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第一章 植物的水分生理

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第一篇 植物营养的吸收和物质合成. 第一章 植物的水分生理. 本章重点和难点:. 一、细胞水势与细胞吸水; 二、蒸腾作用与气孔开关机理; 三、灌溉与农业。. 没有水,就没有生命。 农业生产上,水是决定有收无收的重要因素之一 农谚:“有收无收在于水”, 水利是农业的命脉 植物的水分代谢可分3个部分: 1 、水分的吸收 2 、水分在体内的运输 3 、水分排出体外. 第一节 植物对水分的需要. 一 植物的含水量  1 、不同植物的含水量不同: - PowerPoint PPT Presentation

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Page 1: 第一章 植物的水分生理

第一章

植物的水分生理

第一篇 植物营养的吸收和物质合成

本章重点和难点 一细胞水势与细胞吸水 二蒸腾作用与气孔开关机理 三灌溉与农业

没有水就没有生命

农业生产上水是决定有收无收的重要因素之一

农谚ldquo有收无收在于水rdquo 水利是农业的命脉 植物的水分代谢可分 3 个部分 1 水分的吸收 2 水分在体内的运输 3 水分排出体外

第一节 植物对水分的需要第一节 植物对水分的需要

一 植物的含水量  1 不同植物的含水量不同

水生植物达鲜重的 90 以上 而在干旱中生长的低等植物( 如地衣 ) 仅 6 左右草本植物为 70-85 木本植物则稍低

大部分植物为鲜重的 34 左右 2 同种植物生长在不同的环境中其含水量也有差异 3 同种植物不同组织和器官中的含水量差异也很大 根尖嫩梢幼苗 60-90 树干 40-50 干种子 10-14

凡是生命活动较旺盛的部分水分含量都较多

水分在植物细胞内的存在状态常呈两种

束缚水和自由水  1 束缚水 ( ( bound water)bound water) 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分

产生原因 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统而 蛋白质由氨基酸组成 H

R C COOH

疏水基 (( 在分子内部在分子内部 ) ) NH2 亲水基 (( 在外在外部部 ))

原生质胶体微粒具有显著的亲水性其表面吸引着很多水分子形成一层很厚的水层水分子距离胶粒越近吸附力越强

二 植物体内水分存在状态

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 2: 第一章 植物的水分生理

本章重点和难点 一细胞水势与细胞吸水 二蒸腾作用与气孔开关机理 三灌溉与农业

没有水就没有生命

农业生产上水是决定有收无收的重要因素之一

农谚ldquo有收无收在于水rdquo 水利是农业的命脉 植物的水分代谢可分 3 个部分 1 水分的吸收 2 水分在体内的运输 3 水分排出体外

第一节 植物对水分的需要第一节 植物对水分的需要

一 植物的含水量  1 不同植物的含水量不同

水生植物达鲜重的 90 以上 而在干旱中生长的低等植物( 如地衣 ) 仅 6 左右草本植物为 70-85 木本植物则稍低

大部分植物为鲜重的 34 左右 2 同种植物生长在不同的环境中其含水量也有差异 3 同种植物不同组织和器官中的含水量差异也很大 根尖嫩梢幼苗 60-90 树干 40-50 干种子 10-14

凡是生命活动较旺盛的部分水分含量都较多

水分在植物细胞内的存在状态常呈两种

束缚水和自由水  1 束缚水 ( ( bound water)bound water) 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分

产生原因 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统而 蛋白质由氨基酸组成 H

R C COOH

疏水基 (( 在分子内部在分子内部 ) ) NH2 亲水基 (( 在外在外部部 ))

