УДК 636ББК 46-3

0-75

Серия «Приусадебное хозяйство» основана в 2000 году

Художник Н.Н. Колесниченко

Подписано в печать 24.11.03. Формат 84x108 1/32.Усл. печ. л. 7,56. Тираж 5000 экз. Заказ № 739.

Основы генетики и разведения домашнего скота /0-75 Авт.-сост. Ф.Г. Топалов. — М.: 0 0 0 «Издательство ACT»;

Донецк: «Сталкер», 2004. — 136, [8] с: ил. — (Приуса-дебное хозяйство).

ISBN 5-17-022092-8 (000 «Издательство ACT»)ISBN 966-696-406-6 («Сталкер»)

Книга содержит основные сведения из области генетики и раз-ведения сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скотамолочного и мясного направления продуктивности, свиней, овец,лошадей). Некоторые обобщения, сделанные автором, прорабо-тавшим в этой сфере более 25 лет, могут оказаться весьма по-лезными для специалистов, студентов, фермеров, широкого кругачитателей.

УДК 636ББК 46-3

© Авт.-сост. Ф.Г. Топалов, 2004© ИКФ «ТББ», 2004© Серийное оформление.

Издательство «Сталкер», 2004

www.infanata.org

ВВЕДЕНИЕ

Методы разведения сельскохозяйственных животныхопираются на данные многих фундаментальных наук, преж-де всего, на достижения генетики (как общей, так и популя-ционной) и математики (точнее, математической статисти-ки или биометрии).

Название генетики происходит от латинского «geneo»(рождаю) и изучает наследственность организмов, которыенаходятся в постоянном изменении.

Таким образом, генетика является наукой о наследствен-ности и изменчивости.

Наследственностью называют свойство организмов вос-производить в потомстве признаки родителей и более отда-ленных предков, обеспечивающее преемственность поколе-ний и сохранение характерных для данного вида особенностейстроения.

Изменчивостью называют различия между особями од-ного вида, предками и потомством, возникающие как подвлиянием наследственности и изменения самого наслед-ственного материала, так и под влиянием внешних условий.

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫНАСЛЕДСТВЕННОСТИ

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Тело животных состоит из мельчайших структурных единиц,называемых клетками, число которых превосходит триллионы.

Большинство клеток состоит из двух основных составля-ющих — цитоплазмы и ядра. Снаружи клетка покрыта оболоч-

кой, называемой клеточной мембраной, через которую про-исходит питание и удаление продуктов жизнедеятельности.

Ядро — округлое образование почти в центре клетки, не-сущее в себе генетический материал. Единственные клетки,которые могут терять ядро — это эритроциты большинствамлекопитающих в ходе дифференциации при транспорти-ровке кислорода.

Ядро погружено в цитоплазму, которая может быть ок-руглой (желтокяйца курицы), растянутой (в нервных клетках)или отсутствовать вовсе (сперматозоиды). Кроме того, вцитоплазме содержатся многочисленные образования, илиорганоиды: аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии, ли-зосомы и т.д.

Аппарат Гольджи обнаруживается во всех клетках, име-ющих цитоплазму, и состоит из нескольких микропузырьков,являясь первичным местом синтеза крупных молекул угле-водов.

Рибосомы — органоиды, где синтезируются аминокисло-ты до белков.

Митохондрии — энергетические «станции», имеются вовсех клетках. Энергия вырабатывается ими в виде аденозин-трифосфата (АТФ).

Лизосомы — округлые тела, содержащие пищеваритель-ные ферменты. За счет них сегментоядерные лимфоциты, атакже лейкоциты способны фагоцитировать бактерии.

Хромосомы — обычно видны во время деления клетки.В соматических клетках они представлены парами, а в поло-вых клетках — по одной из каждой пары. Такие парные хро-мосомы называют гомологичными. У млекопитающих поло-вые хромосомы называются X и Y-хромосомами, так как поформе они напоминают эти буквы латинского алфавита, кро-ме того, первая из них намного длиннее второй. Соматичес-кие клетки у самок имеют хромосомы XX, у самцов — XY. Всеостальные хромосомы называют аутосомами. У птиц самцыимеют половые хромосомы ZZ, самки — ZW. В центре каж-дой хромосомы располагается двойная спиральная структу-ра дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Именно она

представляет собой генетический материал, содержащийогромное (тысячи) число генов. Ген — это часть молекулыДНК. Гены располагаются попарно на гомологичных хромо-сомах в определенных одинаковых местах (локусах) и назы-ваются аналогичными, или аллелями. Аллели — это гены, ко-торые занимают одно и то же место на гомологичныххромосомах, но оказывающие на определенный признак раз-личное и даже противоположное действие. Например, ген Вконтролирует черную окраску у животных, в — красную. Ихкомбинации на различных хромосомах данной пары соста-вят ВВ, Вв, вв. Здесь только Вв несет различные аллели.

Для нормального функционирования каждый организмдолжен обладать определенными генами, расположеннымив строгом порядке. Нарушение этого порядка приводит кнеобратимым последствиям. Соответственно и число хро-мосом, их размеры и форма для каждого вида постоянны ислужат видовым признаком. Такой набор хромосом называ-ют кариотипом.

На рисунке 1 представлены кариотипы соматических кле-ток животных в метафазе, на рисунке 2 — кариотипы 18 пархромосом свиньи (19-я пара — половые хромосомы).

Число хромосом в соматических клетках разных видовпоказаны в таблице 1.

Каждый вид животных имеет свойственное только ему чис-ло хромосом, хотя иногда два вида могут иметь равное их чис-ло, но различаться по морфологии хромосом и локализациицентромеры (место для прикрепления нити веретена при де-

лении). Например, кариотип крупного рогатого скота, зебу иамериканского бизона содержит по 58 хромосом, схожих поморфологии, за исключением У-хромосомы, которая в пер-вом случае — субметацентрическая (центромера немногосдвинута от центра, во втором и третьем — акроцентричес-кая (центромера практически у конца хромосомы). От скре-щивания крупного рогатого скота с зебу получаем плодови-тое потомство без видимых аномалий, а вот с бизоном —стерильное, вследствие того, что семенники самцов распо-ложены близко к телу (крипторхизм) и сперматогенез не мо-жет нормально протекать при высокой для него температуретела. Самки же не обладают материнским инстинктом.

Аномалии хромосом называют аберрациями (отклоне-ниями).

Численные аномалии хромосом, возникающие при деленииклеток, бывают двух типов: полиплоидия и анеуплоидия.

Обычно соматические клетки животных содержат дванабора хромосом (диплоидное число, или 2n). Если особьимеет три набора хромосом (Зn) ее называют триплоидной,четыре(4n) — тетраплоидной.

При увеличении или выпадении одной или нескольких хро-мосом наблюдают явление анеуплоидии, т.е. 2n + 1, 2n - 1;2n + 2, 2n - 2 и т.д. При нехватке хромосом особи обычно по-гибают, при «избытке» — наблюдаются различные аномалии.

Имеется несколько типов хромосомных аномалий, свя-занных с нарушением в строении отдельных хромосом:транслокации, инверсии, дупликации, делеции, изохро-мосомы. При транслокации происходит обмен частями не-гомоличных хромосом, в результате чего отдельные хромо-сомы получают дополнительный хромосомный материал.Другие — теряют его, и это явление получило название деле-ции. При дупликации также происходит обмен участками, ноуже гомологичных хромосом, т.е. одна из них обладает «дуп-летом» локусов. Явление потери локусов другой хромосомойтакже можно назвать делецией. Инверсии предполагают пе-рестройку генов внутри одной хромосомы. Изохромосомы об-разуются при нарушении деления, когда хроматиды делятсяне по длине, а поперек.

Комплекс каких-то из этих аномалий приводит к явлени-ям химеризма и мозаицизма. Примером первого из них мо-жет быть соединение двух разных зигот, в результате которо-го образуется одна особь. Во втором случае особь образуетсяиз одной зиготы, обладающей разными типами хромосом, т.е.соматические ее клетки могут быть диплоидными и тетрапло-идными или триплоидными. Сообщалось о случае мозаициз-ма у лошадей. Животные имели внешний вид кобылы, но поповедению напоминали жеребца, были интерсексами. Иссле-дованием лейкоцитов крови у них установлена хромосомнаяформула 64ХХ/65ХХУ вместо нормальной 65ХХ/65ХУ.

Накоплено достаточно данных, что хромосомные анома-лии возникают в процессе неправильного деления клеток.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Новые клетки тела образуются при прямом или митотичес-ком делении, в результате которого каждая дочерняя клетка по-лучает такой же, как и у материнской клетки, набор хромосом.При образовании половых клеток число хромосом уменьшаетсявдвое по сравнению с нормальным для данного вида числом.Такое деление называется редукционным или мейозом.

Нормальное деление (митоз)Митоз — деление, при котором соматические клетки (2п)

дают новые клетки с таким же набором хромосом. Наиболееинтенсивно митоз происходит во время эмбриогенеза (эмб-рионального развития), роста и развития организмов. Нонекоторые клетки (например, кожи и эритроцитов) делятсяи на более поздних стадиях роста животных. Когда клетки неделятся, они находятся в стадии интерфазы (рис. 3, а). Про-фаза (рис. 3, б) — первая стадия клеточного деления. Хро-мосомы утолщаются и укорачиваются. В конце ее оболочкаядра растворяется и образуется так называемое веретено.В стадии метафазы (рис. 3, в) хромосомы выстраиваются на

экваторе веретена, нити которого прикрепляются к центро-мерам хромосом. Хромосомы удваиваются на две абсолют-но одинаковые части. В анафазу (рис. 3, г) каждая удвоен-ная хромосома отделяется от своей пары в центромере иотходит к своему полюсу, обладая новой хромосомной па-рой, идентичной материнской. Далее завершается их рас-хождение (телофаза, рис. 3, д), исчезает веретено, образу-ется оболочка ядра и цитоплазма делится на две части. Такобразуются из одной материнской две дочерние клетки.

Редукционное деление (мейоз)При мейозе число хромосом в клетках уменьшается вдвое

до гаплоидного (1л) набора в половых клетках (гаметах). Этонеобходимо для того, чтобы при оплодотворении восстанавли-валось нормальное (2n) число хромосом, характерное для вида.

Образование гамет известно под названием гаметогене-за. У самок этот процесс называется оогенезом, у самцов —сперматогенезом.

В мейозе парные гомологичные хромосомы соединяют-ся в пары (рис. 4, а), удваиваются, образуя так называемые

тетрады (рис. 4, б), которые выглядят как четыре хромосо-мы. Различают два мейотических деления: первое и второе.

Первое очень напоминает митоз. В его метафазу гомологич-ные хромосомы располагаются по экватору клетки (рис. 4, в).Затем тетрады делятся на две части (диады), которые движутсяк противоположным полюсам (рис. 4, г). Образуются две раз-ные клетки, каждая из которых содержит половинную (гаплоид-ную) часть хромосом (рис. 4, д). Второе мейотическое делениеначинается после короткой интерфазы — неактивного состоя-ния. Клеточное деление снова проходит все фазы, аналогич-ные, как и при митозе (рис. 4, д, е, ж). Но в метафазу (рис. 4, д)две диады делятся на две идентичные хромосомы. В анафазу(рис. 4, г) они движутся к противоположным полюсам, в тело-фазу (рис. 4, ж) образуются зародышевые клетки, которые об-ладают половинным числом хромосом.

ОплодотворениеПоловые клетки (гаметы) имеют одинарный (гаплоидный)

набор хромосом, а оплодотворенная яйцеклетка (зигота) —диплоидный.

Оплодотворение у млекопитающих происходит сразупосле прохождения яйцеклеткой стадии созревания. В этотпериод она покрыта слоем фолликулярных клеток и для про-никновения внутрь сперматозоиды выделяют специальныйфермент (гиалуронидазу), отторгающий эти клетки. Если жесперматозоидов мало, фолликулярная оболочка растворя-ется не полностью и это тормозит оплодотворение.

У животных установлено полиспермное осеменение, т.е.проникание в яйцеклетку не одного, а многих сперматозои-дов. Но все же считается, что в акте оплодотворения участву-ет одна отцовская гамета, а остальные задерживаются в обо-лочке яйцеклетки. После проникновения в яйцеклетку ядросперматозоида набухает до размеров яйцеклетки и слива-ется с ним. Образуется одно ядро с диплоидным наборомхромосом.

Таким образом, мейоз и оплодотворение приводят к со-хранению кариотипа вида и повышают изменчивость потом-

ства в результате сочетания разных наследственных особен-ностей отца и матери.

Каждый родитель передает потомку примерно половинусвоих наследственных задатков.

РАСЩЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ

Каждое животное несет в своих клетках тысячи пар ге-нов. Некоторые из этих пар идентичны (гомозиготны), неко-торые нет (гетерозиготны). Так как гетерозиготность встре-чается очень часто, в гаметы одной и той же особи попадаютразные гены. Но даже несмотря на это, гены этих несходныхпар распределяются в гаметы в соответствии с законамивероятности.

Рассмотрим одну пару генов, отвечающих за рогатостькрупного рогатого скота: ген р — рогатости и ген Р — отсут-ствия рогов (комолости). Комбинироваться они могут в трикомбинации (генотипа): РР, Рр и pp. Вероятность того, чтогенотип РР будет давать гаметы Р, равна 100 %, или едини-це, а все другие — нулю; генотип рр будет давать только га-меты р; но вот вероятность того, что особь с генотипом Ррпередаст ген Р в гаметах, равна 1/2, точно так же вероятностьпередачи гена р тоже равно 1/2, поскольку в гетерозиготе со-держатся два этих гена.

При расщеплении двух пар генов (добавим к генам рога-тости и комолости еще и гены масти: В — черная, в — крас-ная) особи с генотипом РРВВ (гомозиготной по обеим парамгенов) в гаметы отправят только гены Р и В с вероятностьюединица (100 %) и не отправят гены р и в (0). Также вероят-ность одновременного попадания в гамету генов Р и В будетравна единице, т.к. вероятность двух независимых событийравна произведению двух независимых вероятностей (1x1=1).Вероятность носительства гаметами одновременно генов ри в, конечно же, равна нулю ( 0 x 0 = 0).

Вероятность различных комбинаций генов Р, р, В, в у ге-терозиготной особи (РрВв), вычисляются аналогичным об-разом: — вероятности носительства

Во всех этих примерах предполагается, что при образо-вании гамет разные пары аллелей расходятся и комбиниру-ются независимо. В практике такое возможно при большомчисле генотипов, вошедших в выборку. Чем большее пого-ловье привлекается в анализ, тем более высока достовер-ность полученных результатов.

Что же представляют собой гены, материальные носите-ли наследственности? Рассмотрим этот вопрос подробнее.

А вот вероятности различных комбинаций генов в потом-стве таких родителей (с генотипами РрВв) будут следующими:

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫНАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Все животные начинают свою жизнь как одна клетка —оплодотворенная яйцеклетка. Несмотря на то, что яйцеклеткачрезвычайно мала, но она содержит в себе всю программу инеобходимые ингредиенты для развития организма. Планстроительства новой особи содержится в генах, а они — вДНК хромосом.

Ген — это часть молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновойкислоты). В животных клетках ДНК находится в ядрах, распола-гаясь вдоль всей длины хромосом примерно по центру. ДНК построению напоминает собой винтовую лестницу с двумя боко-выми нитями, которые соединены между собой тяжами или сту-пеньками. Каждая из молекул ДНК состоит из двух цепей, назы-ваемых полимерами («поли»— много, «мер»— часть), т.к. онистроятся из повторяющихся структурных единиц (нуклеотидов).Нуклеотид — это связанные молекулы азотистого основания (пу-рина или пиримидина) и сахара (дезоксирибозы). Молекулы са-хара соединяются между собой молекулами фосфорной кисло-ты. Две нити молекулы ДНК связаны двумя азотистымиоснованиями, соединенными через водородные связи. В моле-куле ДНК обнаружено только четыре различающихся основания:аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) и цитозин (Ц), причем аденинвсегда связан с тимином, а гуанин — с цитозином. Схематичес-ки молекула ДНК может быть изображена следующим образом:

Другая нуклеиновая кислота — РНК (рибонуклеиновая) со-держится и в ядре, и в цитоплазме клеток. Она отличается отДНК содержанием рибозы вместо дезоксирибозы и урацилавместо тимина, т.е. в РНК аденин всегда связан с урацилом.

В клетке ген имеет несколько функций, которые включа-ют самовоспроизведение (репликацию), образование РНК,хранение информации для синтеза белка.

При делении клеток удваиваются хромосомы, а в них иДНК и далее — гены. При этом получаются точные копии.Молекула ДНК раскручивается и нити разъединяются, обра-зуя одиночные образования. Каждая из двух одиночных ни-тей затем образует новую молекулу ДНК, состоящую из двой-ной нити с основаниями, соединяющими А с Т и Г с Ц:

В результате получается две новые молекулы ДНК сдвойной нитью, являющиеся точной копией исходной дву-нитчатой молекулы.

ДНК синтезирует также молекулы РНК. При этом моле-кула ДНК расщепляется и каждая из ее нитей служит мат-рицей для одиночной нити РНК, а основания комбиниру-ются так: аденин с урацилом, урацил с аденином, гуанин сцитозином, цитозин с гуанином. Образовавшаяся одиноч-ная нить РНК отделяется от ДНК и уходит в цитоплазму.

Различают такие формы РНК: информационная (иРНК),транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК). Все они об-разуются на матрицах ДНК.

Молекула ДНК выступает как код, посылаемый черезиРНК в рибосомы цитоплазмы для построения белков.Белки состоят из аминокислот, соединенных пептидны-ми связями (углерод— азот). Одинарная иРНК перено-сит от ДНК код группами по три основания (триплеты).Возможны 64 триплета (УУУ, УУЦ, УУГ и т.д.) и каждой изаминокислот соответствует свой вариант. иРНК переда-ет код для построения того или иного белка в рибосомах.тРНК идентифицирует нужную аминокислоту при помощи«негатива», соответствующего триплету в иРНК, и пере-дает ее в рибосому. Имеется несколько видов тРНК. Они«узнают» отдельные аминокислоты, собирают их в после-довательности по коду (ген, ДНК) и «строят» соответству-ющий белок, фермент.

Каждый специфический фермент синтезируется геноми если последний претерпевает изменения (мутацию) —нарушается выработка фермента и происходит генетичес-кая аномалия. Примером этого у животных может быть аль-бинизм или частичный альбинизм.

Мутации могут происходить в генах, локализованныхкак в соматических, так и в половых клетках. Первые из нихне передаются потомству (например, черные пятна накрасной масти герефордской породы крупного рогатогоскота). Вторые, наоборот, передаются по наследству.

Новая мутация в том или ином гене означает, что в дан-ном месте (локусе) хромосомы возник новый аллель, кото-рый будет влиять на данный признак несколько иным обра-зом. Многие мутации обладают нежелательным эффектом,но некоторые и безвредны для животного. Примером жела-тельной мутации можно считать такую, которая привела кпоявлению комолого скота, что во многом способствовалоснижению травматизма животных.

Различают мутации доминантные и рецессивные. Пер-вые будут обязательно проявляться у особи, вторые —толь-ко тогда, когда рецессивный ген, получивший мутацию, необъединится с другим рецессивным геном.

Обычно мутации затрагивают не отдельные гены, а ком-плексы их. В целом проявление их тяжело заметить в тече-ние одного поколения животных, но вот в процессе эволю-ции они дают существенные различия в пределах пород,линий, типов и т.д. Поэтому коровы голштинской породы са-мые высокоудойные в мире, а кланские и маркиджанскиебыки — самые тяжеловесные. Селекционер должен уметьраспознавать полезные мутации и подбором пар закреплятьих в потомстве. Но более важны мероприятия по искорене-нию вредных мутаций и вредных генов. Некоторые из нихоказывают летальное (гибельное) действие на организм.Бывают случаи, когда корову после осеменения определяютоплодотворенной вследствие отсутствия у нее течки, но вдругпосле двух-трех периодов она начинает проявляться. Опло-дотворение было, но зигота или даже уже эмбрион погиблив результате действия летального гена. Эмбрион рассасы-вается, и цикл восстанавливается. Серьезным практическиммероприятием во все времена оставалось удаление из стадособей, дающих неполноценное потомство (уродцев, недо-развитых и т.д.).

Генетические различия между животными представляютсобой результат действия мутаций, дающих материал дляотбора и совершенствования стад зоотехниками-селекцио-нерами. Различия фиксируются визуально по внешнему виду(фенотипу) особи или с помощью различных приборов.

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕПРОЯВЛЕНИЕ ГЕНОВ

Проявление действия генов в фенотипе необходимо какоснова для совершенствования сельскохозяйственных живот-ных методами разведения. Оно осуществляется аддитивно,когда слагается фенотипический эффект аллели (т.е. идентич-ной пары генов на гомологичных хромосомах) или других ге-нов и неаддитивно — когда фенотипические эффекты самыхразличных генов не суммируются, а способствуют возникно-вению отдельного конкретного фенотипа.

Примером неаддитивного действия генов являются до-минантность и рецессивность, сверхдоминирование и отсут-ствие доминирования, эпистаз и т.д.

Известный нам ген комолости (Р) называется доминант-ным, т.к. он подавляет проявление гена рогатости (р) у ко-ров, который, в свою очередь, будет рецессивным. Поэтомувсе телята, полученные от комолых быков (РР) и рогатых ко-ров (рр) будут комолыми (Рр) и гетерозиготными, т.е. нестиодин ген комолости и один ген рогатости. Эти два гена явля-ются аллелями. Если они будут одинаковыми (РР или рр), тоособь называют гомозиготной.

Биохимически доминантность и рецессивность можно по-казать на примере животных-альбиносов, у которых пигмент(меланин) отсутствует в коже, волосах, глазах. Глаза красныевследствие отсутствия пигмента в радужной оболочке и про-свечивания кровеносных сосудов. Альбиносы являются гомо-зиготными рецессивами (аа). При наличии хотя бы одного генаА (Аа, АА), вырабатывающего фермент тирозиназу, необходи-мого для образования пигмента, альбинизма не наблюдается.

Неполное доминирование наблюдается по масти шортгон-ского скота. Существует три масти: красная (RR), чалая (Rr) ибелая (rr). Когда чалого быка (Rr) спаривают с такими же ко-ровами [Rr), получают потомство в таком соотношении: одначасть красные (RR), две — чалые (RR) и одна — белые (rr). Та-кое же соотношение генов наблюдается и при полном доми-

нировании (1:2:1), но вот соотношение фенотипов разное —там 3:1, здесь 1:2:1.

Сверхдоминирование — это взаимодействие аллельныхгенов, результатом чего является превосходство по феноти-пу гетерозигот над обеими гомозиготами.

Эпистаз — форма неаддитивного действия генов, котораявключает две или более пар неаллельных генов. Если при сверх-доминировании процесс проходит между двумя генами однойпары, то здесь— между совершенно разными парами генов,причем они могут находиться как на одной и той же хромосо-ме, так и на разных. Примером может служить масть лошадей:черная (B), каштановая (в), белая (W). Последняя доминируетнад всеми, в том числе и над доминантной черной (B), но в ре-цессивном состоянии (w) дает проявиться и остальным. Такимобразом генотипы BBWw, BBWW, BBWW — все будут белыми.

При аддитивном действии генов нет четкого разграничениямежду генотипами, а существует множество градаций по при-знаку. Классический пример — цвет кожи у человека. В первомпоколении от разноцветных людей рождаются мулаты, а во вто-ром (от мулатов) родятся потомки в соотношении (при большойвыборке): 1 черный: 4 темных: 6 мулатов: 4 светлых: 1 белый.

Некоторые гены могут находиться на одной хромосоме ине являться аллельными. Вместо того чтобы расщепляться,они передаются и наследуются вместе, контролируя разныепризнаки, которые также наследуются совместно. Такая груп-па признаков называется группой сцепления.

Так, у крупного рогатого скота 12 пар хромосом из 30 не-сут гены групп крови, которые сцеплены с другими генами,отвечающими за определенные признаки, т.е. группы кровимогут являться маркерами продуктивных или иных качествживотных. Отбирая особей, допустим, по группам крови BGK,мы можем отбирать их по продуктивности.

Большой интерес вызывает наследование признаков,контролируемых генами половых хромосом. Известно, что Х-хромосома намного больше У-хромосомы. Поэтому возмож-ность появления у самцов наХ-хромосоме рецессивного генав одинарной дозе вполне вероятна. Кроме того, часть У-хро-мосомы негемологична Х-хромосоме и ген, находящийся на

У-хромосоме, ответственен за проявление признака у сам-цов (мужских признаков). Их называют сцепленными с по-лом. На проявление генов в фенотипе оказывают влияниевнешние для организма и внутренние условия. Температу-ра, освещенность, влажность, давление и т.д. играют боль-шое значение. Так, у кроликов гималайской породы, кошексиамской породы черный пигмент при температуре, равнойтемпературе тела, не образуется. Поэтому темные пятныш-ки у этих животных имеются только на удаленных частях тела(хвост, ушки, лапы и т.д.), а само тело — белое.

Солнечные лучи плохо переносят некоторые породы овец,т.к. у них наследственная сверхчувствительность, что сопро-вождается нарушением функции печени.

Рак глаз от солнца у герефордов также является наслед-ственным, и этому признаку было уделено большое внима-ние, в результате чего были созданы стада скота, устойчи-вые к заболеванию.

