生物環境物理学特論Environmental Biophysics

小杉緑子

第４回：植物の光合成＆呼吸活動とガス交換 - 生理生態学と生物環境物理学の関係

個葉光合成・蒸散の基礎式

E ：蒸散速度 (mol m-2 s-1) 、 gb ｗ：水蒸気拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(mol m-2 s-1) 、g ｓｗ：水蒸気拡散に関する気孔コンダクタンス (mol m-2 s-1) 、 Wi ：葉の内部（細胞間隙）の水蒸気濃度 (mol mol-1) 、 Wa ：大気水蒸気濃度 (mol mol-1)A ：光合成速度 (mol m-2 s-1) 、 gbc ： CO2 拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(gb ｗ /1.37, mol m-2 s-1) 、 g ｓ c ： CO2 拡散に関する気孔コンダクタンス (gs ｗ /1.6, mol m-2 s-1) 、 Ca ：大気二酸化炭素濃度 (mol mol-1) 、 Ci ：細胞間隙二酸化炭素濃度(mol mol-1)

Cc

Ci

Ca

boundary layer

stomata

intercellular space

mesophyll

CO2flux

H2Oflux

Wi

Wa

gs

ga

g i

Cc

Ci

Ca

boundary layer

stomata

intercellular space

mesophyll

CO2flux

H2Oflux

Wi

Wa

gs

ga

g i

iascbc

scbcia

iascbc

scbc

aiswbw

swbwai

aiswbw

swbw

ccgg

ggE

ccA

ccgg

ggA

WWgg

ggWWE

WWgg

ggE

2

or

21

or

気孔コンダクタンスと細胞間隙二酸化炭素濃度

気孔コンダクタンス（ gs ）は①によってきまる細胞間隙 CO2 濃度（ Ci ）は①と②のバランスによってきまるどちらも植物個葉による自律的制御を表す重要なパラメータチャンバー法で光合成速度 蒸散速度・気象条件を測定すれば算定できる。･

環境要素（飽差・ CO2 濃度など）

物理的制御

植物の生理生態① 気孔の開閉② 葉肉細胞における CO2 同化

生化学的制御

Cc

Ci

Ca

boundary layer

stomata

intercellular space

mesophyll

CO2flux

H2Oflux

Wi

Wa

gs

ga

gi

気孔コンダクタンス・細胞間隙 CO2 濃度の測定方法

チャンバー法で、光合成速度 A 、蒸散速度 E 、大気 CO2 濃度 ca 、大気水蒸気圧 Wa ＆葉温での飽和水蒸気圧 Wi （湿度、気温、葉温から算定できる）を測定する。チャンバー内の風の動きは一定にしているので葉面境界層コンダクタンス gbw&gbc は一定である。これらから、気孔コンダクタンス gsw&gsc 、細胞間隙 CO2 濃度 ci が算定できる。

LI6400, 光合成 蒸散速度測定装置･

aiscbc

scbc

aiswbw

swbw

ccgg

ggA

WWgg

ggE

フラックス一定の法則

定常状態ではどの 2 点間をとってもフラックスは一定である＝フラックス一定の法則：

Cc

Ci

Ca

boundary layer

stomata

intercellular space

mesophyll

CO2flux

H2Oflux

Wi

Wa

gs

ga

g i

Cc

Ci

Ca

boundary layer

stomata

intercellular space

mesophyll

CO2flux

H2Oflux

Wi

Wa

gs

ga

g i

ciicaiscbc

iscbc

isscsabciascbc

scbc

siswasbwaiswbw

swbw

ccgccggg

ggg

ccgccgccgg

ggA

WWgWWgWWgg

ggE

gi: 葉内コンダクタンス

気孔コンダクタンスの挙動１

光（光合成有効放射）に対する反応

気孔は光に対して開く。その反応は光合成と似た飽和型曲線となる。

気孔コンダクタンスの挙動２

温度に対する反応

最適温度がある

気孔コンダクタンスの挙動３

大気の乾燥に対する反応　　　　　　　 大気が乾燥すると気孔は閉じる

気孔コンダクタンスの挙動４

土壌の乾燥に対する反応　　　　　土壌が乾燥すると気孔は閉じる

Observed data : 1997.8.6 CottonSimulated line: Ta=29C, PAR=1400mol m-2 s-1, RH=60%

parameters (Jarvis: a=0.00245, gsmax=0.5, D0=3.479,Tl=10.0C, To=22.5C, Th=45.8C, c1=0.000712

