- v . : . с - у ; . ; • • • • - . " ' . A... : . ЬЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕН ПРИРОДЫ. ОТД. ВИОЛ. 1991. Т. 96. ВЫП. 6

У Д К 59

КРЕВЕТКИ-ФУНХАЛИИ (DECAPODA, NATANTIA, PENAEIDAE):

СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ

Р. И. Буруковский, Л. Л. Роменский

Креветки-фунхалии (Funchalia s. lato) — маленькая группа пене-идных креветок из пяти видов, широко распространенных в Мировом океане. Информация о них ограничена фаунистическими данными, рас-сеянными по отдельным работам. Наличие онтогенетической изменчи-вости таксономических признаков (печеночный шип, редуцирующийся у взрослых особей некоторых видов фунхалий, изменение жаберной формулы) привело к тому, что существуют описания неверно иденти-фицированных ювенильных особей (Ramadan , 1938; Paul inose, 1974) и даже ошибочно описанных новых видов (Fuj ino, 1975). Точное опре-деление большинства видов фунхалий пока возможно лишь по особям со сформированными гениталиями.

Долгое время оставалось неопределенным само положение Funcha-lia s. lato в системе пенеидных креветок. Их то сближали с подсемей-ством Solenocerinae (Bouvier, 1908), то выделяли в отдельную серию Funchal iae (Balss, 1925), а позднее включили в группу Репаее из под-семейства Penae inae (Balss, 1925; Burkenroad, 1936) из-за сходства жаберных формул. В настоящее время фунхалии, подразделенные на два рода (Pelagopenaeus Faxon, 1893 и Funchalia Johnson, 1867), оста-ются в подсемействе Penae inae (Grippa, 1987). Однако они резко от-личаются от всех других пенеидных креветок строением мандибул, пе-реднего отдела желудка, яичников и редукцией борозд на карапаксе. На наш взгляд, это дает основание для их выделения в отдельное под-семейство. Отсюда цель нашей работы — уточнение систематического положения группы, создание ее определителя и краткой сводки данных по распространению и некоторым вопросам биологии наиболее массо-вых видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали в 1974—1988 гг. в различных районах Атлантического (Се-веро-Атлантическая конвергенция — Н И С «Профессор Седлецкий», Тропическая Вос-точная Атлантика — Н И С «Фиолент»; Юго-Восточная Атлантика — рейсы 9 поисковых и исследовательских судов) , Индийского ( Н И С «Академик Курчатов» и «Профессор Водяницкий») и Тихого (СРТМ 8081) океанов. Количество и места сбора проб при-водятся ниже при характеристике отдельных видов.

Фунхалий измеряли от основания глазного стебелька до конца тельсона (об-щая длина — О Д ) с точностью до 1 мм. Состояние репродуктивной системы у двух наиболее изученных видов оценивали по шкале стадий зрелости, в основу которой положены изменения цвета и относительных размеров гонады у свежепойманных са-мок и сперматофорных ампул — у самцов.

С а м к и. I стадия. Гонада тоненькая, почти прозрачная. Л е ж и т в задней части голоио-

груди. Плохо отличима от других органов. II стадия. Гонада полупрозрачная, медово- или янтарно-желтая , покрытая

красными звездочками хроматофоров — у F. villosa, мутновато-белая или серая у F. woodwardi. Л е ж и т в задней части головогруди, обнимая передними рогами же-лудок с боков.

60

III стадия. Гонада с боков прикрывает передними рогами почти весь желу-док, средние рога прикрывают его заднюю треть. Цвет гонады лиловато-розовый у F. villosa, серо-голубой у F. woodwardi.

IV стадия. Гонада закрывает почти весь ж е л у д о к с боков и сверху. Передняя его часть видна. Цвет гонады у F. villosa лиловато-коричневый или коричневый, а у F. woodwardi — синий или сине-фиолетовый.

V стадия. Передние рога полностью закрывают ж е л у д о к сверху и с боков, В абдомен задние рога не заходят . Цвет гонады у F. villosa — темно-коричневый до вишневого, а у F. woodwardi—черно-фиолетовый.

С а м ц ы (разработана на примере /•'. villosa). I стадия. Петазма не сросшаяся, сперматофорные ампулы в основаниях 5

переопод не различимы. II стадия. Петазма сросшаяся. Ампулы не видны или еле просвечивают сквозь

покровы. III стадия. Петазма сросшаяся. Ампулы в виде розовой вертикальной черточки,

просвечивающей сквозь покровы. IV стадия. Ампулы в виде вытянутых красновато-розовых пятен; из половых

отверстий могут торчать сперматофоры.

Т А К С О Н О М И Ч Е С К А Я Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А

Подсемейство Funchaliinae subfam. nova

Рострум сжат с боков, короткий, не достигающий дистальных кон-цов скафоцеритов, вооружен сверху и снизу или только сверху. Тело опушенное или неопушенное. Мандибулы с полностью редуцированным жевательным отростком. Режущий отросток в виде острого шипа, кото-рый у большинства видов вытянут в серповидно-изогнутое острие. Ман-дибулярные пальпы двучленистые. На вторых максиллах три знди-та. Переоподы укороченные; вытянутые вперед, не заходят за дисталь-ный край карпоцерита. Базисы и искиумы двух первых переопод во-оружены шипами.

