшипами.Филлокладииспаржигустоцветнойболеекрупные(напоминаютигловидныелистьяпихты(Abies),одиночныеилисобранывпучкипо2–4.Побегиэтихаспарагусов,прикрепленныекопоре,насветлыхместахдо-стигаютзначительныхразмеров.Вкультуре–многолетниетравянистыерастения,народине–вьющиесяилилазающиеполукустарниковидныерастения.ПроисходятизВосточнойиЮжнойАфрики.Цветкимелкие,обоеполые,белыеилисветло-розовые,плодыягодообразныеярко-крас-ныеисиневато-черные.

Ранневесенниецветущие–кандыки,гусиныелуки,пролески,му-скари,хионодоксы(Chionodoxa),пушкиния(Puschkinia).РодКандыкнасчитывает25видовтравянистыхлуковичныхрастений,обитающихвСеверномполушарии.Этолесныегорныерастенияивстречаютсяотпред-горийдоальпийскихлуговвхвойных,смешанныхилиственныхлесах,реженавысокогорныхлугах.Вкультуреоколо15видов.Всеони–перво-классныекрасивоцветущиеидекоративно-лиственныерастения.Веснойформируетсястебельс2–3частопятнистымилистьямииобычнооднимпоникшимизящнымзвездчатымрозовым,лиловым,белымилижелтымцветком.Листочкиоколоцветникасближенывнижнейчастииобразуют

21

трубку,авверхнейотогнутыкверху(назад),какуцикламена(Cyclamen).Впасмурнуюпогодусвободныечастилисточковопускаются,предохраняяпыльцуотнамокания.Трубкаобычноокрашенаиначе,анаместеотгибаимеютсяразличныеметкиввидепятен,штрихов,крапинок.Растенияможноиспользоватьдляоформлениякаменистыхгорок,ландшафтныхсадов,цветущихгазонов.Одинизнаиболеепопулярныхвидов–Кандыкевропейский,илиКандыксобачийклык(Erythronium dens-canis).Названиеданопоформеицветулуковицы(продольно-яйцевидная,белая),напо-минающейсобачийзуб.

РодГусиныйлукнасчитываетоколо70видов,распространенныхвумеренныхобластяхЕвразиииСевернойАфрики(отлесотундрыилед-никоввгорахдополупустынь).Ихжелтыезвездчатыецветкивеснойпо-крываютгорныелуга,щебнистыесклоныитрещиныскал,встречаютсявстепи,иногданазасоленныхпочвах,известняках,отдельнымикуртинамивлиственныхлесахинагазонахвпарках.Помимосеменногоразмноже-ния,ониинтенсивноразмножаютсявегетативноспомощьюдочернихлу-ковичек,которыеобразуютсянадонцематеринскойлуковицы,впазухахбазальныхилистеблевыхлистьев,иногданаместебутонов.КгусинымлукамблизокродЛлойдия(Lloydia),насчитывающийпримерно20видоввысокогорныхрастенийСеверногополушария.

Осеньюрадуютглазбезвременники.Теневыносливымирастениямиявляютсяхосты(Hosta),поэтомуихчастовыращиваютподкронамиот-дельныхдеревьевиливдольаллей.Выведеныхолодоустойчивыесорта,чтопозволяетвыращиватьвоткрытомгрунтеумеренногопоясаафриканскиекнифофииcихжелтымиижелто-оранжевымикрупнымикистевиднымисоцветиями.

Всемействемногооранжерейныхикомнатныхдекоративныхрас-тений.Помимоаспарагуса–иглица,аспидистра,хлорофитум,офиопо-гон(Ophiopogon),агапантус(Agapanthus),алоэ,гастерия,хавортия,эвко-мис(Eucomis).Наиболеедекоративны–глориозыРотшильда(Gloriosa rotschildiana)ивеликолепная(G. superba)сихкрупными,оригинальнымияркоокрашеннымицветками.Нарядусаспарагусомсредилилейныхмногодекоративно-лиственных(хоста–воткрытомгрунте;хлорофитум,алоэ,гастерия,хавортия–взакрытом).

Наружныечешуилукарепчатогочастоиспользуютдляокрашиванияпасхальныхяиц.

Средилилейныхвстречаютсяядовитыерастения(чемерицаЛобе-ля(Veratrum lobelianum),воронийглазобыкновенный(Paris quadrifolia)).Ядовитыеалкалоидысодержаттакжемногиерябчики,некоторыелуки,ландышмайский,купеналекарственная.

Согласно«ОпределителювысшихрастенийБеларуси»(1999)вофлореБеларуси24видамноголетнихтравянистыхрастений,относящихсяк

22

14родам.Наиболееширокораспространеныландышмайский(Convallaria majalis),майникдвулистный(Maianthemum bifolium),купенадушистая(Polygonatum odoratum),воронийглазобыкновенный,весенниеэфеме-роиды–гусиныелукижелтый(Gagea lutea)ималый(G. minima).Многоредкихрастений.ВКраснойкниге–гусиныйлукпокрывальцевый(Gagea spathacea),лукимедвежий(Allium ursinum)искорода(A. schoenoprasum),лилиякудреватая(Lilium martagon).Пятьвидовнуждаютсявпрофилак-тическойохране–безвременникосенний(Colchicum autumnale),тюльпанлесной(Tulipa sylvestris),чемерицаЛобеля,венечникветвистый(Anthericum ramosum),гусиныйлуклуговой(Gagea pratensis).

А.Л.ТахтаджянизсоставасемействаLiliaceaes.l.выделяетнесколькоде-сятковсамостоятельныхсемейств.ЧетырнадцатьродовлилейныхфлорыБе-ларусивэтомслучаераспределяютсясреди9семейств.Приэтом6семействвофлореБеларусипредставленыоднимродом(изних5семейств–толькооднимвидом).Поэтомудляучебныхцелейвданномизданиилилейныерассмотренывширокомсмысле(sensu lato,илисокращенноs.l.),посисте-менемецкогоботаникаА.Энглера.Вузкомсмысле(sensu stricto,или s.str.)семействоLiliaceae,посистемероссийскогоботаникаА.Л.Тахтаджяна,включаеттолько10родовмировойфлоры(Гусиныйлук,Ллойдия,Кардио-кринум,Лилия,Нотолирион,Номохарис,Рябчик,Ринопеталум,Тюльпан,Кандык),всоставекоторых470видов,иподразделяетсянатритрибы.

ПОРЯДОК ИРИСОЦВЕТНЫЕ (IRIDALES)

Всоставепорядка3семейства–Геосирисовые(Geosiridaceae),Ири-совые,илиКасатиковые(Iridaceae),иИзофизисовые(Isophysidaceae).Наиболеекрупноесемейство–Ирисовые,остальныедва–монотипные(первоеэндемичнодляо.Мадагаскар,второе–дляо.Тасмания).

Семейство Ирисовые, или Касатиковые (Iridaceae)

Почтивсеирисовые–многолетниетравянистыерастения,частоэфе-мероиды,скорневищами,клубнями,клубнелуковицами(вотличиеотлуковицформируютсяпреимущественнозасчетразрастанияиуплощениястебля)илуковицами(рис.3;см.вкл.,табл.V,VI).

МаленькиеоднолетниерастениявсоставенебольшогородаФеррария(Ferraria),девятьвидовкоторого–эндемикиЮжнойАфрики,одинвидобитаетвтропическойАфрике.ОтносительноморозостойкиеоднолетникиимеютсятакжесредивидовдовольнокрупногородаГолубоглазка,илиСизи-ринхиум(Sisyrinchium),хотяпреобладаютвнемкорневищныемноголетни-ки.ДевяностовидовэтогородапроисходятизЮжнойиСевернойАмерики.

23

Клубнелуковицышпажникачерепитчатого(Gladiolus imbricatus),гладиолусагибридного(Gladiolus hybridus),шафранапосевного(Crocus sativus)–одно-летние.Этирастенияявляютсявегетативнымималолетниками.

Представителитрехюжноафриканскихродов(Нивения(Nivenia),Витсения(Witsenia)иКлаттия(Klattia))являютсясвоеобразнымивечно-зеленымиполукустарникамивысотойдо0,5м.Ихразветвленныеодре-весневающиестеблиобладаютспособностьюквторичномуутолщению.

Рис. 3.СемействоИрисовые,илиКасатиковые(Iridaceae):касатик желтый,илиложноаировидный(Iris pseudacorus):1–общийвид;

2–диаграммацветка;3–поперечныйразреззавязи;4–плод;шпажник черепитчатый(Gladiolus imbricatus):5–общийвидцветущегорастения;

6–продольныйразрезцветка;7–плод;8–семена;шафран посевной(Crocus sativus):9–общийвид;

10–продольныйразрезрастения(ск–стараяклубнелуковица,мк–молодаяклубнелуковица,с–стебель,з–завязь,т–трубкаоколоцветника);

зигоморфные цветки:11–кентросифонмешковатый(Kentrosiphon saccatus);12–бабианараскрытая(Babiana ringens)

24

Наибольшаявысотастебля(до1,8м)уотдельныхтравянистыхрастенийизродовИрис(Iris)иВатсония(Watsonia).

Своеобразнаяжизненнаяформагеофита-эфемероидасредуцирован-нымстеблемсвойственнавидамдревнесредиземноморскогородаКрокус,илиШафран(Crocus),июжноафриканскихродовГалаксия(Galaxia)иСирингодея(Syringodea).Стебельсильноредуцирован,оченькороткий,несетвсегоодинцветокирасположенвместесзавязьюглубоковземлевовремяцветения(рыльцавэтовремявыносятсянаповерхностьдлиннымстолбиком).Удлинениестебляпроисходиттолькоприсозреванииплода,которыйраскрываетсяуженаповерхностиземли.

Наименееспециализированнойжизненнойформойвсемействесчи-таетсямноголетнеетравянистоеполурозеточноерастениесмочковатойкорневойсистемойбеззапасающихподземныхоргановстеблевогоилилистовогопроисхождения.Этажизненнаяформахарактернадляафри-канскогородаАристея(Aristea).Растениетакжепримитивноиподругимпризнакам(лестничнаяперфорациясосудов,свободныечастиоколо-цветникаодинаковогостроения,почтицельноерыльцеидр.).

Средиирисовыхнемалокорневищныхрастений(ирис,обитающаяпопобережьямТихогоокеаналибертия(Libertia),неомарика(Neomarica),тримеция(Trimezia)иортрозантус(Orthrosanthus)изтропическойАме-рики,африканскиеаристея,диэтес(Dietes);дипларрена(Diplarrena)cюго-востокаАвстралииио.Тасмания).Корневищемноголетнихвидовголубоглазкитонкое,обычнокороткоеиснебольшимизапасамипита-тельныхвеществ.Большинствоирисовформируетсложнуюсистемутол-стыхсимподиальныхкорневищ.Такиекорневищасостоятизвидоизме-ненныхукороченныхгодичныхпобегов,покрытыхрубцамиототмершихлистьев.Частоонипервоначальноразвиваютсяуповерхностипочвы,азатемвтягиваютсявземлюспомощьюсокращающихся(контрактильных)корней.Повеличинегодичногоприростакорневища,какпогодичнымкольцамдеревьев,можнонетолькоопределитьвозрастрастения,ноинасколькоблагоприятнымибылидлянегоконкретныегоды.Обычнокорневищаирисовимеютвозраст8–13лет.Поособенностямпобего-образованияирисыделятсянадлиннокорневищные,рыхлокустовыеиплотнокустовые.Примеромдлиннокорневищноговидаявляетсяириспесчаный(Iris arenaria),произрастающийнапескахприречныхтеррасЮго-ВосточнойЕвропы.Растениесобычноудаленнымидруготдруганаземнымипобегами.Плотнокустовойиристонколистный(I. tenuifolia),обитающийвпесчаныхстепяхКазахстана,крайнегоюгаСибирииЦен-тральнойАзии,нередкоявляетсяэдификаторомрастительныхгруппиро-вок.Растениесоченьузкими(шириной1–2,5мм)ижесткимилистьями,образуеткрупныеиплотныедерновины.Плотныедерновиныобразуетиириссибирский(I. sibirica).

25

Уклубневыхгеофитов(средиземноморскийгермодактилус(Hermo-dactylus))клубни,какправило,образуютсяизнижнихмеждоузлийстебля.Толькоунекоторыхвидовцентрально-июжноамериканскойтигридии(Tigridia)наблюдаетсяобразованиеклубневидноутолщенныхкорней.

Помимо шпажника, или гладиолуса (Gladiolus), крокуса, клубне-луковицы формируются у африканских мореи (Moraea) и аноматеки(Anomatheca),южноафриканскихкрокосмии(Crocosmia),илимонтбре-ции(Montbretia),фрезии(Freesia),ацидантеры,илидушистогогладиолуса(Acidanthera),иксии(Ixia),спараксиса(Sparaxis),бабианы(Babiana),го-мерии(Homeria),ватсонии,капскойантолизы(Antholyza),американскойципеллы(Cypella),многихвидовтигридии.Онизакладываютсяуженастадиипроростка,утолщаетсямеждоузлиенадсемядолей.Наследующийгодутолщаетсясамоенижнеемеждоузлиецветущегопобега,формируяновуюклубнелуковицу,накапливающуюпитательныевеществадлясле-дующегогода.Уееоснованияобразуютсяконтрактильныекорни,по-степенновтягивающиееевземлю.Клубнииклубнелуковицынередкоодетыотмершиминизовымилистьями,которыепозднеерасщепляютсянаволокна,образуясетчато-волокнистыйчехол.

ЛуковицыимеютсяунекоторыхблизкородственныхирисуродовЮнона(Juno),Ксифиум(Xiphium),Иридодиктиум(Iridodictyum)иГи-нандририс(Gynandriris),атакжеуюжноафриканскойТритонии(Tritonia).Луковицысостоятизболееилименееутолщенногооснованиястебля–донца–имясистыхчешуйлистовогопроисхождения.Уюноныикси-фиумастеблеваячастьлуковицыможетбытьслаборазвитаиосновнуюеечастьсоставляют3–5(редкобольше)мясистыхчешуй.Основунебольшойлуковицыиридодиктиумасоставляетвсеголишьоднамясистаячешуя,сросшаясясвоимибоковымисторонами.Впроцессецветенияиплодо-ношенияонастановитсясухойисетчато-волокнистой,замещаясьвновьразвившейсямолодойчешуей.

Уполукустарниковыхформирисовыхсосудыимеютсявкорняхисте-блях,слестничнойперфорацией,утравянистыхформ–тольковкорняхиобычноспростойперфорацией.

Листьяобычновечнозеленыеилиредко–опадающие(например,ирисорегонский(Iris tenax),некоторыевидыюжноафриканскихродовИксияиВатсония),простыеипочтивсегдацельные,обычносидячие,подразделяютсянавлагалищеобразноеоснованиеипластинкуспарал-лельнымжилкованием.Листорасположениеочередное,двухрядное.Стро-ениелистовойпластинкиразнообразно.Наиболеераспространенамече-виднаяформа,особеннохарактернаядлякорневищныхрастений(ирис,голубоглазка).Такиепластинкиимеютдвебоковыеповерхности,которыефактическиявляютсясторонамиразросшейсянижнейповерхностилиста.Режевстречаютсялистьяслинейнойиланцетнойпластинкойсразви-

26

тымиверхнейинижнейповерхностями(например,юнона).Укрокусовпластинкаоченьузкая,сзавернутымивнизбоковымисторонами.Юж-ноафриканскиетритонопсис(Tritonopsis)ианапалина(Anapalina)имеюточеньжесткие,кожистыелистьясвыступающимиглавнымижилками.Наиболееспециализированноестроениелистовыхпластинокунекоторыхклубневыхилуковичныхэфемероидов–оницилиндрическиеиличеты-рехгранные(например,увосточносредиземноморскогоиридодиктиумасетчатого(Iridodictyum reticulatum)).

Длябольшинствалуковичныхиклубнелуковичныххарактернона-личиенизовыхвлагалищеобразныхлистьев,которыеунекоторыхкро-кусовввидечехлаокутываютвесьпобегдоеговыходанаповерхностьпочвы.Увсехирисовыхимеютсятакжеверховыевлагалищеобразныеприцветники,образующиеоберткудляодногоилинесколькихцветков.Уразныхродовонисильноразличаютсяповеличине,формеиконсистен-ции.Укапскогополукустарникаклаттиионияркоокрашеныислужатдляпривлечениянасекомых-опылителей.

ЗаисключениемкапскогородаМикрантус(Micranthus),цветкиири-совыхдовольнокрупные,разнообразнойокраскиисобранывсложныесоцветияразногостроения(колосовидные,зонтиковидные,щитковид-ные,головчатые,кистевидные,метельчатые,вееровидные).

Цветкиактиноморфные(ирис,крокус,голубоглазка,тигридия,мо-рея,аристея,феррария,южноафриканскиевитсения,иксия,лаперузия(Lapeirousia),восточноазиатскаябеламканда(Belamcanda),австралийскаяпатерсония(Patersonia))илизигоморфные(гладиолус,антолиза,южно-африканскиебабиана,ватсония,хасманте(Chasmanthe),кентросифон(Kentrosiphon)).

Шестьлисточковпростоговенчиковидногооколоцветникарасполо-женывдвакруга.Ониредкодооснованиябываютсвободными(аристея,отдельныевидыголубоглазки).Чащеониобразуюттрубку,срастаясьнабольшемилименьшемпротяжении(оченькороткаяуголубоглазки,болеедлиннаяукрокосмии,лаперузии,фрезии,бабианы,ватсонии,кентро-сифона,патерсонии).Особеннодлинныетрубкиоколоцветника(частосвыше10см)формируютсяукрокусаиблизкойкнемусирингодеи,гдеонавыполняетфункциювынесенияокрашенныхлопастейоколоцветниканадповерхностьюпочвы,посколькустебельсильноредуцирован(завязь,расположеннаянакороткомредуцированномстебле,вовремяцветениянаходитсядовольноглубокоподповерхностьюземли).

Листочкиобоихкруговоколоцветникачастоотличаютсядруготдругаповеличине,формеифункционально,чтоможнонаблюдатьумногихирисов.Тринаружныхлисточкаотогнутыкнизу,тривнутреннихпри-поднятывверхизагнутыкцентруцветка.Ихпространственноераспо-ложениеделаетцветокирисанеобычным,эффектнымиболеезаметным

27

длянасекомых.Наружныелисточкислужатпосадочнойплощадкойдлянасекомых.Внутренние–выполняютвосновномсигнальнуюфункцию.Ихявноподчиненнаярольвцветкепривелактому,чтоунекоторыхвидов(ирисовжелтого(Iris pseudacorus)ищетинистого(I. setosa)),африкан-скихморейнеопавония(Moraea neopavonia),гигантской(M. gigandra)иостистой(M. aristata),американскиххербертии(Herbertia),тигридии,австралийскойпатерсонии)онизначительноредуцируются,становятсянебольшимиинередкооченьузкими.Редконаблюдаетсяобратноесо-отношение,когданаружныелисточкистановятсяоченьмелкими,какбыобразующимичашечку(либертия,обитающаяпопобережьямТихогоокеана).Отсутствиедифференциациилисточковоколоцветника,свой-ственноеаристее,голубоглазке,рассматриваетсявсемействекакоднаизпримитивныхчерт.Наоборот,уирисаиблизкихкнемуродовнетолькосегментыразныхкруговразличаются,ноикаждыйсегментдифферен-цированнаноготок(суженнаянижняячасть)ипластинку(расширеннаяверхняя).Пластинкисегментовразныхвидовразнообразныповеличине,форме,окраске.Ещеболеесильнаядифференциациялисточковоколо-цветника,ихсрастаниенаблюдаетсяурезкозигоморфныхцветков(анто-лиза,кентросифон),околоцветниккоторыхпостроениюпохожнавенчикнекоторыхгубоцветных(Labiatae),норичниковых(Scrophulariaceae).

Уирисовыхнормальноразвитытритычинкинаружногокруга.Онисупротивнывнешнимлисточкамоколоцветника.Внутреннийкругтычи-нокредуцирован,появляясьлишьваномальныхцветках.Умногихродовсактиноморфнымицветками(голубоглазка,тигридия)нититычинокболееилименеесрастаютсямеждусобойвтрубку,окружающуюзавязь.

Взигоморфныхцветках(гладиолус,антолиза)тычинкиобычнотесносближеныирасполагаютсяподверхнимлисточкомоколоцветника,вы-полняющимрольверхнейгубы.Исключениемявляютсяцветкидипларре-ны,которыесодержаттолько2развитыетычинки,атретьявидоизмененавстаминодий.Какправило,тычиночныенитиотделеныоднаотдругойиприкрепленыкоснованиюсегментаоколоцветника.Вцветках,около-цветниккоторыхформируетсравнительнодлиннуютрубку,тычинкипри-крепляютсяксегментамуоснованияотгиба,гдеобычнорасполагаютсяинебольшиенектарныеямки.

Пыльникиприкрепляютсяктычиночнойнитиоснованием,экстрорз-ные,вскрываютсяпродольно.Тапетумсекреторный.Микроспорогенезчащесимультанный.Зрелыепыльцевыезернаубольшинстваирисовыхдвуклеточныеитолькоунемногихродовтрехклеточные,разнообразногостроения,чащевсегооднобороздные,сетчатоскульптурированы.

Гинецейсинкарпныйиобразовантремясросшимисяплодолистиками.Завязьнижняя,трехгнездная,смногочисленными(оченьредкосоднойилинемногими)семяпочками.Исключениемявляетсясредиземномор-

28

скийгермодактилуссодногнезднойзавязью(построениюдругихчастейцветкаонблизоккирису).Семяпочкианатропные,сдвумяинтегумен-тами,крассинуцеллятные.Плацентацияцентрально-угловая.

Столбикодин,обычностремяветвямиирыльцами.УИрисаиблиз-кихемуродов(Иридодиктиум,Ксифиум),атакжеуЦипеллы,Неомарики,Тримеции,Мореи,Диэтес,Гермодактилусаветвистолбикалепестковид-ные.Своеобразноестроениестолбикаумногихюжноафриканскихирисо-вых.Уфрезии,ватсенииветвистолбикадвураздельные,улаперузииониединожды,ауферрарии–многократноперистоветвятся;уаристеи,вит-сении,нивениистолбикзаканчиваетсяпочтицельнымрыльцем.Крупныебахромчатыеветвистолбикаавстралийскойпатерсониикакбызамещаютредуцированныйвнутреннийкругоколоцветника.Многократноветвятсятакжеветвистолбикаиунекоторыхвидовкрокуса.

Примерыформулцветков:касатикжелтый(Iris pseudacorus)–∗P(3+3)A3+0G(3);шпажникчерепитчатый(Gladiolus imbricatus)–↑P(3+3)A3+0G(3).

Цветкизначительногобольшинстваирисовых(голубоглазка,ирисиблизкиекнемуроды,гладиолус,аристея,крокус)опыляютсянасекомыми(сосвободнымичастямиоколоцветникаилискороткойтрубкойопыля-ютсяразличнымикороткохоботковыминасекомыми,длиннотрубчатые–длиннохоботковымибабочками).Трубкуоколоцветникасреднейвеличиныобычноимеютвиды,опыляемыекрупнымиперепончатокрылымиидлинно-хоботковымимухами.Втропикахвопылениицветковнекоторыхвидовват-сонии,бабианы,кентросифона,хасмантеучаствуютптицы(нектарницы).

Опылителейпривлекаетглавнымобразомнектар,которыйвырабаты-ваетсяспециальныминектарникаминазавязивместахсрастаниякраевплодолистиков.Нектарзаполняетнижнюючастьтрубкиоколоцветника,ночащенаходитсявспециальныхвместилищахнавнутреннейсторонелисточковилилопастейоколоцветникаблизместаприкреплениякнимтычиночныхнитей.Дополнительнымсредствомпривлеченияопылителейслужитяркаяокраскацветков,иногдаиокрашенныхлисточковобертки,атакжезапах,свойственныйцветкаммногихвидов.Довольносильнымприятным запахом обладают виды, опыляемые длиннохоботковыминочнымибабочками,особеннображниками(например,лаперузияаро-матнейшая(Lapeirousia odoratissima)сдлиннойтрубкойоколоцветника).Иногдацветки,опыляемыеночнымибабочками,открываютсятольковечеромизакрываютсяднем.Напротив,открытыецветкиюжноафри-канскойферрарииволнистой(Ferraria undulata)обладаютнеприятнымзапахомпадалииопыляютсякороткохоботковымимухами.Нередковидыодногоитогожеродаприспособленыкопылениюразнымиопылителя-ми.Например,южноафриканскиебабианаскладчатая(Babiana plicata),

29

имеющаякороткуютрубкуоколоцветника,опыляетсяперепончатокры-лымиимухами,бабианатрубкоцветковая(B. tubiflora),сдлиннойтруб-кой,–длиннохоботковымибабочками,абабианараскрытая(B.ringens),сосвоеобразнымдвугубымоколоцветником,–птицами-нектарницами.

Убольшинствародовсамоопылениюпрепятствуетпротероандрия.Унекоторыхвидовгладиолусаотмеченагетеростилия.Еслиперекрестноеопылениенесостоялось,ушпажника,крокусавконцецветениястано-витсявозможнымсамоопыление.

Плоды–локулицидныесинкарпныекоробочки,вскрывающиесяпогнездам(поспиннымпучкамкаждогоизтрехплодолистиков).Нередкостворкикоробочкирасходятсялишьвверхнейчасти.Унекоторыхирисов,напротив,створкиуверхушкикоробочкиостаютсяспаянными.

Семенаразнообразнойформы,чточащеопределяетсяспособомрас-пространения(вчастности,онимогутиметькрыловиднуюкайму,мяси-стыйариллусоподобныйпридаток).Какиумногиходнодольных,семенасобильныммаслянистымэндоспермомичащесмаленькимпрямымза-родышем.Эндоспермнуклеарный.Унекоторыхкасатиковыхобнаруженыалкалоиды,проантоцианиды,флавоноиды.Основноечислохромосомобычноx=7и10.

Умногихирисовыхнетспециальныхприспособленийдляраспро-странениясемян.Онипостепенновыпадаютизнаклоннорасположенныхраскрывшихсякоробочек(створкикоторыхрасходятсявстороны)подвлияниемсилытяжести(барахория).Приналичииветра,относительновысокихстеблейианемохорныхприспособленийонимогутраспростра-нятьсяназначительныерасстояния.Выпавшиесеменанередкоперено-сятсяводнымипотокамииливместеспочвойнаногахживотныхичело-века.Семенаболотныхиприбрежныхирисовобычнораспространяютсяводой(гидрохория),особеннововремявесеннегопаводка.Всеменнойкожуреразвиваетсяслойпористойткани,аэпидермиснесмачивающийся.Многимсвойственнаанемохория.Вразнойстепеникрылатыесеменаформируютсяунекоторыхирисов,гладиолусов,ватсоний.Наличиемя-систыхариллусоподобныхпридатковусемянрядавидовириса,гермо-дактилуса–явныйпризнакмирмекохории.

Помимосеменногоразмножения,ирисовыеразмножаютсявегетатив-носпомощьювидоизмененныхподземныхпобегов(корневищ,клубней,клубнелуковиц,луковиц).Многиевидымогутобразовыватьгоризон-тальныеподземныеползучиепобеги–столоны,дающиеначалоновымособям.Частообразуютсяпридаточныеклубенькиилуковичкиуосно-ванияклубняилилуковицыподихнаружнымипокровами.Культурныеирисылегкоразмножаютсяспомощьюнебольшихотрезковкорневищ.Каждаячастькорневищадолжнаиметьодинилидвагодичныхприростаскорнямиипучкомлистьев(листьяподрезаютнаполовину).

30

Касатиковые широко распространены в тропических, субтропи-ческихиумеренныхрегионах,ноособенномногочисленнывАфрике(южнееСахары),ВосточномСредиземноморье,ЗападнойиВосточнойАзии,ЦентральнойиЮжнойАмерике.ОсобенномногоэндемиковвЮжнойАфрике(вчастности,вКапскомфлористическомцарстве).Даль-шевсегонасевер(доюжныхрайоновАрктики)проникаютвидыирисаиголубоглазки.Ирисовые–растенияпреимущественнооткрытыхпро-странствототкрытыхбереговводоемов,травянистыхболотдостепейиполупустынь.Отсутствуютнастоящиелесныевиды,тольконекоторые,обычнообитающиеналесныхполянахиопушках,могутрастисредиразреженныхучастковлеса(ирисбезлистный(Iris aphylla)).НаболотахипоберегамводоемовпроизрастаетширокораспространенныйвЕвразииирисжелтый,видыголубоглазки,южноафриканскойватсонии,капскойвитсенииидр.Многиевидыприуроченыкравниннымивысокогорнымлугамразличныхтипов(корневищныеирисы,голубоглазки,клубнелу-ковичныегладиолусы).Однакодоминантамиилиэдификаторамиздесьониобычнонеявляются.ВАндахнекоторыевидыголубоглазкиподни-маютсядовысоты5000м.Болеемногочисленныирисовыевтравянистыхикустарниковыхсообществахксерофитнойрастительностинизкогорий.Срединихмногоклубневых,клубнелуковичныхилуковичныхэфеме-роидов,особенноврайонахЮжнойАфрикисзасушливымлетнимпе-риодомизимнимиосадками,атакжевВосточномСредиземноморье,ЗападнойАзии.

Хозяйственноезначениеирисовых,преждевсего,связаносихвысо-койдекоративностью.Ирисы,гладиолусы,крокусыширококультивиру-ютсяпочтивовсехвнетропическихстранах.Режеонииспользуютсякакпищевыеилекарственныерастения.

Какдекоративныерастенияирисызаслуживаютпристальноговнима-ния.Ихкрупные,изящные,частоароматныецветкиотличаютсябольшимразнообразиемформибогатойгаммойкрасок.Сочнаяярко-зеленаякра-сиваялиствасохраняетдекоративностьдозаморозков.Большинствови-довисортовморозостойки,сравнительнонеприхотливы,легкоразмножа-ются,отличаютсядлительностьюпребываниянаодномместебезпотеридекоративности(5–10лет).Наличиесредивидовмезофитов,ксерофитовигигрофитовобеспечиваетширокийдиапазонпримененияирисоввозе-ленении.Ихдекоративнымидостоинствамичеловекзаинтересовалсясдавнихпор.Обэтомсвидетельствуютфрески,найденныесредиразвалинКносскогодворцанаостровеКрит,которымболее4000лет.

Какисторическийфактследуетотметить,чтоименноцветокирисабылэмблемойфранцузскогокоролевскогодвора,его«геральдическойлилией».Наголубомфлагекоролябылиизображенытризолотыхцветкаириса,символизирующихсвятуютроицу.

31

Впереводесдревнегреческогоiris означает«радуга».Поразнообра-зиюибогатствуокрасокцветокэтогорастенияолицетворяеткрасивей-шееявлениеприроды–радугу.Всоставеродаболее250видовтравя-нистыхкорневищныхмноголетников,распространенныхвумеренныхисубтропическихобластяхСеверногополушария.НаибольшеечисловидовобитаетвСредиземноморье,Юго-ЗападнойиСреднейАзии,гдевстречаютсятакжеблизкородственныелуковичныеиклубнелукович-ныеиридодиктиум,ксифиум,юнона,гинандририсидр.Большинствовидов–обитателиоткрытых,солнечныхучастков,немногиерастутвтенистыхизаболоченныхместах.Листьядвухрядные,широко-илиузко-мечевидные,режелинейные,чащевсегособраныввееровидныйпучокнаконцеподземныхвидоизмененныхпобегов(корневищ).Заморозкиповреждаюткрайниелистьявееровидногопучка,срединныелистьяподснегомостаютсязеленымиивесноймогутвегетироватьдопоявлениямолодойрозетки.Длиналистьевколеблетсяот5–15см(ирискарликовый(Iris pumila))до120–200см(ирисжелтый).Ирисытакжесильноразлича-ютсяповысотестебляиплотностидерновин.Цветкимогутбытьотоди-ночныхнаоченькоротком(высотойдо5см)стебле(ирискарликовый)домногочисленныхнастебляхдо150см.Яркоокрашенныйвенчиковидныйоколоцветникирисовпредставленобычношестьюлисточками,которые,срастаясьприосновании,образуюттрубку.Трубкаоколоцветникаварьи-руетотпочтиотсутствующей(ирисщетинистый)дооченьдлинной(ирискарликовый).Андроцейпредставлентремятычинками,нитикоторыхуоснованиясрослисьструбкойоколоцветника.Дляирисовхарактернапротероандрия.Пыльникивскрываются,опережаявотдельныхслучаяхсозреваниерыльцанацелыесутки.Завязьтрехгнездная,столбикстрех-лопастнымрыльцем.Снизуцветкиокруженыпокрываломизтравянистыхилипленчатыхприцветников.

Ирисыотносятсякгруппеведущихдекоративныхмноголетников.Наиболееизвестнывкультурежелтоцветковыйирисжелтый,ирисси-бирскийссинимицветкамиидовольноузкимилистьями,лесостепнойирисбезлистный,ирисиберийский,илигрузинский(Iris iberica),соченькрупнымодиночнымцветком,степнойирискарликовый,иристонко-листныйсоченьузкимилистьямиигустойдерновиной,ирисвильчатый(I. dichotoma)свильчато-разветвленнымсоцветием.Устойчивостьюотли-чаютсятакжеирисыщетинистыйимолочноцветный(I. lactea).Некоторыеширококультивируемыеирисы,возможно,имеютгибридноепроисхожде-ние–германский(I. germanica),пестрый(I. variegata),бледный(I. pallida),флорентийский(I. florentiana),мечевидный,илиКемпфера(I. ensata),бузинный(I. sambucina).Впоследниегодыгибридизационныеработысирисамивомногихстранахпринялипоистинемассовыйхарактер.Чис-лоразновидностей,форм,сортовнеобыкновенновеликоипродолжает

32

расти.Существуютобществалюбителейирисов,издаютсяспециальныежурналы.Внастоящеевремязарегистрированосвыше30000сортов.Поколичествусортовирисывышлинаодноизпервыхместсредидекора-тивныхмноголетников.Ихвысаживаютнаоткрытыхсолнечныхместах,защищенныхотсильныхветров,онииспользуютсядлясрезки,выгонки,бордюрныхигрупповыхпосадок,наальпийскихгорках,дляоформленияводоемов.Ярко-зеленаякрупнаялиства,золотистыецветкиирисажелтогоспособнысделатьживописнымлюбойводоем.Прекрасносочетаютсясводнойгладьюикрасивоотражаютсявводепунцово-синиецветкиирисагладкого(Iris laevigata),изящныецветкинатонкихвысокихцветоносахирисасибирского.Сортаирисовразмножаютвегетативно–делениемдерниниличастямикорневищскорнями,листьямиипочками,виды–вегетативноисеменами.Кромеосновногоиспользованиявцветоводстве,онинаходятприменениевмедицинеипарфюмерии,пищевойидругихотрасляхпромышленности.

РодГладиолусвключаетоколо200видов,обитающихвЮжнойиСевернойАфрике,ЮжнойиСреднейЕвропе,ЗападнойАзии.ЦентромвидовогоразнообразиясчитаетсяКапскаяпровинцияЮАР,гдепроизрас-таетболееполовинывидов.Этиклубнелуковичныемноголетникипри-уроченыкразличнымэкологическимусловиям.Нобольшинствовидовнуждаетсявдостаточномувлажнениигрунтавпериодцветения(безза-стояводы),солнечномместоположении,рыхлойплодороднойпочве.Этифакторыведущиеипривыращиваниикультурныхформгладиолусов.Дикорастущиевидыдостаточнодекоративныипредставляютбогатыйисточникдлясозданиякультурныхсортов.Вкультуреоколо40видов.СконцаXVIв.всадахЕвропыначаликультивироватьнемногиеевро-азиатскиевидысрозовымиирозовато-фиолетовымицветками(шпаж-никиобыкновенный(Gladiolus communis),черепитчатыйивизантийский(G. byzantinus)).СначалаXIXв.ихсталивытеснятьещеболееэффект-ные,красивоцветущиеюжноафриканскиевиды(шпажникипурпурный(G.cardinalis),печальный(G. tristis),нежный(G. blandus),обильноцветущий(G. floribundus),большой(G. grandis),попугайный(G. psittacinus),супротив-ноцветковый(G. oppositiflorus),первоцветный(G. primulinus)).Культурныесортагладиолусов–результатсложноймежвидовойгибридизации,вкоторойиспользовалисьвосновномюжно-ицентральноафриканскиевиды.Всовременноймировойцветоводческойпрактикеизвестносвы-ше10000сортов.Этирастенияоченьразнообразны–отнебольшихиароматныхдокрупныхскрасочнымиколосовиднымимногоцветковымисоцветиями.Гладиолусы–однаизглавнейшихкультурлетне-осеннегопериода,дающаяпрекрасныйсрезочныйматериалвтечение3–4мес.Низкорослыекрупно-имелкоцветковыесортасуспехомприменяютсявозеленении–дляобсадки,групповыхиодиночныхпосадок,вмиксбор-

33

дерах.Гладиолусытакжеиспользуюткаквыгоночнуюкультуру.ЛистьяэтогорастениявесьмабогатывитаминомС.Многиесортапосодержаниюаскорбиновойкислотынеуступаютплодамшиповника.

Словоgladiusвпереводеслатинскогоозначает«меч».Предполагают,чтоназвания«гладиолус»,«шпажник»растениеполучилозасходстволистьевслезвиеммечаишпаги.Именноиз-заэтогогладиолуспривлекксебевниманиеипервоначальнобылпринятзасимволпобеды.Егоспе-циальновыращиваликакрастение,помогающееодерживатьпобедунадврагом,аклубнелуковицыиспользоваливкачествеамулетов,предохра-няющихвоиноввовремясраженияотранений.

РодКрокусобъединяетоколо80видовклубнелуковичныхтравяни-стыхмноголетников,произрастающихвсубтропическихиумеренныхрегионахСредиземноморья,СреднейиВосточнойЕвропы,Кавказа,СреднейиПереднейАзии.Всевиды–высокодекоративные.Невысо-киерастения.Клубнелуковицаокруженапленчатымииливолокнистымиоболочками.Стебельсильноредуцирован,ицветкикажутсявыходящимиизклубнелуковиц.Цветкичашевидныеиливоронковидные,сужающиесявоснованиивдлиннуютрубку;диаметром2–6см;лиловые,фиолетовые,оранжевые,золотисто-желтые,белые.Однивидыцветутвесной,цветкипоявляютсявместеслистьямиилираньшеих(крокусывесенний(Crocus vernus),желтый(C.flavus),золотистоцветковый(C. chrysanthus),сетчатый(C. reticulatus)).Другиехарактеризуютсяосеннимцветениемприполномразвитиилистьев(крокусыпосевной,прекрасный(C. speciosus)).Вцве-товодствеиспользуютоколо40видов.Существуетбольшоеколичествосадовыхформигибридов.Крокусы–незаменимыерастениядлявесеннихцветников.Используютсявальпинариях,нарабатках,клумбах,длябор-дюров,групповыхпосадокнагазонах.Весенне-цветущиевидыподходятдлязимнейвыгонки.

Всеширеиспользуютвозелененииидругиекрасивоцветущиерас-тенияизродовТигридия,Фрезия,Крокосмия,илиМонтбреция,Белам-канда,Иксия,Морея,Ватсония,Лаперузия,Ромулеяидр.ВсоставеродаТигридия35видовклубневыхмноголетниковизЦентральнойиЮжнойАмерики,большаячастькоторыхявляетсямексиканскимиэндемиками.Названиеданопопестройокраскецветковипроисходитотслова«тигр».Восхитительныекрупныецветкиразнообразнойокраскисчашевиднымиликолокольчатымоколоцветником,спятнистымцентром,образован-нымтремявнутреннимилисточкамиоколоцветника.Наиболееизвест-накультивируемаясначалаXVIв.тигридияпавлинья(Tigridia pavonia),околоцветниккоторойдостигает12–15смвпоперечнике.Ноэтиэкзо-тическиецветкинедолговечныикаждыйобычноцвететодиндень.Этокомпенсируетсяпоследовательнымраспусканиемцветковвтечениене-сколькихлетнихнедель.Внастоящеевремяизвестнымногочисленныекультурныеформыисорта.

34

Фрезиивыращиваютиз-заяркихкубковидныхцветковсизысканнымароматом.Удикорастущихвидовцветкижелтых,розовыхилипурпурныхтонов,норасцветкагибридовохватываетпочтивесьспектр,атакжечистобелыйцвет.Вродеоколо20преимущественноюжноафриканскихклуб-нелуковичныхмноголетников.Наибольшейпопулярностьюпользуетсяфрезияпереломанная(Freesia refracta),названнаятакзакрутоизогнутыйподсоцветиемстебель.ОнавведенавкультурусконцаXIXв.,однакоужеимеютсямногочисленныесадовыегибридыисорта.Особенновыделяют-сятакназываемые«суперфрезии»состеблемвысотойдо1мицветкамидиаметромсвыше5см.Фрезии–прекрасныерастениядлясрезки,авсадахипаркахонилучшевсеговыглядятвмассовыхкомпозициях.

Свыше40видовлуковичныхмноголетниковвсоставеюжноафрикан-скогородаТритония.БольшинствовидовобитаетналугахКапскойпро-винции,гдепериодповышеннойвлажностисменяетсязасушливым.Листьяжесткие,мечевидные,различнойдлины.Соцветияраскидистойформы,возвышающиесявцентрелиствы,исостоятизнесколькихцветоносов,каждыйизкоторыхнесетпо6чередующихсяцветков.Вкультуре6видов.Наиболеечастовыращиваюттритониюшафранную(Tritonia crocata),ги-бридныеформы.Ихиспользуютдляпосадкивцветниках,насрезку.

Все7видовкрокосмий–выходцыизЮжнойАфрики.Клубневыемноголетникисузкимилистьями,которыеотходятвееромотоснованиястебляподобнолистьямгладиолуса.Яркоокрашенныетрубчатыецветкисобранывразветвленныесоцветия.Длясрезкинабукетыиспользуюткрокосмиизолотую(Crocosmia aurea)иМэйсона(C. masonorum).Впо-следнеевремявыведеныкрупноцветковыегибридыразнообразнойокра-ски.Второеназвание–«монтбреция»–производноеотимениботаникаМонтбре,сопровождавшегоНаполеонавегопоходевЕгипет.

ДвавидамноголетнихкорневищныхрастенийизродаБеламкандапроисходятизЮжнойиВосточнойАзии.Вкультуребеламкандакитай-ская(Belamcanda chinensis)сцветками,окрашеннымивжелтый,абрико-совыйилиоранжево-красныйцвет,обычнолисточкиоколоцветникасболеетемнымипятнами.Растенияпопулярнывсухихбукетах.

РодИксиянасчитываетдо50клубнелуковичныхмноголетников,обитающихвзасушливыхрегионахсзимнимидождямивЮжнойАфрике.Ихвеликолепные,похожиеназвездочкицветкипоявляютсянатонкихцветоносах.Онизакрываютсявечеромивпасмурнуюпогоду.Чащекуль-тивируютиксиипятнистую(Ixia maculata),метельчатую(I. paniculata),зеленоцветковую(I. viridiflora).

КрупныйродМореявключает120видовмноголетнихклубнелукович-ныхафриканскихрастений.БольшинствовидовприуроченокЮжнойАфрике.Длинныелинейныелистьячастогофрированы.Цветкистремяразвитымилисточкаминаружногокруга.Цветкичастонедолговечны

35

иживутлишьпарудней,атоинесколькочасов.Однакоцветениерас-тенийпродолжаетсязасчетновыхбутонов,расположенныхнаконцахграциозныхцветоносов.Цветкиоченьразнообразныпоразмерам,форме,временицветенияирасцветке.Иногдаформаирасцветкаихнастольконеобычна,чтоцветкинапоминаютбабочек,которыераскрылисвоираз-ноцветныекрылья,чтобыпогретьсянасолнце.Мореяостистая(Moraea aristata)считаетсяоднимизсамыхкрасивыхпредставителейцарстварас-тений.Листочкивнутреннегокругаоколоцветниканаверхушкерасчле-нены,средняялопастьузкаяивытянутая(поформенапоминаетость).Чащекультивируютмореилопатчатую(Moraea spathulata)инеопавония.Упоследнейлисточкинаружногокругабелыеилиоранжевыесудиви-тельнымрисунком,напоминающимперопавлина(укаждоголисточкаоколоцентрацветкарасполагается«павлинийглаз»вчерномконтуре).НазваниеMoreaбылоданородувчестьанглийскогоботаникаРобертаМора.ОднакоКарлЛиннейв1772г.включилэтотродвсвоюклассифи-кациювнаписанииMoraea,безусловно,чтобыпрославитьсвоеготестяЙоханаМораеуса,шведскоговрача.

РодВатсониявключаетоколо70видовклубнелуковичныхмного-летников,родственныхгладиолусу.ПроисходятизЮжнойАфрикииМадагаскара.Ихколосовидныесоцветияизароматныхтрубчатыхоран-жевых,розовых,красныхилибелыхцветковнапоминаютсоцветиядико-растущихгладиолусов.Однакотрубкаоколоцветникауватсонииболеедлинная,ацветкипочтиактиноморфные.

ЮжноафриканскийродЛаперузиявключает30видов,многиеявля-ютсякрасивоцветущимидекоративнымирастениями,изкоторыхлапе-рузияароматнейшаяизАнголыимеетбелые,сильнодушистыецветкисоченьдлиннойтрубкойоколоцветника.

РодРомулеянасчитываетоколо90клубнелуковичныхмноголет-ников,распространенныхвСредиземноморье,вгорныхрайонахтро-пическойАфрикиивЮжнойАфрике.НазваниедановчестьРому-ла,легендарногооснователяРима.Звездчатыецветкисблестящимишелковистымиволосками,раскрывающиесятольковсолнечныедни.Листочкиоколоцветникачащеоченьяркоокрашены,номогутбытьибелые.Изящныенебольшиерастенияэтогорода–прекрасныйвыбордляальпинариев.

Мир декоративных ирисовых огромен и разнообразен. Красивоцветущиерастенияизвестнытакжевследующихродах,обитающихвАфрике(Аноматеха,Аристея,Бабиана,Диерама(Dierama),Гейссориза(Geissorhiza),Хасманте,Гомерия,Спараксис,Гомоглоссум–Homoglossum),тропическойАмерике(Ципелла,Диэтес,Схизостилис(Schizostylis),Нео-марика,Тримеция),Средиземноморье(Гермодактилус),Австралии(Ди-пларрена).

36

Высушенныерыльцашафранапосевного(Crocus sativus)оченьаро-матны,имеютсладковатыйвкусисглубокойдревностииспользуютсякакпряностьипищевойкраситель,атакжевпарфюмерииимедицине.Вкачествесоставнойчастишафранвходитвсоставрецептовлекарствдревнихмедиков.Внастоящеевремявомногихстранахрыльцашаф-ранапосевногоприменяютсякакантиспазмическоеистимулирующеесредство.Однаковбольшихдозах(свыше4,5г)онвызываеттяжелоеот-равление.Шафранпосевнойпринадлежиткчислудревнейшихкультиви-руемыхрастений.Клубни,луковицы,клубнелуковицымногихирисовых(тигридии,шафрана,тритонии,ромулеи,бабианы)местноенаселениеиспользуетвпищуглавнымобразомвпеченомвиде.

Очищенныеоткорыивысушенныекорневищаирисовгерманского,бледногоифлорентийскогоиспользуютвСреднейиЮжнойЕвропекаклекарственноеиантисептическоесредствоподназванием«фиалковыйкорень»(из-заприятногозапаха,напоминающегозапахфиалки).ВСе-вернойИталииэтивидыкультивируютсяболее250лет.

Всоставесемействаоколо80родови1800видов.Подразделяетсяна3подсемейства:Нивениевые(Nivenioideae),собственноИрисовые(Iridoideae)иИксиевые(Ixioideae).

СемействоИрисовыевофлореБеларусипредставлено6видамидико-растущихмноголетнихрастенийиз2родов–ИрисиШпажник.Нередкопозаболоченнымлугам,берегамводоемов,вчерноольшаникахвстречаетсякасатикжелтый(Iris pseudacorus).ВсеостальныевидыявляютсяредкимиизанесенывКраснуюкнигу:касатикибезлистный(I. aphylla)исибирский(I. sibirica),шпажникчерепитчатый(Gladiolus imbricatus).Шпажникбо-лотный(G. palustris),вероятно,исчезстерриторииБеларуси.Впоследниедесятилетиянеотмечался.Голубоглазкагорная(Sisyrinchium montanum)–заносныйсевероамериканскийвид,появилсясравнительнонедавно.

ПОРЯДОК ЯТРЫШНИКОЦВЕТНЫЕ (ORCHIDALES)

Включаетодносемейство–Орхидные,илиЯтрышниковые(Orchi-daceae).

Семейство Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae)

Мирорхидных–совершенноособыймирэкзотическихрастений,неимеющийсебеподобныхсредицветковых.Всемногообразиеорхидныхможноотнестикдвумосновнымэкологическимтипам:эпифитамина-земнымрастениям.Эпифиты–растениятропиков,вумереннойзоне–наземные.Немалоэпилитныхрастений(обитающихнаскалах).

37

Почтивсеорхидные–многолетниетравянистыевечнозеленыерас-тенияразнообразногообликаиразныхразмеров–отнесколькихсанти-метровдонесколькихметров(травянистыелазящиелианыдо30–40м,например,ваниль(Vanilla)),ссимподиальнымирежемоноподиальнымтипамиветвления(рис.4;см.вкл.,табл.VII,VIII).Унаиболееприми-тивныхорхидных(неувидия(Neuwiedia),апостасия(Apostasia))изподсе-мействаАпостасиевые(Apostasioideae)стеблиодревесневаютвосновании.

Разнообразентакжеобликэпифитов:открошечных,едваразличи-мыхнаветвяхдеревьеврастеньицсневзрачнымицветкамидопышныхкрупнолистныхикрупноцветковыхпредставителейамериканскогородаОнцидиум(Oncidium)сосвисающимисоцветиямидлинойнесколькоме-тров.Мимооднихможнопройтиравнодушноилинезаметив,другиезаставляютостановитьсявизумлении.НемецкийботаникВ.Раухговорил

12 3

4 5 6

Рис. 4.Типыветвленияитуберидииорхидных(схемы):1–моноподиальноеветвление;2–симподиальноеветвлениесконечнымсоцветием;

3–симподиальноеветвлениесбоковымисоцветиями;одиночные туберидии:4–целогинагребенчатая(Coelogyne cristata);

5–целогинаповислая(Coelogyne flaccida);многочленные туберидии:6–дендробиумКинга(Dendrobium kingianum)

38

о мадагаскарском эпифите ангрекуме полуторафутовом (Angraecum sesquipedale),чтоедваливозможновообразитьнечтоболеепрекрасное,чемдеревовдевственномлесу,покрытоемножествомвеликолепныхбелыхдлин-ношпорцевыхцветков,откоторыхквечеруисходитсильныйароматванили.

Оченьчастопобегиорхидныхсукороченнымимеждоузлиямиклуб-необразноутолщаются.Утолщенныечастистеблянередкоимеютформуклубнейиназываютсятуберидиями.Втуберидийпревращаетсяодноилинесколькомеждоузлий(одночленныетуберидии)иливсяортотропнаячастьпобега(многочленныетуберидии)(см.рис.4).

Корнипридаточные.Туберидий,развивающийсявоснованиистеб-ляназемныхорхидей,иногдапогружаетсявпочву,теряяхлорофилл.Онсрастаетсясоснованиямипридаточныхкорней,благодарянакоплениюполисахаридовклубневидноутолщаетсяиобразуетклубнекорень,не-редкоупрощенноназываемый«корневойшишкой»(рис.5).Клубне-корни могут быть округлыми (ятрышник (Orchis)), продолговатыми(любка (Platanthera)) или пальчато-раздельными (пальчатокоренник(Dactylorhiza),кокушник(Gymnadenia)).Впрошломонииспользовалисьвмедицинеподназванием«клубнейсалепа».

Наземныеорхидныеумеренныхпоясовобычноимеютдваклубне-корня,изкоторыходин–прошлогодний(отмираеткконцувторогове-гетационногопериода,расходуязапасныевеществанаразвитиестебляслистьямиисоцветием)ивторой–молодой,которыйбудетпитатьрасте-ниенаследующийгод(кокончаниюсезонаонтакжеотмирает),нобудетзаложенновыймолодойклубнекорень.

Подземнаячастьчастопредставленаразросшимсякорневищем,уд-линенным(венеринбашмачок(Cypripedium))илиукороченным(пыльце-головник(Cephalanthera),дремлик(Epipactis),тайник(Listera),гнездовка(Neottia)),коралловидно-разветвленным(ладьян(Corallorhiza)).Унеко-торыхрастенийкромекорневищаимеетсялуковицеобразноутолщеннаяподземнаячастьстебля(хаммарбия(Hammarbya),мякотница(Malaxis)).

Всеэпифитныеорхидеиразвиваютвоздушныекорни,одетыеве-ламеном–толстымслоемгигроскопическойтканиизмертвыхклеток,заполненныхвоздухомиспособныхвпитыватьнетолькодождевуюводу,ноиутреннююросу,влагуизатмосферы.Ввеламенеиногдапоселяютсяцианобактерии,фиксирующиеазот.Иногдачастьвоздушныхкорнейвмассесвисаютсдеревьевилиобразуютгустыесплетения,вкоторыхна-капливаетсягумус.Вкорняхразвитамеханическаяткань,ониустойчивыкразрыву.Болеемощныеитолстыеизнихмогутдостигатьпочвыифунк-ционироватькакобычныекорни.Унекоторыхвидовкорниплоскиелен-товидные,зеленые,ассимилирующие.Дляперенесениянеблагоприятныхусловийодниэпифитычастичноилиполностьюсбрасываютлистья,адругиезапасаютводувсочныхлистьяхистеблях.Ноглавнымизапасаю-

39

щимиорганамиунихслужаттуберидии.Повеличинеониварьируютоткрошечных(величинойсбулавочнуюголовку)дошаровидных(сголовуребенка).Сосудыглавнымобразомвкорнях,режевстебляхиоченьред-ковлистьях,обычнослестничнымиперфорационнымипластинками.

Большинствоназемныхиэпифитныхорхидейявляютсяавтотрофамисзеленымилистьями(рис.6).Унекоторыхэпифитовфотосинтезируюттакжезеленыестебли,цветкиинередковоздушныекорни.Уопределен-ныхорхидей(например,уотдельныхвидовпрекраснойорхидеиазиатских

Рис. 5.Пальчатокоренникпятнистый(Dactylorhiza maculata):1–общийвид(к–пальчато-раздельныйклубнекорень);

2–цветок(г–губа(лабеллум),в–листочкивнутреннегокругаоколоцветника,н–наружныйкругоколоцветника,р–рыльце);3–колонка,илигиностемий

(кл–клювик(ростеллум),п–пыльник,с–стаминодий);4–поллинарии(нп–ножкаполлиния,пл–поллиний,пр–прилипальце);

5–раскрывшаясякоробочка;6–семя(з–зародыш,ск–семеннаякожура)

40

Рис. 6.АвтотрофныепредставителисемействаОрхидные,илиЯтрышниковые(Orchidaceae):

1а,1б–неувидиячемерицелистная(Neuwiedia veratrifolia):1а–общийвид,1б–плод;2–апостасиядушистая(Apostasia odorata);

3а–3г–ванильплосколистная(Vanilla planifolia):3а–частьпобегассоцветием,3б–губа,3в–колонка(гиностемий),3г–плод;

4–венеринбашмачокнастоящий(Cypripedium calceolus);5а,5б–дремликболотный(Epipactis palustris):

5а–верхняячастьрастения,5б–обоеполыйцветок;6а–6г–катасетуммешковидный(Catasetum saccatum):6а–общийвид,

6б–соцветиеизмужскихцветков,6в–мужскойцветок,6г–женскийцветок;7–любкадвулистная(Platanthera bifolia)

41

тропиковфаленопсиса(Phalenopsis),безлистныхорхидей)корниплоские,зеленые,стелющиесяпосубстратуиявляютсяглавнымифотосинте-зирующимиорганами.Однакосрединаземныхиэпифитныхорхидейнемаловидов,полностьюутратившихспособностькфотосинтезу(бес-хлорофилльные)иставшихмикотрофнымисхорошоразвитоймикори-зой(гнездовка,надбородник(Epipogium),ладьян)(рис.7).Гифыгрибовпроникаютвживыеклеткикорнейикорневищичастичнопереварива-ютсярастениями,которыеусваиваютсодержащиесявнихпитательныевещества.

Листьятонкиеилимясистые,простые,линейные,ланцетныеилияйце-видные,частосхорошоразвитымивлагалищами,обычноочередные,рас-полагающиесячащедвухрядно.Иногдазеленыйлистлишьодин.Устьич-ныекомплексыпарацитные,режеаномоцитные,иногдатетрацитные.

1 2 3

Рис. 7.БесхлорофилльныепредставителисемействаОрхидные,илиЯтрышниковые(Orchidaceae),редкиерастенияБеларуси:

1–надбородникбезлистный(Epipogium aphyllum)сразветвленнымкорневищемипод-земнымистолонами;2–гнездовканастоящая(Neottia nidus-avis)сподземнымкорневи-щемимногочисленнымитолстымипридаточнымикорнями;3–ладьянтрехнадрезный

(Corallorhiza trifida)скоралловиднымкорневищем

42

Убесхлорофилльныхрастенийзеленыелистьяотсутствуют,влагалищелистазаканчиваетсябелымиредуцированнымичешуевиднымиобразо-ваниями.

