اململكة العربية السعودية وزارة التعليم العايل

جامعة امللك فيصل كلية العوم الزراعية واألغذية

قسم اإل�تاج احليوا�ي والسمكي

إعداد الطالب معاذ عبده حممد النويرة الرقم األكادميي٢٠٥١٠١٠٤٣٥ أستاذ املادة

عبد الرمحن اجلرب . د

١

Spring Outburstsاالنفجارات الربيعية ) ٤’١(

.الغزارة الموسمية إلنتاج العوالق النباتية ) ٤٫١( شكل

. البحار القطبية ) أ

.البحار المعتدلة الشمالية ) ب

. ستواية البحار اإل) ج

. المنطقة الشمالية –البحار القطبية الجنوبية ) د

المنطقة الجنوبية –البحار القطبية الجنوبية ) هـ

يالحظ في البحار وجود أنماط سنوية مختلفة لغزارة العوالق النباتية وذلك بنـاء علـى خطـوط العـرض

لكرة األرضية وبأنواع يبين كثافة الهائمات النباتية بشكل عام في مناطق مختلفة من ا ) هـ - أ ١,٤شكل (

مختلفة من المناخ ، كما هو مالحظ بعض بحار المناطق المعتدلة الشمالية ، تتميز بوجود نمو كبير للعوالق

ويعتمد . "اإلزهار الربيعي " أو " االنفجار الربيعي " النباتية خالل فصل الربيع ، ويطلق على هذه الظاهرة

فمعظـم . الق النباتية على مدى تكرار برامج تجميع العينات وانتظامها تفسير المظاهر الزمنية إلحيائية العو

المعلومات المتوافرة حاليا تم الحصول عليها من عينات جمعـت أسـبوعيا ،

وأعدت بعض التقارير على مالحظات من عينات جمعت لفترت زمنية أطول

ال تـسمح ويعتمد عدم انتظام جمع العينات على الصعوبات الفيزيائية التي ،

بالتجميع المتكرر ويسمح أخذ العينات أسبوعيا بعمل االسـتنتاجات لالزمـة

لمعرفة دورية الكائنات األكبر حجما ومن الممكن أن يكون ذلك مصحوبا بفقد

. وعدم مالحظة الزيادة والنقص الذي يحدث للنانوبالنكتون خالل هذه الفترات

باتية الدقيقة زيـادة ملحوظـة فـي ومن الممكن أيضا أن تبدي الموسطات الن

كما أن تجميع العينات يوميـا قـد ال . أعدادها خالل ساعات قليلة

يعطي صورة كافية للمناطق البحرية الشاطئية التي يجب أخذ تـأثير

وفي هذه المناطق ، درست . موجات المد والجزر فيها في الحسبان

تجميع العينات من البحيـرات

عندئـذ يمكـن . س والتسجيل

رقم الهيـدروجيني والحـرارة

٢

ممكن عمل برامج متكاملة لومن ال . تغيرات النمو يوميا وعلى فترات قصيرة

الكبيرة أو البحار في حالة توافر المسابير تحت المائية المرتبطة بأجهزة القيا

التخطيط لعمل برامج مستمرة لجمع العينات ، وقياس الضوء وتركيـز الـ

لم تعد طريقة معالجة المعلومات المتوافرة وتخزينها لم تعد تشكل عائقا هـذه . غذائية والملوحة والعناصر ال

فمن الممكن تقدير المحتـوى الكلوروفيـل . األيام مع توافر الطرق الحديثة لتخزين المعلومات واستردادها

لكن لتعريـف األنـواع للكتلة الحيوية للعوالق النباتية باستمرار ، وذلك باستعمال الفلوروميتر المغمور ، و

الموجودة وتقدير عدد الخاليا ال بد من اللجوء إلى الطرق المعملية الالزمة للتعريف والعد على الرغم مـن

. معرفتنا بعدم كمال برامج جمع العينات

عرفت الصورة العامة لألحداث للعديد من السنوات ، وتقدمت االفتراضات حول التتابعات الموسمية ولـو

لم تفهم العوامل المتحكمة في العديد من التغيرات الموسمية الواضحة بشكل كاف حتـى –ي الواقع ف –أنه

.اآلن

٣

تكون االنفجارات الربيعية في بعض األماكن منتظمة بشكل كاف من حيث توقيت حدوثها وحتى توقعهـا ،

ا تقلبات المناخ ويكون تركيز ولو أنه في الغالب ال يمكن االعتماد على توقع حدوث األشياء التي تتحكم فيه

وعلى الرغم من ندرة . العناصر الغذائية مرتفعا خالل الشتاء في بحيرات وبحار المناطق الشمالية المعتدلة

العوالق النباتية إال أن تنمية عينات شتوية من مياه البحيرات في المعمل ، عند درجات حرارة وإضاءة أعلى

أمـا . ولو بكمية قليلة " بذور " يشير إلى وجود بعض األفراد على هيئة يؤدي إلى حدوث نمو كبير ؛ مما

استيريونيال فورموزا في بحيرة وندمير عن معدل فقدان الخاليا / في الشتاء ربما يقل معدل انقسام الدياتوم

يعمل علـى إلى معدل تدفق الماء من البحيرة ويعتقد أن هذا هو العامل األهم الذي - كثيرا –، ويعود هذا

تكون تغيرات درجة الحرارة في الماء محدودة عندما يحين الوقت . تنظيم عدد أفراد هذا النوع خالل الشتاء