Jarvis-Lohammer: gsmax=1.0, D0=0.641

Ball: m=6.67, gswmin=0.023 Leuning: a1=5.83, gscmin=0.0068, D0=1.0

Vcmax=84.8 ,Rd25=0.678, (1-f)=0.275)

Ca (mol mol-1)

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Ci/C

a

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Simulated (Jarvis-without f(Ca))Simulated (Ball)

Observed

Simulated (Jarvis-with f(Ca))

Ca (mol mol-1)

0 100 200 300 400 500 600 700 800

Sto

mat

al c

ondu

ctan

ce g

sw (

mol

m-2

s-1

)

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

Simulated (Leuning)

気孔コンダクタンスの挙動５

二酸化炭素濃度に対する反応

二酸化炭素濃度が高くなると気孔は閉じ気味になる。 Ci/Ca は一定を保つ。

気孔の分布

Stomata (Willmer C. and Fricker M, 1996) より転写↑、作成→

Stomatal frequency

mm -20 200 400 600 800 1000

Ferns

lower epidermisupper epidermisFerns

Herbaceous Monocots

Herbeceous Dicots

Small trees and Shrubs

Large trees Angioperms

Large trees Gymnosperms

stomatal frequency (mm-2)

0 50 100 150 200 250 300 350 400

Po

re a

rea

(% o

f le

af a

rea)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

陸上植物は概ね気孔を介してガス交換する。樹木（被子植物）葉では気孔は裏側にのみ分布する。開口面積は総面積の約１％程度。

気孔の構造

気孔は孔辺細胞の内腔の膨圧変化によって、閉じたり開いたりする。膨圧は生化学的な反応により調整されている。

↑ ｢絵とき植物生理学入門」（増田芳雄　編著）より転写

気孔開閉の仕組み１

光飽差 湿度･

蒸散

光合成

葉温

細胞間隙 CO2

葉内水分

土壌水分

１．光（光合成有効放射）→孔辺細胞の葉緑体で ATP 生産→？→ K+ （カリウムイオン）の交換（葉温と細胞間隙 CO2 濃度によりK+ 交換の調整） →孔辺細胞膨圧増加→気孔開口

２．飽差の増加→表皮細胞の膨圧変化→？→孔辺細胞膨圧低下→気孔閉鎖

３．土壌水分の低下→ ABA( アブシジン酸）生産→？→孔辺細胞膨圧低下→気孔閉鎖

４．飽差の増加・蒸散の増加、土壌水分の低下→葉内水分低下→？→孔辺細胞膨圧低下→気孔閉鎖

気孔開閉の仕組み２

最適化理論：植物は、できるだけ限られた蒸散速度で最大の光合成速度を達成できるよう、気孔開度を調整（最適化）する。 ( ＝ E/A() を一定値（最小値）にしようとする）

aa

i

ias

s

c

D

c

c

ccg

A

DgEA

E

AE

6.11

6.1

・・・となり、結局、 Ci/Ca の値が、ある飽差・大気 CO2 濃度のとき一定値をとるように振舞うと考えられている。

気孔コンダクタンスモデル（ Jarvis 型モデル）

/11)( 02 DDDf ―Jarvis x Lohammer

360)C ( )360(1

360)C ( 1

/1)(

...

...,,,

a1

a4

3

02

max

max1max

54321

max

a

a

TT

TT

oh

h

lo

l

sw

swsw

sa

aswsw

Cc

Cf

TT

TT

TT

TTTf

DDDf

agQ

QgQfg

fCfTfDfQf

CDTQfgg

lo

oh

―Jarvis(1976) type

Q:PAR (mol m-2 s-1), T:Leaf temperature (C)D:Vapor pressure deficit (hPa)Ca:Air CO2 concentration (mol mol-1) gsw:Stomatal conductance (mol m-2 s-1) a,gsmax,Th,To,Tl, D0,c1 :parameters

気孔コンダクタンスモデル（ Ball 型モデル）

minswss

sw ghC

Amg

―Ball (1987)