Цветок–наиболеехарактернаячастьорхидей,позволяющаялегкоопределитьихсистематическоеположение.Повнешнемуобликуцветкиорхидныхнеобычайноразнообразны,нопочтивсегдаимеютединыйтипстроения(см.рис.5–8).Цветкиобычнообоеполые,резкозигоморфные,частоповернутыена180°вокругсвоейоси.Упредставителейамерикан-скогородаКатасетум(Catasetum)цветкиоднополые,причеммужскиеиженскиерезкоразличаютсяповнешнемуоблику.Размерыиокраскацветковварьируютвширокихпределах,нередковстречаютсяполосатыеипятнистыерасцветки.Синиеоколоцветникивприроде,по-видимому,невстречаются.Цветкидиаметромот0,2до25см.

Восновестроенияцветкаорхидныхлежиттрехмерныйлилейныйтип,претерпевшийредукциючислачастейизначительныеизменениявихструктуре.Околоцветникчащепростой,венчиковидный,прикре-пленкверхушкезавязи.Шестьлисточковрасполагаютсявдвакруга.Ониобычносвободные,упредставителейподсемействаЦиприпедиевые(Cypripedioideae)два,иногдавсетрилисточканаружногокругасрастаютсямеждусобой.Наружныелисточкичастоменееяркиеиболееилименееодинаковые,иногданапоминаютчашечку,особенноунаиболееприми-тивныхорхидных(неувидия,апостасия).Внутренние–яркоокрашенныеиразличаютсяповеличинеиформе.Задний(адаксиальный,верхний)листочеквнутреннегокругаобычнорезкоотличаетсяотостальныхпоразмерам,формеиокраскеипреобразованвгубу,илилабеллум(частоэтосамыйзаметныйэлементоколоцветника).Реально,однако,онача-стозанимаетнижнееположение,чтодостигаетсяразнымиспособами.Уэпифитныхорхидейцветоносыилисоцветиячастопоникаютицветкиоказываютсяперевернутыми(пафиопедилум(Paphiopedilum),стангопея(Stanhopea)).Умногихназемныхформпроисходитскручивание(ресу-пинация)нижнейзавязиилицветоножкивпроцессеразвитияцветка.Кконцубутонизациицветокповорачиваетсяна180°так,чтогуба,зани-мавшаявбутоневерхнееположение,оказываетсярасположеннойвнизуиснаруживудобномдлянасекомыхположении.Приформированииплодазавязьраскручиваетсявобратномнаправлении.

Губаобычнофункционируеткакпосадочнаяплощадкадлянасекомо-го-опылителя,нередкоимеетнектарникввидешпорцаилиямки.Иногдашпорецоченьдлинный,вомногоразпревышаетдиаметрсамогоцвет-ка.Губа,котораяобычнокрупнеедругихчастейоколоцветника,частоимеетсложноестроениеидифференцировананаверхнюю,среднююинижнюючасти.УвидовродаОфрис(Ophrys)онасильновыпуклая,име-етяркуюпоперечно-полосатуюокраску,напоминаетсамокотдельных

43

перепончатокрылых,чтопривлекаетсамцов.Онаможетбытьцельнойили3-лопастнойснаиболеекрупнойсреднейлопастью.Поверхностьгубыможетбытьгладкойилиснабженнойразнообразнымипоформевыростами–пластинками,гребнями,сосочками.

Наблюдаетсяредукциятычинок.Унемногихнаиболеепримитивныхорхидныхещесохраняютсятритычинки,изниходнатычинкавнешнегокругаидветычинкивнутреннегокруга(малезийскийродНеувидия),илитолькодвепередниефертильныетычинкивнутреннегокруга,третья–стерилизоваласьипревратиласьвмясистыйстаминодий(Пафиопедилумиблизкиекнемуроды).Увсехостальныхфункционируеттолькооднаты-чинкавнешнегокруга.Уорхидныхтычинкиконгенитальносрастаютсясостолбикомвединоеобразование,называемоеколонкойилигиностемием.Уболеепримитивныхродов(Неувидия,Апостасия)тычинкиистолбиксрастаютсяещенеполностьюинаверхуимеютсяотчетливовыраженныесвободныеучастки(см.рис.8).Удвухтычинковыхорхидей2пыльникарасполагаютсяпообестороныотверхнейчастиколонкиитакжеимеют-сясвободныеучастки.Ноониболеекороткие,анадрыльцемнависаетмясистыйстаминодий.Уоднотычинковыхорхидейтычинкаполностьюобъединенасо столбикоми рыльцем в единую структуру. Пыльники4-гнездные,вскрываютсяпродольно,интрорзно.Тапетумсекреторный.Микроспорогенезсимультанный.

Колонка – характернейший диагностический признак орхидей.Строениеколонкиоднотычинковыхорхидей,которыевсемействепре-обладают,удивительноразнообразно.Например,пыльникможетрас-полагатьсякакнавершинеколонки(прямоилинаклонно),такинаеедорсальнойиливентральнойстороне.Рыльцетолькоунекоторыхродовнедифференцированноеиполностьюфертильное.Убольшинстваодно-тычинковыхорхидейонолопастное,еговерхняямедианнаялопастьвсяиличастичностерильнаипревращенавособыйорган–клювик(илиростеллум),отделяющийпыльникотполостифертильнойчастирыльца(чащеуглубленнойвколонку),препятствуясамоопылению.

Другимважнейшимпризнакомявляетсястроениепыльцы.Увидовсдвумятычинкамипыльцасыпучая.Уподавляющегобольшинстваодно-тычинковыхорхидейтетрадыпыльцевыхзеренобъединенывболееилименееплотныемассы–поллинии,которыебываютмучнистой,восковой,хрящевиднойилисовершеннотвердойроговойконсистенции.Числополлиниеввкаждомпыльникеварьируетот2до4,6и8иявляетсяси-стематическимпризнаком.Каждыйполлинийсодержитсотнитысячпыльцевыхзерен.Пыльцевыезернадвуклеточные,1–2-кольпатные,1-по-ровыеилибезапертурные,редко3-поровые(ваниль),сразнымитипамиорнаментациинаповерхности.

44

Рис. 8.Строениецветковорхидных:трехтычинковый цветок неувидии Ины(Neuwiedia inae):

1–общийвид;2–диаграммацветка;3, 4–колонка(гиностемий)сдвухсторон;двухтычинковый цветок пафиопедилума замечательного(Paphiopedilum insigne):5–общийвид;6–диаграммацветка;7–9–колонкавразныхположениях;

однотычинковый цветок целогины повислой(Coelogyne flaccida):10–общийвид;11–диаграммацветка;12–колонка(гиностемий);г–губа,к–клювикрыльца(ростеллум),п–пыльник,р–рыльце,

с–стаминодий,фр–фертильнаячастьрыльца

Частьклювика,чащекраевая,ослизняетсяипрималейшемпри-косновениивыделяетлипкоевещество,служащее(вместескусочкомтканиклювика)дляприклеиванияполлиниевкопылителю.Этотлипкийкусочектканиклювика,разнообразныйпоформе,обычноназываютприлипальцемиливисцидием.Уболеевысокоорганизованныхорхид-ныхприлипальцесоединяетсясполлиниемещечерезпромежуточнуюнелипкуюлентовиднуюполоскуткани,называемуюножкой,такжеот-деляющуюсяотклювика.Всяэтасложнаяструктура,состоящаяизпол-линияиприлипальцаилиполлиния,ножкииприлипальца,называетсяполлинарием.

45

Гинецейпаракарпный,режесинкарпный,изтрехсросшихсяпло-долистиков.Завязьнижняя,уоднотычинковых1-гнезднаяспостеннойплацентацией.Уорхидныхссинкарпнымтипомгинецеязавязь3-гнезднаясцентрально-угловойплацентацией.Частоплацентыветвятся.Семя-почкимногочисленные(до2млнвзавязи),анатропные,обычносдвумяинтегументами,реже–содним,тенуинуцеллятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-типаили(большейчастьюуциприпедиевых)Allium-типа,оченьредкотетраспорический.Образованиеэндоспермаубольшинстваорхид-ныхподавлено,первичноеядроэндоспермадовольнобыстродегенерирует.Еслиэндоспермразвивается,торазвитиепротекаетпонуклеарномутипу.

Примерформулыцветка:пальчатокоренникпятнистый(Dactylorhiza maculata)–↑P3+2,1A1G(3).

Располагаясьвпазухахприцветников,цветкиорхидныхчащесобра-нывколосья,похожиенакисти,посколькунижняязавязьузкая,ино-гдадлинная,напоминаетцветоножку.Нередкоформируютсяпростыеиветвистыекистисоченькороткойцветоножкой.Колосьяикистимогутдостигатьвдлину2идаже5м.Врезультатеукорачиванияосивозникаютзонтиковидныеиголовчатыесоцветия.Числоцветковвсоцветииот2–5досотнииболее.Уредуцированныхсоцветийиногдаразвиваетсятолькооднаветвьсодиночнымцветком.

Орхидные – часто облигатные перекрестноопыляемые растения,обычноэнтомофильные.Пыльцаубольшинствапредставителейнахо-дитсявсвязанномсостоянииинеможетпереноситьсяветром.Рыльцанеприспособленыдляулавливанияпыльцыизвоздуха.

Процессопылениясложениузкоспециализирован(иногда–толькооднимвидомнасекомых),особенноуоднотычинковыхцветков(рис.9).Совершенные,иногдапочтифантастическиеприспособлениякспецифи-ческимопылителямзаставляютудивлятьсяипоражаться.Словноизобре-тательныйхудожник-конструкторзабавлялся,когдаадаптивнаяэволюциясоздавалавсеновыеиразнообразные,частооченьсложныемеханизмыопыления,яркоикрасочноисполненныеиточноподогнанныекпотреб-ностямнасекомых.Растениячастоиспользуютвопыленииихпищевыеинстинкты.Насекомыхпривлекаетнектар,скапливающийсявшпорце,продольнойбороздкегубыилиямке(тайник,кокушник,фаленопсис).Иногданасекомыеотгрызаютволоскииразнообразныевыростынагубе.Когданасекомоеизвлекаетголовуизцветка,оновытаскиваеткрепкоприклеившиесякнейприлипальцамиполлинарии.Первоначальноонирасполагаютсявертикально.Вовремяполетанасекомого,примерночерез30с,ножкиполлинариевиззатвердевшейслизиврезультатенеравно-мерногоподсыханиясильноизгибаютсяпонаправлениювперед.Припосещенииследующегоцветкаизогнувшиесяполлинариипопадаютналипкоерыльцепестика,приклеиваютсяиостаютсянанем.

46

Рис. 9.Опылениеорхидных:венерин башмачок настоящий(Cypripedium calceolus):1 –верхняячастьпобега;

2–насекомоенакраюгубыидальшесоскальзывающеевнутрьее;3–насекомоевнутригубы(п–пыльник);

4–головаопылителяпоказываетсяизотверстия,расположенноговозлепыльника;5–насекомое,вылезающееизцветкаскомкомлипкойпыльцы(кп);

офрис насекомоносный(Ophrys insectifera):6–общийвидрастения;7–цветок;8–осавпроцессепсевдокопуляции;

9–головаосысприкрепившимисяполлинариями(пл)

Помимопищевыхинстинктов,орхидныечастоиспользуютвопыле-ниисексуальные,защитныеинстинктынасекомых–самцовпчел,ос.Этосвоеобразноеприспособлениеорхидныхсвязаностем,чтоониначалиэволюционировать,когдаужебыломножестворастений,снабжавшихопылителейпищей(нектаром,пыльцой).Дляобеспеченияопыленияор-хидеипошлидругимпутем.Нередкопопутиизощренногообмана–ещеодногоивесьмаэффективногоспособапривлечениянасекомыхкопыле-ниюэтойгруппырастений.Остроумныеприспособлениякопылениюза-

47

ставляютнекоторыхисследователейговоритьо«цветковойдипломатии»,«сообразительности»и«безнравственности»орхидей.Шпорцымногихятрышников,пальчатокоренниковоказываютсяпустыми,аяркийстами-нодийслужитдлянихуказателемнесуществующегонектара.Похожиенанаполненныепыльцойпыльники–желтыепятнаилибесполезныевы-ростынагубе,заманчивыерезервуарысароматнойжидкостью(пахучиеокрашенныегубывенеринабашмачка)–хитроумныеловушки,выбратьсяизкоторыхможнотолькопослевыполнения«принудительной»работыпоопылению.Нектардремликаобладаетнаркотическимдействием,вовремяцветенияоннеудержимовлечеткцветкамразличныхнасекомых(ос,шмелей,муравьев).

Цветкикрасивыхиредкихофрисов,растущихвЕвропе,ЗападнойАзиииСевернойАфрике,частонапоминаютнасекомых(мух,пчел,шме-лей)илипауков.Отэтогосходстваипроисходятихвидовыеназвания–офрисынасекомоносный(Ophrys insectifera),пчелоносный(O. apifera),шмелецветковый(O. bombylifera),пауковидный(O. sphegodes)идр.Уцветкаофрисанасекомоносногогубапохожанателосамкисосложеннымикры-льями,боковыелисточкиимеютвидантенн,расположенныевоснованиигубыложныенектарникинапоминаютглазанасекомого(см.рис.9,7).Блесккрыльевимитируютсеро-голубыеполоскинагубе.Растенияневыделяютпитательныхвеществ,атольколетучиевеществаизгруппыферомонов,наборкоторыхспецифичендлякаждоговидаилигруппывидов.Некоторыеизэтихсоединенийидентичнысекретужелезнасеко-мых,стимулирующихкомплексповеденческихреакций,характерныхдляспаривания.Внешнийобликгубыдействуеткаквизуальныйстимулдлясамцов.Послеперезимовкионипоявляютсяраньшесамоки,побужда-емыеполовыминстинктом,садятсянацветкиофрисовиведутсебякакприкопуляцииссамками.Врезультатеихимпульсивныхдвиженийпол-линарииприкрепляютсякголовеиликбрюшку.Сексуальныйинстинктнаодномцветкенеудовлетворяется,иврезультатенесколькихпосещенийнасекомыеосуществляютперекрестноеопыление.Привлечениеопылите-лейзапахами,воздействующиминасексуальныеинстинкты,характернодлярядадругихорхидных,вчастностидляавстралийскихвидовспикулеи(Spiculaea),дракеи(Drakaea),криптостилиса(Cryptostylis),хотягубаэтихрастений,сточкизрениячеловека,невсегдаимеетсходствоссамкойна-секомого.Однакосамцыпытаютсяспариватьсяснейиуносятполлиниинарыльцадругихцветков.

Особенно многочисленные фантастические приспособления кстроениюиповедениюопыляющихнасекомыхвыработалисьутропи-ческихорхидей:формированиеподвижной,качающейсягубы(буль-бофиллум(Bulbophyllum),дракея,спикулея)ицветков(цирропеталум(Cirrhopetalum)),остроумныхловушек,выделениеразнообразныхве-

48

ществ.Веществассильныммускуснымзапахомвыделяютцветкиката-сетума,наркотическогодействиянапчел–цветкиюжноамериканскойстангопеи,мормодес(Mormodes),цикнохеса(Cycnoches).Приприкос-новениинасекомыхпроисходитрезкоевыбрасываниеполлинариевувидовкатасетума,мормодесицикнохеса,растенияотличаютсядеталямистроенияспусковогомеханизмаиспособамиприкрепленияполлинари-ев.Дрожаниецветковонцидиумарассчитанонаиспользованиесложныхзащитныхинстинктовнасекомых.Самцынекоторыхперепончатокры-лыхпокидаютгнездаи,охраняятерриторию,сидятвзасаде.Когдажел-то-коричневыепятнистыецветкионцидиумовначинаютдрожатьприпорывахветра,насекомыепринимаютихзавторгшихсяпришельцев,внезапноатакуютсцельюизгнаниясоперниковсосвоейтерриторииипроизводятопыление.

Успехуперекрестногоопыленияспособствуетбесконечноеразно-образиеформиокраскиоколоцветника.Красныетонарастенияпред-лагаютптицам,всеоттенкиокраски–пчелам,коричнево-красныеилигрязно-фиолетовые–мухам,белоснежные–ночнымбабочкам.Запахицветковварьируютотзапахагниющегомясадотончайшегоароматадухов,исходящегочастоотнекрупныхиневзрачныхбледныхцветков.

Средимногочисленныхприспособленийкперекрестномуопылениюуорхидныхимеетсяодно,универсальноедлясемейства,–длительностьцветения.Убольшинствавидов,особеннотропических,вожиданииопы-ленияцветкинеувядаютнеделямиимесяцами(до2–3месуюговосточно-азиатскойванды(Vanda),американскиходонтоглоссума(Odontoglossum)ионцидиума).Частоцветкивсоцветиираспускаютсянеодновременно,ионоимеетсвежийвидещеболеедлительныйсрок.Нередкоцветениесоцветиярастягиваетсянавесьвегетационныйпериод,ановыеветвимогутобразовыватьсяинаследующийгод.Женскиецветкикатасетумаиспускаютсильныйзапахдотехпор,поканебудутопылены,иногдавтечениемесяца.Ночерезнесколькочасовпослеопылениязапахисчезает.Соцветияорхидныхобычновыносятсявоткрытыепространства,чтобыонибылихорошовидныиудобныдляпосещениялетающиминасекомы-ми.Иногда,наоборот,осисоцветияицветоносысильноукорачиваются,соцветияприжимаютсяксубстрату,чтобыопылениемоглиосуществлятьползающиенасекомые.

Бесчисленныевариацииколонки,иногдагубы(фаленопсис,аме-риканскийкориантес(Coryanthes)ишпорца(азиатскийэридес(Aerides),африканские ангрекум (Angraecum) и эрангис (Aerangis)) определяютспецифичностьагентовопыленияиналичиесложныхмеханизмовегоосуществления.Примеромстрогойприспособленностикединственномуопылителюмогутслужитьцветкиангрекумаполуторафутового,впер-выеобнаруженногоЧарльзомДарвиномв1850г.влесахМадагаскара,

49

длинашпорцакоторыхдостигает40см.Наднеегоскапливаетсянектар.Дарвинпредположилвозможностьсуществованиявмадагаскарскихле-сахнасекомого–ночногоопылителя(посколькуцветкипахнуттольконочью)сдлинойхоботка40см.Посколькутруднобылопредставить,чтосуществуетхоботокподобнойдлины,ученыйсталнастоящимпо-смешищемвглазахэнтомологовсвоеговремени.ЛишьспустяпятьдесятлетнаостроведействительнобылаоткрытаночнаябабочкаксантопанМоргана-предсказанная(Xanthopan morgani-predicta),напереднейчастиголовыкоторойрасполагаетсястраннаяспираль.Припосещениицветковонаразворачиваетсяипревращаетсявхоботок40-сантиметровойдлины.Сейчасужеизвестно,чтоукаждогоиз200видовэтогородасуществуетсвоясобственнаябабочка-опылитель.Длинаеехоботкавточностисо-ответствуетдлинешпорцаорхидей–удивительныйпримерсимбиоти-ческогосожительства,эволюционнойкоадаптации.

Наличиесложныхиспециализированныхспособовопылениясоче-таетсяуорхидныхсотсутствиемстрогихфизиологическихмеханизмов,препятствующихпрорастаниюнарыльцечужероднойпыльцы.Чужерод-наяпыльцапопадаетнарыльцетольковрезультатестечениянеобычныхобстоятельствинередкопрорастает.Поэтомууорхидныхчаще,чемвдругихгруппахпокрытосеменных,встречаютсянетолькомежвидовые,ноимежродовыегибриды.

Немалосредиорхидныхсамоопыляющихсяисамостерильныхрас-тений(гнездовка).Угнездовкиподземлейиливмоховомпокровераз-виваютсяиклейстогамныецветки,образующиетипичныесемена.

Сверхсовершенствоприспособленийкопылениючастооборачивает-сяотрицательнойстороной.Именновсилуоченьузкойспециализациицветкичастоостаютсянеопыленными.Однакоэтокомпенсируетсяне-вероятнобольшимколичествомсемян,образующихсявплодах.Орхид-ные–одноиздвухкрупнейшихсемействпокрытосеменных,освоившихпочтивсеэкологическиенишинасуше.

Пыльцакакпищевойфакторнеимеетзначениявопыленииорхид-ных.Онаэкономичноупакованавполлиниииубольшинствавидоввсяпопадаетнарыльце,чтоспособствуетоплодотворениюсотентысячсемя-почекзавязикаждогоцветка,изкоторыхчасторазвиваетсяпочтитакоежеколичествосемян.

Плоды–коробочки,разнообразныеповеличине:отмясистойдлин-ной,стручковидной(ваниль)домаленькихсухих(убольшинствадругихродов).Обычнокоробочкираскрываютсятремяилишестьюпродоль-нымищелями,створкиприэтомостаютсясоединенныминаверхуилирасходятся.Унекоторыхвидовкоробочкираскрываютсятолькодвумяилидажеоднойщелью,аиногдасеменаосвобождаютсяприсгниваниистенкикоробочки.

50

Семенаморхидныхсвойственнымногиехарактерныеособенности.Дляихсозреваниянеобходимоот2до18мес.Онинеобычайномелкие,безэндосперма,снедифференцированнымзародышем.Массаодногосеменисоставляетотдесятыхдотысячныхдолеймиллиграмма.Убольшинствародовсеменаснабженысетчатойрыхлой,заполненнойвоздухом(на76–96%)прозрачнойоболочкой,ноуванилииблизкихродовонаплотная,жесткая,прилегаеткзародышу.Словнотончайшаяпыль,многочислен-ныесеменауносятсядажеслабымивоздушнымитеченияминабольшиерасстояния.Этомуспособствуютгигроскопическиедлинныеволоскивкоробочкахмногихвидов.Сплетенныекаквойлок,прималейшемизме-нениивлажностионискручиваютсяиизвиваются.Когдавсухуюпогодукоробочкиоткрываются,волоскиначинаютсвоеинтенсивноедвижение,перемещаясеменаближекповерхности,откудаихподхватываетветер.Коробочкитакжегигроскопичныиприувлажнениивоздуханемедленнозакрываются.Семенаотдельныхвидовраспространяютживотные.Мле-копитающиеиптицыпоедаютсочныестручковидныекоробочкиванили,ягодовидныекоробочкинекоторыхвидовизподсемействаАпостасиевые.Ихсеменаимеютплотнуюсеменнуюкожуру.Семенаэпифитныхвидов,содержащиекапелькимаславсеменнойкожуре,растаскиваютмуравьи.Семенаболотныхорхидныхмогутраспространятьсяводой.Большинствоихгибнет,ненаходяблагоприятныхусловийдляпрорастания.

Обычносеменапрорастаютлишьпослесимбиозасмицелиемгрибов,откоторыхониполучаютпитательныевещества.Первоначальноформи-руетсясвоеобразныйклубневидныйорган(предпобег–протокорм),накоторомобразуютсяпобегиикорни.Развиваютсярастениямедленно,зацветаятолькочерез5–20летпослепрорастаниясемян.

Орхидныепродуцируютфлавоны,С-гликозидыифлавонолы,ко-торыесодержатсячащевлистьях.Умногихобнаруженыалкалоидыне-обычногостроения,фенолокислоты,танниды,кумариныитерпеноиды.Основноечислохромосомх=6–29.

Многиеорхидныеразмножаютсявегетативноспомощьюкорневищ.Уевропейскойхаммарбииболотной(Hammarbya paludosa)покраюлистаформируютсякрошечныеокруглыевыводковыепочки.Отломанныету-беридии,кускикорневищразносятсяпотокамипресныхисоленыхводнановыетерритории.

Орхидеи–космополиты.Онипроизрастаютпочтивовсехпригодныхдляобитаниярастенийзонахземли,заисключениемполярныхибезвод-ныхпустынь.Однакооколо90%ихвидовогосоставасосредоточеновтропическихширотах,особенновтропическойАмерике(8300видов)итропическойАзии(6800видов).ТропическаяАмерика–родинамно-гихширокоизвестныхвкультуреорхидей:каттлеи(Cattleya),эпиден-друма(Epidendrum),одонтоглоссума,онцидиума,стангопеи,мильтонии

51

(Miltonia),лелии(Laelia),софронитиса(Sophronitis).КАзииприуроченобольшинствовидовдендробиума(Dendrobium),целогины(Coelogyne),фа-ленопсиса,ванды,пафиопедилума,цимбидиума.ВАфрикеинаМадага-скарепроизрастаютангрекум,эрангис,диса(Disa).Врегионахскороткимсухимсезономивысокимуровнемосадковонинаходятсявнаиболееблагоприятныхусловиях.

Орхидныевстречаютсявширокомспектребиотопов:отравнинныхлесовдосклоноввысокихгор,отболотиводоемовдосухихстепейипустынныхоазисов.Наибольшееразнообразиевидов–вовлажныхгор-ныхлесах,особенновлесахпоясаоблаковитуманов,гдепреобладаютэпифиты,немалоэпилитов.

Семействоотличаетсяобилиемхозяйственнополезныхрастений.Вподземныхорганахпальчатокоренника,ятрышника,кокушника,любкинакапливаютсяполисахариды,впрошломонииспользовалисьвмедициневкачествеобщеукрепляющегоиобволакивающегосредства.Мясистыеплодыцентральноамериканскойлианы–ванилиплосколистной(Vanilla planifolia)–содержатароматическоевеществофенольнойприроды–ванилин.Еевысушенныеиферментированныеплодыиспользуюткакпряностьдляароматизациипищевыхпродуктов(шоколада,напитков,выпечки).

Орхидеи–своеобразные«аристократы»средирастенийблагодаряоригинальностиформцветков,которыенапоминаюточертанияразлич-ныхживотных(орхидеи-бабочки,-птицы,-медузы,-пауки,-лебедиидр.),разнообразиюнеобычайныхрасцветокиудивительныхзапахов,изумля-ющихлюдейсдревнейшихвременидонашихдней.Поэтыпосвящалиорхидеямстихи,художникиизображалиихнасвоихполотнах,ботаникиназывалиихименамибогиньикрасавиц.Подобношедеврамискусства,ониобогащаютдуховныймирчеловека.Прекрасныеиуникальныемест-ныеорхидеиявляютсянациональнымисимволамивомногихстранах.Орхидея-голубь,или«святойдух»(перистериявысокая(Peristeria elata)),–вПанаме,видыкаттлеи–вКоста-РикеиВенесуэле,ликаста(Lycaste)–вГватемале.

Еслираньшеиспользовалисьприродныевиды,тосейчасиххищни-ческоеистреблениесократилосьицивилизованноенаселениеиспользуетвозделываемыеорхидеи.Культураихтрудна,однаковомногихстранахкрасивоцветущиевидыденробиума,каттлеи,целогины,цимбидиума(Cymbidium),ванды,фаленопсиса,одонтоглоссумаидругихвыращива-ютсянапромышленнойосновеивысокоценятсялюбителями.ЕщевначалеXXв.былаоткрытавозможностьвыращиванияизсемян,применяяэкстрактытканейматеринскогорастениясмицелиемгриба-симбионта.Внастоящеевремяширокоиспользуютсяприемыразмноженияорхидейспомощьюкультурытканей.

52

Одновременнососвоениемсеменногоиновыхспособоввегетативно-горазмноженияначалисьисследованияпогибридизацииорхидей.Выве-деномножествонетолькомежвидовых,ноимежродовыхгибридов(дажемежду3–4родами)–напримерБрассолелиокаттлея(× Brassolaeliocattleya)какрезультатскрещиванияособейизродовБрассавола(Brassavola),ЛелияиКаттлея.Сейчасвнекоторыхродахискусственныхгибридовнасчиты-ваетсябольше,чемприродныхвидов.Целеустремленнаяитерпеливаямноголетняяработаселекционеров-орхидологоввознаграждаетсясозда-ниемещеболееоригинальныхиэффектныхформ.Способностькмежви-довойимежродовойгибридизациинаблюдаетсяуорхидныхивприроде.

Промышленноевыращиваниеорхидныхсталооднимизведущихна-правленийцветоводствамногихстран.Многочисленныелюбителииспеци-алистыобъединяютсявобщества,издаютсяспециальныежурналы,прово-дятсяконференции,организуютсявыставки.Существуютобществадажепоотдельнымродаморхидных.Сформироваласьспециальнаянаукаорхидоло-гия,началокоторойвосходитквременамДревнейГреции(трудыТеофраста).

Орхидеи–оченьуязвимыерастения.Массовоеиспользованиепри-родныхорхидейпривелокрезкомууменьшениюихчисленности.Свышетретивидоворхидных–шедевровприроды–находятсяподугрозойвы-мирания.Этомуспособствуютнарушенияихестественныхместообитаний(вырубкалесов,хозяйственноеиспользованиелуговых,болотныхидругихфитоценозовсучастиеморхидных,промышленноезагрязнение).Узкаяспециализациякопылениючастооборачиваетсянизкойзавязываемостьюсемян,особенноиз-занедостаткаопылителей.Унихтакжедлительныйисложныйпутьотсеменидопервогоцветения.Дляограничениясбораиэкспортаприродныхвидоввомногихстранахпринятыспециальныезаконодательства,международныеконвенции,запрещающиеторговлюими.Организуютсяохраняемыеприродныетерритории(заповедники,национальныепарки,заказники),проводятсяработыповегетативномуразмножениюредкихвидовивосстановлениюихприродныхпопуляций.

Орхидные–самоекрупноесемействосредиоднодольных,вклю-чающееоколо750родовидо25000видов(понекоторымданным–до800родови35000видов).Наиболеекрупныеродыхозяйственнополезныхрастений:100видовиболее–Целогина,Ваниль,юговосточно-азиат-скийДендрохилум(Dendrochilum),палеотропическаяКаланта(Calanthe);200видовиболее–Ангрекум,Одонтоглоссум.От250до700видоввсоста-веамериканскоготропическогородаМаксиллярия(Maxillaria),насчиты-ваетсяболее450видовонцидиума.Наиболеекрупныероды–Эпидендрум(около1000видов)иДендробиум(1200видов).Семействоподразделяютна6подсемейств:Апостасиевые(Apostasioideae),Ванильные(Vanilloideae),Циприпедиевые(Cypripedioideae),Неоттиевые(Neottioideae),Эпидендро-вые(Epidendroideae)иЯтрышниковые(Orchidoideae).

53

Наиболеепримитивноеподсемейство–Апостасиевые,включающеетолько2рода–НеувидияиАпостасия.Этоназемныелесные,иногдакорневищные(апостасия)травысочереднымицельнымивлагалищнымилистьямиивоздушнымикорнями.Устьичныекомплексыпарацитныеилитетрацитные.Стеблиодревесневаютвосновании.Сосудыпреиму-щественноспростымиперфорациями.Цветкипочтиактиноморфные,накороткихцветоножках,собранывверхушечныекисти.Околоцветникявнодвойной(наружныеивнутренниелисточкизаметноразличаются).Встроенииандроцеянамечаетсязигоморфия.Унеувидииразвиваются3тычинки,изниходна–медианнаявнешнегокругаидве–латеральныевнутреннего,илиимеютсятолько2фертильныелатеральныетычинки(апостасия).Медианнаятычинкауапостасиипревращаетсявстаминодийилиредуцируется.Колонкаобразовананеполнымслияниемсостолбиком3тычиночныхнитей(неувидия),2тычинок(апостасия)или2тычинокистаминодия(апостасия).Пыльцавотдельныхзернах,1-кольпатные.Стол-бикс2-или3-дольчатымрыльцем.Долирыльцаровные,схожие.Завязь3-гнездная,уапостасиинересупинирована,аунеувидииресупинациявызванапониканиемцветоноса.Плоды–тонкостенныеилимясистыекоробочки.Семенаяйцевидныеилиэллиптические,темно-коричневые,частолипкие,ихповерхность–отячеистойдосетчатой.Иногдасеменасдлиннымфуникулярнымпридаткомилисвыступающимпридаткомнаобоихконцах.Основноечислохромосомх=24.АреалапостасиевыхохватываетпреимущественноЮго-ВосточнуюАзию(вцелом,отГималаевдосеверногоКвинслендаАвстралии).

СосудысимподиальныхимоноподиальныхрастенийподсемействаВа-нильныеслестничнойперфорациейиобычносупротивнойпоровостьюбоковыхстенок.Устьицатетрацитные.Стаминодиевдва.Пыльникираспо-лагаютсянавершинеколонки.Пыльцевыезернавтетрадах.Семенаверете-нообразныествердойповерхностью.Основноечислохромосомх=9,10,12,14–16,18.Всоставеподсемействаполторадесяткародов,втомчислеВаниль.

Наземныеили,реже,эпифитныетравыподсемействаЦиприпедие-вые,объединяющиепятьродов,распространенныхвЕвразиииАмерике.Корнимясистыеиливолокнистыенакороткихкорневищах.Сосудывкорняхили,редко,встебляхспростойилилестничнойперфорацией.Устьичныекомплексыаномоцитныеилипарацитные.Цветкистрогози-гоморфныесмешковиднойгубойидвумяфертильнымилатеральнымитычинкамивнутреннегокруга.Однатычинкавнешнегокруга,превратив-шаясявхарактерныйщитоподобныйстаминодий.Двабоковыхлисточканаружногокругаоколоцветникасросшиеся.Латеральныелисточкивну-треннегокругачастозначительноудлинены.Нититычинокнеполностьюсрослисьсостолбиком,формируямассивнуюколонку.Пыльникипочтисферические,латрорзные.Пыльцевыезерна1-кольпатныеилипоровые,сразноготипаорнаментацией.Пыльцаболееилименееклейкаявтетра-

54

дах,ауфрагмипедиума(Phragmipedium)вполлиниях.Рыльцекрупноеикуполоподобное.Завязьскрученнаяубольшинствародов,1-гнезднаяуциприпедиумаипафиопедилумаи3-гнезднаяуостальныхродов.Плоды–коробочки.Семенаполусферическиесболеетвердойилимембраннойкожурой.Основноечислохромосомх=9илибольше.

КподсемействуНеоттиевыеотносятпыльцеголовник,дремлик,тайник,гудайера(Goodyera)идр.Этообычноназемныетравыбезтуберидий,частофакультативныегеофиты.Фертильнаятычинкаоднаилиредкодве.Пыльниктерминальныйилидорсальный,прямойилинаклонный.Пыльцевыегнездасближенымеждусобой,таккакотсутствуетвыраженныйсвязник.Частовы-ступающийвпередклювикобразуетсводнадрыльцевойямкойисодержитвнутрилипкуюжидкость,котораяссилойвыталкиваетсядажеприлегкомприкосновениииприкрепляеткопылителюсвободнолежащиеполлинии(например,тайник).УПыльцеголовникаиблизкихемуродов(Дремликидр.)строениеколонкиболеепримитивное(клювикотсутствует).Рассыпа-ющаясяпыльцавбутонепопадаетнарыльце,авраскрывшихсяцветкахприкрепляетсякопылителю,когдаониспачкаетсярыльцевойжидкостью.

Большинство представителей подсемейства Эпидендровые –фа-культативныеэпифиты.Характернообразованиетуберидий.Фертиль-наятычинкавсегдаодна.Пыльникиопадающиеиликачающиесяблаго-даряподвижномуприкреплениюкколонке.Поллиниивосковойилихрящевидной,редкомучнистойконсистенции.Прилипальцеимеетсяунемногихродов,убольшинстваоноредуцировано,иприкреплениекопылителюпроисходитспомощьюклейкогоэластичноговеществапол-линияилилипкоговеществаклювика,имеющегоразнообразнуюформу.Всоставеподсемейства:каланта,надбородник,целогина,лосняк(Liparis),мякотница,хаммарбия,эпидендрум,лелия,каттлея,дендробиум,цимби-диум,стангопея,онцидиум,одонтоглоссум,мильтония,ладьян,ликаста,максиллария,фаленопсис,ванда,ангрекум.

Обычно наземные травы в составе подсемейства Ятрышниковые(ятрышник,пальчатокоренник,офрис,любка,кокушник,диза(Disa)).Сосудывкорняхслестничнойперфорацией.Чащескорневымишиш-ками.Имеетсяоднамедианнаяфертильнаятычинкавнешнегокруга.Пыльникширокимоснованиемкрепкоприкрепляетсякколонке,неопадающий.Гнездаотделеныдруготдругаширокимсвязником.Полли-ниидовольномягкойконсистенции.

ВофлореБеларусисемействоОрхидныепредставлено33видамимно-голетнихтравянистыхрастенийиз17родов.ВсеонизанесенывКраснуюкнигуРеспубликиБеларусь(21видвключенвосновнойсписок,12нуж-даютсявпрофилактическойохране).Награниисчезновения(Iкатегорияуязвимости)находятся:бровникодноклубневый(Herminium monorchis),

55

ятрышникиобожженный(Orchisustulata)ишлемоносный(O. militaris).Основныефакторыугрозы–хозяйственноеиспользованиеземель,улуч-шениелуговиболот,рекреационныенагрузки.Численностьорхидныхврегионахсинтенсивнойантропогеннойнагрузкойнеуклонносокра-щается.Охраняютсятакжевенеринбашмачокнастоящий(Cypripedium calceolus),дремликтемно-красный(Epipactis atrorubens),кокушникдлин-норогий(Gymnadenia conopsea),ладьянтрехнадрезный(Corallorhiza trifida),любказеленоцветковая(Platanthera chlorantha),пальчатокоренникмай-ский(Dactylorhiza majalis),пололепестникзеленый(Coeloglossumviride),пыльцеголовникидлиннолистный(Cephalanthera longifolia)икрасный(C. rubra),хаммарбияболотная(Hammarbya paludosa),тайникисердцевид-ный(Listera cordata)ияйцевидный(L. ovata),ятрышникиклопоносный(Orchis coriophora),мужской(O. mascula)идремлик(O. morio).Внастоящеевремявнекоторыхрегионахболееширокораспространенытолькочетыревида–любкадвулистная(Platanthera bifolia),гудайераползучая(Goodyera repens),пальчатокоренникиФукса(Dactylorhiza fuchsii)имясо-красный(D. incarnata).Онинуждаютсявпрофилактическойохране.

Летом2009г.наодномизболотБерезинскогобиосферногозаповедникабылобнаруженодинизсамыхинтересныхпредставителейевропейскихорхи-дей,редкийиуникальныйвид–Офриснасекомоносный(Ophrys insectifera).Охраняетсяпрактическивовсехстранах,гдепроизрастает.Вчастности,за-несенвКрасныекнигиРоссии,Украины,рядаприбалтийскихстран.

ПОРЯДОК АМАРИЛЛИСОЦВЕТНЫЕ (AMARYLLIDALES)

Всоставепорядкабольшаягруппадекоративныхмноголетнихтра-вянистыхрастений.МногиеизнихвсоставесемействаАмариллисовые(Amaryllidaceae).

Семейство Амариллисовые (Amaryllidaceae)

Семействообъединяетмноголетниетравянистыерастениявысотойотнесколькихсантиметровдодвухметров(рис.10;см.вкл.,табл.IX,X).Заредкимисключением,этолуковичныерастения(амариллис(Amaryllis),подснежник(Galanthus),белоцветник(Leucojum),нарцисс(Narcissus),кри-нум(Crinum),гемантус(Haemanthus),гиппеаструм(Hippeastrum),циртантус(Cyrtanthus),эухарис(Eucharis),гименокаллис(Hymenocallis),ликорис(Lycoris),нерина(Nerine),панкратиум(Pancratium),спрекелия(Sprekelia),зефирантес(Zephyranthes),унгерния(Ungernia)).Укливии(Clivia)форми-руетсямассивноекороткое,напоминающеелуковицукорневищестол-стыми,хрупкимикорнями.Многимвидамприсущи(ивразнойстепенивыражены)признакиэфемероидности.

56

Рис. 10. СемействоАмариллисовые(Amaryllidaceae):нарцисс поэтический(Narcissus poеticus):1–общийвид;2–схемапродольногоразрезацветка(п–привенчик);

подснежник белоснежный (Galanthus nivalis):3–общийвид;4–диаграммацветка;покрывало цветков:5–гиппеаструмдворцовый

(Hippeastrum aulicum)спокрываломиздвухсвободныхприцветников;6 –циртантусжелто-белый(Cyrthanthus ochroleucum)

спокрываломизнесколькихсвободныхприцветников;7–подснежникВоронова(Galanthus woronowii)

спокрываломиздвухсросшихсяприцветников;гименокаллис корзинковый (Hymenocallis calathina):

8–цветоксузкимисегментамиоколоцветника(со)ибокаловиднойкороной(бк)сотогнутымкраем;9–семя;

парамонгайя Вебербауэра (Paramongaia weberbaueri):10–цветоксширокимисегментамиоколоцветника(со)иворонковиднойкороной(вк);

11–поперечныйразреззавязи;скадоксус Катарины(Scadoxus katharinae):

12–продольныйразрезцветка(н–уровеньнектаравтрубкеоколоцветника);унгерния Северцова (Ungernia severtzowii):13 –плоды;14–семя

57

Луковицыамариллисовыхвесьмаразнообразныпоформе,размеру,окраскечешуй,внутреннемустроению.Формалуковицчащеварьируетотяйцевидной,продолговато-яйцевиднойдопочтицилиндрической.Ихразмер–отнесколькихдодесятковсантиметров.Наиболеекрупныелуковицы(диаметромболее30см)формируютсяубрунсвигииЖозефины(Brunsvigia josephinae)изСевернойАфрики.Какиумногихобитателейтропическойзоны,основнаячастьлуковицынаходитсянаповерхностипочвы.Упредставителейумеренныхширот(нарцисс,подснежник,бело-цветник)ониподземные.Нередковверхнейчастилуковицформируетсяшейкаразличнойдлины(кринум,федранасса(Phaedranassa)).Наиболеедлиннаяонауюжнобразильскойворслеиблагородной(Worsleya rayneri)иподнимаетсянадповерхностьюпочвы.Сначаломвегетацииизшейкивыходятлистья,появляетсяцветонос.

Попроисхождениючешуилуковиц–этоилиоснованияассимили-рующихлистьев,разрастающиесяковремениотмираниялистовыхпла-стинок(мясистыезапасающиечешуи),илинизовыелистья,ненесущиелистовыхпластинок(сухиекроющиечешуи).Каждыйприростмолодойлуковицынесетболееилименееопределенноечислолистьев.Вдальней-шемформируетсязачаточныйцветоноссцветками(луковицастановитсявзрослой).Каждыйприроствзрослойлуковицыимеетсериюлистьевицветонос.Уразныхродовидажевидовлистоваясерияможетсостоятьтолькоизассимилирующихлистьев(например,гиппеаструм)илипомимонихформируютсянизовыелистья(подснежник).Количествотехидругихдлякаждогородаидажевидаявляетсяболееилименеепостояннымихорошоразличимымпризнаком.Луковицыамариллисовыхмогутбытьконцентрическими(замкнутыми,илитуникатными),когдамясистыечешуисрастаютсясвоимикраямиикакбывкладываютсяоднавдругую,атакжеполутуникатными(амариллис)ичешуйчатыми.

Амариллисовымсвойственныдватипаветвлениявидоизмененныхмноголетнихпобегов (луковиц,корневищ)–моноподиальное(чащевстречаетсяурастенийумеренныхширот)исимподиальное(усубтро-пическихитропических).Умоноподиальныхлуковицумеренныхши-рот(подснежникбелоснежный(Galanthus nivalis),нарциссгибридный(Narcissus hybridus))втечениевегетационногопериодазакладываетсяодналистоваясериясцветоносом,котораяразвиваетсявовремяследующейвегетациирастений.Возобновлениеидетизверхушечнойпочки,ацвето-носыформируютсяизпазушных.Усубтропическихитропическихрас-тенийзаложениелистовыхсерийидетнепрерывно(вовзрослойлуковицеимеетсядо6–8листовыхсерийсцветоносами),изкоторыхежегоднореализуютсятолько2–3,аостальныепродолжаютмедленноразвиваться.

Корниамариллисовыхконтрактильные.Сосудыимеютсятольковкорнях,слестничнымиперфорационнымипластинками.

58

Листьясобранывприземнойрозетке,обычносидячие.Унекоторыхвидовонисхорошовыраженнымчерешком(гемантус,эухарис).Умногихвидовлистьяплоские,иногдажелобчатыелибоскладчатые,постепеннопродолговато-ланцетные,линейные,ремневидные,иногданитевидныеилисволнистымикраями,постепенносуженныенаверхушке.Редковстре-чаютсясердцевидныеилиовальные(австралийскиепроифисы(Proiphys))ивальковатыелистья(сочныецилиндрическойформы),возникающиеврезультатесрастаниякраев,завернутыхкверху.Обэтомсвидетельствуеткольцевоерасположениепроводящихпучковсксилемой,обращеннойвнутрькольца,афлоэмой–наружу.Жилкованиедуговидное.Центральныйпроводящийпучокчастообразуетхорошовыраженныйкильнанижнейповерхностилиста.Листьяобычноплотные,кожистые,частоблестящие,схорошоразвитойкутикулойиустьицами,расположенныминаверхнейинижнейповерхностях.Устьичныекомплексыаномоцитные.Междупро-водящимипучкамивлистьяхмногихамариллисовыхобразуютсяполости,вбольшомколичествесодержащиеслизи,свободновытекающиеприпо-врежденияхлиста.Полостивозникаютврезультатеоблитерациипарен-химныхклеток.Вслизимногорафид.Размерылистьевколеблютсяотне-сколькихсантиметровдометраиболее.Наиболеекрупныелистьяукливиистебельной(Clivia caulescens),ихдлинаможетпревышать1,8м.РастениеродомизЮжнойАфрики,гдечасторастеткакэпифит.Листорасположениеочередное,обычнодвухрядное.Иногдаудлиненныезамкнутыелистовыевлагалищаобразуютнебольшойложныйстебель(нерина,кливия).

Убольшинстваамариллисовыхвысотарастенияопределяетсядлинойстебля-цветоноса,нередкопологовнутри(гиппеаструм,циртантус)иливыполненногопаренхимнойтканью(амариллис).Поформецветоносбываетокруглымилисплюснутым,суженнымкобоимконцам.Наеговерхушкерасполагаютсядваприцветника,охватывающиеоснованиецветоножки.Цветоножка,расположеннаявпазухекаждойпарыпри-цветников,бываетразногоразмера–толстойилитонкой,короткойилидлинной.

Цветкиобычнокрупные,яркие,3-мерные,обоеполые,прямостоячие,изогнутыеилипоникающие.Вредкихслучаяхвследствиенедоразвитиягинецеяилиандроцея–однополые(кливияблагородная(Clivia nobilis)).Обычноактиноморфные,нередкосослегкавыраженнымипризнака-мизигоморфии.Оченьредкоцветкистрогозигоморфные–успреке-лиипрекрасной(Sprekelia formosissima),обитающейвгорахМексикииГватемалы,околоцветниктипичнодвугубый.Листочков(илилопастей,долей,сегментов)простоговенчиковидногооколоцветникаамарилли-совых–шесть.Онирасположенывдвух,какправило,схожихкругах,свободные(подснежник,белоцветник,кливия)илиболееилименеесросшиеся.Трубкаоколоцветникадлинойотнесколькихмиллиметров

59

до10см,узкая(цилиндрическая)илирасширеннаякзеву(воронковид-ная).Короткаяугиппеаструма,спрекелии,панкратиума,ликорис,штерн-бергии(Sternbergia).Умногихонаболеедлинная(зефирантес,нарцисс,гемантус,скадоксус(Scadoxus),эухарис,циртантус,унгерния,хлидантус(Chlidanthus),федранасса,эустефия(Eustephia),проифис).

Тычинокобычношесть,расположенныхчащевдвухкругах.Нередкотычинкинаружногокругакороче.Длинатычиночныхнитейварьируетотнесколькихмиллиметровдо10см.Оникороткиеуподснежника,бе-лоцветникаидлинныеугемантусов,скадоксуса,спрекелии,ликориса,гименокаллиса,отдельныхкринумов.Онибываютпрямымиилиизогну-тыми,нитевиднымиилиутолщенными,расширеннымиили,редко,дажекрылатыми.Пыльникичетырехгнездные,чащепродолговатые,нобываютикопьевидные(подснежник,лапиедра(Lapiedra))илишаровидные(гес-сея(Hessea),карполиза(Carpolyza)).Онипо-разномуприкрепляютсяктычиночнойнити:основанием(неподвижные),вблизиоснования(слегкаподвижные),серединойспинки(качающиеся–отлегкогодвижениявоз-духасильнораскачиваются,высыпаяпыльцу).Раскрываютсяпыльникипродольнымищелямиотверхушкидооснованияиликороткимипоро-образнымищелями(апикальнымипорами),какубелоцветника,под-снежника.Щелиобращеныкгинецеюиоткрываютсявнутрьцветков.Тапетумсекреторныйилиамебоидный(увидовподснежника).Пыльцевыезернадвуклеточные,одно-или,реже,двухбороздные.Экзинасетчатаяилишиповатая.

Для цветка многих амариллисовых характерны особые выросты,обычноввидеоточенькороткойдодлиннойтрубки,возвышающей-сянадзевомвенчиковидногооколоцветника.Эточащепривенчикикорона,имеющиеразноепроисхождениеивозникшиевпроцессепри-способлениякопылителям.Привенчикобразуетсяизвыростовчастейоколоцветника,которыемогутсрастатьсямеждусобой,формируятрубкуразнойформыиразмеров,особенноувидов,сортовнарциссатрубчатыхикрупнокорончатыхклассов.Нередкопривенчикпредставленввиденебольшихчешуевидныхзубчиков(спрекелияпрекраснейшая,ликорисзолотистый(Lycoris aurea))ит.д.Коронаформируетсяизразросшихсяоснованийтычиночныхнитей,которыечащесрастаютсямеждусобой(гименокаллис,парамонгайя(Paramongaia),памиант(Pamianthe),ав-стралийскаякалостемма(Calostemma),большинствовидовпанкратиума,эухарис)илиостаютсясвободными,нередковвидезубцов.Привенчикикоронапридаютцветкамособуюнарядностьипривлекательность,являютсяхорошимидиагностическимипризнаками,посколькуураз-ныхтаксоновразличаютсяразмерами,окраскойиформой,сболееилименееровными,ачащегофрированнымиилиразделенныминалопасти,чешуйкикраями.

60

Гинецейобразовантремясросшимисяплодолистиками,синкарп-ный.Завязьнижняя,трехгнездная,отнесколькихдомногихсемяпочеквкаждомгнезде.Плацентацияцентрально-угловая.Столбиктонкий,унекоторыхвидовуоснованиятреугольный,угловатыйиликрылатыйсточечным,головчатым,трехлопастнымилитрехраздельнымрыльцем.

Примерыформулцветков:подснежникбелоснежный(Galanthus nivalis)–∗P3+3A3+3G(3);гиппеаструмсадовый(Hippeastrumxhortorum)–∗P(3+3)A3+3G(3).

Цветкиобычнособранывцимозные,частоболееилименееясновы-раженныезонтиковидныесоцветия,иногдазавитки,какубелоцветникалетнего(Leucojum aestivum),снабженныепокрываломиздвухилибольше(редко1)обычнопленчатыхприцветников.Онисвободные(кринум,гип-пеаструм,циртантус,унгерния,гемантус,эукрозия(Eucrosia),урцеолина(Urceolina))илисосросшимисякраями(преимущественноодноцвет-ковыепредставители:нарцисс,подснежник,белоцветник,зефирантес,парамонгайя).Умногоцветковыхпредставителейприцветникипервогоцветкасоцветияхорошоразвиты,тесносоприкасаютсякраями,закрываявсеразвивающеесясоцветие.Частоуоснованияонисрастаютсявтрубку.Прицветникивыполняютзащитнуюфункцию,поэтомуихназываютпо-крывалом.Передцветениемформирующийсяцветок(бутон)илисоцветиераздвигаютсближенныеилиразрывают(соднойстороны)сросшиесяприцветники,которыеостаютсянацветоноседополногосозреванияплодовиотмираютвместесцветоносом.Унекоторыхгемантусов,скар-доксусовприцветникинепленчатыеиокрашенные.

Всемействепрослеживаетсяясновыраженнаяэволюционнаятенден-циякредукциицимозногосоцветиядоодиночногоцветка.Вкультуреунекоторыхвидов(например,гиппеаструма)прихорошемуходевместо3–4цветковвсоцветииобразуетсядо8,априплохихусловиях–толь-ко2,аиногдаи1цветок.Подобныеявлениянаблюдаютсявприроде,когдаособипроизрастаютвместообитанияхсразнымплодородиемпочв,сразличнымиусловиямивлагообеспечения,световогорежима,другихэкологическихфакторов.

Семяпочкианатропныеилигемитропные,сдвумяили,редко,одниминтегументом(амариллис,нерина).Укринума–безпокровов(семяпочкаголая).Семяпочкичащекрассинуцеллятные,редкотенуинуцеллятные(кринум,нарцисс,зефирантес).ЖенскийгаметофитPolygonum-типа,ред-коAdoxa-типа.Эндоспермчащегелобиальный,реженуклеарный.

Умногихвидовнаблюдаетсяпротероандрия,нонекоторые–про-терогиничны.Встречаетсягетеростилия;длинностолбчатыеикоротко-столбчатыеформывыявленыунарцисса,подснежника.Преобладаютперекрестноопыляемыерастения,ноиногдаунихпроисходитисамо-

61

опыление,напримеркогдавследствиенеравномерногоростатычиночныхнитейпыльникимногократносоприкасаютсясрыльцем,опыляяего.Припосещениицветковопылителииногдастряхиваютпыльцуизпыльниковнарыльце,итогдатакжепроисходитсамоопыление.

Опылителямиявляютсябабочки,пчелы,шмели,мухи,птицы.Дляихпривлеченияимеетсярядприспособлений–частояркаяинередкокон-трастнаяокраскаразличныхчастейцветка(околоцветника,привенчика,короны),пятнаиполоскинасегментахоколоцветника,сильныйзапах,на-личиенектарниковилинектароноснойткани.Дляцветковамариллисовыххарактернообильноевыделениенектара.Умногихпредставителейтрубкаоколоцветниказаполняетсянектаромдополовиныиболее(гемантус,нарцисс,кливия),аупанкратиума,спрекелии,гименокаллиса–доверху,иончастовытекаетизнее.Нектарникиинектароноснаятканьобычноприуроченыкнижнейчастистолбика,основаниямсегментовоколоцвет-ника,верхушкезавязи(втомчислеивозвышениямперегородокзавязи).Взависимостиотдлиныкороныилипривенчикацветкиопыляютсяко-роткохоботковымиилидлиннохоботковыминасекомыми.Обильновы-деляющийсянектарпривлекаеттакжептиц.Орнитофильнымиявляютсяспрекелия,кливия,кринум,гемантус,гименокаллис,эухарис,циртантус,эукрозия.Нередкоопылителипосещаютцветкинетолькоиз-занектара,ноирадипыльцы,которуюонипоедают(нарцисс,подснежник).

Большуюрольдляпривлеченияопылителейумногихамариллисовыхиграютзапахицветков.Душистыецветкипосещаютсяпреимущественновутренниеивечерниечасы,когдаихзапахособенноинтенсивен.Иногдазапахусиливаетсяночью.Особенносильнымзапахомобладаютпятнаиполоскинасегментахоколоцветника,которыеслужатпрекраснымиопо-знавательнымиисенсорнымизнакамидляопылителей.Зеленыепятнаимеютсяналисточкахоколоцветникаподснежника,белоцветника;ка-емка–напривенчикенекоторыхнарциссов.

Плод–локулициднаякоробочка,иногдамясистая(белоцветник,подснежник,штернбергия)илисочнаяягодообразная(кливия,буфо-на(Boophone),некоторыегемантусы).Семенаразнообразныхразмеров,формыиокраски,гладкие,обычноблестящие.Онибываютокруглые,угловатые, нередко с небольшим пленчатым крылом, окаймляющимсемя.Семеннаякожурасостоитизнесколькихслоевклеток,обычноеевнешниеслоиинкрустированыфитомеланином.Нередкопокровысемянуплотняютсявтонкуюпленку.Иногдаониимеютмясистый,сочныйпри-даток–элайосому,которыйпоедаютмуравьи,распространяющиесемена(подснежник,белоцветник,штернбергия,некоторыенарциссы).Зрелыесеменасобильным,маслянистымэндоспермом,которыйзанимает2/3ихобъема.Онсодержитмногокрахмала,липидов,иногдагемицеллюлозу,котораяотлагаетсявстенкахклеток.Редкоэндоспермскостевидным

62

алейроновымслоем.Зародышпрямойилислегкасогнутый,схорошовыраженнойпочечкой,расположеннойсбоку.Какправило,онзанимаетболееполовиныдлиныокружающегоегоэндосперма.

Дляамариллисовыххарактернытакиеразнообразныеспецифическиеалкалоиды(главнымобразомвлуковицах),какхелидоноваякислотаинорбелладиновыеалкалоиды.Основноечислохромосомх=5–15,23,27,29,обычно11.