توجد فترة زمنية . ويحدث نمو ربيعي تحت الثلج عندما تتوافر اإلضاءة بشكل كاف . لالنفجارات الربيعية

وتعتبر عدم كفاية إضاءة الـشمس . القصوى بين الحد األقصى لإلشعاع الشمسي وبين درجة حرارة الماء

وقصر األيام عند خطوط العرض المتوسطة والعالية العوامل الرئيسة المقيدة لإلنتـاج الـصافي وللنمـو

وعند حدوث االنفجار الربيعي للعوالق النباتية ، فإنه من الممكن تشبيهه بالنمو الميكروبي الـذي . الطحلبي

معدل الزيادة في الطبيعة مسلكا تصاعديا إلى حد ما لعدة أسابيع ، وهذه زيادة يتبع. يحدث في أوساط النمو

ويختلف هـذا . عامة في عدد األفراد تنطوي على وجود محاصيل متتابعة لألفراد التي يزداد عددها ويقل

نوية وقد قورنت التغيرات الـس . السلوك عن نمو وتحلل جيل مفرد من النباتات الحولية على سطح األرض

للعوالق النباتية في البحيرات بالتغيرات التي حدثت لغطاء الغابات خالل فترة التغير المناخي التي حدثت بعد

ونفتقد إلى المعلومات عن العوامل الدقيقة التي تتحكم في معدل زيادة المحاصيل المتتابعة . العصر الجليدي

. ج تلك المحاصيل لألفراد ونقصها ، بما في ذلك أصول األنواع التي تنت

٤

وخـصوصا " االنفجـار الربيعـي " م على ١٩٧٣هنتون عام . اف . سي . أجريت دراسة بواسطة جي

أتـاح هـذا ) صـباحا ومـساء ( للدياتومات عند مصب نهر كاليد بناء على عينات جمعت مرتين يوميا

وقد سيطر على . الكتلة الحيوية البرنامج المكثف الفرصة لعمل تحليل مفصل للعوامل التي تتحكم في تغير

) ج -أ ٤,٢شـكل ( التتابع اثنان من الدياتومات ، ثاالسيوسيرا نوردنسكيولدى وسكليليتونيما كوستاتم

وبدأت التغيرات الملحوظة للكتلة الحيوية عند حوالي منتصف شهر مارس وكان الدياتوم ثاالسيوسيرا هـو

وخالل أيام معدودة ، تمكن الدياتوم األسرع نمـوا . احية والمسائية األكثر وجودا في كل من العينات الصب

) لتر / خلية ٦١٠ × ١٠,٧( إلى الحد األعلى من عدد الخاليا سكيليتونيما من تجاوز الثاالسيوسيرا واصال

وقد انعكس هذا النمو الربيعي على نقص فـي . مارس ، وبعد ذلك بدأ يتناقص العدد سريعا ٢٣بعد ظهر

وسبق بداية النمو الربيعي مرور . كيز العناصر الغذائية ، وكان نقص السيليكا المذاب هو األكثر وضوحا تر

ساعات خـالل يـوم ٩البحار الهادئة بفترة من الرياح القوية وساعات طويلة من أشعة الشمس وصلت إلى

٢١ بينمـا كـان يـوم مارس ، ٢٢ و ٢٠ و ١٩بينما كانت مياه البحر مضطربة خالل أيام . مارس ١٢

الـضيقة مـن " النافذة " ويبدو أن هذه . ساعات من اإلضاءة الشمسية ٨مارس يوما هادئا نسبيا مع وجود

واكتمل التنـاقص . مارس ٢٣النمو الكبير العام خالل يوم " لتفجير " الظروف الهادئة نسبيا ، كانت كافية

. السريع للنمو خالل أيام معدودة

. ، يكون االنفجار الربيعي قصيرا ويتبع مباشرة بنقص سريع في النمـو ) ب ٤،١( الشكل كما وضح في

وينسب هذا النقص في البحار المعتدلة الشمالية بشكل رئيس إلى الرعي بواسطة العوالق الحيوانيـة اآلكلـة

ع عـن قمـة تتخلف قمة إنتاجية العوالق الحيوانية ببضعة أسابيHerbivorous zooplanktonلألعشاب

إنتاجية الطحالب وفي النهاية سوف يصبح معدل الرعي أكبر من معدل انقسام خاليـا الطحالـب ، وتحـدد

المنطقة الضحلة نسبيا التي تختلط فيها المياه وجود الطحالب في منطقة ضيقة تتميز بوجود إضـاءة عاليـة

يبدو أن العوالق الحيوانية تتغذى غالبا و. ولكن يتعرض تركيز العناصر المعدنية فيها إلى النقص باستمرار

متخلية عـن كريـات " ) االستهالك الزائد عن الحاجة (" أو" استهالك الرفاهية " بمعدالت قريبة من

البراز المحتوية على خاليا الدياتومات المحطمة جزئيا وأحيانا غير المهضومة التي تتحـرك تجـاه الميـاه

ندما تقل بعد ذلك العوالق النباتية المتوافرة ، فإنها تستغل قطع البراز الموجودة ع. العميقة ، ومن ثم تتحلل

تتم عملية فصل المياه السطحية بشكل كامل عند حدوث ظـاهرة التطـابق . في المنطقة المضاءة كغذاء لها

ـ " نبضات " وتبقى إنتاجية الطحالب منخفضة عموما فيما عدا حدوث . الحراري خالل فصل الصيف ين ب

ويعمل التطابق الحراري على بقاء العناصر الغذائية المحررة عن طريق نشاط البكتيريا علـى . حين وآخر