―Leuning (1995)

min0

1 1

1sc

ssc g

DDC

Aag

A:Net assimilation rate (mol m-2 s-1), Cs:CO2 concentration at leaf surface (mol mol-1), :CO2 compensation point (mol mol-1), D:Vapor pressure deficit(hPa), a1 gscminD0: Parameters

h:Relative humidity (%), A:Net assimilation rate (mol m-2 s-1), Cs:CO2 concentration at leaf surface (mol mol-1), m,gsmin:Parameters

2000 Kusu

Ah/Cs

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.03S

tom

atal

Con

duct

ance

gsw

(m

ol m

-2 s

-1)

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.306/1,6/2,9/25,9/26,11/28,11/29m=7.14, gswmin=0.0488/22,8/23 (Soil Drought condition)m=4.04, gswmin=0.022

横軸： Ah/Cs 、縦軸：気孔コンダクタンス傾き :Ballモデルの‘ m’切片： Ballモデルの‘ gs ｗ min’

気孔コンダクタンスの Ballモデル的挙動

Soil draught conditionYoung leaves just after foliation

Gas exchange data of leaves of 4 evergreen trees and 1 decidious tree

2000.6.1-2

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302000.8.22-23

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302000.9.25-26

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302000.11.28-29

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

2001.2.20-21

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302001.7.10-11

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302001.8.29

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.302001.4.27

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.030.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

Old leaved just before fallUsual

横軸： Ah/Cs 、縦軸：気孔コンダクタンス　傾き :Ballモデルの‘ m’、切片： Ballモデルの‘ gswmin’

両モデルの長所・短所

★Jarvis 型気孔コンダクタンスモデル特徴：様々な環境要因と気孔コンダクタンスとの独立した関係を掛け合わせることによって気孔コンダクタンスを予測できるという考え方に基づいた経験モデル。長所：気孔が光を主信号として開き、飽差・温度・土壌水分・二酸化炭素濃度などの要因がその開度を調整する、という、最近までに分かってきた植物生理学的な知見にもっとも合致する。短所：多数にのぼるパラメータをフィールドでのデータを使って同時に最適化するのが非常に困難でありパラメータの比較がしにくい。

★Ball 型気孔コンダクタンスモデル特徴： cii/ca （細胞間隙二酸化炭素濃度と大気二酸化炭素濃度の比）が広範囲の環境条件下で一定になる傾向があるというガス交換速度の測定から得られた知見をもとに、気孔コンダクタンスを光合成速度・二酸化炭素濃度および湿度の関数とした応答型モデル。長所：安定したパラメータの決定を行うことができる。短所：気孔開閉の植物生理学的メカニズムとの関連が不明瞭。とくに弱光域での気孔の振る舞いを十分に表現できない（最小コンダクタンスを過大評価する）。

Observed data : 2000.9.25-26 Cinnamomum camphora (kusunoki)Simulated line:Ta=28C, RH=50%, gbw=1.42,Ca=360mol mol-1

parameters Jarvis:a=0.00186, gswmax=0.246, D0=4.195, Tl=5.7, To=35.1, Th=41, gswmin=0.019

Ball: m=7.14, gswmin=0.048, Leuning: a1=2.82, gscmin=0.025, D0=9.85

Farquhar: Vcmax=48.4,Rd25=0.387mol m-2 s-1, (1-f)=0.250

PAR (mol m-2 s-1)0 500 1000 1500 2000

Ci/C

a

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

PAR (mol m-2 s-1)0 500 1000 1500 2000S

tom

atal

con

duct

ance

gsw

, (m

ol m

-2 s

-1)

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

Simulated (Jarvis)Simulated (Ball)

Observed (VPD<2kPa)0 100 200 300

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

Simulated (Leuning)

細胞間隙 CO2 濃度の挙動１

光（光合成有効放射）に対する反応

弱光域で ci は高くなる

VPD (hPa)

0 5 10 15 20 25 30

Ci/C

a

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Col 17 vs Col 18 Col 17 vs Col 19 Col 17 vs Col 20

Col 34 vs Col 35 Col 17 vs Col 22 Col 17 vs Col 23 Col 17 vs Col 24 Col 37 vs Col 38 Col 17 vs Col 21 Col 17 vs Col 25