Разнообразныспособыраспространенияплодовисемян.Сухиеко-робочкимногихвидоввскрываютсяпогнездам,илегкиеуплощенныесеменарассеиваютсяпрималейшемдуновенииветра(унгерния,гиппе-аструм,валлота).Крылатыесеменанередкопереносятсяназначительныерасстояния.Укринума,амариллисатонкий,пленчатый,сухойоколо-плодникразрываетсяувеличивающимисявобъемесеменами.Зрелыемясистыекоробочкиполегаютнапочву,посколькуцветоностеряеттур-гор.Плодоваяоболочкавысыхает,скручивается,исеменарассыпаются(подснежник,белоцветник).Нередкомясистыйперикарпийразрываютпрорастающиевкоробочкесемена.Попадаянапочву,ониукореняютсяипродолжаютразвиваться(кливиякиноварная(Clivia miniata),панкра-тиумкарибский(Pancratium caribaeum)).Сочныеягодовидныекоробочкигемантуса,буффоны,опадающиенапочвувместессеменами,поедаютсяживотными,распространяющимиих.Сочныепридаткисемянохотнопоедаютмуравьи,растаскиваяихпоназемнымиподземнымходам,спо-собствуяраспространениюрастений.

Такжеамариллисовыехорошоразмножаютсявегетативноспомощьюдочернихлуковиц.

Амариллисовыеобитаютнавсехконтинентах,кромеАнтарктиды.Большинствопроизрастаетвтропическихисубтропическихрегионах.НаибольшееихразнообразиенаблюдаетсявЦентральнойиЮжнойАме-рике,тропическойиЮжнойАфрике,Средиземноморье.ОсобеннобогатавидовымразнообразиемЮжнаяАфрика.Некоторыевидывстречают-сявумереннотеплыхзонах–подснежникибелоснежныйискладчатый(Galanthus plicatus),белоснежникивесенний(Leucojum vernum)илетний,нарциссыузколистный(Narcissus angustifolius),поэтический,илибелый(N. poеticus),ложный,илижелтый(N. pseudonarcissus).Подснежникбело-снежныйвстречаетсявсамойсевернойточкеареаласемейства,наюго-западеБеларуси.

Местаобитанияразнообразны–понизменностям(влажнымлугам,сырымиболотистымлесам,болотам,кустарникам),приморскимпе-скам,равнинам,сухимлугам,встепях,покаменистымсклонамхолмов.Большинствовидовприуроченокгорнымместам,отподножийгордовысоты4000–5000м.Иногдаонииграютзаметнуюрольвсложениирас-тительногопокрова.

63

Большинствоамариллисовых–излюбленныекрасивоцветущиерас-тения.Разнообразиеформыиокраскицветков,размериароматпридаютимособуюпривлекательностьиценность.Сладкимароматомоблада-ютцветкихлидантуса,эухариса,некоторыхкринумов.Приятныйзапахтакжеуцветковбрунсвигии,циртантуса,некоторыхподснежниковигименокаллисов.Всеамариллисовыелегкогибридизируют.Насчиты-ваютсясотнисортовисадовыхформ,иихколичествоскаждымгодомвозрастает.Наибольшийинтереспредставляютмежродовыегибриды,имеющиесовершенноновыедекоративныепризнаки,несвойственныеприроднымродамсемейства.Какисредидругихгруппдекоративныхрастений,межродоваягибридизацияоткрываетширокиеперспективыувеличенияразнообразияассортиментадекоративныхамариллисовых.

Однииздревнейшихвкультуредекоративныхмноголетнихрасте-ний–нарциссы.Ихзналиивысокоценилигрекииримляне.Ониис-пользуютсякаквоткрытомгрунте,такидлявыгонки,длясодержаниявгоршкахинасрез.Впределахсемействаотличнымматериаломдлясрезкиявляютсятакжецветкихлидантуса,соцветияциртантуса,эухариса.

Вцветоводствеиспользуетсяоколо25видовнарцисса.Хорошоизве-стенюжноевропейскийнарцисспоэтическийсодиночнымпоникающимбелымцветкомнадвугранномцветоносе,скороткойтрубкойпривенчи-ка,покраюокрашеннойвкрасныйцвет.Довольночастовыращиваютсредиземноморско-кавказскийнарциссложный,илижелтыйсжелтымицветками,колокольчатымкрупным,неравнонадрезаннымволнистымкраем,желтымпривенчиком.Унарциссабукетного,илитацетта(Narcissus tazetta),обитающегопопобережьямСредиземногоморя,цветкисобраныпо3–15вцимозноезонтиковидноесоцветие.Зеленоватаятрубкаоколо-цветникапереходитвболеекороткиегоризонтальныедолиотгибабелогоцвета,привенчикзолотисто-желтый,бокаловиднойформы.

Названныенарциссы,атакжеблизкиекнимнарциссыдвухцветный(Narcissus bicolor),благороднейший(N. nobilis),беловатый(N. albescens),мускусный(N. moschatus),испанский(N. hispanicus)идругиеширокоиспользовалисьвселекциидляполучениякультурныхформ,сортовигибридов.Полученысвоеобразныемахровыесорта.Мировойассорти-ментнарциссовнасчитываетсвыше12тыс.сортов,сгруппированныхв12классов.Окраскадолейотгибаоколоцветникаимеетвсеоттенкиотбелыхдожелтых,нередкоцветкисбелым,желтым,красным,оранжевымирозовымпривенчиком,имеющимформутрубки,коронкииличашивзевеоколоцветника.Долиотгибаипривенчикзачастуюразличаютсяпоокраске.Благодарявысокойбиологическойпластичностинарциссывозделываютсявсамыхразличныхприродно-климатическихусловиях.НазваниеродаданопоименимифическогогордогоисамовлюбленногоюношиНарцисса,превращенногобогамивцветок.

64

ВЕвропеиздавнакультивируютподснежникибелоснежный,склад-чатыйиЭлвиса(Galanthus elwesii).Онизацветаюточеньрано,вконцезимы,изнаменуютприходвесны(вмарте,авлесахЧерноморскогопо-бережьяКавказа–дажевянваре).Цветкипоявляютсябуквальноиз-подснега.Имнестрашнырезкиепохолоданияивесенниезаморозки.Этонебольшиерастения,достигающиеввысоту30см,чащесодиночнымизящнымпоникающимцветкоммолочно-белогоцвета,сприятным,нослабымзапахом.Листочкивнутреннегокругаоколоцветниканаполовинукороченаружных,клиновидные,частосвыемкойнаверхушке,окаймлен-нойзеленымпятном.Вкультуренеприхотливы,пересаживаютихчерез5–6лет.Легкоразмножаютсядочернимилуковицами,свежимизеленымисеменамииделениеммноголетнихкуртинсразупослецветения,покасохраняютсялистья.Применяютдляпосадокбольшимигруппами,нарабатках,альпийскихгорках.

Подснежники–первоедыханиевесны.Онипервымиоживаютвсадахпослезимы.Иэтоверныйпризнак–веснасовсемблизко!Последлительногозимнегопокоярастениявсостояниистремительнорасцве-стивпервыйжеподходящиймомент.Оподснежникахсложенонемалолегенд.Однаизнихгласит,чтокогдаБогизгналАдамаиЕвуизРая,наземлебылазимаишелснег.Евазамерзлаисталаплакать.Онасгрустьювспоминалаотеплыхрайскихсадах.Чтобыутешитьее,Богпревратилнесколькоснежиноквцветкиподснежника.

Вгрупповыхиопушечныхпосадках,нарабаткахивцветочномоформ-лениибереговводоемовиспользуюттакжебелоцветникивесенний,лет-нийиосенний(Leucojum autumnale).Какиуподснежников,околоцветникунихтакжечисто-белый,однаколисточкиодинаковойформыиразмера,отмеченныеснаружиусуженнойверхушкизеленымилижелтымпятном.Тычинкисбелыминитямииярко-желтымиконусовиднымипыльниками.Цветкинесколькокрупнее,округлойформы,ширококолокольчатые,рас-положенынатонкомцветоносепо1илисобранывмалоцветковыесоцве-тия.Имеютсяранневесенние,атакжецветущиелетомиосеньювиды.Длявесеннегоцветениянаоткрытыхучасткахвпаркахиальпинарияхможноиспользоватьвидыштернбергии,которыетакжеоченьдекоративны.

Великоразнообразиекрасивоцветущихамариллисовыхврегионахстеплымижаркимклиматом,которыеунасвыращиваютворанжереях,служебныхпомещенияхикомнатах.Излюбленнымикомнатнымирас-тениямиявляютсявидыкливии,гемантуса,кринума,нерины.Соцветиякливийвключаютдо60цветков.Многочисленныесортасоздаютпастель-нуюгаммурасцветококолоцветникаотлимонно-желтойдокрасновато-оранжевой.Цветкигемантусовтрубчатые,частособранывгустоесоцветие,окруженноевоснованиикрупнымиприцветниками.Иногдавсоцветииболеесотницветков.Околоцветникможетредуцироваться,исоцветие

65

имеетвидпушистогошараиз-замножестваизящныхтычиночныхнитейсжелтымипыльникаминаконцах(гемантусбелоцветковый,или«тещинязык»(Haemanthus albiflos)).Эффектныкрупныебелые,бледно-розовыеилизеленоватыецветкикринумов,похожиенацветкилилии,нередкообладающиетонкимароматомирасположенныенадовольновысокомикрепкомцветоносе.Особуюпрелестьцветкамнериныпридаютяркоокрашенныетычинкиигофрированныекраяузкихзавернутыхлисточковоколоцветника.

Особенновпечатляющицветкискороной.Онаобразованарасширен-нымиисросшимисяоснованиямитычиночныхнитей(панкратиум,эуха-рис,парамонгайя,гименокаллис,эустефия).Цветкиобитателейморскихпобережий–панкратиумов–почтивсегдабелые,отличаютсяизяществомформыиоченьприятнымзапахом,уотдельныхвидовнапоминающимза-пахванили.

Кактропическиенарциссывыглядятэухарисысбольшимибелоснеж-нымицветкамисбледно-зеленымоттенком.Закрасотуиприятныйзапахцветковрастениезаслуженнополучилоназвание«эухарис»,чтовпереводесгреческогоозначает«элегантный».Присоблюдениитребованийагро-техникионицветутнесколькоразвгоду.Приспособившиськобитаниюподпологомдождевыхтропическихлесов,хорошорастутдажевгустойтени.Подобнонарциссамскрупнымпривенчикомвыглядятэффектные,крупные,актиноморфныеилислегказигоморфныецветкипарамонгайи,ярко-лимоннойокраски,скрупнойтычиночнойкороной.

Эталономизяществаслужатцветкигименокаллисов.Крупныебе-лые,длиннотрубчатые,правильныеилислегказигоморфныецветкисдлиннымиузкимилинейнымиилиланцетнымилисточками,обрамля-ющимишироковоронковиднуюкрупную(длинойдо7смунекоторыхвидов)тычиночнуюкорону.Тычиночныенитиугименокаллисакарибского(Hymenocallis caribaea),обитающегопоморскимпобережьямАнтильскихостровов,дополовиныдлинысоединеныперепончатоймембраной.На-званиеродапроисходитотгреческихсловhymen–пленкаиcallos–красота.

Межродовыегибридыимеютсяузефирантеса,амариллиса,гиппеа-струма,циртантуса.Широкораспространеннымочаровательнымкомнат-нымрастениемявляетсязефирантес,или«выскочка».Родвключаетоколо40видов,распространенныхвсубтропическихитропическихобластяхАмерики.Имеютсявидысбелыми,желтымиирозовымицветками.Зефи-рантусысрозовымицветками(крупноцветковый(Zephyranthes grandiflora)ирозовый(Z. rosea))наиболеечастокультивируютсявсеверныхширотах.Ихцветкиактиноморфные,своронковиднымоколоцветником,образу-ютсяпоодномунаневысокихцветоносах.Своеобразноерусскоеназвание«выскочка»связаностем,чтоцветоносырастуточеньбыстро,какбывыскакиваютизпочвыичерез1–2дняужезацветают.

66

Какикливия,амариллис,многиециртантусы,отдельныенерины,гемантусы,валлотапрекрасная(Vallota speciosa)происходитизКапскойпровинцииЮАР.Длинныйполыйбезлистныйцветоносэтогообитателявлажныхсубтропиковнесетдо10крупныхбагряно-красныхпрямостоя-чихцветков.Луковицыформируютцветоносыодинзадругим,ирастениехарактеризуетсяпродолжительнымпериодомцветения.Помолекулярно-генетическимданнымваллотупрекраснуюотносяткродуЦиртантус,иеесовременноеназвание–Циртантусвысокий(Cyrtanthus elatus).

МонотипныйродАмариллиспредставленоднимвидом–Амариллиспрекрасный(Amaryllis bella-donna),обитающимвлесныхпредгорьяхюго-западаКапскойпровинции.Выдающеесярастение–мечтасадовниковсубтропиков–умеренноморозостойкоеилегкоевкультуре.Навершинецветоносаобразуетсявеликолепноесоцветиеизрозовыхароматныхцвет-ковдлинойоколо10см,похожихнацветкилилии.Названиеbella-donnaвпереводеслатинскогоозначает«прекраснаядама».Ярко-зеленыелистья,собранныеврозетку,появляютсяпоследлительногопериодацветенияилиодновременносцветками.Имеетсямногосадовыхформ.Иногдавы-ращиваютмежродовыегибриды,полученныеврезультатескрещиванияамариллисасвидаминекоторыхродственныхродов.Самымиизвестны-миизнихявляются× Amarcrinum(гибридсвидамикринум(Crinum))и× Amarygia(гибридсвидамибрунсвигии(Brunsvigia)).

Широкораспространеннымикомнатнымирастениямиявляютсягип-пеаструмы(которыетакжечастоназываютамариллисами).Итеидругиеимеюткрупныецветки,расположенныенавысокомкрепкомцветоносе.Умногихгиппеаструмовонитакжеобладаютнежнымароматом.Около-цветникотбелойдотемно-вишневойокраски.Однакоуамариллисацветкимельче,носоцветиясбольшимколичествомцветков(до12).Цве-тоноснеполый.Коробочкасочная.Семенаамариллисаболеекрупные,луковицевидные.Цвететонодинразвгоду,обычноосенью.Гиппеастру-мы,вотличиеотамариллиса,дочерниелуковицыобразуютнерегулярно.Названиеродапроисходитотгреческихсловhippeos–кавалериastron–звездаиотноситсяккрасивымкрупнымворонковиднымцветкам.Онидостигаютдиаметра18–20смиобычноукрашеныполосками,точкамиипятнамидругогооттенка.Родвключаетоколо75видов,распространенныхвтропических,режесубтропическихрайонахЮжнойАмерики.Гиппеа-струмылегкогибридизируют.Имеетсямножествогибридныхформ,объ-единяемыхподназваниемГиппеаструмсадовый(Hippeastrum × hortorum).Цветкиихмогутдостигатьдиаметра30см.

РодСпрекелияпроисходитизгорныхрайоновМексикииГватемалы.Представленоднимвидом–Sprekelia formosissima.Видовойэпитетнарус-скомязыкеприводитсяпо-разному,словноцветоводы-исследователиненаходятподходящихслов,чтобывыразитькрасотуцветкаэтогорастенияи

67

своевосхищениеим–«великолепная»,«красивейшая»,«прекраснейшая».Онпохожнацветкинекоторыхорхидей:крупный,длиной8–10см,яркихкрасныхтонов,почтидвугубый.Триверхнихлисточкаоколоцветникасотогнутойназадверхушкой,тринижнихобразуютоткрытыйзев,охва-тываютпестики6тычиноксзолотистымипыльниками.

Вюжныхрегионахкультивируютмалоизвестныеунаскрасивоцветущиевидыгабрантуса(Habranthus),ликориса,циртантуса,федранассы,родофиалы(Rhodophiala),скадоксуса,буфоны,проифиса.Цветкиафриканскогогабран-тусапохожинацветкишафрана(Crocus)изсемействаИрисовые(Iridaceae),нонадовольнодлинныхцветоносах,непрерывнораспускающиесяссере-динылетадопозднейосени,обычнопоследождя.Трубчатыецветкилико-рисовсузкимисильнозакрученнымилисточками,волнистымипокраямидлиннымиизогнутымитычинкамиистолбиком,придающимиимвидпаука.РастенияподобныпредставителямболееизвестногородаНерина,ноотличаютсяотнихгораздобольшейустойчивостьюквнешнейсреде.

Обычнотрубчатые,слегкаизогнутые,пахучие,частояркоокрашенныецветкициртантусов,произрастающихвтропическойиЮжнойАфрике.Листьянапоминаютлистьязлаков.Культивируемыерастениячастоис-пользуютсякаксрезочный,ароматный,долгонеувядающийматериал.Родвключаетоколо50видов.

Поникающиетрубчатыецветкифедранассысрасходящимисядоля-мисросшихсялисточковоколоцветниканапоминаютцветкинекоторыхвидовфуксий(Fuchsia)изсемействаКипрейные(Onagraceae).Окраскацветковобычносостоитизкомбинациикрасныхтрубочексзеленымидолямиинаоборот.Родвключает6видов,происходящихизрайоновСеверныхАндЮжнойАмерики.

РодРодофиала,включающий35видов,происходитизЮжнойАме-рики.Близкиеродственникигиппеаструма.Скадоксусыпредставлены9видами,обитающимивАфрикеинаАравийскомполуострове,родствен-нымигемантусам.РодБуфонаобъединяет6видовизЮжнойиВосточнойАфрики.Наконцецветоносаформируетсязонтиковидноесоцветиеизмелкихцветковсузкимилисточкамиоколоцветникавсехоттенковрозо-вого,сиреневогоиликрасногоидлиннымицветоножками.Уавстралий-скихпроифисов(3вида)глянцевые,почтивечнозеленыесердцевидныелистьятакжедекоративны,какибелыецветки,собранныевсоцветия.

Некоторыеамариллисовыенаходятприменениевмедицинскойпра-ктике.Главнымобразомвмясистыхчешуяхлуковиц,атакжевслизяхлистьев,цветоносахмногихамариллисовыхсодержатсяразличныеспец-ифические,нередкоядовитые,алкалоиды.Галантамины–влуковицахбелоцветника летнего, подснежника Воронова (Galanthus woronowii).Подснежникиспользуетсявгомеопатии.Галантамин,ликоринидругиеалкалоидысодержатсятакжевовсехчастяхунгернииВиктора(Ungernia victoris).Дляполученияпрепаратагалантаминагидробрамид,применяе-

68

могодлялеченияостаточныхявленийполиомиелита,вкачествелекар-ственногосырьяиспользуютсялистья.Алкалоидыдругихвидовунгерниитакжеимеютпрактическоезначениевмедицине.Дляполучениямедицин-скихпрепаратовприменяюталкалоидоносныевидынарцисса.Нарциссыприменяливлечебныхцеляхещевдревнеймедицине.

Семействовключаетсвыше60родови850видов,подразделяетсяна15триб.Болеепримитивнымипризнаютсятрибы,представителикоторыхимеютцветкибезпривенчикаикороны(возникшиевпроцессеболеепозд-нихприспособленийкопылителям),многочешуйчатыелуковицы,включа-ющиемногиелистовыециклы;цветоносысосвободнымиприцветниками.

В2007г.вБеларусиобнаруженаединственнаяпопуляцияподснеж-никабелоснежногонаюго-востокеМалоритскогорайонаБрестскойоб-ласти,насчитывающаясвыше360особейнаплощади500м2,изкоторыхоколо300–генеративные,произрастающиекаккуртинами(включающиеболее30растений),такиединичнымиэкземплярами.

В открытом грунте широко культивируют нарциссы. Как первыевесенниецветыонинезаменимывозеленении.Ихможновыращиватьбольшимигруппаминаполянах,междудеревьямиикустарникамивсадахипарках,использоватьдлямноголетнихрабатокибордюров.Онитакжепрекраснывкомпозицияхсдругимицветочнымикультурами.Большин-ствосортовморозоустойчивы,однакотребуютежегодногоукрытияназиму,посколькувмалоснежныезимыпринизкихтемпературахмногиесортавымерзают.Нарциссыдаютпрекрасныйматериалдлясрезки.Взим-нихусловияхявляютсязамечательнойвыгоночнойкультурой.

РежевоткрытомгрунтевБеларусивыращиваютподснежникибе-лоснежный,кавказский(Galanthus caucasicus)иЭлвиса,белоцветникивесеннийилетний.Какранневесенниерастенияонитакжехорошивсочетаниисдругимивидами,цветущимивэтовремя:иридодиктиумомсетчатым(Iridodictium reticulatum),примулами(Primula),печеночницами(Hepatica),чтопозволяетсоздатьвэтотбедныйцветамипериодкрасочныекомпозициинаоткрытыхполянах,средикустарников,вдольдорожек.Привлекательныонинагазонах,которымвнастоящеевремяотводитсябольшаярольвозеленении.Подснежниктакжепригодендляальпинари-ев.Длядостижениябольшейдекоративностиегоследуетвысаживатьболееилименееобширнымигруппами.Белоцветникипредъявляютопределен-ныетребованиякпочве–онадолжнабытьумеренновлажной,богаталиственнымперегноем,содержатьнемногоглины.

Воранжереях,служебныхижилыхпомещенияхвыращиваюткли-виюкиноварную,эухарискрупноцветковый,или«амазонскуюлилию»(Eucharis × grandiflora),спрекелиювеликолепную,зефирантескрупноц-ветковый,валлотупрекрасную,гемантусбелоцветковыйискадоксусКа-тарины(Scadoxus katharinae),видыкринума,нерины,сортагиппеаструма,амариллиса,гименокаллиса.

69

ПОДКЛАСС КОММЕЛИНИДЫ (COMMELINIDAE)

Крупныйподкласс,объединяющий30семействиз21порядка.Ги-нецейценокарпный.Семенаскрахмалистымэндоспермом.Пыльцевыезернатрехклеточные,режедвуклеточные.Преобладаютназемныетравя-нистыерастенияссосудамивовсехорганах.

Подклассдовольноестественнораспадаетсянадвегруппы.Впоряд-кахБромелиецветные(Bromeliales),Бананоцветные(Musales),Имбир-ноцветные(Zingiberales),Канноцветные(Cannales),Коммелиноцветные(Commelinales)цветкичастосхорошоразвитымдвойнымоколоцветникомсразличноокрашеннымииразнойконсистенциичашечкойивенчиком.Преобладаютэнтомофильныеиорнитофильныерастения.ОсновувторойгруппысоставляютпорядкиСитникоцветные(Juncales),Осокоцветные(Cyperales),Рестиецветные(Restionales)иМятликоцветные(Poales),имею-щиепростойбрактеоидныйоколоцветникилицветкибезоколоцветника.Господствуютанемофильныерастения.

ПОРЯДОК БРОМЕЛИЕЦВЕТНЫЕ (BROMELIALES)

ВключаетодносемействоБромелиевые(Bromeliaceae).

Семейство Бромелиевые (Bromeliaceae)

Это одно из крупнейших семейств однодольных. По количествувидовонозанимаетпятоеместопослеОрхидных,илиЯтрышниковых(Orchidaceae),Арековых,илиПальм(Arecaceae),Злаков,илиМятликовых(Gramineae,или Poaceae),иОсоковых(Cyperaceae).Всоставесемействаоколо60родовиболее2700видов.Егоподразделяютнатриподсемей-ства–Питкерниевые(Pitcairnioideae),Тилландсиевые(Tillandsioideae),собственноБромелиевые(Bromelioideae).

Почтивсебромелиевые–многолетниетравянистыерастения(рис.11,12;см.вкл.,табл.XI,XII).Оченьредко–кустарниковидные(аргентинскаядевтерохния(Deuterochnia)).Большаягруппаназемныхрастений(ананас(Ananas),псевдананас(Pseudananas),пуйя(Puya),девтерохния,криптантус(Cryptanthus),диккия(Dyckia),гехтия(Hechtia),ортофитум(Orthophytum),фостерелла(Fosterella),абромейтиелла(Abromeitiella),портея(Portea),большинствовидовбромелии(Bromelia),питкернии(Pitcairnia)инавии(Navia)).Значительнобольшеполовинывсехбромелиевыхявляютсяоб-лигатнымиифакультативнымиэпифитами(вриезия(Vriesea),катопсис(Catopsis),большинствовидовтилландсии(Tillandsia),эхмеи(Aechmea),бильбергии(Billbergia),гузмании(Guzmania),неорегелии(Neoregelia),ни-дулариума(Nidularium),каниструма(Canistrum)).

70

Рис. 11.СемействоБромелиевые(Bromeliaceae):бильбергия поникающая(Billbergia nutans):1 –общийвид;2–цветок;3–тычинка;

4–продольныйразрезцветка;5–верхняячастьстолбикасоскрученнымирыльцами;6–нижняячастьлепесткаитычинкиснектарниками(н);

бильбергия прекрасная (Billbergia amaena):7 –диаграммацветка(пл–придаткилепестков);вриезия широконитчатая(Vriesea platynema):

8 –всасывающаяпельтатнаячешуялистасверхуи9–еепродольныйразрез;10–семя;тилландсия синяя (Tillandsia cyanea):11 –частьцветущегорастения;12–цветок;

13–тычинка;14–верхняячастьпеcтика;тилландсия уснеевидная,или«луизианский мох»(Tillandsia usneoides):

15,16–общийвид;17–пельтатнаячешуя;18–цветок;19–коробочка;20–семя;пуйя Бертеро (Puya berteroniana):21–общийвид;22–цветок;23–поперечныйразреззавязи

71

Главныйкореньубромелиевыхотмираеточеньрано,норазвиваютсяпридаточныекорни,которыевыполняютразличныефункциииимеютразноестроение.Умногихназемныхрастенийкорнивыполняютобыч-ныедлянихфункции–прикреплениексубстрату,поглощениеводыипитательныхвеществчерезкорневыеволоски.Убольшинстваэпифи-товкорниутратилибольшуючастьфункциипоглощенияислужатлишьдляприкрепленияксубстрату.Унекоторыхвидовтилландсии,включаятилландсиюуснеевидную,или«луизианскиймох»(Tillandsia usneoides),широкораспространеннойвштатеЛуизиана,США,корниутратилидажеякорнуюфункциюиатрофировались.Умногихвидов(бромелия,ананас,псевдананас,броккиния(Brocchinia))частькорнейнеимеютконтактаспочвойирасполагаютсявпазухахлистьев.

Травыобычноссильноукороченнымстеблем,заисключениеммногихтилландсий,некоторыхвидовпиткернии,навииипуйи.Многиетилланд-сииимеютудлиненныйстебель.Стебельнекоторыхпиткернийвьющийся.Благодаряхорошоразвитомустеблюивытянутымлистьямнекоторыенавиидостигаютввысоту4–5м.Упуйистебельнередкоболееилименеедеревянистый,упуйиРаймонда(Puya raimondii)достигаетввысоту9,5мпритолщинеболее1м.

Листьяочередные,обычномногорядные,ноунекоторыхвидовтил-ландсиииунесколькихвидовподсемействаБромелиевые–двухрядные.Восновномрасположенывбазальныхрозетках,режестеблевые.Онипростые,сильновытянутые,цельные,цельнокрайниеилипокраямколю-чепильчатые,спараллельнымжилкованием.Обычнолистьяяркие,частопестрые,оченьтвердые,болееилименеексероморфные,столстойкути-кулойихорошоразвитойводозапасающейпаренхимоймеждуэпидермойихлоренхимой.Воснованииониболееилименеерасширенныевовлага-лище.УмногихвидовподсемействаПиткерниевыеиудлинностебельныхтилландсийвлагалищалистьевнесильнорасширеныитесноналегаютдругнадруга.УбольшинствапредставителейподсемействаБромелиевыелистовыевлагалищарасширены,краямиплотноохватываютдругдруга,образуяворонковиднуюрозетку,открытуюкверху.Благодаряжелобчатойформелистьевводалегкостекаетвворонкуиполностьюобеспечиваетрастениевлагойипитательнымивеществами.Воронкаурастенияможетбытьоднаобщая,образованнаявсемилистьями(многиевидыбильбергии,вриезии,гузмании,криптантуса,неорегелии,нидулариума,эхмеи),иличащенебольшаяворонкаобразуетсяуоснованиякаждоголиста(броме-лия,ананас,псевдананас).

Уоднихбромелиевыхсосудыимеютсявовсехорганах,удругих–тольковкорняхистебляхилитольковкорнях.Перфорациисосудовлестничныеили,реже,простые.Устьичныекомплексытетрацитныеилииногдасшестьюпобочнымиклетками.

72

Длялистьевтакжеоченьхарактерныособыепельтатные(щитковид-ные)чешуи,состоящиеизножкииоднослойногощитка.Клеткищиткачастоотмирают,ноклеткиножкимогутоставатьсяживымивтечениевсейжизнилиста.Уразныхвидовчешуихарактеризуютсяразличнойстепеньюспециализацииивыполняютразличныефункции.Уназемныхрастений,поглощающихводуипитательныевеществаспомощьюкорней,онислужатдляуменьшениятранспирации.Увидов,формирующихворонки(резервуа-рыводы),чешуйкиабсорбируютводу(уоднихвидовнарядускорнямиивнебольшихколичествах,удругих–толькосамостоятельно)исосредоточе-ныпреимущественнонавлагалищахлистьев.Вусловияхдефицитавлагионипоглощаютводуизатмосферычерезживыеклеткиножекиосмотиче-скипередаютеевнутрьлиста.Привысыханиичешуисморщиваются,чтонемешаетгазовомуобменучерезустьица,испарениесповерхностилистауменьшается,ирастениеспособнопережитьсухоевремягода.

Вегетативныеорганыимеютицелыйряддругихприспособлений.Унекоторыхтилландсийлистьяобразуюткрючки,спомощьюкоторыхониприкрепляютсякветвямподдерживающегорастенияипревращаютсявусикиудругихвидов,которыеобвиваютсявокругопоры.Многиена-земныеобразуютветвистыестолоны.

Вворонкахбромелиевыхмогутнакапливатьсязначительныеобъемыводы(увриезиигигантской(Vriesea gigantea)иногдаболее5л,аугломе-ропиткернии(Glomeropitcairnia)дажеоколо20л).Собразованиемэтихводныхрезервуаровсвязановозникновениеоченьсвоеобразныхбио-логическихсвязей,неизвестныхудругиходнодольных,формированиенеобычныхмногокомпонентныхбиоценозов.Здесьпостояннообитаютмногиебактерии,цианобактерии,водоросли,высшиерастения,особенномногопредставителейживотногомира.Извысшихрастений–некоторыемхи,пузырчатки(Utricularia).Встречаютсяразличныепростейшие,черви,моллюски,членистоногие,большоечислоразнообразныхнасекомых(особенномух)идажепозвоночные.Саламандры,древесныелягушки(особенноквакши),змеиииногдаящерицыустраиваютнабромелиевыхпостоянныеместообитанияиливременныеубежища.Ящерицыпрони-каютсюдавпоискахпищи(насекомых,лягушек,саламандр),имеетсядажекраб,обитающийисключительновводномрезервуаребромелиевых.Растенияпояттакжередкоспускающихсяназемлюптициобезьян.

Вворонкипопадаютивитогеразлагаютсяирастворяютсядовольнозначительныеколичестваорганическоговеществаввидемикроорганизмов,отмершихлистьевидругихчастейрастений,мертвыхживотных(особеннонасекомых),выделенийживыхводныхличинок.Поглощениюазотаспо-собствуютгнилостныебактерии,переводящиеорганическиевеществаврастворимуюформу(аминокислоты,амиды,мочевина).Водавместесрас-твореннымивнейпитательнымивеществамипоглощаетсяпридаточными

73

корнямиилипельтатнымичешуями.Придаточныекорниразвиваютсямеждуоснованиямилистьев,чешуи–навнутреннейсторонелистовыхоснований.

Разнообразиестроениявегетативныхоргановбромелиевыхтесносвя-заносхарактеромминеральногопитанияиводногорежима.Наэтойос-новеисследователивыделяютчетыребиологическихтипабромелиевых.Кпервому(почвенно-корневому)типуотносятсяназемныерастениясхорошоразвитойкорневойсистемой,спомощьюкоторойонидобываютводуиминеральныевеществанепосредственноизпочвы.Онинеимеютрезервуаровсводой.Чешуиихлистьевслужатлишьдляуменьшениятранс-пирацииинеобладаютабсорбирующейспособностью.Кэтомутипуотно-сятсябольшинствопредставителейподсемействаПиткерниевые(питкер-ния,гехтия,фостерелла),рядпредставителейподсемействаБромелиевые.

Второйбиологическийтипбромелиевых(воро нково-корневой),вотличиеотпервого,характеризуетсявпервуюочередьумереннорас-ширеннымиоснованиямилистьев,образующихнебольшиеворонки.Унекоторыхрастенийэтоготипакорнирастутвверхпонаправлениюкоснованиямлистьевивнедряютсявворонки,поглощаяводуиминераль-ныевещества.Чешуиналистьяхмогутлишьвнебольшихколичествахпоглощатьводуипитательныевещества.ЭтоттипхарактерендлямногихродовподсемействаБромелиевые(бромелия,ананас,псевдананас),дляоченьнемногихПеткерниевых(броккиния,произрастающаянаторфяныхболотахГайанскогонагорья(северо-востокЮжнойАмерики)).

Третийтип(воро нково-бескорневой)характеризуетсяналичиемхо-рошоразвитыхворонок,влагаиминеральныевеществакоторыхпитаютрастениявтечениевсейжизни,заисключениемтолькораннихстадийразвития.Функциювсасываниявыполняютщитковидныечешуи,анепридаточныекорни.Многиеявляютсяоблигатнымиэпифитами,номногоифакультативныхэпифитов.ЭтоттипхарактерендлярядапредставителейподсемействаБромелиевые,многихТилландсиевых.

Кчетвертомутипуотносятсятакназываемые«атмосферные»бромели-евые,посколькувсенеобходимоеониполучаютизатмосферы.Этосукку-лентныексерофиты,ккоторымотноситсянесколькосоттилландсийине-скольковидовоченьблизкогородаВриезия.Онипоселяютсянадеревьях,скалахидаженасухомпеске.Корневаясистемаунихчащерудиментарнаяилииногда(заисключениемпроростков)полностьюотсутствует.Еслижекорниимеются,тоонивыполняютфункциюсвоеобразныхкрючков,прикрепляющихрастенияксубстрату.Листьянеимеютрасширенныхоснований.Онигустопокрытывысокоспециализированнымиабсорби-рующимичешуями,служащимидляпоглощениявлагинепосредственноизвоздуха.Минеральноепитаниеониполучаютизвоздушнойпылиидождевойводы.Однимизнаиболеетипичныхвидовэтойгруппыявляетсяперуанскаятилландсияпурпурная(Tillandsia purpurea).Онадовольствуется

74

минеральнымивеществамиизприносимойветромпыли.Влагудостав-ляютгустыетуманы,регулярноприходящиесостороныТихогоокеана.Онаблагополучнообитаетвжаркойпустыне.Неимеякорней,лежитнасухомпескеподпалящимилучамитропическогосолнца.

Цветкиобоеполые,реженарядусобоеполыми–функциональноод-нополые(некоторыевидыгехтии,катопсиса).Почтивсегдатрехмерные.Обычноактиноморфные,ноунекоторыходнобокихсоцветий,особенносвисающих,наблюдаетсятенденциякзигоморфности(питкернияидр.).

Околоцветникдвойной,издвух3-членныхкругов.Впочкосложенииразвивающиесячашелистикискрученыналево,алепестки–направо.Чашелистикизеленыеитравянистыеилиболееилименеелепестковид-ные,свободныеилисросшиесяуоснования,нередкоостающиесяприплодах.Лепесткипочтивсегдаодинаковые(отлинейныхдояйцевидных),свободныеилисросшиесявкороткуютрубку,частояркоокрашенные(чащевсегоголубые,синие,желтые,режебелые,розовые,красные,какисключение–зеленыеикоричневые).Какправило,уоснованиянавну-треннейсторонелепесткиснабженыпаройязычковидныхпридатков,различающихсяпоформеиразмерамуразныхродов.

Тычинок6,вдвухкругах,свободныеиливцветкахсосростнолепестнымвенчикомнититычинокболееилименеесрастаютсяслепестками.Нититычинокчащеузколентовидные.Пыльникичастовытянутыеилинейные,4-гнездные,прикрепленныекнитиоснованиемилисоспиннойстороны(не-подвижныеилиподвижные),вскрываютсяпродольнойщелью,интрорзно.Та-петумамебоидный.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцевыезернаобыч-нодвуклеточные,однобороздные,безапертурныеилидвух-многопоровые.

Гинецейизтрехсросшихсяплодолистиков,синкарпный.Столбикчащедлинный,тонкий,наверхушкеболееилименее3-лопастный.Лопастичастоскрученные.Завязьотверхнейдонижней,3-гнездная,обычносболееилименеемногочисленнымисемяпочкамивкаждомгнезде.Характернонали-чиесептальныхнектарников,приуроченныхкперегородкам,разделяющимсоседниеплодолистики.Нектарвыделяетсячерезотверстиявоснованиистолбикаизадерживаетсячешуйкамиуоснованиялепестков.Строениеэтихчешуек–оченьважныйтаксономическийпризнакдлявидовизпод-семействБромелиевыеиТилландсиевые.Семяпочкианатропныеилиредкокампилотропные,оченьредкоортотропные(хохенбергия(Hohenbergia)),cдвумяинтегументами,обычнокрассинуцеллятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Эндоспермгелобиальный,особогоподтипа.

Примерформулыцветка:бильбергияпоникающая(Billbergia nutans)–∗K3C(3)A3+3G(3).

Цветкибромелиевыхсобранывпростыеилисложныесоцветия(кисти,колосья,головки,метелки).Иногдасоцветиередуцированодоодиночногоцветка.Цветкиобычносхорошоразвитымиприцветниками,которыепочтивсегдаокрашеныболееярко,чемцветки.Нередковоснованиисо-

75

цветиявыделяютсяяркоокрашенныекроющиелистья.Унекоторыхвидовцветоносныйпобегсильноукороченисоцветиерасполагаетсявцентрерозеткибазальныхлистьев.Иногдаонсохраняетсявтечениенесколькихлет,одревесневаетикаждыйсезонформируетновоесоцветие.

Преобладаетперекрестноеопыление.Характернапротероандрия.Ког-дапыльцаосвобождаетсяизпыльников,рыльцаещеспиральнозакрученыиневоспринимаютее.Переносчикамипыльцыявляютсяколибри,летучиемыши,различныенасекомые(особеннопчелы,шмели,мотыльки,бабоч-ки),иногдаветер.Многиебромелиевыеопыляютколибри,особенновидыскраснымицветками.Летучиемышиопыляютвидывриезии,текофиллума(Thecophyllum),вероятно,питкернии,цветкикоторыхраскрываютсяночьюиимеютспецифическийзапах.Опылителейпривлекаетобильныйнектар,выделяемыйтипичнымидлязоофильныходнодольныхсептальнымине-ктарниками.Какколичество,такикачество(особенносодержаниесахаров)уразныхпредставителейоченьсильноварьирует.Дляптиц,летучихмышейобильныйнектарцветковмногихвидовявляетсянетолькопищей,ноиважнымисточникомводывсухоевремягода(обильныйнектарвидовпуйисосравнительнослабымсодержаниемсахара).Немаловидовбромелиевыхперешлочастичноилидажеполностьюксамоопылению.Цветкинекото-рыхвидовгузмании–клейстогамныеинераскрываются.

Плоды–септицидныекоробочки(уродовсверхнейиполунижнейзавязью,подсемействаПиткерниевые:пуйя,питкерния,диккия,гехтияиТилландсиевые:гузмания,вриезия,тилландсия)илиягоды(уродовснижнейзавязью,подсемействоБромелиевые:бильбергия,эхмея,акан-тостахис).Уананасаиблизкогокнемупсевдананасаотдельныеягодысрастаютсявсочноесоплодие.Семенамелкие,собильныммучнистымэндоспермом,состоящимизкрупныхклеток,содержащихпростыеилисложныекрахмалистыезерна.Периферическийслойэндоспермаоб-разованболеемелкимиклетками,содержащимибелок.Зародышчащемаленький,цилиндрический,обычнолатеральный(большуючастьза-родышасоставляеттерминальнаясемядоля,почечказанимаетбоковоеположение).Уотдельныхвидовзародышдовольнокрупный.Семена,развивающиесявкоробочках,обычнокрылатыеилисхохолковиднымпучкомволосков,какутилландсий,формирующимсяврезультатерас-щепленияудлиненногонаружногоинтегументаиверхушкисемяножки.

Бромелиевыехарактеризуютсяналичиемфлавонолов.Основноечислохромосомчащех=12,редко16,17,21,24,27,36.Хромосомыоченьмелкие.

Почтивсебромелиевые–поликарпики.Послецветенияиплодоно-шенияматеринскаярозеткаобычноотмирает,ауееоснованияобразу-ютсябоковыедочерниепобеги.Лишьнекоторыетилландсиевыеивидыпуйи–монокарпики.Вчастности,типичныммонокарпикомявляетсягигантскаяпуйяРаймонда.

76

Семенараскрывающихсякоробочекобычнораспространяютсяве-тром.Унекоторыхрастений,обитающихвдольрекиливглубинедожде-выхлесов,онимогутраспространятьсяводой.Семенасъедобныхсочныхплодовразносятптицы,иногдалетучиемыши.

Многиебромелиевыеразмножаютсяглавнымобразомвегетативно.Уназемныхрастенийобразуютсяветвистыестолоны,благодарякоторымоничасторазмножаютсянастолькоинтенсивно,чторедкоцветутиещережеплодоносят(например,криптантусы).Длинныестеблинекоторыхтилландсийвытягиваются,ветвятсяираспадаютсянаотдельныефрагменты,дающиеначалоновымособям,чтоособеннохорошовыраженоутилландсииуснеевидной.Многиевиды(втомчислеиобитающаявприбрежныхпусты-няхПерутилландсияшироколистная–Tillandsia latifolia)являютсяживоро-дящими.Вместоцветковунихобразуютсямаленькиемолодыерастеньица.

ПочтивсебромелиевыераспространенывАмерике.Лишьодинвид–питкернияплодоносная(Pitcairnia feliciana)совершенноизолированаотосновногоареаласемействаивстречаетсявтропическойЗападнойАф-рике.Приуроченыглавнымобразомктропическимичастичносубтропи-ческимрегионам,особеннокбассейнуАмазонки,гденаходитсяцентрихразнообразия.Лишьнемногиевидывыходятзапределытропиковисуб-тропиков,ноиониограниченытепло-умереннымирегионамиСевернойиЮжнойАмерики.Дальшевсехнасеверраспространиласьтилландсияуснеевидная,достигнуввдольАтлантическогопобережьяСевернойАме-рикивосточнойВиргинии(до38°с.ш.).ВЮжнойАмерикенескольковидовраспространилисьдоострововХуанФернандес,ПатагониииПа-тагонскихАнд(южнаячастьАргентины,Чили),до44°ю.ш.

Местаобитанияразнообразны–отдождевыхвечнозеленыхтропиче-скихлесовдопустыньиотморскихпобережийдовысокогорий.Однирасте-нияобитаютнаплодороднойпочве,другие–напесках,скалах,засоленномсубстрате,нарегулярнозатапливаемыхберегахрек.Эпифитыпоселяютсянастволахиветвяхдеревьев(отнижнеговлажногодоверхнегосухогополога).Некоторыевидытилландсийвкачествеэпифитовпроизрастаютнакактусах.Иныеприкрепляютсядаженателефонныхпроводах,кудаихсеменапопада-ютвместесптичьимпометом.Вантропогенныхландшафтахбромелиевыечисленногосподствуютнаддругимиэпифитнымигруппами–орхидеямиипапоротниками.Наокраинахгородовипоселков,даивгородскихпаркахкрупныеветвинекоторыхдеревьевбуквальноусеяныбромелиевыми.

Большинствоназемныхбромелиевыхрастенийсухихместообитаний–ксерофиты.СуккулентныегехтиипроизрастаютнасухихпочвахЮжногоТехасаиМексики,некоторыебромелии–напескахвдольпобережийвос-токаЮжнойАмерики.Прибрежныеперуанскиепустынинередкогустопокрытытилландсиямиприпочтиполномотсутствиидругихвысшихрас-тений.Многиевиды–наскальныерастения.Большиеучасткигранитныхутесовюго-восточнойБразилиипокрытытилландсиямиивриезиями.Под

77

палящимсолнцемобычнорастутнаголыхскалахвБразилиитакжевидыдиккии,энхолириума(Encholirium),вАргентине–видыдевтерохниииабро-митиеллы(Abromitiella).ВследзалишайникамиимхамивЧилитилландсииоднимиизпервыхзаселяютобнаженныескалы.Еслиоднирастения,обитаявусловияхвысокойвлажностиитепла,нуждаютсявслабойосвещенности(лесноерастениефостерелла),торастущиенавысокогорныхоткрытыхсклонахАндполучаютмаксимальнуюосвещенностьилегкопереносятрезкиесуточныеколебаниятемпературы.Впределахотдельныхродов(пит-керния,тилландсия)можнонаблюдатьвесьспектрприспособленийвидовксамымразнообразнымместообитаниям(начинаяотдождевыхвечнозеленыхтропическихлесовизаканчиваяпустынями).Немалобромелиевых,при-способленныхкусловиям,отличающимсядефицитомазотногопитания.

НаиболеепримитивноеподсемействоПиткерниевые.Почтивсегдаэтоназемные(обычнотравы,редкокустарниковидныерастения–девтерох-ния).Чащескорнями,большейчастьюфункционирующими.Листьяпочтивсегдаспинно-зубчатые,покраямколючепильчатые.Завязьотверхней(илипочтиверхнейубольшинствародов)до,редко,нижнейилиполунижней(питкерния,навия).Плоды–обычносептицидныекоробочкиили,редко,нераскрывающиеся.Семенамелкиеилегкие,почтивсегдасцельнымипри-датками.Важнейшиероды–Пуйя,Питкерния,НавияиДиккия(рис.12).

ПодсемействоТилландсиевыевключаеттравянистые,преимуще-ственноэпифитныерастения.Корничастослужаттолькодляприкре-пленияксубстрату,иногдаотсутствуют.Листьяврозетках,пучкахилижерасположенывдольстебля,цельнокрайние.Завязьверхняя,почтиверхняя,редкополунижняя(гломеропиткерния).Плод–септициднаякоробочка.Семенасхохолковиднымпучкомволосков.Главныероды–Тилландсия,Вриезия,Гузмания.

ПодсемействоБромелиевыесамоекрупноевсемействеивключаетполовинувидов.Этоглавнымобразомэпифитныетравы,обычнопочтибесстебельные.Корнивосновномпредназначеныдляприкрепленияксубстрату.Листьяврозеткахиливпучках,чащепокраюколючепильчатыеилимелкозубчатые.Завязьнижняяилипочтинижняя.Плодыягодовид-ные,ночастосухие.Семенаобычнобезпридатков.ЦентромразнообразияподсемействаявляетсявосточнаяБразилия.Важнейшиероды–Крип-тантус,Бильбергия,Бромелия,Ананас,Эхмея,Нидулариум,Неорегелия.

Всемействемногохозяйственнополезныхрастений–пищевых,ле-карственных,декоративных.Главнейшимпищевымрастениемявляетсяананас.РодАнанасвключает8видов,распространенныхвБразилии,Парагвае,Венесуэле,Колумбии.Этоназемныетравыскороткимсте-блем.Растенияобразуюткрупныерозеткисуккулентных,узкихжесткихлистьев,длинойдо90см,сострымизубцамиилишипамипокраям.Цветкиобоеполые,красновато-фиолетовые,располагаютсявпазухах

78

Рис. 12.ПредставителисемействаБромелиевые(Bromeliaceae):подсемейство Питкерниевые (Pitcairnioideae):

1–навиябесстебельная(Navia acaulis);2–навиястеблевая(Navia caulescens);3–пуйяРаймонда(Puya raimondii);

подсемейство Тилландсиевые (Tillandsioideae):4 – тилландсиятрехцветная(Tillandsia tricolor); 5 – вриезиякилеватая(Vriesea carinata);

подсемейство Бромелиевые(Bromelioideae):6–эхмеяВальбаха(Aechmea weilbachii);7а,7б–ананаспосевной(Ananas sativus):7а–растениессоцветием,7б–соплодие

79

заостренныхчешуевидныхприцветниковиобразуютголовчатоесоцветиенаверхушкекороткогокрепкогоцветоноса.Послеокончанияцветениясоцветиепревращаетсявкомпактноесоплодие,состоящееизсросшихсямеждусобойсочныхароматныхплодов(ягод),мясистыхоснованийприцветниковиутол-щенныхосейсоцветия.Почтиувсехвидовглавнаяосьсоплодияпродолжаетнарастатьинаверхушкесоплодияобразуетрозеткулистьев(корону).Уосно-ваниякоронычасторазвиваютсяотпрыски,способствующиевегетативномуразмножению.Срезаннуюоблиственнуюверхушкусоплодияможноукоре-нитьвпочвеиливоде.Многочисленныеотпрыски,предназначенныедлявегетативногоразмножения,образуютсявоснованииматеринскойрозетки.

Культивируемыйананас(ананаспосевной(Ananas sativus))произошелотананасакрупнохохолкового(Ananas comosus),естественнопроизрас-тающеговкампосахцентральнойчастиБразилии.ПроисхождениеэтойкультурысвязаносдревнимиземледельческимицивилизациямиЮжнойАмерики,гдеврезультатедлительнойселекциибылиполученымногиеценныесорта.Сочныеидушистыезолотисто-желтыесоплодиякультур-ныхсортовананасахарактеризуютсявысокимивкусовымикачествами.ПромышленнаякультураананасаначаласькконцеXIXв.ОднаколишьвXXв.онвошелвчисловажнейшихплодовыхрастенийземногошара.Сейчасеговозделываютпрактическивовсехстранахтропическойзоны.Ареалкультурыананасанаходитсявосновноммежду25°с.ш.и25°ю.ш.,новрядестран(ЮАР,Китай,Австралия,США–штатФлорида)выходитзапределыэтихграниц.Оптимальнаятемпературадляананаса–от+21до+27°Сснебольшимиколебаниямивтечениегода.Оптимальнаягодо-ваясуммаосадков–1000–1500мм.Всвязисотсутствиеместественногопериодапокояоптимальнымсчитаетсяравномерноераспределениеосад-коввтечениегода.Большинствокоммерческихсортовсамостерильны,ноприскрещиванииснекоторымидругимисортамисеменанормальноразвиваются.Однакоониснижаютпотребительскуюценностьсоплодий,поэтомуразныесортаневысаживаютнаблизкомрасстоянии.Посколькуананас–многолетнеерастение,встранахЮго-ВосточнойАзиииАфрикивстречаютсяплантацииввозрастенесколькихдесятковлет.Однакоэтовозможнотолькоприэкстенсивномведениихозяйства.Современныекоммерческиеплантацииананасавозделывают4–6лет,послеполучения2–3урожаевплантациюликвидируют,посколькуприменяемыеинтенсив-ныеметодырассчитанынаполучениевысокогоурожая(более50т/га)итребуюткороткихротаций.Вкачествепредшественникаподновуюпосад-куплантациивысеваютзерновыебобовыекультурыназеленоеудобрение.

Массасоплодийдоходитдо3–4кг.Мякотьзрелыхсоплодий,вместеспрекраснымвкусомиароматом,обладаетвысокойпитательнойцен-ностью,содержитбелки,жиры,углеводыспреобладаниемсахарозы,органическиекислотыспреобладаниемлимонной,витамины(С,каро-

80

тин,тиамин,рибофлавин),многиеминеральныекомпоненты:Са,Сl,J,Fe,Mn,Mg,P,K,Si,Na,S,Al,Cu,B.Соплодияананасасодержатсвыше80ароматическихвеществ,всвязисчемихароматнельзясравнитьсдру-гимиплодами.Ананасупотребляютвпищукаквсыром,такивконсерви-рованномвиде(всобственномсоку).Изнегополучаюточеньприятныйнавкусароматныйсок,готовяткомпоты,джемы,варенье.Соплодиятакжезамораживают,аихкусочкииломтикизасахариваютисушат.

Кромеананасапосевного,всемействеимеютсяидругиепищевыерастения,номеньшегозначения.Соплодияпсевдананаса,ананасапри-цветникового(Ananas bracteatus)такжесъедобны,ноониcсеменами.Съе-добныягодообразныеплодыакантостахисашишковидного(Acanthostachys strobilacea),бромелийголой(Bromelia nidus-puellae)иБалансы(B. balansae).Местноенаселениеупотребляетвпищуплодынекоторыхвидовбромелии,вКолумбиииндейцыедятсердцевинуимолодыелистьяпуйи,вБоливиииАргентинекаковощиупотребляютмолодыепобегинекоторыхтилландсий,вПуэрто-Рико–молодыецветоносыбромелиипингвин(Bromelia pinguin).Изееплодовготовятпрохладительныенапитки.Дляприготовленияслад-когонапиткаиспользуюттакжемягкиеоснованиялистьевиверхушкистеблейпуйикрючковатой(Puya hamata)изпарамоса(высокогорнаявеч-нозеленаярастительностьприэкваториальныхАнд)южногоЭквадора.

Некоторыевиды(бромелияпингвинидр.)–лекарственныерасте-ния.Важноемедицинскоезначениеимееткомплекспротеолитическихферментоввысокойактивности–бромелин,илибромелайн,добываемыйизплодовананасаинекоторыхдругихвидов.Бромелинсодержитсянетольковсоплодияхананаса,ноивдругихчастяхрастений.Еговысокоесодержаниевсоплодияхобусловленотем,чтооноэволюционновозниклокакхимическаязащитапротивличинокнасекомых,которыеперевари-ваютсядосозреваниясемян.Благодарябромелинуулучшаетсяусвоениеорганизмомбелковыхсоединений.Оннаходиттакжеприменениевпро-изводствепищевыхпродуктовдляразмягченияжесткихмышечныхтканеймясаимясопродуктов,дляосветленияпивапутемосаждениябелковыхвзвешенныхвеществивфармацевтическойпромышленности.Прина-греваниибромелинразрушается,всвязисчемегоактивностьпадаетвконсервированныхананасахилиананасномсоке.

Влистьяхананасаимеютсямногочисленныеволокна,обеспечиваю-щиеихпрочностьиэластичность.Поэтомуиндейцыдажеиспользовалиананаскакпрядильнуюкультурудляизготовленияодеждыиснастей.СэтойжецельюместноенаселениеиспользовалолистьяэхмеиМагдали-ны(Aechmea magdalenae)вМексикеиКолумбииинеоглазиовиипестрой(Neoglaziovia variegata)вБразилии.

Цветкиисоцветиянекоторыхбромелиевыхявляютсобойсовершен-ствокрасоты.Многиеизнихвыращиваютвоткрытомгрунтевтеплых

81

странах,аврегионахсумереннымилихолоднымклиматом–воранжере-ях,служебныхижилыхпомещенияхкакдекоративныерастения.Умногихвидовдекоративнылистья,особенноупестролистных,ярко-илитемно-окрашенныхформнекоторыхвидовананаса,бильбергии,нидулариума,ортофитума,эхмеи,вриезии.Умногихвидовнеприхотливойнеорегелии(особенноунаиболееширококультивируемойнеорегелииКаролины–Neoregelia carolinae)сприближениемцветенияцентрлистовыхрозетокстановитсяярко-розовым,фиолетовымиликрасным.Замногоцветностьокраскилистьев,небольшиеразмерывысокоценятсякриптантусы,осо-беннопоперечно-полосатый(Cryptanthus zonatus),Форстера(C. forsterianus),бромелиевидный(C. bromelioides)идр.Уразныхсортовкриптантусапо-перечно-полосатогоониокрашеныотоливково-зеленогодошоколадно-коричневогоиукрашеныконтрастнымиполосамиразличныхоттенков,состоящихизмельчайшихщитковидныхчешуек.Длясохраненияокраскипестролистныеформынуждаютсявхорошемосвещении,ноихследуеттакжезащищатьиотдлительноговоздействияпрямыхсолнечныхлучей.

Современныесортакрасивоцветущихвидоврадуютболееяркойокра-скойдолгосохраняющихсякрупныхкроющихлистьевиприцветников(эхмеиполосатая(Aechmea fasciata),сверкающая(Ae. fulgens)икороле-выМарии(Ae. mariae-reginae),гузманииязычковая(Guzmania lingulata),малая(G. minor)иЦана(G. zahnii),вриезиикилеватая(Vriesea carinata),попугаевидная(V. psittacina)ипестрая(V. variegata),питкернииогненно-красная(Pitcairnia flammea)ираскрытая(P. ringens),виттрокияпышная(Wittrockia superba),одноизкрасивейшихчилийскихрастенийфасци-куляриядвухцветная(Fascicularia bicolor)).Гузманииивриезииодниизнаиболеетеплолюбивыхбромелиевых,однакоонипорадуютпродолжи-тельнымцветением(донесколькихмесяцев,сучетомналичияокрашен-ныхприцветниковикроющихлистьев).Заяркоеколосовидноесоцветие,достигающеевдлину40см,вриезиюблестящую(Vriesea splendens)частоназывают«пламенеющиммечом»(из-заяркихкрасных,перекрывающихдругдругаприцветников).Каскадяркоокрашенных(розовых,красных)кроющихлистьевиприцветниковособенноэффектенуудлиненныхпо-никающихколосовидныхиметельчатыхсоцветийсовременныхсортовбильбергийвеликолепной(Billbergia magnifica),поникающей(B. nutans),зебровой(B. zebrina),Винда(B. × windii)привыращиваниивподвесныхкорзинахилигоршках.Простотакультивированияделаетнеприхотливыебильбергииидеальнымикомнатнымирастениями.