والنقص الذي يحدث . المواد المتحللة وعلى قطع براز العوالق الحيوانية محصورة في المياه العميقة

٥

االنفجار الربيعي للداياتومات خالل مارس ) ٤٫٢( شكل

. م عند مصب نهر آاليد ١٩٧٣

. الصباح -أ

. بعد الظهر ) ب

ثاالسيوسيرا . الظهر المعلومات الشاملة للصباح وبعد) ج

فوسفور الفوسفات – السليكا المذابة – سكلتيونيما –

) المعلومات مأخوذة من جي سي إف ( نيتروجين النترات

) م ١٩٧٤هنتون رسالة دآتوراة جامعة جالسجو

يمكن نسبته مباشرة إلى رعـي العوالـق للعوالق النباتية ، في بحيرات معينة عند بداية فصل الصيف ، ال

.والدينوفالجالتات األكبر تكون أقل عرضة لالفتراس الحيوانية ألن الياتومات

مع استنفاد السليكا في بحيرة وندرمير ، ولكـن هـذا ال – خالل فصل الربيع – يتوافق الحد األعلى للنمو

عناصـر ( ستنفاد العناصر الغذائية األخـرى يشرح بشكل كاف النقص التالي الذي يحدث للنمو ؛ ظروف ا

. واالزدحام والظروف التي تخلقها الكائنات السابقة ربما تلعب دورا في هذه العمليـة ) عضوية أو صغيرة

وفي بعض البحيرات ، تكون بداية التطابق مصحوبة بموت جماعي للدياتومات في المنطقة العليا المـستنفدة

.اليا قابلة للحياة تبقى بعض الخللعناصر الغذائية ، ولو أنه

تتابع األنواع خالل االنفجارات الربيعية ) ٤,٢(

Species Succession in Spring Outbursts

ويوجـد . ال يزودنا ملخص البيانات المتراكمة عن االنفجار الربيعي بأي شيء عن أهم الصفات التي تميزه

سائدة وتحت السائدة ، وتتابع للزيادة والنقص يتضمن غالبا العديـد خالل هذه الفترة تتابع مستقر للكائنات ال

وأكثر مظهر يشد االنتباه في مثل هذه الدراسة المراقبة اليومية للتغيرات التي تحدث لألنـواع . من األنواع

عداد وفي البرك الصغيرة ، من الممكن مالحظة التذبذبات التي تحدث أل . الموجودة في الكتل المائية الكبيرة

٣ – ١ومن الخطأ اتخاذ قرار نهائي بتعميم دراسة أجريـت لمـدة . العوالق وأنواعها خالل فترات أقصر

ولـيس مـن . سنوات على دورات العوالق في فترة أخرى غير تلك الفترة التي أجريت خاللها الدراسـة

لجميع البحيرات المتشابهة في الحكمة أيضا االفتراض بأن دورة األحداث في بحيرة ما تكون مثاال نموذجيا

فالمعلومات المتوافرة عن بحيرة وندرمير تنطبق على هذه البحيرة فقـط . الحجم ة، حتى في المنطقة نفسها

] ) .٥٥[ لند ،(

٦

The seaالبحر ) ٤ ٢ ، ١(

ة الخاليا قادرة تتابع العوالق النباتية كما لو كان عملية متتابعة تبدأ ، بدياتومات صغير ) ٥٩(شرح مارجليف

، وانقسام خلوي سريع ؛ مما يجعلها تحتاج إلى تراكيز عالية مـن يعلى القيام بالتمثيل الضوئي بمعدل عال

وتتبع هذه بدياتومات أبطأ نموا وذات حجم متوسـط ، ومـن ثـم بأشـكال متحركـة . العناصر الغذائية

) مثل الطحالب الخضراء المزرقة ( غذائية وكائنات أخرى تتميز بتعقيد احتياجاتها ال) الدينوفالجالت (

وتعتبر أصول األنواع التي تظهر خالل المراحل األولى من االنفجار الربيعي مهمة أيضا ، وسوف يكـون

موجود بأعداد صـغيرة ، أو مـن مرحلـة كامنـة " مخزون " لها تأثير واضح في التتابع سواء نشأت من

لة ، تكـون دياتومـات معينـة دبعض شواطئ المناطق الشمالية المعت وفي . طق أخرى من منا " بذرت " أو

وتتضمن هذه أنواعا من الثالسيوسيرا وأنواعـا مـن . شائعة خالل المراحل األولى من االنفجار الربيعي

وسكيليتوونيما كوستاتم ، وتوجد أيضا أنـواع مـن كوسينودسـكس ) جـ - أ ٤,٣شكل ( الكيتوسيروس

مثل مصب نهـر كاليـد وميـاه ( ألماكن ، يسود سكيليتونيما خالل االنفجار الربيعي وفي بعض ا . وبيدلفيا

باإلضـافة إلـى ) ي ٤,٣شكل ( وفي وتستابل ، عند مصب نهر التيمز ، فإن بيدلفيا أوريتا ) ساوثامبتون

وتختلـف .أعداد قليلة من سكيليتونيما هي الكائنات السائدة خالل المراحل األولى من االزدهار الربيعـي

وقد بينت دراسة . أنواع الدياتومات السائدة في مياه البحار المفتوحة عادة عن تلك الموجودة قرب الشواطئ

أجريت لمدة سنتين على ظهر سفينتي الطقس ط و ي في شمال المحيط األطلنطي بينـت أن كيتوسـيروس