Observed data : 1997.8.6 CottonSimulated line: Ta=29C, PAR=1400mol m-2 s-1, RH=60%

parameters (Jarvis: a=0.00245, gsmax=0.5, D0=3.479,Tl=10.0C, To=22.5C, Th=45.8C, c1=0.000712

Jarvis-Lohammer: gsmax=1.0, D0=0.641

Ball: m=6.67, gswmin=0.023 Leuning: a1=5.83, gscmin=0.0068, D0=1.0

Vcmax=84.8 ,Rd25=0.678, (1-f)=0.275)

VPD (hPa)

0 5 10 15 20 25 30

Sto

mat

al c

ondu

ctan

ce g

sw (

mol

m-2

s-1

)

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

Col 17 vs Col 26 Col 17 vs Col 27 Col 17 vs Col 28 Col 34 vs Col 36 Col 17 vs Col 30 Col 17 vs Col 31 Col 17 vs Col 32 Col 37 vs Col 39 Col 17 vs Col 29 Col 17 vs Col 33

細胞間隙 CO2 濃度の挙動２

大気の乾燥に対する反応大気二酸化炭素濃度に対する反応　　　

飽差が大きくなると ciは低下するci/caは高 CO2 濃度下でも一定値

細胞間隙 CO2 濃度の挙動３

土壌の乾燥に対する反応土壌が乾燥すると気孔コンダクタンス・光合成速度・ ciがともに低下する。

2000 Kusu

Ah /C s

-0.01 0.00 0.01 0.02 0.03

Sto

mat

al C

ondu

ctan

ce g

sw (

mol

m-2

s-1

)

0 .00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.306/1,6/2,9/25,9/26,11/28,11/29m=7.14, g swm in=0.0488/22,8/23 (Soil D rought condition)m=4.04, g swm in=0.022

2000 Kusu

Net assim ilation rate (m ol m -2 s-1)

-5 0 5 10 15 20

Ci/C

a

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

横軸：Ah /C s、縦軸：気 孔 コンダクタンス傾き:Ballモデルの ‘m ’、切片：Ballモデルの ‘g sm in’

● 通常期● 土 壌 乾 燥期

横軸：純光 合 成 速 度 、縦軸：C i/C a

細胞間隙 CO2 ・光合成・気孔コンダクタンスの関係

ci ca

Asimilation rate (mol m-2 s-1)

ambient or intercellular CO2 concentration (Ca, Ci)(ppm)

30

15

180 360 540 720

1

2

3

slope=total conductance

供給＝気孔コンダクタンス需要＝光合成の A-ciカーブ

細胞間隙 CO2 濃度＝需要と供給の兼ね合いで決まる

高 CO2 濃度下では気孔コンダクタンスは低下するが ci/caは一定に保たれる (1→2 ）光合成能が同じで気孔コンダクタンスが低下すると、 ciは低下する (1→3 ）

光合成速度と環境条件

光（光合成有効放射）との関係 二酸化炭素濃度との関係№5-2 25℃ 06/ 04/ 18-19中央 個葉 （ ）

-6-4-202468

101214161820222426

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200

PAR μ mol s（ ／㎡ ）

PNμ

mo

ls

（／㎡／

）

C21C22C23

simout1_05_2

- 10

- 5

0

5

10

15

20

25

30

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

(℃)葉温

PN

μm

ol

s（

／㎡／

）

Photo

温度との関係

寒地芝

寒地芝

Ci

0 200 400 600 800 1000 1200 1400N

et a

ssim

ilat

ion

rat

e (

mo

l m

-2 s

-1)

-5

0

5

10

15

20

25

30

シイ

↑総光合成 ↑呼吸

光合成と二酸化炭素の交換

葉（葉肉細胞）でおこっていること光合成　 6 CO2 +12 H2O 　→　 C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

（場所：葉緑体のグラナ、ストロマ）　

呼吸　 C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 　 → 6 CO2 +12 H2O （場所：ミトコンドリア）

二酸化炭素の交換という視点ではー

dc RVA 5.01

A：純光合成（炭酸同化）速度

↑ ｢絵とき植物生理学入門」（増田芳雄　編著）より転写

(1+ )RuP 2

(2+1.5)PGA

0.5NH4

Gly

CO2

O2

(1-0.5)(CH2O)