Оченьнемногиекрасивоцветущиебромелиевые,помимояркихкро-ющихлистьевиприцветников,имеютдовольнокрупные,иногдапохо-жиена«анютиныглазки»темно-голубые,синие,пурпурно-синиецветки(тилландсииЛиндена(Tillandsia lindenii),синяя(T. cyanea),воздушная(T. aeranthos)иБергера(T. bergeri)).Какампельное(подвесное)растение

82

воранжереяхвыращиваюттакжетилландсиюуснеевидную(«луизианскиймох»),котораясвисаеткрасивымигирляндами.Наоченьтонких,густоразветвленных,беловато-опушенныхсвисающихстебляхрасполагаютсякороткие,узкие,линейные,закрученныелистья,покрытыесеребристо-белымичешуйками.Междоузлияудлиненные.Цветкиоченьмелкие,неприметные,одиночные.ВовлажныхтропическихлесахАмерикидлинаветвистыхпобеговэтогоэпифитанередкоможетдостигать8м,ирастениенапоминаетизвестныйлишайникуснею(Usnea).Оригинальнымприемомозеленениякрупныхпомещенийявляетсясозданиекомпозицийэпифит-ныхрастенийнаспиленныхстволахикрупныхветвяхлиственныхпород.Основнымикомпонентамиэтихкомпозицийявляютсябромелиевые–различныетилландсии,втомчислеи«луизианскиймох»,неорегелии,гехтии,вриезии,бильбергии,акантостахис.Дляэтихцелейможноис-пользоватьикриптантусы,хотянародинеони–наземныерастения.Какэкзотическиерастениявботаническихсадахсубтропиковкультивируютразличныевидыпуйи,размещаяихвдалиотдорожек,потомучтолистьявдолькраеввооруженыострымиколючками.

Следуеттакжеотметить,чтобромелиевыеприносятчеловекунетоль-копользу.ВнекоторыхсухихтропикахводавворонкахэпифитныхиназемныхвидовявляетсяместомразмножениямалярийныхкомаровизродаAnopheles,чтозатрудняетборьбусмалярией.

ПОРЯДОК КОММЕЛИНОЦВЕТНЫЕ (COMMELINALES)

ВключаетодносемействоКоммелиновые(Commelinaceae).

Семейство Коммелиновые (Commelinaceae)

Семействонасчитывает650видов,распространенныхвтропическихисубтропическихобластяхобоихполушарий.ОтдельныепредставителиобитаютвумереннотеплыхрегионахВосточнойАзиииСША.ОсобеннобогатопредставленыкоммелиновыевтропикахисубтропикахАмерикииАфрики,гдесосредоточеноподавляющеебольшинствородов.ВЕвропевстречаютсялишьнесколькоодичавшихвидов.Многиепроизрастаютвовлажныхнизинныхигорныхлесах.Здесьониобычныпоберегамрекипо-токов,вглубокихущельяхинасклонаххолмов.Некоторыеприспособи-лиськжизниивболеевлажныхусловияхнаболотах,взаболоченныхле-сахиназатапливаемыхравнинах,внеглубокойводевприбрежнойчастиводоемов,заброшенныхрисовыхполей.Немногиевидыпроизрастаютнаоткрытых,сухихместах–напесчаныхморскихпобережьях,приуроченыкхолмам,сложеннымпреимущественноизвестняками,иоткрытымкаме-

83

нистымгорнымсклонам(вМексикевидыгибасиса(Gibasis)произрастаютсредизарослейколючихкустарниковикактусов).Традесканциитакжечастыивамериканскихсосновыхидубовыхлесах.ВсветлыхакациевыхлесахЭфиопиисредимногочисленныхтравянистыхлианвстречаетсякоммелинаогненно-реснитчатая(Commelina pyrroblepharis).Некоторыевидыпроизрастаюткаквсухих,такивовлажных,взатененныхисол-нечныхучастках.Так,коммелинаафриканская(Commelina africana)вЗападнойАфрикевстречаетсяпоопушкамтропическихлесов,нередкаонаинаоткрытыхпросторахсаванн,выживаяпослеежегодныхпожаров.

Этомноголетние,редкооднолетниеобычноназемныетравянистыерастения(рис.13;см.вкл.,табл.XIII).Вовлажныхтропическихлесахсре-динихвстречаютсятравянистыелианыиэпифиты.Эпифитыразвиваютдлинныевоздушныекорни,свисающиевниз.Сихпомощьюулавлива-етсявлагаизвоздуха.Уназемныхкоммелиновыхкорнииногдасильноутолщенныеиклубневидные.Стебли,какилистья,болееилименеемя-систые;узловатые,прямостоячиеили,чаще,полегающие,стелющиеся.Частообразуютбольшиекуртины.ЛишьнекоторыевидыамериканскихтропическихродовДихоризандра(Dichorisandra)иКампелия(Campelia),австралийскойКартонемы(Cartonema)–высокиетравыскрепкимипря-мостоячими,лазающимиицепляющимисястеблями.Ветвлениемонопо-диальноеисимподиальное.Редковстречаютсябесстебельныесуккуленты.

Листьяпростые,яйцевидныеилиланцетные,всегдацельные,цельно-крайние,спараллельнымжилкованием,плоскиеилижелобчатые.Уос-нованияониобычнорасширенывпленчатые,частозамкнутыевтрубкувлагалища.Встречаютсячерешковыелистья.Листьякоммелиновыхсред-нихразмеров,уотдельныхэпифитовонимогутдостигатьметровойдлины.Пластинкалистачастосводозапасающейтканью.Листьябольшинствавидовопушенымаленькимитрехклеточнымижелезистымиволосками.Устьичныекомплексытетрацитные,гексацитные,иногдапарацитные.Листорасположениеочередное,нередкодвухрядное.Иногдалистьясобра-ныврозетку.Характерносодержаниевклеткахстеблейилистьеврафид(тонкихигольчатых,заостренныхнаобоихконцах,кристалловоксалатакальция,собранныхвпачки,окруженныеслизистымчехлом).Крахмал,еслиимеетсяввегетативныхорганах,состоитизпростыхэксцентрическихзерен.Сосудыобычнововсехорганах,чащеспростымиперфорациями.

Цветкинебольшие,какправило,обоеполые,изпятииличетырех3-членных(реже2-членных)кругов,правильные,режеболееилименеезигоморфные,собранывверхушечныеилипазушныецимозныесоцветия,состоящиеизболееилименеередуцированныходиночных(большин-створодовСтарогоСвета)илидвойныхзавитков(представителиНовогоСвета).Иногдазавиткисгруппированывпирамидально-метельчатыесо-цветия,редуцированыдонесколькихилиодиночногоцветка.Отдельные

84

1

2 3

4

5

6

7

лм

лк

лк

эм

эн

з

з

11109

8

Рис. 13.СемействоКоммелиновые(Commelinaceae):традесканция приречная(Tradescantia fluminensis),

или традесканция белоцветковая(Tradescantia albiflora):1–общийвид;традесканция Андерсона (Tradescantia × andersoniana):2–цветок;

3–диаграммацветка;4–семя(з–зародыш);5–продольныйразрезсемени(з–зародыш,эм–эмбриотега,эн–эндосперм);

коммелина обыкновенная(Commelina communis):6–верхняячастьцветущегорастения;

7–цветокcдвумякрупными(лк)иодниммаленьким(лм)лепестками;коммелина небесно-голубая (Commelina coelestis):8–диаграммацветка

(андроцейстычинкамиистаминодиями);коммелина бенгальская(Commelina benghalensis):9–стаминодии;

10–срединные;11–боковыетычинки

одноцветковыезавиткиавстралийскойкартонемыформируютколосовид-нуюкисть.Соцветиякоммелинобразованы1–2завиткамииболееилименеезавернутывпокрываловидныйприцветник.Пазушныесоцветия,вотличиеотверхушечных,нередкопрорываютлистовыевлагалища(виды

85

американскойдихоризандры,африканскойполиспаты(Polyspatha)).Не-обычновыглядятамериканскиевельдении(Weldenia),цветкиилистьякоторыхсобранывплотнуюрозетку.Средикоммелиновыхвстречаютсяполигамныерастениясобоеполымииоднополымицветками(индоки-тайскийродСпатолирион(Spatholirion)).

Околоцветникдвойной.Чашечкаобычнотрехлистная,венчиктрех-лепестной.Чашелистикичащезеленые,ноиногдалепестковидныеиокрашенные(какуродаДихоризандра),обычносвободные,одинаковогостроения.Редкоонисрастаютсявузкуютрубку(колеотрипа(Coleotrype),палеотропическийцианотис(Cyanotis),неотропическаязебрина(Zebrina)).Лепесткияркоокрашенные–фиолетовые,синие,голубые,розовые,бе-лые,режежелтые;свободныеилиизредкаслегкасросшиесявосновании.Иногдалепесткиcноготками(коммелина(Commelina)),редкоодинизнихболееилименеередуцирован,из-зачегородCommelina названК.Линнеемвчестьтрехбратьев-ботаников–Коммелинов,дваизкоторыхоставилигораздобольшийследвнауке,чемтретий.Лепесткиэфемерные.Приотцветанииумногихвидовонипревращаютсявжелеобразнуюмассу.

Андроцейкоммелиновыхотличаетсябольшимразнообразием,иногдадажевпределахрода.Ондвухкруговой,ноиз6тычинокнередкофер-тильнытолькодвеилитри.Одинизкруговможетсостоятьизстерильныхтычинок(онипревращенывстаминодии)илитычинкинедоразвиты.Иногданормальноразвитатолькооднатычинка.Полностьюразвитывсе6тычинокунемногихвидов,напримеризродовКолеотрипа,Цианотис.Нититычинокчастосвободныеиликрайнередкочастичносросшиеся.Унекоторыхрастенийонигустоопушеныдлиннымияркоокрашеннымиволосками,чтоделаетцветкиболеезаметнымиипривлекаетнасекомых.Пыльникиводномитомжецветкечасторазличныпоформеиразмерам(гетероантерия).Ктомуже,невсегдалегкоразличитьтычинкиистамино-дии.Пыльникиприкрепленыкнитиоснованиемилиспинкой,отинтрорз-ныхдоэкстрорзных,присозреваниираскрываютсячащепродольнымищелямиилирежеапикальнымипорами(дихоризандра).Связникобычнорасширен.Тапетумамебоидный.Пыльцевыезернаобычнодвуклеточные,восновном1-кольпатные,редкосдвумядополнительнымиапертурами.

Гинецейсинкарпный.Трисросшихсяплодолистикаобразуют3-гнезд-нуюверхнююзавязь(одногнездоможетнедоразвиватьсяилидажереду-цироваться).Столбикодинсголовчатымилитрехлопастнымрыльцем.За-вязьсидячаяилинакороткойножке.Вкаждомгнездезавязиразвиваетсяот1до20семяпочек.Семяпочкианатропные,гемитропные,ортотропныеили,редко,кампилотропные,открассинуцеллятныхдотенуинуцеллят-ных.ЖенскийгаметофитPolygonum-типаилиредкоAllium-типа.

Примерформулыцветка:традесканцияАндерсона(Tradescantia × andersoniana)–∗K3C3А3+3G(3).

86

Большинствовидовопыляютсянасекомыми(пчелами,режешме-лями).Ихнебольшие,нояркоокрашенныецветкивсоцветияххорошозаметнынарасстоянии.Цветкилишенынектарниковипривлекаютна-секомыхяркоокрашеннымилепесткамиистаминодиями.Перекрестномуопылениюнередкоспособствуетдихогамия(коммелина).Протероан-дричныцветкибольшинстваамериканскихтрадесканций(Tradescantia).Унекоторыхвидов,помимообычныххазмогамных,формируютсяклей-стогамныецветкиссильноредуцированнымилепестками.Плодыраз-виваютсяподземлейилинаееповерхности.

Плод–обычнотонкостеннаялокулициднаякоробочка,режесухиенераскрывающиесяплоды,иногдасочные.Нередкоплодокруженсильноразросшимися(буфоррестия(Buforrestia))илисочнымичашелистиками(кампелия).Семенасобильным,крахмалистымэндоспермомималень-кимзародышем(прямым,расположеннымпериферически,чащехорошодифференцированнымнаорганы).Зародышчащепокрытособымдиско-виднымиликолпачковиднымобразованием–эмбриотегой.Похарактеруразвитияэндоспермкоммелиновыхнуклеарный.Семенаобычномелкие,твердые,разнообразнойформыискульптурированияповерхности–сет-чатые,колючиеиребристые,редкокрылатыеили,редко,формируетсяариллус(дихоризандра).Чащеонираспространяютсяразличнымитра-вояднымиживотными,которыепоедаютихсочныепобеги.Попавшиевжелудоквместесзеленоймассойсеменанеповреждаются.Снабженныедвумявоздушнымимешкамисеменакоммелиныафриканскойпереносят-ся,вероятно,водойиливетром.Хорошозаметныенарасстояниичерныесеменадихоризандры,окруженныемясистымкораллово-краснымарил-лусом,распространяютптицы.

В тканях коммелиновых присутствуют 6-гидроксифлавоноиды.Основноечислохромосомх=от4до29.

Семействоподразделяетсяна2подсемейства:Картонемовые(Cartone-matoideae),включающеетолько2родаиз40,исобственноКоммелиновые(Commelinoideae).

Многиекоммелиновыеимеютпрактическоезначение.ВидыродовРео(Rhoeo),Зебрина,Цианотис,Сеткрезия(Setcreasea),Коммелина,Тра-десканция,Сидерасис(Siderasis),Каллизия(Callisia),Кампелия,Пали-сота(Palisota),Дихоризандрадекоративныиширококультивируютсяворанжереяхилиоткрытомгрунте.

Многиемноголетниевечнозеленыевидысползучимиукореняющи-мисяпобегамиимясистымипривлекательнымилистьямииспользуютсякакдекоративныепочвопокровныерастенияиливыращиваютсякакам-пельные–вконтейнерах,подвесныхкорзинах,особенновпритененныхместах.Этибыстрорастущиерастенияпозволяютполучитьзеленыйковервотносительнокороткоевремя.Разрастаясьспомощьюдлинныхна-

87

земныхукореняющихсяпобегов,ониобразуютмногочисленныегустыерозеткизеленыхлистьевразнообразныхоттенков.Приизлишнемразрас-таниинеобходимопрореживатьстебли.Почвопокровныеиампельныерастенияисключительнонеприхотливы,легкоразмножаютсяделениемприпересадкеилипобеговымичеренкамивесной,летомилиосенью,некоторыевиды–круглыйгод,режесеменами.Особеннонарядныпе-стролистныеформы.Однакорисунокихлиствылучшесохраняетсяпривыращиваниинахорошоосвещенныхучастках.Чтобыизбежатьпере-сыханияпочвы,вэтихслучаяхрастенияследуетчащеполивать.

ЗначительноеколичествопочвопокровныхиампельныхрастенийвамериканскихродахТрадесканцияиКаллизия.Ксамымвыносливымиширокораспространеннымвкультуреампельнымрастениямотносит-сятрадесканцияприречная(Tradescantia fluminensis),илитрадесканциябелоцветковая(T. albiflora)изтропическойЮжнойАмерики.Побегидостигаютдлины1м,спродолговато-заостренными,цельнокрайни-ми,светло-зеленымилистьями.Усадовыхформлистьяспродольнымибелыми,желтоватымииликремовымиполосами.Хорошоразвиваетсякаквпрохладных,такитеплыхоранжереях,требовательнаксветовомурежиму.Традесканциявосковидная(Tradescantia cerinthoides),илитра-десканцияБлоссфельда(T. blossfeldiana)изюго-восточнойБразилиистемно-зеленымиблестящимилистьямидлинойдо15см,опушеннымиснизу.Сильноопушенныесобеихстороновальныелистьяутрадесканциибархатистой(Tradescantia sillamontana).

Каллизиядушистая(Callisia fragrans)изЮжнойМексикиотличаетсяналичиемдушистыхцветковсприятнымгиацинтовымароматом.Малень-киеовальныеладьевидносложенныепосерединесуккулентныелистьякаллизииладьевидной(Callisia navicularis)собранывдваналегающихдругнадругаряда.Снизуоникилеватыеигустоусеянылиловымипятнами,покраям–реснитчатые.Родина–Мексика,Перу.

Листьязебринывисячей(Zebrina pendula)сверхусдвумяшироки-мисеребристо-беловатымипродольнымиполосами,снизу–пурпурно-красные.Обитаетвтропическихвлажныхлесахпоберегамрекинаот-крытыхкаменистыхсклонахгорвМексике,ЦентральнойАмерике.

Пурпурно-лиловыепобегивосточно-мексиканскойсеткрезиипур-пурной(Setcreasia purpurea)первоначальнорастутвертикально,авдаль-нейшем–ниспадающие,сверхушками,направленнымивверх.Растениехорошоразвиваетсявпрохладныхиумереннотеплых,влажныхисветлыхпомещениях.Принедостаткеосвещениялистьятеряютсвоюдекоратив-ность,упобеговвытягиваютсямеждоузлия.

Помимодекоративнойлиствыпочвопокровныеиампельныеком-мелиновыепорадуюттакжемелкимицветкамиразнообразныхоттенковлепестков(белые,розовато-лиловые,розовые,пурпурные),которыерас-пускаютсясвесныдоосени.Растенияиспользуютсяприсозданиизимних

88

садов,применяютсядлядекорированиястен.Ампельныеэффектновы-глядятвподвесныхгоршках,кашпо,изящныхкорзинках,керамическихвазах,контейнерах,декорированныхдеревяннымипланкамиилибамбу-ковымипалочками,атакжевгоршкахнаразличныхподставкахиполках.Традесканциюприречнуюизебринувисячуюможноиспользоватьдляозеленениясеверныхоконислабоосвещенныхпомещений.

Немалосредикоммелиновыхкрасивоцветущихрастений.ШирокораспространенвтропическихисубтропическихрегионахземногошарародКоммелина,включающийоколо230видовмноголетнихрастений.Цветкинекоторыхвидовмогутдостигать25ммвпоперечникеисобранывсоцветия,окруженныеасимметричнымиладьевиднымиприцветниками.Яркиелепесткиотсинихиголубыхдопурпурныхукоммелинысиней(Commelina cyanea).НаДальнемВостокезаросликрасивогоголубогоцветаобразуеткоммелинаобыкновенная(Commelina communis).ВоткрытомгрунтетакжевыращиваюттрадесканциюАндерсонаизСевернойАмери-ки.Листоваяпластинкасложенавдольсреднейжилки.Вовремяцветениярастениеобразуетпрямыеветвистыестеблидо60смвысотой,наконцахкоторыхраспускаютсяяркиецветкис3сине-фиолетовымилепесткамии6ярко-желтымитычинками.Существуетмножествогибридовсбелыми,розовато-лиловыми,розовыми,краснымиипурпурнымицветками.

Красивымирастениямидляподвесныхкорзинокявляютсянекото-рыецианотисы,маленькиерозовые,голубоватыеилипурпурныецветкикоторыхсобранывгустые,плотныеверхушечныеилипазушныезавит-кисприцветниками.Чащевыращиваютцианотискьюсский(Cyanotis kewensis)–вечнозеленыймноголетниксползучимистеблямиизЮжнойИндии,сидячиезавиткифиолетово-синихцветковкоторогопоявляют-сясредигрупплистовидныхприцветниковкруглыйгодснебольшимиперерывами.Некоторыевидыкультивируютсякаккомнатныерастенияивходятвсоставколлекцийсуккулентов.

РодДихоризандрапроисходитизЦентральнойиЮжнойАмерикиивключаетоколо25видов.Листьяэтихмноголетнихрастениймогутбытьглянцевато-зеленымиилиполосатыми(полосыкремовогоцвета).Цветки,собранныевгустыеверхушечныеметелки,сменяютсясочнымиоранжевы-миплодами.Чащекультивируютдихоризандрыкоролевскую(Dichorisandra reginae)ипирамидально-метельчатую(D. thyrsiflora).Упервойлистьядли-нойдо8смичастоссеребристымикрапинками,расположеныдвухрядно.Метелкикороткие.Чашелистикиголубоватые,лепесткиярко-синие,уоснования–белые.Тычинкисбелыминитямиисинимипыльниками.Второйвиддостигает2,4мвысоты,сглянцевыми,темно-зеленымили-стьями,длинойдо30см,расположеннымиспирально.Цветкиодниизсамыхкрупныхвсемействе–2–2,5смдиаметром,яркие,фиолетово-си-ние,взавитках,собранныхвпирамидальныеметелки,длиной15–18см,расположенныенаверхушкахпобегов.Тычинкизолотисто-желтые.

89

Своеобразнымвечнозеленымкустистымрастениемявляетсяреопо-крывальчатое(Rhoeo spathaceae),илиреопестрое(Rh. discolor).Единствен-ныйпредставительмонотипногорода,распространенныйвЦентральнойАмерике.Корневищноерастениескороткимтолстымпрямостоячимстеблем,густоусаженнымлинейно-ланцетнымиплотнымилистьямидо30смдлиной.Сверхуонитемно-зеленые,блестящие,снизу–темно-пурпурные.Помереростастеблянижниелистьяопадаютинастволенередкоразвиваютсябоковыепобеги.Мелкиебелыецветкисобранывкомпактныесоцветия,почтискрытыевнутрикрупноголадьевидно-гопокрывала,образованного2–3супротивными,охватывающимидругдругазеленовато-фиолетовымиприцветниками.Нитивсех6тычиноквнижнейчастиопушеныдлиннымибелымиволосками.Цвететвтечениевсегогода.Цветкибыстроотцветают,втовремякакприцветникисохра-няютсямесяцами.Ширококультивируетсявтропикахобоихполушарийкакдекоративно-лиственноерастение.Известнасадоваяформаспро-дольнымижелтымиполосаминалистьях.

Корнинекоторыхкоммелин(клубневой(Commelina tuberosa),голубойиобыкновенной)содержатпитательныевеществаиупотребляютсявпищу.Некоторыекоммелиновыенаходятприменениевнародноймедицине.

КоммелинуобыкновеннуюранееспециальновозделывалинаДальнемВостокесцельюполученияизлепестковголубогопигментадляокраши-ваниярыбьихкож.

Некоторыевидытрадесканциинародинесчитаютсясорняками.Опас-ныйсорняк–коммелинаобыкновенная.Можетвстречатьсянетолькосредипосевов,ноинастарыхпаровыхполях,залежах,гдеобразуетсплош-ныезаросликрасивогоголубогоцвета.

ПОРЯДОК СИТНИКОЦВЕТНЫЕ (JUNCALES)

Включаетдваблизкихсемейства–Ситниковые(Juncaceae)иТур-ниевые(Thurniaceae).СемействоТурниевыепредставленотолькооднимродомТурния(Thurnia)с3видамикрупных(высотойдо1м)многолетнихкорневищныхтрав,произрастающихнасевереЮжнойАмерики.

Семейство Ситниковые (Juncaceae)

Семействообъединяетмноголетниекорневищныеилиоднолетниетравы(ситникиголовчатый(Juncus capitatus),жабий(J. bufonius),лягу-шачий(J. ranarius)),редкокустарниковидные,подушковидныерасте-ния(рис.14;см.вкл.,табл.XIV).МонотипныйродПриониум(Prionium)представлендовольнокрупными(высотой1–2м)кустарниковиднымиформами,некоторыесовторичнымприростом.

90

Рис. 14.СемействоСитниковые(Juncaceae):приониум пильчатый(Prionium serratum):1–общийвид;2–цветок;3–гинецей;4–поперечныйразреззавязи;5–плод(коробочка);

дистихия толименская (Distichia tolimensis):6–общийвидмужскойособи;7–мужскойцветок;8–женскийцветок;9–поперечныйразреззавязи;

ситник искривленный(Juncus inflexus):10–общийвид;11–продольныйразрезстебля;12–плодсоколоцветникомиприцветничками;

ситник трехчешуйчатый (Juncus triglumis):13–семяспридатками;ожика беловатая(Luzula luzuloides):14–цветок;15–продольныйразреззавязи;

ожика волосистая(Luzula pilosa):16–общийвид;17–диаграммацветка;18–продольныйразрезсемени(з–зародыш,к–карункула,эн–эндосперм)

91

Корневищакороткие,восходящиеилиболеедлинные,горизонталь-ные.Стеблибольшейчастьюполыеилииногдавыполненные,чащеци-линдрические,сузлами,обычносближеннымиприосновании.Ветвлениевидоизмененныхпобегов(корневищ)многихвидовситника(Juncus),ожики(Luzula)симподиальное.

Листьяпростыецельные,схорошоразвитымоткрытымилизамкну-тымвлагалищем.Листовыепластинкитонкие,плоские,желобчатыеилиузкоцилиндрические,похожиенастебли(редкополуцилиндрическиеилисплющенныесбоков).Поформеониудлиненные,линейныеилинитевидные,спараллельнымжилкованием.Иногдасамыенижниелистьянастеблеиливсередуцированыдовлагалища(зеленогоиличешуевидно-го).Впоследнемслучаеассимилирующуюфункциювыполняютстебли.Устьичныекомплексыпарацитные.Сосудыобычнововсехвегетативныхорганах,слестничнойилииногдапростойперфорацией.Листорасполо-жениеочередное,чащетрехрядное.

Цветкиситниковыхактиноморфные,обычномелкие,невзрачные,обоеполые,редкооднополые,ирастениядвудомные(южноамериканскиедистихия(Distichia),оксихлоэ(Oxychloё),отдельныеситники).Унекото-рыхвидовоксихлоэвмужскихцветкахимеетсярудиментарныйгинецей.

Околоцветникиз6свободныхлисточков,остающихсяприплодах.Ли-сточкирасположенывдвух3-членныхкругах(иногдаразвиттолькоодинкруг).Ониобычномелкие,ланцетные,равныеилинеравные(наружныеобычнодлиннеевнутренних),пленчатые,кожистые,тонкокожистые,чешуевидные,коричневыеиличерные.Унекоторыхвидовлисточкиоко-лоцветникапочтилепестковидные–белые,желтоватыеилипурпурные.

Тычинокчащевсего6,такжевдвухкругах,часторасположеныпротивлисточковоколоцветника.Иногдатычинок3вследствиередукциивну-треннегокруга.Режечислотычинокварьируетот3до6.Обычноонико-рочелисточковоколоцветника,аихнитичастокорочепыльников.Пыль-никичащелинейные,прикрепляютсякнитиоснованием(базификсные),вскрываютсяпродольно,интрорзноилилатрорзно.Тапетумсекреторный.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцаобычнодвуклеточная,сзерни-стойэкзиной,внераскрывающихсятетрадах,покрытыхединойоболочкой.

Гинецейиз3сросшихсяплодолистиков.УродаПриониумстилодиисвободныеилиедвасросшиесяприосновании.Чащеонисрастаютсявкороткийилилинейныйстолбикс3болееилименеедлинныминитевид-нымилинейнымиилиланцетнымирыльцевымиветвями.

Завязьверхняя,3-гнездная,неполностью3-гнезднаяили1-гнездная,обычносмногочисленнымисемяпочками,расположеннымичащев2ряданакаждойцентрально-угловойилипариетальнойплаценте.Уожикиихтолько3,расположенныхбазальноводногнезднойзавязи.Семяпочкианатропные,сдвумяинтегументами,крассинуцеллятные.Зародыше-выймешокразвиваетсяизхалазальноймегаспорыпоPolygonum-типу.

92

Примерформулыцветка:ситникразвесистый(Juncus effusus)–∗P3+3А3+3G(3).

Иногдацветкиодиночныеирасположенынаверхушкахстеблейилипазушныхцветоносов(южноамериканскиепатосия(Patosia),дис-тихия,антарктическиеростковия(Rostkovia),марсиппоспермум(Marsip-pospermum)).Чащеонисобранывразнообразныеверхоцветныесоцве-тия–зонтиковидные,метельчатые,головчатые,щитковидныеиликоло-совидные.Цветкиобычнопоодномурасположенынаветочкахсоцветия(иногдасильноредуцированных)иснабженыприоснованиидвумяма-ленькимипленчатымиприцветничками.Унекоторыхситниковсоцветиясостоятиз1–4цветков.Нередкоупредставителейэтогородасоцветиявыглядяткакбоковые(ситникискученный(Juncus conglomeratus),ис-кривленный(J. inflexus),нитевидный(J. filiformis),развесистый(J. effusus),сплюснутый(J. compressus)).Этосвязаностем,чтонижнийкроющийлистхорошоразвит,направленпрямовверхиявляетсякакбыпродол-жениемстебля.

Ситниковыеанемофильные,иногдаавтогамныеиоченьредко–вто-рично-энтомофильныерастения.Умногихвидовситника,ожикицветкипротерогиничные(созреваниерылецунихпредшествуетвскрываниюпыльников).

Плоды–почтивсегдалокулицидныекоробочки,стремяиболеесемяпочками,оченьредко–нераскрывающиеся.Частосеменанаобоихконцахснабженынебольшимиудлиненнымипридатками(ситник,мар-сиппоспермум)илиэлайосомой(присемянником)уожики.Эндоспермразвиваетсяпогелобиальномутипу.Зародышсформированногосеменималенький,прямой,однакодифференцированнасемядолю,почечку,зародышевыйкореньскорневымчехликомипогруженвобильныйкрах-малистыйэндосперм.Большуючастьзародышасоставляеттерминальнаясемядоля,почечказанимаетлатеральноеположение.

Втканяхситниковыхимеютсясвободныефлавонолы(кверцетин).Основноечислохромосомх=3–42,обычно6,12,18,24.

Легкиесеменамногихситниковыхвысыпаютсяизкоробочекприрас-качиваниирастенийветроми,подхватываемыеим,падаютнеподалекуотматеринскогорастения.Умногихвидовпридаткисемениисеменнаякожуранабухают,ослизняютсявовлажнуюпогоду,прилипаюткоперениюптиц,другимживотным,человеку,транспортуиразносятсяиминазна-чительныерасстояния(марсиппоспермум,ситник).Семена,снабженныеэлайосомой(ожика),распространяютсямуравьями.

Многиеситниковыеразмножаютсявегетативно,посредствомкорневищ.Всоставесемейства8родовиболее440видов.Шестьмонотипных

(Приониум)илиолиготипныхродов(Патосия,Дистихия,Ростковия,Марсиппоспермум,Оксихлоэ)–обитателиЮжногополушария.Два

93

довольнокрупныхрода(СитникиОжика)широкораспространеныглав-нымобразомвСеверномполушарии,особенновумеренных,холодныхиотчастивсубтропическихобластях.Втропическойзонеонивстречаютсяредко,преимущественновысоковгорах.

НаиболееоригинальнымипримитивнымявляетсяэндемичныйдляЮжнойАфрикиродПриониум,включающийтолькоодинвид–Приони-умпильчатый(Prionium serratum),прямойневетвистыйстволкоторогопокрытчернымисетчато-волокнистымиостаткамиотмершихвлагалищлистьев.Наверхушкахстволоврасполагаютсягустыерозеткишироколи-нейных,оченьжесткихпильчатыхлистьев,чтопридаетрастениюпальмо-видныйоблик.Изпазухиверхнеголистаразвиваетсяцветоносныйпобегскрупнымсильноветвистымметельчатымсоцветием,мелкиецветкикоторогособранывпучки,сидящиевпазухахчешуевидныхкроющихлистьев.Растениеобразуетбольшиезаросливводеипоберегамрек.Раз-множаетсяглавнымобразомвегетативно,благодарятолстымползучимкорневищам.

ВидыолиготипныхюжноамериканскихродовДистихия,ПатосияиОксихлоэ–подушковидныерастения,обитателиальпийскогопоясаАнд(2800–5000мнадуровнемморя),частовблизивечныхснегов.Плотныеподушкинаиболеераспространенныхоксихлоэандийского(Oxychloё andina)идистихиимоховидной(Distichia muscoides)создаютсвоеобразныйландшафтнапустынныхвысокогорныхплато.Стеблиихнизкие,высотой3–10см,ветвистые,счерепитчаторасположеннымилистьями.

Антарктическиеростковиямагелланская(Rostkovia magellanica),мар-сиппоспермумкрупноцветковый(Marsippospermum grandiflorum)образуютгустыедерновинывовлажныхпониженияхрельефа,насырыхкаменистыхсклонах.

Самыйкрупныйродсемейства–Ситник,включающийсвыше250ви-дов,частоширокораспространенныхвхолодныхиумеренных,атакжесубтропическихобластяхпреимущественноСеверногополушария.Ме-стообитаниянаравнинахивгорахоткрытые,частоизбыточноувлаж-ненные(низинныетравяные,иногдазасоленныеболота,заболоченныелуга,берегарек,озер,отмели,морскиепобережья,сырыепесчаныеикаменистыесубстраты).Многиевидывстречаютсявнарушенныхвто-ричныхместообитаниях–пообочинамканав,дорог,карьерам,ужилья.Буроватыеизеленоватыецветкисобранывцимозныесоцветия.Цветениеотдельногоцветкаобычнопродолжаетсяменеесуток.Плоды–много-семянныекоробочки.

Подобноситникам,распространеныоколо80видовродаОжика.Од-накоэкологическиониобычновстречаютсяпоумеренноувлажненнымместообитаниямотуровняморядоальпийскогопоясагор(поопушкам,полянам,вырубкамвлесах,полугам,режепоберегамводоемов,сы-

94

рымкаменистымсклонам).Отдельныевидымогутдостигатьвысоты90–110см.Бурыеизеленоватыецветкисобранывколосовидные,зонти-ковидные,головчатыеилиметельчатыесоцветия.Плод–одногнезднаятрехсеменнаякоробочка.Семенараспространяютсямуравьями.

Некоторыеситники(трехраздельный(Juncus trifidus),нитевидный)втундреявляютсявесеннимкормомдляоленей.Изпрочныхстеблейотдельныхвидов(ситникразвесистыйидр.)делаликорзины,сидениядлястульев.ВстранахСредиземноморьяпрочныеволокнаситникапри-морского(J. maritimus)применяливпереплетномделе.Вдревниевременаизстеблейситниковделалициновки.Выполненныекрепкиецилиндри-ческиелистьяистеблинекоторыхвидов,особенноситникаарабского(J. arabicus),вДревнемЕгиптевтечениенесколькихтысячелетийис-пользоваливкачествеинструментадляписьма.Израстенийнарезалипалочкиинаодномконцеделаликосойсрез.Приписьмеплоскостьюсрезапроводилитолстыелинии,аегокраем–тонкие.Семенаотдельныхвидовиспользовалисьвмедицине.

Жесткиеволокнистыеостаткилистьевприониумаместноенаселениеприменяетдляизготовленияциновок.Некоторыевидыситника(раз-весистый,искривленный,тонкий(Juncus tenuis))иожики(волосистая(Luzula pilosa),беловатая(L. luzuloides),лесная(L. sylvatica),белоснежная(L. nivea))иногдаиспользуюткакдекоративныерастениявландшафтномсадоводстве.Есликонтролироватьрост,ситникиможновыращиватьпоберегампрудовиозер.Онихорошорастутнавлажныхисырыхучасткахстяжелойглинистойпочвой.Размножаютсяделениемкорневищ.Выведе-ныпестролистныеисоспиральнозакрученнымистеблямидекоративныеформы.Пестролистныеформывыделенытакжесредиожик,сдлиннымопушениемпокраям.Тонкиецветоносысовременныхсадовыхразно-видностейиформожиквозвышаютсянадлиствойинесутсоцветияизмелких,отбледно-серыхдозолотисто-коричневыхцветков,иногдасро-зовымоттенком.Онихолодостойкие,предпочитаютсреднеувлажненныеучастки,неприхотливыкпочвеисолнечномуосвещению,заисключениемполнойтени.Размножаютихсеменамиилиделениемрастений.

ВофлореБеларуси16аборигенныхвидовситника,2вида–заносные.Наиболееширокораспространенымноголетниеситникичленистый(Juncus articulatus),развесистый(J. effusus),нитевидный(J. filiformis),средиоднолетников–ситникжабий(J. bufonius).Редкие«погранич-ные»виды–ситникиголовчатый(J. capitatus),луковичный(J. bulbosus)имелководный(J. tenageia)нуждаютсявпрофилактическойохране.РодОжикапредставлен5видами.Наиболеечастовстречаютсяожикимногоцветковая(Luzula multiflora),бледноватая(L. pallescens)иволоси-стая(L. pilosa).

95

ПОРЯДОК ОСОКОЦВЕТНЫЕ (CYPERALES)

ПорядоквключаетоднообширноесемействоСытевые,илиОсоковые(Cyperaceae),котороеширокораспространено,особенновумеренныхихолодныхобластях.

Семейство Сытевые, или Осоковые (Cyperaceae)

Осоковые–этообычномноголетние(рис.15;см.вкл.,табл.XV,XVI)корневищные,иногдаплотнодерновинныетравы,нередкодостигающиевысоты1,5–5м(папирус(Cyperus papyrus)).Немногиепредставителисе-мействаявляютсяоднолетниками(отдельныевидыкамыша(Scirpus),сыти(Cyperus),очеретника(Rhynchospora)).Встречаютсятакжелазающиелианы(некоторыесклерии(Scleria)),кустарничковидныеидревовидныеформы(микродракоидесчешуйчатый(Microdracoides squamosa)).Кор-невищаподземные,симподиальные,длинныеилиукороченные,редкоклубневидные,содержащиекрахмал.

Стеблиобычнотрехгранные(например,осока(Carex)),болееилименеецилиндрическиеилипочтиплоские,безвздутыхузлов,неполые,частобезлистные.Воснованиистебляузлынередкосближены.

Листьячастоприкорневые(базальные)икроющие,режестеблевые;сидячие,всегдасвлагалищем.Влагалищедлинное,обычнозамкнутое,плотноохватываетстебель.Листоваяпластинкаузкая,удлиненная,ли-нейная,режеланцетная,спараллельнымжилкованием;иногдаоченьширокая(до6см)иливовсередуцирована.Язычкаубольшинстванет,илионслаборазвитввидеузкойпленчатойкаймыилиресничек(осокаидр.).Убольшинствавидовкраялистовыхпластиноксильношерохова-тые,острорежущиеиз-заналичияоченьмелких,крепких,обращенныхвниззубчиков.Такиезубчикиимеютсяинастеблях.Нередконижниебазальныеиливселистьяредуцированыдочешуевидныхвлагалищ.Ха-рактернойособенностьюосоковыхявляетсяналичиевэпидермальныхклеткахстеблейилистьевкремниевыхтелец.Устьичныекомплексыпа-рацитныеилииногдатетрацитные.Сосудывовсехвегетативныхорганах,слестничнойилипростойперфорацией.Листорасположениеочередное,чащетрехрядное.

Цветкимелкие,невзрачные,обоеполыеилиоднополые.Обоепо-лые цветки характерны для камыша, меч-травы (Cladium), пушицы(Eriophorum),схеноплектуса (Schoenoplectus),болотницы,илиситняга(Eleocharis),пухоноса(Baeothryon),очеретника.Однополыецветкисвой-ственныосокамидругимблизкимродам(Кобрезия(Kobresia),Унциния(Uncinia));представителямсклериевых(Sclerioideae).Растениясоднополы-мицветками,однодомныеилиоченьредкодвудомные(микродракоидес

96

Рис. 15.СемействоСытевые,илиОсоковые(Cyperaceae):схеноплектус озерный(Schoenoplectus lacustris):1–общийвид;2–отдельныйколосок;

3–кроющаячешуя;4–цветок;5–диаграммацветка;6–плод;пушица влагалищная(Eriophorum vaginatum):7–общийвидрастениясплодами;

8–цветок;9–диаграммацветка;10–плод;осока вздутая (Carex rostrata):11–общийвидсмужскими(вверху)иженскими(внизу)

колосками;12–тычиночныйцветок;13–диаграмматычиночногоцветка;14–пестичныйцветок;15–продольныйразрезпестичногоцветка;

16–схемастроенияпестичногоцветка;17–диаграммапестичногоцветка;осока микрокрючочковая(Carex microglochin):18–схемастроенияпестичногоцветка;

папирус (Cyperus papyrus):19–общийвид(з–завязь,к–кроющаячешуя,кч–кроющаячешуяредуцированногоодноцветковогосоцветия,

м–мешочек(видоизмененныйкроющийлистцветка),о–осьобщегосоцветия,ов–осьредуцированногопобегавторогопорядка)

97

чешуйчатый,осокидвудомная(Carex dioica),Дэвелла(C. davalliana)).До-вольночастоуобоеполыхцветков,аиногдаиуженских,имеетсяпленчатыйоколоцветник.УпримитивногородаОреоболус(Oreobolus)онсостоитиз6листочков,расположенныхвдвухкругах,редкоиз3.Ночащевсегооколо-цветниксильноредуцированипредставлентремяиболеещетинкамииливо-лосками(иногдаразрастающимисяприплодах)илиредуцированполностью.Однополыецветки(иногдазаисключениемженских)–безоколоцветника.

Вцветкахосоковыхобычно3тычинки,посколькуодинкругихре-дуцирован,илименьше(1–2);оченьредкотычинокбольше–6(каустис(Caustis)),12(эвандра(Evandra)),до22.Тычиночныенитидлинные,по-никающие.Пыльники4-гнездные,линейные,вскрываютсяпродольно(интрорзноилилатрорзно),книтямприкрепляютсяоснованием.Тапе-тумсекреторный.Микроспорогенезсимультанный.Пыльцевыезерна3-клеточные,особоготипа(Cyperaceae-тип).Лишьоднамикроспоранераспадающейсяпослеобразованиятетрадыдаетначалополноценномумужскомугаметофиту.Формируетсякриптотетрада,вкоторойподединойоболочкойматеринскойклетки(микроспороцита)находитсямужскойгаметофитиостаткитрехдегенерировавшихмикроспор.

Гинецейценокарпныйиз3,реже2(редко4)сросшихсяплодоли-стиков.Завязьверхняя,одногнездная,соднимбазальныманатропным,крассинуцеллятнымсемязачаткомсдвумяинтегументами.Столбикснитевиднымирыльцами.Числорылецсоответствуетчислусросшихсяплодолистиков.ЗародышевыймешокразвиваетсяпоPolygonum-типу.Эндоспермнуклеарный.

Цветкисобранывразнообразныеколоски(иногдаколоскиодно-цветковые).Цветкивнихрасполагаютсяпоодномувпазухахкроющихчешуй(прицветников).Простыеколоскичастообразуютголовчатые,зонтиковидные,кистевидные,метельчатыеиликолосовидныесложныесоцветия.Ветвисложныхсоцветийразличныхпорядковобычнорас-полагаютсявпазухахболееилименеевидоизмененныхкроющихлистьев.Редкосоцветиямогутредуцироватьсядопростогоколоска.

Эволюционнонаиболеевысокоорганизованнымявляетсядревний,давноиширокорасселившийсяродОсока,являющийсяоднимизнаи-болеекрупныхродовпокрытосеменныхрастений.Помнениюразныхавторов,имеетсяот1500до2500видовосок.

Однополыецветкиосокчастоформируюттычиночные,пестичныеили,реже,смешанные(обоеполые)колоски.Впоследнемслучаеразви-ваютсясоцветиядвухтипов:уоднихвидовколоскиандрогинные–ты-чиночныецветкирасполагаютсявверхнейчастисоцветия,апестичные–внижней(осокилисья(Carex vulpina),соседняя(C. contigua),сближенная(C. appropinquata)).Удругихвидовколоскигинандрические–женскиецветкирасположенывверхнейчастисоцветия,амужские–внизу(осоки

98

удлиненная(C. elongata),сероватая(C. cinerea),заячья(C. ovalis)).Осокисоднополымисоцветиямиредкодвудомные:Дэвелла,двудомная.

Большинствожеосоксоднополымисоцветиямиоднодомны(причемнастеблетычиночныеколоскирасполагаютсявышепестичных)–осокиострая(C. acuta),вздутая(C. rostrata),коротковолосистая(C. hirta),блед-новатая(C. pallescens),пузырчатая(C. vesicaria).

Тычиночныеколоскиосокпростые.Наосисоцветиявпазухекрою-щейчешуирасполагаетсямужскойцветок,состоящийиз2(унемногихвидов)или3тычинок.Пестичныесоцветиявсегдасложныеисостоятизпростыходноцветковыхсоцветий.Наосисложногопестичногосоцветия(осьпервогопорядка)впазухекроющейчешуйкинаходитсяредуциро-ваннаябоковаяветвь(редуцированныйпобегвторогопорядка),несущийединственныйцветок,заключенныйобычновзеленыймешочек,листо-вогопроисхождения(точнее,хорошоразвитолишьтрубчатоевлагалище,апластинкаотсутствует).Верхняячастьмешочкасужаетсявносик,изкотороговыходитчастьстолбикаиветвирыльца.Мешочекокружаетженскийцветок,авдальнейшем–плод.Унекоторыхосокосьодноцвет-ковогопростогоженскогоколоска(осьвторогопорядка)продолжаетсявнутримешочкаииногдадажевыступаетизнего.Всистемевсегослож-ногоколосовидногосоцветияженскийцветокпредставляетосьтретьегопорядка.Онсостоиттолькоизодногопестика,чащеиз3или2сросшихсяплодолистиков.Женскиецветкисозреваютраньшемужских–дляосокхарактернапротерогиния.

Мешочкиосокявляютсявысокоспециализированнымиструктурамииимеютважноебиологическоезначение.Онизащищаютзавязииразви-вающиесяплодыотнеблагоприятныхвоздействий.Признакимешочковчрезвычайноразнообразныиширокоиспользуютсявсистематике.Скореевсего,именноблагодарявозникновениювпроцессеэволюциимешочкакакважногоанемо-,гидро-изоохорногоприспособления,родОсокаока-залсяширокораспространеннымисамыммногочисленнымвсемействе.

Примерыформулцветков:схеноплектусозерный(Schoenoplectus lacustris)–∗P6А3G(3),осокапузырчатая(Carex vesicaria):мужской–♂∗Р0А3G0;женский–♀∗Р0А0G(3)(попроисхождениюзавязьверхняя).

Цветкиосоковыхобычноанемофильные.Редкообоеполыецветкивторично-энтомофильные.Функциюпривлечениянасекомых,вместоредуцированногооколоцветника,выполняютокрашенные(белые)кро-ющиелистья.Другиевидымогутиметьбелыеколоски.Энтомофильнымиявляютсянекоторыевидынаиболеераноцветущихосок–верещатни-ковой(Carex ericetorum)игвоздичной(C. caryophyllea).Длясборапыльцыихрегулярнопосещаютмедоносныепчелы,осуществляя,вероятно,приэтомиперекрестноеопыление.

99

Плодыпсевдомонокарпные,восновноморешковидные,редкоко-стянковидные,нераскрывающиеся,односемянные,обычнотрехгранныеилислегкадвояковыпуклые,иногдашаровидные;чащесболееилименеетвердымоколоплодником,уосокзаключенныевмешочек.Взреломсе-менизародышзанимает1/5частьегообъемаиокруженобильнымкрах-малистымилимаслянистымэндоспермом.

Втканяхнекоторыхпредставителейприсутствуюталкалоидыипроан-тоцианиды(цианидинидельфинидин),флавонолы(кверцетин).Имеютсятакжесведенияоналичииурядаосоковыхэфирныхмасел,таннидов.Основноечислохромосомх=5иболее.

Плодыраспространяютсяразличнымиспособами–спомощьюветра,воды,животных,чемуспособствуютразличныеприспособления.Уане-мохорныхрастений(пушица,пухонос)околоцветникиздлинныхбелыхволосков,остающихсяприплодах.Благодарягигроскопичностиволоскислужаттакжедляфиксациисемяннавлажномсубстрате.Уанемохорныхосокзамкнутыймешочекприсозреванииплодовсильновздувается.Осо-бенноэтохарактернодлярастений,обитающихвпесчаныхпустынях.Ониоченьлегкиеидажеприслабомветредалекоперекатываютсяпоповерхностипеска(осокараздутая(Carex physodes)).Приспособлениякгидрохориитакжесвязанысразрастаниеммешочка,которыйнередкозначительнопревышаетразмерыплодаиявляетсяхорошимплавательнымприспособлением–осокипузырчатая,ложносытевая(C. pseudocyperus),прямоколосовая(C. atherodes).Сухиекостянковидныеплодыприбрежныхиводныхосоковыхсгубчатымэкзокарпиемилимезокарпиемтакжеоб-ладаютплавучестью(мапания(Mapania),сцирподендрон(Scirpodendron)).

Разнообразныспособыраспространенияплодовживотными.Умир-мекохорныхвидовбазальнаячастьмешочкастановитсясочнойифункци-онируеткакэлайосома,привлекающаямуравьев.Мирмекохорнымиявля-ютсямногиелесныеосоки–пальчатая(Carex digitata),горная(C. montana),лесная(C. sylvatica),верещатниковая,атакженекоторыелуговыеистеп-ныевиды–осокиптиценожковая(C. ornithopoda),ранняя(C. praecox).Эпизоохорно(сгрязьюналапках)распространяютплодысхеноплектусаозерного(Schoenoplectus lacustris)идругихводныхиприбрежныхосоковыхводоплавающиептицы.Мешочкинекоторыхосокмогутприцеплятьсякперьямптиц,шерстиживотных.Немаловажноезначениеимеетэндозоо-хорноераспространениеплодовпризаглатыванииихводоплавающимиптицами.Иногдаэндозоохорныеплодынеимеютнаружныхсъедобныхтканей,нояркойокраскойоколоплодника,мешочковонипривлекаютптиц,которыепринимаютихзасъедобныеплодыдругихрастений(на-пример,яркоокрашенныемешочкитропическойосокиягодной(Carex baccans)).Всхожимиостаютсясеменанекоторыхосок,обнаруженныевпометесеверногоиевропейскогооленей.

100

Осоковыеразмножаютсяпреимущественносеменами,однакоувидовсудлиненнымикорневищамизаметнопреобладаетвегетативноераз-множение.

Осоковыехарактеризуютсякосмополитнымраспространением,онивстречаютсяотвысокоширотныхобластейобоихполушарийдоэкватора.Наиболеемассовогоразвитияосоки,пушицыдостигаютвумеренныхихолодныхобластях;большинствовидовсыти,склерии,мапанииприуро-ченоктропикамисубтропикам.Произрастаютвразличныхместообита-ниях,номногиевидытяготеюткизбыточноувлажненнымбиотопамвовсехклиматическихпоясах(прибрежныезоны,травяныеболота,влажныелуга,заболоченныелеса,тундры),гдечастообразуютзаросли.Имеютсяплавающиерастения(некоторыевидыболотницы).Немаловидовобитаетивусловияхнедостаткавлаги(высокогорныесообщества,саванновыелеса,саванны,открытыесухиекаменистыеипесчаныеместообитания,верещатники,вулканическиесубстратывблизикратероввулканов–видыгании(Gahnia)),гдеониявляютсяпионернымирастениями.

Осоковыеимеютбольшоезначениевприроде.Чрезвычайновеликаихбиоценотическаяроль.Многиевидыявляютсяэдификаторами(доминиру-ющиевиды,создающиебиосредувэкосистеме)разнообразныхраститель-ныхсообществ(включаястепныеидажеполупустынныеипустынные),впервуюочередь–крайнеувлажненныхценозов.Низинныеболота,гдеосоковыечастопреобладают,широкораспространеныпоземномушаруивыполняютрольаккумуляторовпреснойводы.Многиеосоки,пушицы,схеноплектусозерный–основныеторфообразователинанизинныхипереходныхболотах.Болота,мелководья,берегаводоемовсзарослямиосоковыхявляютсяместамиобитания,убежищамиикормовымиугодья-мидлямногихптиц,местамиотдыхадляперелетных.Некоторыевидыосок,пушицслужатценнымкормомдляоленей,лосей,особеннораннейвесной.Схеноплектусозерныйвместесдругимиобитающимивводоемахрастениямивыполняетважнуюфункциюбиологическойочисткиводы.

Немалополезныхрастений.Вкормовомотношенииосоковыена-многоуступаютзлакам,особенногрубыеижесткиекрупнотравныевиды.Однаковрайонахоленеводства,встепнойзоне,песчаныхипредгорныхпустынях,нагорныхлугахобитаютнебольшиерастения–ценныйпаст-бищныйкорм.Режеосоковыеиспользуютнасеноисенаж.

Отдельныеосоковыеимеютпищевоезначение.Клубневидныеоб-разованиякорневищсытисъедобной,«чуфы»,или«земляногоминдаля»(Cyperus esculentus),богатыжирами,крахмалом,сахарами,протеинами,витаминамиинаходятразнообразноепищевоеприменениевсыром,жареномивареномвиде,дляприготовлениякондитерскихизделий,полу-ченияпищевогомасла.Онаcдавнихвременкультивируетсявстранахстеплымклиматом(вСредиземноморье,ЦентральнойАзии,Закавказье).

101

Сходноеприменениеимеютинекоторыедругиевидысыти.Такжемогутиспользоватьсявпищукорневищакамышей,корневищаинижняячастьмолодыхстеблейпапируса,клубневидныеобразованияболотницы,клуб-некамыша(Bolboschoenus).Питательнытакжеплодынекоторыхвидов,втомчислеиклубнекамыша.

Надземныеорганы,атакжекорневища,клубниотдельныхвидовсыти,осоки,содержащихалкалоиды,сердечныегликозиды,флавоноиды,ду-бильныевещества,эфирныемасла,антибиотики,применяютвмеди-цине.Лечебноезначениеимеюттакжесемена«чуфы».Корневищасытидлинной(Cyperus longus),содержащиеэфирныемасласзапахомфиалки,используютсявпарфюмерииикосметике.Изсердцевинысвежихстеблейпапирусадревниеегиптянеделалиписчийматериал(папирус).Стебликамышей,схеноплектусов,сытей,очеретниковидутнаизготовлениераз-личныхплетеныхизделий(циновок,ширм,обуви,корзин),вкачествестроительногоиупаковочногоматериала.Встранахстеплымклиматомвсадахипаркахвыращиваютпапирускакдекоративноерастение.Дляхудожественнойзавершенностисадовыхкомпозицийсовременныеланд-шафтныедизайнерынередкоиспользуютмногиеосоки,пушицы,камышииихдекоративныеформы.Вкомнатахиоранжереяхчастовыращиваютсытьочереднолистную,илициперусзонтичный(Cyperus alternifolius),камыши,вкрупныхоранжереях–папирус.Длиннокорневищныеосокипригодныдлязакрепленияпесков.

Существуетинегативноевлияниеосоковыхнаокружающуюсреду.Разрастаясьналугахиобразуяплотныедернины,осокивызываютиз-быточноенакоплениевлаги,чтоприводиткзаболачиваниюлугов,из-менениювидовогосоставаикакследствиеэтого–кухудшениюкачествасена.Некоторыевидысытиидругихосоковыхявляютсясорнякамивпосевахриса,хлопчатникаидругихполивныхкультур.Папирусвместеснекоторымизлакамивызываетзарастаниеводоемов,чтосоздаетпре-пятствиядлянавигацииирыболовства.

Семействовключает108родови5300видов,егоподразделяютна4под-семейства–Мапаниевые(Mapanioideae),Сытевые(Cyperoideae),Склерие-вые(Sclerioideae)исобственноОсоковые(Caricoideae).ВофлореБеларусионопредставлено15родамии92видами.РодCarex самыйкрупныйинасчи-тывает67видов.ВКраснуюкнигузанесено15видов–меч-траваобыкно-венная(Cladium mariscum),осокиболотолюбивая(Carex heleonastes),Дэвелла(C. davalliana),приземистая(C. supina),войлочная(C. tomentosa),теневая(C. umbrosa),птиценожковая(C. ornithopoda),Буксбаума(C. buxbaumii),во-лосовидная(C. capillaris),заливная(C. paupercula),корневищная(C. rhizina),малоцветковая (C. pauciflora),Хоста (C. hostiana),пухоносальпийский(Baeothryon alpinum),пушицастройная(Eriophorum gracile).Вспискерас-тений,нуждающихсявпрофилактическойохране,–6видов.

102

ПОРЯДОК МЯТЛИКОЦВЕТНЫЕ (POALES)

ПорядоквключаетоднообширноесемействоЗлаки,илиМятликовые(Gramineae,или Poaceae),распространенноеповсемуземномушару.

Семейство Злаки, или Мятликовые (Gramineae, или Poaceae)

Средивсехпокрытосеменныхрастенийзлакизанимаютособоепо-ложение.Поколичествувидовсемействозанимаетсрединихчетвертоеместо,великаихрольвприроде,особенновхозяйственнойдеятельности.

Жизненныеформыдовольноразнообразны(см.вкл.,табл.XVII,XVIII).Преобладаютмноголетниетравянистыерастения,многооднолетниковидвулетников(видыбекманнии(Beckmannia),лисохвоста(Alopecurus),дву-летниеформымятликаоднолетнего(Poa annua)).Однолетникамиявля-ютсявидынеравноцветника(Anisantha),костра(Bromus),метлицы(Apera),плевела(Lolium),полевички(Eragrostis),щетинника(Setaria),росички(Digitaria),ежовника(Echinochloa),культивируемыхзерновыхзлаков.