Из внутренних факторов организма, влияющих на прояв-ление генов, особое место занимают гормоны. Их мощноевлияние часто блокирует проявление гена. Так, ген карлико-вости у мышей тормозится секрецией гормона роста гипо-физа. Склонность к диабету у человека может не проявитьсяпри углеводной диете. Плешивость проявляется только умужчин, а женские гормоны блокируют действие этого гена.У хрячков толщина шпика на 0,5-1,0 см меньше, чем у каст-рированных боровков. Быки молочных пород несут гены мо-лочности, которые у них не проявляются. Однако трудно на-верняка говорить о том или ином генотипическом эффекте,о связях генов между собой, о распределении наследствен-ного материала при образовании зиготы. Эти важные дляразведения животных моменты подчиняются некоторым за-конам теории вероятности из курса биометрии.

РОСТ И РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ

Непрерывный процесс количественных и качественныхизменений, последовательно протекающих в организме с

момента зарождения до естественной его смерти, называ-ется индивидуальным развитием.

В связи с понятием роста для животноводства важны ко-нечные размеры особей и развитие их живой массы в еди-ницу времени (интенсивность роста). Процесс роста живот-ного зависит от генетических и негенетических факторов.Первые определяют верхнюю границу роста, вторые — ниж-нюю. Для разведения сельскохозяйственных животных вы-деление этих параметров имеет огромное значение. Форми-рование животных осуществляется по фазам.

Весь период формирования занимает треть-четвертьжизни. Например, если у крупного рогатого скота и лошадейсредняя продолжительность жизни составляет 15-20 лет, тодля завершения процесса формирования и достижения зре-лости им необходимо 5-6 лет.

Различают два периода роста — внутриутробный и пос-леутробный.

Рост и развитие будущей особи начинается в утробе материпосле образования зиготы. После оплодотворения яйцеклеткив течение первых суток происходит первое клеточное деление.Затем следуют еще ряд делений, дающих группу клеток (мору-лу), а из нее образуется шаровидная бластоциста. В начале за-родышевого периода (у крупного рогатого скота— с 13 по45 день стельности) на одной стороне бластоцисты образуетсяскопление клеток, дающее начало телу эмбриона. По мере рос-

та внутренних клеток они образуют три основных зародышевыхслоя, которые постепенно развиваются в части тела.

Из внешнего клеточного слоя образуются кожа, нервнаясистема и органы чувств. Внутренний слой клеток являетсяисходным для образования кишечника, легких и их желез. Изсреднего слоя клеток строятся соединительная ткань, мус-кулатура и органы выделения.

В процессе роста эмбриона образуются три оболочки:наружная — сосудистая, под нею— мочевая оболочка, вне-шний листок которой срастается с сосудистой оболочкой,образуя как бы мешок, и внутренняя — водная оболочка. Пос-ледняя вместе с внутренним слоем мочевой оболочки такжеобразует мешковидное пространство. Благодаря этому заро-дыш лежит в двух наполненных жидкостью мешках. При даль-нейшем развитии вся эта структура срастается с окружающейслизистой оболочкой матки, т.е. происходит имплантация за-родыша (у коров — в течение первых двух-трех месяцев стель-ности, у свиней — уже через три-четыре недели).

В конце эмбрионального периода питание плода проис-ходит только за счет плаценты. В это время определяютсяформы тела. Потом формируются органы, появляются гла-за, уплотняются ткани будущего скелета.

В следующий период у плода происходит дифференци-альный рост различных частей и органов, образовавшихся вэмбриональный период. Прирост в длину нарастает посто-янно, прогрессируя вплоть до родов. Образуются веки, на-чинается окостенение скелета, появляется волосяной покровна морде и около глаз, а затем волосы покрывают все тело.

Послеутробный рост животных более продолжителен иобладает видовой специфичностью. Так, у лошадей и круп-ного рогатого скота он больше в 5-7 раз, у овец — в 5-6 рази у свиней — в 9-10 раз. Кратность увеличения веса у круп-ного рогатого скота, лошадей и овец от рождения до пре-кращения роста составляет 10-14 раз, у свиней — 200 раз.

Послеутробное развитие проходит в три периода. Пер-вый — стадия молодняка — от рождения до наступления по-ловозрелости, характеризуется ростом животных в длину и

высоту, образованием мускулатуры и окостенением скеле-та. Второй— период половозрелости, в который замедля-ется образование мышц, рост в ширину и глубину. Третий пе-риод — старость, сопровождается нарушением функцийразличных систем организма и угасанием половой функции.

В послеутробный период человек имеет дело со сфор-мировавшимся организмом, изменения которого ограниче-ны не только наследственностью, но и морфо-физиологичес-кими соотношениями.

Возможные пути воздействия на дальнейший рост и раз-витие на этом этапе сводятся к регулированию таких рыча-гов: уровня энергетического питания, соотношения питатель-ных и биологически активных веществ в рационе, режимасодержания, возраста использования животных для воспро-изводства, продолжительности их жизни.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИживотныхЖивотные каждого вида имеют определенную, генетичес-

ки обусловленную границу продолжительности жизни. О нейсудят по установленным и зарегистрированным фактам дол-голетия отдельных индивидуумов. Так, у крупного рогатогоскота это 40 лет, у свиней — 22, овец — 21, лошадей — 67 лет.

Существует ряд теорий, объясняющих причины долголе-тия животных:

1. Продолжительность их жизни прямо пропорциональ-на периоду послеутробного развития, превышая последнююв 6-7 раз. Например, лошадь заканчивает развитие к 5-6 го-дам, живет в среднем 30-35 лет; крупный рогатый скот, фор-мирующийся к 4-5 годам, живет 20-25 лет; овцы и свиньи,соответственно, к двум годам и 12-15 лет.

2. Крупные животные имеют большую продолжитель-ность жизни, чем мелкие. Она у кроликов короче, чем у со-бак, овец и свиней, а последние, в свою очередь, менее дол-говечны, чем крупный рогатый скот, лошади и верблюды.

3. Продолжительность жизни обратно пропорциональнаплодовитости животных. Кролики, дающие в год до 30 кроль-чат, а свиньи — до 40 поросят, живут 6-7 лет, а лошади и круп-ный рогатый скот (1-3 потомка в год) живут дольше.

4. Продолжительность жизни животных разных видовопределяется типом их питания (видом пищи и ее количе-ством). Травоядные более долговечны, чем плотоядные.

5. Продолжительность жизни связана с ритмом дыханияи сердечных сокращений. У кроликов, у которых ритмы ин-тенсивнее, чем у зайцев, жизнь короче в два раза. У лоша-дей ритм сердца вдвое реже, чем у крупного рогатого скота,и живут они в два раза дольше. Самый замедленный ритмсердца и дыхания у слонов, отличающихся наибольшим дол-голетием среди животных.

Все эти теории сконцентрированы в концепции И.П. Павло-ва, который считал, что продолжительность жизни у животныхопределяется строением тела, степенью совершенства нервныхкорреляций в организме, условиями и образом их жизни.

Биологически возможное долголетие обусловливает сро-ки племенного и продуктивного использования особей каж-дого вида. Виды животных с относительно длительным пе-риодом жизни, например лошади и крупный рогатый скот,используются дольше, чем овцы и свиньи. Но сельскохозяй-ственные животные редко достигают предельного возраста.Почти все они выбывают из хозяйства раньше этого срока всвязи со снижением продуктивных и племенных качеств врезультате старения.

Генетики связывают старение организма с изменениями вгенетическом аппарате клетки. По их мнению, нуклеиновые кис-лоты являются основой (матрицей), на которой синтезируютсябелки, которые меняют свои свойства с возрастом организма.Изменения в матрице влекут за собой измененные белковыемолекулы, накопление которых постепенно приводит к каче-ственному перерождению организма — старению. Определитьвозрастные рамки проявления племенных и продуктивных ка-честв разных видов животных мы попытаемся в таком порядке:плодовитость, продуктивность, племенные качества.

КРУПНЫЙ РОГАТЫЙ СКОТ

Объективной мерой плодовитости коров служит их по-жизненная воспроизводительная способность и продолжи-тельность периода между отелами. Нормальная плодови-тость коров (ежегодные отелы с нормальным межотельнымпериодом) сохраняется до 12-15 лет.

Воспроизводительную способность быков оценивают пополовой активности, количеству и качеству спермы. Практи-ка подтверждает, что производители до 10-12 лет сохраня-ют высокие воспроизводительные качества.

Удой молока у коров с возрастом постепенно возрастает(до шестой-восьмой лактации). После достижения максималь-ной продуктивности он начинает снижаться. Первотелки даютв среднем 70 % молока от максимального удоя коровы, коро-вы второго отела— 80%, третьего— 85-90%, четвертого-пятого — 95 %. А после максимального удоя в шестую лакта-цию происходит более плавное снижение: в седьмую — 98 %,восьмую — 95 %, девятую — 90 %, десятую — 85 %.

Содержание жира в молоке с возрастом коров изменя-ется незначительно.

В целом, при благоприятных условиях высокие надои у ко-ров могут сохраняться до 11 -12 лет. До этого возраста они про-дуцируют молоко нормального химического состава, свой-ственного животным той или иной породы. Технологическиесвойства молока (пригодность его для переработки на масло,сыр, кисломолочные продукты) с возрастом не ухудшаются.

Что касается племенных качеств крупного рогатого ско-та, то наибольшее число ценных дочерей получают от спа-ривания молодых коров с быками среднего возраста, коровсреднего возраста — с быками всех возрастов, коров стар-шего возраста с быками среднего возраста.

СВИНЬИ

У свиней число потомков, получаемых от матки за один год,характеризует их плодовитость и многоплодие. Они сохраняют-ся до шестого опороса включительно, т.е. до 4-летнего возраста

свиноматки. Затем — несколько снижаются. Лучшая молочность(вес гнезда в месячном возрасте) у маток отмечается после 3-5 опороса, после 2-4 лет она значительно понижается.

Наиболее крепкое и продуктивное потомство получаютот маток до 4,5 лет. Свиноматки до 2 лет дают лучшее потом-ство с хряками в возрасте 2-4 и старше лет, матки в возрас-те 2-4 лет — от хряков такого же возраста, матки старше4 лет — от хряков до 2 и от 2 до 4 лет.

ОВЦЫ

Многоплодие маток за год увеличивается до пятого яг-нения (7 лет), после чего начинает медленно снижаться. Та-кая же тенденция отмечается и в отношении рождаемостидвоен и троен, а также молочности, только в последнем слу-чае возрастание признака происходит до возраста 4-5 лет.До этого возраста увеличивается настриг шерсти. Затем идетего снижение, ухудшается качество и густота шерсти.

Хорошее потомство получают от овцематок до 6-7 лет.Наилучших потомков по живому весу, настригу, длине и гус-тоте шерсти получают от маток 3,5 лет и баранов 4,5 лет.Потомство от спаривания одновозрастных молодых или ста-рых животных хуже, чем при спаривании овец среднего воз-раста. Наиболее крупные и хорошо развитые ягнята рожда-ются от молодых маток при спаривании с баранами среднеговозраста. Средневозрастные матки приносят ягнят с высо-кой скоростью роста при любом сочетании с баранами-про-изводителями, но самое лучшее потомство — от средневоз-растных баранов. Пятилетние и старшего возраста маткидают лучший приплод от средневозрастных баранов.

ЛОШАДИ

Плодовитость кобыл повышается до 11 -12-летнего возра-ста, затем постепенно снижается, но не всегда равномерно. До20-25-летнего возраста сохраняют плодовитость жеребцы.

Рекордную резвость и грузоподъемность лошади прояв-ляют в возрасте 5-8 лет, а высокую рабочую производитель-

ность сохраняют до 12-15 лет. В дальнейшем эти качестваснижаются.

Наибольшее число победителей получают от кобыл в воз-расте 6-13 лет и жеребцов 12-13 лет.

Таким образом, многочисленные данные свидетельству-ют, что при полноценном кормлении, хорошем содержаниии использовании сохраняют высокую плодовитость и продук-тивность длительное время:

• коровы — нормальную плодовитость до 12-14, неред-ко до 15-17 лет, высокую молочную продуктивность до 1 1 -12 и часто до 13-15-летнего возраста;

• свиньи — хорошую плодовитость и молочность до 5-6 и даже до 7-8 лет;

• овцы — плодовитость и высокий настриг шерсти до 6-7 лет, иногда до 8-9 лет;

• лошади — нормальную плодовитость и высокие рабо-чие качества до 12-15 лет.

Как продуктивные, так и племенные качества сохраняют-ся на высоком уровне у крупного рогатого скота до 11 -12 лет,у свиней — до 5-6, а овец— до 6-7, у лошадей — до 12-15 лет. Очень часто животные дают ценное потомство и вболее старшем возрасте.

Но, к сожалению, в современных хозяйствах овец использу-ют в среднем всего до 4-5 лет, свиней — до 3-4, коров — до 6-7 лет, т.е. только 20-25 % их возможного биологического долго-летия в силу несовершенства условий кормления и содержания.

Долголетнее и интенсивное использование животныхявляется одним из основных приемов генетического совер-шенствования племенных и товарных стад, показателем вы-сокой культуры ведения животноводства.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ

Признаки животных, резко отличающиеся по фенотипу,но контролируемые одной или немногими парами генов, на-зывают качественными (масть, рогатость).

Признаки, находящиеся под контролем множества паргенов, называются количественными (живая масса, скоростьроста, молочность, яйценосность и др.).

Наблюдая и фиксируя в популяции или в стаде то или иноепроявление признака, мы говорим об его изменчивости (раз-личия между особями по размерам, живой массе, удою и т.д.).Она редко определяется генами, чаще большое влияние ока-зывают условия среды, т.е. в изменчивости есть доля гено-типической и фенотипической составляющей.

В общем фенотипическая (видимая) изменчивость обус-ловлена наследственностью, условиями среды и совместнымих действием.

Генотип особи практически постоянен в течение жизни.Изменчивость могут вносить только всевозможные мутации.Эти особенности передаются по наследству.

Изменчивость признаков, обусловленная условиями сре-ды, не передается по наследству.

Взаимодействие генотипа и среды оказывает решающеезначение на признак, причем нет смысла выделять ту илииную составляющие.

Полуголодные племенные животные имеют жалкий вид инизкую продуктивность. С другой стороны и в прекрасныхусловиях содержания не создать хорошего стада, если жи-вотные не обладают достойной наследственностью.

Обеспечение соответствующих условий среды имеетбольшое экологическое значение. Кроме того, чтобы оценитьнаследственные задатки того или иного животного, ему надосоздать условия, необходимые для более полного проявле-ния генотипа. Потому что в плохих условиях кормления и со-держания лучшими будут особи с невысокой планкой наслед-ственности.

Зачастую генетические изменения ошибочно принимаютза изменения, вызванные условиями среды. Последние надвух фермах могут быть настолько разными, что высокоцен-ные племенные особи могут выглядеть плохо. В таких услови-ях животные не проявляют свой потенциал. Поэтому лучшесравнивать представителей одного и того же стада, а еще луч-

ше создать одинаковые условия кормления и содержания наэлеверах, испытательных станциях, физиологических дворах.

В таких условиях можно практически безошибочно про-изводить отбор лучших особей.

Существует два типа отбора: естественный и искусствен-ный. Первый производится природой, второй — непосред-ственно человеком, но оба они имеют существенное значе-ние в селекции животных.

ОТБОР ЖИВОТНЫХ

Основной движущей силой естественного отбора являет-ся выживание наиболее приспособленных к данным услови-ям особей. Отбор в природе — очень сложный процесс, и доляособей, оставляющих потомство, определяется следующимифакторами: разная смертность, особенно в раннем возрасте,продолжительность половой активности, степень половой ак-тивности и плодовитости представителей популяции.

При проведении искусственного отбора человеком участву-ет и естественный отбор. Первый в данном случае будет целе-направленным, второй — автоматическим или стихийным.

Отбор не создает новых генов. Он проводится с цельюувеличения частоты желательных генов в популяции. На прак-тике мы чаще встречаемся с отбором по доминантному гену,т.к. эти признаки обычно желательны.

Прогресс животноводства достигается чередованиемудачных отборов и подборов (пар) животных. Удачная, ква-лифицированная оценка особи, оставление ее на племя, под-бор к ней выдающегося партнера, также прошедшего ква-лифицированную оценку, обеспечивает прогресс стад,пород, породных типов.

В общем случае различают оценку или отбор по собствен-ным показателям и по показателям родственников (родите-лей, потомков и др.). В первом случае показатели конкрет-ной особи сами по себе не представляют ценности, еслинеизвестно как она выглядит в ряду других животных в ана-

логичных условиях. Например, корова дает среднесуточныйудой 15,8 кг молока. Эта величина и будет оценкой фенотипаособи по молочности, но она ничего не говорит без сравне-ния с молочностью других животных в этих условиях испыта-ния, допустим, в группе коров одного мастера машинного до-ения. Если известно, что среднее по всем животным даннойгруппы составляет 10,0 кг молока, то мы можем сказать, чтоотносительная ценность этой особи по молочности будетравна 15,8 - 10,0 = 5,8 кг молока, т.е. на 5,8 кг выше, чем погруппе. Относительный уровень данного признака будет ра-вен 15,8: 10,0x100% = 158%.

Особи, имеющие молочность ниже средней по группе,могут квалифицироваться как худшие и не отбираться в ос-новное стадо.

Оценивают и отбирают животных и на основе их родос-ловных, в которые записывают данные предков до четверто-го и более ряда (кличка, продуктивность). В последнее вре-мя туда стали включать и селекционный дифференциал(разница между продуктивностью предка и его сверстников)или же оценку, выраженную в процентах. Эти данные уже по-зволяют прогнозировать в какой-то степени будущую пле-менную ценность особи. Например, если указано, что бабуш-ка конкретной телки имела высокий удой и жирномолочностьвыше 4,0 % мы можем предположить, что у нее будут высо-кими эти показатели; но если будем знать и селекционныйдифференциал бабушки (допустим + 486 кг молока и + 0,36%жира) ошибка отбора особи будет снижена во много раз.

Недостаток использования родословных в том, что в нихвстречаются непреднамеренные и неизвестные ошибки, ко-торые могут стать поводом для игнорирования целых группскота.

Вопрос о том, какое внимание надо уделять продуктив-ности предков, зависит от таких факторов: полноты извест-ных данных о предках, степени родства между предком иособью (с отцом и матерью — по 1|2 с дедушками и бабуш-ками — 1/4, с прадедушками и прабабушками — 1 / 8 ), степенинаследуемости признака (от 0 до 100 %).

Родословные имеют то преимущество, что их использо-вание обходится недорого.

Несколько сложнее обстоит дело при отборе на основеиспытания по потомству.

Испытание по качеству потомства целесообразнее про-водить на многоплодных животных, таких, как свиньи. У одно-плодных— только по отношению к самцам, которые могутиметь одновременно много потомков. Для получения болееточной оценки по потомству нужно соблюдать несколько ус-ловий: матки, спариваемые с проверяемым самцом, должныбыть выбраны случайно; рационы и условия кормления, со-держания, эксплуатации животных должны быть стандартны-ми; родители должны быть выращены в сходных условиях,рождены примерно в одном году и в тот же сезон; в испыта-ние включаются все потомки (за исключением больных); чеммногочисленнее будет группа потомков, тем точнее оценка.

С целью уравнивания или уменьшения значения материн-ских воздействий при испытании по потомству часто исполь-зуют диаллельное скрещивание. Например, необходимо слу-чить 10 свиноматок с номерами от 1 до 10 с двумя хряками(I и II) с целью испытания последних по качеству потомства.Весной свиноматки №№ 1 -5 покрываются хряком I, a №№ 6-10 — хряком II. Для получения следующего опороса свино-маток №№6-10 покрывают хряком I, а№№ 1-5 —хряком II.По этой схеме каждый хряк будет случен со всеми 10-ю сви-номатками в течение одного года и различия между свино-матками практически будут исключены.

В мясном свиноводстве применяют отбор на основе по-казателей боковых родственников (братьев, сестер и т.д.).В целях получения данных о мясных качествах свиноматки изкаждого гнезда отбирают для контрольного забоя одногоборовка и одну свинку, по качеству туши которых судят о техже показателях их матери. В сущности процесс отбора в по-пуляции осуществляется несколькими методами, которыеотличаются друг от друга в зависимости от поставленнойзадачи. Но обычно принимают во внимание только три из них:стабилизирующий, дизруптивный и направленный отбор.

Стабилизирующий отбор ведет к консолидации призна-ка, по которому он ведется и является одним из основных.Этому типу больше всего соответствует естественный отбор,а в практике искусственного — это, например, отбор по ин-дексу вымени коров с целью получить одинаковый удой изпередних и задних его четвертей.

Для получения следующего поколения отбираются сред-ние особи, у которых данный признак близок к средним попопуляции, тогда как животные, значительно превышающиесредний уровень, выбраковываются.

Такой отбор ведет к стабилизации данного признака, чтовыражается в неизменяемости средней по популяции, но приэтом несколько суживается изменчивость признака.

В опытах с лабораторными животными иногда применя-ется еще один метод стабилизирующего отбора, при кото-ром выбраковываются средние особи, а для разведения ис-пользуются животные крайних классов. Результат этогоотбора таков же, как и в предыдущем случае, т.е. и на этотраз происходит стабилизация средней величины признака,по которому ведется отбор.

При дизруптивном отборе для дальнейшего разведенияотбирают также крайне отклоняющихся особей, но в отли-чие от предыдущего метода отбора животных крайних клас-сов спаривают между собой в пределах каждого их класса.В результате происходит разделение популяции на две мень-шие самостоятельные группы. В разведении сельскохозяй-ственных животных этот метод практически не применяет-ся, но о нем часто упоминают в различных генетическихисследованиях. В лабораторных опытах таким образом по-лучают так называемые дивергентные (расходящиеся) попу-ляции лабораторных животных.

Направленный отбор для нас наиболее важен в планеиспользования в селекционно-племенной работе с животны-ми. Его результат — смещение средней в поколении потом-ков в направлении, необходимом селекционеру. В то же вре-мя уменьшается изменчивость признака. Это — желательныйспособ улучшения любой популяции домашних животных.

Такой отбор возможен и в отрицательном направлении,когда из разведения умышленно исключаются особи, превос-ходящие средний уровень; в результате происходит проти-воположный сдвиг. Негативный отбор применяется только влабораторных опытах и в практическом животноводстве онбольшей частью во внимание не принимается.

Очень важной разновидностью направленного отбораявляется случай, когда кроме признака, по которому ведет-ся отбор, принимается во внимание и определенная нижняяграница проявления других признаков.

Все перечисленные методы отбора касаются отдельныхпризнаков животных. В практике животноводства приходитсяиметь дело с суммарной ценностью особи по комплексу пара-метров, которые могут быть независимы друг от друга. В та-ких случаях применяют последовательный отбор с независи-мой выбраковкой особей и отбор по селекционным индексам.В первом случае отбор проводят сразу только по одному при-знаку до тех пор, пока не будет достигнуто по нему удовлетво-рительное улучшение. Затем давление по этому признаку ос-лабляют и усилия направляют на второй признак, третий и т.д.

При использовании второго отбора устанавливают ми-нимальный стандарт для каждого признака и животных, неудовлетворяющих хотя бы одному из этих стандартов — выб-раковывают, а особей, превышающих все стандарты — ос-тавляют для разведения.

Расчет селекционных индексов — отдельная тема, зак-лючается в суммировании оценок отдельных признаков вобобщающий показатель (индекс). Животных, получившихвысшую оценку, оставляют на племя. Метод селекционногоиндекса наиболее эффективен из всех перечисленных.

РОДСТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ,ИЛИ ИНБРИДИНГ

Инбридинг — это система спариваний родственных (в тойили иной степени) животных.

Практика животноводства знает многочисленные послед-ствия родственного разведения: уродства потомства, недораз-витие, снижение продуктивности, плодовитости, бесплодие ит.д. Стремление не применять инбридинг приводило ктому, чтомногих, даже превосходных особей отправляли на бойню. Но вразные времена инбридинг применяли при выведении пород,потому что наряду с нежелательными последствиями подоб-ного разведения появлялись и выдающиеся особи в результа-те максимальной консолидированности желательной наслед-ственности. Примеры выведения таких пород: шароле (мяснойкрупный рогатый скот), романовская овца и др. свидетельству-ют о применении тесных инбридингов.

Родственное разведение не увеличивает числа рецессив-ных аллелей в популяции, не позволяет им проявиться путемувеличения гомозиготности. Обычно имеется много рецес-сивных генов в скрытом состоянии (не менее 11 для сельс-кохозяйственных животных).

Инбридинг, сопровождаемый отбором, может способ-ствовать увеличению фенотипического единообразия сре-ди животных. Таким образом формируются родственныегруппы, семейства, линии. Но инбредные животные частоизнежены, прихотливы к условиям среды. Поэтому при ихотборе обращают внимание на крепость конституции.

Большинство генетиков объясняют инбридинг увеличе-нием гомозиготности доминантных (положительный эффект)и рецессивных (отрицательный эффект) генов. В неродствен-ных популяциях рецессивные гены скрыты доминантнымиаллельными генами и не проявляются.

Также по мере возрастания гомозиготности вредные по-следствия могут происходить за счет сверхдоминирования(превосходства гетерозигот над гомозиготами), т.к. числогетерозигот уменьшается.