0.5O2 0.5CO2 Light

(1+)O24+4electron transport

2+2NADPH

2+2NADP

2PGA

PGA

PGIA

RuP2 carboxylase-oxygenase

0.5PGA

+

+

Fd =0.5NADPH-

PCR cycle

PCOcycle

二酸化炭素放出 光吸収

ブドウ糖生成カルビン回路Vc

電子伝達系

Wc Wj二酸化炭素吸収

光合成反応の模式図（Redrawn from Farquhar, 1980）

J

(1+ )RuP 2

(2+1.5)PGA

0.5NH4

Gly

CO2

O2

(1-0.5)(CH2O)

0.5O2 0.5CO2 Light

(1+)O24+4electron transport

2+2NADPH

2+2NADP

2PGA

PGA

PGIA

RuP2 carboxylase-oxygenase

0.5PGA

+

+

Fd =0.5NADPH-

PCR cycle

PCOcycle

二酸化炭素放出 光吸収

ブドウ糖生成カルビン回路Vc

電子伝達系

Wc Wj二酸化炭素吸収

光合成反応の模式図（Redrawn from Farquhar, 1980）

J

光合成回路とガス交換（ C3 植物）

明反応 :電子伝達系

暗反応 : カルビン回路

光呼吸： PCO 回路 cjc

dc

WWV

RVA

,min

5.01

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 1 ．

光合成の基礎式の意味純光合成速度は、炭酸同化速度から光呼吸と暗呼吸を引いた値である。炭酸同化速度は、Wj,Wcのうち遅い方に律速される。光呼吸によって放出される CO2 の割合 0.5 は、 *（光呼吸以外の呼吸を除いた場合の CO2 保障点）と Cc( 葉肉細胞内 CO2 濃度）の比と定義される。 *は酸素濃度 p(O) とルビスコ定数 によって決まる。 の挙動は C3 植物ではほぼ同じとされており、温度によって決まる定数と考えられている。

2

1

/5.0

,min

5.01

*

*

*

Opp

Rcp

pVA

cpp

WWV

RVA

dc

c

c

cjc

dc

leaf temperature (degC)

0 10 20 30 40

* (

pp

m)

0

20

40

60

80

100

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 2 ．

光が十分なとき：Ｗ cによる律速

occ

ccc KOpKcp

cpVW

/1max

Wc

p(cc)

Vcmax の低下

Cc の低下

Vcmaxは最大炭酸同化速度葉のルビスコ量と活性によって決まるが、「みかけの Vcmax」はこの限りではない

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 3 ．

光が不十分なとき：Ｗｊによる律速

cj Cpp

JJW

*84222

Jは電子伝達速度。１個の NADPH を作るのに２個の電子が必要で、一個の CO2 を同化するのに 2+2 の NADPH が必要。

Wj

Cc

J によって上下する

PAR (mol m-2 s-1)

0 500 1000 1500 2000

Ele

ctro

n T

ran

spo

rt r

ate

(m

ol

m-2

s-1

)

0

20

40

60

80

100

120

140

slope = (1-f)

max = Jmax

convexity =

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 4 ．J（電子伝達速度）の決まり方

02

)1(

2

)1(maxmax

2

Qf

JJQf

JJ

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 5 ．

温度依存Rd、 Ko,Kc,τの温度依存

Vcmax、 Jmaxの温度依存

refaklrefrefkl RTHTTTfTf ., 1exp)()(

kldkl

refaklrefrefkl RTHST

RTHTTTfTf

..

.. exp1

1exp)(

Quercus glauca

Dar

k R

espi

ratio

n R

ate

(m

ol m

-2 s

-1)

0

1

2

3

4

5

6

7

Cinnamomum camphora

Castanopsis cuspidata

Leaf Temperature (C)

0 5 10 15 20 25 30 35

Dar

k R

espi

ratio

n R

ate

(m

ol m

-2 s

-1)

0

1

2

3

4

5

6Quercus serrata

Leaf Temperature (C)

0 5 10 15 20 25 30 35

expanding

matureold

10/16

8/29

6/7

5/24

4/27

Quercus glauca

Vcm

ax

(m

ol m

-2 s

-1)

0

20

40

60

80

100

Cinnamomum camphora

Castanopsis cuspidata

Leaf Temperature (C)

0 5 10 15 20 25 30 35

Vcm

ax

(m

ol m

-2 s

-1)