Злаки-однолетникимогутбытькакяровыми,такиозимыми.Уяро-выхсеменаначинаютпрорастатьвесной,уозимых–осенью.Молодыерастенияперезимовываютивследующемгодузацветаютиобразуютплодыисемена.

Средиоднолетнихвыделяютсядвегруппыэфемеров.Весенниеэфе-мерызаканчиваютжизненныйциклвтечениевесны–началалета.Онихарактерныдляэфемеровыхрастительныхсообществзасушливыхипо-лузасушливыхрегионовЕвразии,АфрикииСевернойАмерики.Древне-средиземноморскиеэфемеры–родоначальникимногихценнейшихпро-довольственныхикормовыхкультур–пшеницы(Triticum),ржи(Secale),ячменя(Hordeum)иовса(Avena).

Другуюгруппуэфемеровсоставляютпреимущественнотропическиевиды.Ониотносительнотеплолюбивыеипоздноразвивающиеся.Зацве-таютчащевовторойполовинелета–началеосени.Хорошопереносятзасушливоевремягода.Срединихтакженемалохозяйственнополез-ныхрастений(просо(Panicum),сорго(Sorghum),щетинникитальянский,илипросоитальянское(Setaria italica))излостныхсорняковразличныхкультур.

Многочисленныдревовидныерастениясболееилименееодревеснева-ющимстеблем,нобезвторичногоприроста(бамбуковые(Bambusoideae)).Срединихимеютсятакжелазающие,вьющиеся,иногдаколючиелиано-видныеформы.

Какубольшинстваоднодольныхрастений,корневаясистемазлаковмочковатая.Онаформируетсяврезультатенедоразвитияглавногокорняираннейзаменыегопридаточнымикорнями(вторичнаягоморизия).

103

Узлаковсвысокимиипрямостоячимистеблями(кукуруза(Zea)идр.)придаточныекорниобразуютсянаузлах,расположенныхнадповерхно-стьюпочвы,ивыполняютфункциюопорныхкорней.

Стеблисхорошоразвитымивздутымиузлами.Ониобычнополыевмеждоузлиях,носперегородкамивузлах(соломина).Многимвидамтро-пическогопроисхождениясвойственнывыполненныестебли(кукуруза,сахарныйтростник(Saccharum)).Стеблиобычноцилиндрические,однакоимеютсявидыссильносплющеннымистеблями(мятликсплюснутый(Poa compressa)).Нередконижниеукороченныемеждоузлиястеблямогутнакапливатьпитательныевеществаиливоду,врезультатечегообразуютсяклубневидныеутолщения.

Убольшинствавидовветвлениепобеговнаблюдаетсялишьуоснова-ния(подземлейилинадееповерхностью),гдерасполагаетсязонакуще-ния,состоящаяизтесносближенныхузлов.Впазухахлистьев,отходящихотузловзоныкущения,образуютсяпочки,формирующиеподземныеинадземныебоковыепобеги,которыеобразуютсвоизоныкущения.Вза-висимостиотстроениязоныкущения,длиныобразующихсяпобеговинаправленияихростаразличаютдлиннокорневищныеидерновинныеморфологическиеформызлаков(рис.16).Нередковыделяютпромежу-точныеформы.Наиболеечеткоонивыраженыумноголетников.

Рис. 16.Основныетипыкущения(1–3)ипобегообразования(4–6)узлаков:1–корневищное;2–рыхлокустовое;3–плотнокустовое;

4–внутривлагалищное;5–вневлагалищное;6–смешанное:а–материнскийпобег,б–внутривлагалищныйпобег,

в–вневлагалищныйпобег

104

Удлиннокорневищныхзлаковизбоковыхпочекзоныкущенияма-теринскогопобегаразвиваютсягоризонтальнорастущиеподземныекор-невищасчешуевиднымилистьямиипридаточнымикорнямипоузлам.Достигнувопределеннойдлины,корневищаначинаютрастивертикальноивыходятнаповерхностьпочвы,развиваясьвнадземныепобеги.Подзем-ныекорневищаформируютновыезоныкущения.Врезультатеизодногопобегаобразуетсяразбросаннаявразныесторонысистемапарциальныхрастений,объединенныхподземнымикорневищамидлинойдонесколькихдесятковсантиметров(рис.17).Длиннокорневищныезлакиприуроченыпреимущественнокрыхлым,хорошоаэрируемым,достаточноувлажнен-нымпочвам.Наличиедлинныхползучихкорневищрассматриваетсякакпризнакболеевысокойспециализации.Ониобеспечиваютэффектив-ноевегетативноеразмножение.Длиннокорневищные–пырейползучий

1 2

3 4

Рис. 17.Основныеморфологическиетипымноголетнихзлаков:1–длиннокорневищный(тростникобыкновенный(Phragmites australis));

2–корневищно-кустовой(кострецбезостый(Bromopsis inermis));3–рыхлокустовой(лисохвостколенчатый(Alopecurus geniculatus));

4–плотнокустовой(белоусторчащий(Nardus stricta))

105

(Elytrigia repens),тростникобыкновенный(Phragmites australis),вейникна-земный(Calamagrostis epigeios).Корневищно-кустовые–кострецбезостый(Bromopsis inermis).

Удерновинныхзлаковвсеразновозрастныепобегисближеныифор-мируютдерновину.Длинныегоризонтальнорастущиеподземныекор-невищанеобразуются.Вегетативнодерновинныезлакиобычнонераз-множаются,характерносеменноеразмножение.Почкивозобновленияунихмогутрасполагатьсянижеуровняпочвы,наееповерхности(дернинасвозрастомразрастаетсяпоперифериивширину)илинадуровнемпоч-вы.Впоследнемслучаедернинаразрастаетсявверхиназываетсякочкой.Плотностьдерновинызависитотхарактеракущения,различаютрыхло-дерновинные(рыхлокустовые)иплотнодерновинные(плотнокустовые)растения.

Урыхлокустовыхбоковыепобегирастутнаклоннопоотношениюкматеринскому,формируярыхлуюдерновину.Этирастенияменеетребо-вательныкаэрациипочвы,чемдлиннокорневищные.Рыхлокустовые–мятликобыкновенный(Poa trivialis),душистыйколосокобыкновенный(Anthoxanthum odoratum),полевицатонкая(Agrostis tenuis),овсяницалуго-вая(Festuca pratensis),перловникпоникший(Melica nutans),тимофеевкалуговая(Phleum pratense),трясункасредняя(Briza media),ежасборная(Dactylis glomerata),многиекультивируемыезлаки.

Уплотнокустовыхзлаковбоковыепобегирастутвертикальновверх,почтипараллельноматеринскомупобегу.Всеониприжатыдругкдругу,формируяплотнуюдерновину.Многиеплотнокустовыерастенияпроиз-растаютнаплохоаэрируемых,уплотненныхипереувлажненныхпочвах.Плотнокустовые–почтивсевидыковыля(Stipa),луговикдернистый(Deschampsia cespitosa),белоусторчащий(Nardus stricta),молинияголубая(Molinia caerulea),овсяницаовечья(Festuca ovina).

Дочерниепазушныепобеги,развивающиесявзонахкущениямате-ринскогопобега,понаправлениюростаделятсянавнутривлагалищные(интравагинальные)ивневлагалищные(экстравагинальные)(см.рис.16).Внутривлагалищныйпобеграстетвертикальновверхвнутривлагалищакроющеголиста,рядомипараллельностеблюматеринскогопобега.Притакомспособепобегообразованияобычноформируютсяболееилиме-нееплотныедерновины,как,например,умногихвидовковыля,щучки,молинииголубой,овсяницыовечьей.Интравагинальныйростпобеговчащевстречаетсяуксероморфныхрастенийвусловияхнедостаткавлаги.

Вневлагалищныйпобеграстетгоризонтально(перпендикулярноосистебляматеринскогопобега)ивыходитнаружу,прорываяверхушкойвла-галищекроющеголиста.Свойдальнейшийростонипродолжаютснаружиотнего.Экстравагинальныепобегихарактерныдляпыреяползучего,тростника,большинствадругихкорневищныхвидовзлаков.Этирас-

106

тенияпроизрастаютнарыхлых,хорошоувлажненныхпочвах.Иногдавневлагалищныепобеги,быстроизменяяпервоначальноенаправлениеростанавертикальное,формируютдерновинынеменееплотные,чемпривнутривлагалищномспособепобегообразования(белоусторчащий).

Унекоторыхвидов(мятликлуговой(Poa pratensis),ежасборная,овся-ницакрасная(Festuca rubra),манникбольшой)наблюдаетсясмешанноепобегообразование,когдаобразуютсяпобегиобоихтипов(интраваги-нальныеиэкстравагинальные),спреобладаниемтогоилииного.

Сходныедлиннокорневищныеидерновинныеморфологическиефор-мыиспособыпобегообразованиявстречаютсяуосок.

Ветвлениезлаковневсегдаконцентрируетсятольковзонахкущения.Вредкихслучаяхутропическихбамбуковыхсвысокимстеблемнаблюдаетсяеговетвлениевсреднейиверхнейчастях.

Злакичрезвычайноразнообразныповысоте.Стеблидревовидныхбам-буков(Bambusa)достигаютвысоты35мидиаметра20см.Южноамерикан-скийдендрокаламусгигантский(Dendrocalamus giganteus),стебелькотороговырастаетдо40м,неуступаетповысотемногимдеревьямиздвудольных.Средитравянистыхнаиболеевысокиестеблидо5мибольшевстречаютсяумноголетнихтропическихрастений–сахарныйтростникблагородный(Saccharum officinarum),арундотростниковый(Arundo donax),кортадерия,илипампасскаятрава(Cortaderia),атакжетростникобыкновенный.

Листьязлаковдифференцированынадлинноевлагалище(разрос-шеесяоснованиелиста)илистовуюпластинку(см.рис.20,4б).Влага-лищеохватываетстебельислужитзащитойдлярастущегомеждоузлия,воснованиикоторогорасполагаетсяинтеркалярнаямеристема,обеспечи-вающаявставочный(интеркалярный)рост.Влагалищезлаков,вотличиеотосок,чащенезамкнутое,т.е.расщепленное,обычнодооснования.Замкнутоевлагалищесосросшимисякраямихарактернодляковыля,чия(Achnatherum),перловника(Melica),манника(Glyceria).Унекоторыхвидовстепейиполупустыньвлагалищалистьеввегетативныхпобеговвыполняютфункциюорганазапаса(например,умятликакурчавого,илилуковичного(Poa crispa)).Умногих–отмершиевлагалищаниж-нихлистьевзащищаютоснованияпобеговотчрезмерногоиспаренияиперегрева.

Вместепереходавлагалищавлистовуюпластинкуузлаковобычнорас-полагаетсяязычок(ligula).Этоперепончатыйилитонкокожистыйвырост(иногдапрозрачный),направленныйвертикальновверх.Язычокпрепят-ствуетпроникновениюводы,аснейбактерий,споргрибковвнутрьвлага-лища.Особенноонхорошоразвитумезофильныхигидрофильныхзлаков.Умногихксерофильныхвидовязычоквидоизмененипредставленрядомволосковилиедвазаметнымгребнем.Редкоонотсутствуетполностью,инетясновыраженнойграницымеждувлагалищемипластинкой(большинство

107

видовежовника).Уединичныхвидовязычки,напротив,оченькрупные,достигают2–4смдлины.Унекоторыхзлаков(особенноубамбуковых,отдельныховсяниц(Festuca))побокамотязычкаимеютсядваланцетных,частосерповидноизогнутыхвыроста–ушки.Онитакжепрепятствуютзатеканиюводывовлагалищеиимеюттаксономическоезначение.

Листоваяпластинкаобычнодлиннаяиузкая(линейнаяилилиней-но-ланцетная).

Приобщемпланеморфологическогостроениялистьязлаковхарак-теризуютсянекоторымразнообразием.Убольшинстваонисидячие,ноумногихбамбуковыхлистоваяпластинкауоснованиясужаетсявболееилименееразвитыйчерешок,достигающийдлины25смубразильскогоано-мохлоа(Anomochloa).Листовыепластинкинетольколинейные,онимогутбытьсердцевидными(аномохлоа),ланцетно-яйцевидными(артраксон–Arthraxon),иногдадажесостреловиднымоснованием(африканскийфил-лорахис(Phyllorachis)).Еслиубольшинствалистовыепластинкиплоские,тоумногихвидовковылей,овсяницидругих,обычноксерофильных,онисложенныевдольилисвернутыевтрубку.Различаютсязлакииповели-чинелистовыхпластинок.Наиболеекрупныелистьяформируютсяуюж-ноамериканскоготропическогоневролеписавысокого(Neurolepis elata),избамбуковых.Онидостигают5мвдлинуи0,6мвширину.Наиболеемелкиелистьяредкопревышаютвдлину1см.Преобладаетпараллельноежилкование,однакоуамериканскогородаФарус(Pharus)боковыепучкирасположеныперистоитакжеформируютсядлинныечерешки.

Листорасположениеузлаковочередноеи,вотличиеотосоковых,почтивсегдадвухрядное.

Устьичныекомплексызлаковпарацитноготипа.Замыкающиеклет-киустьицузкие,всреднейчастиссильноутолщеннымистенками.Поконцамони,наоборот,расширенныестонкимистенками.Засчетэтихучастковипроисходитрегуляцияшириныустьичнойщели.

Анатомическоестроениестеблей,листьев,корней,осейиветвейсо-цветий,сосудисто-волокнистыхпучковзлаковвесьмаразнообразно,чтоимеетбольшоесистематическоезначение.Сосудывстречаютсявовсехвегетативныхорганах,спростымиилииногдалестничнымиперфорация-ми.Характерноналичиекремниевыхтелецвклеткахэпидермы.

Цветкизлаковсильноредуцированы,мелкие,спростымпленчатымчашечковиднымоколоцветником,обычнообоеполые,зигоморфные.Онисобранывоченьхарактерныеэлементарныесоцветия(рис.18)–простыеко-лоски,образующиесложныесоцветияразличноготипа–сложныеколосья(рожь,пшеница,ячмень,плевел,пырей(Elytrigia)),кистевидные(перлов-никпоникший),метельчатые(зубровка(Hierochloë),луговик(Deschampsia),манник,овес,мятлик(Poa),костер,кострец(Bromopsis),мужскиесоцве-тия кукурузы), пальчатые (свинорой (Cynodon), росичка), головчатые

108

1 2 3

4 5 6

7 8 9

Рис. 18.Соцветиязлаков:1–сложныйколосплевеларасставленного(Lolium remotum);

2–раскидистыеметелкимятликаоднолетнего(Poa annua)и3–овсапустого,илиовсюга(Avena fatua);

4–густыемногоцветковыецилиндрическиеметелки(султаны)тимофеевкилуговой(Phleum pratense)и5–щетинникасизого(Setaria glauca);

6–односторонняякистевиднаяпоникающаяметелкаперловникапоникающего(Melica nutans);7–пальчатоесоцветиеизсложныхколосковросичкиобыкновенной(Digitaria ischaemum);8–головчатаяметелкаскрытницыколючей(Crypsis aculeata);

9–початковидноесоцветиеизженскихколосковкукурузы(Zea mays)

109

(скрытница(Crypsis))ипочатковидныесоцветия(женскиесоцветиякуку-рузы),султаны(тимофеевка(Phleum),лисохвост).

Рассмотримстроениесложногоколосауржипосевной(Secale cereale)(рис.19).Наколенчато-изогнутойосирасполагаютсямногочисленныепростыеколоски,состоящиеиздвухплодущихцветковизачаткатретьего.Наосипростогоколосарасполагаютсядвеколосковыечешуи:нижняяиверхняя(обычноболеекрупная);онистерильны(ненесутвпазухахцветков).Вышерасполагаетсяплотнаячешуясцветкомвпазухе–нижняяцветковаячешуя.Онанесетпридатокввидеости.

Рис. 19.Строениеколоска,цветкаизерновкизлаков:1–схемастроениятрехцветковогоколоска;

2,4–двухцветковыйколосокржипосевной(Secale cereale);3–диаграммаколоска;5–цветокпшеницы(Triticum)послеудалениячешуй;

6–фрагментпродольногоразрезазерновки;ал–алейроновыйслой;вц–верхняяцветковаячешуя;з–завязь;

кл–колеоптиль;кр–колеориза;кч–колосковаячешуя;л–лодикула;нц–нижняяцветковаячешуя;о–осьсложногоколоса;ок–оськолоска;

оц–осьбоковогопобега,несущегоцветок;п–почечка;т–тычинка;щ–щиток;э–эпибласт,эн–эндосперм

110

Выше,уженаосицветка,располагаетсяболеемелкая,тонкаяимягкаяверхняяцветковаячешуя.Онаимеетдвакиля(вкоторыхрасположеныдвасамыхкрупныхпроводящихпучка)ивыемчатаянаверхушке.Ещевышерасполагаютсядвемаленькиебесцветныечешуйки(лодикулы(lodiculae)).Вцветкахржи–3свободныетычинкискрупнымипыльниками,при-крепленнымикдлиннымтычиночнымнитямвсерединесвязника(ка-чающиесяпыльники).

Вцентрецветкаимеетсяпестиксдвумяперистымирыльцами,чтосвидетельствуетобучастиидвухсросшихсяплодолистиковвформиро-ваниигинецея.Какиувсехзлаков,завязьурживерхняя,одногнездная,соднимсемязачатком,прикрепленнымкеестенке.

Однакостроениегенеративныхорганов,характерноедляржи,неабсолютнодлязлаков.Помимосложныхсоцветий,наверхушкестебляможетрасполагатьсялишьодинкрупныйпростойколосок(мелкиеэкзем-плярыдвуколоски(Trachynia),видыкостраинекоторыхдругихзлаков).Простыеколоскимогутбытьсобранывгруппыискученыпучкаминаконцахбоковыхветочек(ежа(Dactylis)).Колосковаячешуяможетбытьтолькооднаиливообщеотсутствовать(белоус(Nardus)).Кромесамоговерхнего,увсехколосковплевелаоднаколосковаячешуяредуцируется.Унекоторыхбамбуковыхихболеедвух,ауфиллостахиса,илилистоко-лосника(Phyllostachys),оничастонесутлистовыепластинки.Колосковыечешуилистовогопроисхождения.Помимотрехцветковуржи,колоскичастомогутбытьодноцветковыми(вейник(Calamagrostis),лисохвост),двух-имногоцветковыми(например,до30удвуколоски).

Нижняяцветковаячешуяявляетсякроющимлистомбоковогопо-бега,несущего1цветок(оченьредко2–3цветка).Нижнихцветковыхчешуйв1-цветковомколоскебывает2,напримерумногихпросовых(Panicоideae).Впоследнеевремянижнююцветковуючешуючащесталирассматриватькакприцветник.Нижниецветковые,режеколосковыечешуимогутиметьости.Остьпредставляетсобойпроводящийпучоксокружающимитканями.Остинижнихцветковыхчешуймогутотходитьотееверхушкиилиспинки,бытьдлиннымииликороткими,прямымиилисогнутыми,гладкими,зазубреннымиилиопушенными.Колосковыеинижниецветковыечешуипримитивныхбамбуковыхимеютбольшоеинеопределенноечисложилок,подобнолистовымвлагалищам.Входеэволюцииколичествопучковуменьшилосьдо5,3илидажедо1.

Верхняяцветковаячешуяунекоторыхзлаковможетполностьюре-дуцироваться(лисохвост).УодногоамериканскоговидаизтравянистыхбамбуковыхродаСтрептохета(Streptochaeta)онарасщепленапочтидооснования.Двухкилевоестроениеверхнейцветковойчешуибольшинствазлаковсвидетельствуетотом,чтоонавозниклаврезультатесрастаниядвухлисточков3-членногонаружногокругаоколоцветникапредковыхформ,третий–редуцировался(однаизгипотез).

111

Убольшинствазлаков,какиуржи,лодикулыдве.Однакоуприми-тивныхбамбуковыхлодикулможетбытьтри.Унекоторыхбамбуковых(арундинария(Arundinaria))онихорошоразвитыиотносительнокрупные,явнопредставляютсобойлисточкивнутреннегокругаоколоцветникапредковоготипа.Редколодикулаоднаилионидажеотсутствуют.Ковре-меницветенияонинабухаютивызываютрасхождениецветковыхчешуй,чтопозволяетвыставитьнаружутычинкиирыльца.Предполагается,чтоунекоторыхвидовонирегулируютводныйрежимцветка,накапливаютпитательныевеществадляразвитиязавязи.

Наиболеепримитивнымзлакам(бамбуковымирисовым(Oryzoidеae)),свойственноналичие6тычинок,расположенныхвдвухкругах.Какот-мечено,уржи(какиубольшинства)–3,режеудругихзлаковихможетбыть2,1,4.Унекоторыхбамбуковыхврезультатерасщепленияандроцейполимерныйичислотычинокможетувеличиватьсядо50–170.Иногдатычинкисрастаютсявдовольнодлиннуютрубку,окружающуюзавязь,чтоявляетсячертойузкойспециализацииандроцея.

Тычиночныенитидлинные,тонкие.Пыльникизлаковтетраспо-рангиатные,удлиненные,легкораскачиваютсяпрималейшемдвиже-ниивоздуха,вскрываютсяпродольно.Тапетумзлаковсекреторный.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцевыезерна3-клеточные,одно-поратные.

Гинецейпсевдомономерный,уболеепримитивныхзлаков(бамбу-ковых),вотличиеотржи,можетсостоятьнеиз2,аиз3плодолистиков.Унекоторыхвидоврыльцамогутбытьпочтиповсейдлинеилицеликомсросшимися,напримерукукурузырыльцаоченьдлинные,носвободны-миявляютсятолькоихверхниечасти.Убелоусарыльцецельное,ните-видное,вотличиеотдругихзлаковпокрытоеневолосками,акороткимисосочками.Особенностистроенияобщихиэлементарныхсоцветий,цветковиихчастей(чешуй,ихостей,андроцея,гинецея)оченьважнывсистематикезлаковичастоявляютсяценнымидиагностическимипри-знаками.

Семязачаткизлаковотанатропныхдоортотропных,чащекрасси-нуцеллятные,обычносдвумя,редкосодниминтегументом.ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Эндоспермнуклеарный.

Наибольшееразнообразиемненийнаблюдаетсяпотрактовкестро-енияоколоцветниказлаков.Согласноклассическимпредставлениямверхняяцветковаячешуяпоналичиюдвухбоковыхпучковрассматривает-сякаквозникшаяврезультатесрастаниядвухлисточковнаружногокругаоколоцветника.Лодикулыпредставляютвнутреннийкругоколоцветника.Наличие3лодикул,6тычиноки3рылецунекоторыхпримитивныхвидовпозволяетрассматриватьцветокзлаковкакпроизводныйоттипичного3-членного5-круговогоцветка,характерногодляоднодольных.Уболь-шинствазлаковпроизошларедукцияоднойлодикулы,одногокругаты-

112

чинокиодногоплодолистика.Поэтомуцветокзлаковрассматриваюткаквторичноупрощенныйвследствиеспециализацииканемофилии.

Примерформулыобоепологоцветка:рожьпосевная(Secale cereale)–↑Р(2)+2А3G(2).

Однополыецветкиузлаковвстречаютсянетакужредко,нопре-имущественноутропическихвидов.Онимогутрасполагатьсяводномколоскевместесобоеполымицветками.Вколоскезубровкиизтрехцвет-ковверхний–обоеполый,адванижних–мужские.Чащеоднополыецветкиформируютсявразныхколосках.Колоскисмужскимииколоскисженскимицветкамимогутразвиватьсявпределаходногосоцветия(не-которыевидысорго,цицания(Zizania)).Укукурузыэтиколоскираспо-лагаютсявразныхсоцветияходногорастения.Колоскистычиночнымицветкамиформируютверхушечноеметельчатоесоцветие.Пестичныецветкирасполагаютсяпродольнымирядаминасильноутолщенныхосяхпочатковидныхсоцветий,образующихсявпазухахсрединныхстеблевыхлистьев.Соцветияокутанывлагалищеобразнымилистьями.Кукуруза–однодомноерастение.Двудомнымизлакамиявляютсякортадерияизстепей(пампасов)ЮжнойАмерики,травабизонов(Buchloë dactyloides)изстепей(прерий)СевернойАмерики.

Унекоторыхзлаков,помимоколосковсобычнымихазмогамнымицветками,образуютсяколоскисклейстогамнымицветками,которыенераскрываютсявпериодцветенияиопыляютсяприсомкнутыхчешуях.Оничащеобразуютсяпринеблагоприятныхпогодныхусловияхиливслучаяхчрезмерногоповреждениярастенийтравояднымиживотными.Так,умногихковылейЕвразиивзасушливыегодыформируютсятолькоклейстогамныецветки.Вболеепрохладныеивлажныегодывсеилипоч-тивсецветкихазмогамные.Варктическихрегионахмногиезлакитакжеявляютсяклейстогамными(клейстогамныецветкиобычнообразуютсянаосновныхпобегах,расположенныхприоснованиидерниныилинавер-хушкахползучихподземныхпобеговподповерхностьюпочвы).Благодаряналичиюклейстогамныхцветковнекоторыезлакимогутразмножатьсядажевусловияхусиленногостравливанияпастбищ,когдатравоядныеживотныеобкусываютдерновиныпочтидооснования.

Большинствозлаковцветутежегодно.Однакобамбуковыеявляютсяоблигатнымиилифакультативнымимонокарпиками.Онизацветаютодинразв30–120летизатемобычнопогибают.

Длязлаковхарактернавысокаяспециализацияцветковкопылениюспомощьюветра:отсутствиеяркоокрашенныхчастейцветкаиредукцияоколоцветникавцелом;отсутствиенектарников;тычинкисдлиннымигибкиминитямииповисающиминанихкачающимисяпыльниками;большоеколичествомелкойнеклейкойпыльцысгладкойисухойпо-верхностью;длинныеперистоволосистыерыльца,увеличивающиеихпо-

113

верхность.Нититычиноквовремяцветенияспособныбыстроудлиняться,апыльникивскрываться.Например,урисаониудлиняютсяна2,5ммвминуту.Однакоунекоторыхтравянистыхбамбуковых,обитающихподпо-логомдеревьевдождевыхтропическихлесов,гдедвижениевоздухакрайненезначительно,опылениеобычноосуществляютнасекомые,чащемухиижуки.Этовторичныйпереходкэнтомофилии.Неследуетисключатьислучайныйпереноспыльцынасекомымиувнетропическихзлаков.

Длязлаковкакгруппывысокоспециализированныханемофильныхрастенийособоезначениеимеетсуточнаяритмикацветенияиопыления.Тольконемногиевидыцветутзначительнуючастьсуток,большинство–втечениеоченькороткогопериода,продолжительностькоторогоураз-ныхвидовразлична.Средивнетропическихзлаковвыделяютнесколь-когруппвидов,различающихсяповременицветения–содноразовымутреннимцветением(наиболеемногочисленнаягруппа),содноразовымполуденнымилипослеполуденнымцветением,сдвухразовым(утреннимивечерним)цветением(вечернееболееслабое),скруглосуточнымилиночнымцветением.Полуденноеипослеполуденноецветениепроис-ходитвсамоежаркоевремясуток.Пыльцавэтовремяотносительнобыстросморщиваетсяипогибает,поэтомудлятакихвидовхарактернотакназываемоевзрывчатоецветение,когдамассовоеиодновременноераскрываниецветковнаблюдаетсязаоченькороткийпериод(3–5мин).Явлениявзрывчатогоцветениямогутнаблюдатьсянесколькоразвтечениедня(порционноецветение).Ночноецветениевстречаетсяунемногихвнетропическихвидов.Вжаркихисухихобластяхтропиковононаблю-даетсяумногихзлаковипозволяетизбежатьперегреваибыстройгибелипыльцывпериодвысокихтемператур.

Точноесовпадениецветенияособейвтечениекороткогопериодасутокзаметноповышаетвероятностьперекрестногоопыленияпыльцойтогожевида.Нередкодажеоченьблизкиевидыприсовместномобита-ниимогутсовременемизолироватьсядруготдругаблагодаряцветениювразноевремясуток.

Обычномноголетниезлакиопыляютсяперекрестно.Самоопылениючащепрепятствуетполнаяиличастичнаясамостерильность.Однакосре-диоднолетнихзлаков(укоторыхформируютсяклейстогамныецветки)оченьмногофакультативносамоопыляющихсявидов.Этогарантируетвозможностьсеменногоразмноженияпринеблагоприятныхусловиях(засушливыегоды,особеннохолодныепогодныеусловия,усиленноестравливаниепастбищит.д.).

Плодзлаков–псевдомонокарпий:зерновка.Обычноэтосухой,не-вскрывающийся,односемянныйплодстонкимпленчатымиликожистымоколоплодником,которыйплотноприлегаетксемени(типичнаязер-новка);режесемярасполагаетсясвободновнутриоколоплодника(меш-

114

ковиднаязерновкауспоробола(Sporobolus)).Унекоторыхбамбуковыхплодягодообразныйсмясистымперикарпиемисильноредуцирован-нойсеменнойкожуройилиореховидный.Формазерновокварьируетотпочтишаровидной(просо)доузкоцилиндрической(умногихковылей).Большуючастьзрелойзерновкизанимаетобильныйэндосперм.Соотно-шениевразмерахэндоспермаизародышаимеетважноесистематическоезначение.

Эндоспермзрелыхзерновокхарактеризуетсявысокимсодержаниемкрахмала,обычнотвердыйпоконсистенции;взависимостиотсодержа-ниябелковможетбытьболеерыхлым(мучнистым)–когдавнеммалобелков,илиболееплотным(стекловидным)–приотносительноболь-шомихсодержании.Взерновкахнекоторыхзлаков(овес,тонконог,иликелерия(Koeleria))эндоспермособеннобогатмасламииимеетвпериодполнойзрелостижелеобразнуюконсистенцию,чтоспособствуетдлитель-номусохранениюжизнеспособностисемян.Такойэндоспермотличаетсявысокойустойчивостьюквысыханию.Зерновкисохранялижелеобразнуюконсистенциюдажепосле50-летнегохранениявгербариях.Уотдельныхбамбуковыхсеменабезэндосперма,которыйполностьюусваиваетсяраз-вивающимсязародышем.

Зародышсеменизлаковпрямой,хорошодифференцированнаорга-ны,периферический,прилегаетсбокукэндосперму,сильноотличаетсяпостроениюотзародышейдругиходнодольных(см.рис.19,6).Настороне,прилегающейкэндосперму,имеетсящиток,окружающийостальнуючастьзародыша.Напротивщиткаспротивоположнойстороныумногихзлаковимеетсянебольшойвырост–эпибласт.Зародышевыйкорешокодеткорневымвлагалищем,иликолеоризой.Зародышеваяпочкаимеетзачаткинесколькихлистьев,покрытыхвлагалищеобразнымлистом–колеоптилем.Природачастейзародышазлаковявляетсяпредметомдис-куссий.Особенностианатомо-морфологическогостроениязародыша,семенииплодавцелом,какивегетативныхорганов,имеютбольшоезначениевсистематикезлаков.

Зерновкидикорастущихзлаковобычнозаключенывцветковыечешуи.Средикультурныхзлаковразличаютпленчатыеиголозерныесорта.Вка-чествезерновыхрастенийгораздоудобнееиспользоватьголозерныезлаки(укоторыхзерновкилегкоотделяютсяотчешуй),чемпленчатые(укото-рыхзерновкизаключенывчешуи).Распадениеосиколоскаилисложногоколосаначленикизатрудняетмеханизированнуюуборкуурожая.Поэтомуголозерныеформыкультурныхзлаковснеломкойосьюсоцветияисториче-скисменилипленчатые.Врядестранширококультивироваласьпленчатаяпшеница–полба(Triticum dicoccum),насменукоторойсейчаспришлиболеемолодыеголозерныевиды–пшеницытвердая(T. durum)иособенномягкая(T. aestivum).Дикорастущиеголозерныепшеницынеизвестны.

115

Помимокрахмала,накапливающегосявзерновках,узлаковобнару-женысапонины,цианогенныегликозиды,фенолокислоты,кумарины,флавоноидыитерпеноиды,изредкавстречаютсяалкалоиды.Основноечислохромосомх=2–23.

Злакиявляютсяанемо-,гидро-,зоо-(орнито-)иантропохорнымирас-тениями.Остицветковыхчешуйиногдаперистыеиоченьдлинные,чтоспо-собствуетраспространениюплодовветром,илионимогутбытькрепкимииострыми,цепляющимисязашерстьживотныхиодежду.Зерновкимогутвыпадатьизцветковыхчешуйитакжеразноситьсяветром,водой.Иногдазерновкиприсмачиваниинабухают,лопаются,исемена,окруженныеклей-койслизью,прилипаюткшерстиживотныхиперьямптиц.Неимеющиепериодапокоязерновкимогутпрорастатьнаматеринскомрастениииприпопаданиинавлажнуюпочвубыстроразвиваются.Зерновкимогуттакжераспространятьсяспомощьюпоедающихихптицимлекопитающих.

Иногдараспространениезлаковпроисходитспомощьюфрагментовилицелыхсложныхсоцветий.Колосовидныеметелкивместесфрагмен-тамистеблящетинникамутовчатого(Setaria verticillata)частоцепляютсякшерстиживотныхилиодеждечеловекаиз-заналичиянаокружающихколоскищетинкахнаправленныхназадшипиков.Легкозапутываютсявшерстиживотныхколоскимногихвидовэгилопса(Aegilops).Онитакжемогутпереноситьсянабольшиерасстоянияветром,посколькуимеюткрупные,оттопыренныевсторонуости.

Такимобразом,злакимогутиметьнесколькоспособовдиссемина-ции,котораячащевсегоосуществляетсяспомощьюветраиживотных.Анализтиповраспространенияплодовпоказывает,чтовомногихгруппахзлаковвпроцессеэволюциинаблюдалсяпостепенныйпереходотпре-имущественнозоохорногокпреимущественноанемохорномуспособураспространения.

Уанемохорныхзлаковпрослеживаетсяувеличениепарусностизасчетформированиядлинныхволосковнаразличныхструктурах(побокаминаудлиненномкаллусенижнейцветковойчешуи,начленикеосиколо-ска,насильноудлиненныхостях).Нередкообразуются«парашютныеустройства»вформепоперечныхдлинныхволосковиостейблагодаряувеличениюисильномурасширениюперепончатыхнижнихцветковыхчешуй,атакжепутемформированиякрылатыхколосковыхчешуйилизасчетихмешковидноговздутия.

Неменееразнообразныузлаковприспособлениякзоохории.Обра-зуютсясогнутыешероховатыеости,жесткиеволоски,щетинки,крючко-ватыешипыишипики,легкоприкрепляющиесякшерстиживотных.Дляпривлеченияптицколосковыечешуитропическихзлаковмогутутолщать-ся,накапливаямасла.Иногдаизнедоразвитыхцветковыхчешуйверхнегостерильногоцветканаверхушкеосиколоскаформируютсясочныепри-датки(перловник),которыепоедаютсямуравьями.

116

Гидрохорииводныхиприбрежныхвидовспособствуетвысокаяпла-вучестьдиаспор(манник,цицания).Онилегкоразносятсяводнымипо-токами.

Встречаютсятакжезлаки-автохоры,способныексамостоятельномураспространениюдиаспорзасчетгигроскопическогоскручиванияирас-кручиванияостей.

Злаки-антропохорысознательноилибессознательнораспространяют-сячеловеком.ВXXв.особенносильновозросларольчеловекавраспро-странениизлаков.Значительнорасширилисьплощадикультивируемыхвидов(нередковместесоспецифическимидлянихсорняками).Многиехозяйственнополезныевиды(кормовые,декоративные,пищевыеит.д.)другихконтинентоввводятсявкультуру,азатемдичают.Усилениетранс-портныхперевозок(автомобильных,железнодорожных,водныхиотчастиавиационных)привелокинтенсивномуслучайномузаносунатерриториюБеларусимногихзлаков,естественнообитающихвразличных,нередкодальнихрегионахпланеты(наюгеВосточно-Европейскойравнины,стра-нахСредиземноморья,СреднейАзииидр.).

Довольноразнообразныиширокопредставленыспособывегетатив-ногоразмноженияспомощьюползучихкорневищ(тростникобыкно-венный,пырейползучийидр.),стелющихсяиукореняющихсявузлахназемныхпобегов.Некоторыезлакиимеютлуковицеобразноутолщенныеоснованияпобегов(мятликкурчавый).Особенновзасушливоевремя«луковички»разносятсяветромилинаногахживотныхпопастбищу.

Узлаковчастовстречаетсяложнаявивипария(мнимоеживорожде-ние).Вкрайнихусловияхобитания(арктическиеизасушливыеобласти,высокогорья)всоцветияхвместоцветков(иликолосков)образуютсянебольшиевидоизмененныевегетативныепобегинаподобиелуковичко-образныхвыводковыхпочек,изкоторыхразвиваютсямолодыерастения(мятликкурчавый,мятликальпийский(Poa alpina)).Полноеилипочтиполноепреобразованиевсехколосковсоцветиявтакиелуковичкина-блюдаетсяумногихарктическихвидовмятлика,овсяницы,луговика.Ложнуювивипариюзлаковследуетрассматриватькакприспособлениексуровымусловиямсуществования.

Ещеболеечастыслучаиапомиксиса.Вовнетропическихобластяхмногоапомиктическихиполуапомиктическихвидовсредимятликовивейников.Частныеслучаиапомиксиса–агамоспермии(развитиемоло-догорастенияизсемян,образующихсябезоплодотворения)частовстре-чаются,особенноутропическихпросовых.

Злакираспространенынеобычайношироко.Встречаютсянавсехкон-тинентахземногошара,крометерриторий,покрытыхмноголетнимильда-ми.Луговик,мятлик,овсяница,лисохвостинекоторыедругиедоходятвАрктикедосеверного,авАнтарктикедоюжногопределовраспростра-

117

ненияпокрытосеменных.ДаженаАнтарктическомполуостровеобитаетлуговикантарктический(Deschampsia аntarctica),одиниздвухнайденныхздесьвидоввысшихрастений.Вгорахзлакидостигаютпочтипредельныхдлявысшихрастенийвысот.Злакихарактеризуютсяотносительноравно-мернымраспределением.Растительныезонытропиковитерриторийсумереннымихолоднымклиматомпримерноодинаковобогатывидами,аврайонахАрктикизлакипреобладаютпоколичествувидовсредидругихсемейств.Благодаряанатомо-морфологическимособенностямонияв-ляютсячрезвычайнопластичнымииспособныадаптироватьсяксамымразнообразнымэкологическимусловиям.

Онихарактерныдлягромадногобольшинстварастительныхгруп-пировок,особеннодлялугов,степей,памп,прерийисаваннразличныхтипов.НаравнинныхигорныхлугахЕвразииособенночастовстречаютсямногиевидымятлика,овсяницы,тимофеевки,полевицы(Agrostis),вей-ника,костреца,трясунки(Briza),лисохвоста,луговика,ежи.ВстепнойзонеЕвразииширокораспространеныковыль,келерия,овсяницава-лисская,илитипчак(Festuca valesiaca),житняк(Agropyron).ДляпрерийСевернойАмерикихарактернытравабизонов,видыбутелуа(Bouteloua),бородача(Andropogon),ковыля,келерии,пырея.ВпампасахЮжнойАме-рикиобильнывидыкортадерии,образующиегигантскиедерновины.ВсаваннахАфрикиярустравобразовантропическимивидамимного-летнихзлаков.Онивысокие,твердостебельныеижестколистные,ночащенеобразуюткрупныхдерновин(перистощетинник(Pennisetum),просо,щетинник,триостренница(Aristida),хлорис(Chloris)).Всаван-нахАзиинабольшихпространствахгосподствуетимператацилиндри-ческая(Imperata cylindrica),характерентакжесахарныйтростникдикий(Saccharum spontaneum),обычнывидымискантуса(Miscanthus)идр.

Влесахрользлаковзаметноснижается,однакоиздесьонимногочис-ленны,анекоторыевидымогутдоминироватьвнапочвенномпокрове.ВЕвразиинередковизобилиивстречаетсявейниктростниковидный(Calamagrostis arundinacea),мятликдубравный(Poa nemoralis),овсяницагигантская(Festuca gigantea).Леснымизлакамиявляютсятакжеперлов-никпоникающий,ячменеволоснецевропейский(Hordelymus europaeus),зубровкаюжная(Hierochloë australis),кострецБенекена(Bromopsis bene-kenii).Вотличиеотстепных,которыеобычноплотнодерновинныеиимеюточеньузкие,жесткие,сложенныевдольлистовыепластинки,лесныезлакисменееплотнымидерновинами,болееширокими,пло-скими,менеежесткимилистовымипластинками.Образованиеплотныхдерновинсвойственнозлакам,обитающимвусловияхзасушливогокли-мата,поэтомувстепяхипустынныхрастительныхсообществахмно-годерновинныхзлаков(многиековыли,чийблестящий(Achnatherum splendens)идр.).

118

Вовлажныхтропическихисубтропическихлесахдовольновеликарольбамбуковых.Вечнозеленыедревовидныевидыобычнообразуютбольшиезарослипоберегамводоемов,наопушкахивырубках,вдольспускающихсясгорводотоков,травянистыебамбуковыечасторастутподпологомтропическихлесов,выносязначительнуюзатененность.Многиетропическиеисубтропическиезлакиимеютлежачиеилазающиегустооблиственныепобегисширокойлистовойпластинкой.

Растениямиболотных,прибрежныхиводныхместообитанийЕвразииявляютсятростникобыкновенный,двукисточниктростниковый,лисо-хвостколенчатый(Alopecurus geniculatus),мятликболотный(Poa palustris),манникиидр.Гидрофильнымизлакамиявляютсятакжепредставителирисовых.

Довольноширокаяэкологическаяамплитудасвойственнанетолькозлакамвцелом,ноиотдельнымвидам,напримертростникобыкновенныйширокораспространенпочтинавсехконтинентах,каквтропиках,такивумереннойзоне.Каквлаголюбивоерастение,ончастообразуетбольшиеипочтичистыезарослипоберегамводоемов,анередкозаходитвводу.Можеттакжерастинанизинныхболотах,вболотистыхлесах,назабо-лоченныхлугах,нагорныхсклонахсподтокоминеглубокимзалеганиемгрунтовыхводинасолончаках.Вкрайнихусловияхобитанияобразуеттолькостелющиесяпоземлевегетативныепобеги.

Значениезлаковвжизничеловекаогромноиразнообразно.Впер-вуюочередьэтоценнейшиепищевыезерновые(рис.20).Вэндоспермесемянвбольшомколичествесодержатсякрахмал,белки,жиры,мине-ральныесолиивитамины,необходимыевпитании.Основныекомпонен-ты:крахмалибелки–находятсявблагоприятномсоотношении.Зернокомпактное,сухое,удобноедляхранения,транспортировкиипосева.Затратынаегопроизводствозначительноменьше,чемнамногиедругиесельскохозяйственныекультуры.Злакиимеюточеньширокуюэкологи-ческуюамплитудуипластичность,поэтомумогутвозделыватьсявраз-личныхклиматическихипочвенныхусловиях.Онихорошоотзываютсянаулучшениеусловийвыращивания,втомчисленаинтенсивныеприемыагротехники(внесениеудобрений,орошение,механическаяобработкапочвисборурожая,контрольнадболезнями,вредителямиисорняками).Хлебныезлакиимеютнаиболеевысокийкоэффициентразмножения(от-ношениеубранныхсемянкпосеянным).Унекоторыхзерновыхкультурпродолжительноепобегообразованиедаетвозможностьиспользоватьпо-севыкакдлявыпасадомашнихживотных,такиназерно.Вобщемобъемепашнидолязерновыхкультурсоставляетболее50%,или700млнга.Этообеспечиваетежегодноепроизводствоот1,6до2,0млрдтзерна.

119

Рис. 20.Пищевыезлаки:1–пшеницамягкая(Triticum aestivum);2–рожьпосевная(Secale cereale);

3–ячменьдвухрядный(Hordeum distichon);4а,4б –овеспосевной(Avena sativa):4а–соцветие;4б–фрагментлиста:в–влагалище,лп–листоваяпластинка,у–ушки,я–язычок;5–риспосевной(Oryza sativa);6–кукуруза(Zea mays);

7–просопосевное(Panicum miliaceum);8–щетинникитальянский,илиитальянскоепросо(Setaria italica);9–соргопоникшее(Sorghum cernuum);

10 –перистощетинникколосистый,илиафриканскоепросо(Pennisetum spicatum);11–сахарныйтростникблагородный(Saccharum officinarum)

Наибольшеезначениеимеютследующиехлебныеикрупяныекульту-ры–пшеница,рис,кукуруза,ячмень,овес,рожь,сорго,просо.Замногиетысячелетиядонашейэрыонииспользовалисьвпищу,специальнокуль-тивировались.Врезультатемноговековойселекциисформировалиськуль-турныезлаки,резкоотличающиесяотсвоихдикихсородичей.Пшеница,рисикукурузаявляютсяосновнымипищевымирастениямичеловечества.Древнимочагамчеловеческойкультурысоответствовалисвоихлебныезлаки.ДлянародовЮго-ВосточнойАзиитакимрастениемявляетсярис,вМалойиЦентральнойАзии–пшеница,вЦентральнойиЮжнойАмерике–кукуруза.

120

Экологические особенности определяют основные зоны распро-странениязерновыхкультур.Пшеницу,рожь,ячмень,овесвыращиваютпреимущественновусловияхумеренногоклимата.Рис,кукуруза,сорго,прособолееприспособленыкусловиямтропиковисубтропиков,гдеониизанимаютосновныеплощади.

Поплощадивозделываниясредивсехкультурныхрастенийпервоеместозанимаетпшеница.Онадаетпочти30%мировогопроизводствазернаиснабжаетпродовольствиемболееполовинынаселенияземногошара.Она–основапитанияжителейумеренногоисубтропическоготиповклимата.Этообъясняетсяразнообразнымиспользованиемценногопокачествузерна.Оноидет,преждевсего,напроизводствомуки,изкото-ройпочтиповсеместноготовятхлебимногиедругиепродуктыпитания(макаронныеизделия,маннаякрупа).Пшеничныйкрахмалприменяетсявприсыпкахимазях,какобволакивающее,вхирургии–длянеподвиж-ныхповязокизкрахмальныхбинтов.Зерном,егоотходамиприуборке(мякина,солома)иотрубямикормятдомашнихживотных.Изсоломыпроизводятбумагу,циновки,предметыдомашнегообихода,передвижныестенкивдомахвусловияхтеплогоклимата.

КродуПшеницаотносятоколо30видоводнолетнихтрав.Повременивысеваразличаютозимыеияровыесорта.Длявыведениясортовчастоиспользуютгибридизацию,втомчислеимежродовую(пшенично-пырей-ныегибриды).Особенноценятсясорта,районированныевзасушливыхрегионах.

Пшеница–однаизосновныхкультур,позволившаяН.И.Вавиловусоздатьучениеоцентрахпроисхожденияирасселениякультурныхрас-тений,открыть«законгомологическихрядов»иявлениепараллелизмапризнаковпорезультатамвыясненияогромногоисходногогенетическогополиморфизма.

Наиболеедревнимиивозможнородительскимидляостальныхвидовпшеницявляютсядикорастущиедиплоидные(2n=14)пшеницы-одно-зернянки,распространенныевЮго-ЗападнойАзии(втомчисленаюгеЗакавказья),вКрымуинаБалканскомполуострове.Сложныеколосьяихлегкораспадалисьнаодноколосковыечленики,содержащиепоод-нойзерновке,плотнозаключеннойвцветковыечешуи.ПленчатыевидынайденывраскопкахжильячеловеканатерриториисовременныхИрака,Турции,Иордании.Возрастраскопоксоставляет8,5–9тыс.лет.

Древниеформыпшеницымягкой(Triticum aestivum)былиобнаруже-нынатерриторииИрана,гдевозделывалисьещевVтысячелетиидон.э.Внастоящеевремяэтосамыйраспространенныйвидкультурныхпшениц,насчитывающийболее400разновидностейинесколькотысячсортов.Этотголозерныйгексаплоидный(2n=42)видявляетсясвоегородавер-шинойэволюциипшениц,наиболееурожайныйикультивируетсяпочтиповсемуземномушару.

121

Мукаизпшеницымягкойширокоиспользуетсявхлебопечении.Хлеботличаетсявысокимивкусовымикачествами,питательнойценностьюихорошейперевариваемостью.Хлебопекарскиедостоинствапшенич-ноймукизависятотсодержаниявзернебелкаиклейковины.Выделяют«твердые»и«мягкие»сорта.«Твердые»сортасодержатнеменее14%белка,клейковины–28%.Измукитвердыхсортовмягкойпшеницывыпекаютбелыйхлеб.

Пшеницамягкая–необычайнопластичныйвид,ееозимыеияровыеформыприспособленыкразличнымклиматическимусловиям,типампочв,рельефуместности.Ихвыращиваютвнизинахинавысотахдо4000мнадуровнемморя,всамыхжаркихрегионахизаполярнымкругом.

ОтдругихширококультивируемыхвБеларусизлаковпшеницамягкаяотличаетсяследующимиморфологическимиособенностями–стебельго-лый,колоскисложногоколоса4–5-цветковые,изних3нижнихплодущие,верхниеобычнобесплодные.Колосковыечешуияйцевидные,наверхушкепрямообрубленные,стремяилимногимижилками,неравнобокие:кильсмещенвсторонуизаканчиваетсязубцом(иногданачешуе2киляи2зуб-ца).Нижниецветковыечешуипохожинаколосковые.Чащеонилишеныостей(безостыеформы)илиостинамногокороче,чемуржииячменя.

Второйпораспространениювид–пшеницатвердая(Triticum durum).Предполагают,чтоонапроизошлаизСредиземноморья,гдеобнаруже-ноисключительноеразнообразиеееразновидностейисортов.Обычнопредставленаяровымиформами.Ихвозделываютвболеежаркихису-хихрегионахпосравнениюспшеницеймягкой,втомчислевтропикахЭфиопии,Индии,Аргентины.Еслизерновкаумягкойпшеницынаиз-ломемучнистая,тоутвердой–стекловидная.Этосвязаностем,чтовусловияхболеесухогоконтинентальногоклиматапринебольшойвлаж-ностипочвызернопшеницытвердойсодержитбольшебелков(15–20%)именьшекрахмала.Поэтомуеемукаболеевысокоценится.Используетсявхлебопечении(нередковкачествеулучшителямукимягкойпшеницы);чаще–дляизготовлениялучшихсортовманнойкрупы,макарон,лапши,вермишели.

Предполагаюттакже,что,подобнопшеницетвердой,изстранСреди-земноморьяпроисходяттакиеважнейшиехлебныеикрупяныекультуры,какрожь,ячменьиовес.

ВБеларуси,какивдругихрегионах,гдекультурапшеницыимеетменьшеераспространение,основнымхлебнымзлакомявляетсярожьпо-севная.Поплощадивозделыванияоназанимаетшестоеместовмировомземледелии.ОколополовиныееплощадейприходитсянастраныСНГ.ОнатакжеширококультивируетсявдругихрегионахЕвразии,СевернойиЮжнойАфрике,СевернойАмерике,наюгеЮжнойАмерикиивАв-стралии.

122

Рожьуступаетпшеницепосодержаниюбелков,ихусвояемости,поразнообразиюпримененияивомногихрегионахпостепенновытесняетсяею.Известнавкультуресконцабронзовоговека(началакультивировать-сяболеечемза1000летдон.э.).Предполагают,чтоонабылавведенавкультуруврезультатесвоеобразногоестественногоотбора.Возниклаизсорноговидаржи,встречавшегосявпосевахпшеницы.Припродвижениикультурыпшеницыксеверуивболеевысокогорныерайоныонавыпадалаизпосевовизамещаласьболеевыносливымхолодостойкимсорняком–рожью,подвергавшейсяселекциииокультуриванию.Земледельцыбыливынужденысобиратьзерновкиломкоколосойржи,вслучаяхгибелипо-севовпшеницывнеблагоприятныегоды.Врезультатеотборасформи-роваласьрожьпосевнаяснераспадающимисяколосьями.Полагают,чтотакимжеобразомвошелвкультуруовеспосевной(Avena sativa),впосевахкоторогокаксорняквстречаетсяегоближайшийродичовсюг(Avena fatua).

Рожьнасчитываетоколодесяткадикорастущихвидов.Озимыесортаржипосевнойявляютсянаиболееурожайными,раньшесозреваютипо-этомуменьшеподвергаютсявлияниюзасухи.Яровыесортавозделываютврайонах,гдеиз-засуровыхзим(например,вВосточнойСибири)ози-мыесортаневыживают.Полученыустойчивыегибридымеждурожьюипшеницей–Тритикале(Triticale).

Диагностическиепризнакиржипосевнойследующие.Вотличиеотпшеницымягкой,стеблиржиопушеныподсоцветием.Колоскислож-ногоколосасдвумяплодущимицветками.Колосковыечешуиланцетно-шиловидные,равнобокие(кильрасположенпосерединечешуи),частос1или3жилками.Нижняяцветковаячешуязаканчиваетсяоченьдлиннойостьюирезкоотличаетсяотколосковых.Остьпокрытаострыми,направ-леннымивнизшипиками.

ВБеларусирожьпосевнаяявляетсятрадиционнойхлебнойкультурой.Особымиипревосходнымивкусовымикачествамиобладает«черный»хлеб,выпекаемыйизржаноймуки.Рожьиногдаиспользуетсянафураж,авдругихрегионах–вкачествекормовогорастения,дающегопрекрасноесено.Вгомеопатииприменяютэссенциюизсвежихцветущихколосьев.

Оченьдревнейзерновойикрупянойкультуройявляетсяячмень,по-явившийсяпримерновVIIтысячелетиидон.э.Обэтомсвидетельствуютархеологическиенаходкизерновокдревнейшеговозрастаячменядикого(Hordeum spontaneum)натерриторияхИорданиииИрана.Онявляетсяближайшимродичемивероятнымпредкомкультурныхячменей.ОбитаетнакаменистыхимелкоземистыхсклонахстранВосточногоСредизем-номорьяиЗападнойАзии.Вэтихжерайонахвстречаетсяивкачествесорнякавпосевахкультивируемыхячменей.Колосьясплодамиячменядикорастущегораспадаютсяначленики.Врезультатехозяйственногоотборапозженачинаютвстречатьсяформысчастичнораспадающимися

123

колосьями,азатемзерновкивозникшеговкультуреячменядвурядного(Hordeum distichon)снераспадающимисяколосьями.Позжепутеммута-циивусловияхотносительноболеевлажногоклимата,по-видимому,изячменядвурядногопроизошелячменьобыкновенный,илимногорядный(Hordeum vulgare).Вхозяйственномотношениионявляетсянаиболееценным,былпервымзавезенвЕвропу.

Внастоящеевремяизвестносвыше200разновидностейяровыхиозимыхформкультивируемыхячменей.Вмировомземледелиикультураячменейзанимаетчетвертоеместо.Большаячастьпосевов(около80%)–вЕвразии,свыше30%–встранахСНГ.Ячменьотличаетсявысокойпродуктивностью,скороспелостью,засухоустойчивостью,сравнитель-нойхолодостойкостьюяровыхформималойтребовательностьюктеплуимеханическомусоставупочв.Этиособенностиобусловилиширокийареалегораспространениявкультуре.Посевыячменявстречаютсяот70°с.ш.допустыниСахара,вгорныхрайонахКитая,НепалаиИндииподнимаютсядо4500–5000мнадуровнемморя.

Ячмень–самаяскороспелаяизвсехзерновыхкультур.Яровыеформысозреваютчерез60–120днейпослепосева,поэтомунередковвысоко-горныхрайонахЕвразииэтоединственныйхлебныйзлак.

Какидругиезлаки,ячмень–культурамногоплановогоиспользова-ния.Зерноидетнапродовольственные,кормовыеитехническиецели.Припродовольственномиспользованиизерноперерабатываетсявпер-ловуюиячневуюкрупы,дляизготовления«кофейногонапитка»ивмуку,изкоторойвнекоторыхтропическихисубтропическихстранахвыпекаютхлеб,ячменныелепешки.Однакоячменныйхлебкрошитсяибыстрочер-ствеет,чтосвязаноснизкимкачествомималымколичествомклейковинывзерне.Вомногихстранахячменьширокоиспользуютдлязаводскогоидомашнегоприготовленияпива.Впивоварениичащеупотребляютзерноячменядвурядного.Оновыровненное,имеетнизкуюпленчатость,мягкий,мучнистыйэндоспермивысокоесодержаниеуглеводов,т.е.наиболееподходитдляприготовленияпивоваренногосырья–солода.Дляполучениясолодавыведеныспециальныесортаячменясвысокимсодержаниемкрахмала.

Слечебнойцельювнародноймедицинеиздавнаупотреблялиячменьобыкновенный.Солодовыйэкстрактприменяетсяприбронхитахидляподкармливаниядетеймладшеговозраста.Егопьютпринарушенияхобменавеществ,выражающихсявпоявлениикожныхсыпей,фурункуловит.п.Зрелыезерновкиимеютзначениевкитайскойиазиатскоймеди-цине.Ихназначаютпридиспепсияхвформеотвара.