يتزشـيا سـيرياتا وباكتيرياسـترم افاين وثاالسيوثركس نيتزشيوديس ون . ك السينيوزم و . ديسيبينس و ك

وربما تمثل جميع األنواع التي ذكـرت حتـى اآلن . هي األنواع السائدة ) ط – د ٤,٣شكل ( ديليكاتيولم

. الكائنات صغيرة الخاليا وسريعة النمو الموجودة في المرحلة األولى من انفجار الربيع

٧

وذلـك مـن " كمؤشـرات " واع التـي تـستعمل أجريت محاوالت للربط بين األحداث الموسمية وبين األن

لذلك فإن الدياتومات التالية يقتصر وجودها بشكل رئيس على . المعلومات التي تراكمت عبر سنوات عديدة

اكانثس تينياتا وكيتوسيروس اتالنتـيكم :فترات االزدهار الربيعي في البحار الموجودة بشمال غرب أوروبا

ياديما وكيتوسيروس تيرس وكيتوسـيروس ويجـامي وكوسينوسـيرا وكيتوسيروس سنكتم وكيتوسيروس د

بوليكورا ولوديريا جالسياليس وليبتوسيلندرس دانيكس وميلوسيرا هايبربوريا ونافيكيوال فانهوفيني ونيتزشيا

. نوردنسكيولدي . فرجيدا و ريزوسولينيا هيبيتاتا و سكيليتونيما كوستاتم وثاالسيوسيرا جرافيدا و ث

ابتة والتي ال تتوفر في العادة لحكم بوجود هذه األنواع خالل الربيع فقط افتراض ظروف مناخية ثويتطلب ا

وقد لوحظ في منطقة بحر كاليد أن محاصيل متتابعة من الدياتومات خالل تتابع الربيع ، تهبط إلى المناطق

] ) . ١١( [ مارشال ، في هارفي ( األسفل عندما تبدأ في التناقص

٨

) . ٤٫٣( شكل

) أسفل ( وآيتوسيروس دانيكم ) فوق (آيتوسيرس دنسم ) ب ( ثاليوسير ديسينيس ) يمين ( ثاليوسيرا نوردنسكيولدي ) أ (

آيتوسييروس افاين ) و ( آيتوسيروس ال سنيوزم ) هـ ( آيتوسيرس ديسيينيس ) د ( سكيلتيونيما آوستايم ) ج (

يجيا بيدلفيا ر) ك ( بيدلفيا أوريتا ) ي ( باآتيرياسترم ديليكاتيولم ) ط ( نيتزشيا سيرياتا ) ح ( ثااليوثيورآس نيتزشيودس ) ز (

. بيدلفيا سننسس ) م ( بيدلفيا موبيلينس ) ل (

Lakes and pondsالبحيرات والبرك ) ٤،٢،٢(

وصفت االنفجارات الربيعية للعديد من البحيرات والبرك ؛ ففي بحيرة وندرمير تسود دياتومات أستيريونيال

وفراجالريـا )جــ ٤,٤شـكل ( وتابالريا فينستراتا سـاللة أسـتيريونيلويدز ) أ ٤,٤شكل ( فورموزا

على الفلورا الطحلبية خالل الربيع وتبدأ النمو عادة في الوقت نفسه تقريبا ) جـ ٤،٤شكل ( كروتونينسس

وتصل الثالثة إلـى ) أبريل ومايو ويونيو ( ، ولو أن النمو الرئيس لفراجيالريا يتخلف عن االثنين اآلخرين

لوسـيرا اتاليكـا تكـون فتـرة نموالـدياتوم مي . حد نموها األعلى عند استنفاد السليكا الذائبـة المتاحـة

غير متزامنة مع االنفجار الربيعي ، وتصل إلى حد نموها األعلى في بداية مـارس قبـل ) د ٤,٤شكل (

أيضا يزداد نمو الدزمدات في الوقت نفسه تقريبا ، ولو أن فترة غزارتها الرئيـسة . استنفاد السليكا المتاحة

وفي بحيرة منـدوتا . يوجد تنافس في البداية بين الياتومات والدزمدات لذلك يبدو أنه ال . تكون في الصيف

، ال يوجد تنافس ) وسكونسن (

٩

، نمـا الـدياتوم ستيفانودسـكس ) وسكونسن ( وفي بحيرة مندوتا . في البداية بين الدياتومات والدزمدات

ـ ) ٤،٤شكل ( استرايا . م ١٩١٧ إلـى ١٩١٥ن ونموا كبيرا خالل شهري أبريل ومارس خالل المـدة م

وظهرت دياتومات أستيريونيال وتابالريا وفراجالريا في الوقت نفسه من الربيع ، ولكن لم تـصل أعـدادها

وانحصر وجود ستيفانودسكس خالل انفجار الربيع ، ووجدت الدياتومات الثالثـة . إلى أعداد ستيفانودسكس

دى على بحيرة إيري اختالفات في سـيادة فلـورا وبينت الدراسات طويلة الم . األخرى خالل معظم السنة

كان اسـتيريونيال ) م ١٩٤٩ – ١٩٣١( الدياتومات خالل االنفجار الربيعي ، فعلى مدى ثمانية عشر عاما

وبعدئذ استبدل ) م ١٩٣٢( فورموزا هو السائد خالل االنفجار الربيعي فيما عدا مشاركته السيادة لميلوسيرا

م لم يعد أستيريونيال إلى السيادة مرة أخرى خـالل ١٩٤٩وبعد عام ) . م ١٩٣٧ (بـ ميلوسيرا و سيندرا