На карапаксе полностью отсутствуют цервикальная, печеночная и адростральные борозды и соответствующие им кили, но имеются более или менее выраженные разветвляющиеся продольные латеральные ки-ли, закругленные сверху. Они тянутся от печеночной области карапак-са до его заднего края.

Плевры 1-го абдоминального сегмента расширены назад и прикры-вают переднюю часть плевр 2-го сегмента. На 6-м сегменте абдоме-на — латеральные кили. Тельсон заканчивается острием, вооружен тре-мя парами подвижных субдистальных шипов.

Теликум у самок в виде углубления, прикрытого с боков, а у не-которых и сверху более или менее развитыми клапанами. Петазма сим-метричная или асимметричная.

Передний отдел желудка, в отличие от всех остальных пенеидных креветок, представляет собою тонкостенный мешок, заполненный жид-костью у только что пойманных креветок. Задние рога яичника недо-развиты, не заходят в абдомен, или, если заходят, то лишь в переднюю часть 1-го сегмента. Передние и боковые рога чрезвычайно вариабель-ны по строению.

Типовой род Funchalia Johnson, 1867.

К Л Ю Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я Р О Д О В

1. Тело не опушенное. На роструме имеются вентральные зубцы. Антеннальный шип отсутствует. Дистальный членик мандибулярных пальп симметричный. Режущий отросток мандибул короткий. Экзопо-дит уропод с диэрезисом. Петазма симметричная, теликум с большими клапанами, прикрывающими углубление семеприемника сверху.

61

Pelagopenaeus Burkenroad, 1934. Единственный вид P. balboae (Faxon, 1893).

— Тело опушенное. Рострум вооружен только сверху. Антенналь-ный шип имеется, дистальный членик мандибулярных пальп асиммет-ричный. Режущий отросток мандибул длинный. Экзоподит уропод без диэрезиса. Петазма асимметричная, боковые клапаны теликума не при-крывают сверху углубление семеприемника.

Funchalia Johnson, 1867.

К Л Ю Ч Д Л Я О П Р Е Д Е Л Е Н И Я В И Д О В Р О Д А FUNCHALIA

1. У взрослых особей имеется печеночный шип; более 10 ростраль-ных зубцов 2

— У взрослых особей печеночный шип отсутствует; менее 10 рост-ральных зубцов . 3

2. 6-й сегмент абдомена с коротким килем, расположенным ниже и параллельно длинному среднелатеральному килю; теликум откры-тый; дистальная часть длинной ветви петазмы не раздвоена, ложко-видная.

F. woodwardi Jonhson, 1867. — 6-й сегмент абдомена лишь с длинным среднелатеральным ки-

лем; теликум полуприкрыт боковыми стенками, образующими нечто вроде клапанов; дистальная часть длинной ветви петазмы раздвоена.

F. danae Burkenroad, 1940. 3. Петазма с маленьким треугольным выступом на вентральной

поверхности свободной дистальной части длинной ветви петазмы; те-ликум с маленьким срединным гребнем позади семеприемника.

F. villosa (Bouvier, 1905). — Петазма без выступа на вентральной поверхности свободной

дистальной части более длинной ветви петазмы; теликум с большим зубообразным выступом позади семеприемника.

F. taaningi Burkenroad, 1940.

Характеристика видов

Pelagopenaeus balboae (Faxon, 1893) (рис. 1, Л) Атлантический океан: 21.09.82, 23.50, 30°25' с. ш., 28° 18' з. д. (бан-

ка Метеор), 1 ?; 7.10.82, 22.30, 6°37 / с. ш., 2 Г 5 3 / з. д. (возвышенность Сьерра-Леоне) , 1 ? (лов на поверхности воды накидной сетью); 0°13' ю. ш., ISMS7 з. д., лов ночью на поверхности: 1 ОД 81 мм, 1 2 ОД 94 мм, со сперматофором; 27.10.81, 5.35—7.40, 7°56' ю. ш., 0°54 / в. д., глубина места 580 м, горизонт лова 580—540 м, 1 <3 ОД 86 мм.

Индийский океан: 24.07.78, 19.20—19.50, 7°07' с. ш„ 89 с29' в. д., поверхностный лов, 1 о ОД 95 мм; 22.07.78, 7°09 / с. ш., 87°1Г в. д., глубина места 3680 м, трал Айзекса—Кидда, горизонт 80 м, 1 з ОД 102 мм.

Тихий океан: Целебесское море у о. Минданао, 2 ?, поверхностный лов ночыо; 27.05.81, 10°23/ ю. ш., 82°24' з. д., над глубиной 4100 м, го-ризонт 30—6 м, 1 ? (преднерестовая) ОД 116 мм.

Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Атлантический оке-ан: у Бермудских, Антильских и Канарских о-вов, Конго, а также 30°2Г ю. ш., 14°02/ з. д.; Индийский океан: Аравийское море, Тихий — Панамский залив и у о. Кокос. Ловится ночью у поверхности над глу-бинами более 1500 м (Burkenroad, 1936; Ramadan , 1938; Crosnier , Fo-

62

J 3

Рис. 1. Совокупительные органы креветок подсемейства Funcha l i inae : А — Pelagope пае us balboae (1 — петазма, 2 — теликум) ; Б — Funchalia taaningi, В — F. danae, Г — F. villosa, Д — F. woodwardi (1 — петазма, общий вид, 2 — дистальная часть пе-тазмы, 3 — теликум) . Масштаб : А — 1 и 2, В — 1 \к 3, Г — 1 и 3, Д — 1, 2 и 3 —

1 мм, прочие — 0,5 мм

rest, 1973). Наши материалы в основном подтверждают циркумтропиче-ское распространение этого вида, в Атлантике достигающего субтропи-ков и на севере, и на юге (30°20 / с. и ю. ш.) .

Б и о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . Все исследованные нами особи пойманы только в ночное время на поверхности воды. Сам-ки находились в нагульном состоянии, за исключением наиболее круп-ной, зрелой. В желудках двух особей найдены крупная полупереварен-

63

ная нематода, крючья кальмара из сем. Enoploteuthidae, остатки рыбы (диаметр хрусталика глаза 0,5 мм) и 4 копеподы длиной 1 мм.

Funchalia taaningi Burkenroad, 1940 (рис. 1 , 5 ) , Индийский океан: 23.06.78, 00—01, 0 Г 0 0 ' с. ш., 55°00' в. д., гори-

зонт 80—30 м, трал Айзекса — Кидда, 1 О Д 33 мм. Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Индийский океан:

Мадагаскар (22°07 / с. ш., 43°05 / в. д . ) , несколько севернее экватора ( Г 0 6 ' — Г 0 0 / с. ш., 55—62°05 / в. д . ) ; Тихий океан: в западной части — хребет Кюсю-Палау, в центральной части от 33° 16' с. ш., до 0°14 / ю.ш. и от 99°35' в. д. до 139°39/ з. д . ) , наиболее многочислен в уловах чуть северней экватора (0°04—0°2Г с. ш., 139°39'—142°28' з. д.) (Burken-road, 1940; Crosnier, 1985; Baba et al., 1986; Wasmer , 1989).

В е р т и к а л ь н о е р а с п р е д е л е н и е . Известен в основном из косых ловов незакрывающимися орудиями лова. Так, в Тихом океа-не из 19 ловов, где был встречен этот вид, 12 выполнены ночью с глубин 300—100 м, известна одна поимка с глубины 85 м. Днем обна-ружен в уловах с глубин 2600—440 м (в основном 730—440 м) (Was-mer, 1989). По данным Т. Kikuchi, М. Omori (1985), в северо-западной части Тихого океана ночью встречен на глубинах 240—594 м, днем — 483—678 м.

Найден в желудке Beryx splendens, пойманного на глубине 355 м (Baba et al., 1986).

F. taaningi можно считать активным мигрантом, перемещающимся от нижней эпипелагиали ночью до нижней мезопелагиали днем.

Funchalia danae Burkenroad, 1940 (рис. 1, В) Атлантический океан: 25.02.76, 10°44/ ю. ш„ 13°05' в. д., 1200—

1160 м, донный трал, 12 (преднерестовая); 3.11.76, 3°28' ю. ш., 5°47 /

в. д., из желудка Thunnus obesus, 1 с? и 1 ?; 11.06.78, 1Г28 ' ю. ш., 01°14' в. д., 600—800 м, 2 ? ОД 76 и 64 мм; 11.05.80, 20.40—21.10, 8°00' ю. ш., Г 0 7 / в. д., 490—510 м, 1 ОД 65 мм; 22.01.81, 23.30—24.00, 04°47' с. ш., 9°38' з. д., 798—785 м, 1 экз.; 15.07.87, 05°31' ю. ш„ 0 Г 1 Г в. д., 1 экз.; 27.01.81, 00—00.30, 4°26,8 / с. ш., 9°13,8' з. д., 807—835 м, 2 & 78 и 74 мм.

Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . В Атлантическом океане известна в треугольнике: Азорские о-ва — о. Св. Елены — Кон-го (Crosnier, Forest , 1973). Наши материалы собраны в том же тре-угольнике, в основном, над материковым склоном или подводными воз-вышеннностями в ночное время. Креветки пойманы в косых или го-ризонтальных ловах незакрывающимися орудиями, но ни разу непо-средственно на поверхности. Видимо, среднеглубинный (эпи-мезопела-гический) вид, так как кроме Th. obesus им питается также Alepisau-rus ferox (паши данные), т. е. рыбы, обитающие преимущественно з нижней эпи- и верхней мезопелагиали. Вид известен также из Индий-ского океана: Аравийское море и 16°08/ ю. ш., 97° 14' в. д. (Crosnier , Forest, 1973).