原生质胶体微粒具有显著的亲水性其表面吸引着很多水分子形成一层很厚的水层水分子距离胶粒越近吸附力越强

二 植物体内水分存在状态

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 3: 第一章 植物的水分生理

没有水就没有生命

农业生产上水是决定有收无收的重要因素之一

农谚ldquo有收无收在于水rdquo 水利是农业的命脉 植物的水分代谢可分 3 个部分 1 水分的吸收 2 水分在体内的运输 3 水分排出体外

第一节 植物对水分的需要第一节 植物对水分的需要

一 植物的含水量  1 不同植物的含水量不同

水生植物达鲜重的 90 以上 而在干旱中生长的低等植物( 如地衣 ) 仅 6 左右草本植物为 70-85 木本植物则稍低

大部分植物为鲜重的 34 左右 2 同种植物生长在不同的环境中其含水量也有差异 3 同种植物不同组织和器官中的含水量差异也很大 根尖嫩梢幼苗 60-90 树干 40-50 干种子 10-14

凡是生命活动较旺盛的部分水分含量都较多

水分在植物细胞内的存在状态常呈两种

束缚水和自由水  1 束缚水 ( ( bound water)bound water) 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分

产生原因 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统而 蛋白质由氨基酸组成 H

R C COOH

疏水基 (( 在分子内部在分子内部 ) ) NH2 亲水基 (( 在外在外部部 ))

原生质胶体微粒具有显著的亲水性其表面吸引着很多水分子形成一层很厚的水层水分子距离胶粒越近吸附力越强

二 植物体内水分存在状态

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 4: 第一章 植物的水分生理

第一节 植物对水分的需要第一节 植物对水分的需要

一 植物的含水量  1 不同植物的含水量不同

水生植物达鲜重的 90 以上 而在干旱中生长的低等植物( 如地衣 ) 仅 6 左右草本植物为 70-85 木本植物则稍低

大部分植物为鲜重的 34 左右 2 同种植物生长在不同的环境中其含水量也有差异 3 同种植物不同组织和器官中的含水量差异也很大 根尖嫩梢幼苗 60-90 树干 40-50 干种子 10-14

凡是生命活动较旺盛的部分水分含量都较多

水分在植物细胞内的存在状态常呈两种

束缚水和自由水  1 束缚水 ( ( bound water)bound water) 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分

产生原因 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统而 蛋白质由氨基酸组成 H

R C COOH

疏水基 (( 在分子内部在分子内部 ) ) NH2 亲水基 (( 在外在外部部 ))

原生质胶体微粒具有显著的亲水性其表面吸引着很多水分子形成一层很厚的水层水分子距离胶粒越近吸附力越强

二 植物体内水分存在状态

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 5: 第一章 植物的水分生理

水分在植物细胞内的存在状态常呈两种

束缚水和自由水  1 束缚水 ( ( bound water)bound water) 是指靠近原生质胶体微粒并被胶粒吸附 束缚而不易流动的水分

产生原因 原生质是一个由蛋白质大分子溶液形成的胶体系统而 蛋白质由氨基酸组成 H

R C COOH

疏水基 (( 在分子内部在分子内部 ) ) NH2 亲水基 (( 在外在外部部 ))

原生质胶体微粒具有显著的亲水性其表面吸引着很多水分子形成一层很厚的水层水分子距离胶粒越近吸附力越强

二 植物体内水分存在状态

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 6: 第一章 植物的水分生理

2 自由水 ( ( free water)free water)

是指距离原生质胶体微粒较远而可以自由流动的水分 自由水参与各种代谢作用其数量制约着植物的代谢强度 它的含量越大代谢越旺盛 束缚水不参与代谢作用但与植物的抗性大小密切相关

细胞内自由水含量的多少使原生质胶体有两种存在状态

⑴ ⑴ 溶胶溶胶 solsol 自由水含量较大自由水含量较大胶粒完全分散胶粒完全分散联系减联系减弱弱 胶体呈溶液状态胶体呈溶液状态

⑵ ⑵ 凝胶凝胶 gelgel 自由水含量较小自由水含量较小胶粒结成网状而失去流动胶粒结成网状而失去流动性性 凝结似固态态

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 7: 第一章 植物的水分生理

1 是原生质的主要成分2 作为代谢过程的反应物质3 物质吸收和运输的溶剂4 使植物保持固有的姿态5 水具有重要的生态意义

三水分在植物生命活动中的作用

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 8: 第一章 植物的水分生理

第二节 植物对水分的吸收第二节 植物对水分的吸收

细胞吸水主要有三种方式

① ① 未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水未形成液泡的细胞靠吸涨作用吸水

② ② 液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水液泡形成后细胞主要靠渗透性吸水

③ ③ 与渗透作用无关的代谢性吸水与渗透作用无关的代谢性吸水 幻灯片 15

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 9: 第一章 植物的水分生理

Water and Plant Cells

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 10: 第一章 植物的水分生理

Why do we start with water Water is critical for plants functionally and

structurally Water relations drove plant evolution Water relations are fundamental to plant