وينطبق التسلـسل ) . ١٦٧صفحة ( وقد نسبت هذه التغيرات في فلورا الربيع إلى التوافر الغذائي . الربيع

الدياتومات أما في البحيرات فقيرة التغذية ، فتسود عادة . المشروح حتى اآلن على البحيرات وفيرة التغذية

خالل االنفجار الربيعي ، وتكون األعداد ) ب ٤،٤شكل ( وتابالريا وفلوكيولوزا ) ز ٤،٤شكل ( سيكلوتيال

ومن الممكن مالحظة الزيادة مع تقدم الربيع حتى وإن كانت األعداد . قليلة مقارنة بالبحيرات وفيرة التغذية

من المكن مالحظة التحسن الذي يطرأ على تابالريا ، وذلك وفي البحيرات السبخية الحمضية ، . قليلة نسبيا

) . ٥٧صفحة ( من الصفات المميزة لبعض البحيرات فقيرة التغذية

تعتبر الطحالب الخضراء الصغيرة ، باإلضافة إلى الدياتومات ، من المكونات الرئيسة لالنفجار الربيعي في

سة من الطحالب الخضراء الـصغيرة خـالل ربيـع البرك ؛ ففي بركة بول ، سومرست ، سجلت قمم رئي

وتضمنت هذه كالميـدوناس وكلـوريال ، ] ) . ٨٣[ هبي ، في راوند ( م ١٩٦٧ و ١٩٦٦وصيف عامي

. وكونت مستعمرات الطحلب األخضر باندورينا مورم نمو غزيرا خالل منتصف الصيف

يمثل كل من تتابعات المياه العذبة التي شرحت حتى اآلن الطحالب الصغيرة سريعة االنقسام من المرحلـة

وتتوافق نهاية االنفجار مع تكوين المنحدر الحراري باإلضافة إلى اسـتنفاد . األولى من تسلسل مارجاليف

ا منطقة ضـحلة بالنـسبة لنمـو تصبح البحيرة فيه " صدمة " السليكا ، وفسر هذا الحدث كمل لو كان فترة

تدور الطحالب اآلن فـي الطبقـة ) . ٨٣راوند ، ( العوالق النباتية وبقائها نتيجة لتكون الطبقات الحرارية

العليا في كمية محدودة من الماء متعرضة لدرجات حرارة أعلى ، وإضاءة أشـد ، وكميـة محـددة مـن

. المغذيات

١٠

وتضمنت هـذه . ة المساعدة على إحداث االنفجار الربيعي عموما سبق وأن شرحت صفات العوامل المناخي

. مستوى عاليا من المغذيات ، وزيادة في طول األيام وشدة اإلضاءة وعمق الطبقات التي تختلط فيه الميـاه

ويعزى اختالف األنواع بين أفراد الشتاء والربيع إلـى . وقد أكد أيضا بعض الخبراء أهمية درجة الحرارة

الب التي تفضل درجات حرارة منخفضة وإضاءة ضعيفة معطية الفرصة لتلك التي تنمو فـي الميـاه الطح

الباردة ولكن مع وجود إضاءة أشد ، وربط بين وجود بعض األنواع وظروف درجة الحـرارة الـسطحية

) . لخليج مين ٤,١مثال جدول (

) ٤,١( جدول

] . ٩٣[ المعلومات من سفيدريب وجونسون وفلمنج ( سطحية ووجود الداياتومات في خليج مين درجات حرارة مياه البحر ال

درجة الحرارة السطحية الداياتومات/ الشهر

٣ أبريل

ثاالسيوسيرا نورنسكيولدي

بورسيرا جالسياليس

٦ مايو

كيتوسيروس ديبليس

٩ يونيو

كيتوسيرس كومبيرس

١٢ أغسطس

كونستركتسكيتوسيرس

سكلتيونيما كوستاتم

١١

) ٤٫٤( شكل

فراجيالريا ) ج ) (إلى أسفل ( وتابالريا فلوآيولوزا ) إلى أعلى يسار ويمين ( تابالريا فينيتراتا ) ب ( أستيربونيال فورموزا )أ (

منظر –ستيفانودسكس أسترايا ) و ( بعد تعرضها للضوء – ايتاليكا ميلوسيرا) هـ ) ( مرحلة آمون ) ميلوسيرا ايتاليكا ) د ( آروتوننسس

] ) . ٥٣[ همعدلة عن لند ، ) د . ( منظر صمي –نوع من سيكلوتيال ) ز ( ومنظر حزمي ) إلى أعلى ( صمعي

١٢

ليس من السهولة القبول بأن تغيرات درجة الحرارة بمفردها هي التي ستكون العوامل المتحكمة فـي تتـابع

-وعادة ما تكون مجاالت التحمل في المعمل أكبـر . وال تعتبر التجارب المعملية جميعها مفيدة . األنواع

الكائن في الطبيعة ، وتكون المعلومات التي حصل عليها من نتـائج من تلك التي يواجهها –بشكل ملموس

ودرجة حرارة المـاء ) ٤،١جدول ( لذلك فإن الربط بين سكيليتونيما كوستاتم . حقلية أحيانا مسببة للحيرة

في خليج مين ، يجب أن توازن مع النوع نفسه الذي يسود االنفجار الربيعـي ) الصيف ( م ١٢السطحية

تظهـر . ٧ و ٦ معظم السنوات في منطقة بحر كاليد والذي تتراوح درجات الحرارة فيه مـا بـين خالل

الدياتومات التي توجد بكثرة خالل االنفجار الربيعي عادة مرة أخرى في الخريف عندما تـصبح درجـات