Funchalia villosa (Bouvier, 1905) (рис. 1, Г) Атлантический океан: 31.01.74, 38° 19' с. ш., ЗГОК з. д., косой лов

с глубины 1200 м, Юс?, 4 5; 2.08.81, 21.00—22.15, 40°33' ю. ш., 10°50' в. д., глубина 5200 м, горизонт лова 0—88 м, 4 экз.; 29.07—25.09.84, ночные ловы 43°58 /—37°53' с. ш., 14—18° з. д., над глубинами 1500— 3000 м, по горизонтам 35—110 м, 278 с? и 207?; 26.10—05.11.84, днев-ные и ночные ловы, 36—31° с. ш., 29°—37°02 / з. д., над глубинами 2500—4100 м, косые ловы с 500—800 м, 29 экз.

Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Вид известен из Северо-Восточной Атлантики (Burkenroad, 1936), Карибского моря и

64

Мексиканского залива (Grippa, 1987), из района Тристан-да-Кунья (Crosnier, Forest , 1973; Grippa, 1987) и банки Вальдивия (24°09'— 26° 18х ю. т . , 06°257—07° в. д.: Macpherson, 1984), Средиземного моря (Grippa, 1987); Индийского океана (29°52' ю. т . , 34°32' в. д.: Crosnier, 1985; 20°02' ю. т . , 99°41' в. д.: Wasmer , 1989); Тихого океана юго-за-паднее о. Лорд-Хау (Dall, 1957; Kensley et al., 1987) и Тасманова мо-ря (Wasmer, 1989).

В августе-—сентябре 1984 г. (НИС «Профессор Седлецкий») север-нее Азорских о-вов F. villosa встречалась к югу от линии 46° с. ш., 29° з. д. — 38° с. т . , 14° з. д. с частотой, близкой к 100%, и была при-урочена к зоне субтропической конвергенции. Все другие находки ви-да в Северной Атлантике также тяготеют к этому району. Кроме того, в наших материалах имеются особи из зоны южно-атлантической суб-тропической конвергенции (40°33 / ю. ш., 10°50' в. д.) . По-видимому, F. villosa •— североцентральный вид в Атлантике и южно-периферичес-кий в трех океанах.

В е р т и к а л ь н о е р а с п р е д с л е н и е. P. Foxton (1970) уста-новил, что днем вид держится на глубинах 350—700 м, в основном на 450 м, ночыо поднимается в приповерхностный 50-метровый слой, ино-гда почти до поверхности. По М. Omori (1974), F. villosa — нижне-мезопелагический вид.

Наши материалы были собраны из 103 ночных ловов с глубин от поверхности до 1200 м. В поверхностных ловах F. villosa не встречена. На глубинах 35—50 м она составляет более 80% уловов и по числен-ности, и по биомассе всех креветок. Доля ее несколько падает в диапа-зоне 50—100 м и очень сильно уменьшается на больших глубинах. Можно полагать,, что поимки в тралах с глубин более 100 м объясня-ются попаданием вида в трал при выборке. Следовательно, это скорее никто-эпипелагический, но не поднимающийся па поверхность вид.

Б и о л о г и ч с с к а я х а р а к т е р и с т и к а. Размеры креветок 35—73 мм. Самцы (35—70 мм) несколько меньше самок (44—73 мм). Модальные размеры обоих полов совпадают (57 мм). У самок есть вто-рой пик численности: мода 66 мм (рис. 2, Л) .

В исследованный период времени основная часть креветок — впер-вые созревающие особи; большинство — в нагульном состоянии (II стадия зрелости гонады). Д а ж е самцы (около 3 0 % ) , имеющие сфор-мированные ампулы, не несут сгтерматофоров. Были встречены лишь две самки с преднерестовыми гонадами. Самки с продвинутыми гона-дами ( I I I—IV стадии) составляют второй, меньший пик размерного со-става (рис. 2, Г — Е ) .

Если допустить, что F. villosa проводит нагульную часть жизни в водах северо-атлантического антициклонического субтропического кру-говорота, то нерест ее должен происходить поздней осенью в более юж-ных районах: доля самцов и самок с продвинутыми в развитии репро-дуктивными системами возрастает с северо-запада на юго-восток.

Изучение содержимого около 150 желудков (103 из них было с пищей, а 2 2 — п о л н ы х ) , особенно у только что выловленных особей, наводит па мысль, что процесс пищеварения у этого вида своеобразен. У всех креветок желудок раздут, напоминая полупрозрачную ягоду. Он заполнен прозрачной, желтоватого цвета жидкостью, но не жиром, как это часто бывает у Pas iphae idae (Буруковский, 1986). По консистенции она напоминает глицерин или очень жидкое желе. В ней взвешены от-дельные косточки рыб, часто размягченные, жабры и (или) глаза эв-фаузиид, черные куски, напоминающие по цвету и консистенции ткани миктофид или гоностомовых, щетинки сагитт, крючья эноплотевтидных

} Б ю л л е т е н ь б и о л о г и и , вып . 0 65

Рис. 2. Биологическая характеристика F. villosa: А — суммарный график размерного состава, Б — стадии зрелости гонад у самок, В — стадии зрелости самцов, Г — раз-мерный состав самцов и самок I стадии зрелости, Д — размерный состав самцов II— III и самок II стадии зрелости, Е — размерный состав самцов IV и самок III—V ста-

дии зрелости, 1 — самцы, 2 — самки

кальмаров. Складывается впечатление, что это полупереваренные, раз-жиженные (в состоянии лизиса) ткани жертв. Видимо, для фунхалии характерно пищеварение в полости первого отдела желудка . Часто со-держимое желудка представляло собою один или несколько кусков густого желе янтарного цвета. Иногда вместе с этим желе встреча-лись более или менее оформленные части других жертв (рыбы, эвфау-зииды). Нами исследованы собранные из этих ж е уловов различные кишечнополостные (медузы, сифонофоры), сальпы и пелагические мол-люски (Carinaria sp.) . Мы полагаем, что желе — это остатки сальп (из-за сходства консистенции и цвета с их внутренними органами) и Carinaria (из-за найденной в желудке характерной радулы) .