Ячмень–важнейшеекормовоерастение.Зерно–ценныйкормдлядомашнихживотных.Вкачествекормаиспользуетсяизеленаямасса.

124

Какупшеницыиржи,уячменейформируетсясложныйколос.Од-накоуячменейколоскиодноцветковые,собранывгруппыпотринаосисложногоколоса.Уячменяобыкновенноговсе3колоскагруппысобо-еполымиплодущимицветками.Колосшестирядный.Нижниецветковыечешуивсехцветковсдлиннымиострошероховатымиостями.Уячменядвурядноготолькосреднийколосокхорошоразвит(собоеполымплоду-щимцветкомидлиннойостью),абоковые–недоразвитые,безостей.Колоссплюснутый,двурядный.Цветковыечешуизерновыхячменейсрастаются,плотнозакрываязерновку.Колосковыечешуиузколанцетныеилишиловидные,постепеннопереходятвкороткуюость.Всоставеродатакжеоколо30дикорастущихвидов.

Овеспосевнойпопосевнымплощадямвмировомземледелиизани-маетпятоеместо(послепшеницы,риса,кукурузыиячменя).Широковы-ращиваетсявЕвразии(насеверепочтидо70°с.ш.)иСевернойАмерике.Хозяйственноеиспользованиеовсавомногомсходноесячменем.Иззер-наполучаюттакиеценныедиетическиепродукты,каковсянаякрупа,овсяныехлопья,толокно.Овес–лекарственноерастениеииспользуетсявгомеопатиидлялечениянервнойсистемы,авнародноймедицине–придиабете,используяневымолоченныйовес,посколькулечебноедействиеимеютегоцветковыечешуи.Внародноймедицинеприменяюттакжеот-варизкрупы(частосмедом)какукрепляющеесредствоприистощении.Ванныизсвежейсоломыиспользуютдлялечениязаболеванийсуставов.

Особенновсеверныхрайонахземледелияовесценитсяпреимуще-ственнокаккормоваякультура.Ондаетлучшийконцентрированныйкормдлядомашнихживотных.Какиячмень,частовысеваетсявсмесисбобо-вымидляполученияоченьценнойвкормовомотношениизеленоймассы.

Овеспосевнойхорошоотличаетсяотдругихрассмотренныхзерновыхкультур.Соцветие–раскидистаясложнаяметелка.Простыеколоскисодержатчаще2–3цветка,изкоторыходинможетбытьнедоразвит.Ко-лосковыечешуиширокиесомногимижилками,наспинкезакругленные,безкиляиостей.Нижняяцветковаячешуянаверхушкесзубцами.Иногдатольконижнийцветокколосканаспинкенижнейцветковойчешуиможетиметьнедлиннуюпрямуюость.Усорнякаовсюгаостьколенчато-согнутаяиболееразвита.Оськолоскассочленениемподкаждымцветкомирас-падаетсянаотдельныечленики,вотличиеотовсапосевного.

Риспосевной(Oryza sativa)–однолетнеерастение,главнаяпродо-вольственнаякультуравтропикахисубтропикахсмуссоннымклиматом,гдеогромныетерриториинадолгозаполняютсяводойистановятсяне-пригоднымидлявыращиваниядругихсельскохозяйственныхрастений.Впереводессанскрита«рис»означает«основапитаниячеловека».Со-временнаястатистикаподтверждаетэто.Возделываетсянаплощадях,всовокупностиприближающихсяк1,5млнга,спреимущественнымраз-

125

мещениемвАзии(до90%).Рис–основнойисточникпитаниядляболееполовинынаселенияЗемли.ОсновныеплощадивВосточной,Юго-Вос-точнойиЮжнойАзии.РисполностьюопределяеткультурныеландшафтывомногихпровинцияхКитая,ВьетнамаиИндии.Засчетрисанаселениездесьполучаетполовинуилизначительнобольшеобщегоколичествака-лорий.Калорийностьегозернанаиболеевысокаясредидругихзерновых(360кал/100г).Белокрисапосравнениюсдругимизерновымикультура-мисодержитповышенноеколичествотакихнезаменимыхаминокислот,каклизин,валин,метионин,благодарячемуонлучшеперевариваетсяиусваиваетсяорганизмомчеловека.

ПроисходитриспосевнойизЮго-ВосточнойАзиииимееточеньдревнююисториювозделывания.Известенздесьскаменноговека.Рас-копкивТаиландепоказали,чторисвозделывалсясVIIтысячелетиядон.э.,авVтысячелетиидон.э.выращивалсяивКитае.ВдревнихписьменныхисточникахКитаяупоминается,чтоужев2800г.дон.э.рисширококультивировалсяивходилвчислопятисвященныхрастенийнарядуспросом,пшеницей,ячменемисоей.Емууделяетсямногоместавлегендах,обычаях,поговоркахипословицах,распространенныхвпо-селенияхрисосеющейзоны.Егообожествляютивоспевают,называютаристократомсредизлаков,сыномводыисолнца,пищейбогов.

Рисявляетсяпредставителемгидрофильнойгруппызлаков.Возделы-ваетсянаполях,периодическипокрываемыхвовремявесеннейвегетацииводой,ноимеютсяменееурожайныесуходольныесорта.Всегоизвестнонесколькотысячсортовриса.Затопляемыйрисраспространенвтехреги-онахтропиковисубтропиков,гдегодоваясуммаосадковвыше2000мм,именнозасчетнихисоздаетсяслойводынаполях.Еговыращиваюткаквдолинах,такинахолмахидажевгорахнавысотахдо2000–2500мнадуровнемморя.Высокогорныйрисразмещаютнаспециальнонасыпанныхгорныхтеррасах,ограниченныхпрочнымивалами,непропускающимиводу.Плодороднуюземлювосновномприносятиздолин.Накапливатьпочвуспособствуютгорныеручьи,которыенесутплодородныйилсраспо-ложенныхвышесклоновислужатдополнительнымисточникоморошения.

Предкамирисапосевногобылидикиевидысопадающимипосочленени-ямзрелымиколосками.Рисдикий(Oryza rifipogon)являетсязлостнымсорня-компосевовкультурногориса.Родвключаетоколо20дикорастущихвидов.

Подвиды,разновидностиисортарисапосевногоразличаютсяфор-мой,окраской,размерамизеренидругимиособенностями.Имеютсяразличияивихиспользовании.Намировомрынкепродаетсякакнеочи-щенный(зерно),такиочищенный,илибелый,рис(крупа).Последнийболеедорогойипользуетсябольшимспросом.Однаковпроцессеиз-готовлениякрупысзерна,кромеоболочек,нередкоудаляетсязародышиалейроновый(белковый)слой,богатыйвитаминамииминеральными

126

веществами.Крупарисаиспользуетсядляприготовлениябольшогоколи-честваразличныхпищевыхблюдиделикатесов.Измукиготовятконди-терскиеизделия,детскоепитание.Рисдаеттакжесырьедляпроизводствакрахмала,пива,рисовогомаслаидругихпродуктов.Рисовыйкрахмалиспользуетсянетолькокакпищевое,ноикаклечебноеидиетическиесредство,применяетсявпарфюмерии.Соломаидетнакормживотным,строительство,изготовлениебумаги(особеннопапиросной)иразличныхпредметовдомашнегообихода(шляп,циновок),различныхподелок.

Благодарявыведениюновыхскороспелыхсортов,впоследниедеся-тилетиярисовыеплантациипоявилисьнаСеверномКавказе,вУкраине,вдельтеВолги,наюгеДальнегоВостока.

Кукуруза,илимаис,имеетмировоезначениенарядуспшеницейирисом.Посевыкукурузыимеютсяпочтивовсехтропических,субтро-пическихиумереннотеплыхобластяхобоихполушарий.Впротивопо-ложностьвсемдругимкультивируемымзлакамкукурузаамериканскогопроисхождения.ЭтодревняятрадиционнаяхлебнаякультуранародовЮжнойиЦентральнойАмерики,южныхрайоновСевернойАмерики.НаиболеедревниенаходкивозделываемойкукурузыМексикиипри-легающихкнейстранотносятсяк5200г.дон.э.Початкитоговременибылинебольшими(частодлиной5–7см),зерновкитакжебылимелкимииодетымихорошоразвитымипленчатымичешуями.Стехпоронапро-шладлительныйпутьотборавнаправленииувеличенияурожайности.КприходуиспанцеввМексикуеекультурадостиглавысокогоуровняионавозделываласьразнымииндейскимиплеменами.Усеверногоплеменимайяонаявляласьоднимизпредметовкульта.Крупносемянные,скоро-спелыеихолодостойкиеформы,найденныенаместебывшейимперииинковвПеру,свидетельствуютодолголетнейселекцииивысокойкуль-туреземледелия.Народнойселекциейбылосозданооченьмногосортовсразличнымивкусовымикачествами,разнымцветомзерновок–красным,синим,желтым,белым,разныхразмеровиконсистенции.Имеютсясортасоченькрупнымизерновками.Перуанцынепеклихлеб,аотваривалиилижарилиих,какнебольшиелепешки.Дикиепредкикукурузынеизвестны.

НадругиеконтинентыкукурузапопалавXVIв.,послеоткрытияАме-рикиевропейцами.КэтомувременивНовомСветеужебыливсеподвидыединственногокультурногоеевида–Zea mays.Онаинтенсивновозделы-ваетсявстранахСНГ(вБеларуси,Молдове,СреднейАзии,Украине,наКавказе,ДальнемВостоке).Являетсяоченьрентабельнойкультурой,вы-сокойпроизводительностииширокогомногостороннегоиспользования.Вотносительнотеплыхрегионахеевозделываютглавнымобразомдляполученияпродовольственногозерна.Невполнезрелыезерновкиицелыепочаткииспользуютсявпищунепосредственно,вотваренномвидеиливвидеконсервов.Изкрупы,хлопьевимукиготовятразнообразныепище-

127

выепродукты,втомчислеоригинальныенациональныеблюда.Большоеколичествокукурузногозернаперерабатываетсянакрахмал,спирт,пиво,масло,глюкозу,сахар,витаминыимногиедругиевидыпродукции.Онинередкослужатсырьемдляразличныхотраслейпромышленности.Бумагу,вискозу,линолеум,пластмассу,активированныйугольполучаютпослепереработкисухихстеблей,листьев,стержнейиобертокпочатков.

Кормовоенаправление–одноизважнейшихвкукурузнойиндустрии.Накормиспользуетсязерно,продуктыегоочисткиипереработки,зеленаямассавсвежем,сухомизасилосованномвиде.Вболеесеверныхрегионахееспециальновыращиваютдляиспользованиянасилос.Вкачествеле-карственногосырьяиспользуюткукурузныерыльцаввиденастоя,отвара,жидкогоэкстрактакакжелчегонноесредствоприхолециститах,холанги-тах,гепатитах;режеприменяюткакмочегонноеикровоостанавливающеесредство.Столбикисрыльцамииспользуютвгомеопатии.Вмедицинскойпрактикеприменяетсякукурузныйкрахмал,атакжемаслодляпрофилак-тикиилеченияатеросклероза.

Большойизвестностьюпользуетсятакжепросопосевное(Panicum miliaceum)–древняязасухоустойчиваякультура,происходящая,веро-ятно,извнутриконтинентальныхрайоновАзии.Здесьпреимуществен-нораспространенисорныйегоподвидсопадающимипосочленениюзрелымиколосками.Этотподвид,по-видимому,–непосредственныйпредоккультивируемогопросо.НаиболеекрупныепосевныеплощадиподпросоразмещенывИндии,Китае,Нигерии.ИздавнавозделываетсявКазахстане,Украине,наюгеевропейскойчастиРоссии.

Впищупросоиспользуетсячащеввидекрупы,известнойподна-званием«пшено»,–этоочищенныеотцветковыхчешуйзерна.Зерна,крупаявляютсятакжеотличнымконцентрированнымкормом.КрупныйродПросовключаетоколо500видов.

КбольшомуродуСоргопринадлежитсвыше30культивируемыхвидовважногоэкономическогозначения,выращиваемыхвомногихстранахкакпищевыеиликормовые.Дляпитанияиспользуетсякрупа,зерно–цен-ныйконцентрированныйкорм.Согласнохозяйственнойклассификациикультивируемыевидысоргоделятна5групп:зерновые,сахарные,паст-бищные,техническиеиспециальные(дляполучениякрахмала).Стеблисоргокормового,илисахарного(Sorghum saccharatum),содержат14–15%сахара.Изнегополучаютсладкийсиропдлякондитерскойпромышлен-ностиивыгонкиспирта.Изсоцветийсорготехнического(S. technicum)изготавливаютщетки,метелки.

ВидысоргоособеннораспространенывАфрике,ЮжнойиВосточнойАзии.НанебольшихплощадяхсорговыращиваютиврегионахСНГ–наюгеевропейскойчастиРоссии,вСреднейАзии,наДальнемВостоке.Родинасорго–экваториальнаяАфрика,авторичныецентры–Индия

128

иКитай.Тропическиевидыисорта–частооченьвысокиерастения(до7м).Соргоотличаетсятеплолюбивостьюизасухоустойчивостью.Хорошопереноситповышеннуюконцентрациюсолейвпочве.

Всоставсемействавходятитакиеважныепродовольственныеикор-мовыекультуры,какщетинникитальянский,илиитальянскоепросо(Setaria italica),перистощетинникколосистый,илиафриканскоепро-со(Pennisetum spicatum),каракан,илидагусса(Eleusine caracana),теф(Eragrostis tef),некоторыевидыежовника,росички,паспалюма(Paspalum)идр.Скореевсего,впищупригоднызерновкиимногихдругихзлаков,путемселекцииизкоторыхможносоздатьновыехозяйственнополезныекультуры.

Пищевымрастениемявляетсясахарныйтростникблагородный(Sac-charum officinarum).Впитаниииспользуютсямощныестебли(высотойвсреднем4–6мидиаметромдо5см),накапливающиевсочнойсердцевиненередкодо20%сахарозы,атакжеглюкозу.Промышленноепроизводствосахараоснованонавозделываниисахарноготростникаисахарнойсвеклы(Beta vulgaris).Похимическомусоставусахараэтихкультуртождественны.Однакопроизводствосахараизтростникаостаетсяэкономическиболеевыгодным:посравнениюсосвеклой,с1гаонопочтивдваразабольше(до20т).Сахарныйтростникдаетболееполовинымировогопроизвод-ствасахара.Вомногихстранахеготоварныестебли–основноесырьедляполученияэтогопродукта.ОнотноситсяктропическимвлаголюбивымрастениямсС4-цикломфотосинтеза.Эторастениекороткогодняисве-толюбивое.Припродвижениикультурывсеверныеширотырастениянезацветают,удлиняетсяпериодихвегетацииименяетсяхарактерна-коплениясахара.Интенсивностьосвещенияявляетсяопределяющимфакторомвполучениимаксимальногоурожаясахара.Впасмурнуюпогодунакоплениееговстебляхснижается.

Родинавида–вероятнеевсего,Юго-ВосточнаяАзия,гденаходятсяегоосновныеплантации.Нокультураширокораспространиласьпораз-нымстранам–Бразилии,Аргентинеидр.ОднаконастоящейстранойсахарноготростникаможноназватьКубу,гдеэтакультурапреобладаетнаддругими.Кубазанимаетпервоеместопоэкспортусахара.

Сахарныйтростникблагородный–одиниз15видоврода.Совре-меннаякультурапредставляетсобойполигибриднуюгруппу.Первона-чальновозделывавшийсявидпотерялустойчивостькболезнямибылподвергнутискусственныммежвидовымскрещиваниям.Другиевидысахарноготростниканеимеютбольшойпроизводственнойценности,ноиспользуютсявселекциидляполученияновыхсортов.Впромышленнойкультуресахарныйтростникразмножаютстеблевымичеренками.

Прирациональномиспользованиионпрактическинедаетотходов.Сахар-сырец,сахар-рафинад,сок,патокаипродукты,приготовленные

129

насахаре,спиртныеипрохладительныенапиткинаходятширокийспрос.Готовятразличныевидысахара-рафинада:прессованный,колотый,бы-строрастворимый,песок,«сахарнаяголова»,дорожный,фигурныйидр.Сахар-сырецимеетжелтыйиликремовыйоттенок,посколькунакри-сталлахсахарозыостаетсячастьпатоки,навкусонболеесладкий,чемрафинад.Помимонепосредственногоиспользованиявпищу,сахарпри-меняетсявкондитерском,плодоконсервном,макаронномидругихпро-изводствах.Вмедицинесахарозаиспользуетсякакнаполнительпорошковитаблеток,дляполученияглюкозы.

БольшоезначениевжизнинаселениятропическихисубтропическихстранЮжной,Юго-ВосточнойиВосточнойАзиииграютбамбуковые(родыБамбук,Дендрокаламус(Dendrocalamus),Саза(Sasa),Филлостахис)идр.Онинаходятразностороннееприменение.Изстволовстроятдома,мосты,плоты,используютвкачествеводопроводныхтруб,делаютиз-городи,мебель,музыкальныеинструменты,луки,шляпы,посуду,ведра,циновки,сосудыдляжидкостейисыпучихматериалов,подошвыдляобувиидесяткидругихпредметов.Высаживаемыеоколодомовбамбукибыстроразвиваются.Улицывдеревняхнередконапоминаюткоридорымеждузеленымизарослямибамбуков.Листьяипобегибамбукатростни-кового(Bambusa arundinacea)находятприменениевмедицине.ВИндииирядедругихстранбыстрорастущиебамбуковыевозделываютсяикакзаменителидревесиныдляцеллюлозно-бумажнойпромышленности.Некоторыевидыкультивируютсякакдекоративныевсадахипаркахев-ропейскихсубтропиков,выращиваютсяворанжереях.ВЗападномЗакав-казьеимеютсянебольшиеплантациилистоколосника,стебликоторогоиспользуютсяприизготовлениилыжныхпалокиудилищ.Существенноепищевоезначениеимеютмолодыепобегимногихбамбуков,которыеиспользуютсякаковощи.Впищуидутсеменабамбуковых.Вкачествеовощамогутиспользоватьсятакжемолодыепобегицицаний,тростникаобыкновенногоинекоторыхдругихзлаков.

Некоторыезлакисодержатароматическиевещества,используемыевпищевойпромышленности,медицинеипарфюмерии.Благодарясодер-жаниюкумаринанаиболееизвестнывидызубровки,душистогоколоска(Anthoxanthum).Употребляютсядляароматизациипищи,напитков,на-ходятприменениевликероводочнойпромышленности.Впарфюмериииспользуютэфирныемаслатропическихвидов.Онитакжеприменяютсявмедицинекакантисептическоесредство.Вмедицинскойпрактикеис-пользуютсякорневищапыреяползучего,какотмеченораньше–свежиеколосьяржи,крупаисоломаовса,рыльцаимаслокукурузы;внародноймедицине–травазубровкидушистой,трясункисредней.

Многиезлаки–превосходныекормовыетравыиявляютсяосновны-микомпонентамиестественныхсенокосовипастбищ,особенносаванн,

130

лугов,степейразличныхтипов(пампасов,прерий).Этиогромныепро-странствасушиобладаютсвоеобразнымживотныммиромииспользуютсявхозяйственнойдеятельности.Оченьчастоэтообластиинтенсивногоживотноводстваиосновноезначениезлаковздеськормовое.Кхорошопоедаемымрастениямлуговотносятся:овсяницалуговая,тимофеевкалу-говая,мятликлуговой,кострецбезостый,пырейползучий,лисохвостлу-говой,ежасборная,полевицагигантская,райграсвысокий(Arrhenatherum elatius),плевелмноголетний(Lolium perenne)идр.

Особенновеликаихрольвсложениирастительныхгруппировоксте-пей(80–90%).Этовидыковыля,житняка,келерии,типчака,мятлика,овсеца(Helictotrichon).Средикормовыхзлаковприродныхсообществтро-пическихисубтропическихстранпреобладаютвидыкортадерии,травыбизонов,бутелуа,просо,росички,щетинника,перистощетинника,сорго,бородача,императы(Imperata)идр.

Посколькузлакиотличаютсявысокимикормовымидостоинствами,многиедикорастущиевидынетольковведенывкультуру,ноисозданыихсорта.Культивированиекормовыхзлаковыхтравособеннонеобхо-димопринедостаткеилиотсутствииестественныхсенокосовипастбищдлясозданияустойчивойкормовойбазы.Агротехническоезначениекормовыхтравтесносвязаносихблагоприятнымвоздействиемнапо-чву,улучшениемеефизико-химическихсвойств,повышениемеепло-дородияиурожайностипоследующихзатравамисельскохозяйственныхкультур.Ониимеютзначениеикаксредствопредотвращенияветровойиводнойэрозии.

Неприхотливыедлиннокорневищныезлакииспользуютсядляза-креплениянасыпей,подвижныхпесков–пырейползучий,кострецбез-остый,вейникназемный,песколюбка(Ammophila),колосняк(Leymus),свиноройидр.

Многиеизперечисленныхкормовыхзлаковиспользуютсявдекора-тивномсадоводствекакгазонныерастения(ежасборная,видымятли-ка,плевела,овсяницы,полевицы,райграса(Arrhenatherum),житняка).Крупныегустодерновинныезлаки(кортадерияСелло(Cortaderia selloana),мискантусы,чийблестящий,перистоостыековыли,атакжеколосняки)высаживаютводиночныхпосадкахвпарках,садах,скверах,иногдаудорог.Верхняячастьостеймногихковылейпокрытабелымисеребристы-миволосками.Благодаряэтимособенностямвмоментколошенияонисоздаютвюжныхстепяхвпечатлениесеребристо-белыхволн,катящихсяповетрудогоризонта,–зрелищенеобыкновеннокрасивоеиэффектное.Декоративнавовремяколошениятакжеимператацилиндрическая,пери-стощетинники.Влаголюбивыезлаки(тростники(Phragmites),манники,цицании)используютсядляпосадкипоберегамводоемов.

131

Многиеиздекоративныхзлаковимеютпестролистныеразновидностиисорта(частолистьясболеесветлымипродольнымиипоперечнымиполосами)–двукисточниктростниковый,арундотростниковый,рай-грасвысокий,мискантускитайский.Выведеныформысблагороднойголубовато-зеленойокраскойлистьев–овсяницавалисская,атакжекраснолистные(мискантус,просо).Длясоставлениясухихбукетовикомпозицийчастоиспользуютплодоносящиепобегиячменягривастого(Hordeum jubatum),мискантусакитайского,кортадерии,зайцехвостникаяйцевидного(Lagurus ovatus),трясункибольшой(Briza maxima),ковылей,зубровки.Частовэтикомпозициидобавляютсяпобегипестролистныхзлаков.

Разнообразнотехническоеприменениезлаков,очемможносудитьнапримерахрассмотренныххлебныхикрупяныхкультур,сахарноготрост-ника,бамбуковых.Стеблитростников,некоторыхковылейтакжеможноиспользоватьдляпроизводствабумаги.

Нарядусполезными,некоторыезлакиимеютотрицательноезна-чение.Срединихмногосорняковпосевовразличныхкультур(пырейползучий,метлицаобыкновенная(Apera spica-venti),щетинники,ежовникобыкновенный(Echinochloa crusgalli),мятликоднолетний)идр.Метли-цаотличаетсявысокойплодовитостью,образуядо12тыс.зерновокнаодномрастении.Всубтропическихитропическихобластяхчислозлаков-сорняковзначительноувеличивается.Почтинеимеяпокоя,семенане-которыхвидовбыстропрорастают,образуетсянесколькопоколенийвгод.

Нежелательныминалугахумереннойзоныявляютсяплотнокустовыезлаки,малоценныевкормовомотношении–луговикдернистый,белоусторчащий.Взерновкахсорнякаплевелаопьяняющего(Lolium temulentum)постоянноприсутствуетособыйгрибок,вырабатывающийядовитоеве-ществотемулин.

ОбширноесемействоЗлакивключаетоколо900родовисвыше11тыс.видов.Вразличныхфилогенетическихсистемахподразделяетсянарядподсемейств.А.Л.Тахтаджянвыделяет13подсемейств–Аномохлое-вые(Anomochlooideae),Бамбуковые,Рисовые,Мятликовые(Pooideae),Дантониевые (Danthonioideae), Тростниковые (Arundinoideae), Ми-крайриевые(Micrairoideae),Хлорисовые(Chlorisoideae),Центотековые(Centothecoideae),Просовыеидр.НаиболеепримитивноеподсемействоАномохлоевые,включающее2рода–Стрептохета(Streptochaeta)иАно-мохлоа(Anomochloa),распространенныхвтропикахАмерики.Колоскиихколосовидныхсоцветийсостоятизодногообоепологоцветка,уано-мохлоаонирасполагаютсявпазухахоченькрупныхприцветников.Еголистьясдлинными(до25см)черешкамиисердцевиднымиуоснованияпластинками,анеменееоригинальныецветки–с4тычинкамиилише-нылодикул.Устрептохетыверхняяцветковаячешуяпочтидооснования

132

расщеплена.Цветокс3оченькрупнымилодикулами,6тычинкамии3рыльцевымиветвями.Наиболеевысокоспециализированноеподсе-мействоПросовые,сосложным(вторичноупрощенным)строениемкакколосков,такиобщихсоцветий.

Белорусскаяфлоравключаетсвыше160местныхизаносныхвидовзлаков,относящихсяк66родам.ПочислувидовэтовтороесемействовофлореБеларусипослеСложноцветных.Наиболеекрупныероды–Овся-ница,Мятлик,Манник,Костер,Полевица,Плевел,Щетинник.

ВКраснуюкнигуБеларусизанесено6видов–кострецБенекена(Bromopsis benekenii),Овсяницавысокая(Festuca altissima),Сеслерияголу-бая(Sesleria caerulea),Трищетинниксибирский(Trisetum sibiricum),Циннашироколистная(Cinna latifolia),Ячменеволоснецевропейский(Hordelymus europaeus).Вспискерастений,нуждающихсявпрофилактическойохра-не,5видов,втомчислеЗубровкаюжная(Hierochloё australus),Манниклитовский(Glyceria lithuanica),Овсяницавалисская,илиТипчак(Festuca valesiaca),идр.

ПОДКЛАСС АРЕЦИДЫ (ARECIDAE)

ВключаетодинпорядокАрекоцветные(Arecales).

ПОРЯДОК АРЕКОЦВЕТНЫЕ (ARECALES)

ВключаетодносемействоПальмы,илиАрековые(Palmae,илиArecaceae).

Семейство Пальмы, или Арековые (Palmae, или Arecaceae)

Представлениеотропикахсправедливосвязаноспальмами.Ониоб-ладаютсамымидлиннымипобегами,самымикрупнымилистовымипла-стинками,соцветиями,плодамиисеменамисредидикорастущихрастений.

Чащевторично-древовидныерастения(рис.21,26),нередкоспря-мымколоновиднымдревеснеющимстволом(королевскаяпальма,илироистонея(Roystonea),корифа(Corypha),вашингтония(Washingtonia)),изредка–бутылевидноилибочонковидновздутым(гиофорбабутылоч-ная(Hyophorbe lagenicaulis),знаменитаябарригона(Colpothrinax wrightii),псевдофениксвинный(Pseudophoenix vinifera),пальмаделеб,илиборассусэфиопский(Borassus aethiopum)).Иногдакустарниковидныерастения(видыхамедореи(Chamaedorea),хризалидокарпуса(Chrysalidocarpus),аце-лорафы(Acaelorraphe))стонкимистеблямиилазающиелианы(ротанго-выепальмыизродовКаламус(Calamus)иДемоноропс(Daemonorops)).Имеютсяипочтибесстебельныеформы(сабалькустарниковый(Sabal

133

7 4 11 8 5 12

9

6

1 2 3

10

Рис. 21.Жизненныеформыпальм:древовидные:1–королевскаяпальмакубинская(Roystonea regia);

2–корифазонтоносная(Corypha umbraculifera);3–вашингтониянитеносная(Washingtonia filifera);4–барригона(Colpothrinax wrightii);

5–хифенефивийская(Hyphaene thebaica);кустарниковидные:6–хамедореяланцетовидная(Chamaedorea lanceolata);

7–хризалидокарпусжелтоватый(Chrysalidocarpus lutescens);8 –ацелорафаРайта(Acoelorraphe wrightii);

«бесстебельные»:9 –сабалькустарниковый(Sabal elonia);10–салаккаВаллиха(Salacca wallichiana);11–сереноаползучая(Serenoa repens);

лианы:12–каламус(Calamus sp.)

elonia),салаккаВаллиха(Salacca wallichiana),сереноаползучая(Serenoa repens),атталеяскудная(Attalea exigua)),укоторыхнадземныйстебель

134

сильноукороченилиотсутствует.Надземлейвозвышаютсятольколистья.Редкотравысползущимкорневищемирозеткамиприкорневыхлистьев(например,нипакустистая,илимангроваяпальма(Nypa fruticans)).

Стебли пальм обычно не ветвятся. Свойственная видам хифене(Hyphaene), нипы дихотомия, очевидно, вторична. Слабое ветвлениестеблянаблюдаетсяувидовсереноа(Serenoa),нанноропса(Nannorrhops).Умногихкустарниковидныхформобразуетсянесколькопобеговизпочекуоснованияформирующегосястебляилиизпочеккорневищ.

Пальмысильноразличаютсяпоразмерам.Одинизнаиболеениз-корослых–сиагрускарликовый(Syagrus lilliputiana),непревышающий10сминапоминающийтравянистыерастения.Немалодругихкарлико-выхпальмнеболееполуметровойвысоты(пинанга(Pinanga)),внешнимобликомпохожихнатонкостебельныебамбуковые.ПобегиотдельныхвидовлазающихлианизродаКаламусмогутдостигатьдлины150–200идаже300м.Этомаксимальнаядлинапобегаврастительноммире.Ониподнимаютсядовершиндеревьевдождевыхтропическихлесов,перебра-сываясьсодногодерева-опорынадругое,прочнозакрепляясьспомощьювидоизмененныхлистьев(илиихчастей),иногдасоцветий.

Преобладающиедревовидныеформыпоражаютсвоимвеличествен-нымобликомиисключительнойправильностьюпропорций.КарлЛиннейназывалихвеличественными«принцамирастительногомира».Ихневет-вящиесястволычастодостигают20–30мвысоты,уотдельныхвидовце-роксилона,иливосковойпальмы(Ceroxylon),–до60м,адиаметра–почти1м,какуюбеичилийской(Jubaea chilensis),которуюиз-закрупныхраз-меровназываюттакжеслоновой.Онигладкие,скольцевымирубцамиотопавшихлистьев(роистонея,частокорифа,сабаль(Sabal),арека(Areca),атталеа(Attalea),кокос(Cocos),ховея(Howea),юбея(Jubaea),пальмира(Bоrassus flabellifer),неодипсис(Neodypsis),гиофорба(Hyophorbe),хриза-лидокарпус(Chrysalidocarpus),сократея(Socratea),хифене)илипокрытыостаткамилистовыхвлагалищичерешков(финик(Phoenix),тритринакс(Trithrinax),элейс(Elaeis),аренга(Arenga),хамеропс(Chamaerops),ливи-стона(Livistona),трахикарпус(Trachycarpus),коперниция(Copernicia)).Стеблимногихпальм(частоичерешкилистьев)сильноколючие,чтозащищаетотпоеданияживотными.

Стеблипальмвсегдаодревесневающиеимноголетние.Многолетниестволынеспособныкактивномувторичномуутолщениюиобразованиюновыхпроводящихтканей.Апикальнаямеристемапомереразвитияуве-личиваетсявобъеме,формируяврезультатепервичногороставсеболеемощныйстебель.Поэтомуоснованиестеблянередкообратноконусовид-ное.Когдаапикальнаямеристемадостигаетпостоянногоразмера,стебельприобретаетформуправильногоцилиндра.Онсостоитизнаружногослоя

135

(коры)иосновнойпаренхимы,содержащеймногочисленныесосудисто-волокнистыепроводящиепучки(иногдадо50тыс.напоперечномсрезе).Волокнажесткиеитвердые,частосодержаткремнезем.Проводящиепучкирассеяныповсемустеблю,однакосильнеескученыкпериферии,формируяболееплотныетканипосравнениюсцентральнойчастью.Подобноераспределениетканейобеспечиваетмаксимальнуюпрочностьиустойчивостьстебля.Благодаряделениюирастяжениюклетокоснов-нойпаренхимыиутолщениюволокон,окружающихпроводящиепучки,стеблипальмнередкоутолщаются.Из-заотсутствиякамбияупальмнетвторичногоутолщения,приводящегокобразованиюнастоящейвторич-нойдревесиныхвойныхидревесныхдвудольных.Снаружистволыпокры-ваютсяперидермой,илислоистойпробкой,образующейсяврезультатемногократногопериклинальногоделенияипоследующейсуберинизацииглубокорасположенныхпаренхимныхклеток.Своеобразноепервич-ноеутолщениеможетпрогрессировать,азатемвновьзатухать.Нередкоэтоприводитквздутиюствола(бочонковидныеибутылевидныеформыстволов).

Первичныйкореньраноотмираетизамещаетсяпридаточнымикор-нями,возникающиминанижнихмеждоузлияхстебля,нередковтечениевсейжизнирастения.Унекоторыхпальмимеетсямикориза(кокос,бактрис(Bactris)).Многочисленныепридаточныекорниотходятотрасширенногооснованиястволамногихдревовидныхвидов,служащегопрочнымфунда-ментомдлявысокойимощной«колонны».Оничастолишеныкорневыхволосков.Придаточныекорнимногихпальм(бактрис,маурития(Mauritia),сократея)частопревращаютсявпрямыеилиизогнутыестеблевыеколючкиишипы(корневойчехликтвердеетизаостряется).Ходульныекорни(высотойдо2,5м)формируютсянанижнихмеждоузлияхстебляуобитателейболот,затапливаемыхнизин,заболоченныхлесов.Ониобеспечиваютустойчи-востьрастениям;нередкопокрытымногочисленнымиколючимишипами–видоизмененнымибоковымикорнями.Урастенийэтихместообитанийформируютсятакжедыхательныекорни–пневматофоры(рафия(Raphia)).

Листьяпальмобычнокрупные,жесткие,сясноразграниченнымивлагалищем,черешкомипластинкой.Жесткиечерешкинередкооченько-роткие(илидажеотсутствуют),могутдостигать1милибытьоченьдлин-ными(до5м).Основанияихобычнорасширенныеивразнойстепениохватываютстебель.Листовыепластинкиисключительноразнообразныпоформе(рис.22,26;см.вкл.,табл.XIX),характерурасчленения,раз-мерам.Чащеонивторичносложные,всегдаскладчатые,перистые(кокос,королевскаяпальма,каламус,нипа(Nypa),бутия(Butia),хамедорея,гео-нома(Geonoma),хризалидокарпус,ховея,юбея)иливеерные(вашингто-ния,ливистона,сабаль,маурития,сереноа,рапис(Rhapis),трахикарпус,хамеропс).Перистыелистьяпарно-(птихосперма(Ptychosperma)),не-

136

парно-(финик,сахарнаяпальма(Arenga saccharifera))идваждыперистые(кариота(Caryota))ссильноразвитымсрединнымстержнем(рахисом),являющимсяпродолжениемчерешка.Увеерныхлистьеврахиссильноукорочен.Пластинкирасчлененынаразнуюглубину,иногдапочтидооснования.Встречаютсятакжецельные(сперистымилипальчатымжил-кованием)идвухлопастныенаверхушкелистья.

1

4 5

67

109

8

2 3

Рис. 22.Листьяпальм:веерные:1–сереноаползучая(Serenoa repens);2–сабалькустарниковый(Sabal elonia);

3–коперницияжесткая(Сopernicia rigida);перистые:4–нипакустистая,илимангроваяпальма(Nypa fruticans);

5–финикРобелена(Phoenix roebelenii);6–хамедореяШиде(Chamaedorea schiedeana);7–сократеяСалазара(Socratea salazarii);

дваждыперистые:8 –кариотанежная(Caryota mitis);двухлопастные:9 –астерогинаМартиуса(Asterogyne martiana);

цельные:10–йоханнестейсманиявысоколистная(Johannesteijsmannia altifrons)

137

Листья пальм закладываются как простые цельные многократноскладчатые.Вовремяростапластинкапродольнорасщепляетсянаот-дельныебоковыесегменты.Краясегментовлибонаправленывверх,либообращенывниз.Впервомслучаеобразуются∨-образныевсечениисег-ментылиста,вовтором–они∧-образные.Складчатостьлучшезаметнауоснованиясегмента.Исходнымявляетсяперистыйлист.Веерныйлиствфилогенетическомотношениивторичен.Возникврезультатезаторма-живанияростарахиса.

Размерылистовыхпластинокварьируютотнесколькихсантиметров(угватемальскойхамедореи)досамыхкрупныхврастительноммире.Уафриканскойрафиикоролевской(Raphia regalis)длинаперистоголистасоставляетсвыше25м.Веерныйлисткорифызонтоносной,илиталипо-товой,пальмы(Corypha umbraculifera)длинойдо7–8м(черешок–2–3мидиаметрпластинки–5–6м).Оннастольковелик,чтоможетукрытьотдождя15–20человек.

Наповерхностьлистьевнередковыделяетсятолстыйслойвоскаилионипокрытымощнойкутикулой,опушеныволоскамииличешуйками.Листоваяпластинкачащегладкая,однакоунекоторыхколючихпальмнарахисеисегментахимеютсяшипы.Устьичныекомплексытетрацитные,сдвумялатеральнымиидвумядобавочнымитерминальнымипобочнымиклетками.Сосудыобычновстречаютсявовсехорганах.Какправило,вкорняхониспростымиперфорационнымипластинками,авлистьяхистеблях–чащеслестничными(унипы,например,перфорационныепластинкивсегдалестничные).

Листорасположениеочередное.Удревовидныхформлистьяобразуюткронунавершинествола,ноулианинекоторыхкустарниковидныхформониразбросанывдольстебля,имеющегодлинныемеждоузлия.Замечено,чтовкронепальмстрогоопределенноечислолистьев,характерноедлякаждоговида.

Многочисленныецветкивсегдасобранывболееилименееразвет-вленныерацемозныесоцветия(рис.23,26).Чащеонипредставляютсо-бойсложныекисти,спростымиколосовидными,сережковиднымиилипочатковиднымиветвями.Осиихнередкоутолщеныияркоокрашены.Редкосоцветияпростыенеразветвленные,колосовидные(отдельныевидыликуалы(Licuala),геономы,кариотаодноколосая(Caryota monostachya)).Уфителефасакрупноплодного(Phytelephas macrocarpa),нипыкустистойженскиецветкиобразуютпростыеголовчатыесоцветия.Уподавляющегобольшинствапальмсоцветияпазушныеиразвиваютсясредилистьеввкроне(кокосоваяпальма,сабаль)илинижекроны(королевскаяпальма).Укаламусаиблизкихродовсоцветиеприрастаетквлагалищувышера-сположенноголиста.Иногдасоцветияверхушечные(корифа,кариота,рифия,почтивсевидыметроксилона(Metroxylon),некоторыеваллихии

138

12

3

4

5 6

7

1312111098

Рис. 23.Пазушные(1–5),верхушечное(6)соцветия,ветвисоцветий(7–13)пальм:

1 –кариотажгучая,иливиннаяпальма(Caryota urens);2–сейшельскаяпальма(Lodoicea maldivica);3–йоханнестейсманиявысоколистная(Johannesteijsmannia

altifrons);4–нипакустистая(Nypa fruticans);5, 8, 9–финикпальчатый,илифиниковаяпальма(Phoenix dactylifera);6–саговаяпальма(Metroxylon sagu);

7–метроксилонфиджийский(Metroxylon vitiense);10–максимилианамарипа(Maximiliana maripa);11–плектокомияассамская(Plectocomia assamica);

12, 13–элейсгвинейский,илиафриканскаямасличнаяпальма(Elaeis guineensis)

(Wallichia)).Соцветияобычноимеюткрупныекроющиелистья(общиепокрывала)иотодногодонесколькихнебольшихпокрывал.Молодыесоцветиячастичноилиполностьюокруженыпокрывалами,раскрываю-щимисяпродольновпериодцветения.Послецветенияоничащеопадаютлибоещедолгоостаютсяпослеобразованияплодов.Прицветникиот-дельныхцветковмалозаметныеилиотсутствуют.

139

Большинствопальмцветутмногократноивтечениемногихлетоб-разуютпазушныесоцветияввосходящейпоследовательности,т.е.явля-ютсяполикарпиками.Видысверхушечнымисоцветиями–монокарпики.Последлительногопериодавегетативногоросталишьодинразвжизнинаверхушкестебляразвиваетсясоцветие.Сзавершениемплодоношениярастениепостепенноотмирает.Известнолишь16родов(из235–всемей-стве)монокарпическихпальм.Всеониобитаютвтропикахисубтропи-кахСтарогоСветаипередцветениемнакапливаютбольшоеколичествокрахмалавпаренхимествола.До400кгкрахмаланакапливает25-летнийстволсаговойпальмы(Metroxylon sagu).

Соцветиямногихвидовкрупные(нередкодо1,5миболее),иногдадо-стигаютколоссальныхразмеров.Гигантскоеверхушечноесоцветиекорифызонтоноснойвысотой6–9(14)мидо12мширинойивключаетдополумил-лионацветков.Этосамоекрупноесоцветиеврастительноммире.Растениезацветаетединственныйразна40–70-мгодужизни.Втечениемногихлетвцентральнойчастистволанакапливаютсяпитательныевещества,не-обходимыедляединственноговжизнипальмырепродуктивноговзрыва.

Соцветиямногихлазающихкаламусовмогутстерилизоваться,стано-вясьхлыстовиднымискогтевиднымишипами,инарядусвидоизменен-нымилистьямислужатдлязакреплениязаопоры(окружающиедеревьяиликустарники).

Цветкимелкиеиневзрачные,редкокрупные(7–10смдлиной),как,например,женскиецветкилодоицеимальдивской,илисейшельскойпальмы(Lodoicea maldivica).Онисидячиеичастодажепогруженывосьсоцветияили,редко,накороткихцветоножках.Цветкипальмобычноактиноморфные,режеслабозигоморфные,трехчленные(рис.24,26).Уболеепримитивныхвидов–обоеполые(вашингтония,нанноропс,тринакс(Thrinax),тритринакс,хелиокарпус(Chelyocarpus),псевдофиник(Pseudophoenix),сабаль).Уболеепродвинутыхвидов–функциональ-ноженские(хамеропсприземистый,илиевропейскаявеернаяпальма(Chamaerops humilis),финикпальчатый,илифиниковаяпальма(Phoenix dactylifera)),чащеоднополые.Мужскиеиженскиецветкисходныеилизаметнодиморфные(борассус(Borassus),геонома,фителефаскрупно-плодный).Растенияобычнооднодомные(арека,арекаструм(Arecastrum),аренга,бутия,кариота,кокос,гетероспата(Heterospathe),гиофорба,ме-троксилон,рафия,элейс,нипа).Однополыецветкиэтихпальмчащерасполагаютсянаосяходногосоцветия,какукокосовойпальмы,иликокосаорехоносного(Cocos nucifera),финиковойпальмы,максимилианымарипа(Maximiliana maripa),илисобранывсамостоятельныемужскиеиженскиесоцветия(иногдамужскиеиобоеполые)наодномрастении.Режевстречаютсядвудомныепальмы(борассус,каламус,хифене,ло-доицея(Lodoicea),финик,салакка(Salacca),цератолобус(Ceratolobus),

140

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11

12 13 14 15

1617 18 19 20 21

Рис. 24.Обоеполые(1–5),мужские(6–11),функциональноженские(12),женские(13–16)цветки,диаграммацветка(17),

поперечныеразрезызавязи(18–21)пальм:1,20–сабальпальметто(Sabal polmetto);2–псевдофениксСаржента

(Pseudophoenix sargentii);3–йоханнестейсманиявысоколистная(Johannesteijsmannia altifrons);4–тринакслучистый(Thrinax radiata);

5–нанноропсРитчи(Nannorrhops ritchiana);6,12,17–хамеропсприземистый(Chamaerops humilis);7–максимилианамарипа(Maximiliana maripa);

8,15–сейшельскаяпальма(Lodoicea maldivica);9,13–нипакустистая(Nypa fruticans);10–велфияГеорга(Welfia georgii);11,16,19–фителефаскрупноплодный(Phytelephas macrocarpa);14,18–финиковаяпальма(Phoenix dactylifera);

21–веттинияпятерная(Wettinia quinaria)

маурития,лепидокариум(Lepidocaryum).Редкорастенияполигамные(со-четаниеобоеполыхимужскихцветковнаразныхрастениях)–нанноропс,хамеропс,саговаяпальма.

Околоцветникобычнопростой,из6или,редко,4листочковвдвухкругах.Листочкисвободныеиличастичносросшиеся,кожистыеили

141

мясистые;белые,желтые,оранжевыеиликрасные.Чащеонивразнойсте-пенидифференцированыпоразмерам(листочкинаружногокругаобычномельчевнутреннего),иногдаипоформе.Срастаниелисточковоколоц-ветникаобычнопроисходитвкаждомкругеотдельно(режесрастаютсявселисточки,каквженскихцветкахфителефаса).Редкооколоцветникспиральный,однородныйилирудиментарный,иногдасовсемотсутствует(вмужскихцветкахфителефаса(Phytelephas)).

Тычинокобычно6,вдвухкругах.Иногдаодинкругтычинокотсут-ствует(нипа,валлихиятрехтычинковая(Wallichia triandra),арекатрехты-чинковая(Areca triandra))или,наоборот,числотычинокувеличивается,хотяиостаетсякратнымтрем.Унекоторыхспециализированныхвидов,напримерупаландры(Palandra),ихот120до960.Этонаибольшеечислотычинокупальм;развитиеихцентробежное,удругих–центростреми-тельное.Полиандрия(многотычинковость)возникланезависимовраз-ныхгруппахпальм.Тычиночныенити(отдовольнотонкихдомассивных,расширенных),свободныеилиболееилименеесросшиесяприоснованиимеждусобойвединуютрубкуили(и)приросшиекоснованиюлисточковвнутреннегокруга.Пыльникиприкрепленыкнитямоснованиемилиспинкой,латрорзные,обычновскрываютсяпродольноилиредкоапикаль-нымипорами(некоторыевидыареки).Вженскихцветкахчастоимеютсястаминодииразнообразнойформы,свободныеилииногдасросшиесявчашуилитрубку,иногдаприросшиеклепесткам.Тапетумсекреторный.Микроспорогенезсимультанныйилииногдасукцессивный.Пыльцевыезерна2-клеточные,чащедистально-однобороздныеилис3-лучевойдис-тальнойапертурой,режедругихтипов.

Гинецей у наиболее примитивных видов – апокарпный, чаще из3(1–4)свободныхплодолистиков(финик,тритринакс,хамеропс,тра-хикарпус инекоторыедругиекорифовые,нипа).Ноубольшинства–синкарпный(кокосоваяпальма),обычноиз3(иногдадо10)частичноилиполностьюсросшихсяплодолистиков.Встречаетсяпсевдомономерныйгинецей(дваплодолистикаредуцируются)соднимфертильнымгнездом(арекаимногиеродственныеейроды–веттиния(Wettinia),геонома).Стилодиисвободныеилисросшиеся.Рыльцасидячиеилипочтисидя-чие.Завязьверхняя,усинкарпногогинецеяобычно3-гнездная(иногдамногогнездная–почислусросшихсяплодолистиков).Частоимеютсясептальныенектарники,расположенныенаперегородкахидругихчастяхзавязииплодолистиков.Вкаждомгнездезавязи(заредкимисключени-ем–нипа)–пооднойсемяпочке.Семяпочкиразныхтипов,ночащеанатропные,крассинуцеллятныесдвумяинтегументами.Плацентация

142

центрально-угловая.ЖенскийгаметофитPolygonum-илирежеAllium-типа.Эндоспермнуклеарный.

Примерыформулцветков:кокосоваяпальма(Cocos nucifera):мужской–♂∗Р3+3А3+3G0;женский–♀∗Р3+3А0G(3).

Арековые–перекрестноопыляемыерастения.Выработалисьразличныеприспособления,препятствующиесамоопылению.Некоторыепальмы–двудомные.Уоднодомныхнаблюдаетсяразновременноеформированиемужскихиженскихцветков.Широкораспространенадихогамия,котораяпроявляетсявформекакпротероандрии,такиногда–протерогинии(нипа,сабалькустарниковый,атакжеунекоторыхвидов,опыляемыхжуками).Характернонасекомо-иветроопыление.Однако,несмотрянапреоблада-ниемелкихиневзрачныхцветков,большинствовидовопыляютсянасеко-мыми(например,хамедореядушистая(Chamaedorea fragrans),акрокомия(Acrocomia),многиевидыбактриса,цератолобуса).Окрашенныелисточкиоколоцветникаиосикрупныхсоцветийзаметновыделяютихнафонетем-но-зеленойлиствы.Многиепальмысароматнымицветками.Разнообраз-ныенасекомые(пчелы,мухи,журчалки,плодовыемушки,жуки,трипсы,моли,муравьи)посещаютихрадинектара,пыльцы,сочныхтканей.Нередконасекомыеиспользуютцветкикакместодляразмножения,яйцекладкииразвитияличинок,иневсеониявляютсяэффективнымиопылителями.Не-маловетроопыляемыхрастений(например,финик,тринакс).Унекоторыхвидовветроопылениесочетаетсяснасекомоопылением(кокос,бетелеваяпальма(Areca catechu),элейсгвинейский,илиафриканскаямасличнаяпаль-ма(Elaeis guineensis),видыбутии).Цветкикососовойпальмыпосещаюттакжептицы–нектарницы,попугаи,питающиесяпыльцой.Уотдельныхвидоввыявленотакжесамоопыление(корифавысокая(Corypha elata)).Искусственноеопылениефиниковойпальмывпервыеприменилидревниеассирийцы,иэтотприемсохранилсядонастоящеговремени.

Плодыпальмнеобычайноразнообразны(рис.25,26).Послеоплодо-творениявзавязиобычноразвиваетсяодносемя.Редковплодеразвивает-сянесколькосемян(2–3)илимного,когдасинкарпныйгинецейобразо-ванмногимиплодолистиками(до10)иформируетсямногогнездныйплодсоднимсеменемвкаждомгнезде(многиепредставителитрибыКокосовые(Cocoseae)иподсемействаЦероксиловые(Ceroxyloideae)).Плодыобычнонераскрывающиеся,ягодовидныеикостянковидные.Вотличиеоттипич-ныхягодягодовидныеплодыпальммогутформироватьсяизапокарпногогинецеяииметьлишьодносемя(например,финиковаяпальма),весьоко-лоплодниксочный.Костянковидныеплодыпальмвотличиеоттипичныхкостянокформируютсяизценокарпногогинецея.Ихсовременноеназва-ние–пиренарии.Костянковидныеплодысухие–мезокарпийобразовангубчатоймассойволокон(кокосовая,сейшельская,бетелеваяпальмы,фи-телефантовые)исочные(сахарнаяиперсиковая(Bactris gasipaes)пальмы,

143

Рис. 25.Плоды(1–6)исемена(7–14)пальм:1 –элейсгвинейский (Elaeis guineensis);2,9а,9б–финиковаяпальма

(Phoenix dactylifera);3,8а,8б–сабальпальметто(Sabal polmetto);4,7–нипакустистая(Nypa fruticans);5–саговаяпальма(Metroxylon sagu);6–сейшельскаяпальма(Lodoicea maldivica);10а,10б–сахарнаяпальма

(Arenga saccharifera);11а,11б–метроксилонфиджийский(Metroxylon vitiense);12–сократеяобнаженнокорневая(Socratea exorrhiza);13–подококкусБартера

(Podococcus barteri);14–орбинияБарбосы(Orbignya barbosiana);а–общийвид,б–разрезсемени,з–зародыш

бутия,элейс).Мезокарпийсочныхплодовчастомаслянистый,иногдасобильнымикристалламиоксалатакальция,сахарами,белкамиивитамина-ми.Эндокарпий–тонкий,хрящеватый,перепончатый,атакжетолстый,роговидныйилиоченьтвердыйкаменистыйичастоспроростковымипо-рами(кокос,максимилиана(Maximiliana),орбиния(Orbinya),десмонкус(Desmoncus),астрокариум(Astrocaryum),элейс).Проростковыхпорвболь-шинствеслучаев3,режебольше,чтосоответствуетчислуплодолистиков,аихрасположение–положениюмикропилесемяпочек.Водносемянныхплодахфункционируетлишьоднаизпор(служитдлявыходапрорастаю-щегозародыша),остальныезарастают.Эндокарпийприростаетксемениилисвободен.Иногдаонснабженпродольнымиребрами,усейшельскойпальмы–глубоко-,чащедвухлопастный.

144

1

2

3

4

56

7

8 9 10 11 12 13

Рис. 26.Кокосоваяпальма,иликокосорехоносный(Cocos nucifera):1–общийвид;2–соцветие;3–мужскойцветок;4–женскийцветок;5–продольныйразрезженскогоцветка;6–поперечныйразреззавязи;

7–плоды(сухиекостянки);8–продольныйразрезплода;9–эндокарпий;10–проростковыепоры;11–поперечныйразрезэндокарпияисемени;

12–продольныйразрезплодаспрорастающимсеменем,виднагаустория;13–проросшийплод

Зрелыеплодыотличаютсяразнообразиемокраски(желтые,оран-жевые,красные,зеленые,открасновато-коричневыхдопочтичерных),формыиразмеров.Поформе–округлые,овальные,трехгранные,пло-ские,почковидныеидр.Плодыкаламовых(Calamoideae)легкоотлича-ются,посколькупокрытычерепитчатымичешуями(метроксилон,рафия,корталсия(Korthalsia),плектокомия(Plectocomia),каламус).Уподавляю-щегобольшинствавидовплодынераскрывающиеся,уоснованиячастоокруженыразрастающимсяиодревесневшимоколоцветником,иногдасобранывкрупныекомпактныеголовки(нипа,масличнаяпальма,фи-телефас).Варьируютразмерыплодов:отнесколькихмиллиметров(небольшесеменивинограда)дополуметраусейшельскойпальмы.Отдель-ныеплодыеесодержат2илииногда3семениидостигаютмассысвыше

145

45кг(односемянные–13–18кг).Ониявляютсясамымикрупнымисредидикорастущихрастений.

Какиуплодов,аналогичныеколебанияразмеровхарактерныдлясе-мян.Семенасейшельскойпальмыдостигаютдлины30–45см–самыекрупныеврастительноммире.Семеннаякожурачастотонкая,гладкаяилимясистая(какусалакки),твердаяисодержиткаменистыеклетки(какуфиниковойпальмы),свободнаяилисросшаясясэндокарпием.Эндо-спермобильный,гомогенныйилируминированный(снеровнойповерхно-стью,имеющийболееилименееглубокиебороздыискладки–синехантус(Synechanthus),бетелеваяпальмаидругиеарековые(Arecoideae)).Унезрелыхсемянэндоспермчастожидкийилижелеобразный,затемстановитсятвер-дым,аунекоторыхвидов–роговидным(источник«растительнойслоновойкости»–фителефаскрупноплодный,хифеневздутая(Hyphaene ventricosa)идр.).Вэндоспермевкачествезапасныхвеществчастовбольшомколиче-ствесодержатсяжиры,масла,белкиилигемицеллюлоза.Зародыш,наобо-рот,маленький,цилиндрическойиликоническойформы,погруженныйвобильныйэндосперм.Унекоторыхвидовотмеченаполиэмбриония.

Плодыисеменасодержатжиры,масла,белки,каротиноиды,сахара(фруктозу,глюкозуидр.),гемицеллюлозу,различныеалкалоиды,дубиль-ныевещества,стебли–крахмал.Основноечислохромосомх=8–10,12–19,чаще14,16,18.

Семенанеимеютпериодапокоя.Ихпрорастаниеможетначаться,когдаплодыещеприкрепленыкрастению.Зародышрастетнепрерывноинепрекращаетростадажевовремяраспространениясемян,получаяводуипитательныевеществаизэндосперма.Однакоприхранениисеменабольшинствавидовтеряютвсхожесть.Семядолязародышаникогданерас-крываетсякакзеленыйфотосинтезирующийорган,посколькуееверхняячастьостаетсяпогруженнойвэндоспермивидоизменяетсявгаусторию(см.рис.26,12).Онарастворяетипоглощаетпитательныевеществаэн-доспермадообразованиялистьевмолодымрастением.Умногихвидовнижняячастьсемядолипривыходеизсемениудлиняетсяввидетрубкиизарываетпроростоквпочвунанекоторуюглубину(финик,трахикарпус,корифа,сабаль,вашингтония,юбея).

Сочныеияркоокрашенныеплодыпальмпоедаютразличныеживот-ные,которыечастоиявляютсяихглавнымираспространителями.Впер-вуюочередьэтоптицы,многиемлекопитающие(грызуны,копытные,обезьяны,рукокрылые).Ароматнаямякотьплодовпривлекаетслонов,варанов,черепах,крабов,рыб,атакжежуковидругихнасекомых.Несмо-трянаобильноеплодоношение,плодыисеменапальмчастохищническиуничтожаются.Известныйкраб«пальмовыйвор»нетолькоразрушаетопавшиенезрелыекостянкикокоса,но,залезаянарастения,срываетих.Реки,ручьи,ливневыепотокииграютбольшуюрольвраспространении

146

плодовисемянпальм,обитающихнаихберегах,атакжеобитателейболот,заболоченныхлесов.Плавучиеплодыкокоса,нипы,сабалякустарни-ковогопереносятморскиетечения.Плодыкокосанетеряютвсхожестидажепосле110-дневногоплаваниявморскойводе.Заэтовремяонимогутбытьперенесеныокеаническимитеченияминарасстояниедо4800км.Большуюрольвраспространениипальм,особенножизненноважныхдлянего(кокосовой,масличной,финиковой,сахарной,бетелевойидр.),сыгралчеловек.