ورموزا يختلفـان ومن المالحظات المثيرة لالهتمام وجود طرازين بيئين من استيريونيال ف . الحرارة أعلى

وقد وجد هذان الطرازان عند أعماق مختلفة ، ووجد . في حجميهما ومقدرتيهما على تحمل درجات الحرارة

م ، بينما ٨٠ و ٥،١أن المجال األمثل لدرجة حرارة الطراز البيئي األكبر في المنطقة العليا يتراوح ما بين

ومن . م ١٤،٢ و ٦،٧ درجات حرارة تتراوح ما بين عند) في المطقة السفلى ( كون اآلخر نموا ملحوظا

ومن ناحيـة أخـرى مـن . مختلفة من األنواع في نموات الربيع والخريف " سالالت " الممكن أن تشارك

الممكن أيضا أن تكون بعض العوالق النباتية أكثر قدرة على تحمل التغيرات الواسعة التي تحدث لـدرجتي

الكائنات ذات المدى الواسع للتحمل منتهزة للفرص ؛ فلديها القدرة السريعة على وتعتبر . الحرارة والضوء

. انتهاز الظروف المناسبة لتكوين أعداد كبيرة من األفراد خالل الغياب النسبي للتنافس من األنواع األخرى

مـساعدة علـى ومن المكن أن تكون الزيادة المحدودة لدرجات حرارة الماء خالل الفترة األولى من الربيع

زراعـة " ويعقد الصورة عملية . زيادة معدالت األيض ، باإلضافة إلى وجود مستويات أعلى من اإلضاءة

وفي بعض السنوات يكون النمو المبكر في الميـاه الـشاطئية ذا . التي يجب أن تسبق نمو الربيع " البذور

مل تدفق الدياتومات من البحـر المفتـوح أنواع شاطئية مثل سكيليتونيما كوستاتم ؛ وفي سنوات أخرى يع

وتنمو أفراد أستيريونيال فورمـوزا فـي " . البذرية " على تكوين األفراد ) نتيجة لظروف الرياح السابقة (

وذلك نظرا لعدم معرفتنا بوجود مراحل ، البحيرات من مستعمرات تمكنت من البقاء حية خالل أشهر الشتاء

يبذر " وبطريقة مشابهة ، يجب على الدياتوم البحري سكيليتونيما كوستاتم أن . ة أو مراحل معمر " كمون "

وعلى النقيض من ذلك ، يوجد ميلوسيرا أتاليكا في البحيرات اإلنجليزيـة . من خالليا مرت بفصل الشتاء "

.راري وكما ذكر سابقا ، يتوافق اختفاؤه مع بداية التطابق الح. بكميات وفيرة قبل بدء االنفجار

فبعد تطبيق تقنية االختبـار األحيـائي . هناك عوامل دقيقة أخرى ربما تؤدي دورا عند بدء انفجار الربيع

اقترح أيضا ] ) . ٤٣[ جونستون " ( نوعية سيئة " وصفت ظروف البحر قبل بداية النمو الربيعي أنها

وهذا التغييـر يحـدث قبـل بدايـة يوجد عندما تكون اإلضاءة وعوامل أخرى مناسبة ، " التعديل " بعض

. االنفجار الربيعي ، وبقيت طبيعة هذا التغيير كما لو كانت مسألة تخمين

١٣

لقد استحوذت ظاهرة التغير الموسمي الالفتة للنظر ، خالل االنفجار الربيعي ، على الكثير مـن االنتبـاه ،

ياه ؛ ففـي بعـض المنـاطق القطبيـة ولكن يجب التأكيد على أن هذه الظاهرة ال توجد في جميع كتل الم

يكون الحد األعلى لنمو العوالق النباتية ظاهرة صيفية ، فنجد فتـرة إنتاجيـة عاليـة جـدا ) أ ٤,١شكل (

ويستمر نمو العوالق النباتية تحـت الجليـد . وقصيرة مرافقة لذوبان الجليد ، ويكون النهار متواصال تقريبا

لقد درس تتابع األنواع في الفصول للمياه الشمالية البعيدة ، وكما . جي عند حده األدنى طالما بقي الغطاء الثل

درس التتابع الموسمي في مياه القطب الجنوبي ، ووجد أن الدياتومات الصغيرة سريعة النمو هي المميـزة

بية ، مع خط العـرض ، ويتغير توقيت انفجار الدياتومات الرئيس في المياه القطبية الجنو .لالنفجار الربيعي

فعند أقصى خطوط العرض ؛ الجنوبية يوجد نمو سريع للعوالق النباتية مباشـرة بعـد منتـصف الـصيف

–نـوفمبر ( وإذا اتجهنا شماال ، يكون توقيت االنفجار أبكر قليال ، ويمتد لفترة أطول ) . فبراير ومارس (

وللمقارنة ، يوجد إنتاج مستمر تقريبا للعوالق النباتيـة ) . د ، هـ ٤,١شكل ) ( أبريل –ديسمبر ومارس

ولو أنه يجد بوجود منحدر حراري جيد وبوجود إشعاع قوي خال ل ) جـ ٤,١شكل ( في المياه االستوائية

ويوجد العديد من األمثلـة ، . أشهر الصيف ، وال يعتبر االنفجار صفة مميزة لجميع بحيرات المياه العذبة

في خطوط العرض العليا ، التي يتأخر فيها نمو الدياتومات األقصى إلى حوالي منتـصف غير المحصورة