0

20

40

60

80

expanding

matureold

Quercus serrata

Leaf Temperature (C)

0 5 10 15 20 25 30 35

6/7

5/24

5/10 8/29

10/16

4/27

3/61/265/10

A-Ci カーブによるパラメタリゼーション：観測に時間がかかり得られる情報量が少ない、制御環境下で測定するためガス交換特性（特に気孔の反応等）が自然条件下と異なってしまう、不均一な気孔開閉の影響によるVcmax の過小評価などの問題点がある。

A-Ci カーブを使わないパラメタリゼーションの方法 (=One Point Method ）

1. 　暗所でのガス交換データなどから Rd25 および Rd の温度依存を決める。

2. RuP2 saturated condition (=PAR が大きく Ci が小さい領域）のガス交換データについて、 1. を使い One Point Method (Kosugi et al, 2003, PCE) で Vcmax を逆算する。

3. 2. の結果をもとに、 Vcmax25 および Vcmax の温度依存を決める。

4. 2. の結果およびガス交換データと同時測定した電子伝達速度データから、 Vcmax と Jmax の関係 Kj を決める。

5. 　電子伝達速度－ PAR 関係のデータから、最大量子収率 1-fおよび曲率 θを決定する。

6. PAR 、飽差と気孔コンダクタンスのデータから Jarvis 型モデルあるいは Ball 型モデルのパラメータを決定する。

One Point Method によるパラメタリゼーション

光合成の生化学的モデル（ Farquharモデル） 6 ．

光合成：光、温度、飽差などの環境条件の変化に伴い刻々変化する動的活動

光合成速度の日変化ー↓光との関係のみで再現した場合 ↓Farquharモデルを使って再現した場合

光合成速度の日中低下

2 0 0 2 / 9 M o d u l a t e

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 00 . 0 0

0 . 0 5

0 . 1 0

0 . 1 5

0 . 2 0

0 . 2 5

0 . 3 02 0 0 3 / 3 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 3 / 8 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 9 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 1 1 W e t

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

気 孔 コ ン ダ ク タ ン ス の 日 変 化 D i p t e r o c a r p u s s u b l a m e l l a t u s

光 合 成 速 度 の 日 変 化 D i p t e r o c a r p u s s u b l a m e l l a t u s

2 0 0 2 / 9 M o d u l a t e

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0- 2

0

2

4

6

8

1 0

1 22 0 0 3 / 3 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 3 / 8 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 9 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 1 1 W e t

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

光 合 成 速 度 の 日 変 化 D i p t e r o c a r p u s s u b l a m e l l a t u s

2 0 0 2 / 9 M o d u l a t e

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0- 2

0

2

4

6

8

1 0

1 22 0 0 3 / 3 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 3 / 8 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 9 D r y

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

2 0 0 4 / 1 1 W e t

6 : 0 0 9 : 0 0 1 2 : 0 0 1 5 : 0 0

光合成速度は日中に光が十分でも低下することがよくある。その原因はー

日中高温になったので呼吸速度が増えた。給水が追いつかない過剰な失水を防ぐため気孔を閉じたので CO2 が不足した。光阻害あるいはその防止システムにより、電子伝達速度が落ちた。

↑マレーシア熱帯林の高木の観測結果

不均一な気孔閉鎖

もし植物が不均一に気孔を閉じたらどうなるかー

Asimilation rate (mol m-2 s-1)

ambient or intercellular CO2 concentration (Ca, Ci)(ppm)

気孔が開いている場所の ci ca

A-ciカーブ↓

気孔の半分がほとんど閉じていて、半分が開いている場合

気孔が閉じている場所の ci

平均光合成速度のライン

平均 ciのライン

不均一な気孔閉鎖とその影響

不均一な気孔閉鎖がおこった場合ー実際には気孔閉鎖によって CO2 が不足し光合成速度が低下するが、見かけ上は、光合成能力 (Vcmax）が落ちたようにみえる。（＝見かけの Vcmaxが低下する）。不均一な気孔閉鎖は、異圧葉でおこる。異圧葉は温暖 乾燥地域に多い。･どのような意義があるのかは、まだ解明されていない。

Whole leaf conductance (mol m-2 s-1)