Способ питания фунхалии не позволяет оценить размеры жертв, но в одном случае были найдены остатки рыбы длиной как минимум 40—50 мм, почти 70% длины тела креветки. Среди эвфаузиид обна-ружены остатки хищной Nyctiphanes sp. Чаще всего в желудках попа-дались эвфаузииды, гетероподы и рыба. Все остальные объекты пита-ния (табл. 1) встречаются значительно реже. По доле в питании аб-

Т а б л и ц а 1

Состав пищи F. villosa

Частота Значение Частота Значение Содержимое желудков встречае- в пище, Содержимое желудков встречае- в пище.

мости, % % мости, % %

Эвфаузииды 3 6 , 9 9 , 2 Диатомовые 1 ,9 Carinaria sp. и сальпы 32 ,1 5 9 , 1 Остракоды 1 ,9 —

Рыба 30 ,1 14,1 Мизиды 1 ,0 —

Фораминиферы 9 , 7 — Кишечнополостные 1 ,0 —

Копеподы 6 , 8 — Тинтиниды 1 ,0 —

Икра 6 , 8 4 , 5 Полихеты 1 ,0 4 , 5 Головоногие 3 , 9 — Изоподы-бопириды 2 , 9 —

Микропланктон 2 , 9 4 , 5 Жидкий жир 16,5 4 , 1 Радиолярии 2 , 9 — Всего желудков 103 22

солютно преобладают Carinaria и сальпы (разделить их невозможно), составляющие почти 60% среднего объема пищевого комка. На втором месте находятся рыбы, на третьем — эвфаузииды. Остальные компонен-ты пищевого комка принадлежат, видимо, случайным жертвам.

Можно предполагать, что F. villosa — нападающий хищник, спе-циализированный преимущественно на питании мягкотелыми пелаги-ческими животными. Сама F. villosa служит объектом питания отно-сительно крупным мезопелагическим хищникам. Мы находили ее в же-лудках Beryx splendens и кальмара Ommastrephes bartrami.

Funchalia woodwardi Johnson, 1867 (рис. 1, Д) Атлантический океан: 29.07—19.09.84, 21.35—13.50, 43°52'—36°59'

с. ш., 26°59 /—14° з. д., над глубинами 1500—3000 м, ловы на горизон-тах 40—1050 м, 6 сГ 74—142 мм, 8 S I—III , 70—142 мм; октябрь—де-кабрь 1975 г., июль и сентябрь 1981 г., октябрь 1984 г., 17—35° ю. ш., над глубинами 400—2500 м, горизонтальные ловы пелагическими и донными тралами, 4749 экз.; 31.05.69, 08°29" ю. ш., 12°54/ в. д., гори-зонт 280 м, 1 <?\ 24.10.85, 08° ю. ш„ 00°56' в. д., 1 сГ 92 мм; 1.10.88, 40°28' ю. ш., 53°02 / з. д., косой лов 125—75 м над глубиной более 3000 м, 1 5 74 мм.

Тихий океан: 02.01.83, 40°28/ ю. ш„ 163°47/ з. д., 4 сГ, 5 9; ночной лов в поверхностном слое над абиссальными глубинами.

3* 67

Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . В Атлантическом океане вид имеет бипериферическое распространение. Северная часть ареала — от Гебридских (Gordon, Ingle, 1956) до Азорских о-вов и Мадейры (Bouvier, 1908) и в западной части Средиземного моря (Re-lini-Orsi, Costa, 1975; Grippa, 1987). Южная часть ареала — самая се-верная находка — 8° ю. ш. над хребтом Вавилова и в районе Пуэнт-Нуара (Конго), но в основном от Намибии (20° ю. ш.) до южной око-нечности Африки, а также вокруг южной и юго-восточной частей кон-тинента (Kensley, 1977).

Наши находки из нотальной зоны Юго-Западной Атлантики и Ти-хого океана (см. также: Буруковский, Полежаев, 1985) и находки из района о. Лорд-Хау (35036'—35°39' ю. ш., 150°55'—150°56' в. д.: Kens-ley et al., 1987) заставляют предполагать, что южная часть ареала ви-да может быть охарактеризована как циркум-южносубтропическо-но-тальная. Судя по встречаемости в водах Южной Африки (Буруков-ский, Роменский, 1985) и по биомассе отдельных агрегаций, достигаю-щей почти 1500 т (Miller et al., 1983), это очень массовый вид здесь.