.الصيف ، وعادة ما تكون هذه القمة الوحيدة للوفرة خالل العام

summerالصيف ) ٣,٤(

تطابق الحراري مع بداية الصيف ، في البحار الشمالية المعتدلة ،وفي العديد من البحيرات التي يحدث فيها ال

بوجود أعداد قليلـة ولكـن -عادة–وتتميز هذه الفترة . تصبح منطقة المنحدر الحراري الحد األدنى الفعال

سوف يكون هناك تنافس على المغذيات المتاحة باإلضافة إلى وجـود ضـغط مـن . بتنوع كبير لألنواع

ن ، توجد إصابات ناتجة عن التطفل ، خصوصا فـي الميـاه العوالق الحيوانية الراعية ، وفي بعض األحيا

) أنواع مـن الـسيراتيم (وتتميز الفلورا الطحلبية في البحار الشمالية المعتدلة بوجود الدينوفالجالت .العذبة

١٤

) ٤٫٥( شكل

) هـ(بروتوبيريدنيوم دبرسيم ) د ( راتيم هيرانديال ، سي) جـ ( سيراتيم فيوزس ) ب ( يسار ( وسيراتم لينياتا ) يمين ( سيراتيم فراآا ) أ (

ريزوسولينا ستولرفوري) ط ( ريزوسولينا ستايليفورمس ) ح ( ريزوسيولنا شربسولي ) ز ( جونيارديا فالآسيدا ) و ( بروتوبدريدينوم بيلوسيدم

. زوسولينا االتا ري) ل ( ريزوسولينا هيباتينا شكل سيميسيننا ) ك ( ريزوسولينا سيتجيرا ) ي (

) مثـل جونيارديـا فالكـسيدا (باإلضافة إلى الدياتومات )د،هـ٤ ’٥(والبروتوبريدينيم ) جـ -أ٤,٥شكل (

و توجد في البحيـرات زيـادة ملحوظـة فـي ).ل-ز٤’٥شكل ( و أنواع من الريزوسولينيا )و٤,٥شكل (

وعلى هيئة مستعمرات وأشكال غير مسوطة ،دزمدات و طحالب مسوطة وحيدة الخلية (الطحالب الخضراء

) . وحيدة الخلية ، أو على هيئة مستعمرات

مي إلى طائفتي الطحالب الكربتيـة والطحالـب كما توجد أيضا أعداد كبيرة من الطحالب المسوطة التي تنت

. الذهبية

تمامـا ، ) أستيريونيال وتابالريـا ( وال تختفي الدياتومات التي توجد بأعداد كبيرة خالل االنفجار الربيعي

وتعزى التراكيز المنخفضة للمغذيات خالل الـصيف إلـى امتـصاصها . وتوجد طوال الصيف والخريف

رها في وسط مزدحم وتنافسي ، ويحتمل أن يكون عامل التنافس عـامال مهمـا بعـد السريع ، وإعادة تدوي

وبعد ذلك الطحالـب (من الممكن أن تجعل ظروف الصيف الطحالب الخضراء . حدوث االنفجار الربيعي

ل تتنافس بفاعيلية أكثر مع الدياتومات التي تنمو بدورها بمعد ) الخضراء المزرقة في وقت الحق من الفصل

وتتميز البرك أيضا بوفرة الطحالب الخضراء والطحالـب . أسرع خالل الظروف الباردة عند بداية الربيع

. المسوطة خالل فصل الصيف ، باإلضافة إلى من الدياتومات

Autumnالخريف ) ٤’٤(

١٥

هذه المرحلة مـن في العديد من األماكن ، توجد فترة ثانية لوفرة العوالق النباتية بعد فصل الصيف ويرافق

وتعزى هـذه الفتـرة فـي البحـار إلـى االنخفـاض ] ) .٨٣[راوند ، " ( صدمة"النمو النباتي أيضا فترة

وينتهي التطابق في . المستمر،وكسر المنحدر الحراري الذي يحدث بعد زيادة االضطراب في المياه السطحية

. ها اختالط المياه األعمق بمياه الطبقة العليا التي يتم على أثر " overturn" "القلب"البحيرات بحدوث ظاهرة

تدور كائنـات . ويوجد في كلتا الحالتين تغير مفاجئ في درجة الحرارة مصحوبا بزيادة في تزويد المغذيات

سوف يخلق أي تغير مفاجئ بهذه .العوالق النباتية اآلن في المياه األعمق حيث تكون اإلضاءة والحرارة أقل

لذلك فإنه من المتوقع حدوث تغيـر لألفـراد الموجـودة خـالل ،بة لبعض الكائنات ظروفا عصي ،الضخامة

وفي بعض البحيـرات تكـون . تكون القمة الخريفية عادة أقل عدديا من تلك الموجودة في الربيع . الصيف

وربما تكون أعداد الخاليـا فـي . ازدهارات المياه بالطحالب الخضراء الزرقة صفة مميزة لفلورا الخريف

إال أنه عند قياس نمو الخريف بواسـطة الكتلـة .لخريف لكل وحدة حجم أقل من تلك التي توجد في الربيع ا

ويعود النقص الذي يحدث لعـدد األفـراد بعـد . أو الحجم فإنه قد يساوي ذلك الموجود في الربيع . الحيوية

.إلى الرعي والخلط األكبر ونقص اإلضاءة واأليام األقصر. الخريف

وتوجـد أنـواع مـن الكيتوسـيروس .البحار وجود فترات قصيرة تزداد فيها أعداد الدياتومات يالحظ في