Помимосеменного,длямногихпальмхарактерновегетативноераз-множениеспомощьюкорневыхотпрысков(кариота,хамеропс,хамедо-рея,финик).

Широкораспространенывтропиках(между20°широтыксеверуиюгуотэкватора).ОсобеннобогатопредставленывЮго-ВосточнойАзии,ЦентральнойиЮжнойАмерике,Океании.Максимальноевидовоераз-нообразиепальмсвойственнодвумкрупнымрегионамземногошара–бассейнуАмазонкивБразилииигруппеострововМалайскогоархипелага,гденаблюдаютсяоптимальныеусловияихпроизрастания.Всубтропикахобитаютнемногиевиды.Дальшевсехнасевер(почтидо44°с.ш.)заходитхамеропсприземистый,единственнаясовременнаяприроднаяпальмасубтропиковЕвропы.СамыйсеверныйвидВосточнойАзии–трахикар-пусФорчуна(Trachycarpus fortunei),юго-востокаСША–сабальмалый(Sabal minor),воазисахпустыньтихоокеанскогопобережьяобитаетва-шингтониянитеносная(Washingtonia filifera).ВВосточномполушариипочтисеверныхиюжныхпределовобитанияпальмдостигаютвидыродаЛивистона:отюгаЯпониидо37°ю.ш.ввосточнойАвстралии.ВсеговАмерикеизвестно1140видовизболее90родов,вАвстралийско-Азиатскомрегионе–1150видовизпочти170родов(многообразиеродовобъясня-етсявысокимродовымэндемизмомотдельныхостровов).Африкабеднапальмами–всего50видовиз15родов.

Деревянистыеостаткипальмизвестныужесмеловогопериода.Вдо-ледниковыепериодыихболеебогатыйвидовойсоставнаблюдалсявЕв-ропе,ареалдоходилдоГренландии.

Всовременномтропическомпоясепальмы–характерныекомпонен-тымногихбиосистем.Отморскихпобережий(кокос,сабаль,псевдофи-ник,хифенедихотомическая(Hyphaene dichotoma),тринакс)ивнутрен-нейзонымангров,эстуариев,прибрежных(финикмангровый(Phoenix paludosa),нипакустарниковая)ивнутриконтинентальныхболот(сабаль,нипа,финиковаяисаговаяпальмы,рафия)догорныхдождевыхидаженижнихучастковлистопадныхлесовтропиков.Трахикарпустакильский(Trachycarpus takie)вЗападныхГималаяхпроизрастаетвгорахнавысо-тепочти2400мнадуровнемморя,гдеснегпокрываетземлюсноябряпоапрель.ВСиккиме(Индия)пальмыподнимаютсявгорыдовысоты

147

3000мнадуровнемморя,гдерастутвместесбамбуком.Наамериканскомконтинентедопочтитакойжевысоты(вплотьдограницывечныхснегов)поднимаютсявидыцераксилона,иливосковойпальмы,вКолумбии.Пальмыморскихпобережийустойчивыкураганнымветрам,соленымморскимбрызгам,затоплениюморскойводой.

Однакобольшинствовидовпроизрастаетвовлажныхместообитани-яхтропиков–вдольрекиручьев,увыходовподземныхвод,внизинах,периодическизатапливаемыхпослеобильныхдождейилизаливаемыхводамиприливов,вболотах,авгорах–нанебольшихисреднихвысотах.

Гораздоменьшевидоввсаваннахизасушливыхобластях.ВпальмовыхсаваннахАфрикипреобладаютвидыборассуса,хифены;вАмерике–са-баля,коперниции.Палящийзнойиветрынастолькосильноиссушаютпочву,чтовыживаютлишьнемногиерастения.Вашингтония,медемия(Medemia),финиковаяпальмаприуроченыккрайнезасушливымобла-стям,гдеимеютсяисточникиводы(родники,ручьи,неглубокозалегаю-щиеводоносныеслои).

Пальмы–экономическиоченьважнаягруппарастений.Позначе-ниювжизничеловекаониуступаютлишьзлакам,отчастибобовымипасленовым,апоразнообразиюиспользованиязанимаютпервоеместосредивсехсемействпокрытосеменныхрастений.Особенноважныонидлямногочисленногонаселениятропических,некоторыхсубтропическихобластейАзии,ЮжнойиЦентральнойАмерики,бесчисленныхострововОкеании.Кокосоваяпальма(см.рис.26),самаяполезнаявсемействе,названавчисле10важнейших«деревьев»мира.Кчислуважнейшихэко-номическихрастенийтропиковотносятсятакжемасличная,финиковая,сахарная,саговая,винная,иликариотажгучая(Caryota urens),персиковаяпальмы,пальмира.Всеоникультивируютсявтропикахсдревнейшихвремен.Местноенаселениеониобеспечиваютпочтивсемнеобходимым,частовсенадземныечастирастенийнаходятприменениевбыту.

Плодымногихвидовимеютпервостепенноепищевоезначение.Частоихупотребляюткакфрукты.Общеизвестныплодыфиниковойпальмы(содержатдо72%углеводов,белки,жиры,витамины),которыедлямест-ногонаселенияявляютсяоднимизосновныхпродуктовкаждодневногопитания,австранахимпорта–лакомством.Арабскоенаселениеобшир-ныхтерриторийСевернойАфрикииЮго-ЗападнойАзииготовитизнихдесяткиразнообразныхблюд,используетпривыпечкехлеба.Благодаряпервостепеннойважностиизображенияфиниковойпальмывстречаютсянамонетах,печатях,древнихассирийскихбарельефах.Съедобныплодыхифеныфивийской(Hyphaene thebaica),медемииаргун(Medemia argun),которые,какифиники,частонаходятвгробницахфараонов.Желтова-таякисло-сладкаямякотьколючихплодовсалаккисъедобной(Salacca

148

edulis)повкусунапоминаетяблоко,растениекультивируетсявИндо-незии.Плодымауритииизвилистой(Mauritia flexuosa)смаслянистоймякотью–основнаяпищаиндейцевАмазонки.Онитакжеупотребляютплодыперсиковойпальмы,поокраскенапоминающиеперсики.Мякотьсваренныхвсоленойводеплодоввысокопитательная.

Съедобенмезокарпиймолодыхплодовкокосовойпальмы.Жидкийэндоспермихввозрасте6–7месяцев(«водамолодыхорехов»)содер-житсахара,многиеорганическиекислоты,соликальцияиширокоис-пользуетсякакосвежающийнапиток.Вдальнейшем,помересозреванияплодов,споявлениемкапельмасла,эндоспермстановитсяэмульсиейбелогоцвета(«кокосовоемолоко»),затемонгустеетиуплотняется,пре-вращаясьвбелуюмякоть.Внутренняячастьэндоспермадолгоевремяостаетсяжидкой.Съедобенэндоспермнипы,ажелеобразныйэндоспермсейшельскойпальмысчитаетсялакомством.Употребляютвпищуплодыинезрелыесеменапальмиры.

Плодыкокосовойимасличнойпальм–главныеисточникипальмо-вогомасла.Высушенныйэндоспермзрелыхкостяноккокоса(копра)со-держит60–74%масла,широкоиспользуемоговкулинарии,кондитерскойпромышленности,производствемаргарина,косметики,свечей.Изплодовмасличнойпальмыполучаютдвасортамасел.Масломякоти–техни-ческое,богатокаратиноидами,иегоиспользуютвпроизводствемыла,свечей,каксмазочноеидляполучениякаротина.Маслосемян–пищевое,сходноескокосовымиотноситсяклучшимрастительныммаслам.Паль-мовоемасло–главныйпродуктэкспортазападноафриканскойторговли.Пищевоемаслополучаюттакжеизмякотиплодовмауритииизвилистой,эндоспермасемянорбинииБарбосы(Orbignya barbosiana).

Пальмовыйсахарполучаютизсладкогосокастеблейсахарнойпаль-мы,выделяемогопослесрезаниямолодыхсоцветий.Дляэтихжецелейиспользуютсахаристыйсокфиниковойпальмы,финикалесного(Phoenix sylvestris),пальмиры,нипы,виннойикокосовойпальм.Изсокаготовяттакжепальмовоевино,иногдаполучаютспиртиуксус.Прохладительныенапиткиготовятизсокасвежихплодовфиника,аизмякотиплодовмав-ритииизвилистой–напитки,варенье.

НаселениеНовойГвинеи,Малайскогоархипелагавпитаниичастоиспользуеткрахмал,извлекаемыйизсердцевинысаговойпальмы.Онпригодендляпроизводствасаго,приготовлениямуки,изкоторойвы-пекаютхлебныеизделия.Крахмалисагополучаюттакжеизсердцевиныстволовсахарнойивиннойпальм,корифывысокой.

Из-засъедобныхлистовыхпочек,которыеместноенаселениеупо-требляетвпищувкачествеовощей,сабальпальметто(Sabal palmetto)называюткапустнойпальмой.Сэтойжецельюиспользуютпроросткипальмиры.

149

Особоеприменениеимеютсеменабетелевойпальмы.Онисодержаттаниныиалкалоиды.Мелконарезанныеломтикисемян,листьяодногоизвидовчерногоперцаиизвестьвходятвсоставнаркотическогоисти-мулирующегожевательногосостава–«бетеля».Алкалоидысильновоз-буждаютцентральнуюнервнуюсистемуизатормаживаютдеятельностьсердца.ЭтажвачканаходитширокоеприменениевстранахтропическойАзиииАфрики,посколькуобладаетантигельминтнымисвойствами(про-тивленточныхглистов,широкоздесьраспространенных).Прижеванииполостьрта,обильновыделяющаясяслюнаокрашиваютсявкроваво-красныйцвет.

Плодыхифеныфивийской,«вода»незрелыхплодовкокосаобладаютлечебнымисвойствами.Вофицинальноймедицинеиспользуетсямасломасличной,такжеивветеринарии–семенабетелевойпальмы.Корнимауритииизвилистой,фителефасакрупноплодного,корниисокстеблейсахарнойпальмынаходятприменениевнародноймедицине.

Крахмализсердцевиныстеблейсаговойпальмы,жмых,остающийсяпослевыжиманиямаслаизкопрыплодовкокоса–ценныекормадлядо-машнихживотных.Накормверблюдамиспользуютразмолотыесеменафиниковойпальмы.

Стволымногихпальм(финиковой,кокосовой,сахарной,саговой,винной,рафии,пальмиры)используюткакстроительныйматериал.Дре-весинудаюттакжестволынекоторыхвидовареки,тринакса,крупныхэкземпляровфителефасакрупноплодного.Древесинасабаляпальметтослужитпрочныминегниющимстроительнымматериаломдляподвод-ныхсооружений.Устойчивакморскойводедревесинапальмиры.Припостройкеперегородок,изгородейчастоиспользуютчерешкилистьевсахарнойисаговойпальм,рафии.Листьянередкоприменяютсякакцен-ныйкровельныйматериал.

Вомногихобластяхстеблиичерешкилистьевфиниковойпальмы,нипы,эндокарпийкокосаслужаткактопливо.Древесинастволовидеттакженаизготовлениемебели.Дляпроизводствагнутойиплетеноймебе-ли,тростейчастоиспользуютгибкиеипрочныестебликаламусаидемоно-ропса,известныхкак«ротанговыйтростник».Издревесиныперсиковойпальмы,бактрисабольшого(Bactris major),астрокариумаюжноамери-канскиеиндейцыизготавливаютохотничьииритуальныеножи,стрелы,дротики.Шипыколючихпальмиспользуютдлянанесениятатуировки.

Изтвердогоэндокарпиякокоса,сейшельскойпальмыизготавливаютдомашнююпосуду,кухоннуюутварь,музыкальныеинструменты,укра-шения,браслеты,пуговицы,гребни.Твердыйэндоспермсемянхифенывздутой,фителефасакрупноплодного–источник«растительнойслоновойкости»,идущейнаизготовлениеукрашений,игральныхкостей,шахмат-ныхфигур,пуговиц,игрушек,различныхподелок.

150

Прочныеволокнаполучаютизстволов,листьев,околоплодникаса-харной,кокосовойивиннойпальм,пальмиры,нипы,рафий,фителефасакрупноплодного.Изнихплетутканаты,веревки,сети,изготавливаютгрубуюодежду,шляпы,циновки,ковры,щетки,корзиныидругиехо-зяйственныепринадлежности.Дляизготовленияплетеныхизделий,вее-ров,зонтовиспользуюттакжесегментылистьевфиниковой,кокосовойисейшельскойпальм,нипы,пальмиры.Стеблиротанговприменяютдляизготовленияверевочныхлесниц,висячихмостов.

Бразильскаявосконоснаяпальма,иликарнауба(Copernicia prunifera),–источникценногорастительноговоска,которыйпокрываетеелистьясобеихсторон.Воскомпокрытытакжестволыцероксилона,обитающегонакрутых,обрывистыхсклонахАндтропиковЮжнойАмерики.

Некоторые виды демоноропса (особенно демоноропс драконов(Daemonorops draco))–источникитемно-краснойсмолы(«драконовакровь»),котораявыделяетсямеждучешуямиплодов.Ихприменяютприизготовлениилаков.Семенабетелевойпальмыиспользуютсядляокра-шиваниятканей.

Многиепальмыкультивируютсявпаркахисадах,воранжереяхижилыхпомещенияхкакпревосходныедекоративно-лиственныерастения.Стройныерядыкоролевскойпальмыкубинскойукрашаютбульварыипро-спектытропическихгородов.Набульварахинабережныхсубтропическихгородоввыращиваютнаиболеехолодостойкиевиды.ВстранахСНГпаль-мыестественнонепроизрастают,однакооколо20видовкультивируютсявоткрытомгрунтекакдекоративныерастениянаЧерноморскомпобережьеКавказа,ЮжномберегуКрыма,вВосточномЗакавказьеиСреднейАзии:хамеропсприземистый,трахикарпусФорчуна,бутияголовчатая(Butia capitata),многиевидыфиника.Особеннограндиозенфиникканарский(Phoenix canariensis).Егостволможетдостигать12–20минестипышнуюкронуиз150–200крупныхраспростертыхперистыхлистьев.Воранжереяхижилыхпомещенияхчастокультивируютфиники,хамедореи,кариоты,особеннохамедореюизящную(Chamaedorea elegans),кариотунежную(Caryota mitis).Однимиизсамыхпопулярныхявляютсямногиекорифовые(Coryphoideae) – хамеропс,трахикарпус,сабаль,ливистона,вашингтония,рапис,ликуала.Раписвысокий,илибамбуковаяпальма(Rhapis excelsa),–излюбленноегоршочноекомнатноерастение,образующеекомпактныепучкитонкихтростниковидныхневысокихстеблей.

Многиевиды–украшениеприродныхландшафтов(корифазонтонос-ная,королевскаяпальмакубинская).Пальмира,хифенедихотомическаяукрашаютморскиепобережьяИндии.Рощикокосовойпальмысоставля-ютхарактернуючертуприморскойрастительноститропиков.Финиковуюпальмуназывают«королевойпустыни».Благодаряейсталовозможнымоазисноеземледелие(веетенивыращиваютдругиефруктовыекультуры).

151

Внекоторыхстранахместныепальмы–национальныесимволы.Ко-рифазонтоноснаяизбрананациональнойэмблемойШри-Ланки.Коро-левскаяпальмакубинскаяукрашаетгербКубы.Самаявысокаяпальма,достигающая60м,цероксилонандийский(Ceroxylon andicola)–нацио-нальнаяэмблемаКолумбии.Сдревнейшихвременпальмыпрочново-шливповседневнуюжизньлюдей,ихкультуру,религиозныеверованияисвященныеобряды.

Крупное пантропическое семейство включает 235 родов и около3400видов.Подразделяетсяна5подсемейств:Каламовые(Calamoideae),Ниповые (Nypoideae), Корифовые (Coryphoideae), Цероксиловые(Ceroxyloideae)иАрековые(Arecoideae).

КподсемействуКаламовыеотносятрафию,лепидокариум,маури-тию,салакку,метроксилон,каламус,демоноропс,цератолобус.Этопря-мостоячиеиливосходящие,частопокрытыешипамирастения.Листьяпальчатые,чащеперистые.Цветкиобоеполыеираздельнополые,расте-нияполигамные,однодомныеилидвудомные,ссинкарпнымгинецеем.Плоды1–3-семянные,стонкимилитолстым,мясистымилитвердыммезокарпием,покрытычерепитчатымичешуями.

МонотипноеподсемействоНиповыесоднимродомНипа.Мангроваяпальмасдихотомическиразветвленнымподземнымползучимстеблем.Листьяперистые.Цветкиоднополые,растенияоднодомные.Андроцейобразовантолькотремятычинками.Гинецейапокарпный,плодолистикикрупные,асимметричные,сосвоеобразнойваскулярнойсистемой.Плодысволокнистыммезокарпием.

КподсемействуКорифовыеотносятсабаль,тритринакс,тринакс,хелиокарпус,финик,хамеропс,трахикарпус,рапис,ливистону,ликуалу,ацелорафу,коперницию,сереноа,вашингтонию,нанноропс,кариоту,аренгу,валлихию,корифу,хифене,медемию,лодоицею,борассус.Рас-тенияразнообразногооблика:откарликовыхстелющихсядокрупныхвеерныхпальмсодиночнымиилимногочисленнымистволами.Листьяпальчатые,редкоцельныеилиперистые.Цветкиодиночныеиливзавит-ках,обоеполыеилираздельнополые,сапокарпнымилисинкарпнымги-нецеем.Частоимеютсясептальныенектарники,расположенныенапере-городкахсинкарпногогинецея.Плодыобычносмясистыммезокарпием.

РастенияотнебольшихдовысокихвсоставеподсемействаЦерокси-ловые:псевдофеникс,цероксилон,фителефасидр.Листьяперистыеилицельные.Цветкиоднополые(растенияоднодомныеилидвудомные)илиредкообоеполые,ссинкарпнымгинецеем.

СамоекрупноеподсемействопальмАрековыевключаетвсвойсоставродыСократея,Веттиния,Гиофорба,Хамедорея,Роистонея,Атталея,Бутия,Кокос,Юбея,Сиагрус,Элейс,Бактрис,Геонома,Пинанга,Арека,Ховея,Гетероспатаидр.Большоеразнообразиеповысоте:открошечных

152

инебольших(частообильныхвподлескенизинныхигорныхлесов)довысоких.Листьяперистыеилицельные,опадаютцеликом,оставляянагладкомстволелишькольцевыерубцы.Соцветиярасполагаютсявкронеилиниже,обычнос1–2(режебольше)кроющимилистьями.Цветкираздельнополые(растенияоднодомныеилидвудомные)илиредкообо-еполые,ссинкарпным,частопсевдомономернымгинецеем.

ПОДКЛАСС АЛИСМАТИДЫ (ALISMATIDAE)

Вподклассвходятпреимущественноводные,околоводныеиболот-ныепресноводныеиморскиетравянистыерастения.Попризнакамана-томо-морфологическогостроенияпредставителиалисматидявляютсявесьмагетеробатмичными.Листорасположениеобычноочередное,режесупротивное.Листьячастосвлагалищнымоснованием.Сосудыотсут-ствуютилиимеютсятольковкорнях.Цветкиобоеполыеиоднополые,актиноморфныеизигоморфные,одиночныеисобранныевразличныесоцветия.Пыльцевыезернаобычно3-клеточные.Гинецейапокарпный,режепаракарпный,синкарпныйилипсевдомономерный.Эндоспермгелобиальныйили,реже,нуклеарный.Плодыразличныхтипов.Семенаобычнобезэндосперма.Дляалисматидхарактеренрядпризнаков,сбли-жающихихспримитивнымидвудольнымирастениями(типгинецея,наличиетрахеид,черешчатыелистьяидр.).

Алисматиды–однаизнаиболееархаичныхгрупподнодольныхрас-тений,сильноспециализированныхвсвязисводнымобразомжизни.Представителиэтогоподклассаоченьблизкикпредковымформамодно-дольныхрастений.Вместестем,помнениюА.Л.Тахтаджяна,онипред-ставляютсобойскореебоковуюслепуюветвьдревниходнодольных,анеихпредковуюгруппу.

ПОРЯДОК СУСАКОЦВЕТНЫЕ (BUTOMALES)

ВключаетодносемействоСусаковые(Butomaceae).

Семейство Сусаковые (Butomaceae)

Всоставесемействаединственныйпредставитель–сусакзонтичный(Butomus umbellatus).ЕстественнопроизрастаетвумеренныхобластяхЕв-разии,натурализовалсянасеверо-востокеСевернойАмерики.ВстречаетсяповсейтерриторииБеларуси.Сусакзонтичный–довольнокрупное(вы-сотойдо1,5м)многолетнееоколоводноетравянистоерастение(рис.27;см.вкл.,табл.XX)сдлиннымитолстымгоризонтальныммоноподиаль-

153

1

2

3

4

Рис. 27.Сусакзонтичный(Butomus umbellatus):1–общийвид;2–соцветие;3–цветок;4–плод

нымдорсовентральнымкорневищем.Наегонижнейсторонеобразуютсямногочисленныекорни,анаверхнейрасположенылистья.Стебельот-сутствует.Корневищесрассеяннымитаниноноснымиклетками,содер-жащимипроантоцианины.

Листьяпростые,сидячие,линейные,трехгранные,цельныеицель-нокрайние,срасширеннымвлагалищнымоснованием,безприлистни-ков.Жилкованиепараллельное.Устьицаобычнопарацитные.Листорас-положениеочередное,двухрядное.Сосудытольковкорнях,спростымиперфорациями.

Цветкисобранывцимозныезонтиковидныесоцветияиз3завитков,уоснованияокруженыоберткойизтрехкроющихбрактей;актиноморф-ные,циклические,3-членные,обоеполые.Околоцветникдвойной,ночашелистикислабоотличаютсяотлепестков.Чашечкаиз3зеленоватыхчашелистиков,свободная,остающаясяприплодах.Венчик3-членный,раздельнолепестный,розоватый.

154

Тычинок9вдвухкругах,наружныйкругтычинокрасщеплен.Ты-чиночныенитиудлиненные,прямые,плоские,кверхушкесуженные.Пыльники4-гнездные,вскрываютсяпродольно,латрорзно,ктычиноч-нымнитямприкрепленыоснованием.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцевыезернатрехклеточные,однобороздные.

Гинецейапокарпный,чащеиз6плодолистиков,водномилидвухплохоразличимыхкругах.Плодолистикипримитивногостроения–кондупликат-ные,неполностьюзамкнутые.Нанижнихбоковыхсторонахплодолисти-ковимеютсясептальныенектарники.Пестикискороткимистилодиямиинизбегающимирыльцами.Близоснованияонисрастаются.Завязьверхняя.Плацентацияпримитивная–ламинальная.Вкаждойзавязисемязачаткимногочисленные.Онианатропные,сдвумяинтегументами,крассинуцел-лятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Эндоспермгелобиальный.

Формулацветка:сусакзонтичный(Butomus umbellatus)–∗K3C3A3×2+3G3+3.

Цветкиэнтомофильныеиопыляютсямелкимиперепончатокрылыми,мухами,жукамиидругиминасекомыми.Ихпривлекаетобильныйнектар,выделяемыйнектарниками.Сахарсодержитсятакжевсоке,выделяемомрыльцами.Самоопылениюпрепятствуетпротероандрия.

Плоды–многолистовки.Семенамногочисленные,мелкие,корот-коцилиндрические,спродольнымиребрами.Зародышзрелогосеменипрямой,дифференцированнаорганы,занимаетвесьобъемсемени,со-держиткрахмал.Зародышокруженостаткамиэндоспермаввидетонкогослоятолстостенныхоблитерированныхклеток.Основноечислохромосомх=8,10–13.

Семенавыпадаютизлистовокприраскачиванииплодоносящихсо-цветийветром.Попадаявводу,онидовольнобыстротонут.Однаководныепотокираспространяютихнанебольшиерасстояния.

Сусаклегкоразмножаетсявегетативнопазушнымипочкамикорне-вища,которыепослеотделенияотматеринскогорастениямогутпере-носитьсяводойнабольшиерасстояния.

Хозяйственноезначениеневелико.Пищевое,лекарственное,кор-мовое,техническое(используетсядляплетения),декоративное.Богатыекрахмаломтолстыекорневищасусакаиспользуютвпищужареными,варенымиипечеными.Изнихполучаюткрахмал,крупуимуку,попита-тельнымсвойствамблизкуюкржаной,аповкусу–кпшеничной.Измукиикрупываряткаши,используюткаксуррогаткофеприприготовлениикофейныхнапитков.Изеголистьевможноделатьматы,циновкиидругиеплетеныеизделия.СеменаикорневищавЗападнойЕвропеприменяютвкачественародноголекарственногосредства.Сусаквыращиваютдляозелененияводоемов.

155

ПОРЯДОК ЧАСТУХОЦВЕТНЫЕ (ALISMATALES)

Преимущественно многолетние, реже однолетние околоводные,болотныеиливодныетравянистыерастения.Характернысекреторныеканалысхизогенногопроисхождения.Сосудыимеютсятольковкорнях.Листьяочередные,частособранывприкорневуюрозетку,умногихвидовдифференцированыначерешокилистовуюпластинку,частосрасширен-нымвлагалищнымоснованием.Жилкованиедуговоеилипараллельное.Цветкиодиночныеилисобранывразличноготипасоцветия,обоепо-лыеилиоднополые,актиноморфные,циклическиеилигемицикличе-ские,3-членные.Околоцветникчастодвойной.Гинецейапокарпный,илиплодолистики,образующиепестики,срастаютсялишьуоснования.Плацентациячастоламинальная.Плодыобычномноголистовкиилимногоорешки.Зародышкрупный,эндоспермобычнозеленый,гелоби-альный.Включает2семействаиоколо100–110видов.Представителипорядкасочетаютвсвоемстроениикакпримитивныеособенности,ка-сающиесяпреимущественностроениягинецея,такипризнакивысокойспециализации.

Согласно молекулярно-генетическим данным, порядок включаетболее10семейств,срединихтакие,какАроидные(Araceae),Рдесто-вые(Potamogetonaceae),Водокрасовые(Hydrocharitaceae),Тофильдиевые(Tofieldiaceae)идр.

Семейство Частуховые (Alismataceae)

ПредставителисемействаЧастуховые(Alismataceae) распространеныглавнымобразомвумеренных,субтропическихитропическихобластяхСеверногополушария(особенновСевернойАмерике).Наиболееширо-ким,почтикосмополитнымраспространениемхарактеризуютсяродыСтрелолист (Sagittaria)иЧастуха (Alisma)(рис.28,29;см.вкл.,табл.XX).

Многолетниеили,реже,однолетниеводно-болотные,укореняющиесятравянистыерастенияслистьями,частодифференцированныминадлин-ныечерешкииразличнойформылистовыепластинки.Листьяочередные,простые,цельныеилирасчлененные,цельнокрайние,безприлистников,частосвлагалищнымоснованием,обычнособранывприкорневуюрозет-ку.Жилкованиедуговидноеилипараллельное.Длянекоторых,особен-ноприбрежно-водныхпредставителей,характернагетерофиллия.Какиудругихрастений,вероятно,ведущимфактором,влияющимнаформи-рованиелистьевразличнойформыиразмеров,являетсяосвещенность.Устьицаобычнопарацитные,режететрацитные.Ввегетативныхорганахнадземныхчастейрастенийимеютсясхизогенныесекреторныеходы,

156

Рис. 28.Частухаподорожниковая(Alisma plantago-aquatica):

1–общийвид;2–цветок;3–плод;4–диаграммацветка

выстланныеэпителием.Хорошоразвитааэренхима.Сосудыимеютсялишьвкорнях.Членикисосудовспростойилилестничнойперфорацией.

Цветкиактиноморфные,3-членные,4–5-круговые,сдвойнымоко-лоцветником,редкобезлепестные,гемициклическиеилициклические,обоеполыеили,редко,однополые.Растенияоднодомные,двудомныеилиполигамные.Цветкиобычнособранывмутовчатые,обычнобрактеозныесоцветия–кистевидныеилиметелковидные.Чашелистиков3,свобод-ных,зеленых,остающихсяприплодах.Венчикраздельнолепестный,из3опадающихлепестков.

Тычинокчаще6–9илибольше(до30),в3-членныхкругахили,реже,расположенныхпоспирали.Тычинкинаружногокругачасторасщеплен-ные,авнутреннего–редуцированы;пыльникивскрываютсяпродольно. Тапетумамебоидный.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцевыезерна3-клеточные.Пыльца2–29-поровая.

Гинецейапокарпный,из3,6,9илибольшогоколичествасвободныхпестиков.Режеплодолистикисрастаютсяуоснования.Плодолистикирасположеныспиральноилимутовчато;стилодийтерминальныйили

157

базальный,иногдагинобазический;вкаждомпестикепо1или,реже,понесколькосемязачатков.Плацентациябазальная,почтибазальнаяилиламинально-дисперсная(еслисемязачатковмного).Завязьверхняя.

Семезачаткианатропныеилиамфитропные,битегмальные,тенуи-нуцелятные.РазвитиеженскогогаметофитапроисходитпоAllium-типу. Растенияобычноэнтомофильные.Плоды–многоорешки,режемного-листовки.Редко(уродаКальдезия(Caldesia))–костянки.Плодыисеменамногихвидовспособныдлительноевремяплаватьнаповерхностиводы.Такжевраспространенииплодовпринимаютучастиеводныеиоколовод-ныеживотные.Семенасподковообразнымзародышем,безэндоспермаилиссильноредуцированнымэндоспермом. Хромосомныечислава-рьируютот2n=10до2n=42.Основноечислохромосомчащех=7–11.

Семействонасчитывает12–13родови80–100видов.ВБеларусивстре-чаются3родаи6видов.НаиболеераспространеныпредставителиродовЧастухаиСтрелолист.

РодЧастуханасчитываетоколо10видов,распространенныхпреиму-щественнововнетропическихстранахСеверногополушария,некоторыевидыявляютсяпочтикосмополитными(чтохарактернодлямногихоколо-водныхрастений,враспространениикоторыхпринимаютучастиептицы).ВБеларуси3вида.Наиболееобычначастухаподорожниковая(Alisma plantago-aquatica).Этодовольнокрупноерастение(почтидо1мвысотой)срозеткойдлинночерешковыхлистьевипирамидально-метельчатымсоцветием,боковыеветочкикоторогорасположенымутовкаминаглав-номцветоносе.Цветкимелкие,обоеполые,циклические.Околоцветникдвойной.Чашелистиковилепестковпо3,свободные.Тычинок6,распо-ложенныхтремяпарами(засчетрасщеплениятрехтычинокнаружногокруга).Пестиковмного,расположеныпокругукольцом.Завязьверхняя.

Формулацветка:частухаподорожниковая(Alisma plantago-aquatica)–∗K3C3A3×2G∞.

Плод–многоорешек.Растетчастухаподорожниковаяпоберегамозер,рек,окраинамболот,заболоченнымлугам.Многиепредставителиэтогородаформируютназемныеиводныеформы,отличающиесяпоразмерам,внешнемувиду,формелистьев(гетерофиллия).Увзрослыхрастенийчастухиподорожниковойвоздушныелистьяформируютсянаглубинедо30см,плавающие–70см,подводные–150–200см.Подвод-ныеиювенильныелистья–лентовидные.Частухазлаковидная(Alisma gramineum)–наиболеередкийпредставительэтогородавБеларуси,вклю-ченавсписокрастений,нуждающихсявпрофилактическойохране.Этотвидчащедругихобразуетподводнуюформу,развиваясьнамелководьяхозер.Цветкиутакихформ–клейстогамные.

РодСтрелолиствключаетоколо20–30околоводныхвидов,распро-страненныхпреимущественновСевернойАмерикеиЕвразии.Устрелоли-

158

стаобыкновенного,илистрелолистного(Sagittaria sagittifolia)(см.рис.29;см.вкл.,табл.XX),широкораспространенногоивБеларуси,цветкичащевсегораздельнополые,расположеныобычновтрехчленныхмутовкахнаосикистевидногоиликистевидно-метельчатогосоцветия.В1–2нижнихмутовкахнаходятсяпестичныецветки,вверхних–тычиночные.Около-цветникдвойной.Чашечкаизтрехсвободныхзеленоватыхчашелистиков,остающихсяприплодах,лепесткитакжесвободные,белыесрозоватымоснованием.Цветкигемициклические.Многочисленныетычинкивмуж-скихцветкахсфиолетовымипыльниками.Многочисленныепестикивженскихцветкахрасположеныпоспиралинавыпукломцветоложе.

Формулацветка:стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia): мужской –

♂∗K3C3A∞G0;женский–♀∗K3C3A0G∞.

Длястрелолистахарактернагетерофиллия.Приэтомнадводныели-стьястреловидные,длинночерешковые,плавающие–лопатчатыеилиремневидные,апогруженные–лентовидные,нерасчлененные.Формиро-ваниелистьевразличныхтиповзависитотвозрастаиусловий,вкоторыхпроисходитихразвитие.Так,урастений,произрастающихнабольшой

1

2

Рис. 29.Стрелолистобыкновенный(Sagittaria sagittifolia):1–общийвид;2–плод

159

глубинеилинабыстромтечении,развиваютсятолькоподводныеиплава-ющиелистья(f.natans)илитолькоподводные(f.stratioides,f.vallisneriifolia).Интересно,чторастениезацветаеттолькопослеобразованиянадводныхлистьев.Плод–многоорешек,распадающийсяприсозреваниинаодносе-мянныеплодики.Надземнаячастьрастенияназимуотмирает,перезимо-вываютклубни.Спомощьюстолоновиформирующихсянанихклубней,располагающихсянаразнойглубине,стрелолистактивноразмножаетсявегетативно.Стрелолистхарактеризуетсяширокойэкологическойампли-тудойиотноситсякгруппеаэрогидрофитов,илигидрогигрофитов(воз-душно-водныхрастений),которыемогутразвиватьсякаквводнойсреде,такинадповерхностьюводы.Встречаетсястрелолистобыкновенныйчащевсегопоберегамимелководьямрек,озер,прудов,водохранилищсмедленнотекущейистоячейводойнаглубинедо1,5м.

Кальдезиябелозоролистная(Caldesia parnassifolia)впоследнийразбыласобрананатерриторииреспубликив1892г.ивключенавсписокрастений,вероятно,исчезнувшихстерриторииБеларуси.Ещеодинвидирод–Бальделлиялютиковидная(Baldellia ranunculoides)–дляфлорыБеларусиуказывалсяошибочно.

Частуховыедовольноредкообразуютчистыезаросли.Однаковбла-гоприятныхусловияхонимогутвыступатькаквременныеилисезонныедоминантыисодоминантывводныхрастительныхсообществах.Вэтомслучаеониимеюттакжеважноефитомелиоративное(противоэрозион-ное)значение.Развиваясьвбольшомколичествепризарастанииканавипрудов,оказываютотрицательноевоздействие,способствуяихзаилению.Некоторыепредставителисемействаявляютсябиологическимииндика-торамиусловийихпроизрастания.Так,например,стрелолистобыкно-венныйичастухаподорожниковаяявляютсяиндикаторамиэвтрофныхпресноводныхводоемовсаллювиальнымиотложениямиичастоилистымдном.Такимобразом,этиидругиевидымогутбытьиспользованыприоценкекачестваводывэкологическихисанитарно-гидробиологиче-скихисследованиях.Какимногиедругиеводныерастения,частуховыехарактеризуютсявысокойстепеньюпоглощениярастворенныхвводевеществииспользуютсядляочисткизагрязненныхвод.ПредставителиродаСтрелолиствыращиваютсявстранахЮжнойиВосточнойАзиивпищевыхикормовыхцелях.Утолщенныеклубнипитательны,бога-тыкрахмалистымивеществамиимогутбытьиспользованывпищукаковощноерастение,атакженакормскоту.Клубнистрелолистаобык-новенного,содержащегодо55%крахмала,могутбытьиспользованывпищупослетермическойобработкииповкусу,взависимостиотспособаприготовления,напоминаюторехи,каштаныиликартофель.Высушен-ныеиизмельченныеклубнииспользуютсятакжевкачестведобавкикмуке,длявыпечкихлеба,приготовленияжеле,кремов,киселей,полу-

160

чениякрахмала.Частуховыевходятвпищевойрационмногихводныхиоколоводныхживотных(моллюсков,насекомых,рыб,водоплавающихптиц,млекопитающих).Некоторыевидысэтойцельюдажерекомендуютвыращиватьвкачествекормовыхрастенийвозерахипрудахохотничье-промысловыххозяйств.Частуховыеиспользуютсявнаучнойинародноймедицинеприкожныхижелудочно-кишечныхзаболеваниях,опухолях,какдиуретическое,вяжущееиранозаживляющеесредство.Всеболеепо-пулярнымистановятсядекоративныепредставителисемейства,выращи-ваемыедляозелененияводоемов,созданияпалюдариев–декоративныхимодельныхучастковболотныхэкосистем,дляукрашениябассейнов,прудовидругихпарковыхисадовыхводоемов.Сэтойцельюмогутвыра-щиватьсявидыродовЧастуха(Alisma),Стрелолист(Sagittaria),Лурониум(Luronium),Бальделия(Baldellia)идр.Многиетропическиепредстави-телисемействаявляютсяпопулярнымииширокораспространеннымиаквариумнымирастениями.Наиболеечастовыращиваютсяэхинодорусамазонский,илиамазонка(Echinodorus amazonicus),эхинодорусБлеэра,илитысячелистник (E. bleheri),эхинодоруспромежуточный,иликарли-коваяамазонка (E. intermedius),стрелолистшироколистный(Sagittaria platyphylla)истрелолистшиловидный(S. subulata).

ПОРЯДОК ВОДОКРАСОЦВЕТНЫЕ (HYDROCHARITALES)

Кпорядкуотносятсяпреимущественномноголетниеполностьюиличастичнопогруженныевводуморскиеипресноводныетравянистыерас-тения.Листьяпростые,цельные,очередные,супротивныеилимутовча-тые.Сосудыотсутствуютилиимеютсятольковкорнях.Цветкивцимоз-ныхсоцветияхилиодиночные,снабженныепокрывалом,однополыеили,реже,обоеполые,актиноморфныеилислегказигоморфные,обычно3-членные.Околоцветникобычнодвойной(редкосовсемотсутствует).Чашечкаивенчикобычноиз3свободныхчашелистиковилепестков.Тычинок2–3иболее.Гинецейценокарпный,изразличногочисласрос-шихсяплодолистиков,нообычноих3–6.Завязьнижняя.Плоды,какправило,ягодообразные.

ВпорядокВодокрасоцветныевходят3семействаиоколо110–130ви-дов.Наиболеекрупнымиширокораспространеннымявляетсясемей-ствоВодокрасовые(Hydrocharitaceae).ДвадругихсемействаТалассиевые(Thalassiaceae)иГалофиловые(Halophilaceae)включаютлишьпо1родуиот2до9видов.

ПорядокВодокрасоцветные,вероятно,имеетобщеепроисхождениеспорядкомСусакоцветные(Butomales).Посравнениюсчастухоцветными(Alismales)представителипорядказначительноболееспециализированы.

161

Семейство Водокрасовые (Hydrocharitaceae)

Семейство Водокрасовые (самое крупное в порядке) включает15–18родовиоколо100видовпреимущественнопресноводныхтравя-нистыхрастений,широкораспространенных,ночащевстречающихсявтропическихисубтропическихрегионах.Некоторыесинантропныевидыхарактеризуютсяпочтикосмополитнымраспространением.Представите-лисемейства–целикомиличастичнопогруженныевводучащемного-летниерастения,свободноплавающиеилиукореняющиесявсубстрате.Повнешнемуобликуводокрасовыеоченьразнообразныиприповерхност-номисследованиилегкомогутбытьотнесеныкразличнымсемействам.

Листьяголые,простые,цельные,прикорневыеилистеблевые,оче-редные,супротивныеилимутовчатые,сидячиеиличерешчатые,частосинтравагинальнымичешуямиигидропотами.Характернагетерофиллия,имеютсявоздушные,плавающиенаповерхностиипогруженныевводулистья(уразныхродовразличныевариантыиихкомбинации).Унеко-торыхпредставителей(например,уводокрасаобыкновенного)листьядифференцированыначерешокипластинку.Листьяразличныепоформеиразмерам,сперистым,дуговиднымилипараллельнымжилкованием(иногдажилкаодна),цельнокрайниеилизубчатые(унекоторыхвидовваллиснерии(Vallisneria),энгалюса(Enhalus))илиостропильчатые,какутелореза(Stratiotes)иоттелии(Ottelia).Устьицаимеются(парацитные)илиотсутствуют.Особенностьюлистьевводокрасовыхявляетсядлитель-нофункционирующаябазальнаямеристема,посредствомкоторойониспособныкдлительномунарастаниювдлину.Сосудыотсутствуютвовсехчастяхрастений.

Цветки довольно крупные (водокрас, телорез) или мелкие и не-взрачные(элодея),одиночныеилисобранныевцимозныезонтиковид-ныесоцветия,снабженныепокрывалом,состоящимобычноиз2(режеодного)сросшихсясупротивныхприцветников,однополые(растениядвудомные),режеобоеполые(оттелия,бликса),актиноморфныеилислегказигоморфные(валлиснерия),обычно3-членныеициклические.Воднополыхцветкахиногдаимеютсяредуцированныеэлементыцветковпротивоположногопола.

Околоцветникобычнодвойной,элементов6,редко3или2,обычносвободных,вдвухкругах.Иногдаимеетсяцветочнаятрубка(гипантий).Чашелистиков3(редко2),онисвободные,обычнозеленыеистворчатые.Венчиксвободнолепестныйиз3лепестков.Лепесткичерепитчатыеилисвернутые.Унекоторыхпредставителейоколоцветникредуцированилиотсутствует.

Тычинкимногочисленные(до100)илиредуцированыдо2–3,распо-ложеныобычнов3-членныхкругах.Приэтомчастопроисходитрасще-

162

плениетычинокнаружногокруга.Самыевнутренниеилисамыенаружныетычинкииногдастерильные,представленыстаминодиямииливвиденектарников.Пыльникиобычноэкстрорзные,ихвскрываниепроис-ходиткороткойпродольнойщелью.Тапетумамебоидный.Микроспоро-генезсукцессивный.Пыльцаобычнобезапертурная.Пыльцевыезерна2–3-клеточные.

Гинецейиз(2)3–6(до15–20)плодолистиков,обычнопаракарпный,со стилодиями, сросшимися в столбик. Завязь нижняя. Паракарпийпримитивноготипа(завязьснеполнымиперегородками,накоторыхламинально-латеральнорасположенысемязачатки).Семязачаткимного-численные,отатропныхдоанатропных,прямыеиливисячие,битегмаль-ные,крассинуцеллятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Эндоспермгелобиальный.Опылениепроисходитнадводойилинаповерхностиводы.Уболеепримитивныхпостроениюцветкапредставителейсемейства(видытелореза,водокраса(Hydrocharis),лимнобиума(Limnobium)идр.)цветкидовольнокрупные,яркоокрашены,энтомофильные.Другаягруп-паводокрасовыхимеетспособопыленияпереходныйкгидрофилии,когдаопылениепроисходитспомощьюветра,волниливодныхтеченийнаповерхностиводы.Приэтомженскиеимужскиецветкивыносятсязасчетростацветоножекнаповерхностьводыилимужскиецветкивфазебутоновотрываютсяотматеринскогорастения,вскрываютсяиплаваютнаповерхностиводы,высыпаяпыльцу.Такойспособопыленияхаракте-рендлявидовродовЭлодея(Elodea),Валлиснерия(Vallisneria),Гидрилла(Hydrilla),Энгалюс(Enhalus),Майдения(Maidenia)идр.

Плодысухиеилисочные,вскрывающиесяилиневскрывающиеся(сгнивающие),коробочковидныеилиягодообразные,остающиесяподводой.Семенаспрямымзародышем.Распространениесемяниплодовпроисходитпреимущественногидрохорно(спомощьюводныхтечений).Унекоторыхвидовотмеченаэкзозоохория(бликсаколючесемянная(Blyxa echinosperma)).Приэтомсеменаимеютшипообразныевыросты,спо-мощьюкоторыхонимогутприкреплятьсяктелуоколоводныхптицилимлекопитающихираспространяться.Вцеломсеменноеразмножениеубольшинствавидовводокрасовыхослаблено.Этообусловленоводнымобразомжизниидвудомностьюмногихпредставителей.Причемудву-домныхрастенийособиразличногополараспространеныоченьнеравно-мернокаквразличныхпопуляциях,такивразныхчастяхареала.Так,долгоевремяэлодеяканадскаявЕвропебылапредставленаисключитель-ноженскимиособями.Всевернойчастиареала(например,вВеликобри-тании)впопуляцияхтелорезапочтиилиполностьюотсутствуютмужскиерастения.ВКанадесоотношениеженскихимужскихособейуводокрасаобыкновенноговразличныхпопуляцияхварьируетот1:8,5до1:100иболее.Другимифакторами,ограничивающимигенеративноеразмноже-

163

ние,являютсяограниченноечислоспециализированныхопылителей,низкаясеменнаяпродуктивностьижизнеспособностьсемян.Всвязисэтимбольшинствоводокрасовыхразмножаетсяпреимущественновеге-тативно,спомощьюфрагментовветвящихсяилегкоразделяющихсяпо-беговиликорневищ,столоновсразвивающимисянаихконцахмолодымирастениями,атакжеособыхзимующихпочек(турионов,илигибернакул).

Различныепредставителисемействахарактеризуютсяразнымитипа-мифотосинтеза.ПомимообычногоС3-типаотмеченытакжевиды,имею-щиеС4-типфотосинтезаиСАМ-метаболизм.Числохромосомварьируетот2n=14до2n=100.Основноечислохромосомх=7–12.

ВБеларусивстречаются4родаи5видовводокрасовых.Однимизнаи-болеераспространенныхвофлоререспубликиявляетсяпредставительмо-нотипногородателорезобыкновенный(Stratiotes aloides)(рис.30;см.вкл.,табл.XXI).Этополностьюпогруженныйнеукореняющийсягидрофитс

Рис. 30.Телорезобыкновенный(Stratiotes aloides):1–общийвид;2–диаграммамужскогоцветка;3–диаграммаженскогоцветка

164

укороченнымстеблем,листьясобранывприкорневыерозетки,сидячие,до40смдлинойи3смшириной,покраюсколючимизубчиками.Ковременицветенияпобегивсплываютнаповерхностьводы,апослецвете-ниясновапогружаютсяподводу.Цветкиактиноморфные,циклические,однополые(растениядвудомные).Оченьредковстречаютсярастенияисобоеполымицветками.Околоцветникдвойной,3-членный.Мужскиецветкиобычнос12тычинкамии15–30стаминодиями.Наружныйкругтычинокрасщеплен.Пестичныецветкисоднимпестиком,состоящимиз6плодолистиков.Гинецейпаракарпный.

Примерыформулцветков:телорезобыкновенный(Stratiotes aloides):мужской–♂∗K3C3A3×2+3+3G0;женский–♀∗K3C3A0G(3+3).

Плодягодообразный.Размножаетсяпреимущественновегетативно,засчетпочек,формирующихсянаконцахстолонов.Быстроразрастаясь,телорезчастополностьюзанимаетповерхностьпрогреваемыхзамкнутыхстоячихилималопроточныхводоемов,иногдарасполагаясьвнесколь-коярусов.Этоодноизсамыхвысокоурожайныхиценныхвкормовомотношенииводныхрастений.Выходбиомассыдо6кг/м2,внекоторыхместахурожайностьдостигает15–20кг/м2.Животнымихорошопоедаетсякаквсвежемвиде,такивсене,силосе,атакжеввидетравяноймуки.Посодержаниюпротеина,витаминовиминеральныхвеществвсвежемвидепревосходитнекоторыетрадиционныекультуры(турнепс,кормовуюморковьидр.).Посвоемусоставусеноизтелорезазначительнобогаче,чемсеноизклевера,акормоваямукапревосходиттравянуюслуговыхсенокосов.ЦеннымдостоинствомэтоговидаявляетсяегоспособностькзимнейвегетациииустойчивостькнизкимзначениямрH,чтоделаетегоценнымобъектомкультивирования.

РодВодокрас(Hydrocharis),насчитываетот4до6видовсвободно-плавающихводныхрастений.ВофлореБеларусиширокораспространенодинвид–Водокрасобыкновенный(Hydrocharis morsus-ranae)(рис.31;см.вкл.,табл.XXI).Эторозеточноерастениесокругло-почковидными,че-решчатыми,цельнокрайнимилистьями,плавающиминаповерхностиводы.

Построениюцветковводокрассходенстелорезом.Андроцейвты-чиночныхцветкахобычно9-членный.Внутреннийкругтычинокобычноредуцированипредставленстаминодиями.Впестичныхцветках6пло-долистиков.Имеютсястаминодии,расположенныев2круга.Гинецейпаракарпный.Завязьнижняя.Послеопыленияцветоножкаизибаетсяицветокбыстро(иногдавтечениедня)погружаетсявтолщуводы.

Примерыформулцветков:водокрасобыкновенный(Hydrocharis morsus-ranae):мужской–♂∗K3C3A3×2+3+0G0;женский–♀∗K3C3A0G(3+3).

Вестественныхусловияхводокрасцвететкрайненерегулярно(основ-нымифакторами,влияющиминаэтотпроцесс,являютсяфотопериоди

165

1

2 3

Рис. 31.Водокрасобыкновенный(Hydrocharis morsus-ranae):1–общийвид;2–продольныйразрезмужскогоцветка;

3–продольныйразрезженскогоцветка

температура).Размножаетсяпреимущественновегетативно,спомощьюсезонно-диморфныхпочек,образующихсянастолонах.Веснойилетомпочкиоколо5ммдлиной.Изнихобразуютсярозеточныепобегисплава-ющиминаповерхностиводылистовымипластинками.Зимующиепочки(турионы)–болеекрупные,до1смдлиной,послеотмираниястолоновиматеринскихрастенийопускаютсянадноипереживаютзиму.Изнихнаследующийгодвначалелетаразвиваютсяновыерастения.Водокрасдовольнодекоративноерастение,чтопослужилооснованиемдляегорус-ского,атакжелатинскогоназвания,котороепроисходитотгреческихслов«hydor»(вода)и«charia»(украшение).

Наиболееизвестнымвидомводокрасовых,безсомнения,являетсяЭлодеяканадская(Elodea canadensis)(рис.32;см.вкл.,табл.XXI).РодЭло-деянасчитываетоколо10видов,распространенныхвстранахЮжнойиСе-вернойАмерики,некоторыеизнихширокораспространилисьзапределысвоихприродныхареаловивстречаютсявЕвропе,Азии,АфрикеиАвстра-лии.Элодеяканадская–одинизсамыхизвестныхинаиболееагрессивных

166

1

2

3

4

Рис. 32.Элодеяканадская(Elodea canadensis):1–общийвидцветущегорастения;2–зимующаяпочка;

3–мужскойцветокспокрывалом;4–женскийцветок

заносныхвидов,частоназываемый«воднойзаразой»или«водянойчу-мой».ВотличиеотбольшинствадругихинвазионныхвидоврастенийегорасселениевЕвропедостаточнохорошодокументировано.Проникнувв30-егг.ХIХв.(первоеуказаниеотноситсяк1836г.)наостроваВелико-британии(какпредполагается,состроевымлесом),элодеякнастоящемувременираспространиласьповсейЕвропе,атакжевАфрике,АзиииАв-стралии.ВумеренныхширотахЕвразиивосточнаяграницаеевторичногоареалапроходитпоЗападнойСибири.ВВосточнойСибирираспростра-нениеэлодеиноситочаговыйхарактер.ВБеларусиэлодеяканадскаяиз-вестнас1901г.,гдеэтотвидвпервыебылсобранвокрестностяхг.Мозыря.Сейчасэтообычноерастениедлявсейтерриторииреспублики.Вомногиеместапервичногозаносаэлодеяпрониклаприакклиматизациирыбилиспомощьюаквариумистов.Последующеераспространениепроизошловосновномужебезвсякогосодействиясосторонычеловека.

Элодеяканадскаяпредставляетсобойоченьяркийпримерагрессив-ногоповедениявида-вселенцасвыраженнымиэдификаторнымисвой-

167

ствамивновыхместахобитания.Ееширокоераспространениезачастуюсопровождаетсякрайненегативнымидляприемныхводоемовпослед-ствиями:происходятструктурныеперестройкибиоценозов,снижаетсяобщаяирыбнаяпродуктивность,отмечаютсядажеслучаинарушениясудоходства.Расселениеэлодеи,еечисленностьиобилиеопределяютсякомплексомфакторов(наличиемягкихгрунтов,температура,прозрач-ностьводыидр.).Цветениенаблюдаетсятольковхорошопрогреваемых,защищенныхответраместообитаниях.Цветкиоднополые(растениядву-домные),одиночные,мелкие,надлинныхцветоножках.Околоцветникдвойной,3-членный.Гинецейиз3плодолистиков.Впестичныхцветкахимеютсятакже3стаминодия.ВБеларусиивбольшинствеевропейскихстранотмеченытолькоженскиерастения,необразующиесемян.Элодеяинтенсивноразмножаетсявегетативно:боковымипобегами,фрагментамистебля,турионами.Максимальноеразвитиерастениеполучаетвпро-точныхизамкнутыхводоемахглубинойдо1,5мсилистымидоннымиотложениями.

Элодеяканадская–ценноекормовоерастение(особеннодляптиц),биомассакоторогоявляетсясамойвысокойпосравнениюсбиомассойдругихпогруженныхиплавающихводныхвидоврастений.Вгодпосадкиурожайфитомассыможетсоставлятьдо10т/га.Рострастенийпродолжа-етсяивзимнеевремя.Элодеяхарактеризуетсявысокимсодержаниемми-неральныхэлементов(железа,магния,кобальта,меди,марганцаидругих),котороев2–3разапревышаетихсодержаниевклевере.Элодеясодержитбольшоеколичествонезаменимыхаминокислот–аргинина,гистидина,лизина.Высокоесодержаниебелка,крахмала,клетчаткипозволяетис-пользоватьэторастениевкормопроизводстве.Зарослиэлодеиявляютсяхорошимместомдлянерестаинагуламолодирыб,онаиспользуетсятакжекакудобрение,дляполучениясапропеля,снижаетколичествовзвешенныхчастицибактерийвводе.Втожевремягустыезарослимогутприводитькдефицитукислорода,оказываютзначительноевлияниенадинамикусо-держанияуглекислогогаза,рНсреды,скоростьтеченияводы,процессыдекальцификацииводы.Наиболееэффективнымспособомрегулированиязарослейэлодеиявляетсязимнееилетнееосушениеводоемов.

Любопытно,чтоспустя100летпослеобнаруженияэлодеиканадскойвБеларусив2001г.былнайденещеодинзаносныйвидэтогорода–Эло-деяНутталла(Elodea nuttallii).КакивомногихстранахЕвропы,этотвид,произрастаясовместносэлодеейканадской,нередковытесняетееизразличныхводоемовиводотоков.

НаиболеередкимвидомсемействавБеларусиявляетсяГидрилламу-товчатая(Hydrylla verticillata),котораязанесенавКраснуюкнигуБеларусиивстречаетсяисключительновсевернойчастиреспублики–вПоозе-рье.Этотвидтакжеразмножаетсяпочтиисключительновегетативнои

168

характеризуетсяоченьширокимобщимраспространением(встречаетсявЕвразии,АфрикеиАвстралии).Интересно,чтовнекоторыхстранах(например,вСША)гидриллаявляетсязлостныминвазионнымвидом,наборьбускоторымежегоднотратятсямиллионыдолларов.

ВкачествезаносноговидавБеларусиможетвстретитьсяпредставительродаЭгерия(Egeria)–Эгериягустая(Egeria densa),близкогокродамЭлодеяиГидрилла.Этотюжноамериканскийвидявляетсяпопулярнымаквариум-нымиоранжерейнымрастениемиужедостаточнодавнонатурализовалсявСевернойАмерике,Африке,Австралии,многихзападноевропейскихстранах,атакжевРоссии,УкраинеиПольше.Обитательтеплыхводоемов,всеверныхширотахэтотвидвстречаетсяобычновводоемах–охладителяхпромышленныхпредприятий,вкоторыхводадажевзимнеевремянеза-мерзаетиостаетсятеплой.ВсходныхместообитанияхвБеларусиможеттакжевстретитьсяиваллиснерияспиральная(Vallisneria spiralis).