В е р т и к а л ь н о е р а с п р е д е л е н и е . Встречается мористее изобаты 400 м. В ночное время поднимается к поверхности, днем об-лавливается у дна на глубинах 400—500 м и в толще воды. В верхней части материкового склона на глубинах 400—500 м встречается с час-тотой 15,4%, составляя по массе 85% от улова креветок. С глубиной частота встречаемости растет, достигая в уловах с глубин 800—1300 м 62,5%, но биомасса очень мала — лишь 0,1% улова (Буруковский, Ро-менский, 1985). Видимо, активный мигрант, в верхней части материко-вого склона днем опускающийся на глубины 400—500 м.

Б и о л о г и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . Хотя материалы на-капливались в течение многих лет, они, к сожалению, носят разрознен-ный характер. Их анализ позволяет констатировать следующее.

Размеры креветок колеблются от 60 до 142 мм, при этом самцы не превышают 130 мм. По материалам массовых промеров можно су-дить, что в пелагиали вод Намибии наиболее мелкие креветки встре-чаются в феврале (мода 70—80 мм). В течение года размеры увели-чиваются, достигая максимума в ноябре (мода 117 мм, рис. 3, А — 3 ) . В это же время над банками Китового хребта обнаружены креветки с модальными размерами 70 мм (рис. 3, И — К ) .

Размеры первого созревания у самок заметно варьируют: от 64 (район Китового хребта) до 89 мм. Креветки с банок Китового хреб-та с преднерестовыми гонадами имеют размеры 62—75 мм, а из пе-лагиали южноафриканских вод — 110—135 мм.

Вероятно, нерест приурочен к весенне-летнему периоду, однако неясно, принадлежат ли креветки с банок Китового хребта и из при-континентальной пелагиали к одной популяции, будучи разновозраст-ными особями, или это представители самостоятельных популяций.

У 11 самок с гонадами в V стадии зрелости (размер 72—122 мм) подсчитана абсолютная индивидуальная плодовитость: 3000—32000 ик-ринок. Это значительно ниже, чем у других пенеидных креветок срав-нимых размеров.

У только что пойманной креветки передний отдел желудка раздут, как пузырь, и заполнен жидкостью коричневато-янтарного цвета с про-жилками черной слизи, отдельными косточками и чешуйками рыб, а также верхними мандибулами (0,5 мм) двух пелагических осьминогов, вероятно, Ocythoe tuberculata (определение М. Липиньского и К. Н. Несиса) . Подавляющее большинство креветок из донных уло-вов (встречаемость 91%) имело в желудках обрывки типично донных

68

Рис. 3. Размерный состав и его динамика у F. woodwardi Намибии (А—3) и Кито-вого хребта (И, К): А — февраль 1984 г. (503 экз.) , Б — июнь 1986 г. (359 экз.) , В — август 1982 г. (84 экз.) , Г —- сентябрь 1981 г. (144 экз.) , Д — октябрь 1984 г. (2459 экз.) , Е — состояние гонад у самок в октябре 1984 г. (144 экз.) , Ж — ноябрь— декабрь 1975 г. (1090 экз.) , 3 — состояние гонад у самок в ноябре—декабре 1975 г. (587 экз.) , И — ноябрь 1985 г. (110 экз.) , К — состояние гонад у самок из района

Китового хребта (31 экз.)

полихет из семейства Terebell idae (определение Н. В. Кучерука) (табл. 2) . Они составляли 99,6% объема пищевого комка. Вместе с

ними встречались паразитические копеподы Brachiellas, Udonell idae — эктопаразиты полихет (определение А. А. Ковалевой) . Восстановлен-ные размеры полихет достигали 10—60 мм (до 50% длины тела кре-ветки). Это, а также наличие песчинок в желудках, говорит о том, что F. woodwardi питалась на дне.

В пище креветок из пелагиали по частоте встречаемости преоб-ладали головоногие моллюски, копеподы, рыба и эвфаузииды. В пище-вом комке доминируют рыба (34,4%), головоногие (25,3%) и эвфаузи-иды (25%) . Следовательно, этот вид действительно мигрант, питаю-щийся как в пелагиали (вплоть до поверхности воды), так и на дне, преодолевая 300—500-метровый слой воды.

Сама F. woodwardi служит объектом питания таких крупных хищников, как кальмар Todarodes angolensis, рыба Merluccius сареп-sis (наши данные) и Thunnus maccoyii (Shannon, 1986).

69

Т а б л и ц а 2 Спектр питания F. woodwardi

Объект питания и другие ком-поненты пищевого ком.ся

Встречаемость, % Доля в объеме пищевого комкя, % Объект питания и другие ком-

поненты пищевого ком.ся

ДКО пелагиаль дпо пелагиаль

Полихеты 9 1 . 0 13,0 99 ,6 6 , 0 Фораминиферы 16,2 —

6 , 0

Рыба 12,6 32 ,6 0 , 4 3 4 , 3 Ракообразные:

креветки 6 , 3 6 , 7 копеподы 1,8 42 ,7 1,0 амфиподы 2 , 7 7 , 5 — 0 , 7 эвфаузниды 0 , 9 18,8 2 5 , 0

Головоногие моллюски 3 , 6 42 ,7 25 ,0 Щетинкочелюстные - - 0 , 4 - — 1,3 Икра 1,8 3 , 3 — - 0 , 3 Неопределенные остатки 0 , 9 1 ,7 — —