وتبـدي . باإلضافة إلى العديد من الـدينوفالجالت ، والبايدلفيا والريزوسولينيا والكوسينوديسكس بشكل كبير

أعـدت ، )٩١ صفحة(وكما هي الحال مع فلورا الربيع . السوطيات السليكية قمة صغيرة في بعض األماكن

قائمة بالدياتومات الخريفية لبحارشمال غرب أوربا تشمل بـاكتير ياسـترم فاريـانس وبيليروكيامـاليس و

كيتوسيروس افاين وكيتوسيروس اناستوموزانس و كيتوسير وسالوديري و كيتوسيروس سيراكانثم وديتـيلم

وسولينيا ديليكوالتـا و ريزووسـولينيا ايفس وريز -برايتويلي وريزوسولينيا اكيومناتا و ريزوسولينياكالكار

. فراجليسيما و ستيفانو فيكسس تورس

لوحظ أن الديتيلم براتيولي يوجـد ، ليس من المفروض إبداء حكم مطلق على هذه األنواع؛ فمثال ،مرة أخرى

نواع مع عودة األ ، كما لوحظ أيضا أن أعداد الدياتومات تزداد في البحيرات . باستمرار في الفصول األخرى

. الوفيرة في االنفجار الربيعي للظهور مرة أخرى

Winterالشتاء ) ٤’٥(

١٦

تتميز هذه الفترة البحار الموجودة عند خطوط العرض المتوسطة بندرة أفراد العوالق النباتيـة وباإلنتاجيـة

هـذه الفتـرة ويتوافر خالل ) . في ذلك الوقت من السنة عندما يكون اإلنتاج الصافي منخفضا ( المنخفضة

وفي المياه الشاطئية ، تحمل . العديد من أنواع كوسينودسكس وبايدلفيا باإلضافة إلى قليل من الدينوفالجالت

ويكون النمو . إلى السطح بواسطة اضطراب المياه – والتي تعيش على أسطح طينية -الدياتومات القاعية

( لتي تستطيع تحمل الشتاء ، وتتوافر بكثرة في الربيع في البحيرات نادرا أيضا ، مع وجود خاليا لألنواع ا

ويوجد ميلوسيرا ايتاليكا بكميات معقولة في بعض البحيرات . وبعض الدزمدات ) مثل استيريونيال فورموزا

. اإلنجليزية بدأ من أكتوبر فصاعدا

Interactionsالتداخالت ) ٤’٦(

النباتية تتابعا لألفراد ، وتبدو بصمات التتابع واضحة على الميـاه تتضمن التغيرات الموسمية للعوالق

المواد الخارجية " اسم ] ٨١[ بفعل نماذج العوالق السائدة والتي تؤثر فيها عوامل أطلق عليها العالم لوكاس

"ectocrines . ـ ة وتشمل هذه العديد من األيضيات والمغذيات والهرمونات والمركبات المحثـة والمثبط

تعيش العوالق النباتية وتموت في وسط يسمح بالتبادل السريع لنواتج . للنمو ، ويذوب العديد منها في الماء

. وربما توجد بعض المواد الخارجية بتراكيز منخفضة ال تسمح ةبإجراء قياس مقنع لها . األبيض

Nutrientsالمغذيات ) ٤ ’ ٦’١(

١٧

حيرات اإلنجليزية إلى استنتاج وجود أربعة أحداث مرتبطـة بحالـة على الب ] ٧٢[ قادت دراسات بيرسال

خضراء أخرى خالل الصيف عندما يكون تركيز المغذيات منخفضا المغذيات ، ووجود الدزمدات وطحالب

، ووجود العديد منم الطحالب الخضراء المزرقة عندما يكون المحتوى العضوي مرتفعـا وأخيـرا ظهـور

بحيرات ذات المياه العسرة عندما يكون تركيز السليكا منخفضا وعندما ترتفع النسبة بـين الدينوبريون في ال

وعنـدما . النترات والفوسفات وعلى أي حال ينمو الدينوبريون في بحيرات أخرى تحت ظروف مغـايرة

ا تركيـز تتكون حدود قصوى لنمو الدياتومات خالل الربيع والخريف فإنها تبدأ في األوقات التي يكون فيه

المغذيات مرتفعا ويحدث هذا في الربيع بعد خلط المياه في البحار وقلب المياه في البحيرات إلى جعل المياه

السطحية غنية بالمغذيات وعلى الرغم من أن نمو الدزمدات والطحالب الخضراء تكون مصحوبة برتكيـز

أن يكون ذلك تعبيرا عن أنة من الممكن منخفض من الكالسيوم ، ونسبة منخفضة من النترات والفوسفات إال

طبيعية تلك الكائنات المستغلة للفرص التي لديها القدرة على االستغالل السريع للمغذيات التي يعاد تـدويرها

في المنطقة العليا وفي الوقت نفسة يكون تركيز المغذيات منخفضا ويبقى كذلك خالل الصيف ويعود ذلـك

التـي ) سـنة ٢١( وبينت الدراسة الطويلة . ونقص تزويد الجداول واألنهار إلى وجود التطابق الحراري

على دزمدات بحيرة وندرمير روابط الفتة للنظر بـين الحـدودالعليا للـدرزمات ] ١٢[ أجرها كانترولند

. ومتوسط درجات الحرارة السطحية ، وليس بينها وبين مقدار اإلضاءة وطول اليوم

: المراجع *

. ابراهيم بن عبد الواحد عارف . علي بن عبد اهللا الحميدان د . د : لعوالق النباتية تألبف الدكتور بوني ترجمة ا

١٨