growth and function

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 11: 第一章 植物的水分生理

What roles does water play in plants 10487081048708 Medium for transport 10487081048708 Evaporative cooling 10487081048708 Hydrostatic support 10487081048708 Driving force for movement 10487081048708 Driving force for growth 10487081048708 And more

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 12: 第一章 植物的水分生理

Understand the importance of specific

characteristics of water to plants Know the forces and process involved in

water movement Understand and apply the water potential

concept to plant water relations

Learning objectives

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 13: 第一章 植物的水分生理

㈠㈠ 自由能和水势 1 自由能是指在恒温下用于作功的能量一种物质每 mol

的自由能 就是其化学势可衡量物质反应或转移所用的能量 2 水势 (ψw ) 可用衡量水分反应或转移所用能量的高低来表示

ψw=(μw-μwordm ) νw =Δμwνw

水溶液的化学势 同温同压下纯水的化学势 水的偏摩尔体积 纯水的自由能最大水势也最大 溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能其自由能比纯水低所以 其 水势就成为负值溶液越浓水势越低 水分移动需要能量因此水分是由水势高处流向水势低处 幻灯片 26

一 细胞的渗透性吸水

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 14: 第一章 植物的水分生理

Water potential

relationship defines water movement The probability (or potential) for water

movement when three factors are taken

into account 10487081048708 Concentration (Ys) 10487081048708 Pressure (Yp) 10487081048708 Gravity (Yg) Water potential (Yw) = Ys + Yp + Yg

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 15: 第一章 植物的水分生理

Solute (or osmotic) potential (Ys)

Because water displays cohesion water

molecules interaction with other molecules

and ions in solution (solutes) Interaction with solutes retards water

movement (proportional to concentration) Since water movement is slowed by

solutes solute potential is a negative value

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 16: 第一章 植物的水分生理

Pressure potential (Yp) 10487081048708 If water does not diffuse it can only

move under pressure 10487081048708 Water can be pushed (positive

pressure) or pulled (negative pressure) 10487081048708 Pressure potential can be a positive or negative value

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 17: 第一章 植物的水分生理

Gravity (Yg)

The pull of gravity increases with height The gravity potential is a positive value Usually discounted from water potential

relationship because few plants are tall

enough for gravity to have an effect

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 18: 第一章 植物的水分生理

Simplified water relations

Simplified equation

Yw = Ys + Yp Water moves down water potential

gradients High to low (like diffusion) More positive to more negative values

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 19: 第一章 植物的水分生理

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 20: 第一章 植物的水分生理

Using the water potential equation

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 21: 第一章 植物的水分生理

Using the water potential equation

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 22: 第一章 植物的水分生理

Importance of water potential

Governs water movement between plant

tissues and plant cells Indicator of plant physiological status Plant tissues and cells must maintain

specific Yw values to insure proper water balance Stress alters these values proportionately

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 23: 第一章 植物的水分生理

Water potential and physiological status

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 24: 第一章 植物的水分生理

㈡ 渗透作用 (Osmosis)

定义 是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的

系统移动的现象

蔗糖溶液

A B

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 25: 第一章 植物的水分生理

ldquo(there is) no doubt that water has the largest collection of anomalous propertiesof any common substancerdquo

Kramer and Boyer (1995) Water Relations of Plants and Soils

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 26: 第一章 植物的水分生理

细胞壁 主要由纤维素分子组成是一个水和溶质都可通过的透性膜

细胞质膜和液泡膜都是半透膜 因此可把原生质层 ( 即质膜细胞质和液泡膜 ) 当作一个半透膜而液泡内的水溶液具有水势 所以在细胞液原生质层和环境之间便会发生渗透作用即具有液泡的细胞与周围环境一起构成渗透系统