На ухудшение признака при инбридинге может оказыватьдействие и эпистаз (взаимодействие неаллельных генов).

Инбридинг может стать причиной большего проявлениягомозиготности из-за воздействия как положительных, таки нейтральных генов.

Эти гипотезы лишний раз говорят о том, что генетичес-кая природа инбридинга до конца еще не выяснена.

На ранних этапах выведения пород родственное разве-дение применяли часто. Сейчас же в основном используютумеренные инбридинги. Большинство животноводов в пле-менных стадах все чаще применяют неродственное разве-дение (аутбридинг). Но выведение инбредных групп скота споследующим их скрещиванием между собой дает значи-тельный прогресс в животноводстве.

Умеренный повторяющийся инбридинг позволяет дли-тельно поддерживать в потомстве сходство с родоначаль-ником, размножать и закреплять этот генотип. Тесный инб-ридинг расщепляет гетерозиготный генотип родоначальника,создает новые комбинации генов при повышенной гомози-готности, т.е. происходит ломка типа, создание новых ка-честв, что очень важно для перестройки пород под совре-менные технологии.

Опасен не сам инбридинг, а бессистемность и отсутствиеотбора при его применении. При создании хороших условийкормления и содержания, при интенсивной браковке неже-лательных особей он является мощным инструментом фор-мирования нужной наследственности животных.

Степень инбридинга оценивают по системе Шапоружаили по формуле Райта. В первом случае римскими цифрамизаписывают число поколений (начиная с родительского), от-деляющих оцениваемое животное от родоначальника, сна-чала по материнской, а затем по отцовской стороне родос-ловной. Другими словами, если животное Х инбридированона родоначальника Y в степени 11-111, а это означает, что Yвстречается у него во втором ряду и третьем ряду родослов-ных, т.е. является отцом матери и дедушкой отца.

Формула Райта в упрощенном виде выглядит так:

В практике животноводства родственные спаривания при-меняют при разведении по линиям. Это такая форма инбридин-га, при которой предпринимаются шаги по концентрированиюнаследственности выдающихся особей в линейных животных.Обычно таким общим предком является самец (производитель),который оставляет гораздо большее потомство, чем самка.

В то же время разведение по линиям позволяет расчленитьпороду на отдельные группы животных, неродственные междусобой и планировать их в разведении товарных стад. Так, еслина маточное поголовье данного стада закрепляются произво-дители из линии № 1, то через два года — из линии № 2 и т.д.,что позволит избежать стихийных инбридингов.

Родственное разведение применяют и при работе с семей-ствами. Семейством называется женское потомство матки-родоначальницы, превосходящее средние показатели по ста-ду. Если выведение линий — задача племенных заводов, тоформирование семейств — всех хозяйств, вт.ч. и промышлен-ных комплексов. Работа с семействами основана на известнойположительной связи между качествами матерей и их дочерей.

СКРЕЩИВАНИЕ

Скрещиванием называется спаривание животных двухили более разных пород. Его генетические последствия пря-мо противоположны инбридингу. Инбридинг способствуетгомозиготности большего числа пар генов, в то время какскрещивание ведет к возрастанию гетерозиготности по ге-нам из разных аллелей.

При скрещивании используется явление гетерозиса — по-вышенного уровня развития ряда признаков у потомства (по-месей). Биологическая сущность его еще во многом неясна.

Гетерозис определяется гетерозиготностью генов неад-дитивного действия, которое включает в себя домининиро-вание, сверхдоминирование и эпистаз. Если допустить, чтоза гетерозис отвечает только доминирование, то теоретичес-ки его можно было бы удержать по всем генным парам со-зданием доминантно гомозиготных особей, но практическиэто невозможно. Сверхдоминирование тоже может быть при-чиной гетерозиса. Фактически на один и тот же признак мо-гут воздействовать несколько пар генов со сверхдоминант-ным действием, но воздействие различных пар не может бытьодинаковым. Имеется много видов эпистаза, но степень это-го воздействия трудно измерить.

При аддитивном действии генов гетерозис не возникает,т.к. средние показатели потомков первого поколения будутсовпадать со средней величиной признака исходных роди-тельских пород.

Под эффектом гетерозиса понимают разницу междусредней продуктивностью помесей и средней продуктивно-стью исходных пород. Чаще всего он выражается в процен-тах и определяется по формуле:

Что касается методов скрещивания, то простейшим будетпромышленное скрещивание, при котором получают помесейот двух пород. При другом способе, который называется воз-вратным скрещиванием, помесей этих двух пород покрываютопять производителем одной из исходных пород. Наконец,применяют трехпородное скрещивание, когда двухпородныхпомесей осеменяют производителем третьей породы. Припеременном скрещивании помесные матки покрываются про-изводителями обеих исходных пород, которых через одно по-коление чередуют. На том же принципе основано и ротацион-ное скрещивание, но для него используется три, а то и большепород. Помесные матки каждого поколения после отбора ис-пользуются для дальнейшего разведения, причем произво-

дители исходных пород регулярно чередуются — проходятротацию. При последовательном спаривании маток однойпороды (улучшаемой) с производителями другой (улучшаю-щей) до четвертого-пятого поколений говорят о поглотитель-ном скрещивании.

Результативность скрещивания увеличивается, когдаспариваемые родители являются превосходными по адди-тивным, высоконаследуемым признакам, а также при усиле-нии эффекта гетерозиса.

Формы проявления гетерозиса могут быть различными.В практике животноводства очень редки случаи, когда гиб-риды или помеси превосходили своих родителей в отноше-нии всех хозяйственно-полезных признаков. Чаще всего пре-восходство отмечается лишь по отдельным признакам илигруппе признаков, а остальные могут занимать промежуточ-ное положение.

Выделяют пять основных форм проявления гетерозисапо хозяйственно-полезным признакам, используемых в жи-вотноводстве:

1. Гибриды и помеси первого поколения превосходятсвоих родителей по живой массе и жизнеспособности.

2. Помеси первого поколения по живой массе занимаютпромежуточное положение, но заметно превосходят роди-телей по плодовитости и жизнеспособности.

3. Гибриды первого поколения превосходят родителей поконституциональной крепости, долголетию, физической рабо-тоспособности, при полной или частичной утере плодовитости.

4. Каждый отдельно взятый признак ведет себя по про-межуточному типу наследования, а в отношении конечнойпродукции наблюдается типичный гетерозис.

5. Гибриды (помеси) не превосходят по продукции лучшуюродительскую форму, но имеют более высокий уровень, не-жели среднеарифметический показатель обоих родителей.

На проявление гетерозиса при скрещивании, на резуль-таты последнего влияют ряд факторов: исходные породы иих сочетаемость, материнская и отцовская наследствен-ность, условия кормления и содержания.

Успех работы при скрещивании прежде всего зависит отправильного выбора пород и их комбинационной способнос-ти. Не все породы могут эффективно скрещиваться междусобой и давать желаемое помесное потомство. Только хоро-шо отселекционированные и проверенные на сочетаемостьпороды способны при скрещивании передавать свои ценныекачества потомкам-помесям. Каждая порода отличается отдругой своим генофондом, т.е. набором тех генов, которыеобуславливают уровень продуктивности, внешние формы,физиологические и анатомические особенности особей дан-ной породы. Сочетаемость пород— это соответствие гено-фонда одной породы генофонду другой. В настоящее времяв животноводстве нет достаточно надежных методов, которыепозволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные со-четания. Остается только испытание на сочетаемость разныхпород с перенесением на практику наиболее удачных.

Также трудно определиться с выбором материнской и отцов-ской пород, хотя при скрещивании установлены существенныеразличия между помесями от прямого и обратного спаривания.Многие отмечают преобладающее влияние материнского орга-низма на наследование хозяйственно-полезных признаков употомства. Материнский эффект определяется цитоплазмати-ческой наследственностью и влиянием материнского организ-ма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения.Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные при-знаки отцовской наследственности, что трудно объяснить. Хотяоднозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания ин-дивидуальный подбор производителей имеет не меньшее зна-чение, чем при чистопородном разведении.

Большое значение на признаки потомства оказывают ус-ловия содержания животных. Известно, что помеси, облада-ющие комбинированной наследственностью, значительносильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изме-нения окружающей среды. Поэтому кормление и содержаниенаряду с генетическими особенностями определяют резуль-таты скрещивания. Так, при спаривании низкопродуктивногоаборигенного скота с культурными породами в скудных усло-

виях кормления доминировали признаки первых, т.е. эффектскрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивноекормление помесного молодняка способствует повышениюживой массы на 20-30 % и исправлению ряда экстерьерныхнедостатков.

Итак, успех скрещивания зависит от целого комплексазоотехнических мероприятий, включающего умелый выборисходных пород, подбор родительских пар, организациюполноценного кормления как родителей, так и полученногоот них потомства.

Практика межпородной и межлинейной гибридизации сви-детельствует, что не удалось еще получить гарантированныйгетерозис для конкретных отцовских форм, что вызывает про-ведение большого числа анализирующих скрещиваний. Поэто-му современные селекционные программы предусматриваютсоздание комплекса специализированных, сочетающихся ли-ний, внутрипородных типов для получения гетерозиса у гибри-дов по продуктивности и воспроизводительным качествам.Эффективность такой селекции теоретически наиболее вы-сока для признаков с низкой наследуемостью и с большойдолей генов, проявляющих доминирование и сверхдомини-рование. Несмотря на то, что иногда повышение продуктив-ности в результате гетерозиса достигает 15%, использова-ние этого явления сопровождается неадекватными затратамина создание и сохранение исходных линий и пород, преодо-ление инбредной депрессии, проведение тестовых испыта-ний на сочетаемость, обеспечение раздельного содержанияотдельных пород.

При этом следует учесть, что селекцию на поддержаниесочетаемости необходимо проводить постоянно и для каж-дого поколения гибридов размножать исходные родительс-кие формы. Основой для разработки селекционных про-грамм, рассчитанных на использование гетерозиса напротяжении одного поколения, является снижение эффектагетерозиса при последующем разведении «в себе» гибрид-ных особей в результате выщепления исходных родительс-ких форм и утраты гетерозиготности.

Представление о гетерозисе как способности особей пер-вого поколения превосходить лучшую из родительских форм,не способствует проведению работ по изучению гетерозисаво втором поколении. Очевидно, затухание гетерозиса приразведении «в себе» помесей связано со сменой частоты ис-ходных генотипов. Генетически классическим считается спо-соб получения многократного гетерозиса, основанный на пе-ременных скрещиваниях. Но он имеет недостатки — требуетрепродукции чистых линий и при увеличении числа линий,пород больше трех приводит к сложным ротационным схемам,для реализации которых необходимо продолжительное вре-мя. Существенный недостаток и в том, что одни и те же поро-ды выступают как материнские или отцовские, а это, в случаеспециализированных пород, нежелательно.

Учитывая то, что над проблемой получения многократно-го гетерозиса и ныне активно работают, есть смысл рассмот-реть теоретические подходы к ней. При этом необходимоучесть, что основной предпосылкой получения многократно-го гетерозиса является необходимость удешевления гетеро-зисной селекции путем закрепления гетерозиса в несколь-ких поколениях в потомстве определенной гетерозиготности.К многократному гетерозису относят все случаи, когда егоиспользуют дальше первого поколения гибридов и до 3-4 по-колений сохраняется его эффект.

При исследовании возможностей получения такого явле-ния в животноводстве обозначим лишь теоретические путиего осуществления на основе партеногенеза, полиплодии,генетического клонирования.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА

Мы рассмотрели некоторые из направлений генетики:молекулярной, биохимической, цитогенетики. Наибольшееприменение в разведении животных получила популяционнаягенетика, изучающая изменения генетической структуры боль-ших групп организмов (популяций) под влиянием внешних и

внутренних факторов. Следует отметить, что из большого ар-сенала генетических методов изменения наследственностидалеко не все могут быть использованы в селекции животных.Так, метод искусственного мутагенеза, с помощью которогополучают резкие изменения наследственности, не может бытьприменен из-за ничтожно малого числа полезных изменений.Если в растениеводстве таких изменений множество, то вживотноводстве подобный отбор немыслим.

Невозможно и использование полиплодии, так как у жи-вотных при этом нарушается воспроизводительная функция.В результате практическое значение имеет такой метод уп-равления наследственностью — использование комбинатив-ной изменчивости за счет генетического разнообразия га-мет каждой особи и разнообразия генотипов как в пределахкаждой породы, так и при межпородных скрещиваниях. Па-раметры комбинативной изменчивости огромны и познаниеее закономерностей возможно лишь на основе теории веро-ятности с помощью методов математической статистики.Именно их и использует популяционная генетика. При этомпопуляция рассматривается как нечто целое, представляю-щее собой наименьшую структурную единицу, к которой при-ложимы закономерности эволюции органического мира.

Основные положения популяционной генетики были раз-работаны применительно к природным ассоциациям живыхорганизмов. Процессы изменения наследственной структурыпопуляций сельскохозяйственных животных существенно от-личаются от тех, которые имеются у диких форм, находящих-ся под определяющим действием естественного отбора.

Тем не менее основные закономерности изменения на-следственной структуры популяции могут быть применены кпопуляциям сельскохозяйственных животных и использова-ны в племенной работе с ними. Но здесь работают практи-чески два отбора: с одной стороны, направленный на огра-ниченное число необходимых человеку признаков животныхс привлечением желательных особей; с другой — остаютсяорганизмы, наиболее приспособленные к конкретным усло-виям хозяйств. Условия крупных промышленных ферм и ком-

плексов, где ограничено движение животных, мало солнеч-ного света, твердое покрытие полов, повышенная нагрузкана нервную систему в результате плотности содержания ивоздействия машин и механизмов, создают жесткие требо-вания к организму особей. Таким образом, изоляция от воз-действия естественных факторов среды является толчкомдля изменения генетической структуры популяций сельско-хозяйственных животных.

Тем не менее основные закономерности изменения такойструктуры популяции, возникающие в результате нарушенияусловий ее равновесия, полностью приложимы и в племеннойработе с сельскохозяйственными животными. Для успешногоиспользования этих закономерностей необходимо уточнить,какие группы животных соответствуют понятию популяции, т.к.биологическое понимание ее здесь не подходит.

Под популяцией сельскохозяйственных животных следуетпонимать достаточно большую для длительного замкнутогоразведения группу особей, имеющих некоторую генетическуюобщность и разводимых в относительно сходных условиях кон-кретной природно-хозяйственной зоны. Генетическая общностьопределяется принадлежностью к одной породе, а сходствоусловий — единством зональных климатических факторов, пре-обладающим типом кормления, основными параметрами при-нятой системы содержания и использования. Наиболее круп-ной популяцией будет внутрипородный зональный тип илилокальная порода, ареал которых ограничен определенной при-родно-хозяйственной зоной. Минимальные размеры популя-ции зависят от вида животных, их плодовитости, быстроты сме-ны поколений. Для крупного рогатого скота, например, этонесколько сотен маток от 8-10 быков-производителей. Осно-ванием для такого суждения служит распределение животныхпо основным селекционируемым признакам, которое соответ-ствует нормальному распределению. Именно это соответствиеи определяет целесообразность применения методов генети-ко-математического анализа.

Для характеристики любой популяции используют основ-ные константы популяционной генетики: изменчивость, по-

вторяемость, наследуемость признаков и корреляции (свя-зи) между ними.

Изменчивость — степень разнообразия животных в дан-ной группе по определенному признаку. Чем она больше, темлегче вести отбор. Интенсивность же отбора зависит от ве-личины селекционного дифференциала (разность между по-казателями ремонтных особей и средней по стаду). Чем боль-ше будет его величина, тем на лучшее потомство можнорассчитывать.

Наследуемость — степень зависимости показателей по-томства по данному признаку от показателей родителей. Онаотражает долю изменчивости, зависящей от генетических(наследственных) факторов в общей изменчивости призна-ка. Чем она выше, тем эффективнее будет отбор.

Повторяемость признака — степень совпадения показате-лей животных при их повторных оценках. Например, будут лисвиноматки лучшими по многоплодию и при последующих опо-росах, или же порядок их размещения по этому признаку из-менится. Чем выше повторяемость, тем точнее оценка наслед-ственных задатков животных и тем эффективнее будет отбор.

Корреляция между признаками — связь, которую назы-вают положительной, если при повышении (или понижении)одного признака соответственно повышается (или понижа-ется) другой; и отрицательной, когда повышение одного при-знака сопровождается понижением другого и наоборот.

Все эти константы устанавливаются путем биометрическойобработки данных, полученных при оценке животных. Так, из-менчивость признаков характеризуют, вычисляя среднее квад-ратичное отклонение и коэффициент изменчивости. Коэффи-циент наследуемости определяют по удвоенной корреляцииили регрессии между показателями родителей и их потомства,а также с помощью дисперсионного анализа. Повторяемостьпризнаков устанавливают по коэффициенту корреляции меж-ду результатами двух оценок животных. Коэффициент корре-ляции используют для оценки связи между двумя и более при-знаками животных. Способы вычисления этих констант описаныв специальных руководствах по биометрии.

Следует учитывать, что все эти константы вычисляютсяна основании статистической обработки данных по большо-му числу особей, а потому они применимы только для оцен-ки изменения показателей группы животных в целом. По от-ношению к отдельным особям данные популяционнойгенетики могут указать лишь на степень вероятности полу-чения ожидаемых результатов.

Например, если средний удой по стаду составляет5000 кг, а коровы, отобранные для получения от них ремонт-ных телок, имеют удой 6000 кг, селекционный дифференци-ал равен 1000 кг (6000 кг - 5000 кг = 1000 кг), то ожидаемаяпродуктивность их дочерей (без учета отцовской наслед-ственности) может быть вычислена по формуле:

Но это не значит, что каждая из дочерей этих коров будетиметь такой удой. Их фактическая продуктивность будетблизкой к ожидаемой только в среднем по большой группе.Удой же отдельных животных может колебаться в очень ши-роких пределах.

Нужно также учитывать, что все константы популяционнойгенетики зависят не только от наследственных особенностейданной группы животных, но и от условий, в которых эта группанаходится. Поэтому устанавливать все константы можно толь-ко для каждого конкретного стада при конкретных условияхкормления и содержания и только в тех случаях, когда эти ус-ловия благоприятствуют развитию желательных признаков.

Некоторые показатели иммуногенетики могут быть ис-пользованы для объективного суждения о степени сходства

и различий групп животных. Разумеется, генетическое сход-ство не всегда сопровождается таким же сходством по про-дуктивности, так как на нее влияют различные внешние фак-торы. Тем не менее, можно с достаточной уверенностьюполагать, что такое сравнение групп, стад или даже отдель-ных животных может дать объективную картину для сужде-ния о генетической структуре популяций и обоснования при-меняемых методов отбора и подбора.

Познакомимся ближе с иммуногенетикой и ее ролью вразведении животных.

ИММУНОГЕНЕТИКА

Иммуногенетика изучает специфические особенностигрупп крови животных и разрабатывает методы их исполь-зования в качестве генетических маркеров в селекции.

Биологическая сущность иммуногенетики заключается втом, что организм животных состоит в основном из огром-ного количества белковых тел, причем белки разных особейрезко отличаются по составу. При попадании чужеродногобелка в организм возникает иммунологическая реакция, ре-зультатом которой является образование защитных ве-ществ — антител. Вещество, вызывающее появление анти-тел, называют антигеном.

Начало иммуногенетики животных связывают с работа-ми по исследованию крови коз (1900 г). Затем и удругих до-машних животных были обнаружены антигенные факторы иестественные антитела. Еще больший интерес вызвали такназываемые иммунные антитела, которые образуются в сы-воротке крови при попадании в нее эритроцитов других жи-вотных, причем к тем антигенным факторам эритроцитов,которых нет в собственных клетках.

В эритроцитах животных открыто существование боль-шого количества антигенных (кровяных) факторов: свиней —40, овец — 44, кур — 66, крупного рогатого скота — 103. Этобелковые соединения, которые строго наследуются, часть из

них — независимо друг от друга, другие же — по типу мно-жественного действия.

По этому признаку кровяные факторы распределяютсяпо системам групп крови, которые не изменяются в течениежизни, т.е. генетически детерминированы. Наследованиекаждой системы групп крови детерминируется генами.У овец и лошадей — 8 систем групп крови, у крупного рога-того скота — 12, у кур — 14, свиней — 15. Каждая системасодержит от двух до десятков кровяных факторов. Например,у крупного рогатого скота в системе В 55 антигенных факто-ров, которые комбинируются в более 300 сочетаний (феног-руппы); кровяные факторы В, G, К этой системы встречают-ся либо как только В, только G, BG, BGK. Аллель группы кровиBGK системы В обозначается так:

В практике антигенные факторы эритроцитов выявляютс помощью специальных антисывороток, избирательных котдельным антигенам. Взаимодействие кровяных факторови антител на поверхности эритроцитов выявляется специаль-ными иммунологическими реакциями (для крупного рогато-го скота — гемолиза, для свиней и кур — агглютинации).

Открытия в области иммуногенетики и биохимическойгенетики полимерных белковых систем дают в руки живот-новодов широкий набор качественных признаков, которые суспехом используются в селекции животных.

Определение групп крови нашло практическое примене-ние для контроля истинности происхождения животных.

Изучение аллелей эритроцитарных антигенов и белковыхполиморфных систем позволяет выбрать из потомства родо-начальника особей с большей или меньшей гомозиготностью,с большей или меньшей степенью генетического сходства сним. Представляется возможность судить о сходстве сравни-ваемых стад, линий, типов животных, о степени их генетичес-кой однородности. Иммунологический анализ позволяет так-же выяснить степень расхождения пород и популяций,которые имели в прошлом общие корни и общую генетичес-кую основу, но в последующем разводились изолированнодруг от друга.

Для того, чтобы иммуногенетика могла быть реально ис-пользована в практической селекции как средство объектив-ного контроля изменений наследственности в группах живот-ных, нужно, чтобы они были тестированы хотя бы в двух, ажелательно в трех поколениях в племенных стадах и в стадах,используемых для оценки по потомству. Чем энергичнее ишире будет развернута эта работа, тем скорее селекция жи-вотных будет превращаться в точную науку, опирающуюся наобъективные биологические показатели.

В настоящее время одна из наиболее приложимых сфериммуногенетики в животноводстве — контроль за родослов-ными племенных особей, уточнение в спорных случаях ихпроисхождения. На каждое животное составляется иммуно-генетический паспорт, в котором группы крови выступают ге-нетическими маркерами. Иммуногенетические маркеры мо-гут характеризовать генетические особенности животных. Наоболочке эритроцитов находятся антигены групп крови. Привведении в организм чужеродных эритроцитов в сывороткекрови под воздействием антигена образуются антитела. Вли-яние антигенных факторов у родителей и их потомков про-веряется с помощью стандартных моновалентных сыворо-ток (реагентов) путем постановки реакции гемолиза наэритроцитах. Гемолиз — это процесс растворения эритро-цитов под воздействием антител в присутствии комплемен-та (сыворотки крови кролика), что подтверждает присутствиеантигена, выявляемого специфической сывороткой — реа-гентом. Каждый антиген характеризуется строгой специфич-ностью: он способен вступить в иммуногенетическое взаи-модействие только с тем антителом, образованию которогоспособствовал. Если гемолиз не наступил, то это значит, чтов эритроцитах данного животного нет того антигена, на ко-торый была рассчитана специфическая сыворотка.

Комбинации антигенных факторов потомков состоят изчасти антигенов матери и части антигенов отца. Эти особен-ности у крупного рогатого скота позволяют достоверно выяв-лять происхождение каждого животного. Для установлениягенотипа определяют, какие сочетания антигенных факторов

были переданы потомку матерью и какие отцом. Генотип группкрови в окончательном виде будет представлять две аллелив каждой из систем. Группами крови принято называть на-следственно обусловленные группы, которые наследуютсянеразрывно. Преимущество групп крови, как генетическихмаркеров, еще и в том, что данные, полученные при жизниживотного, могут использоваться для решения вопроса опроисхождении потомства и после смерти родителя.

Иммуногенетические методы применяют для проверкидостоверности происхождения животных на основе сопос-тавления группы крови потомка и его родителей по установ-ленной генетической системе.

Но для этого необходимо располагать банком из 4 0 -50 моноспецифических сывороток. Особенно это актуальнопри разведении крупного рогатого скота, где достоверностьотцовства бывает ошибочной в 18-37 % случаев. Дело в том,что продолжительность стельности у коров составляет 266-294 дней, но где-то 30-40% из них приходят в повторнуюохоту через разные сроки после осеменения. И если в спа-риваниях участвуют два быка — ошибки неизбежны. Мы пе-речислили сферы применения иммуногенетических методов,но они очень трудоемки и нуждаются в постоянном совер-шенствовании.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬК БОЛЕЗНЯМ

Генетическая устойчивость сельскохозяйственных живот-ных к заболеваниям обусловлена многими генами и поэтомуселекция на резистентность будет продолжительной и мед-ленной. Оперировать приходится с группами животных (ли-нии, семейства, родственные группы). К тому же говорить обабсолютной устойчивости не приходится, несмотря на боль-шие затраты на оценку животных.

Некоторым исключением из правил является устойчи-вость зебувидного крупного рогатого скота к пироплазмозу.