Детрит 2 , 7 1 ,2 — —

Песок 9 , 9 — —

Паразитические черви 5 , 4 — —

Сальны — 0 , 4 —

Число желудков 111 239 40 34

З А К Л Ю Ч Е Н И Е

Креветки подсемейства Funchal i inae — обитатели пелагиали, ос-воившие океан от бореальной до нотальной зон. Подсемейство вклю-чает обитателя умеренных вод F. woodwardi, субтропическую F. vil-losa и тяготеющих к тропическим водам, но встречающихся и в суб-тропиках Pelagopenaeus balboae, F. danae и F. taaningi. Все виды, кроме F. taaningi, встречаются в Атлантическом океане. F. danae из-вестна и из Индийского океана. F. woodwardi и F. villosa имеют в Атлантическом океане антитропические и соответственно циркумно-тальный и диркумсубтропический, а P. balboae — циркумтропический ареалы. Пока неясен биотоп фунхалий. Возможно, их отдельные по-пуляции приурочены к конкретным макромасштабным круговоротам.

Д л я всех видов, кроме F. danae, очевидна связь с поверхностными слоями воды. Сохранивший наибольшее количество анцестральных признаков P. balboae (симметричная петазма, относительно короткий режущий отросток мандибулы, зазубренный нижний край рострума и т. п.), ловится только на поверхности, там же держатся ночью F. woodwardi, что неоднократно наблюдали с борта судна. F. villosa облавливается в верхнем 50-метровом, a F. taaningi — 100-метровом слоях воды.

Д л я большинства видов установлены суточные миграции с опуска-нием днем до верхней части материкового склона и до мезопелагиали, о чем можно судить как по прямым данным, так и по питанию дон-ными объектами — F. woodwardi и находкам в желудках мезопелагиче-ских хищников.

Об адаптации к жизни в пелагиали говорят и редуцированный рострум, и несколько утоньшенный панцирь, и заметно укороченные пе-реоподы. Но целый ряд признаков, сближающих фунхалии с Penae inae (сходство жаберных формул и строения петазмы P. balboae с таковой у Penaeus spp.) , указывает на то, что эта группа осваивала пелагиаль

70

независимо от других пенеидных креветок •— Serges t idae и Benthesi-cyminae. Возможно, главной причиной отхода фунхалий от своих дон-ных родственников был переход на питание преимущественно эпипела-гическими мягкотелыми животными, что вызвало и уход к поверхно-сти воды, а затем окончательный переход в пелагиаль с такими по-следствиями, как редукция жевательного отростка мандибул и специ-фический тип пищеварения. А питание донными полихетами у F. wood-wardi (кстати, тоже достаточно мягкотелыми животными), видимо, уже вторичное явление. Возможно, оно вынужденное и присуще лишь той части вида, что обитает над материковым склоном Южной Аф-рики.

Можно полагать, что переход фунхалий в новую экологическую нишу вывел их из-под мощного пресса хищников, из-за чего не про-изошло взрыва видообразования (как у Oplophor idae) . Результатом этого явилось и уменьшение плодовитости у этой группы креветок по сравнению с Penaeinae , поскольку плодовитость есть мера истребляе-мости (Шмальгаузен, 1968).