质壁分离现象实验可解决下列问题 ① 说明原生质是半透膜 ②判断细胞死活 ③测细胞渗透势

㈢ 植物细胞的渗透系统

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 27: 第一章 植物的水分生理

细胞水势 ψw = ψprod + ψP + ψM

渗透势 压力势 衬质势

1 渗透势( osmotic potential )

就是溶液的水势也称溶质势 ( solute potential )

是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能其水势低于 纯水的水势

它决定于溶液中颗粒的总数 植物细胞的渗透势因内外条件不同而异

㈣ 细胞的水势

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 28: 第一章 植物的水分生理

2 压力势( pressure potential )

是指由于细胞壁的存在产生压力而使细胞增加的水势往往是正值

而在特殊条件下如质壁分离时压力势为零而剧烈蒸腾时细胞的压力势呈负值

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 29: 第一章 植物的水分生理

3 衬质势( matric potential )

是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值以负值表示

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势 -100 M Pa

但有液泡的细胞其 ψM 很小常忽略不计故细胞水势可简化为 ψw = ψprod + ψP (读音 psai)

细胞含水量不同其体积会发生变化 ψprod和 ψP也随之变化

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 30: 第一章 植物的水分生理

㈤㈤ 细胞间的水分移动 细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水

势差

高水势细胞中的水分流向低水势细胞

当多细胞连在一起时依细胞水势高低顺次排列形成一个水势梯度水分便由水势高处流向水势低处

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 31: 第一章 植物的水分生理

二 细胞的吸涨作用 吸涨作用 (imbibition) 是亲水胶体吸水膨胀的现象

原生质细胞壁和淀粉蛋白质等都呈凝胶状态水分子会以扩散或毛细管作用达到凝胶内部并以轻键与亲水胶粒结合使后者膨胀 细胞在形成液泡之前的吸水主要是靠吸涨作用如干种子的萌发吸水果实种子形成过程的吸水分生细胞生长的吸水等

干燥种子内无液泡其 ψprod=0 且ψP=0 所以 ψw=ψM

即细胞水势等于衬质势吸涨作用的大小就是衬质势大小

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 32: 第一章 植物的水分生理

代谢性吸水是指细胞利用呼吸释放的能量使水分经

过质膜进入细胞的过程

当通气良好细胞呼吸加强时细胞吸水便增强相反

当减少氧气时细胞呼吸速率降低细胞吸水也减低

可见原生质代谢过程与细胞吸水有密切关系

三 细胞的代谢性吸水

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 33: 第一章 植物的水分生理

四 水分进入细胞的途径

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有 2 种

1 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2 水集流通过质膜上水孔蛋白的水通道进入细胞

水孔蛋白是一类具有选择性高效运转水分的膜通道蛋白

它的活性可被磷酸化调节外界环境和植物激素可诱导其表达 幻灯片 40

水孔蛋白水孔蛋白

膜脂双分子层膜脂双分子层

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 34: 第一章 植物的水分生理

Water Properties

1 Partial polarity

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 35: 第一章 植物的水分生理

Water Properties

2 Hydrogen bonding

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 36: 第一章 植物的水分生理

Water Properties

3 Highly stable High specific heat amp latent heat of

vaporization Resistant to compression and tension

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 37: 第一章 植物的水分生理

Water Properties

4 Displays adhesion 10487081048708 Attraction to surfaces 10487081048708 Capillary action 5 Displays cohesion 10487081048708 Attraction to other water molecules 10487081048708 Related to H-bonding

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 38: 第一章 植物的水分生理

Water movement ALWAYS PASSIVE 10487081048708 There are only two ways water can

move 10487081048708 Diffusion 10487081048708 Bulk flow

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 39: 第一章 植物的水分生理

Water movementDiffusion

10487081048708 Movement down a concentration gradient Driven solely by a concentration gradient 10487081048708 A slow process

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 40: 第一章 植物的水分生理

Water movementBulk (or mass) flow

Movement down a concentration gradient Driven solely by a pressure gradient A faster process Examples Water through agarden hose A river Water movement through aquaporins