Известно, что зебу очень редко болеют этим недугом, тогдакак животные других пород поражаются им часто, вызываябольшой падеж скота. При скрещивании помеси первогопоколения, хотя и заболевают пироплазмозом, но перено-сят его намного легче. Таким образом создаются стада с ус-тойчивостью к заболеванию во всем мире.

Много лет изучается проблема резистентности к масти-там, однако однозначных результатов нет. Созданы стада,семейства с различной долей восприимчивости к этому за-болеванию (от 8 до 65 % поголовья), что свидетельствует онедостаточной результативности отбора.

Уже кажется вечной проблема заболеваемости коровлейкозом, которому уделяется то кардинальное внимание(отправляются на бойню целые стада положительно реаги-рующих животных), то снисходительное, вплоть до невклю-чения лейкозных особей в программы выбраковки. Пока всеупирается только в гипотезы...

Доказана возможность создания линий кур, устойчивыхк птичьему тифу, пуллорозу, лейкозу.

У лошадей установлена наследственная восприимчи-вость к энцефаломиелиту.

Большинство наблюдений показывают, что животныеимеют генетическую устойчивость ко многим болезням. Нопри выведении линий и пород, устойчивых по этому призна-ку, существует много сложностей и препятствий, специфи-ческих проблем. Дело в том, что резистентность или пред-расположенность определяется множеством пар генов,направлена специфически, сопряжена с условиями содер-жания больных и здоровых животных.

С другой стороны, линии, устойчивые к болезням, хоте-лось бы выявлять без заражения животных. Выведение род-ственных групп, генетически невосприимчивых к тому илииному заболеванию, является практически неприемлемымспособом вследствие падежа и низкой продуктивности боль-ных особей. Если появится возможность выявлять животных,обладающих генетической устойчивостью без их заражения,то это будет большим экономическим достижением.

ОСЕМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Существует несколько способов осеменения животных:вольная случка, ручная случка и искусственное осеменение.При вольной случке производитель содержится вместе сматками и по мере того, как они приходят в охоту, покрываетих. При ручной случке маток и производителей содержат раз-дельно. Пришедших в охоту маток приводят в специальнооборудованное для случки место, где и покрывают назначен-ным для них производителем. Искусственное осеменениепозволяет осеменять много маток семенем производителяи получать сотни и тысячи потомков.

В племенных хозяйствах допускаются все три вида осе-менения, причем вольная случка — только для мелких стад,имеющих одного производителя. Наиболее часто она при-меняется в коневодстве, когда к жеребцу подбирают группусамок, с которыми он находится на пастбище. Вольная случ-ка имеет самый высокий процент оплодотворяемости, носильно истощает силы производителей.

Ручная случка имеет ряд преимуществ перед вольной: онадает возможность регулировать нагрузку на производителя,осуществлять подбор, точно регистрировать дату случки, про-изводить покрытие в установленные сроки. Недостатком ееявляются ограниченность использования производителей иневозможность контролировать качество семени перед каж-дым покрытием самок.

Искусственное осеменение является наиболее совер-шенным методом. Преимущество его состоит в том, что онодает возможность производить подбор самок к производи-телям, даже из разных хозяйств, путем перевозки семени;широко использовать лучших производителей. Искусствен-ное осеменение предотвращает распространение различныхзаболеваний и совершенно исключает повреждение живот-ных при случке, позволяет контролировать семя самца пе-ред каждым осеменением и осеменять самок с нарушенны-ми половыми функциями.

Метод искусственного осеменения принадлежит к числукрупнейших достижений биологической науки. Основное егоназначение — максимальное использование генетическогопотенциала выдающихся производителей. Современная тех-ника криоконсервации (замораживания) спермы позволяетсеменем одного быка осеменить за год 30-50 тыс. коров, а втечение жизни он может дать 200-400 тыс. потомков.

Роль искусственного осеменения как мощного ускорителягенетического прогресса в животноводстве возрастает при со-единении его с оценкой производителей по качеству потомства.На такое испытание ставят отобранных от лучших матерей быч-ков в возможно более раннем возрасте — вскоре после дости-жения физиологической половозрелости. В дальнейшем накап-ливают от них в спермобанке семя до завершения оценки попотомству и другим хозяйственно-полезным признакам. Мо-лочную продуктивность полученных дочерей (не менее 30) оце-нивают за 305 дней первой лактации. Если проверяемый быкоказался улучшателем (обычно таких 25-33 %), ему присваи-вают категорию и переводят на племпредприятие. Остальныхбракуют, а запасы спермы уничтожают.

Анализируя результаты искусственного осеменения вряде регионов СНГ, приходится констатировать, что без стро-гого отбора производителей по качеству получаемого от нихпотомства нельзя рассчитывать на существенное увеличе-ние генетического потенциала продуктивности животных.Только в этом случае темпы селекции по продуктивным ка-чествам можно увеличить в 8-10 раз.

Преимущества, заложенные в методе искусственногоосеменения, не исчерпывается его ролью мощного ускори-теля генетического прогресса в животноводстве. Он, крометого, позволяет сократить в десятки и сотни раз число про-изводителей, тем самым снизить расходы на кормообеспе-чение и содержание животных.

На свинокомплексах искусственное осеменение обеспе-чивает ритмичную работу цеха воспроизводства, осемене-ние крупных партий свиней в жесткие сроки, заданные цик-лограммой.

Искусственное осеменение намного облегчает искорене-ние инфекций и инвазий, передающихся при половом кон-такте.

Крупномасштабная селекция, ставшая возможной благо-даря искусственному осеменению, позволила достичь большо-го прогресса в скотоводстве. В других отраслях животновод-ства оно только начинает использоваться. Если в свиноводствеи овцеводстве этот метод находит производственное приме-нение, то в птицеводстве, звероводстве, пчеловодстве, рыбо-водстве — разработка технологий в самом разгаре.

ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЭМБРИОНОВ

Дальнейшим развитием искусственного осеменения мо-жет считаться искусственное оплодотворение животных, прикотором в организм самки пересаживается не сперма, а за-родыш. Метод трансплантации эмбрионов позволяет ширеиспользовать для размножения генотип самки, особенно вы-дающихся представителей маточного стада, ускорить гене-тический прогресс популяций, добиваться повышения про-дуктивности на 20 %.

Центры трансплантации зигот и зародышей организова-ны в Харькове (институт животноводства), Белгороде (облп-лемобъединение), Подмосковье (ВИЖ), Киеве (Бровары),Ахтырке (Сумское облплемобъединение), Курске, Казани,Томске и других. Получено сотни тысяч эмбрионов и телят.Эмбрионы после криоконсервации могут сохраняться годы.

Технология метода трансплантации состоит из таких пос-ледовательных этапов: отбор доноров, вызывание суперо-вуляции, осеменение доноров, вымывание эмбрионов изматки донора, оценка качества эмбрионов, хранение эмбри-онов, отбор реципиентов и пересадка эмбрионов.

При отборе доноров привлекают только высокоценных вплеменном отношении животных из благополучных в вете-ринарном отношении хозяйств, со здоровой репродуктивнойсистемой. Животных с нарушениями могут использовать пос-

ле успешного лечения. Наиболее пригодны коровы в возра-сте 2-4 лактации. Приемлемый уровень эмбриопродуктив-ности у разных пород достигается телками 10-18-месячно-го возраста.

Вызывание суперовуляции у коров-доноров осуществля-ется с помощью гонадотропных гормонов типа ФСГ (фолли-кулостимулирующий гормон), который получают из гипофи-за животных, чаще всего свиней. Общепринятые методикивызывания суперовуляции у крупного рогатого скота пред-полагают введение через 48-56 часов после обработки го-надотропином простагландина F2a. Признаки охоты появля-ются через двое суток.

Доноров осеменяют традиционными методами искусст-венного осеменения через 48-54 часа после введения про-стагландина. Многократные осеменения доноров приводятк получению зародышей разных стадий — от ранней морулыдо поздней бластоцисты.

Извлечение эмбрионов чаще всего производится нехи-рургическим путем — вымыванием на 7-8-й день после пер-вого осеменения. Среда для вымывания представляет собойфизиологический раствор с фосфатным буфером. Часто внего вносят дополнительные компоненты (глицерин, сыво-ротку крови, пенициллин и т.д.). Эффективность извлечениязародышей колеблется от 75 до 96 %.

Обнаруженные эмбрионы пересаживают в чашку Петри, про-водят их оценку. Полноценные зародыши имеют форму шара,прозрачную оболочку, светлую однородную цитоплазму и оди-наковые бластомеры. На 10-11 деньэмбрионы, после последо-вательных удваиваний бластомеров, выходят из оболочки.

К животным-реципиентам предъявляются такие же тре-бования, что и к донорам, но они обычно не представляютплеменной ценности, т.к. будут выполнять роль носителя чу-жого генотипа. Они должны быть здоровыми, хорошо разви-тыми особями. Пришедшим в охоту естественным путем иличерез ее синхронизацию с помощью простагландинов и эст-рофана пересаживают эмбрионы. Приживляемость зароды-шей колеблется в пределах 35-60 %.

Получены животные-трансплантанты второго-третьегопоколений. Но, к сожалению, многих необходимых материа-лов в СНГ попросту нет. Поэтому результативность подобнойпрограммы полностью зависит от темпов развития биологи-ческой промышленности по изготовлению сред, медикамен-тов, гормональных препаратов, инструментов, материалов.

БИОТЕХНОЛОГИЯ

В ЖИВОТНОВОДСТВЕБиотехнология, как наука, которая использует биологи-

ческие принципы в практической работе, опирается на дос-тижения физиологии, биохимии, биоинженерии.

Наряду с традиционными методами селекции — чисто-породным разведением и скрещиванием — методы биотех-нологии должны стать важным рычагом совершенствованиясельскохозяйственных животных.

Используя ее методы: трансплантацию эмбрионов, кле-точную инженерию, генетическую инженерию, хромосомнуюинженерию можно ускорить генетический прогресс в не-сколько раз. Рассмотрим каждый из этих методов в отдель-ности (трансплантацию эмбрионов мы подробно описали впредыдущей главе).

ИНЖЕНЕРИЯ КЛЕТОК ЖИВОТНЫХ

Клеточная инженерия возникла, когда появился методсоматической гибридизации (1960 г.), где при совместномкультивировании двух линий онкологических клеток появлял-ся новый их тип. Новые клетки обладали высокой скоростьюразмножения без добавления в среду белков — факторовроста. По типу роста и морфологическим признакам эти клет-ки отличались от родительских. Ядра новых клеток имеютсуммарное число родительских хромосом, а также маркер-ные гены. Клетки сливаются, когда у них повреждены мемб-раны . Увеличить эффективность слияния удалось с помощью

японского гемаглютинирующего вируса. Позднее вместоэтого вируса использовали вирус Сендай. Слияние возмож-но между разными клетками одного организма и клеткамиразных отдаленных видов.

Факторы роста, необходимые для культивирования не-которых клеток, следующие: инсулин, трансферин, этанола-мин, гидрокортизон, дексаметазон, простагландин, фосфо-этаноламин, пролактин, гипофизарный экстракт и другие.

Но при слиянии клеток разных видов животных всегдапроисходит элиминация хромосомы одного из них. Получен-ные гибридные клетки стали объектами для генетическогоанализа. Применение химических веществ типа полиэтилен-гликоля способствует слиянию клеток разных видов живот-ных и даже растительных клеток с животными. Клетки, кото-рые слились, сначала формируют одну большую клетку сдвумя разными ядрами. И если в одном из ядер начинаетсясинтез ДНК, то он стимулируется и в другом ядре. В целомоба ядра делятся одновременно, их хромосомы смешивают-ся и две полученные клетки имеют хромосомы обоих перво-начальных видов. Они могут быть гибридами мыши и крысы,кошки и собаки, человека и мыши.

Используя клеточную инженерию в животноводстве, мож-но культивировать клетки сколько угодно времени, но, в от-личие от растений, из них невозможно получить взрослыйорганизм.

Возможность слияния клеток животных явилась толчком раз-вития клеточной технологии в области инфекционных заболе-ваний для получения моноклональных антител с заданной спе-цифичностью, гомогенных по молекулярным свойствам, которыеприменяются для диагностики, профилактики и лечения.

Одним из самых перспективных методов иммунохими-ческой диагностики вирусных, бактериальных и других ин-фекций сельскохозяйственных животных является иммуно-ферментный тест.

В настоящее время используется методика, с помощьюкоторой возможно слияние лимфоцита с раковой (миэлом-ной) клеткой. Полученный гидрид быстро делится, образуя

клон из миэломных клеток, которые синтезируют один видантител, присущих исходному лимфоциту. Такой клон даетвозможность получать сколько угодно антител против опре-деленного вида белка (антигена).

Клонирование — это способ выведения популяций, клет-ки которых получены из одной первичной клетки. Оно позво-ляет отселекционировать суперэффективную популяцию истабилизировать популяцию клетки с желательной клеточ-ной функцией. Таким образом получают вакцину к вирусуящура путем моноклональных антител к нему.

Самостоятельным направлением клеточной инженерииявляется оплодотворение яйцеклеток в пробирке на раннихстадиях развития. Этот метод (трансплантация эмбрионов)мы рассмотрели в предыдущей главе.

Для изучения механизмов развития используют методполучения генетических мозаик (химер) путем слияния эмб-рионов разных генотипов. У животных-химер часть клетокпроисходит от одной пары родителей, а другая часть— отдругой пары, т.е. такие особи имеют четверых родственни-ков. В природе примером химер является фримартинизм —бесплодие телок из разнояйцовых двойней у крупного рога-того скота. Такие животные являются универсальными до-норами и реципиентами, т.е. между ними возможна транс-плантация тканей и органов. Это обусловлено тем, что впериод эмбриогенеза у них возникает явление иммунологи-ческой толерантности — очень перспективный путь для пе-ресадки органов и тканей в медицине и ветеринарии.

Большое значение имеют межвидовые химеры, которыевпервые были получены от овцы и козы. Химерный эмбрионтрансплантировали в матку самок. У потомства голова, рога,хвост и шерсть были от козы. Химерным был состав белковкрови. Известны межвидовые и межпородные химеры у круп-ного рогатого скота (гибриды домашнего и зебувидного ско-та, симментальской и голштинской пород и другие). Химер-ные телята были получены при трансплантации 32-клеточныхэмбрионов от коров контрастных пород— голштинской ишвицкой бурой. Из семи родившихся — у пяти химеризм от-

сутствовал, а у двух — в фенотипе наблюдалось смешениемастей — черно-пестрой и бурой.

При спаривании химерных животных с нормальными вбольшинстве случаев они были стерильными. Подобно гете-розиготам или гибридам в потомстве химерных особей про-исходит расщепление, при котором нарушаются ценные ге-нетические комбинации. Большой практический интересимеет соединение в фенотипе животных на протяжении од-ного поколения (путем получения химер) признаков молочнойи мясной продуктивности, которые являются антагонистами.

Этот метод можно применять для восстановления кле-точной массы эмбриона, поделенного на несколько частей,если использовать для этого клетки тератокарциномы. Клет-ки этой эмбриональной опухоли включаются в нормальноеразвитие, если их инъецируют в чужеродную бластоцисту.Тогда они клонируют практически все основные ткани и рож-дается химера, совершенно новый генотип.

Практическое значение химерных животных заключает-ся в том, что у них есть резервы для усиления хозяйственно-полезных признаков, продуктивности, устойчивости к забо-леваниям.

С помощью слияния эмбрионов с культурными или дики-ми видами можно сберечь генофонд выдающегося живот-ного, эмбрионы которого не способны к самостоятельномуразвитию. Слияние эмбрионов местных пород со специали-зированными влияет на акклиматизационные способностиживотных.

Существует возможность создания линий (клонов) живот-ных путем партеногенеза (развития особи из яйцеклетки безучастия сперматозоида) и трансплантации с биологическиполноценными эмбрионами клеток ранних партеногенети-ческих зародышей.

ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ

При половом размножении новый организм получает по-ловину хромосом от отца и половину от матери, объединяя

наследственные особенности обоих родителей, среди кото-рых есть и положительные, и отрицательные для селекции.

Известно, что половое размножение создает основу длягенетической изменчивости и рекомбинаций. Но при этомпроисходит расщепление отдельных ценных генотипов и ген-ных комплексов, поэтому в каждом поколении необходимопроводить отбор животных желательных типов.

Одним из первых этапов хромосомной инженерии явля-ется способ замещения хромосом. В животноводстве методвыведения линий разработан для тутового шелкопряда. Онимеет исключительное значение для дальнейшей работы, т.к.по воле исследователя в кариотипе одной породы толькоодна пара хромосом замещается на соответствующую емупару, но другого вида. Благодаря этому генетик-селекцио-нер может определить роль каждой хромосомы и отдельныхее частей в развитии тех или иных хозяйственно-полезныхпризнаков. Можно говорить о возможности создания новыхформ путем сознательного конструирования генотипа изпредварительно подобранных хромосом разных особей.

У тутового шелкопряда замещали одну аутосому путем еесцепления с половой хромосомой и замещения в кариотипетолько одного свободного аналога сцепленной хромосомы.Поэтому аутосома всегда в неизменном виде передается в ка-риотипе самок следующих поколений. Свободная аутосомазаменялась аутосомой другой породы возвратным скрещива-нием. Но этот способ связан с облучением половых клеток.

По этой причине применялся более простой биологичес-кий способ, основанный на уникальных качествах шелкопря-да — все 28 хромосом имеют гены-маркеры, у самок отсут-ствует кроссинговер (перекрест хромосом при мейозе). Онпозволил заменить у обоих полов исходной формы не одну,а две парные хромосомы на гомологичные хромосомы дру-гой формы. После замещения хромосом создается новаялиния, которая отличается от нормальной только одной па-рой, взятой из другой породы. Генетический анализ сводит-ся к фиксированию признаков и сравнению их у особей этихдвух линий. Но чтобы установить характер действия генов

замененной пары хромосом, необходимо получить их меж-линейный гибрид. Если не будет различий по определенно-му признаку между породой и линией, то пара хромосом неконтролирует его, если будут — то гены этих хромосом оп-ределяют проявление признака.

При аддитивном действии этих генов показатели гибри-да будут близки к средней арифметической обоих родите-лей. Но если они превосходят эту среднюю, то действие ге-нов имеет неаддитивный характер, о чем свидетельствуетгетерозис по данному признаку.

При введении в генотип высокопродуктивных пород ди-ких форм необходимо помнить, что в хромосомах последнихмогут быть как полезные, так и вредные гены. Поэтому целе-сообразнее вводить не целую хромосому, а только часть ее сгруппой полезных генов. Для этого применяют перекрестхромосом (кроссинговер).

В птицеводстве на этом основана методика получения изакрепления препотентности петухов-улучшателей. У птицгетерогаметным является женский пол (ХУ), который ответ-ственен за яйценоскость. Поэтому для выведения высоко-ценных производителей необходима оценка их по женскимособям.

Например, имеем высокопродуктивную курицу, у нее вполовой хромосоме имеется рецессивный ген быстрого опе-рения — к, который будет маркером половой хромосомыматери. Желательно обе хромосомы самки объединить в ге-нотипе ее сына, который может стать улучшателем. Для это-го берем петуха с медленным оперением (K-доминантный),который будет посредником в скрещивании, т.е. он вноситмаркер другой половой хромосомы. Получаем гетерозигот-ное потомство (Кк, К/-) с медленным опериванием. Прово-дится возвратное (анализирующее) скрещивание гетерози-готы с исходной формой (сын хмать). В результате получаем50 % петушков, которые быстро опериваются (кк) и 50 % ге-терозигот (Кк), медленно оперивающихся. Отбирая быстро-оперивающихся особей, можно получить петухов, гомозигот-ных по половой хромосоме матери.

Но, несмотря на очевидное значение характера наследо-вания основных полигенных признаков для селекции живот-ных, таких работ проведено очень мало. Так, анализ насле-дования в молочном скотоводстве при вводном скрещиваниис голштинской породой свидетельствует об аддитивном дей-ствии генов, без проявления гетерозисного эффекта. Поэто-му в отдельных случаях эффективны не кроссы, а вводноескрещивание с улучшающими породами.

Проведены подобные работы в свиноводстве. Использо-вали промышленное скрещивание свиней крупной белойпороды с хряками дюрок для получения помесей, которыхпотом снова скрещивали с породой дюрок, а другую ихчасть — с хряками крупной белой породы.

Анализ типов наследования при этих разных видах скре-щивания показал, что, несмотря на эффект гетерозиса поотдельным признакам в первом поколении, повышенная про-дуктивность помесей получается при аддитивном и материн-ском эффекте действия генов.

Поэтому для повышения откормочных и мясных качествсвиней контрастных типов продуктивности необходимо вмес-те с промышленным скрещиванием или гибридизацией осуще-ствлять вводное скрещивание с улучшающей породой. В такомслучае были получены лучшие показатели откормочных качеству помесей в сравнении с полукровными животными. В то жевремя для повышения плодовитости маток самым эффектив-ным будет использование промышленного скрещивания.

Изучение типов действия генов при скрещивании линий ипород — необходимый этап программ селекции. Так, при исполь-зовании свиней крупной белой и дюрок, крупного рогатого ско-та местных пород и голштинской лучшим вариантом было полу-чение помесей второго поколения по улучшающей породе.

Манипуляции с хромосомами применимы и при регуля-ции пола.

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛА

Мы уже знаем, что механизм определения пола у млеко-питающих обусловлен наличием в мужских гаметах Х- или Y-

хромосом. Если при оплодотворении яйцеклетки встречают-ся ХХ-хромосомы, пол потомка будет женским, если ХУ —мужским. Учитывая большой экономический эффект от управ-ления полом животных, на протяжении почти 100 лет ведутсяисследования по разделению спермиев на Х- и У-несущиехромосомы. Имея набор только Х- или только У-спермиев,можно планировать осеменение на желательный пол потом-ства. Такое разделение производили с помощью электрофо-реза, седиментации, гравитации, иммунной нейтрализации.Но все тщетно.

Было установлено, что количество ДНК в спермиях раз-ных видов животных, несущих Х-хромосому больше, чем вУ-хромосомах: у свиней — на 3,4 %, у крупного рогатого ско-та — на 3,8 %, у овец — на 4,2 %.

Под воздействием лазера и высокого напряжения спер-матозоиды сортируются на Х- и У-несущие с частотой, дос-тигающей 95 %. Таким образом была однозначно подтверж-дена хромосомная природа пола.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ

Генетическая инженерия — это отрасль молекулярнойбиологии, в которой разрабатываются методы передачи ге-нетического материала от одного живого организма к дру-гому с целью получения новой генетической информации иуправления наследственностью. Ее развитие связано с дос-тижениями генетики, микробиологии и биохимии.

Обычно используют два термина — генетическая и геннаяинженерия. Первый из них используется в более широкомсмысле, т.е. в него входит и понятие генной инженерии. Приэтом к последней не относятся перестройки генома обычны-ми генетическими методами (мутациями и рекомбинациями).

Рассмотрим основные генноинженерные подходы, кото-рые в перспективе могут быть использованы в животновод-стве. Известно, что генетический материал всех живых орга-низмов сосредоточен в молекулах ДНК. Все клетки организмаимеют идентичные копии таких молекул.

Поэтому основой проведения генноинженерных иссле-дований является именно молекула дезоксирибонуклеино-вой кислоты. При этом придерживаются такой последова-тельности: сначала выделяют гены из отдельных клеток илисинтезируют их вне организма, потом включают новые геныв вектор (молекула ДНК, имеющая собственный аппарат реп-ликации и способная поставлять в клетку необходимые геныи реплицировать их), соединяют ДНК гена и вектора и полу-чают рекомбинантную ДНК; потом переносят определенныегены в геном хозяина, проводят их клонирование в составевектора и получают генный продукт путем экспрессии чуже-родного гена в реципиентной клетке.

Известны два способа выделения генов и создания реком-бинантной ДНК. Первый — с помощью химического синтеза,второй, более распространенный, с помощью особых фермен-тов (рестриктаз), которые имеют способность распознаватьчужеродную ДНК, проникающую в организм и расщеплять еев соответствующих участках. В результате создаются фраг-менты разнообразных размеров по длине. Известны более500 рестриктаз и каждая специфически расщепляет ДНК. Онилишены всякой видовой специфичности. Благодаря этомуможно объединять в одно целое фрагменты ДНК любого про-исхождения и преодолевать природные видовые барьеры.

Части и разрывы нитей ДНК склеивают с помощью фер-мента лигазы. Особенностью выделенных генов (нуклеоти-дов) являются так называемые липкие концы, которыми ихможно присоединить к участкам фагов (для животных). Та-ким образом создается вектор для переноса выделенныхгенов в клетку-реципиент.

Известен другой путь получения фрагментов ДНК с лип-кими концами. Для этого выделенные или искусственно син-тезированные участки ДНК обрабатывают ферментом эндо-нуклеазой, которая укорачивает ее с обоих концов. Потом спомощью другого фермента — полинуклеотидтрансферазыдостраивают к этим концам участки адениновых и тимиди-новых нуклеотидов. Полученную молекулу рекомбинирован-ной ДНК используют для переноса чужеродного гена в бак-

термальную клетку. Такая схема была использована для ге-нов инсулина, интерферона, иммуноглобулина и других.