С П И С О К Л И Т Е Р А Т У Р Ы

Б у р у к о в с к и й Р. Н. О питании креветки Pasiphaea semispinosa/lБиол. науки. 1986. № 7. Б у р у к о в с к и й Р. Н., П о л е ж а е в А. Н. О находке в Тихом океане двух видов креветок, ранее известных из Атлантики/ /Биол. моря. 1985. Вып. 2. Б у р у -к о в с к и й Р. Н., Р о м е н е к и й Л . Л . Об особенностях распределения креветок у Атлантического побережья Южной А ф р и к и / / Б ю л . М О И П . Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 4. Ш м а л ь г а у з е н И. И. Факторы эволюции М., 1968. В a b а К-, H a y а-s h i К. I., T o r i y a m а М. Decapod c rus t aceans f rom cont inen ta l shelf and slope around J a p a n / / J a p . Fish. Res. Cons. Assoc. Tokyo, 1986. B a l s s H. Mac ru ra der Deutschen Tiefsee-Expedit ion. 2. Na tan t i a , Teil A . / / E r g e b n . «Valdivia» Exped. 1925. Vol. 20. B o u v i e r E. L. Crus taces Decapodes (Peneides) p rovenan t des c a m p a g n e s de r«Hironde l le» et de la «Pr incesse Alice» (1886—1907) / /Resu l t . С о т р . Sci. Monaco . 1908. Vol. 33. B u r k e n r o a d M. D. The Aris teinae, Solenocer inae and pelagic Pe-naeinae of the B ingham Oceanograph ic Co l l ec t ion / /Bu l l . B i n g h a m oceanogr . Coll. 1936. Vol. 5 (2). C r o s n i e r A. 1985. Crevet tes Pene ides d 'eau p ro fonde recoltee d a n s l 'ocean Indien lors des c a m p a g n e s Benthedi , Sa fa r i I et II, M D 3 2 / R e u n i o n / / B u l l . Mus . na tn . Hist. nat . Par i s , 1985. 4 ser., sect. A. N 4. C r o s n i e r A., F o r e s t J. Les crevet tes p rofondes de 1'Atlantique or iental t r o p i c a l / / F a u n e tropicale. XIX. O R S T O M . Par i s , 1973. D a 1 1 W. A revision on the Aus t r a l i an species of Penae inae (Crus tacea , Decapoda: Pe-n a e i d a e ) / / A u s t . J. Mar . Freshw. Res. 1957. Vol. 8 ( 2 ) . F o x t o n P. The vert ical distri-but ion of pelagic decapods (Crus tacea , N a t a n t i a ) collected on the Sond cruise 1965. II. Penae idea and genera l d i s c u s s i o n / / J . mar ine biol. ass. U. K. 1970. Vol. 50. F u j i -n o T. Funchal ia s agamiens i s sp. nov. f rom Cent ra l J apan , wi th discusion of the gene-ric charac ters (Decapoda, Na tan t i a , P e n a e i d a e ) / / C r u s t a c e a n a . 1975. Vol. 2 8 ( 2 ) . G o r -d o n I., I n g l e R. W. On a pe lagic penaeid p r awns , Funchalia woodwardi Johnson , new to the Bri t ish f a u n a / / J . mar . biol. ass. U. K. 1956. Vol. 35. G r i p p a G. A revision of gen. Pelagopenaeus Burkenroad , 1934 and Funchalia Johnson , 1867 (Crus tacea , De-capoda, P e n a e i d e a ) / / I n v . Pesq. 1987. Vol. 51 (Supl . 1). K e n s l e y B. The Sou th Afri-can Museum ' s Mei r ing Naude cruises. P a r t 5. Crus tacea , Decapoda, Reptan t ia and Na-t a n t i a / / A n n . of the Sou th Afric. Museum. 1977. Vol. 7 4 ( 2 ) . K e n s l e y В., T r a n -t e r H. A., G r i f f i n D. J. G. Deep-water Decapod Crus tacea f rom Eas t e rn Aust ra l ia (Penaeidea and C a r i d e a ) / / R e c o r d s Aust r . M u s e u m . 1987. Vol. 39. K i k u c h i Т., О т о -r i M. Vert ical d is t r ibut ion and mig ra t i on of oceanic sh r imps at two locat ions off the Pacif ic coast of J a p a n / / D e e p - S e a Res. 1985. Vol. 32. M a c p h e r s o n E. Crus taceos Decapodos del Banco Valdivia (Atlant ica s u d o r i e n t a l ) / / R e s . Exp. Cient . 1984. Vol. 12. M i l l e r D. G. M., A u g u s t y n L. J., H a m p t o n J. Am unusua l record of the p r a w n Funchalia woodwardi (Crus tacea : D e c a p o d a ) / / S . Afric. J . mar . Sci. 1983. Vol. 1. P a u-l i n o s e V. T. Decapod Crus tacea f rom the In t e rna t i ona l I nd i an Ocean Expedi t ion: the species of Funchalia (Penae idae) and their p o s t - l a r v a e / / J . Na tur . His t . 1974. Vol. 8 ( 4 ) . R a m a d a n M. M. Crus tacea : P e n a e i d a e / / J o h n M u r r a y Exped. Sci. Rep. 1938. Vol. 5 ( 3 ) . R e l i n i - O r s i L., C o s t a M. R. Segna laz ione di Funchalia wood-wardi Johnson in Mar Ligure (Crus tacea Decapoda R e n a e i d a e ) / / B o l l . Mus . e Ins t . biol. Univ. Genova . 1975. Vol. 43. S h a n n o n L. V. The tunas of the Bengue la region off Southern Africa — A s y n t h e s i s / / S C R S (86)31. IKKAT, 1986. W a s m e r R. A. Supple-

71

i nen ta ry descr ip t ion of Funchalia taaningi B u r k e n r o a d , 1940 ( C r u s t a c e a , Dec a poda . Pe-nae idae ) f rom the C e n t r a l Pac i f i c O c e a n and a new record of F. villosa (Bouvie r , 1905) f rom the E a s t e r n Ind i an O c e a n / / J . Nat . H i s t . 1989. Vol. 23.

А т л а н т Н И Р О , Поступила в р е д а к ц и ю К а л и н и н г р а д 25.10.89

FUNCHALIA S H R I M P S ( D E C A P O D A , NATANTIA, P E N A E I D A E ) : TAXONOMY, D I S T R I B U T I O N A N D SOME P R O B L E M S OF BIOLOGY

R. N. Burukovsky, L. L. Roinensla/

Summary

A compi la t ion on the t a x o n o m y , g e o g r a p h i c a l d i s t r ibu t ion , ver t ica l c ibpos i ' i on . bio-logy and f eed ing in a smal l g r o u p of pe lag ic P e n a e i d a e sh r imps , be ing viewed as F imeba l i imic sub fami ly , is p r e sen ted . These s h r i m p s are s h o w n lо l u n c pecul iar nur-ture of mand ib le s , ova ry , f ront pai ' is of the s t o m a c h and body cove r ing .