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 41: 第一章 植物的水分生理

Cellular examples ofwater transport

10487081048708 10487081048708

Diffusion throughmembranes

Bulk flow throughaquaporins

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 42: 第一章 植物的水分生理

Water movement rules

Driven solely by physical

Processes Water only flows

ldquodownhillrdquo There are no

biological mechanisms

for water transport 1048708

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 43: 第一章 植物的水分生理

第三节 植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸水的主要器官根的吸水主要在根尖进行在根尖中以根毛区的吸水能力最大这是由于

⑴ 根毛区根毛较多使吸水面积增大

⑵ 根毛细胞的外部由果胶质组成粘性强亲水性

也强

⑶根毛区输导组织发达对水分移动的阻力小

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 44: 第一章 植物的水分生理

根系吸水的途径 质外体途径 apoplast pathway 水分通过细胞

壁细胞间隙等没有原生质的部分移动速度快

跨膜途径 transmembrane pathway 水分从一个细胞移动到另一个细胞要两次经过质膜此途径只跨膜而不经过细胞质

共质体途径 symplast pathway 水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质移动速度较慢

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 45: 第一章 植物的水分生理

两种两种根压根压和和蒸腾拉力蒸腾拉力

㈠㈠ 根压 根压 ( ( root pressure )root pressure )

定义定义是指植物根系的是指植物根系的生理活动生理活动使液流从根部上升的使液流从根部上升的压力压力

根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根压把根部的水分压到地上部土壤中的水分便不断补充到根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的根部这就是根的吸水过程这是由根部形成力量引起的主动主动吸水吸水

伤流和吐水伤流和吐水现象都证明根压的存在现象都证明根压的存在

根压产生根压产生机理机理①渗透论②代谢论①渗透论②代谢论

一 根系吸水的动力

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 46: 第一章 植物的水分生理

㈡ 蒸腾拉力 (transpirational pull )

叶片蒸腾时 气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降 所以从其旁边的细胞取得水分 同理 旁边细胞又从另一细胞取得水分 如此下去 便从导管要水 最后根部就要从环境中吸水 这完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所引起的 是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水

通常蒸腾植物的吸水主要由蒸腾拉力引起 只有春季时植物叶片未展开时 蒸腾速率很低的植物 根压才成为主要吸水动力

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 47: 第一章 植物的水分生理

二 影响根系吸水的外界条件

㈠ 土壤中的可用水 ( available water )

根部有吸水能力 土壤有保水能力

土壤中的可用水与土粒粗细以及土壤胶体数量密切相关

粗砂细砂砂壤壤土和粘土的可用水数量依次递减

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 48: 第一章 植物的水分生理

㈡ 土壤通气状况试验 用 CO2处理根部 可使幼苗的吸水减低 若通以空气 则吸水量增加 Why

土壤通气不良会使根系吸水量减少 这是因为

土壤缺乏氧气和 CO2浓度过高 短期内可使细胞呼吸减弱 影响根压 阻碍吸水 若时间较长 就会形成无氧呼吸 产生和积累较多的酒精 根系中毒受伤 吸水更少

不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大 如

① 水稻芦苇等在水分饱和的土壤中 生长发育正常进行

② 而番茄和烟草则会萎蔫甚至死亡 W hy

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 49: 第一章 植物的水分生理

㈢ 土壤温度 低温能降低根系的吸水速率 但温度过高对根系吸

水也不利

㈣ 土壤溶液的浓度 土壤溶液中含有一定的盐分 具有水势 ldquo烧苗rdquo 现象

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 50: 第一章 植物的水分生理

植物体内的水分散失到外界有两种方式

吐水现象 和 蒸腾作用

吐水 (guttation) 现象

是指生长在土壤水分充足天气潮湿环境中的植株

从未受伤叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象

蒸腾作用 (transpiration)