Необходимо заметить, что наличие и даже введение гена вхромосому организма-хозяина еще не дает возможность по-лучать продукты его синтеза. Для того, чтобы ген мог функцио-нировать, он должен наряду с участком, где закодирована ин-формация, иметь еще регуляторный участок. Эти участкиназываются, соответственно, промотором и терминатором.С промотора начинается считывание информации (транскрип-ция), а в терминаторе закодировано окончание транскрипциис данного гена. Создан целый арсенал клонированных промо-торов, которые дают возможность обеспечить проявление ге-нов в разных типах клеток. При этом такой клон содержит 1-2 гена, и если учесть, что клонов большое число, то практическиони представляют все гены, которые есть в геноме животного.

Например, для создания банка генов кроля необходимо920 тысяч клонов, млекопитающих — 0,8-1,0 млн.

Первый банк генов был создан для кишечной палочки,потом для других, в т.ч. и для крупного рогатого скота. Такжебыли сформированы библиотеки клонов ДНК гипофиза и гор-мона роста.

Большое значение имело получение интерферона длячеловека, белка с универсальным антивирусным действием.

Одним из важнейших достижений генной инженерии впрактике животноводства является открытие соматотропно-го гормона (соматотропина или гормона роста). Но еще за-долго до этого было известно, что экстракт гипофиза крупно-го рогатого скота стимулирует молочную продуктивностькоров. Рассчитывали с помощью этого препарата быстро по-высить надои животных. Но трудно было получать его в боль-ших количествах и попробовали применить для этого методгенной инженерии. С помощью микробного синтеза на осно-ве технологии рекомбинантных ДНК решили эту проблему.

Гормон роста берет участие в процессах стимуляции ро-ста, деятельности молочной железы, влияет на обмен угле-водов и липидов. Его инъецируют в составе генноинженер-ных гормонов, которые созданы для крупного рогатого скота,

овец, свиней. Их клонирование осуществляют в клетках ки-шечной палочки и других микроорганизмов.

Использование этого гормона в скотоводстве при ежед-невном введении (или через 2-3 дня) способствует повыше-нию скорости роста молодняка на 10-15 %, удоя молока —на 20-40 %. Состав молока при этом не меняется.

Положительные результаты получены в исследованиях постимуляции с помощью соматотропина интенсивности ростасвиней, овец, бычков, репродуктивных способностей свиней.

Вместе с этим не менее сложным заданием является пе-ренос генов непосредственно высшим организмам, в т.ч. иживотным. Необходимо природным путем, а не введениемискусственных препаратов, внедрять новые гены в организ-мы. Используют несколько подходов — интродукцию гена визолированные клетки реципиента с последующей ретранс-плантацией этих клеток, инъекцию гена непосредственно ворганизм реципиента, интродукцию клонированных генов вгеном эмбрионов на ранних стадиях развития.

Широко проводятся исследования по созданию транс-генных кролей, овец, свиней, птицы. Быстрыми темпами осу-ществляется создание трансгенных животных, которые мо-гут синтезировать некоторые лекарственные препараты:инсулин, интерферон, факторы оседания клеток крови, гор-моны, незаменимые аминокислоты. Планируется получениетрансгенных овец, которые бы продуцировали в молоке фак-тор оседания крови, необходимый для лечения гемофилии,причем для этого достаточно стада в 15-20 овец.

Большой интерес представляют работы по созданиютрансгенных животных, которые синтезируют незаменимыеаминокислоты. Например, в овцеводстве имеет актуальностьспособность овец синтезировать метионин, который необ-ходим для роста шерсти. В Австралии удалось получитьтрансгенное животное с интегрированным гормоном ростаовцы. Для этого был выделен ген гормона роста, которыйпотом был введен в геном зиготы. Полученная трансгеннаяовца в трехлетнем возрасте была в полтора раза больше поживой массе, чем сверстницы.

Получение трансгенных особей проводится в трех направ-лениях: картирование геномов сельскохозяйственных живот-ных, производство дополнительных продуктов эндогенногопроисхождения, использование их для селекционно-генети-ческого улучшения, акклиматизации и одомашнивания.

Наиболее применимым может быть создание линий транс-генных животных, имеющих ген соматотропина или устойчи-вых к целому ряду заболеваний (генетически иммунных форм).

В перспективе есть возможность получать политрансген-ных животных, в зиготу которых будет вноситься несколькогенов. Но при этом возникает опасность разрушения эволю-ционно сбалансированного генома особей. Поэтому в дан-ном случае одним из основных этапов будет тщательный от-бор и селекция на гомеостаз генома политрансгенныхживотных. Можно наметить несколько направлений приме-нения генной инженерии для создания трансгенных живот-ных по видам.

Крупный рогатый скот — трансгеноз гормона роста, генатимидинкиназы вируса герпеса, получение инсулина чело-века, интерферона, факторов оседания крови, введение генаазотфиксации, ресинтез дикого тура.

Свиньи — ген гормона роста человека, бычий ген сома-тотропина, ген антигена гепатита В, гены релизинг-гормо-на, гибридизация с овцой, получение каракульских поросят,гены долголетия.

Овцы — ген гормона роста овцы, гены синтеза серосо-держащих аминокислот, ген синтеза протромбина, ген зим-ней спячки, ген разноцветной шерсти за счет перенесениягенов попугая.

Птица — ген инсулин-подобного ростового фактора, гениммуноглобулина, гены устойчивости против лейкоза, болез-ни Марека, саркомы Рауса, гормон роста птицы, ген антисмыс-ловой ДНК аденовируса, мини-гуси, гены устойчивости отболезней от диких родственников, гены яйцеживорождения.

Кроли — ген антигена вируса гепатита А, гормоны ростачеловека, крупного рогатого скота, интерферона человека,ген антисмысловой РНК аденовируса человека.

Если подытожить направления для отрасли животновод-ства в целом, можно выделить гены гормонов роста для всехвидов, ген антисмысловой ДНК аденовируса, интродукциягенов от одного вида к другому с целью получения новых при-знаков, введение гена азотфиксации, гена Бурулла с цельюповышения плодовитости.

Учитывая современные тенденции развития биологи-ческой и сельскохозяйственной наук, решать проблемыэффективного управления популяционными ресурсамиможно, создавая популяции и родительские стада много-функционального назначения, т.е. одну и ту же популяциюв зависимости от направления производства, рыночнойконъюнктуры можно соответственно переориентироватьпутем перекомбинации ее генотипического состава намаксимальное производство определенного вида продук-ции или преимущественную реализацию некоторых физи-ологических функций.

Пока же изучены такие подходы по генетическому мани-пулированию на бактериях путем выведения целых колонийштаммов.

Но даже на этом уровне исследования надо осуществ-лять с великой осторожностью. Гены, перенесенные из од-ной бактерии в другую, способны дать патогенные штаммы,которые не сдержать, и это может иметь печальные послед-ствия для популяций не только животных, но и человека. ПокаПрирода жестоко мстит за внедрение человека в такие струк-туры жизни как атом, ген...

РАЗВЕДЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ГРУППЖИВОТНЫХ

Рассмотрение факторов разведения молочного и мясно-го скота, свиней, овец, лошадей будем осуществлять в та-кой последовательности: хозяйственно-полезные признаки,генетические корреляции между ними, породы, селекция жи-вотных, чистопородное разведение, скрещивание.

РАЗВЕДЕНИЕ МОЛОЧНОГО СКОТА

Разведению крупного рогатого скота в практике живот-новодства уделяется большое внимание во всем мире, по-этому мы тоже отдадим ему должное по объему материала.

Основными хозяйственно-полезными признаками явля-ются: удой молока, продукция молочного жира, продуктив-ное долголетие и тип телосложения.

Уровень молочной продуктивности определяется сочета-нием большого числа признаков, обеспечивающих образо-вание составных частей молока. Он определяется как гене-тическими (порода, тип), так и негенетическими (среда)условиями. Молочная продуктивность — признак комплекс-ный, и для ее оценки используют ряд показателей: удой за305 дней лактации, высший суточный удой, равномерностьлактации, скорость молокоотдачи, полнота выдаивания, со-держание жира, белка, сухого обезжиренного остатка.

Обычно данные молочной продуктивности пересчитыва-ют на 305-дневную полновозрастную лактацию при двукрат-ном доении. Многие породы молочного скота различаютсяпо удою молока и проценту жира в нем, вследствие чего удойиногда выражают в единицах пересчета на 4%-ное молоко(иногда на 3,4%-ное или 3,6%-ное).

Возраст коров оказывает значительное влияние на молоч-ную продуктивность. Очень молодые и очень старые коровыдают меньше молока, чем полновозрастные (3-5 лактации).Поэтому для оценки пожизненной продуктивности вводитсятакой признак, как продуктивное долголетие, которое опре-деляет до 70% прибыли в молочном скотоводстве. К сожале-нию, средняя величина возраста современных стад в отелахне превышает 3-3,5 лактации. Поэтому отбору по данномупризнаку уделяется сейчас первостепенное внимание.

Тип телосложения, экстерьер коров имеет большое зна-чение при отборе, т.к. обычно животные, имеющие так назы-ваемый молочный тип, отличаются и долгой, высокопродук-тивной продолжительностью жизни.

Зная закономерности, определяющие характер и вели-чину связи между признаками молочной продуктивности,можно управлять ими с помощью отбора и подбора роди-тельских пар, добиваясь в нужных случаях существенной пе-рестройки имеющихся корреляций. Корреляции между при-знаками могут иметь разную природу, определяемую какгенетическими, так и негенетическими факторами. Корре-ляции выявляют по их фенотипическому проявлению и повеличине коэффициента корреляции, который выражаетсяили в долях единицы (от 0 до 1), или в процентах. Высокойкорреляцией считается связь с коэффициентом более0,5(50%).

Существует тесная положительная генетическая корре-ляция между удоем и продукцией молочного жира (+0,6+0,9),а вот между удоем и процентом жира в молоке — связь от-рицательная (-0,25-0,58). Это дает основание предполагать,что большая часть генов, контролирующих высокий удой,приводит к снижению содержания жира в молоке. Имеютсяобширные данные о взаимосвязи между величиной удоя, со-держанием жира и белка в молоке. Общая тенденция выра-жается в положительной связи между процентом жира и бел-ка и отрицательной между этими показателями с однойстороны и величиной удоя — с другой. Однако величина этойсвязи колеблется в широких пределах в зависимости от ге-нетических особенностей животных и условий, в которыхреализуются их наследственные задатки. Отбор животных посодержанию жира увеличивает процентное содержание бел-ка в молоке, но одновременно уменьшает положительнуюзависимость между жиром и белком и увеличивает обрат-ную зависимость между удоем и жиром.

Корреляция между признаками в значительной степениопределяет способ отбора и его эффективность. Наличиеположительных связей позволяет сократить число призна-ков, по которым ведется селекция. При отрицательной вза-имосвязи признаков отбор необходимо вести по каждому изних. Улучшая стадо по одному признаку, можно ухудшить егопо другому, с ним сопряженному.

В связи с промышленным характером современного молоч-ного скотоводства, в селекцию введены такие признаки, какравномерность развития вымени, скорость молокоотдачи и т.д.Распределение коров по соответствию промышленной техно-логии получения молока показало, что только 57 (красная степ-ная порода) — 78 % (черно-пестрая) коров пригодны для это-го. Однако практическая селекция по всем этим признакамневозможна. Можно отбирать коров только по величине удоя,ведь непригодное животное на современной доильной маши-не не даст высокую продуктивность. Таким образом будет фор-мироваться тип коров, пригодных к промышленной технологии.

Длительная селекция по одному признаку, не сопряженномус другими, иногда приводит к созданию больших групп скота.Например, голштинская порода является самой обильномолоч-ной в мире вследствие длительного отбора по удою, а джерсей-ская — самая жирномолочная. С другой стороны — первая име-ет низкое содержание жира, а вторая — маленькие удои.

Породы представляют собой крупные группы животных,созданные человеком в процессе направленной селекция.Совершенствование их ведется на основе целенаправлен-ного отбора и подбора. Именно генетическая перестройкаживотных позволила человеку превратить дикого тура в со-временные многочисленные породы, удовлетворяющие раз-личные потребности человека.

Породы относятся к одной из четырех генеалогическисвязанных групп — черно-пестрой, палево-пестрой, краснойи бурой (по масти большинства представителей).

Рассмотрим наиболее распространенные породы молоч-ного скота в СНГ.

Черно-пестрая порода создана путем скрещиванияместного скота с черно-пестрым голландским. В зависимо-сти от качества животных сложились различные группы итипы черно-пестрого скота.

В центральной России он образовался в результате скре-щивания с улучшающей породой холмогорского, ярославс-кого и другого местного крупного рогатого скота. Частичноиспользовались помеси швицкой и симментальской пород.

Был сформирован крупный черно-пестрый скот с высокоймолочной продуктивностью. Но по содержанию жира в мо-локе (3,6 %) он уступает другим группам этой породы. В При-балтике подобное улучшение местного скота голландскимначалось еще в 19 веке. Поэтому сейчас черно-пестрый скотЭстонии и Литвы представлен высококровным поголовьем.Черно-пестрый скот Урала выведен в Екатеринбургской об-ласти путем скрещивания с улучшающими породами тагиль-ского скота. В результате были созданы крупные и высоко-продуктивные животные. Черно-пестрый скот Сибири

образовался на основе скрещивания местного сибирскогоскота. Довольно большие группы черно-пестрых животных на-ходятся на территории Львовской и Хмельницкой областей Ук-раины, где они сформировались еще в начале 20 века. Далееэтот скот получил распространение в Киевской, Харьковскойи других областях. Успешно разводят черно-пестрый скот вБеларуси, Узбекистане. В последние годы все типы породыактивно улучшаются скрещиванием с голштинами.

Продуктивные качества черно-пестрого скота характери-зуются такими показателями: живая масса полновозрастныхкоров 550-650 кг, быков-производителей — 850-960 кг,удой — 3700-4500 кг за 305 дней лактации (в ведущих пле-менных заводах — 7000 кг молока и выше). Содержание жирав молоке колеблется от 2,5 до 4,8 %. В молоке содержится3,1-3,4% белка.

Красно-пестрый скот представляет собой помесейсимментальской и голштинской красно-пестрой пород, а так-же, в некоторых случаях, монбельярдской, айрширской,швицкой и других.

В настоящее время порода активно формируется и пред-ставляет собой три типа: украинский, среднерусский и ка-захский. Молочная продуктивность коров— 3500-4000 кгмолока за лактацию (в ряде племенных хозяйств — 5500 кг ивыше), средняя жирность молока — 3,7-3,9 %, белковость —3,3-3,6 %. Живая масса коров — 550-650 кг, быков-произ-водителей — 850-1000 кг.

Голштинская порода производная от голландского чер-но-пестрого скота. Название получила от провинции Голш-тинии, что в Германии, откуда в США в 19 веке поступалобольшое число животных.

Наиболее широко представлена в США, Израиле, Канаде,получила распространение во всех странах мира в связи свысочайшей обильномолочностью. В Израиле от голштинскихкоров получают в среднем более 7000 кг молока за лактацию,в США— более 6500 кг. Животные этой породы крупные: ко-ровы имеют живую массу 670-800 кг, быки-производители —960-1200 кг. К ее недостаткам относится низкая жирномолоч-

ность, невысокая мясность, изнеженность и требовательностьк условиям содержания.

В результате расщепления генов по масти в США и Кана-де получили тип красно-пестрого голштинского скота, кото-рый широко используется для улучшения красных и бурыхпород. Известно, что черная окраска крупного рогатого ско-та контролируется доминантным геном А, а красная — ре-цессивным геном а. При спаривании гетерозиготных особейчерно-пестрой голштинской породы получались и красно-пестрые животные:

При улучшении красных пород черно-пестрыми голшти-нами тоже может быть вариант получения красного припло-

да в случае, если использовали гетерозиготных быков-про-изводителей голштинской породы:

т.е. 5 0 % приплода будет черно-пестрым, 5 0 % — крас-но-пестрым.

Необходимо сказать, что красно-пестрые голштины яв-ляются менее перспективными в разведении, чем черно-пе-стрые, в силу сужения вариантов для отбора. В черно-пест-рой популяции выше генетическая изменчивость и большевозможностей для селекции.

Красная степная порода сформировалась в первойполовине XIX столетия в результате скрещивания серого ук-раинского скота с красным немецким. Решающее значениена развитие качеств животных оказали длительный и целе-направленный отбор и подбор. В последние 30 лет в улучше-нии этой породы участвовали англерский и красный датскийскот, которые родственны красному степному по происхож-дению. Тип современных животных характеризуется крепкойконституцией, неприхотливостью к условиям кормления исодержания. Коровы весят 450-520 кг, быки-производите-ли — 800-850 кг, средний удой коров — 3000-3800 кг, в луч-ших хозяйствах — свыше 5000 кг молока за лактацию. Жир-ность молока — 3,6-3,7 %.

В связи со слабой приспособленностью к промышленнойтехнологии к совершенствованию красного степного скотапривлекаются быки-производители красно-пестрой голш-тинской породы.

Джерсейская порода создана на острове Джерси (Анг-лия) — одна из самых жирномолочных в мире. Среднее со-держание жира в молоке коров составляет 5,5-6,0 %. Прискрещивании с другими породами передают помесям спо-собность к высокой жирномолочности.

Животные джерсейской породы типично молочного скла-да, сухого типа, скороспелые, темно-красной, светло-крас-ной и даже черной масти, мелкие — живая масса коров 350-400 кг, быков — 600-700 кг. Молочная продуктивность поудою на уровне 3000-3500 кг.

Айрширская порода — создана в Шотландии в конце18 века путем систематического улучшения местного скотаи неоднократного прилития крови голландского, джерсейс-кого и других. Это некрупные животные с высокой продук-тивностью, большой выносливостью и хорошей приспособ-ленностью к условиям северных широт.

Районирована в северных областях России, в Харьковскойобласти Украины. Животные имеют легкий костяк, выраженныймолочный тип, красно-пеструю масть. Средняя живая массавзрослых коров 450-500 кг, быков-производителей — 700-800 кг. Удои молока — 4000-4500 кг, жирность — 4,0-4,2 %.

Зебувидная молочная порода — распространена в жар-ких странах в силу жароустойчивости, естественного иммуните-та к комплексу кровопаразитарных, инфекционных заболеванийи укусам клещей, способности использовать грубостебельчатыерастения. Масть разная: красная, черная, пестрая.

Зебувидный скот мелкий и скороспелый, вес коров от180 до 400 кг, быков — 280-450 кг. Удой коров — 750-1000 кгмолока за лактацию, содержание жира — 4,8-5,0 %, белка —4,1-4,3 %. У нас разводят в небольших количествах в Крас-нодарском крае, на Украине, Алтае, Казахстане, Грузии, Азер-байджане.

С успехом используется для гибридизации со многимипородами крупного рогатого скота.

Гибриды крупного рогатого скота и яков также нахо-дят широкое применение в зоне высокогорья (Памир, Кав-

каз), на альпийских пастбищах благодаря приспособленно-сти к нехватке кислорода и холодным условиям.

Яки имеют характерную голову и горб, провислую спину,короткие ноги, длинную шерсть черной или темно-бурой ма-сти. Конституция крепкая, живая масса ячих 285-330 кг, бы-ков — 400-550 кг. Ячихи дают 850-1060 кг молока в год, ко-торое содержит жира в молоке выше 5,0 % и 5,1 -5,3 % белка.

Мировой опыт развития животноводства свидетельству-ет о необходимости сохранения генофонда многих абориген-ных пород скота (серый украинский, якутский, калмыцкий,холмогорский и др.), а также полудиких видов (зебу, яков,зубров, бизонов, бантенгов). Однако не только исчезающиепороды требуют заботы об их сохранении. Излишнее увле-чение неплановыми скрещиваниями доводит до уровня ис-чезающих такие породы, как ярославская, красная степная.

До недавнего времени улучшение пород шло, в основном,чистопородным разведением, путем углубленной работы сли-ниями и семействами с применением родственных спарива-ний. Молочный скот имеет несколько рецессивных генов, дей-ствие которых проявляется при инбридинге. Большинство ихв гетерозиготном состоянии не дает дефекты и действие этихгенов можно выявить только оценкой животного по потомству.

Инбридинг оказывает влияние на рост некоторых животных,замедляя его в начальные периоды жизни и ускоряя в после-дующие. Увеличение степени инбридинга приводит к увели-чению смертности телят, снижению продуктивности у инбред-ных особей. Но это проявляется не всегда. Некоторыеживотные имели хорошие предпосылки высокой продуктив-ности, что часто приводит к выведению выдающихся линий и

других родственных групп. Несмотря на известный риск, зак-репление желательных признаков путем инбридинга имеетзначительное место в программах разведения молочногокрупного рогатого скота. Но чистопородное разведение неможет быть единственным методом совершенствования по-род. Если имеются породы с высокими хозяйственно-полез-ными признаками, то гораздо проще и быстрее использоватьих в скрещивании, чем заново создавать желательные свой-ства. Чистопородное разведение ни в коем случае не проти-воречит скрещиванию, а напротив — создает для него необ-ходимые предпосылки. Некоторые породы отличаютсявысоким удоем, другие — высоким содержанием жира. И ес-ли говорить о соединении этих двух признаков в товарном ста-де, скрещивание может иметь некоторое преимущество. Кро-ме того, скрещивание может увеличивать долголетие коров.Но в современных экстремальных условиях промышленнойтехнологии этого чаще не происходит.

При выведении новых типов молочного скота наиболеешироко используется голштинский скот США и Канады. Скре-щивание с ним дает значительную прибавку молочной про-дуктивности, но снижает воспроизводительные качества по-месных коров.

По всей степной зоне СНГ проводится скрещивание крас-ного степного скота с англерским и красным датским. Коро-вы, полученные от этого скрещивания, отличаются болеевысокой жирностью молока при сохранении уровня удоев.В работе с бурыми породами частично используют швицкихпроизводителей американской селекции, что способствует

улучшению качества вымени у помесей и повышению молоч-ной продуктивности.

Но во всех этих случаях эффект скрещивания сильно за-висит от качества конкретных использованных быков-произ-водителей.

За последние годы значительно снизился интерес к скре-щиванию с джерсейской породой, хотя опыт прошлых летсвидетельствует о значительном повышении жирномолочно-сти у помесей по сравнению с исходной породой.

Все эти примеры скрещивания проводились в племен-ных хозяйствах по типу воспроизводительного, т.к. форми-ровался новый тип скота по отношению к исходным породам.По отношению же ко всему массиву скота на товарных фер-мах это будет вводное скрещивание или «прилитие крови»,пока сохраняется основной тип животных. При последова-тельном скрещивании с улучшающей породой до 3-4 поко-лений — поглотительный вариант.

РАЗВЕДЕНИЕ МЯСНОГО СКОТА

В качестве основных селекционируемых признаков приразведении мясного скота используют: массу телят к отъе-му, массу в годовалом возрасте, интенсивность роста при эф-фективном использовании корма, степень обмускуленностиживотных, убойный выход и выход ценных отрубов в тушах,соотношение жировой и мышечной ткани и качества мяса.

Накоплено много данных по изучению генетических па-раметров, определяющих мясную продуктивность крупногорогатого скота. Они говорят о том, что наследуемость и кор-реляции имеют средние и высокие значения. Высокая насле-дуемость характерна для массы телят при рождении, живоймассы в годовалом возрасте, содержания в туше мякоти,костей и жира, средняя — для живой массы телят в 6-8 мес,среднесуточного прироста живой массы. Высокие корреля-ции отмечаются между массой при рождении и массой приотъеме, между массой и балльной оценкой при отъеме, пос-леотъемной скоростью роста и предубойной оценкой, пло-

щадью межреберного мышечного глазка и процентом выхо-да ценных отрубов, балльной оценкой туш и мраморностьюмяса. Имеется антагонизм между повышением отложенияжира и процентом нежирных отрубов.

Выход телят и масса одного теленка к отъему являютсяважнейшими показателями мясного скотоводства. Как пер-вый, так и второй являются мерилом продуктивности коров.Обычно отъемная масса теленка говорит о том, что следую-щий приплод будет характеризоваться этим показателемпримерно такого же уровня (высоким или низким). Отъемтелят осуществляется обычно в 7-месячном возрасте.

Скорость роста и эффективное использование корма ге-нетически детерминированы и имеют высокую наследуе-мость. На любой откормочной площадке располагаются осо-би с самой разной способностью к росту. Прогнозировать этиспособности можно в раннем возрасте животных по фермен-там крови, как наиболее близким звеньям «работы» генногоаппарата. Для этой цели используют активность ферментовпереаминирования, фосфатаз и других в сыворотке крови.Между способностью к росту и использованием кормов су-ществует тесная корреляция (до 0,7).

Масса в годовалом возрасте имеет наследуемость отсредней до высокой, а тип телосложения, крупность— не-высокую, что говорит о возможности его улучшения селек-цией. В противовес крупности большой экономическийущерб отрасли наносит генетический дефект карликовости.Часто при разведении используются гетерозиготные живот-ные. При спаривании таких особей многие аллели перехо-дят в гомозиготное рецессивное состояние, что являетсяпричиной проявления карликовости.

Долголетняя продуктивность мясных животных говорито том, что они имеют генетическую предрасположенность кэтому признаку, поэтому он в последнее время приобрелбольшую значимость в программах селекции, т.к. таких воз-можностей у мясного скота больше, чем у других животных.