Многиеводокрасовыеимеютдовольноважноепрактическоезначе-ние.Какбылоуказановыше,длямногихпредставителейхарактерноак-тивноевегетативноеразмножение,приэтомнекоторыевиды(например,элодеиилителореза)могутобразоватьчистыеидажемногоярусныезарос-ли,формируязначительнуюфитомассу.Монодоминантныесообществаводокрасовыхприобильномразрастанииугнетаютпредставителейдругихплавающихгидрофитов,способствуютобразованиюсплавин,зарастаниюиобмелениюзатокиводоемов,затрудняютсудоходство,ловрыбыипре-пятствуютобычномутечениюводы.Онимогутбытьиспользованыкакзеленоеудобрениедляполейиогородов.Какужеговорилось,довольновеликозначениеводокрасовыхкаккормовыхрастений–дляоткормакрупногорогатогоскота,свиней,водоплавающихптиц,кур.Такжеониявляютсяценнымикормовымирастениямидляподкормкибобров,он-датр,нутрийидругихоколоводныхживотных.Сэтойцельюихдажеспециальнокультивируютвохотничьихирыбныххозяйствах.Молодыелистьяваллиснериимогутиспользоватьсявпищучеловеком.Некоторыевидыводокрасовыхявляютсяудобнымииндикаторамисостоянияводныхобъектов:эвтрофныхводоемов,богатыхорганическимивеществами(во-докрасобыкновенный),соединениямикальцияикалия(элодеяканад-ская),заболачивающихсяводоемов(телорез).Водокрасобыкновенный,элодеяканадская,телорезинекоторыедругиеобладаютспособностьюнакапливатьрадиоизотопы.Сэтойцельюихможноиспользоватьвка-чествебиофильтров.Элодеяпригоднадляочисткифенолсодержащихсточныхвод.Некоторыеводокрасовыеприменяютсявкачествеудобныхэкспериментальныхобъектовприизученииразличныхфизиологическихреакций.Например,элодеяиливаллиснериячастоиспользуютсядляна-блюдениядвиженияцитоплазмы(циклоза)вклеткахлистьев.

Представителисемействаимеютлекарственноезначение.Листьяводокрасаиспользуютсявкачествепротивовоспалительногоиседатив-

169

ногосредства,элодеяпроявляетбактерицидныесвойствавотношениисапрофитныхбактерий.

Кводокрасовымотносятсямногиепопулярныеаквариумныерас-тения–лагаросифонмоховидный(Lagarosiphon muscoides),валлиснерияспиральнаяискрученнолистная(Vallisneria tortifolia),элодеяканадская,эгериягустая,бликсаколючесемянная,оттелиячастуховидная(Ottelia alismoides),лимнобиумпобегоносный(Limnobium stoloniferum)идр.Вот-крытыхводоемахвыращиваютсятелорезиводокрасобыкновенный.

Согласномолекулярно-генетическимисследованиямкводокрасовымвпоследнеевремяотносяттакжесемействоНаядовые(Najadaceae).

РодыТалассия(Thalassia)иГалофила(Halophila),представленныеморскимитравами,иногдарассматриваютвсоставеводокрасовых,новпоследнеевремяихчастовыделяютвсамостоятельныесемейства.

ПОРЯДОК РДЕСТОЦВЕТНЫЕ (POTAMOGETONALES)

Представленпреимущественномноголетнимиводнымитравянисты-мирастениями,укореняющимисявсубстрате.Сосудыотсутствуютилиимеютсятольковкорнях.Листьяочередные,режемутовчатые,погружен-ныеилиунекоторыхпредставителейпогруженныеиплавающиенапо-верхностиводы.Цветкимелкие,обоеполые,актиноморфные,2-,3-,чаще4-членные,собранывколосовидные,эбрактеозные(безприцветников)соцветия.Околоцветникпростой,из4свободных,мелких,чешуевидныхлисточковилиотсутствует.Тычинок4или2,противостоящихлисточкамоколоцветника.Гинецейчащеиз4пестиков,свободныхилисросшихсяуоснования.Завязьверхняя.Плодычащеорешкииликостянки.Включает2семействаиоколо100видов.

Семейство Рдестовые (Potamogetonaceae)

СемействоРдестовые(Potamogetonaceae) включает2–3оченьблизкихродаиоколо100полиморфныхвидов,широкораспространенныхвпре-сныхилислабосоленыхводоемахиводотокахобоихполушарий(рис.33;см.вкл.,табл.XXI).Согласноклассификацииводныхрастений,рдестовыеотносяткгруппеукореняющихсянастоящихводныхрастений-гидрофи-тов,постояннорастущихвводе.Некоторыевидырдестовыхмогутраз-виватьсятакжеприпересыханииводоемов,образуяособые,низкорослыеназемныеформы,обычновегетирующиенепродолжительноевремя.

Рдестовые–этопреимущественномноголетние(иногдамалолетниеилиоднолетние)травысползучимисимподиальнымикорневищами,столонамиидлиннымиоблиственнымистеблями.

170

Рис. 33.Рдестовые: рдест блестящий(Potamogeton lucens):

1–общийвид;2–плод;3–диаграммацветка;рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus):

4–общийвид;5–цветок;6–плод

Листьяпростые,цельные,обычноцельнокрайние,очередныеили,редко,супротивные, погруженныеили,реже,плавающиенаповерхностиводы,сидячиеиличерешчатые,уоснованиячастострубчатымвлагали-щемипазушнымиприлистниками(довольноредкийтипприлистниковуцветковыхрастений).Листьяобычнолинейные,продолговатыеилиэллиптическиесдуговиднымилипараллельнымжилкованием.Длянеко-торыхвидовхарактернагетерофиллия.Приэтомплавающиенаповерхно-стиводыверхниелистьязначительноотличаютсяотнижних,подводных,некоторыеизкоторыхмогутбытьпревращенывфиллодии.Значительноевлияниенаразмериформулистьевоказываютусловияобитания(уровеньводы,проточностьит.п.).Устьицапарацитные,частоимеютсялишьнаверхнихлистьях.Сосудыестьтольковкорнях,примитивноготипаслест-ничнымиперфорациями.Проводящиепучкиколлатеральные,закрытые.

Цветкимелкие,циклические,обоеполые,актиноморфные,4-член-ные,обычно3-круговые,впазушныхилитерминальныхколосовидныхсоцветиях,безприцветников,обычновозвышающихсянадповерхностьюводы.Околоцветникпростой,состоитиз4свободныхкоротконоготковыхлисточков(некоторыеисследователисчитаютихвыростамисвязниковтычинок,вэтомслучаецветкисчитаютсяголыми).Завязьверхняя.

171

Тычинок4,онипротивостоятлисточкамиоколоцветникаиприкре-пленыкихноготам,расположеныв1или2круга.Пыльникипочтисидя-чие,экстрорзные.Тапетумамебоидный.Микроспорогенезсукцессивный.Оболочкапыльцыбезапертурная,экзинатонкая,сетчатая.Пыльцевыезерна3-клеточные.

Гинецейапокарпный,обычносостоитиз4свободныхпестиков,чере-дующихсястычинками,рыльцатерминальные,настилодияхилисидячие.Каждыйплодолистикс1висячимсемязачатком,прикрепленнымкбрюш-номушвуплодолистика(плацентациякраевая).Семязачаткидооплодо-творенияортотропные,послеоплодотворенияамфитропные,битегмаль-ные,крассинуцеллятные.ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Полярныеядрасливаютсяпередоплодотворением.Опылениеурдестовыхобычноанемофильное,режегидрофильное(приэтомпереноспыльцынарыльцапестиковпроисходитнаповерхностиводы).Семенабезэндосперма.

Формулацветка:рдестблестящий(Potamogeton lucens):∗P4A4G4.Плодиз4илименьшегочисла(некоторыечастоневызревают)ореш-

ковиликостянок.Плодыраспространяютсягидрохорноилизоохорно(спомощьюводныхиоколоводныхживотных).Дляплодовнекоторыхвидовустановленоположительноевлияниемеханическоговоздействияипищеварительногосокаживотных,повышающихихвсхожесть.2n=26,28,30,42,52,66,78,около88(х=13–15).

Какиумногихдругихводныхрастений,большоезначениеимеетвегетативноеразмножениеспомощьюучастковплавающихпобегов,кор-невищ,турионов,столоновиклубней,формирующихсянаних.

МонотипныйродГренландия(Groenlandia)распространенвЕвразиииСевернойАфрике,отличаетсясупротивнымиилимутовчатыми,погру-женнымилистьямибезвлагалищ,немногоцветковымсоцветиемприпло-дах,отгибающихсякнизу.Гренландия–однолетнеерастение.ОсновноевидовоеразнообразиесемействапринадлежитксубкосмополитномуродуРдест(Potamogeton).ИзэтогородаиногдавкачествесамостоятельноговыделяютродШтукения(Stuckenia),причемобоснованностьэтогопод-тверждаетсяимолекулярнымиданными.ДляродаШтукенияхарактернылистьясдлиннымвлагалищем,плотноохватывающимстебель,прерван-ныесоцветиясрасставленнымималоцветковымимутовками,цветениеобычнопроисходитнаповерхностиводы.

Полиморфизммногихвидоврдестовыхсвязансусловиямиихоби-танияиспособностьюпроизрастатьвводоемахиводотокахразличноготипа(разнойосвещенности,глубины,проточностиит.д.),гдеонимогутобразовыватьнесколькоформ.Многиевидырдестовлегкоскрещиваютсямеждусобой(особенновусловияхвысокойантропогеннойнагрузки),образуякакстерильные,такивполнеплодовитыегибриды.

ВБеларусивстречаетсяоколо20видоврдестов.Редкими,недостаточноизученнымивидами,нуждающимисявпрофилактическойохране,являют-сярдестволосовидный(Potamogetontrichoides)ирдестузловатый(P. nodosus).

172

Некоторыевидырдестовыхимеютважноепрактическоезначение.Так,видырдестовиногдаявляютсядоминантамиисодоминантамиводныхрас-тительныхсообществ,гдеихпроективноепокрытиеможетдостигать60–80%иболее.Развиваясьвбольшихколичествах,онииграютважнуюрольворга-низацииифункционированииводныхэкосистем.Значительноеихразвитиеиногдапрепятствуетсудоходствуиловурыбы,оказываетвлияниенаскоростьтеченияводывмелиоративныхсистемахиискусственныхводотоках,препят-ствуетразвитиювихзаросляхдругихвидовводныхрастений,призаполнениивсейтолщиводымелкихводоемовможетпривестикгибелимолодирыб.

Клубнинекоторыхвидов(рдестплавающий(Potamogeton natans),кур-чавый(P. crispus)),содержащиебольшоеколичествокрахмала,можноупотреблятьвпищувсыромипеченомвиде.Побеги,клубнииплодырдестовыххарактеризуютсявысокимикормовымикачествамииявляютсяважнымкомпонентомрационаводныхиоколоводныхживотных(рыб,млекопитающихиптиц).Ценнымикормовымирастениямидляоткормасвиней,подкормкибобров,ондатр,нутрийидругихоколоводныхживотныхсчитаютсярдестыплавающий,курчавый,сжатый(Potamogeton compressus),пронзеннолистный(P. perfoliatus)идр.Сэтойцельюонииногдадажеспе-циальнокультивируютсявохотничьихирыбоводческиххозяйствах.Крометого,зарослирдестовыхслужатместомнерестаинагуламолодирыб.По-бегинекоторыхвидовмогутбытьиспользованыдляизготовлениямочалок.

Различныевидырдестовхарактеризуютсяразнымиэкологическимитребованиямиксредеобитания(физико-химическимособенностямгрунтаиводы,режимуосвещения,прогреваемости,содержаниюкислородаидр.)ипоэтомуприменяютсявкачествебиологическихиндикаторовэкологиче-скогосостоянияводоемов.Так,например,индикаторомэвтрофикацииво-доемовявляетсяналичиевнихрдестагребенчатого(Potamogeton pectinatus),нитевидного(P. filiformis),курчавого,сжатогоинекоторыхдругих.Узкаяэкологическаяамплитуданекоторыхвидоврдестовпозволяетиспользо-ватьихвкачествехарактерныхидиагностическихвидовпривыделениинекоторыхрастительныхсообществ.

Высокаясорбирующаяспособностьинакоплениебольшогоколичествабиогенныхвеществможетбытьнаправленанаборьбуспроцессамиантро-погенногоэвтрофированияизагрязненияводоемов,ихочисткуотопасныхорганическихсоединений.Сходнымобразомэтагруппарастенийспособнаслужитьбиофильтрамидляизбирательногопоглощенияизводныхрас-творовтяжелыхметаллов,радиоизотоповимикроэлементов.Благодарязначительномунакоплениювтканяхкарбонатакальция(CaCO3)некоторыердестымогутприменятьсявкачествесидератныхрастений–зеленогоудо-брениявсельскомхозяйстве.Некоторыевидырдестовыхявляютсядеко-ративнымиимогутбытьиспользованыприкультивированииваквариумахиливодоемахсадово-парковыхкомплексов.Возможностьиспользования

173

рдестовыхвкачествелекарственныхрастенийизученаещенедостаточно.Известно,чтонекоторыевидыиспользуютсяпридерматозах,абсцессах,прилечениижелудочныхзаболеваний.Экстрактылистьевистеблейпро-являютантибактеральнуюиантифунгальнуюактивность.

Рдестовыепредставляютсобойсильноспециализированнуюгруп-пугидрофильныхрастений.ПомногимпризнакамстроенияиобразужизниониблизкиксемействамВзморниковые (Zosteraceae),Цимодо-цеевые (Cymodoceaceae),Цанникеллиевые (Zannichelliaceae),Наядовые (Najadaceae),Руппиевые (Ruppiaceae),некоторыеизкоторыхвключалиранееивключаютвнастоящеевремясоставрдестовых.Наиболееобо-снованным,поданныммолекулярно-генетическихисследований,этопредставляетсявотношениисемействаЦанникеллиевые.

ПОДКЛАСС ТРИУРИДИДЫ (TRIURIDIDAE)

Подклассвключает1или2оченьнебольшихпорядкасильноспециа-лизированных,микотрофныхтравянистыхрастений,распространенныхвтропическихрегионахАмерики,АфрикииАзии.Проводящаясистемаразвитаслабо.Сосудыслестничнымиперфорациями,обычноимеют-сялишьвкорнях.Листьяредуцированыдочешуй,листорасположениеспиральное.Цветкимелкие,обоеполыеилиоднополые,актиноморф-ные,обычно3-членные.Околоцветникпростой.Гинецейапокарпный.Эндоспермнуклеарный.Завязьверхняя.Плоды–многолистовкиилимногоорешки.Семенасмелкимнедифференцированнымзародышемиобильнымэндоспермом.

Длятриуридидхарактернымногиепримитивныеособенностистрое-ния.Ранееоднимиисследователямионисближалисьсразличнымипо-рядкамиподклассаАлисматиды,адругими–спорядкамиподклассаЛилииды,таккакимеютобщиепризнакистроениясобоимиподклассами.ПомнениюА.Л.Тахтаджяна,триуридидыимеютобщеепроисхождениеслилиидами.

ПОРЯДОК ТРИУРИСОЦВЕТНЫЕ (TRIURIDALES)

Порядоквключаетодносемейство,характеристикакоторогопред-ставленаниже.

Семейство Триурисовые (Triuridaceae)

НебольшоесемействоТриурисовыхнасчитывает7–9родовиоколо65–80видов,распространенныхвтропическихисубтропическихрегионах

174

ЦентральнойиЮжнойАмерики,ЗападнойАфрики,АвстралиииАзии.Этонебольшие(обычнодо20смвысотой),лишенныехлорофиллами-котрофныекорневищныетравы,растущиенагниющихстволахдеревьевилинабогатойперегноемпочведождевыхлесов.Стеблипростые,тонкие,обычнобледноватыеилирозоватоокрашенные.Корниобразуютмикоризу.Впериферическихслояхпаренхимныхклетоккорнясодержатсямного-численныегифыгрибов.Проводящаясистемаоченьсильноредуцирована,спроводящимипучками,расположеннымиводинкруг.Сосудычастоотсутствуютилиимеютсялишьвкорнях,слестничнымиутолщениями.

Листьяредуцированыдонемногочисленныхчешуй,простые,цель-ные,соднойжилкой,несодержатхлорофилла,устьицаобычноотсут-ствуют.Листорасположениеспиральное.

Цветкимелкие,вверхушечныхкистяхили,редко(триурис(Triuris)),вцимозныхсоцветиях,смелкимичешуевиднымибрактеями(рис.34).Цветки обычно однополые (растения однодомные или двудомные),редко обоеполые (некоторые виды сциафилы (Sciaphila)), с кониче-скимилиполушаровиднымцветоложем,актиноморфные,циклические.

Рис. 34.Триурисовые:сциафила пурпурная (Sciaphila purpurea):1–соцветие;2–женскийцветок;

3–пестиксгинобазическимстилодием;4–мужскойцветок;5–плод;триурис прозрачный (Triuris hyalina):6–женскоерастение;7–женскийцветок;

8–пестик;9–мужскоерастение;10–мужскойцветок;11–пыльники

175

Уоднодомныхвидоврастениймужскиецветкирасположенывверх-нейчастисоцветия,аженские–внижней.Тычиночныеипестичныецветкичасторазличаютсяразмерами.Околоцветникпростой,венчико-видный,чащеиз6(реже3–10)болееилименеесросшихсяуоснованиялисточков,расположенныхв1или2круга.Сегментыоколоцветникачастоотогнуты,иногданаихконцахимеютсяголовчатыеилихвосто-видныепридатки.Окраскалисточковоколоцветникаобычнобеловатаяиликрасноватая.

Тычинокобычно3,режеот2до6(иногданекоторыетычинкиввидестаминодиев),свободныхилиприросшихкоснованиюоколоцветника.Тычиночныенитиоченькороткиеилипыльникисидячие,иногдача-стичнопогруженныевцветоложе(триурис).Пыльникивскрываютсяпоперечнымищелямиили,реже,продольно,иногда(андрурис(Andruris)исейхеллярия(Seychellaria))сдлиннымтонкимнадсвязником,экстрорз-ные,чащететраспорангиатные.Микроспорогенезсукцессивный.Тапетумамебоидныйилисекреторный.Пыльцевыезерна3-клеточные,усциафи-лы1-кольпатные,уостальныхродовбезапертурные.

Гинецейиз6–50свободныхилисросшихсялишьуоснованияпести-ков,апокарпный,каждыйплодолистикспочтиапикальнымили,чаще,болееилименеелатеральнымилигинобазическимстилодием.Вкаждойкарпеллеобычнопо1базальномупрямомусемязачатку.Завязьверхняя.Семязачаткианатропные,битегмальные,тенуинуцеллятные.ЖенскийгаметофитPolygonum- илиFritillaria-типа(триурис).Эндоспермнукле-арный.Опылениеэнтомофильное.

Плодысостоятизлистовокили,реже(соридиум(Soridium)),изореш-ков.Семенамелкие,прямыеилислабоизогнутые,смелкимнедиффе-ренцированным шаровидным зародышем, обильным эндоспермом,содержащимбелкиижиры.2n=24,28,48.Основноечислохромосомх=11,12,14.

НаиболеекрупнымродомсемействаявляетсяродСциафила,которыйвключаетболее50видов.Большинствопредставителейродасосредото-ченовстранахАзии,гдевстречаетсяоколо40видов.ВродеАндрурис,такжераспространенномпреимущественновЮго-ВосточнойАзии,на-считывается16–17видов.Остальныеродыявляютсяолиготипнымиилимонотипнымиисодержатот1до3видов.

Практическогозначениятриурисовыенеимеют.Онипредставляютсобойсильноспециализированнуюгруппурастений.Согласномолеку-лярно-генетическимданнымсемействовходитвсоставпорядкаПанда-ноцветные(Pandanales).

176

ПОДКЛАСС АРИДЫ (ARIDAE)

Преимущественнотравянистыерастенияилианы.Сосудыслест-ничнымиперфорациями,обычноимеютсялишьвкорнях.Частопри-сутствуютчленистыемлечникиисмоляныеканалы.Листьяцельныеилирасчлененные,частоприкорневые.Листорасположениеспираль-ное.Цветкимелкие,обоеполыеилиоднополые,собранывпочаток,уоснованиякоторогообычноимеетсякрупныйкроющийлист(по-крывало).Прицветникиотсутствуют.Гинецейкакправилоиз3пло-долистиков,ценокарпный.Эндоспермцеллюлярный.Завязьверхняя.Плодычащеягодообразные.Семенаобычноскрупнымзародышемиэндоспермом.

Ариды,ранееотносимыекподклассуАрециды,внастоящеевремясближаютсясалисматидами.Наэтоуказываетрядобщихчертихстроения(наличиепокрывала,сходныхтиповсоцветий,млечников,амебоидныйтапетум,присутствиецианогенногосоединениятриглохининаидр.),атакжемолекулярно-генетическиеданные.Втожевремяаридыотли-чаютсяоталисматидцеллюлярнымтипомэндоспермаисинкарпнымгинецеем.

ПОРЯДОК АРОИДНОЦВЕТНЫЕ (ARALES)

Травянистыерастения,частооченькрупные1илидажедревовидные,обычноназемные,редководные.Цветкиоченьмелкие,невзрачные,безоколоцветникаилисредуцированнымоколоцветником,обоеполыеилиоднополые,собранныевпочатки,обычноприкрытыекроющимлистом,илипокрывалом,котороеиногдаокрашеноипроизводитвпечатлениеяркогооколоцветника.Гинецейценокарпный.Завязьпреимущественноверхняя.Семязачаткисдвойныминтегументом.Семенаобычнособиль-нымэндоспермом.Эндоспермцеллюлярный.Включает2–3семействаидо3500видов.

Семейство Ароидные, или Аронниковые (Araceae)

ИзвходящихвпорядокАроидноцветныесемействосновнымиболеепримитивнымявляетсяобширноесемействоАроидные(Arасеае)(око-ло110родовидо2500–3500видов),распространенноеглавнымобразом

1Кароидноцветнымотносятсяисамыемелкиесредицветковыхрастения.ЭтопредставителисемействаРясковые(Lemnaceae)–родВольфия(Wolffia).

177

втропическихисубтропическихстранах(рис.35–37;см.вкл.,табл.XXII,XXIII).ВумеренныхширотахСеверногополушариявстречаетсялишьоколо10родов.Большинствопредставителейсемействаназемныеилиболотныетравысклубнямиилиудлиненнымикорневищами,частодо-стигающиегигантскихразмеровинередкосболееилименееодревесне-вающимстеблем,иногдалианыиэпифиты,оченьредководныерастения.Уэпифитовилианчасторазвиваютсяпридаточныевоздушныекорни,которыеспособныкпоглощениювлагиспомощьюспециализированнойткани–веламена.Ветвлениестеблейобычносимподиальное.

Листьяприкорневыеилистеблевые,очередные,простые,вбольшин-ствеслучаевсчерешкамиивлагалищнымоснованием.Черешкилистьевунекоторыхвидовмогутменятьсвоеположениевзависимостиотосве-щения,поворачиваяприэтомлистовуюпластинку.Листьянекоторыхароидных,напримерксантосомырозовой,илислоновьегоуха (Xanthosoma roseum),–одниизнаиболеекрупныхсредицветковыхрастений.Ли-стовыепластинкицельныеилиболееилименеерасчлененные.Расчле-ненныелистьявсегдазакладываютсякакцельные,нозатемтканьнаопределенныхместахотмираетипластинкаилиразделяетсянаразличные

1 2

Рис. 35.Белокрыльникболотный(Calla palustris):

1–внешнийвидрастения;2–цветок

178

участки,илинанейпоявляютсяотверстияразличнойформыиразмеров.Унекоторыхароидных(например,умонстеры(Monstera))размеры,формаистепеньрасчлененностизависятотвозрастаиусловийразвитиялистьев.Жилкованиеразличное,ночащеперистое.Уразличныхродовсемейства имеютсячленистыемлечникиисмоляныеканалы,авмежклетниках–особыеспикулярныеклетки.Крометого,втканяхобычносодержатсякристаллы,друзыирафидыоксалатакальция.Ихналичиечастоделаетядовитымиилинесъедобнымивсыромвидечастирастений(толькопослеполногосозреванияилитермическойобработкионимогутиспользоватьсявпищу).Устьицаобычнотетрацитныеилигексацитные.Сосудыимеютсятольковкорнях.Членикисосудовслестничнойперфорацией.Ситовид-ныетрубкисосложнымиситовиднымипластинками.

Цветкимелкие,многочисленные,собранывсоцветиепочаток,безбрактей,3–2-членные,обоеполые(уболеепримитивныхгрупп)или,чаще,однополые.Растенияобычнооднодомные(мужскиецветкинахо-дятсявверхнейчастисоцветия,аженские–внижней),редкодвудомные(аризема(Arisaema)).Початокобычноимеетхорошозаметный,ярко-окрашенныйкроющийлист(покрывало),ноунаиболеепримитивныхпредставителейонмалоотличаетсяотобыкновенныхвегетативныхли-стьевивнекоторыхслучаяхкажетсяотсутствующим.Соцветия-початкинекоторыхароидныхимеютгигантскиеразмеры.Упредставителейродааморфофаллюс(Amorphophallus)онидостигаютвысоты2,5миявляютсясамымикрупнымисредицветковыхрастенийневетвящимисясоцветия-ми.Околоцветниквобоеполыхцветкахразвит,состоитиз6или4свобод-ныхилисросшихсялисточков,расположенныхв2кругах.Воднополыхцветкахоколоцветниквбольшинствеслучаевотсутствует.

Тычинок6или4,расположенныхв2кругах,илитычинокменьше1–3,редко8.Тычинкирасположенысупротивнолисточкамоколоцветника(еслионимеется),свободныеили,врезультатесрастаниятычиночныхнитей,соединенныевсинандрии,которыеиногдабываютсближеныдругсдругом(ариопсис(Ariopsis)). Пыльникираскрываютсяпорамиилищелями,экстрорзные.Тапетумамебоидный.Микроспорогенезсукцес-сивный.Пыльцаразличныхтипов:1-бороздная,с2–4бороздами,3-по-ровая,4-поровая,безапертурнаяидр.Наиболеепримитивна1-борозднаяпыльцассетчатойэкзиной(потос(Pothos), лизихитон(Lysichiton) идр.).Пыльцевыезерна2–3-клеточные.

Гинецейсинкарпный,обычноиз3сросшихсяплодолистиков,иногдапсевдомономерный,скороткимстолбиком,иногдабезстолбика(рыльцесидячее).Завязьверхняя,нередкопогруженавосьсоцветия.Вженскихцветкахиногдаимеютсястаминодии.Завязь1–3-гнездная,с1илине-сколькимисемязачаткамивкаждомгнезде.Семязачаткианатропные,

179

ортотропныеилигемитропные,сдвойныминтегументом,крассинуцел-лятныеили,редко(пистия(Pistia)), тенуинуцеллятные.Женскийгамето-фитPolygonum-илиAllium-типа.Эндоспермцеллюлярный.

Примерыформулцветков:аиробыкновенный(Acorus calamus)–∗P3+3A3+3G(3);белокрыльникболотный(Calla palustris)–∗P0A3+3G(3);аронникпятнистый(Acorus maculatus):мужской–♂∗P0A3G0;женский–♀∗P0A0G1.

Опылениепреимущественноэнтомофильное,умногихароидныхсильноспециализировано.Дляпривлечениянасекомыхрастениячастовыделяютзапах–сладкий,цветочныйилигнилостный,взависимостиотгруппыопыляющихнасекомых.Дляусилениязапахаслужатособыепри-даткисоцветия–осмофоры.Некоторыевидыявляютсятермогенными,унихвовремяцветениятемпературасоцветиядостигает45°Сивыше(на-пример,усимплокарпуса(Symplocarpus),аморфофаллюса,сауроматума(Sauromatum),геликодицероса(Helicodiceros)идр.).Покрывалосоцветиячастовыполняетрольловушкидлянасекомых-опылителей,которыенемогутегопокинуть,поканераскроютсямужскиецветкиинезавянутпреграждающиепутьволоскиловушки.Кромезапаха,многиеароидныедляпривлеченияопылителейвыделяютсахаристыекапелькижидкости.

Плодыобычноягодообразные,частояркоокрашенные,иногдако-жистыеираскрывающиеся,одно-,многосемянные.Семенаобычносэндоспермом.Числахромосомварьируютот2n=16до2n=128.Основноечислохромосомх=7–9,11–17,22.

Вумеренныхширотахароидныепредставленынебольшимчисломвидов.ВофлореБеларусилишьодинаборигенныйпредставительсе-мейства–белокрыльникболотный(Calla palustris),ссердцевиднымичерешчатымиприкорневымилистьямиисоцветиемсбелымпокрывалом.Цветкибезоколоцветника,обоеполые.Андроцейсостоитиз6тычинок,синкарпныйгинецей–из3плодолистиков.Зрелыеплоды–красныеягоды,которыераспространяютсяптицами.Семенаплавучиеилегкоразносятсяводой.Белокрыльникширокораспространеннанизинныхипереходныхоткрытыхилесныхболотах.Вместесдругимирастениямионучаствуетвзарастанииизаболачиванииозер,формируясплавины,наплывающиенаповерхностьводы.Белокрыльник–довольнодекора-тивноерастение,используетсявмедициневкачествеотхаркивающего,противолихорадочногоидиуретическогосредства,атакжеприлечениизлокачественныхновообразований,ревматизмаидругихзаболеваний.Всечастирастениявсвежемвидеядовиты,однаковвысушенномвидеизмельченноекорневищеиногдаиспользуетсявкачестведобавкикмукепривыпечкехлеба.

180

Средиароидныхмногодекоративныхрастений.Ваквариумахвы-ращиваютсякриптокорины(Cryptocoryne),анубиасы(Anubias),пистия,лагенандраяйцевидная(Lagenandra ovata)идругиепредставителисе-мейства.Обычнымикомнатнымирастениямиявляютсямонстерадели-катесная(Monstera deliciosa),филодендроны(Philodendron),диффенбахии(Diffenbachia),спатифиллюмы(Spathiphyllum),сингониумножколистный(Syngonium podophyllum).СадоваяформаAureumэпипремнумаперистого(Epipremnum pinnatum)–однаизсамыхраспространенныхвкультурелиан,болееизвестнаяподпрежнимвидовымназваниемСциндапсусзолотистый(Scindapsus aureus).Этонеприхотливоебыстрорастущеетеневыносливоерастение,однакоможеттерятьзолотистыйузорлистьевотнедостаткаосвещения.Вкультуреобычноиспользуютсяювенильныеформы,сцель-нымисердцевидными(продолговато-сердцевидными)листьями,словнорасписаннымиподмраморвзолотистый,белыйиликремовыйтонауразныхсортов.Растениялегкочеренкуются.Длявегетативногоразмно-женияиспользуютнетольковерхушкипобегов,ноистеблевыечеренки.

ВсеболеепопулярнымивкомнатномцветоводствестановятсявидыродовАморфофаллюс,Аглаонема(Aglaonema),Антуриум(Anthurium),Колоказия(Colocasia),Алоказия(Alocasia),атакжезамиокулькасзамие-листный (Zamioculcas zamiifolia), сауроматум капельный (Sauromatum guttatum).Ароидныедекоративныблагодарясвоимлистьямисоцветиямсяркоокрашеннымпокрывалом.Всрезкеособеннопопулярныантуриу-мыи«каллы»(Zantedeschia).Большинствокультивируемыхтропическихвидовнуждаютсяввысокойвлажностивоздуха.Воткрытомгрунтевумеренныхширотахкультивируетсянебольшоеколичествовидов–этопредставителиродовАронник(Arum)(см.рис.36),Аризема,Аир,Лизи-хитон,Белокрыльник,Оронтиум(Orontium),Симплокарпусинекоторыедругие,используемыепреимущественнодляозелененияводоемовибо-лотистыхучастков.

Средиароидныхимеютсяценныепищевыерастения.Книмотно-сится,например,таро,вклубняхкоторогосодержитсядо30%крахма-ла.Вразличныхрегионахвсельскохозяйственнойкультуревозделыва-ютсянескольковидов,относящихсякродамКалоказияиКсантосома(Xanthosoma) (чащедругихкалоказиясъедобная (Calocasia esculenta)).ОсновныепосевытарососредоточенывАфрике(Нигерия,Гана),атак-жевАзии(Индия,Индонезия,Китай)иАмерике(Куба,Бразилия,Эк-вадор,США).Этомноголетниетравянистыерастения,выращиваемыекакоднолетниекультуры.Впищуихиспользуюттолькопослеваркиилиподжаривания,таккаксырыеклубнивызываютраздражениеслизистойоболочкирта.Изклубнейтакжеполучаютмуку,спиртииспользуютнакормживотным.Пищевоезначениеимеюттакжеплодымонстерыдели-катесной,которуюиногданазывают«мексиканскимхлебнымдеревом».

181

Рис. 36.Аронникпятнистый(Arum maculatum):1–внешнийвидрастения;2–строение соцветия(покрывалоудалено):а–пестичныецветки,б–тычиночныецветки,в–стерильныецветки,

г–придатокпочатка

Зрелыеплодымонстерыимеютвкусананасаибанана.Внезреломвидеонимогутвызватьсильноераздражениегортани(засчетсодержащихсярафидоксалатакальция).СъедобнытакжекорневищаиклубниароидныхизродовЦиртосперма(Cyrtosperma),Аморфофаллюс,Алоказия,Каладиум(Caladium),Аронник,Аризема.

Ароидныеделятна8–11подсемейств,взависимостиотразличныхмненийосамостоятельноститакихподсемейств,какАирные(Acoroideae),Оронтиевые(Orontioideae),Филодендровые(Philodendroideae),Калока-зиевые(Calocasioideae),Пистиевые(Pistioideae),Рясковые(Lemnoideae).

Однимизнаиболееспециализированныхподсемействароидныхяв-ляютсяПистиевые,которыевключаютлишьодинвид–Пистиятело-резовидная,илиВодныйсалат(Pistia stratioides).Порядупризнаковонозанимаетизолированноеположениеииногдавыделяетсявкачествесамо-стоятельногосемействаПистиевые(Pistiaceae).Пистиевыеотличаютсяотостальныхароидныхводнымобразомжизни,отсутствиеммлечников,ано-

182

моцитнымстроениемустьичныхаппаратов,строениемпыльцевыхзерен,наличиемпериспермавсеменах.Пистия–оченьпопулярноеиширококультивируемоеаквариумноерастение,плавающеенаповерхностиводыиразмножающеесяпреимущественновегетативноспомощьюстолонов,образующихсявпазухахнижнихлистьев.ВтропическихисубтропическихводоемахАфрики,АзиииЮжнойАмерикипистиячастоявляетсязлост-нымсорняком,образуябольшиезаросли,способствуязаболачиванию,пре-пятствуясудоходствуизасоряяпосевырисаидругихкультурныхрастений.

Наиболееизолированноеположениесредиароидныхзанимаетпод-семействоАирные.Внастоящеевремяегооченьчасторассматриваютвкачествесамостоятельногосемействаидажепорядка.Отдругихпред-ставителейароидныхаирныеотличаютсяотсутствиемпокрываласоцве-тия.Молекулярно-генетическиеданныесвидетельствуютозначительнойизолированностиаирных,которые,возможно,представляютсобойоднуизнаиболеепримитивныхидревнихнынеживущихгрупподнодольныхрастений.Аирныевключают1родАир(Acorus)иот3до6видов.Пред-ставителиродаоченьширокораспространеныпреимущественновуме-ренныхширотахСеверногополушария.

ВпределахнаиболеераспространенногоиизвестноговидаАиробык-новенный(Acoruscalamus)(см.рис.37)выделяюттрицитотипа(цито-логическихрасы),которымпридаютразличныйтаксономическийранг.

Диплоидный(2n=24),фертильныйцитотипдикопроизрастаетвсевернойчастиСевернойАмерики(Канаде,США),атакжевумеренныхрегионахАзии.Тетраплоидный(2n=48),такжефертильныйцитотипвстречаетсявВосточнойАзии.Наиболеераспространентриплоидный(2n=36),стерильныйцитотипэтоговида,который,вероятно,произошелврезультатегибридизациидиплоидныхитетраплоидныхформ.Триплоидширококультивируется,дичаетинатурализуетсявомногихстранахЕвро-пы,Америки,АзиииАфрики,наостровахИндийскогоиТихогоокеана,размножаясьвегетативно.ВЕвропу,какполагают,аирбылзанесенвXIIIв.Всечастирастения,ноособеннокорневище(«аирныйкорень»),ещесдревностиоченьширокоприменяютсявмедицине,парфюмерии,кондитерскомиводочномпроизводстве.Аирвключенвфармакопеиразличныхстран.Внаучнойипрактическоймедицинеиспользуетсяввидеотваравсоставеразличныхпрепаратов(викалин,викаридр.)исбороввкачествесредствадлялеченияболезнейжелудочно-кишечноготракта,сердечно-сосудистыхигинекологическихзаболеваний,прирев-матизме,пневмонии,бронхитах,какранозаживляющее,спазмолитиче-ское,противолихорадочноесредство.Содержащиесяврастенииэфирныемаславходятвкачествеароматизатораврецептуруликероводочныхиз-делий,фруктовыхэссенций,пищевыхконцентратов,табачнойипарфю-мерной(туалетноемыло,помада,пудра,шампуни,зубныепастыидр.)

183

Рис. 37.Аиробыкновенный(Acorus calamus):1–внешнийвидрастения;2–фрагментпобегассоцветием;

3–цветок;4–диаграммацветка

продукции.Молодыепобегиупотребляютвпищукаксалат,дляприго-товленияваренья,цукатов.Корневищаипобегивсвежемисухомвидеиспользуютдляароматизациихлебобулочныхикондитерскихизделий,компотов,пива,кваса,рыбнойпродукции,какзаменителькорицы,им-биря,мускатногоорехавконсервнойиконцентратнойпромышленности.Эфирныйэкстрактаираобладаетэффективнымиинсектициднымииреп-пелентнымисвойствами.Пестролистныеформыаираобыкновенного,атакжеаиразлакового(Acorus gramineus)иногдавыращиваютсявоткрытомгрунтевкачестведекоративныхрастенийпоберегамводоемов.

ВсоставподсемействаАирныеиногдавключаюттакжемонотипныйавстралийскийродГимностахис(Gymnostachys).

КароиднымврангеотдельногоподсемействаиногдапричисляюттакжеРясковые(см.вкл.,табл.XXIV).Книмотносятсяоколо6родови30видовмелкихводныхтравянистыхрастений,ссильноредуцированнымсоцветием,состоящимиз1женскогои1–2мужскихцветков.Близость

184

рясковыхкароиднымподтверждаетсязначительнымсходствоммногиханатомо-морфологическихиэмбриологическихпризнаков,атакжемо-лекулярно-генетическимиисследованиями.

ПОРЯДОК РОГОЗОЦВЕТНЫЕ (TYPHALES)

Многолетниеиоднолетниеоколоводныеиводныетравянистыерас-тения.Листьяочередные,2-рядныеслинейнымипластинкамиивлага-лищнымоснованием.Сосудыимеются.Цветкиоднополые,собранныевпочаткиилишаровидныеголовки.Растенияоднодомные.Околоцветниксильноредуцирован,представленпленчатымичешуйкамиилитонкимищетинковиднымиволосками.Тычинокчаще3.Гинецейпсевдомономер-ныйилимономерный.Завязьверхняяс1семязачатком.Порядоквключа-ет2оченьблизкихсемействаРогозовые(Typhaceae)иЕжеголовниковые(Sparganiaceae)инасчитываетоколо30видов.

Семейство Рогозовые (Typhaceae)

Всемействе1род–Рогоз(Typha)иоколо15видов,широкораспро-страненныхпоземномушару,нопреимущественновЕвразиииСевернойАмерике,вумеренных,субтропическихитропическихрегионах.Рогозы–довольнокрупные(до5–7мвысотой)длиннокорневищныемноголетниетравянистыерастения,произрастающиенаболотахвсырыхзаболоченныхместах,потопкимберегамрек,каналов,озерипрудов(рис.38;см.вкл.,табл.XXIV).Стеблипрямостоячие,простые.Отоснованиявертикаль-ногопобегаиотсимподиальноветвящегосякорневищаотходятмного-численныепридаточныекорни.Унекоторыхвидовнакорняхотмеченообразованиекорневыхклубней.Вовсехчастяхрастенийимеютсясосудыслестничнымиперфорациями.

Листьяпростые,продолговато-линейные,нерасчлененные,цельно-крайние,очередные,двуряднорасположенные,отходятбольшейчастьюотнижнейчастистебля.Пластинкалистакрупная,до3миболеедлиной(рогозслоновый(Typhaelephantina)).Основаниелиставвиденезамкну-тоговлагалища,плотноохватывающегостебель.Эпидермисвнутреннейсторонывлагалищавыделяетслизь,которая,вероятно,выступаетвкаче-ствесмазки,предохраняющейлистьяистеблиоттренияприветре.Устой-чивостькветрудостигаетсятакжевинтообразнойскрученностьюлистьев(на2–3оборота).Листьяприпорывахветранемноговытягиваются,токвоздухаблагодаряспиралямидетпонесколькимнаправлениямитеряет

185

Рис. 38.Рогозшироколистный(Typha latifolia):1–нижняяоблиственнаячастьпобега;2–верхняячастьпобегассоцветием;

3–корневище

силу.Жилкованиепараллельное.Язычкавместепереходавлагалищавлистовуюпластинкунет.Прилистникиотсутствуют.Устьицапарацитные.Мезофилллистачастосодержиткристаллыоксалатакальция.

Цветкиоднополые(растенияоднодомные),почтисидячие,мелкие,оченьмногочисленные(до2000–3000шт.иболеенаодномпобеге),со-бранывцилиндрическиепочатки(иногдасоцветиерассматриваетсякакодинмногоярусныйпочаток,разделенныйнамужскуюиженскуюча-сти).Мужскойпочатокрасположенвверхнейчастипобега,женский–внижней.Размерымужскогоиженскогопочатков,наличиестерильногопромежуткамеждунимииеговеличинаслужатважнымидиагностиче-скимипризнаками.Уровеньводы(глубинаводоема)–существенныйфактор,влияющийназацветаниерогозовидолюгенеративныхрастенийвпопуляции.

186

Цветкиокруженыразличнымчислом(1–10)тонкихпростыхиливет-вящихся,свободныхилисросшихсяуоснованиячленистыхщетинок,иногдарассматриваемыхкаксильноредуцированныйоколоцветник.Ихприродаокончательнонеустановлена.

Вмужскихцветкахтычинокбольшейчастью3(1–5)(см.рис.39).Ты-чиночныенитисвободные,иногдаболееилименеесросшиеся;пыльникисширокимсвязником.Вскорепослецветенияпыльникивместестычи-ночныминитямиопадают.Повсейосимужскогосоцветияивоснованиитычиночнойнитиумногихвидоврасположенонесколькоуплощенных,простыхилиразветвленныхнитевидныхпридатков(«волосков»).Тапетумжелезистый.Микроспорогенезсукцессивный.Пыльцевыезернадвукле-точные,1-поратные,одиночные,режевтетрадах.Пыльникиэкстрорзные,вскрываютсяпродольнойщелью.

Гинецеймономерный.Он возник,повсейвероятности,изпсевдомоно-мерногогинецеяврезультатеполногоисчезновениястерильногоабакси-альногоплодолистика.Вженскихсоцветияхцветкиурогозовыхмогутбытьчетырехразличныхтипов:плодущие,стерильные,карподии(пистиллодии)ирудиментарныеввидепучкаволосков(см.рис.40).Уоснованияцветковимеютсямногочисленныеволоскиоколоцветникаввиденитевидныхлисточков,иногдасутолщеннымиокончаниями.Увсехтиповцветков,заисключениемрудиментарных,частоимеетсяприцветник.Уплодущихцветковстилодийдлинный,соднобокимлопатовиднымилилинейнымрыльцем.Завязьверетеновидная,верхняя,наножке,с1висячимсемя-зачатком.Семязачаткианатропные,битегмальные,крассинуцелятные.

Рис. 39.Мужскойцветокрогозаузколистного(Typha angustifolia)

187

Рис. 40.Женскиецветкииплодрогозов:1–плодущийцветокрогозашироколистного;

2–плодущийцветокрогозаузколистного;3–стерильныйцветок;4–прицветники;5–карподии;6–плод

ЖенскийгаметофитPolygonum-типа.Эндоспермгелобиальный.Послеоплодотворенияножказавязивытягивается,образуягинофор.Стериль-ныеженскиецветкивстречаютсянечастоиотличаютсяотплодущихдлинойприцветников,котораяпревосходитдлинурыльца.Карподии(иногданеверноназываемыестерильнымицветками)многочисленные,булавовидные,беловатыеиликоричневатые,подлинеравныоколоц-ветнымволоскамирасположеныобычнонаверхнихучасткахженскихсоцветий.Опылениеанемофильное.

Плодмаленький,сухой,состающимсястилодием.Увидоврогозовплодыморфологическиразличныхтипов.Водномслучаессеменнойко-журойсрастаетсятолькоэндокарпий,аэкзокарпийвскрывается(вэтомслучаеплодимеетчертызерновкиилилистовки).Вдругом–околоплод-никполностьюсрастаетсяссеменнойкожуройиплодневскрывается,орешковидный.Распространениеплодовпреимущественноанемохорное,ониразносятсяветромзасчетлегкихволосковоколоцветника.Врядеслу-чаевплодымогутраспространятьсятакжегидрохорноизоохорно.Семяс

188

прямымзародышем,окруженнымобильныммучнистымэндоспермомислаборазвитымпериспермом.2n=30.Основноечислохромосомx=15.

Биохимическийсоставрогозовыхизученнедостаточно.Унекоторыхвидовобнаруженыфлавоноиды,фенольныесоединения,дубильныеве-щества,стероиды,витамины,органическиекислоты.

Представителиразличныхвидоврогозовдовольнолегкогибридизи-руютдругсдругом.Степеньплодовитостигибридоввнекоторыхслучаяхзависитотвариантаскрещиваниямеждуродительскимивидами.Экспери-ментальнопоказанаинтрогрессиянекоторыхгибридовпервогопоколения.

ТаксономическийсоставираспространениерогозоввБеларусиизуче-нынедостаточно.Наиболеечастовстречаются2вида–рогозузколистный(Typha angustifolia)ишироколистный(T. latifolia).Редкимивидамиявля-ютсярогозШуттлеворта(Typha schuttleworthii),рогозвысокий(T. elata)изаносныйрогозЛаксмана(T. laxmannii).Ещеменееизученывреспубликемежвидовыегибридырода.

Некоторыевидырогозов(узколистныйишироколистный)являютсядоминантамиприбрежноводныхсообществ,формируячистыемоновидо-выезаросли.Рогозовыечастовыступаютвкачествепионеровзарастанияотмелейрек,озериводохранилищиприсохраненииболее-менеепо-стоянногоуровняводыиокружающихусловийобычноневытесняютсявпоследующемдругимивидами-гидрофитами.Приэтомонивнекоторыхрегионахсоздаютзначительныепроблемыприорошенииполей,посколькуспособствуютбыстромузарастаниюоросительныхсистемисооружений.

Молодыепобегирогозовявляютсяважнымисточникомпищидлямногихводныхиоколоводныхживотных,некоторыеизкоторыхимеютпромысловоезначение(бобр,выхухоль,ондатра,нутрияидр.).Зарослирогозовявляютсяместомукрытиядлямногихвидовоколоводныхжи-вотных,местомгнездованияикормленияводно-болотныхвидовптиц.

Надземнаяиподземнаячастирогозовиспользуютсявмедицинеигомеопатиивкачествесредстваприлечениистоматита,дизентерии,аб-сцессов,опухолей,психическихзаболеваний,какранозаживляющее,вяжущее,противовоспалительное,антисептическоеигемостатическоесредство.Богатыекрахмаломкорневищаввысушенномиизмельченномвидеиспользуютсявприготовлениикиселей,кваса,вкачестведобавкикржанойипшеничноймукедлявыпечкихлеба.Впеченомимаринованномвидекорневищамогутупотреблятьсякаковощ,вподжаренном–каксуррогаткофе.Впищуможноупотреблятьтакжемолодыесвежие,варе-ные,маринованныеилисоленыепобеги.Ихиспользуютвсалатах,какприправукмясным,овощнымигрибнымблюдам.

Корневищамогутбытьиспользованыкаксырьедляпроизводстваспирта,вгидролизнойпромышленностидляполучениякормовогосахара.Стеблипригоднывкачестветоплива.Надземнуючастьможноисполь-

зоватьвцеллюлозно-бумажнойпромышленностидляполученияниз-косортнойбумаги,картона,грубыхтехническихиупаковочныхтканей,веревок,шпагата,канатов,дляплетениякорзин,циновок,какстрои-тельныйматериал,дляизготовлениямебели,каккровельныйматериал.Листьяприменяютсявбондарномделе.Имипрокладываютвыемочныедорожкибочекикадок,чтобыднонедавалотечи.

Стебли,листьяикорневищапригоднынакормскотувсвежемвиде,атакжедляприготовлениясилоса.Урожайностьнадземнойсыройфито-массыможетдостигать50т/га,подземной–70–80т/га.

Пух(нитевидныепридаткисоцветий)используетсякакзаменительваты,какнабивочныйматериал,дляпроизводстварогозита–заменителятермоизоляционногоматериалавхолодильнойпромышленности.Из-вестноегоприменениедляизготовленияискусственногошелка,произ-водстваспасательныхпоясов,жилетов,вкачествеперевязочногосредства,утеплителя,изготовленияфетра.

Рогозы,производябольшоеколичествопыльцы,являютсяхорошимиперганосами.Ихпыльцаимеетлекарственноезначениекакантисклеротиче-скоесредство,атакжевходитвсоставсборовпротивциститовиуретритов.

Эффективнырогозыкакбиофильтрыдляочисткибытовыхипро-мышленныхстоков,нефтяныхзагрязнений.Онивыполняютважнуюберегозащитнуюфункцию,участвуютвформированиисплавинизарас-танииводоемов.Различныевидымогутиспользоватьсявкачестверас-тительныхиндикаторов.Так,например,присутствиерогозаузколистногосвидетельствуетопроцессахэвтрофикацииводоемов,незначительноминепродолжительномколебанииуровняводы.РогозШуттлевортаявляетсяиндикаторомучастковсгрунтовымиповерхностнымподтоплением.Над-земныеиподземныечастирогозовспособныкизбирательномупоглоще-ниюиаккумуляциисоединенийнатрия,хлора,калия,кальция,магния,цинкаидругихэлементов.Некоторыевидырогозовдостаточнодекора-тивны(например,Рогозмалый(Typha minima)илипестролистнаяформаРогозашироколистного)ииспользуютсядляобсадкибереговводоемов.Незрелыесоцветияиспользуютсядляаранжировкиизимнихбукетов.

Вобиходерогозычастоошибочноназываюткамышами(какизвестно,представителиродаКамыш(Scirpus)относятсяксемействуОсоковые(Cyperaceae)).

Рогозовыепосвоиманатомо-морфологическимпризнакамстрое-нияибиологическимособенностямоченьблизкикежеголовниковым(Sparganiaceae)ичастообъединяютсяснимиводносемейство.

Согласноданныммолекулярно-генетическогоикладистическогоана-лизарогозовыесовместноссемействамиМятликовые(Poaceae),Осоко-вые(Cyperaceae),Ситниковые(Juncaceae)идругимиотносятсякпорядкуМятликоцветные(Poales)икгруппекоммелинид.

190

ЛИТЕРАТУРА

Антонов, А. С.Основыгеносистематикивысшихрастений/А.С.Антонов.М.,2000.

Еленевский, А. Г.Ботаника/А.Г.Еленевский,М.Л.Соловьева,В.Н.Тихо-миров.М.,2004.

Жизньрастений:в6т./подред.А.Л.Тахтаджяна.М.,1982.Т.6:Цветковыерастения(Однодольные).

Комарницкий, К. А.Ботаника(Систематикарастений)/К.А.Комарницкий,Л.В.Кудряшев,А.А.Уранов.М.,1975.

Красилов, В. А.Происхождениеиранняяэволюцияцветковыхрастений/В.А.Красилов.М.,1989.

КраснаякнигаРеспубликиБеларусь:Редкиеинаходящиесяподугрозойис-чезновениявидыдикорастущихрастений/гл.редкол.:Л.И.Хоружик(предс.)[идр.].Минск,2005.

Мейен, С. В.Основыпалеоботаники/С.В.Мейен.М.,1987.

Парфенов, В. И.АнтропогенныеизмененияфлорыирастительностиБело-руссии/В.И.Парфенов,Г.А.Ким,Г.Ф.Рыковский.Минск,1985.

Рейвн, П.Современнаяботаника:в2т./П.Рейвн,Р.Эверт,С.Айкхорн.М.,1990.Т.1.

Сапегин, Л. М.Ботаника.Систематикавысшихрастений/Л.М.Сапегин.Минск,2004.

Сергиевская, Е. В. Систематика высших растений : Практический курс /Е.В.Сергиевская.СПб.,2002.

Тахтаджян, А. Л.Высшиерастения:в2т./А.Л.Тахтаджян.М.;Л.,1956.Т.1:Отпсилофитовыхдохвойных.

Тахтаджян, А. Л.Системаифилогенияцветковыхрастений/А.Л.Тахтаджян.М.;Л.,1966.

Тахтаджян, А. Л.СистемаМагнолиофитов/А.Л.Тахтаджян.М.,1987.

Яковлев, Г. П.Ботаника/Г.П.Яковлев,В.А.Челомбитько.СПб.,2001.

Takhtajan, A.DiversityandClassificationofFloweringPlants/А.Takhtajan.N.Y.,1997.

191

СОДЕРЖАНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ................................................................................................. 3

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛАССА ОДНОЛЬНЫЕ, ИЛИ ЛИЛИОПСИДА (MONOCOTYLEDONEAE, ИЛИ LILIOPSIDA)

Подкласс Лилииды (Liliidae)............................................................................... 6ПорядокЛилиецветные(Liliales)................................................................. 7

СемействоЛилейные(Liliaceaes.l.)..................................................... 7ПорядокИрисоцветные(Iridales)................................................................ 22

СемействоИрисовые,илиКасатиковые(Iridaceae)............................ 22ПорядокЯтрышникоцветные(Orchidales).................................................. 36

СемействоОрхидные,илиЯтрышниковые(Orchidaceae)................... 36ПорядокАмариллисоцветные(Amaryllidales)............................................. 55

СемействоАмариллисовые(Amaryllidaceae)........................................ 55Подкласс Коммелиниды (Commelinidae).............................................................. 69

ПорядокБромелиецветные(Bromeliales).................................................... 69СемействоБромелиевые(Bromeliaceae)............................................... 69

ПорядокКоммелиноцветные(Commelinales)............................................. 82СемействоКоммелиновые(Commelinaceae)......................................... 82

ПорядокСитникоцветные(Juncales)........................................................... 89СемействоСитниковые(Juncaceae)..................................................... 89

ПорядокОсокоцветные(Cyperales)............................................................ 95СемействоСытевые,илиОсоковые(Cyperaceae)................................ 95

ПорядокМятликоцветные(Poales).............................................................102СемействоЗлаки,илиМятликовые(Gramineae,илиPoaceae)............102

Подкласс Арециды (Arecidae).............................................................................. 132ПорядокАрекоцветные(Arecales)................................................................132

СемействоПальмы,илиАрековые(Palmae,илиArecaceae)................132Подкласс Алисматиды (Alismatidae).....................................................................152

ПорядокСусакоцветные(Butomales)...........................................................152СемействоСусаковые(Butomaceae)......................................................152

ПорядокЧастухоцветные(Alismatales)........................................................155СемействоЧастуховые(Alismataceae)...................................................155

Порядок Водокрасоцветные (Hydrocharitales) .............................................160Семейство Водокрасовые (Hydrocharitaceae) ....................................... 161

Порядок Рдестоцветные (Potamogetonales) ..................................................169Семейство Рдестовые (Potamogetonaceae) .............................................169

Подкласс Триуридиды (Triurididae) ......................................................................173Порядок Триурисоцветные (Triuridales) ......................................................173

Семейство Триурисовые (Triuridaceae) .................................................173Подкласс Ариды (Aridae) ...................................................................................... 176

Порядок Ароидноцветные (Arales) ..............................................................176Семейство Ароидные, или Аронниковые (Araceae) .............................176

Порядок Рогозоцветные (Typhales)..............................................................184Семейство Рогозовые (Typhaceae) ........................................................184

ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................190

Учебное издание

Черник Владимир ВладимировичДжус Максим Анатольевич

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

Класс Однодольные

Пособие для студентов биологического факультета специальностей

1-31 01 01 «Биология (по направлениям)», 1-33 01 01 «Биоэкология»

Ответственный за выпуск А. Г. ТереховаРедакторы О. Н. Зорина, Е. Д. Кукор

Художник обложки Т. Ю. ТаранТехнический редактор Т. К. Раманович

Компьютерная верстка О. Н. СырельКорректоры А. Г. Терехова,

О. В. Леченкова

Подписано в печать 27.12.2011. Формат 60×84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 11,16 + вкл. 1,39.Уч.-изд. л. 11,81 + вкл. 1,35.Тираж 250 экз. Заказ 685.

Белорусский государственный университет.ЛИ № 02330/0494425 от 08.04.2009.Пр. Независимости, 4, 220030, Минск.

Республиканское унитарное предприятие«Издательский центр Белорусского государственного университета».ЛП № 02330/0494178 от 03.04.2009.Ул. Красноармейская, 6, 220030, Минск.