是指水分以气体状态 通过植物体的表面 从体内 散失到体外的现象

第四节 蒸 腾 作 用蒸 腾 作 用

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 51: 第一章 植物的水分生理

1 生理意义 ① 产生蒸腾拉力 是植物对水分吸收和运

输的主要动力 ② 促进木质部汁液中物质的运输有助于

吸收矿物质和有机物 ③ 降低叶片及植物体的温度 ④ 有利于 CO2 的吸收与同化

一 蒸腾作用的生理意义和部位

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 52: 第一章 植物的水分生理

2 发生部位 有多处 幼小植株地上全部表面长大植株茎枝表面的皮孔还有花和果实等但量甚微

绝大部分在 叶片 上进行

叶片的蒸腾作用有两种方式 即角质蒸腾 (5-10)

和气孔蒸腾

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 53: 第一章 植物的水分生理

二 气 孔 蒸 腾二 气 孔 蒸 腾

㈠ 气孔的形态结构及生理特点 1 形态结构 气孔是植物叶片表皮组织的

小孔由成对的保卫细胞副卫细胞或邻近细胞组成构成气孔复合体

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 54: 第一章 植物的水分生理

保卫细胞的特性 ① 其形状有哑铃形和肾形 ② 体积小膨压变化迅速 ③ 内外壁厚度不同并有纤维丝与胞壁相连 ④ 具有多种细胞器 ⑤ 与周围细胞联系紧密 ⑥ 能感受内外信号而调节自身体积从 而控制气孔大小

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 55: 第一章 植物的水分生理

2 气孔的生理特点

⑴ 气孔数目多分布广 40 ~ 500 个 mm2

⑵ 气孔面积小蒸腾速率高 小孔扩散原理气体通过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 56: 第一章 植物的水分生理

㈡ 气孔运动及其机理当保卫细胞吸水膨胀时较薄外壁易伸长细胞向外弯曲

气孔打开

1 淀粉 ndash 糖转化学说 光合作用消耗 CO2 使 pH

升高淀粉被水解为己糖细胞水势下降便吸水膨胀气孔打开

2 无机离子泵学说 ( K +泵学说 )    光可激活保卫

细胞质膜上的 H+-ATP 酶水解 ATP 产生的能量将 H+

从保卫细胞分泌到周围细胞中质膜内电势变低驱动 K +

从周围细胞经质膜上的内向 K+ 通道进入保卫细胞同时还

伴随着 CI _

的进入保卫细胞水势降低便吸水膨胀气孔打开

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 57: 第一章 植物的水分生理

叶表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度有显著的正相关

在光照下 保卫细胞内的部分 CO2 被利用 使 pH 上升至 80~85 从而

活化了 PEP羧化酶

PEP+HCO3

_ 草酰已酸 苹果酸 2H +

综上所述 气孔的开闭运动都是由渗透调节保卫细胞水势的变化来控制的

3 苹果酸代谢学说

PEP 羧化酶 苹果酸还原酶

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 58: 第一章 植物的水分生理

光下气孔开启机理

保卫细胞进行光合作用

CO2 浓度降低

pH 升高

淀粉水解PEP

苹果酸

光合磷酸化呼吸作用 氧化磷酸化

ATP H +

H+-ATP 酶被活化

苹果酸 K + CI

_

增 加

保卫细胞水势下降

气孔打开

光照

㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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㈢ 影响气孔运动的因素

1 光 是气孔运动的主要调节因素

在光照下张开 在黑暗中关闭 但景天科植物等相反

不同植物要求的光强也不同

2 温度 气孔开度一般随温度的上升而增加

30左右最大

3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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3 CO2 浓度低气孔张开 浓度高关闭 可能原因是