Основными критериями мясной продуктивности служатмасса и выход туши, масса и выход внутреннего жира, убой-

ная масса и убойный выход, класса и выход отдельных отру-бов, морфологический состав туш и их качество, масса ивыход внутренних органов, химический состав мяса и кало-рийность продуктов убоя, физико-технологические качествамяса. Но главным из этого перечня остается убойный выход,который у мясных пород составляет 60-70 % от предубой-ной живой массы.

В настоящее время в мире существует более 1000 породкрупного рогатого скота, среди которых наиболее распрос-траненные — 250. К мясным породам относят несколько де-сятков. В странах СНГ разводят животных 55 пород, в т.ч.17 мясных, из них 5 отечественных (калмыцкая, казахская бе-логоловая, украинская мясная, волынская мясная и сераяукраинская).

Мировой генофонд распределяется по четырем группам:британские, франко-итальянские, породы жаркого климатаи степные породы Евразии.

К первой группе относятся абердин-ангусская, герефор-дская, шортгорнская, галловейская, девонская, суссекскаяи другие. Отличаются высокой скороспелостью, приспособ-ленностью к пастбищному содержанию, неприхотливостьюв условиях умеренного континентального климата.

Франко-итальянские породы (кианская, пьемондская,маркиджанская, лимузинская, шароле, светлая аквитанская)характеризуются крупностью и высокой энергией роста жи-вотных, позднеспелостью. Наследственная крупноплодностьчасто приводит к трудным отелам и мертворожденным.

К породам жаркого климата относят зебувидный скот отскрещивания крупного рогатого с зебу. Особый интереспредставляет порода санта-гертруда. Животные хорошо при-способлены к жаркому климату, к убогой и грубой кормовойбазе (камыш, кустарник, осока, тростник), устойчивы к кро-вососущим паразитам, но уступают другим породам по мяс-ной продуктивности, качеству мяса.

Степные породы Евразии (калмыцкая, казахская, киргизс-кая, монгольская, тувинская, бурятская) — породы степей и пу-стынь— скороспелы, неприхотливы, имеют резистентность к

многим кожным заболеваниям, но уступают британским и фран-ко-итальянским представителям по мясной продуктивности.

Рассмотрим некоторые из пород, активно разводимых встранах СНГ.

Герефордская порода — самая распространенная вмире (250 млн. голов) в силу способности эффективно пе-рерабатывать пастбищный и грубый корм в мясо в условияхограниченного скармливания кормов зернового происхож-дения, относительно раннего хозяйственного созревания.

хорошей плодовитости, легких отелов, неприхотливости кклиматическим условиям.

В СНГ герефордский скот завозят из Англии, США, Кана-ды. Численность поголовья — около 300 тыс. животных. У нихнеплохая мясная продуктивность. Живая масса полновозра-стных коров — 500-600 кг, быков — 800-1200 кг, среднесу-точные приросты последних на откорме до 1500 г. Масть —красная; голова, грудь, брюхо, ноги до колен, метелка хвос-та— белые. Герефорды — ценный генетический материалдля скрещивания с молочными и комбинированными поро-дами, для выведения перспективных мясных типов скота.

Абердин-ангусская — самая скороспелая из всех, ко-молая, черной масти, очень компактного телосложения с глу-боким и широком туловищем на коротких ногах. Вместе с темэто самая мелкая из английских пород.

Родина абердин-ангуссов — Шотландия, создана вXIX веке. Широко распространена в США, Канаде, Аргенти-не, Австралии, Новой Зеландии. На территорию СНГ этот скотзавозили из Англии, Канады. Распространена в Поволжье, наСеверном Кавказе, в Алтайском крае, в Киевской и Волынс-кой областях, в Казахстане.

Скорость роста у абердин-ангуссов ниже, чем у герефор-дского скота, но по убойным показателям он занимает пер-вое место среди всех английских пород. Те части туловища,которые дают ценное мясо, очень хорошо развиты. Тонкостькостяка обеспечивает высокий выход нежного мяса.

Как и герефорды, абердин-ангуссы устойчивы к раковымопухолям глаз и солнечным ожогам.

Шароле — родина Франция, создавалась чистопород-ным разведением в течение более 100 лет. Этот скот обла-дает крепкой конституцией, хорошо выраженными форма-ми, но пониженной плодовитостью. Откормочные бычки в15 месяцев достигают живой массы 600-700 кг, среднесуточ-ный прирост ее — 1000-1700 г.

Породу шароле разводят в 50 странах мира. В степнойзоне Украины целесообразно выращивать бычков этой по-роды до 2-летнего возраста.

Благодаря прекрасным мясным качествам (постное нека-лорийное мясо), высокой скорости роста, хорошим акклима-тизационным способностям животных шароле с успехом ис-пользуют в промышленном скрещивании. С их участиемвыведены новые породы: чарбрей в США — от скрещивания ша-роле и браман; каншен в Бразилии — зебу и шароле; украинс-кая мясная порода в Украине — от сложного воспроизводитель-ного скрещивания двух материнских (серый украинский исимментальский скот) и двух отцовских франко-итальянских(шароле и кианский скот).

Шаролезский скот используется как в скрещиваниях, так ив чистоте по всей территории СНГ (Ставрополье, центральныерайоны России, Казахстан, Узбекистан, Украина и другие).

В этих же странах значительную популярность приобре-ла еще одна порода — санта-гертруда.

Санта-гертруда — выведена в условиях сухого климаташтата Техас (США).

Масть ее красная, разной интенсивности, иногда с белымиотметинами на брюхе. Ее особенностью является способностьакклиматизироваться в различных зонах и усваивать грубосте-бельчатые корма. Взрослые коровы породы достигают живой

массы 580-690 кг, быки — 900-1000 кг. Среднесуточный приростживой массы бычков на подсосе равен 900-950 г, телок — 750-800 г. Убойный выход — до 66 %. Молочная продуктивность ко-ров низкая — 5-10 кг молока в сутки жирностью 4,5-4,6 %.

Установлено, что в степной зоне СНГ животных породысанта-гертруда можно с успехом разводить. Дальнейшую ра-боту с нею намечено вести в двух направлениях: совершен-ствования чистопородных стад в хозяйствах-репродукторахи создания новых породных групп на базе помесей от скре-щивания с казахской белоголовой и алатаусской, краснойстепной и симментальской.

Кианская порода скота — одна из самых древних мяс-ных пород Италии. Чистопородных кианских быков исполь-зуют для скрещивания и создания новых синтетических игибридных пород в Канаде, Австралии, Бразилии, США, Анг-лии и СНГ. Чистопородное разведение породы не имело боль-шого успеха. Животные белой масти с темноватыми отмети-нами в области глаз, конца хвоста и в передней части тела,кончиков рогов, носа, копыт.

Отличаются высоконогостью, удлиненным туловищем,отличной мускулатурой, высоким мясным потенциалом. Жи-вая масса быков — 1100-1500 кг, коров — 700-800 кг. У нихтонкий, прочный костяк, эластичная кожа, высокий (более

60 %) убойный выход и постное мясо с хорошими вкусовымии кулинарными качествами.

Отличаются очень буйным характером, что опасно дляобслуживающего персонала. В чистоте разводить их на тер-ритории СНГ нецелесообразно в силу изнеженности и тре-бовательности к условиям содержания.

Отечественные породы СНГ представлены казахской бе-логоловой, калмыцкой (которые сокращаются до исчезаю-

щих), украинской мясной, волынской мясной, серой украин-ской (исчезающая), знаменской породами.

Животные первых двух пород хорошо приспособлены кпастбищному содержанию, легко переносят суровые клима-тические условия, отличаются хорошей мясной продуктив-ностью и скороспелостью. Но в последние годы они пред-ставлены помесями с различными импортными породами.

В Украине в 1993 году создана новая порода — украин-ская мясная, способная не только реализовать потенциалотцовских пород (шароле и кианской), но и превзойти их. Онавобрала в себя долгорослость, крупность, высокие мясныекачества этих франко-итальянских предков и неприхотливостьк условиям жизни от серого украинского скота, хорошие от-кормочные качества и мясность материнской симментальс-кой породы. Это результат сложного воспроизводительногоскрещивания четырех пород. Животные новой породы способ-ны перерабатывать малоценные корма растительного проис-хождения в мясо высоких пищевых и диетических достоинств.Не имея пастбищ, на рационах, плохо сбалансированных попитательным веществам, они способны к высокой скоростироста и неплохому воспроизводству. От 100 коров в год по-лучают по 90-95 телят при благополучных отелах, среднесу-точные приросты живой массы 1000- 1200 г, убойный вы-ход — 62,3-64,3 %. В 16 месяцев бычки достигают живоймассы 550-600 кг.

По примеру украинской мясной породы сложным воспро-изводительным скрещиванием выведена и другая украинс-кая порода — волынская. Волынская мясная порода — ут-верждена в 1994 году в результате скрещивания местной(полесская зонаУкраины) черно-пестрой, красной польской,абердин-ангусской, герефордской и лимузинской пород.Красной масти с белыми отметинами.

Живая масса коров 500-550 кг, быков — 950-1050 кг.Среднесуточные приросты живой массы 900-1000 г, убойныйвыход — 62-65 %. Животные имеют хорошее телосложение,крепкую конституцию. Скот в основном комолый, прекрасноприспособлен к круглогодовому беспривязному содержанию

на открытых площадках, хорошо использует грубые кормазимой и летом. Отелы туровые (январь-апрель), от искусст-венного осеменения, протекают довольно легко.

Волынская мясная порода перспективна для мирового ге-нофонда мясных пород, как носитель высокого генетическогопотенциала интенсивной энергии роста и нежирной говядины.Развивается по двум направлениям — генетическому прогрес-су по скорости роста (до 1500 г среднесуточного прироста жи-вой массы) и улучшению выраженности мясного типа.

Наряду с такими аборигенными породами, как казахскаябелоголовая и калмыцкая, в новом породообразовательномпроцессе активно участвует и серый украинский скот.

Сейчас его разводят в Алтайском крае, республике Крым,в «Аскания-Нова», в племзаводе «Поливановка» Днепропет-ровской области (Украина). Это — крупная порода с крепкойконституцией и конечностями, исключительно приспособле-на к местным условиям, с хорошими мясными качествами иотличной кожей. Эти качества были учтены при создании ук-раинской мясной породы скота.

На основе комплексного изучения генетических рассто-яний по концентрации полиморфных систем крови отмеченосближение новой породы с серым украинским скотом потрансферрину, что свидетельствует о том, что животные ук-раинской мясной породы унаследовали от него адаптацион-ные качества.

Знаменская порода —тоже результат сложного воспро-изводительного скрещивания нескольких пород на Украинев конце 20 века. От абердин-ангуссов она унаследовала вы-сокие воспроизводительные качества, легкость отелов, мел-коплодие, комолость, нетребовательность к кормовым усло-виям, хорошие убойные качества; от шароле — высокуюэнергию роста при низких затратах корма на единицу при-роста, долгорослость, низкую осаливаемость туш; от сим-менталов, черно-пестрой и красной степной пород — молоч-ность и приспособленность к местным условиям.

Животные бурой масти с голубоватым оттенком, комо-лые, с длинным мускулистым телом. Живая масса коров —

550-600 кг, быков — 850-900 кг. Выход телят — 96-98 %, лег-кие отелы в силу маленькой головы приплода.

При дальнейшей специализации мясного скотоводствазнаменская порода займет достойное место как источникгенов скороспелости и высокой эффективности откорма.

Как мы видим, большинство старых (классических) мяс-ных пород создавались чистопородным разведением, кото-рое предусматривает родственное разведение. Наряду сположительными последствиями инбридинга (получениевыдающихся животных) имеется много примеров генетичес-ких дефектов у мясного скота.

Кривохвостость — рецессивный признак.Пупочная грыжа — доминантный признак.Синдактилия — два копытца вместо одного на конечнос-

ти. Наследуется по рецессивному типу.Телята-топтуны — нелетальный рецессивный признак.Карликовость — полулетальный рецессив.Укорочение позвоночника — рецессивный признак.Зональная бесшерстность — рецессивный признак.Полидактилия — лишние копытца — доминантное насле-

дование.Длинноголовые карлики — рецессивный признак.Контрактура мышц — рецессивный летальный признак.Мышечная гипертрофия —утолщение бедер — рецессив.Врожденное отсутствие конечностей —летальный рецессив.Агнатия — укорочение нижней челюсти — летальный ре-

цессив, сцепленный с мужским полом (проявляется только убычков).

Ахондроплазия — комплексное уродство — летально приналичии двух частично доминантных аллелей.

Гипоплазия яичников — рецессивный признак.Недоразвитие коренных зубов — рецессивный признак.Множественный липоматоз — доминантный признак.Бульдожья голова — дефект рецессивен.Мозговая грыжа — рецессивный признак.Врожденные спазмы — летальный рецессив.Гидроцефалия — выпуклая голова — летальный рецессив.

Бесшерстность — рецессивный дефект.Заячья губа — дефект эпистатического действия.Эпилепсия — доминантный признак.Коротконогость — нелетальная доминанта.Врожденные судороги — летальный рецессив.Врожденная катаракта — нелетальный рецессив.Искривление конечностей — летальный рецессив.Несмотря на достижения чистопородной селекции в мяс-

ном скотоводстве, скрещивание мясных пород по многим па-раметрам имеет преимущество. Несомненно, что оно спо-собствует получению наивысшей массы телят к отъему иулучшает плодовистость. Помесные телята, как правило, от-личаются более высокой жизнеспособностью в возрасте котъему, чем чистопородные. Помесные коровы лучше вос-питывают телят, чем чистопородные. По скорости роста пос-ле отъема, эффективности использования корма и качествутуш помесные животные лишь на немного превосходят свер-стников исходных пород. Однако преимущество помесейлучше всего реализуется к моменту отъема телят. Более вы-сокая масса животных к отъему обеспечивает получение ивысокой массы к концу периода откорма, даже если средне-суточный прирост живой массы в этот период не отличалсяот такового у чистопородных. Но даже в случае примененияскрещивания наиболее высокой эффективности можно дос-тичь только тогда, когда оба родителя являются ценными вплеменном отношении по основным хозяйственно-полезнымпризнакам.

Во многих странах для улучшения мясности животныхприменяют промышленное скрещивание коров молочных имолочно-мясных пород с быками-производителями специ-ализированных мясных пород. Его используют практическиво всех регионах мира, включая и те, в которых развита от-расль мясного скотоводства. Так, в США, Канаде, Англии,Франции до 30% коров молочного направления продуктив-ности скрещивают с мясными быками.

В СНГ изучена эффективность более 200 вариантов про-мышленного скрещивания крупного рогатого скота. В ре-

зультате установлено, что помеси превосходят в большин-стве случаев животных материнской породы по живой массев 15-18-месячном возрасте на 8-12 %, по убойному выхо-ду— на 1,0-1,3% при значительном улучшении удельноговеса наиболее ценных частей туш и качества мяса.

В Украине обобщены 100 вариантов скрещивания корови телок 38 отечественных пород скота с мясными быками15 специализированных пород. По симментальской породенаилучшие результаты получены при скрещивании с быкамикианской и шаролезской пород. С красной степной, черно-пестрой, украинской белоголовой и бурой карпатской поро-дами эффективными были сочетания с быками лимузинской,герефордской, абердин-ангусской и санта-гертруда.

Во все возрастные периоды помесные животные превос-ходили сверстников материнских пород по живой массе на4,5-14,8 %, по массе туши — на 5,9-19,0 %, по убойномувыходу— на 0,7-2,7%. Туши помесей имели более равно-мерный жировой полив, содержали меньше костей на 0,7-3,6 %, при уменьшении расхода кормов на единицу прирос-та живой массы на 13,6 % и его себестоимости на 13,1 %.

Очень эффективным приемом скрещивания являетсятрансплантация эмбрионов. Состоит он в следующем: отполукровных мясных коров после их убоя берут яйцеклетки,помещают в специальную среду для созревания и оплодот-ворения спермой высококачественных мясных быков. Пос-ле 6-дневного культивирования эмбрионы вводят молочнымкоровам. В результате применения технологии 70 % коров,которым их имплантировали, оказались стельными, из нихболее 50 % имели двойни.

Внедрение такой технологии позволяет значительно сни-зить затраты на производство говядины за счет более де-шевого способа получения эмбрионов, большего числа дво-ен и увеличения сроков использования молочных коров дляпроизводства телят. Значение этого метода использованиягенетического потенциала выдающегося маточного поголо-вья, обеспечивающего увеличение численности мясного кон-тингента животных для выращивания и откорма, неоценимо

и в высшей степени перспективно как при скрещивании, таки при чистопородном разведении.

И последнее по разведению мясного скота. Лучшей ма-теринской породой в мире признана симментальская и на ееоснове создают новые мясные типы. Такие животные в хоро-ших условиях дают до 1500 г среднесуточного прироста жи-вой массы и достигают к 16-18-месяцам веса 550-600 кг.К сожалению, чистопородных симменталов почти не оста-лось. Это лишний раз говорит о необходимости сбаланси-рованности чистопородного разведения и скрещивания, ко-торые должны дополнять друг друга в селекции.

РАЗВЕДЕНИЕ СВИНЕЙ

Свиньи в отличие от других сельскохозяйственных живот-ных являются источником только одного продукта— мяса.В селекционных программах используется большое числопризнаков, но в первую очередь учитывают те, которые наи-более важны с экономической точки зрения.

Воспроизводительная способность свиней определяет-ся многоплодием свиноматок (число поросят при рождении),молочностью (масса гнезда поросят в месячном возрасте),массой поросят и общей массой поросят при отъеме. Пос-ледний является показателем суммарного качества свинейпо доотъемной продуктивности. Для селекционных целей всепоросята должны быть отняты в одном и том же возрасте стем, чтобы гнезда можно было сравнивать.

Откормочные качества оценивают по среднесуточномуприросту живой массы на откорме, возрастом достижения100 кг, а также эффективностью использования корма. Од-нако рассчитать количество корма, затрачиваемое на еди-ницу прироста массы тела отдельными животными оченьтрудно, т.к. для этого требуется индивидуальное кормление,что очень тяжело осуществить на практике. Такое кормлениеприменяется только для хряков, потому что от них получаютполовину наследственности многие гнезда, а от свиномат-

ки — только одного гнезда. Всех сравниваемых свиней нуж-но откармливать на одном и том же рационе.

Масса туши, ее длина, толщина шпика, площадь мышеч-ного глазка (площадь поперечного разреза длиннейшеймышцы спины), масса окорока, содержание мяса, жира икостей в туше отражают мясные качества. Убойный выходтуши у свиней составляет 65-75 %.

Следующие признаки свидетельствуют о качестве сви-нины — ее физических и химических показателях: цвет, кис-лотность, плотность, аромат, нежность, сочность, содержа-ние белка, жира, золы и других. Но в практической работе ихпока используют редко.

Все большее внимание уделяется качеству туш свиней всвязи с ростом спроса на менее жирную свинину и свинокоп-чености. Если раньше прижизненно определяли только толщинусала шпигомером, то сейчас применяют самые различные со-временные приемы: ультразвук, меченые атомы, рентген и т.д.

Получено огромное количество оценок наследуемости длясамых разнообразных признаков, в т.ч. и для экстерьера. Так,длина туловища имеет наследуемость 0,5-0,6, балльная оцен-ка типа— 0,3-0,4. Из показателей продуктивности низкойнаследуемостью характеризуется число родившихся поросяти число их к отъему (0,05-0,1). При низких показателях необ-ходимо разрабатывать новые методы селекции, а в сложив-шихся условиях решающая роль принадлежит улучшению ус-ловий внешней среды (кормления, содержания).

Откормочные качества характеризуется наследуемостьюпорядка 0,2-0,4, мясные — 0,3-0,6. Здесь роль селекцииповышается и именно с этими признаками достигнут значи-тельный генетический прогресс. Если на скорость роста сре-да оказывает еще сильное влияние, то мясные качества вэтом отношении устойчивее. На них практически не влияютусловия содержания.

Между многими признаками свиней установлено наличиекорреляций. С практической точки зрения генетическая кор-реляция между показателями показывает, как они будут вза-имодействовать при селекции по одному из них. Так, число

поросят при рождении имеет высокую положительную связьс числом поросят при отъеме (0,7) и с массой гнезда при отъе-ме (0,6); масса гнезда при отъеме с числом поросят при отъе-ме (0,8); привес на откорме — с поедаемостью корма (0,8).Слабо коррелирует средняя масса при рождении с числомпоросят при отъеме, массой гнезда при отъеме (0,2-0,35).

С другой стороны, коэффициенты корреляции показыва-ют, что масса отъемного гнезда в основном зависит от числапоросят (0,8) и очень слабо от их индивидуальной среднеймассы (0,35). Отбирая по массе гнезда, мы будем двигатьсяпо пути увеличения числа поросят в гнезде, но слабо влиятьна скорость роста поросят. Молочность тесно связана сотъемной массой гнезда (0,7).

Толщина шпика отрицательно коррелирует (-0,65) с про-центом мяса в туше.

Связь мясных качеств свиней с возрастом невысока, по-этому влиянием последнего можно пренебречь. Иначе об-стоит дело с влиянием живой массы на качество туш. Корре-ляции между живой массой и массой туши, длиной туши,толщиной шпика, массой окорока очень высокие (0,76-0,98).

Оценка хозяйственно-полезных признаков требует точ-ности и учета. Только в этом случае можно выявить связипризнаков и с учетом наследуемости узнать их селекцион-ное значение. Наследственное или генетическое изменениепризнаков приводит к совершенствованию тех или иныхгрупп животных, в т.ч. и пород.

По последним данным под породой в свиноводстве пони-мают многочисленную группу животных, которые имеют об-щее происхождение и сходность по ряду признаков, которыестойко наследуются при чистопородном неродственном раз-ведении в определенных природно-хозяйственных условиях.

Породная группа — это группа животных, созданная в ре-зультате творческой деятельности человека в определенныххозяйственных и природных условиях путем коренного улуч-шения заводского типа одной породы при чистопородномразведении или скрещивании с другими породами (видами),имеет хозяйственную и племенную ценность, определенную

специфичность признаков, которые поддерживаются отбороми подбором групп, приспособленная к условиям зоны разве-дения. Как и порода, породная группа имеет определеннуюгенеалогическую структуру, разводится «в себе» и насчиты-вает в составе селекционных пород не менее 1000 основныхсвиноматок и 100 основных хряков-производителей.

Внутрипородный (зональный) тип — это группа животных,являющихся частью породы, созданная в конкретных хозяй-ственных и природных условиях, имеет, кроме общих для дан-ной породы качеств, и некоторые свои характерные специ-фические особенности в направлении продуктивности, типастроения тела и конституции, лучшей приспособленности кместным условиям, устойчивости к болезням и другим не-благоприятным факторам окружающей среды. Минимальнаячисленность основных свиноматок внутрипородного типа на-считывает 500 голов и 50 основных хряков-производителей.

Заводской тип — ограниченная группа животных (200 ос-новных свиноматок и 20 основных хряков), являющаяся час-тью породы, созданная в племзаводе (племхозяйстве) и егодочерних стадах в результате длительной творческой рабо-ты селекционеров путем разведения по генеалогическим ли-ниям и семействам.

Генеалогическая линия или генеалогическое семей-ство — группа высокопродуктивных хряков или маток в по-роде, породной группе, внутрипородном или заводском типе,которая похожа на выдающегося родоначальника (родона-чальницы) и типизирована на него (на нее) в ряду поколенийпо одному или нескольким признакам.

Родственная группа — группа животных в генеалогичес-кой линии (семействе), происходящая от высокопродуктив-ного предка и объединяет его потомство 4-6 поколений.

Заводская линия — группа высокопродуктивных племен-ных животных, которая берет начало от одного или несколь-ких родоначальников, отличается качественным своеобра-зием и унаследовала характерные для родоначальникакачества, которые поддерживаются целенаправленным от-бором и подбором. В заводскую линию включают всех жи-

вотных, отвечающих требованиям стандарта (типа) линии изаданиям племенной работы с нею, и которые связаны с ро-доначальником как через мужских, так и женских потомков.В линии как минимум должно быть 50 основных свиноматоки 6 основных хряков-производителей.

Специализированный тип — самостоятельная и довольнобольшая группа (не менее 300 основных свиноматок и 30 ос-новных хряков), созданная на междупородной или внутрипо-родной основе, отселекционированная на предпочтительноматеринские или отцовские особенности, в пределах несколь-ких поколений разводится «в себе», имеет характерный типтелосложения и свою специфическую генеалогическую струк-туру, обеспечивающую поддержание и усовершенствованиепродуктивности, высокую комбинационную способность сдругими генотипами при получении товарных гибридов.

Специализированная линия — генетически отделеннаягруппа животных, выведенная на межпородной основе, раз-водится в ряду поколений изолированно от других массивови отселекционированная в специальном направлении про-дуктивности. Животные линии подобны по типу телосложе-ния, имеют аналогичную масть и высокую комбинационнуюспособность при соединении со специализированными ге-нотипами другого направления продуктивности, что обеспе-чивает высокий эффект гетерозиса. В базовых хозяйствахданной популяции должно быть не менее 200 основных сви-номаток и 20 основных хряков-производителей.

Кросс — комплекс высокопродуктивных отселекционирован-ных линий, что при использовании определенных схем скрещи-вания дают потомков, которые характеризуются положительнымгетерозисом по продуктивным качествам и жизнеспособности.Гетерозисных потомков (гибридов первого поколения) исполь-зуют в товарном свиноводстве для откорма.