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30

Nor

mal

ized

Max

imum

Car

boxy

latio

n R

ate

Vcm

ax2

5 ( m

ol m

-2 s

-1)

0

10

20

30

40

2002/9 Dipterocarpus sublamellatus2003/3 Dipterocarpus sublamellatus2002/9 Neobalanocarpus heimii2003/3 Neobalanocarpus heimiihomogeneousnormal distribution (=0.01)normal distribution (=0.09)bimodal distribution

(Takanashi et al. Tree Physiol. 2006, vol.26 1565-1578)

等圧葉

異圧葉

←維管束

←維管束鞘延長部

光合成能力の大きい植物、小さい植物

Asimilation rate (mol m-2 s-1)

CO2 concentration (ppm)

30

15

ci ca

気孔コンダクタンス

←光合成の A-ciカーブは実は　みかけの A-ccカーブである

c ｃ

葉内コンダクタンス

←ほんとうの A-ccカーブ

A-ccカーブは葉の光合成能力（Ｖｃｍａｘや Jmax ）についての情報を含んでいるがー

光合成能力の大きい葉、小さい葉

「光合成速度と葉内コンダクタンスの間には高い正の相関がある」(Epron et al., 1995, Plant, Cell and Environment 18,43-51)

Vcmax, Jmax

mol m-2 s-1

0 50 100 150 200 250

VcmaxJmax

Agricultural crops Dicots(n=40)

Agricultural crops Monocots(n=12)

Horticultural crops Vegetables (n=17)

Horticultural crops Fruit trees (n=6)

Temperate forests Hardwoods (n=19)

Temperate forests Conifers (n=10)

Tropical forests (n=22)

「草本葉は木本葉より光合成能力が高い」(Data from Wullschleger, 1993, J. Exp. Bot, 44, 907-920)

葉内コンダクタンスは気孔コンダクタンスと同等程度で寄与が大きい。また、光合成速度と葉内コンダクタンスの間には高い正の相関があることなどから、

最近の研究動向では、葉内コンダクタンス（ CO2 が細胞間隙から光合成サイトであるストロマに到達するまでの拡散しやすさ）が、現実的な光合成能力（ = みかけの Vcmax）を決めている大きな要因ではないかと考えられている。

窒素の配分

窒素は、光合成系を司る多くのタンパク質の材料として必要である（タンパク質の16% は窒素）クロロフィルの材料として必要である。葉の窒素の約 50-60% が光合成系に含まれる。（ Hikosaka &Terashima 1995)

○一枚の葉での窒素の分配カルビンサイクル酵素（可溶性画分）　　　　　　　　ルビスコ（全窒素の 20-30% くらい）　　　→ Vcmax　　　　　ルビスコ以外のカルビンサイクル酵素（全窒素の 6.3% くらい）チラコイド膜のタンパク質（不溶性画分）　　　→ Jmax,1-f　　　　　光化学系 I　　　　　光化学系 II　　　　　チトクロム b/f　　　　　 ATP 合成酵素クロロフィル　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

○群落での窒素の配分上に多く、下に少なく。

ガス交換に関する植物の戦略

光利用効率葉を群落内でどのように配分、配置するか一枚の葉のなかで資源をどのように配分、配置するか

窒素利用効率窒素を群落の上下の葉にどのように配分＆再配分するか窒素を一枚の葉のなかでどのように配分するか　　　（電子伝達系にまわすか、ルビスコにまわすか）

水利用効率どのような大きさの気孔をどのように分布させるか気孔をどのように開け閉めし、 Ciをどの程度に保つか不均一に開閉するか、均一に開閉するか

葉の生産コストと構造葉の構造をどのようにし、葉内コンダクタンスをどうするか（光合成能力が高く寿命の短い葉か、光合成能力が低く寿命の長い葉か）

これらは複雑に相関しあっている。「資源の獲得と利用」「コストベネフィット」また「トレードオフ」の視点でみていく必要がある。

課題４ LI6400 で測定した個葉ガス交換データから、気孔コ

ンダクタンスと細胞間隙 CO2 濃度を算定する。

上記データで、 Ball 型気孔コンダクタンスモデルのパラメータを求める。

光合成速度・気孔コンダクタンス・細胞間隙二酸化炭素濃度と、光・飽差・葉温など環境要因との関係をみてみる。