① 高浓度 CO2使质膜透性增加 导致 K+ 外漏

 ② CO2使细胞酸化 影响跨膜质子浓度差的建立

4 水分 是影响气孔运动的直接因素 当干旱或蒸腾过强时 细胞失水过多 气孔关闭 若久雨 表皮细胞水饱和 挤压保卫细胞 气孔也关闭

5 激素 CTK 和 IAA 促进气孔张开 ABA 促使关闭

㈢ 影响气孔运动的因素

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 61: 第一章 植物的水分生理

㈣ 影响气孔蒸腾的内外因素

1 内部因素

⑴ 气孔频度 既单位叶面积上的气孔数

⑵ 气孔大小 孔径大 则内部阻力小 蒸腾就快

⑶ 气孔下腔 容积大 叶内外蒸气压的差就大 快

⑷ 气孔开度

⑸ 气孔结构

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 62: 第一章 植物的水分生理

2 外部因素 ⑴ 光照 使气孔打开 提高大气和叶子温度 ⑵ 温度 升温时 叶内外蒸气压差大 蒸腾加强 ⑶ 湿度 大气湿度大时 蒸气压也大 叶内外蒸气压就小 ⑷ 风速 较大时 蒸腾加速 但强风会引起气孔关闭

使蒸腾减速

蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定 其日变化与光强和温度的变化相一致 特别与光强关系更密切

三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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三 蒸腾作用的指标1 蒸腾速率

是指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾散失的水分 又称蒸腾强度 2 蒸腾比率 是指植物蒸腾 1kg 水时所形成的干物质的质量 (g) 一般植物为 1~8 g kg 大部分作物为 2~10 g kg 3 蒸腾系数 是指植物制造 1g干物质所需水分 (g) 是蒸腾比率的倒

数 蒸腾系数越大 利用水分的效率越低 一般植物为 125~1000 g 大部分作物为 100~500 g

第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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第五节 植物体内水分的运输一 水分运输的途径

水 土壤溶液 根毛 皮层薄壁细胞 木质部的导

管和管胞 向上运输到茎木质 叶木质部 叶肉细胞 气孔下腔 气孔 大气

水分在茎叶细胞内的运输有 2 种方式

1 共质体运输 在活细胞中进行的短距离径向运输 较慢 2 质外体运输 是通过导管和管胞及细胞间隙的长距离运输

较快 在死细胞中进行

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 65: 第一章 植物的水分生理

二 水分运输的速度 1 共质体运输 只有 10

-3cm h

2 质外体运输 达 3~45 m h

具体速度以植物输导组织隔膜大小和环境条件决定

三 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 下部根压 (2) 上部蒸腾拉力 主要动力

内聚力学说 水分子内聚力大于水柱张力 使导管的水分

形成连续不断的水柱 从而保证水分持续上升

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 66: 第一章 植物的水分生理

第六节 合理灌溉的生理基础壹 作物的需水规律 1 不同作物对水分的需要量不同

2 同一作物不同生育期对水分的需要量不同

3 作物的水分临界期 是指植物在生命周期中对水分缺乏 最敏感 最易受害的时期

以小麦为例 分析作物在不同生长发育时期对水分的需要

萌芽 分蘖期 抽穗期 开始灌浆 乳熟末期

完熟期

二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

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12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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二 合理灌溉的指标1 形态指标

茎叶萎蔫变形 茎叶变色

2 生理指标

叶片细胞汁液的浓度 渗透势 水势和气孔开度等

三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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三 灌溉的方法 1 沟渠排灌 2 喷灌 利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状 再落到作物或土壤中

3 滴灌 在地上或地表装上管道网络 让水分定时定量地流出到作物根系或其它器官附近

第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

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12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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第一章 思考题

名词解释 自由水束缚水水势渗透势压力势衬质

势渗透作用吸涨作用代谢性吸水吐水现象根压蒸腾拉力蒸腾作用蒸腾速率蒸腾比率蒸腾系数水分临界期喷灌滴灌

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

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12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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Page 70: 第一章 植物的水分生理

问答题 1 简述水分在植物生命活动中的作用

2 植物体内水分存在的状态有哪些 它们与代谢关系如何

3 水分代谢包括那些过程

4 植物细胞吸水有哪几种方式

5 水分进入细胞的途径有哪两种

6 影响根系吸水的条件有哪些

7 土温过高为什么对根系吸水不利

8 蒸腾作用有什么生理意义

9 气孔的结构及生理特点有哪些

10 气孔保卫细胞有哪些特点

11 气孔开关机理的假说有哪些 并加以简要说明

12 水分从被植物吸收至蒸腾到体外 需经过哪些途径

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