Выдающиеся особи — оцененные по собственной про-дуктивности и наследственным качествам, оказывающиезаметное влияние на развитие и улучшение породы, типа,линии, стада. Среди производителей — это «лидеры» попу-ляции, которые характеризуются высоким индексом племен-

ной ценности и используются в первую очередь как отцы сле-дующего поколения производителей. Выдающиеся маткиимеют рекордную продуктивность, которая значительновыше требований стандарта своего генотипа.

В зависимости от направления продуктивности, выделя-ют три группы пород: первая (мясо-сальный тип) — крупнаябелая, украинская степная белая; вторая (мясной тип) — лан-драс, дюрок, украинская мясная, уэльская, полтавская мяс-ная, эстонская беконная, гемпшир и другие; третья (сальныйтип)— миргородская, крупная черная, северокавказская,украинская степная рябая.

Крупная белая порода. В СНГ получила самое широкоераспространение и составляет более 80 % общей численно-сти поголовья. Выведена она в Англии в середине 19 векапутем сложного скрещивания с использованием несколькихпород. Разводимая у нас крупная белая порода создана врезультате длительной племенной работы с помесями, по-лученными от скрещивания английской крупной белой поро-ды с местными свиньями.

Таким образом, эта порода в СНГ представлена много-численными зональными типами. Свиньи отличаются высо-кой скороспелостью и имеют высокие показатели приростаживой массы (700-800 г в сутки). Взрослые хряки весят 320-380 кг, матки 230-280 кг. Многоплодие составляет 10-14 по-

росят и больше. Убойный выход после откорма полновозра-стных особей — 80-82 %, молодняка — 70-75 %.

Большинство отечественных пород и породных типов вы-ведены с участием крупной белой, кроме того, ее с успехомиспользуют в промышленном скрещивании в товарных стадах.

Украинская степная белая. Один из первых примеровсоздания пород в СНГ на основе крупной белой в 1926-1934 г.г. в засушливой зоне юга Украины скрещиванием с ме-стными свиньями. Создана под руководством академикаМ.Ф. Иванова. Разводят в Запорожской, Днепропетровской,Николаевской, Одесской, Херсонской областях. Вес хряковсоставляет 310-350 кг, свиноматок —230-250 кг. Многопло-дие — 10-12 поросят и более. Среднесуточные приросты наоткорме — 600-800 г. Убойный выход — 77-78 %.

Порода широко применяется для промышленного скре-щивания и породно-линейной гибридизации.

Дальнейшее совершенствование украинской степнойбелой породы осуществляется под методическим руковод-ством института «Аскания-Нова» в направлении улучшениямясных качеств свиней и повышения их скороспелости.

Ландрас — выведена в Дании в конце 19 века воспроиз-водительным скрещиванием местных длинноухих свиней сживотными крупной белой породы английской селекции.

Это белые свиньи беконного направления продуктивно-сти. Живая масса хряков — 300-320 кг, свиноматок — 220-250 кг. Многоплодие — 11-12 поросят. Ландрасов использу-ют в промышленном скрещивании для улучшения мясныхкачеств, а также при создании новых генотипов. Главным на-правлением работы с породой является сохранение гено-фонда, консолидация продуктивных качеств и повышениеконституциональной крепости.

Дюрок— выведена в 1860 году в США путем спарива-ния представителей линий красных свиней, в результате ко-торых господствующей мастью является красная разных от-тенков. В СНГ распространены широко, но в небольшомколичестве. Взрослые хряки имеют живую массу315-350 кг,свиноматки — 250-260 кг. Многоплодие — 9-11 поросят.

Свиней породы дюрок используют для промышленногоскрещивания, а также для создания новых пород, типов, ли-ний мясного направления продуктивности. Так была созда-на в 1994 году краснопоясная специализированная линиямясных свиней путем сложного воспроизводительного скре-щивания свиней полтавского заводского типа, крупной бе-лой породы, ландрас, дюрок и гемпшир — хряки весом 300-340 кг, матки — 230-250 кг. Масть — красная с белым поясомпод лопатками. Многоплодие — 10-11 поросят. Разводят еев Украине (Одесская, Полтавская, Винницкая, Тернопольс-кая области) и Ставропольском крае.

Украинская мясная порода утверждена в 1993 году,характеризуется белой мастью, крепкой конституцией, хо-рошо выраженными мясными качествами. Ее составляют тривнутрипородных заводских типа: центральный полтавскойселекции, харьковский и асканийский.

Хряки весят 310-340 кг, свиноматки — 230-245 кг. Мно-гоплодие— 10-11 поросят. Среднесуточные приросты наоткорме составляют 780-820 г.

Использовать эту породу можно с успехом при совершен-ствовании районированных отечественных групп свиней.

Уэльская порода — белой масти, беконная, выведена вАнглии в XIX веке методом скрещивания местных длинноухихсвиней с азиатскими породами. Улучшалась «прилитием кро-ви» шведских ландрасов.

Живая масса хряков — 295-320 кг, свиноматок — 220-240 кг. Многоплодие — 10-12 поросят. Среднесуточные при-росты живой массы 650-670 г. Имеют более крепкую консти-туцию по сравнению с породой ландрас, но внешне оченьсходны с последней.

Хорошо акклиматизировалась в условиях СНГ. Промышлен-ное скрещивание уэльских хряковс матками мясо-сального типадает хорошие результаты. Разводят ее в России и Украине.

Необходимо сохранить генофонд этой ценной породы длясоздания новых специализированных типов и гибридныхли-ний свиней.

Полтавская мясная порода — белой масти, создана винституте свиноводства (г. Полтава) в 1993 году путем слож-ного воспроизводительного скрещивания крупной белой,миргородской, ландрас, пьетрен, уэссекс-сэдлбек пород.

Прекрасные мясные качества и формы. Вес хряков —320-350 кг, свиноматок — 220-250 кг. Многоплодие — 10,5-11,5 поросят. Среднесуточный прирост живой массы на от-корме — 780-850 г.

Сейчас проводится усиленная работа по размножениюпоголовья, его стабилизации, создания новых линий и род-ственных групп.

Эстонская беконная порода — белой масти, создана в1961 году путем скрещивания местных свиней типа европей-ских длинноухих с хряками крупной белой, немецкой и улуч-шенной финской пород с последующим спариванием полу-ченных помесей с датским ландрасом и дальнейшимразведением их «в себе».

Хряки имеют массу 300-320 кг, матки — 220-250 кг. Мно-гоплодие — 11-12 поросят. Среднесуточные приросты живоймассы — 685-700 г.

Эстонские свиньи дают прекрасные результаты при раз-ведении в чистоте и скрещивании в различных регионах СНГдля развития мясных качеств.

Гемпшир — выведена в Англии и завезена в США. Мастьчерная с белым перехватом за лопатками до передних ко-

нечностей. Живая масса взрослых хряков — 300-312 кг, ма-ток — 220-250 кг, привес за сутки превышает при интенсив-ном откорме 900 г.

Из США завозилась в Россию, Беларусь, Украину, но причистопородном разведении не проявила высокой продуктив-ности. Эффективна при скрещивании, особенно в плане со-здания новых специализированных линий мясных свиней.

Миргородская порода — черно-рябой масти, сальноготипа, утверждена в 1940 году. В разведении участвовали ме-стные короткоухие, беркширские, средняя белая, темворе.

Хряки достигают живой массы 300-320 кг, свиноматки —220-230 кг. Многоплодие маток — 10-11 поросят.

Прекрасные результаты получают при скрещивании хря-ков с матками крупной белой и других пород.

Порода развивается в направлении повышения много-плодия и выхода мяса в тушах.

Крупная черная — создана в Англии в конце XIX века,густого мясо-сального типа, прекрасно переносит жару. От-личается спокойным нравом, хорошей приспособленностьюк пастбищному содержанию.

Взрослые хряки достигают живой массы 300-340 кг, матки —200-240 кг. Многоплодие маток невысокое — 9-11 поросят.

Прекрасная порода для промышленного скрещивания ив первую очередь, с матками крупной белой породы.

Основные племенные ресурсы сосредоточены в Тульс-кой, Сумской, Донецкой областях, Ставропольском крае,нуждается порода в «освежении крови» чистопороднымиособями других стран.

Северокавказская порода создана в 1955 году методомсложного воспроизводительного скрещивания местных кубан-ских свиней с животными крупной белой, беркширской и бе-лой короткоухой пород в Ростовской области и Краснодарскомкрае. Масть черная и черно-рябая, вес хряков — 300-350 кг,маток — 220-230 кг, многоплодие — 10-11 поросят.

Благодаря темной окраске хорошо приспособлена к ус-ловиям жаркого климата, что важно для регионов юга СНГ.

Хорошо проявляет себя как при чистопородном разве-дении, так и в скрещивании, но нуждается в совершенство-вании мясности туш.

Среди множества отечественных пород можно выделитьеще такие: кемеровская, сибирская северная, уржумская,брейтовская, латвийская белая, литовская белая, украинс-кая степная рябая и другие, но они уступают основным поуровню продуктивных и воспроизводительных качеств.

И нужно постоянно помнить, что в создании практичес-ки каждой их них в той или иной степени участвовала круп-ная белая порода свиней — непререкаемый лидер в свино-водстве.

В свиноводстве, как и в других отраслях животноводства,применяют два основных метода разведения — чистопород-ное и скрещивание, каждый из которых в зависимости отпринятой системы спаривания животных и степени их род-ства включает ряд других, более мелких методов.

В целом классификацию их можно представить так:I — чистопородное разведение

Аутбридинг (спаривание неродственых особей)Инбридинг (спаривание родственных особей)Разведение по линиямКросс линий (скрещивание линий)

II — скрещиваниеПоглотительноеВводноеВоспроизводительноеПромышленное (двух-, трех-, многопородное).Чистопородное разведение — основной метод разведе-

ния любой породы. Чем дольше породу разводят «в чисто-те», тем она становится устойчивее, тем наследственностьболее консервативна, тем лучше происходит передача сво-их качеств потомству. Издавна известны как положительные,так и отрицательные последствия родственного разведенияу свиней. Описано множество врожденных дефектов.

Атрезия (отсутствие) ануса — гибель хряков через три дняпосле рождения (эпистаз).

Извитость щетины — нелетален, обусловлен двумя пара-ми доминантных генов (эпистаз).

Паралич — поражение задних конечностей. Гибель осо-бей в первые дни жизни. Обусловлен рецессивным геном.

Гемофилия — контролируется полулетальным рецессив-ным геном.

Синдактилия — нелетальная доминанта.Гидроцефалия — летальный рецессив.Установлена генетическая восприимчивость свиней к

риниту, язве желудка, крипторхизму, мошоночной грыже,стрессочувствительности, тремору мышц.

Если врожденные дефекты контролируются аутосомнымрецессивным геном, то родителей и их потомков из гнезданельзя оставлять на племя. Если дефект рецессивен и сцеп-лен с полом, то следует выбраковать только свиноматку.

Основной целью выведения инбредныхлиний свиней яв-ляется нарастание степени гомозиготности. Затем такие ли-нии кроссируют и выявляют лучшие сочетания для проявле-ния межлинейного гетерозиса. Кроссы линий разных породпо величине гнезда и скорости роста проявляют больший эф-фект гетерозиса, чем кроссы линий одной породы. Поэтомуследует кроссировать линии, отстающие друг от друга воз-можно дальше по генетическому происхождению и родству.

При скрещивании разных пород наблюдаются явления,противоположные тем, которые были при близкородствен-ном разведении: наследственность потомков обогащаетсяи расшатывается, жизненность повышается. В результатескрещивания возникает новый организм — помесь, в кото-ром представлены свойства обеих пород— материнской иотцовской. Обладая обогащенной наследственностью, поме-си все же не имеют такого качества родителей — стойко пе-редавать свои качества потомкам. Ценность животных с рас-шатанной наследственностью состоит в том, что они болеепластичны, более отзывчивы на влияние внешних условий ипри направленном выращивании значительно легче откло-няются в желательную для селекционера сторону, чем чис-топородные животные.

В результате скрещивания, кроме обогащения и расша-тывания наследственности помесей, основное преимуще-ство заключается в увеличении живой массы гнезда поросятк отъему, и в ряде случаев в некотором повышении скоростироста от отъема до достижения товарной массы. Преимуще-ство скрещивания обусловлено большей жизнеспособнос-тью помесных поросят и, в определенной степени — крепо-стью и жизнеспособностью помесных маток.

Скрещивание имеет определенные недостатки. Частопри этом получают отличающихся по масти поросят, что счи-тается у селекционеров серьезным минусом. Это можно ис-править либо использованием животных, имеющих одина-ковую масть, или же хряков, имеющих доминантную мастьпо отношению к маткам, случаемым с ними. В таком случаехрякдолжен быть доминантной гомозиготой с тем, чтобы всепоросята были отцовской масти.

Скрещивание само по себе не дает значительного улуч-шения по таким признакам, как эффективность использо-вания корма и качество туши, т.е. родительская пара из по-род сального типа не даст потомство мясного типа, или еслиони неэффективно используют корма, а потомок будет эф-фективно использовать их. Эти признаки должны быть хо-рошо развиты у обоих животных, взятых в скрещивание, по-

род. Тогда и потомство будет перспективным в этом направ-лении.

Очень важным мероприятием для успешного примененияметодов разведения свиней является искусственное осемене-ние, которое дает возможность сокращать число хряков и ис-пользовать лучших из них. В этом случае привлекаются тольковысококлассные хряки, проверенные по качеству потомства.Спермой одного производителя за сезон можно осеменить100-300 маток и получить от них более тысячи поросят. Приестественной же случке нагрузка на хряка не превышает 50 ма-ток. Искусственное осеменение свиней имеет свои особенно-сти и его проведение более сложно, чем у крупного рогатогоскота, но именно за этим приемом будущее как в племенном,так и в товарном свиноводстве.

РАЗВЕДЕНИЕ ОВЕЦ

Овец разводят с целью получения от них мяса и шерсти.Основными хозяйственно-полезными признаками в ов-

цеводстве являются: плодовитость (число ягнят на одну ов-цематку), отъемная масса, интенсивность роста, экстерьер,качество туши, масса руна, качество шерсти.

Одним из важнейших факторов является число ягнят, выра-щенных от одной овцематки. Он имеет большую изменчивость взависимости от породной принадлежности и условий содержа-ния и кормления. Характеризуется низкой наследуемостью.

Отъемная масса ягнят определяется обычно в трехмесяч-ном возрасте. Зависит от возраста матери. Имеет наследу-емость 0,30-0,35, т.е. по нему можно селекционировать исовершенствовать стадо (имеются резервы).

Скорость роста ягнят после отбивки имеет высокую на-следуемость, поэтому по нему целесообразен массовый от-бор. Живая масса в 12-месячном возрасте ягнят характери-зуется средней наследуемостью, и отбор по этому признакутакже является эффективным.

Большое значение придается и типу телосложения. Обыч-но особей с пороками и дефектами выбраковывают из стада

или спаривают с животными, имеющими отличный экстерь-ер с целью исправления.

Качество туш овец имеет наследуемость от средней довысокой, и обычно селекция по этому признаку чаще всегобывает успешной. В отличие от свиней у овец качество тушиможно определить только после убоя, поэтому о выражен-ности этого параметра можно судить по показателям род-ственных животных.

Шерстная продуктивность овец зависит главным обра-зом от длины и массы руна, отличающихся высокой насле-дуемостью. Поэтому подбор и отбор животных с высокимипоказателями этих признаков будут вести к прогрессу стад.

Несмотря на невысокие оценки корреляций между при-знаками у овец, антагонизма между ними не выявлено. Заскорость роста в различные периоды ответственны одни ите же гены, поэтому селекция на повышенную живую массу влюбой период жизни будет приводить к улучшению этогопризнака в другие возрастные периоды. Более быстрый ростпосле отъема связан с меньшими затратами корма на еди-ницу продукции, и отбор по первому из них неизбежно будетспособствовать совершенствованию обоих признаков.

Овец разводят по всему миру. Выведены самые различ-ные породы (несколько сотен), приспособленные к опреде-ленным условиям. В СНГ разводят более 60 пород овец. Ихобъединяют в четыре группы:

— тонкорунные — алтайская, асканийская, грозненская,кавказская, прекос, советский меринос, ставропольская и др.;

— полутонкорунные — северокавказская мясо-шерст-ная, цигайская и другие;

— полугрубошерстные — сараджинская и др.;— полугрубошерстные— каракульская, романовская,

эдильбаевская и другие.Алтайская порода создана в 1948 году скрещиванием

местных сибирских мериносов с баранами породы американ-ский рамбулье с последующим спариванием помесей с бара-нами кавказской и австралийской тонкорунных пород. Скре-щивание сопровождали жестким отбором приспособленных

к условиям Сибири особей. В результате были получены жи-вотные с правильным телосложением и мощной мускулату-рой, с плотным, закрытым руном и интенсивной оброслостью.

Матки комолые, бараны имеют мощные рога. Живая мас-са, соответственно, 55-65 и 115-130 кг. Плодовитость —140-150 ягнят от 100 овцематок. Настриг шерсти — 3 , 1 -3,7 кг при средней длине 8-9 см.

Разводится в Сибири, на Урале и в Казахстане.

Асканийская порода создана в 1934 году академикомМ.Ф. Ивановым путем скрещивания местных мериносов сбаранами рамбулье.

Отличается скороспелостью, хорошим экстерьером, са-мой высокой среди тонкорунных овец мясной продуктивно-стью. Матки комолые, самцы имеют сильно развитые рога.Многоплодие— 125-130 ягнят от 100 овцематок в год. Жи-вая масса баранов 115-130 кг, маток— 55-65 кг. Настригшерсти 2,5-2,8 кг при длине 8-9 см.

Является улучшающей для многих пород. Разводят по-роду на Украине — в Херсонской и Запорожской областях.

Кавказская порода — создана в 1936 году в Ставропо-лье скрещиванием мериносов новокавказской породы с аме-риканским рамбулье и асканийской породой.

От новокавказских мериносов животные этой породыунаследовали большую длину и уравненность шерсти, от двухдругих— хорошее телосложение, крупный рост, густуюшерсть. Живая масса баранов— 115-130 кг, маток— 54-65 кг. Средний настриг шерсти — 2,4-3,0 кг с длиной 8-9 см.

Хорошо передают эти качества потомству, поэтому ис-пользуется для улучшения их с другими породами.

Разводится на Северном Кавказе, Урале, в Сибири, Ка-захстане, Киргизии, Поволжье.

Грозненская порода выведена в Дагестане в 1950 годускрещиванием новокавказских и мазаевских овец и австра-лийских мериносов.

В результате животные полученной породы выгодно от-личались даже от улучшателей (австралийских мериносов)большей живой массой, лучшим экстерьером и крепостьюконституции. Овцематки комолые, бараны — рогатые, харак-теризуются позднеспелостью, живая масса, соответствен-но, 52-55 и 95-110 кг. Многоплодие — 120-140 ягнят на100 маток. Средний настриг шерсти 2,6-3,2 кг, но по выходушерсти на 1 кг живой массы порода является одной из луч-ших среди тонкорунных овец.

Разводят породу в Дагестане, Калмыкии, Ставрополье.Ставропольская порода выведена в Ставропольском

крае России в 1950 году скрещиванием новокавказских овецс баранами американского рамбулье с последующим прили-тием крови австралийских мериносов. Получены животные суникальной длиной шерсти (до 12-14 см). Скороспелость овецсредняя. Плодовитость 130-140 ягнят от 100 маток. Живаямасса овец — 55-60 кг, баранов — 100-120 кг.

Иногда у представителей этой породы наблюдаются по-роки экстерьера (сближенность в скакательных суставах,свислозадость).

Ставропольских овец разводят в одноименном крае, наСеверном Кавказе и в Ростовской области.

Порода советский меринос создана в СССР на баземазаевской и новокавказской пород, улучшенных баранамирамбулье с последующим поглотительным скрещиванием смериносовыми баранами. В дальнейшем эта порода нео-днократно улучшалась асканийской, кавказской, ставрополь-ской, грозненской и алтайской породами и получила самоеширокое распространение в СНГ— от Сибири, Казахстанадо Калмыкии и Ростовской области.

Отличается хорошей шерстной продуктивностью (настригшерсти —3,0-3,3 кг), плодовитость 120-130 ягнят на 100 ма-ток, живая масса овец — 55-60 кг, баранов — 110-120 кг.

Животные этой породы хорошо приспособлены к сухомустепному климату и к содержанию на пастбищах.

Генофонд советских мериносов с успехом используют дляулучшения грубошерстных овец.

Порода прекос выведена в XIX веке во Франции скрещи-ванием мериносов рамбулье с баранами английской длинно-

шерстной породы лейстер. Параллельно такие же овцы быливыведены в Германии, где их называли мясные мериносы.

В СНГ эту породу наряду с советским мериносом широкоиспользовали для улучшения грубошерстных овец. Матки ибараны прекос комолые, плодовитость 125-135 ягнят на 100 ов-цематок. Живая масса овец — 55-67 кг, баранов — 110-130 кг.

Недостатком породы следует считать низкую скороспе-лость и редкую шерсть, настриг которой не превышает 2,6 кгс длиной 8,5-9,5 кг.

Овец прекос разводят практически во всех регионах: Рос-сии, Украине, Беларуси.

Северокавказская мясо-шерстная порода создана вСтавропольском крае в 1958 году скрещиванием ставро-польской породы с линкольн и ромни-марш.

Овцы крупные, самцы и самки комолые, от 100 маток по-лучают по 130-140 ягнят, живая масса овец 60-65 кг, бара-нов — 110-120 кг. Настриг шерсти с маток — 5-6 кг, с бара-нов — до 10 кг при длине 10-13 см.

Овец этой породы разводят в Ставропольском крае и наСеверном Кавказе.

Цигайская порода — одна из древнейших Малой Азии.В Россию завезена в начале 19 века. Овцы имеют крупную

конституцию и хорошее телосложение, хорошо используютпастбища. Матки комолые, бараны — рогатые.

Плодовитость — 120-130 ягнят на 100 маток, живая мас-са маток — 45-50 кг, баранов — 90-10 кг. Настриг шерсти отматок 3,5-4 кг, от баранов — 6 кг.

Животные цигайской породы обладают хорошими нагуль-ными качествами и скороспелостью.

Разводят цигайских овец в России (Ростовская, Саратов-ская области) и некоторых других регионах СНГ (например,в приазовских районах Украины).

Сараджинская порода выведена в Туркмении путемчистопородного разведения местных курдючных овец. Кро-ме мяса и сала от них получают прекрасную полугрубую бе-лую шерсть, ценную для ткачества ковров. Длина волокон —до 17 см, пуха — 8 см.

Живая масса маток 65-75 кг, баранов — 90-100 кг. На-стриг шерсти с маток — 3-3,5 кг, с баранов — 4-4,5 кг.

Породу с успехом используют для совершенствованиякурдючных овец в Туркмении.

Романовская порода — лучшая шубная в мире, созда-на в Ярославской губернии в 19 веке. Кроме прекрасных ов-чин она дает вкусное мясо.

Овчины обычно получают от ягнят в 5-6 и в 9-10-месяч-ном возрасте. Шерстный покров уникальный, состоиттоль-ко из пуха и ости, прекрасной окраски, что обеспечиваетсябелым пухом и черной остью. Масть — от светло-серой дотемно-серой с голубоватым оттенком. Живая масса овец —45-50 кг, баранов — 85-90 кг. Высокая плодовитость, обыч-но самки ягнятся двойнями. Но большая часть ягнят поги-бает вследствие пневмонии в раннем возрасте. Разводятпороду в 30 областях России.

Каракульская порода — древнейшая, в условиях пустыньи полупустынь отличается приспособленностью и выносливо-стью. Живая масса самок 45-50 кг, баранов — 70-80 кг.

Различают три типа каракульских овец: крепкий, грубыйи нежный. По цвету шкурок животных разделяют на черные,серые, коричневые, сур различных оттенков, белые и розо-вые. Обычно ягнята рождаются черной окраски. Затем се-рый цвет получается от сочетания белых и черных волокон.Особенно ценны суровые шкурки (шерстинки черного цветаимеют светлую или коричневую окраску кончиков, что даетзолотистый или серебристый оттенок).

Каракульские овцы, в силу длительного чистопородногоразведения, отличаются устойчивой наследственностью и

используются для улучшения грубошерстных овец. Скрещи-вание с ними дает все новые и новые расцветки каракульчи,которая всегда имеет устойчивый и успешный рынок.

Каракульских овец разводят, в основном, в государствахСредней Азии: Узбекистане, Туркмении, Таджикистане, Ка-захстане.

Эдильбаевская порода выведена в Казахстане, буройи рыжей масти, комолая, особи крупные (матки весят 70-75 кг, бараны — 105-115 кг), курдючные.

Эдильбаевских овец по-прежнему разводят чистопород-ным разведением в Казахстане с целью стабилизации на-следственности и последующего использования для совер-шенствования курдючных пород.

В овцеводстве применяют, как мы видим, и чистопород-ное разведение и скрещивание. Имеет место и гибридиза-ция или межвидовое скрещивание, о котором будет сказанов отдельной главе.

При чистопородном разведении подбор животных для спа-ривания может быть однородным или разнородным. Для од-нородного спаривания подбирают высокопродуктивных живот-ных, сходных между собой. Для получения ценного потомстваот маток с низкой продуктивностью применяют разнородный(улучшающий) подбор. Например, для тонкорунной самки снебольшой живой массой и редкой длинной шерстью подби-рают самца той же породы с большей живой массой и густойдлинной шерстью. С целью закрепления в потомстве ценныхкачеств родителей наряду с разведением сходных неродствен-ных животных применяют родственное спаривание (чаще типаполубратьев с полусестрами, т.е. потомков одного барана иразных матерей). В некоторых случаях применяют еще болеетесный инбридинг, например, отца спаривают с дочерьми. Дляэтого отбирают животных крепкой конституции, с хорошим здо-ровьем и лишенных экстерьерных недостатков. Если эти тре-бования не соблюдаются, то инбридинг может вызвать ослаб-ление крепости конституции, жизнеспособности потомства идаже дефекты, снижение шерстной и мясной продуктивности.

Наиболее распространенными генетическими дефектами уовец являются: отсутствие конечностей, карликовость (полуле-тальный рецессив), мышечная контрактура (летальный рецес-сив), летальная серая окраска (доминантный тип наследования).

Чистопородное разведение дает генотипы с уникальны-ми качествами. Например, лучший каракуль, шубы. При скре-щивании эти качества теряются. Известны лучшие в мире

шубные качества романовской овцы, но высока ее воспри-имчивость к легочным заболеваниям. Есть порода, устойчи-вая к этому — финский ландрас. При скрещивании последнейи романовских овец были получены ягнята, не болевшиепневмонией, но и потерявшие свои прекрасные «шубы».

Но для товарного овцеводства больше подходит скрещи-вание, систематическое использование которого представ-ляет огромные потенциальные возможности. Ни в одной от-расли животноводства, как в этой, скрещивание находитширокое применение при выведении пород и улучшениимясной и шерстной продуктивности.

Например, многочисленные материалы по межпородно-му скрещиванию в тонкорунном овцеводстве свидетельству-ют, что это резерв в увеличении количества производимойшерсти без ухудшения ее физических свойств.

Все эти методы разведения овец стали намного эффек-тивнее при использовании искусственного осеменения, раз-работанного в СССР. Преимущества этого способа состоят вследующем: потребность в самцах снижается в 100 раз, отнаиболее ценных производителей получают большее числопотомков, через длительное хранение спермы можно много-кратно повторять и селекционировать выдающиеся генотипы.

Овцы — одни из первых домашних животных, за много-вековую историю они непрерывно совершенствовались, нов этой отрасли еще множество вопросов, требующих изуче-ния и разрешения.

РАЗВЕДЕНИЕ ЛОШАДЕЙ

В последнее время стало складываться впечатление, чтолошади обречены на исчезновение, ведь человеку все мень-ше нужны их тягловые способности. Но стал возрастать ин-терес к этому животному в плане проведения отдыха и вспортивных целях.

Плодовитость, работоспособность (резвость), тип телос-ложения и экстерьер — аот основные современные хозяй-ственно-полезные признаки лошадей.

У лошадей низкая плодовитость в силу объективных фи-зиологических особенностей. Только 60-65% кобыл опло-дотворяются после осеменения. Наследуемость плодовито-сти ничтожна (0,03-0,05), и селекция по этому признакунецелесообразна. Для улучшения оплодотворяемости матокнужно совершенствование условий среды: ухода, кормления,содержания.

Резвость лошади зависит от многих факторов: физиологии,нервной системы, анатомии тела. Средняя оценка наследуе-мости резвости составляет 0,35-0,40 (умеренная), зависит отмногих генов, некоторые из которых действуют аддитивно.

Для того чтобы обладать высокой резвостью (работоспо-собностью), лошадь должна обладать отличным экстерьером.Оценки промеров тела имеют наследуемость от 0,3 до 0,8.Большинство же оценок умеренные, что говорит о большихперспективах по совершенствованию типа телосложения.

Из корреляций отмечаются определенные связи междувозбудимостью и резвостью животных, мастью и резвостью,но этому вопросу пока уделялось слишком мало внимания.

Существование различных пород лошадей свидетель-ствует об эффективности селекции. Достаточно обратитьвнимание на разницу между пони и упряжной лошадью. Ино-ходцы, рысаки, чистокровные, упряжные и т.д. — результатжесткой селекции по ограниченному числу признаков.

Арабская чистокровная порода выведена на Аравийс-ком полуострове в 7 веке. Отличается хорошей резвостью,выносливостью, пластическими движениями, нарядным эк-стерьером. Масть рыжая, серая, гнедая.

Стойко передает свои признаки потомству. Эта породаоказала огромное влияние на мировое коневодство.

Чистокровная верховая порода выведена в Англии вXVII—XVIII веках методом сложного воспроизводительногоскрещивания лошадей восточного происхождения при жес-ткой селекции по скаковым способностям.

Масти: рыжая, гнедая, вороная, серая.В породе выделены линии мирового генофонда, каждая

из которых имеет самостоятельные ветви в отдельных стра-

нах. Вся селекция была основана на выявлении лучших и спа-ривании лучших с лучшими. Этот способ и теперь рекомен-дуется в целях получения наилучших результатов.

Орловская рысистая порода — одна из первых легко-упряжных пород, которая имеет стойкую, наследственно зак-репленную рысь. Выведена в России в XVII-XIX веке мето-дом сложного воспроизводительного скрещивания арабскихлошадей с упряжными породами Европы.

Масть: серая, вороная, гнедая, рыжая.Российская рысистая порода утверждена в 1949 году

при разведении «в себе» орловско-американских помесей.Уступая орловскому рысаку в нарядности, крупности и упряж-ных формах, превосходит его по резвости, сухости консти-туции, цельности форм.

Для повышения работоспособности практикуется увели-чение американской «доли крови».

Российская тяжеловозная порода создана в резуль-тате разведения «в себе» помесей горных арденов и другихпород и селекции по работоспособности. Скороспелые, пло-довитые, высокомолочные, конституционально крепкие ло-шади. Масть преимущественно рыжая, рыже-чалая, реже —гнедая и гнедо-чалая, иногда серая и вороная.

Советская тяжеловозная порода выведена при разве-дении «в себе» помесей брабансона с другими тяжеловоз-ными породами Европы. Масть рыжая и рыже-чалая, гнедаяи гнедо-чалая.

Отличается высоким тягловым усилием, молочностью.Для совершенствования и выведения пород обычно при-

меняют инбридинг. Но в формировании таковых у лошадейон не играет большой роли. У чистокровных верховых породблизкородственное разведение вызывает снижение резво-сти, что связано с некоторым ухудшением выносливости ижизнеспособности у инбредных животных.

В тех случаях, когда ставилась другая задача — улучше-ние иных признаков (телосложение, способность к пастьбе,поведение в стаде) — инбридинг и линейное разведениеимеют большое значение.

У лошадей известны многие дефекты и уродства, кото-рые могут возникать и при инбридинге.

Пупочная грыжа — простой рецессивный признак.Мошоночная грыжа — обусловлена не полностью доми-

нантным геном.Искривленность шеи — летальный рецессив.Несовершенный эпителиогенез — отсутствие волосяно-

го покрова на некоторых участках, гибель жеребят в первыедни жизни. Рецессивный признак.

Абрахия — отсутствие передних конечностей. Летальныйрецессив.

Фредериксборгский летальный фактор — летальный ре-цессив.

Кровотечение носовой полости — полулетальный рецессив.Наследственная атаксия жеребят— смерть в 4-10-не-

дельном возрасте. Рецессивный признак.Атрезия ободочной кишки — непроходимость восходящей

части ободочной кишки тазовой кривизны. Летальный рецессив.Аниридия — отсутствие радужной оболочки глаз, со вто-

ричной катарактой. Доминантный признак.

Таким образом, основным методом разведения признанаутбридинг. Но результаты скрещивания двух или более не-родственных пород говорят о некотором гетерозисе по рез-вости. На этот признак оказывают влияние некоторые неад-дитивные гены, также как и аддитивные.

Так, при сравнивании по резвости помесей рысистыхамериканской и русской пород c чистопородными русскимирысаками — помеси имели преимущество на скачках. В дру-гом случае аналогичные результаты получены при сравнива-нии помесей орловских и русских рысаков с чистопородны-ми сверстниками исходных пород.

Но скрещивание в коневодстве изучалось мало, в отли-чие от других отраслей животноводства.

Больше сведений имеется о гибридизации лошадей.

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯЖИВОТНЫХ

Анализ разных видов гибридизации свидетельствует отом, что наиболее успешной была внутри- и межвидовая, в ре-зультате чего создавались новые породы сельскохозяйствен-ных животных. Более отдаленная гибридизация домашних жи-вотных мало приводила к успеху в связи с бесплодиемгибридов, которое связано с генетикой пола, обусловленнойгетерогенными хромосомами.

Что касается других представителей животного мира, тоизвестны межвидовые скрещивания в пределах семейств со-бачьих, куньих и Зайцевых. Весьма успешно протекает гибри-дизация собаки и серого волка как в прямой, так и в обратнойкомбинациях— гибриды плодовиты, наследуют преимуще-ственно признаки волка. Такие же результаты получены и вслучаях с северным, лесным (западным), мексиканским се-рым волками. Существуют гибриды собаки с прерийским вол-ком, с койотом, азиатским шакалом, дикой собакой Динго.

Несколько иная картина у гибридов собаки с лисой, ко-торая дальше отстоит по родственной лестнице (другой

род). Здесь налицо отсутствие половой активности у лисови лисиц.

Весьма актуальна гибридизация в семействе куньих, т.к.это путь получения новых пушных зверьков. Успешными былиспаривания лесного и степного хорька, горностая и хорька,каменной и лесной куницы, лесной куницы и соболя. Пушнаяпродукция гибридов была лучше, чем у исходных форм. По-пытка скрестить хорька и норку с использованием даже ис-кусственного осеменения не принесла результата.

Успешно протекает внутривидовая гибридизация семей-ства Зайцевых. В природе известны гибриды между зайцем-русаком и зайцем-беляком, альпийским зайцем. Что каса-ется спаривания зайца-русака с домашним кроликом, тоданные здесь противоречивы, хотя гибриды от зайчихи и кро-лика бывали.

Легко получаются плодовитые межвидовые гибриды в се-мействе верблюдовых — между одногорбым и двугорбым вер-блюдом, ламой-гламой и альпако с дикими гуанако и викунь-ей. Что касается межродовой гибридизации ламы и верблюда,то положительных результатов пока нет, хотя ее целесообраз-ность очевидна (предполагается получение гибридов крупнееламы с шерстью лучшего качества, чем у верблюдов).

Из многочисленного семейства оленьих одомашненнымявляется северный олень и близким к этому— пятнистыйолень. Проводится подобная работа и с европейским лосем.Успешна гибридизация благородный х пятнистый олень, пят-нистый олень х изюбр, пятнистый х асканийский степнойолень. Более отдаленные гибриды аксис х европейский бла-городный олень, аксис х лань европейская, лось х вапити,лось х благородный олень менее благополучны и некоторыесведения об их получении весьма сомнительны.

Что касается гибридизации сельскохозяйственных жи-вотных (крупного рогатого скота, свиней, овец, лошадей), тоэти группы мы рассмотрим отдельно и подробнее. И начнемс представителей крупного рогатого скота (семейства поло-рогих, подсемейства быковых) как самого многочисленногопо видовому составу.

ГИБРИДИЗАЦИЯКРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Гибридизация крупного рогатого скота не выходит запределы внутривидовых и межвидовых сочетаний. Потомкиплодовиты, у них четко прослеживается гетерозис по основ-ным признакам. Это обусловлено отсутствием аномальныхразличий в генетических отправлениях и гаметогенезе в ком-бинациях зебу х корова, ватусси х корова, зубр х бизон и уисходных форм.

Особого внимания заслуживает зебу, как основа для вы-ведения новых пород скота. Известны гибриды индийскогозебу с мясными породами, которые дали начало породам СШАсанта-гертруда, брангус, брафорд, бифмастер и чарбрей.Ценные породы с участием зебу созданы в Бразилии (сан-па-уло), на Филиппинах (филами) и Ямайке (ямайка хоук).

Мы уже говорили о хороших результатах от скрещиванияазербайджанского зебу с молочными породами в Азербайд-жане, Узбекистане, Таджикистане, Украине.

Ведется подобная работа и в условиях Кубы, Австралии,Бразилии.

Большое внимание привлекает межродовая гибридиза-ция с тибетским яком, бантенгом, гаялом. Легко получаютсягибриды при скрещивании яка с домашней коровой, причемлучшие результаты при спаривании в обратном направлении(домашний бык х ячиха). Например, у помесей первого по-коления от быков сибирского скота и симменталов наблю-дается резкое проявление гетерозиса (по живой массе иубойному выходу — на 25-30 %). Удой полученных коров око-ло 1000 кг молока жирностью выше 5,0 %. Дальнейшее по-глотительное скрещивание с молочными породами позволя-ет получать 3000 кг и более молока жирностью 4,5-5,0 %.

Гибридизация яка с зебу ограничивается первым поколе-нием, т.е. все самцы получаются бесплодными. Иначе было упомесей яка с гаялом, где, наряду с бесплодными самцами,наблюдались и плодовитые, причем, во втором поколении ихбыло 55,5 %, а в третьем — уже 80 %. Это связывают с не-

равномерностью развития семенников и течения спермато-генеза, причем считается, что оно обусловлено генетически-ми факторами, связанными с проявлением доминантного генакомолости, проявляющегося в результате расщепления.

Известны подродовые гибриды бантенга с зебу, домаш-ней коровой, с ватусси, а также тройные бантенг х гаял х ко-рова и бантенг х зебу х як. В результате скрещивания бан-тенга с зебу возник крупный рогатый скот Явы, Суматры.

Проведены исследования по гибридизации бантенга с ко-ровами красной степной породы. У 400 особой первого-чет-вертого поколений явный гетерозис по молочной продуктив-ности.

Во всех случаях гибридизации в подсемействе быковыхнаблюдается полная или почти полная плодовитость гибрид-ных самок и неполная — самцов. Это объясняется различ-ным набором хромосом или в особенностях строения отдель-ных пар хромосом. Так, у яка диплоидный набор (2п) равен62 хромосомам, индийского скота, бантенга — 60 с идентич-ным набором как аутосом, так и половых хромосом. Так какнарушения в плодовитости только у самцов — все дело в раз-личиях по -хромосоме, ведущих к нарушениям мейоза исперматогенеза.

Известны межродовые гибриды бизона с домашней коро-вой, зебу, яком, совмещающие хозяйственно-полезные при-знаки исходных видов, но характеризующиеся полным иличастичным бесплодием самцов. Здесь причина еще неизвес-тна, поэтому у исследователей есть простор для поиска.

Большой интерес вызывают гибридизация помесей до-машнего скота и зебу с азиатским болотным буйволом дляполучения высокой жирномолочности. Предпринимаются по-пытки преодоления нескрещиваемости, ведь у последнегоминимальное в семействе число хромосом (2 =48), причем5 пар из них— мета- или субметацентрические, 18— акро-центрические и две акроцентрические половые хромосомы.

Есть еще виды, которые не удается включить в круг гибри-дизантов из-за их нескрещиваемости. Это домашняя коровах среднеазиатский буйвол, домашняя корова х антилопа кан-

на. Практически неисследованным остается овцебык — оби-татель Крайнего Севера.

ГИБРИДИЗАЦИЯ СВИНЕЙ

Необходимо отметить большую роль этого приема в раз-ведении свиней. Ныне известно много гибридов домашнихи диких свиней западного и восточного происхождения, в т.ч.и с бородатой свиньей, а также домашних и китайских сви-ней, ардаманских с китайскими, островных тиморских с ки-тайскими и ардаманскими. Все эти гибриды были плодови-тыми, как и гибриды от скрещивания хряков индокитайскойсвиньи и европейского кабана с породой беркшир. Это лиш-ний раз свидетельствует об их общем происхождении.

Наиболее перспективными следует считать скрещиваниедикого кабана с различными породами домашних свиней. Такбыла создана казахская гибридная от спаривания его со сви-номатками крупной белой, кемеровской и украинской степ-ной белой пород.

От гибридизации дикого кабана с матками северной по-роды образована новая ценная родственная группа в соста-ве сибирской северной породы.

Известны гибриды дикого кабана и белой короткоухой по-роды, баварскими и ганноверско-брауншвейгскими свиньями.

При выведении новой, иммунной к чуме, породы свиней,отбирали особей с окраской диких свиней. Породу назвалимюнхебергской бронзовой.

Эти примеры свидетельствуют об огромной перспекти-ве использования резервов комбинационной изменчивости,возникающей от соединения генотипов диких и окультурен-ных свиней.

ГИБРИДИЗАЦИЯ ОВЕЦ

Гибридизация внутри видов представителей рода бара-нов идет хорошо.

Так, от домашней овцы и европейского муфлона получе-но плодовитое потомство.

Классическим примером следует считать создание казах-ского архаромериноса на базе скрещивания горного баранаархара с тонкорунными северокавказскими овцами. Гибри-ды унаследовали основные экстерьерные особенности и при-способленность к горным условиям архара и продуктивностьмериносовых овец.

Интересен и опыт гибридизации домашней овцы со снеж-ным бараном, обитающим в северных районах и, благодаряособому строению шерсти и хорошей терморегуляции, при-способленному к низким температурам. Он до сих пор былнеудачным, но эта работа, несмотря на трудности (отлов илиотстрел снежных баранов возможен только в горах с приме-нением специальных сетей и вертолетов), приобретает всебольшую актуальность.

Что касается гибридизации снежного барана с муфлоном,то тут проблем нет. Гибриды плодовиты и могут спариваться сдомашними овцами, они мало отличаются от материнскихформ и приобретают невосприимчивость к инвазионному за-болеванию легочным гельминтом.

Указывается на невозможность получения гибридов меж-ду овцой и козой, несмотря даже на их предварительное био-логическое сближение.

Не увенчалась успехом и трансплантация гибридных яй-цеклеток чужеродным матерям. Не дала результата и подоб-ная операция чистопородных зигот овцы и козы чужероднымматерям.

Что касается межродовой гибридизации диких и домаш-них представителей козлов и баранов, то об этом нет ника-ких сведений.

ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛОШАДЕЙ

Много внимания в этом плане уделено спариванию домаш-них лошадей и ослов с их дикими сородичами — с лошадьюПржевальского, диким полуослом — куланом и зебрами.

За исключением комбинации лошадь Пржевальского хдомашняя лошадь, все другие давали бесплодное потомство.

Множество сведений о межпородовой гибридизации се-мейства лошадиных. Давно известно, что гибриды домаш-ней лошади и домашнего осла получаются в любой из ком-бинаций. Все они практически бесплодны.

Аналогичную картину имеем при реципрокных скрещи-ваниях домашнего осла с куланом.

Почти полное отсутствие сперматогенеза обнаружено угибридов кулан х домашняя лошадь.

Изменения гаметогенеза гибридных пород наблюдалисьу ослокуланов и конекуланов в силу различий в наборах хро-мосом в кариотипах: у кулана 2n = 54, у осла 2n = 62, у до-машней лошади 2n = 64.

Легко получаются и гибриды зебры Чапмана и домашнейлошади, хотя они тоже бесплодны. Так же как и лошади Прже-вальского с домашней лошадью и зеброй Чапмана и домаш-него осла, кулана.

О скрещивании зебры Греви с домашней лошадью и гор-ной зеброй Гартмана имеется много примеров, но получитьгибридов путем естественного спаривания не удалось.

Итак, результаты отдаленных скрещиваний очень скромны иограничиваются, в основном, гидридами первого поколения сявным эффектом гетерозиса в отношении мясной продуктивно-сти, выносливости, рабочей силы. Но большинство из них бес-плодны. Учитывая генетический характер нарушений, дальней-шую работу по преодолению бесплодия гибридов надо вестипутем искусственной полиплоидизации и мутагенеза, которыеспособны преодолеть нескрещиваемость гибридизантов, обус-ловленную генетически детерминированной эмбриональнойсмертностью гибридных зародышей и плодов.

ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВЕДЕНИЯЖИВОТНЫХ

Главной предпосылкой дальнейшего развития животно-водства является использование новейших достижений гене-тики, селекции, биотехнологии. Интенсификация отрасли не-

возможна без совершенствования существующих и созданияновых высокопродуктивных пород, породных групп, линий,приспособленных к условиям промышленной технологии.

Создание новых пород животных начинается планирова-нием желательного образца будущей породы, затем подби-раются исходные генотипы для получения селекционногоматериала, из которого формируется определенная стойкаягенетическая группа особей. Отдельно выбирается опти-мальный режим управления технологическими процессами(выращивания, воспроизводства, получения продукции).

Сейчас одним из актуальных вопросов ведения животновод-ства является разработка принципов управления породами, ста-дами, популяциями животных для получения от них экономическивыгодной продуктивности. И здесь можно говорить о разработ-ке методов управления в условиях крупномасштабной селекциии создания гибких условий промышленной технологии.

Крупномасштабная селекция в условиях интенсификацииживотноводства опирается на постоянное повышение генети-ческого потенциала животных. Процесс совершенствования ге-нотипов отдельных особей возможен при работе с популяцией вцелом, а не только с обособленными линиями, семействами.

Известно, что продуктивность животных определяетсябольшим числом генов и условиями среды, взаимодействиекоторых в масштабах популяций можно описать только с помо-щью статистических методов, которые дают оценку относитель-ного влияния разных факторов на изменчивость показателейпродуктивности. Поэтому развитию генетико-математическихметодов и их применению в популяционной генетике по-пре-жнему будет уделяться много внимания.

Основой крупномасштабной селекции в животноводствеостанется высокая интенсивность использования ценныхпроизводителей для совершенствования стад, линий и оцен-ка их сочетаемости. Важным будет и разработка приемовоценки генотипа, прогнозирования будущей продуктивнос-ти, что позволит ускорить темпы смены поколений.

При крупномасштабной селекции управление популяци-ями осуществляют через размножение ценнейших самцов и

самок. Но это не гарантирует полного успеха и без дополни-тельных испытаний породных групп на сочетаемость и ком-бинативную способность не обойтись.

Одним из методов повышения эффективности работы спопуляциями будет система нетрадиционной гибридизации,позволяющей оценивать комбинативную способность на по-коление раньше.

До настоящего времени не разработаны действенныеметоды контроля состояния стад на максимальную их про-дуктивность. Обычно в зоотехнии о ней судят по конечномурезультату. Но при этом не учитываются индивидуальныеособенности особей, что они не могут отвечать стандартамв большом массиве.

Уже созданы математические модели для интегральнойоценки генотипа особей, но еще не решены вопросы оценкиприспособленности разных групп при смене условий среды.

Решить эту проблему можно с использованием персо-нальных компьютеров для создания банка данных и управ-ления селекционным процессом, для чего необходима раз-работка математических моделей для каждого признака, т.к.оценка и отбор по компонентам сложного полигенного при-знака теоретически более эффективны. Использование адек-ватных математических моделей молочной, мясной и другойпродуктивности даст возможность разработать систему кон-троля за стадами животных.

Последующая реализация возможна в технологическомплане — управлением модульных объектов с определеннымобъемом производства продукции.

Будущее за новыми методами разведения животных итехнологии производства продукции, которые опираются нагенетические и кибернетические способы управления слож-ными сельскохозяйственными системами с критерием мак-симального производства продукции при минимальных зат-ратах энергетических и кормовых ресурсов.

Необходимо реализовать новые принципы управленияселекцией сельскохозяйственных животных — от генотипа кгенофонду вместо ныне существующего — от гена к генотипу.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3Цитологические основы наследственности 3Строение клетки 3Деление клеток 8

Нормальное деление (митоз) 8Редукционное деление (мейоз) 9Оплодотворение 10

Расщепление генов 11Биохимические основы наследственности 13Фенотипическое проявление генов 17Рости развитие животных 19Продолжительность жизни животных 22Крупный рогатый скот 24Свиньи 24Овцы 25Лошади 25Изменчивость признаков 26Отбор животных 28Родственное разведение, или инбридинг 32Скрещивание 35Популяционная генетика 40Иммуногенетика 45Генетическая резистентность к болезням 48Осеменение животных 50Трансплантация эмбрионов 52Биотехнология в животноводстве 54Инженерия клеток животных 54Хромосомная инженерия 57Регуляция пола 60Генетическая инженерия 61Разведение различных групп животных 66

Разведение молочного скота 67Разведение мясного скота 82Разведение свиней 96Разведение овец 110Разведение лошадей 121Отдаленная гибридизация животных 127Гибридизация крупного рогатого скота 129Гибридизация свиней 132Гибридизация овец 132Гибридизация лошадей 133Перспективы разведения животных 134Список литературы 137

www.infanata.orgЭлектронная версия данной книги создана исключительно дляознакомления только на локальном компьютере! Скачав файл, выберёте на себя полную ответственность за его дальнейшееиспользование и распространение. Начиная загрузку, выподтверждаете своё согласие с данными утверждениями!Реализация данной электронной книги в любых интернет-магазинах,и на CD (DVD) дисках с целью получения прибыли, незаконна изапрещена! По вопросам приобретения печатной или электроннойверсии данной книги обращайтесь непосредственно к законнымиздателям, их представителям, либо в соответствующиеорганизации торговли!www.infanata.org