149
ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ Íàáëþäåíèå çà ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè âñåãäà áûëî ïðèâëåêàòåëüíûì çàíÿòèåì. Áåçóñëîâíûé èíòåðåñ âûçûâàåò öåëåíàïðàâëåííàÿ äåÿòåëüíîñòü ñóùåñòâ, ñîâåðøåííî íå ïîõîæèõ íà íàñ. Çà÷àñòóþ îíè áîëåå íåïîñðåäñòâåííû è îòêðîâåííû â ñâîèõ æåëàíèÿõ è äåéñòâèÿõ, ÷åì ìîæíî áûëî îæèäàòü. Ýòî íå ìåøàåò ðàñòåíèÿì è æèâîòíûì äîáèâàòüñÿ ñâîèõ åñòåñòâåííûõ öåëåé âûæèâàòü è ðàçìíîæàòüñÿ. Ñòðåìëåíèå îñóùåñòâëÿòü ýòè ôóíäàìåíòàëüíûå ïðîöåññû ñâîéñòâåííî âñåìó îðãàíè÷åñêîìó ìèðó. Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ ðåøàþò ïðîáëåìû âûæèâàíèÿ è ðàçìíîæåíèÿ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè. Àêòèâíîñòü æèâîòíûõ è êàæóùàÿñÿ ïàññèâíîñòü ðàñòåíèé îáìàí÷èâû. È òå è äðóãèå ìîãóò âîñïðèíèìàòü âíåøíèé ìèð è àäåêâàòíî íà íåãî ðåàãèðîâàòü. Æèâîòíûå äåëàþò ýòî ïðè ïîìîùè ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîÿâëåíèå íåðâíûõ êëåòîê ñòàëî âàæíûì ñîáûòèåì â èñòîðèè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. ×òîáû ïðåäñòàâèòü ñåáå, êàê ýòî ïðîèçîøëî, äëÿ èñòîðè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé ïðèõîäèòñÿ èñïîëüçîâàòü ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ñîâðåìåííûõ æèâîòíûõ è ïðîâîäèòü ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç èõ âîçíèêíîâåíèÿ. Òàêèå ïðè¸ìû îáû÷íî êðàéíå äèñêóññèîííû è ïëîõî ïîäêðåïëåíû ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè. Âîññòàíîâëåíèå îòäàë¸ííûõ ñîáûòèé ýâîëþöèè æèâîòíûõ äîâîëüíî íåáëàãîäàðíîå è ñîìíèòåëüíîå çàíÿòèå. Åìó è ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ êíèãà.  êà÷åñòâå áàçû äëÿ ýâîëþöèîííûõ ðåêîíñòðóêöèé âûáðàíà íåðâíàÿ ñèñòåìà. Âñ¸, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïðèíÿòèåì ðåøåíèé, ðåàëèçóþùèõñÿ â ïîâåäåíèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, ïðîèñõîäèò â ãîëîâíîì ìîçãå. Ìîçã õðàíèò ïðîãðàììû èíñòèíêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ, îïðåäåëÿåò ïîâñåäíåâíûå ïîòðåáíîñòè æèâîòíûõ è, åñëè åñòü íåîáõîäèìûé ñóáñòðàò, ñïîñîáíîñòè ê ýëåìåíòàðíîìó ìûøëåíèþ. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãèïîòåòè÷åñêîå çåðêàëî ïîâåäåíèÿ è ðåàëüíûõ âîçìîæíîñòåé æèâîòíûõ. Îäíàêî ýòî íå òîëüêî çåðêàëî, íî è ñòðóêòóðíàÿ îñíîâà âñåãî ïîâåäåíèÿ. Íåëüçÿ îæèäàòü îò êîíêðåòíîãî âèäà êàêèõ-ëèáî íåâåðîÿòíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ýâîëþöèé, åñëè íåò ñîîòâåòñòâóþùåé ìîðôîôóíêöèîíàëüíîé áàçû â âèäå ìîçãà èëè ñïåöèàëèçèðîâàííîãî ãàíãëèÿ. Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ «ðîæäàåòñÿ» â íåðâíîé ñèñòåìå è îäíîâðåìåííî îñòà¸òñÿ å¸ çàëîæíèêîì. Ëþáîå àäàïòèâíîå èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ìîçãà äà¸ò îãðîìíîå ïðåèìóùåñòâî ñâîèì îáëàäàòåëÿì, íî çàãîíÿåò ïîâåäåíèå â ïðîêðóñòîâî ëîæå âîçíèêøèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ìîòèâàöèé. Ïòèöû íèêîãäà íå ñìîãóò ïðèíèìàòü ðåøåíèÿ, êàê ìëåêîïèòàþùèå èëè ðåïòèëèè. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè ìîçãà îáðàçóþò íåïðåîäîëèìûé ïîâåäåí÷åñêèé áàðüåð. Ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ìîçãà ïîçâîíî÷íûõ âîçíèêëè íå ñëó÷àéíî. Îíè ñòàëè ñëåäñòâèÿìè äëèòåëüíûõ àäàïòèâíûõ èçìåíåíèé âñåãî îðãàíèçìà âïëîòü äî îñíîâíîé ñèñòåìû êîíòðîëÿ è óïðàâëåíèÿ ìîçãà. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âîçíèêíîâåíèå õîðäîâûõ, ïåðâè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, àìôèáèé, ðåïòèëèé, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ âåñüìà òóìàííî, à äîñòîâåðíûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå êðàéíå îòðûâî÷íû. Èõ ýâîëþöèîííàÿ èñòîðèÿ ïîñòðîåíà íà àíàëèçå ñîõðàíèâøèõñÿ ýëåìåíòîâ ñêåëåòà, à íå íåðâíîé ñèñòåìû. Êàê ïðàâèëî, ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû âûñòóïàåò â êà÷åñòâå âñïîìîãàòåëüíîãî, à íå îñíîâíîãî êîìïîíåíòà äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ äàâíî ïðîøåäøåãî ýâîëþöèîííîãî ñîáûòèÿ. Ñèòóàöèÿ óñóãóáëÿåòñÿ òåì, ÷òî íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðàêòè÷åñêè íå îñòàâëÿåò ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñëåäîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îñòà¸òñÿ òîëüêî ãàäàòü äàæå î ñàìûõ îáùèõ ïðèíöèïàõ ñòðîåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ó æèâîòíûõ äàë¸êîãî ïðîøëîãî. Ñêóäíîñòü ïàëåîíåâðîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè îò÷àñòè êîìïåíñèðóåòñÿ íåêîòîðûìè ìîðôîôóíêöèîíàëüíûìè ñâîéñòâàìè íåðâíîé ñèñòåìû. Íåðâíàÿ ñèñòåìà êðàéíå êîíñåðâàòèâíà. Ÿ ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ íà÷èíàþòñÿ òîãäà, êîãäà èñ÷åðïàíû âñå äðóãèå âîçìîæíîñòè àäàïòàöèè îðãàíèçìà. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî äàæå íåçíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ íåâðîëîãè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ìîãóò âûçûâàòü íåîáðàòèìûå è ãóáèòåëüíûå ïîâåäåí÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ. Ýâîëþöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû ïðîõîäèëà ïî ñâîåîáðàçíûì çàêîíàì. Ìîçã äîëæåí áûë âñåãäà àäåêâàòíî âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè è íå ìîã ïîäâåðãàòüñÿ ìãíîâåííûì è ãëîáàëüíûì ïåðåñòðîéêàì. Äëÿ íåðâíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíû îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ, êîòîðûå íå ìîãëè ïðîèñõîäèòü âíå ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèé. Ïîä òàêèìè óñëîâèÿìè ïîäðàçóìåâàåòñÿ íåêàÿ ñðåäà, ãäå ìîãëè áû ïîòðåáîâàòüñÿ íåîáû÷íûå îðãàíû ÷óâñòâ èëè ãëóáîêèé àññîöèàòèâíûé àíàëèç íåîáû÷íûõ óñëîâèé. Íàñòîÿùàÿ êíèãà ÿâëÿåòñÿ ïîïûòêîé ïðîñëåäèòü âåñü ïóòü ñòàíîâëåíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû îò ïîÿâëåíèÿ ïåðâûõ êëåòîê äî ôîðìèðîâàíèÿ ìîçãà ìëåêîïèòàþùèõ ïðè ïîìîùè àíàëèçà íåâðîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé ýâîëþöèè. Äëÿ ýòîãî èñïîëüçîâàëñÿ ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä. Ïåðâîíà÷àëüíî ïðîâîäèëñÿ àíàëèç íîâûõ íåéðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðèîáðåòåíèé òîé èëè èíîé ãðóïïû æèâîòíûõ. Çàòåì ñðàâíèâàëèñü áèîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà, êîòîðûå ìîãëè áûòü ïðèîáðåòåíû çà ñ÷¸ò íîâûõ ñòðóêòóð íåðâíîé ñèñòåìû. Ïîñëå ýòîãî âîññîçäàâàëèñü ïðè÷èíû è óñëîâèÿ, êîòîðûå ìîãëè ïðèâåñòè ê ïîäîáíûì ñòðóêòóðíûì èçìåíåíèÿì â íåðâíîé

происхождение мозга савельев Savelev sergej -_proisxozhdenie_mozga

Embed Size (px)

Citation preview

. , . , . . . . . . , . . , , . . . . . , , , . , , , . . , . - , . . , . , . . . . , , , , , , . , . , , . , . . . . , . , . . . , . , . . . . , . , . , , , . I , , . . , , . II . . . . , . III . , . , . . . , . , . , . - , . A.B. . I. , , . , , , , , . (, 1998). . , . , . , ( ) ( ). . . . , . , . . , . , , , . . . , . , . - , . , - . , , , , , . (Bream, Davis, 1990). , , . , . 1015 100 . . , . . , , . . : . , . - . . . . , . - , , . - . (. I-1). , , . , , . . . I-1. . , . (, ). (). 1. . 120150 , 4600 . , . . , (. . I-1, s), , . , , . . . , . , , . , . , . , . , . . , . , . , . , , . , , . , , . , . (Monera), . (Protista). . : , . , . , -, - . . , . . 2. . (. I-2). , . , , , . . , . . , . , , , . , . . , , . , , . . , , . , . , ( ), ( ), ( ), ( ), ( ), ( ) ( ). . . , . , . : , , ( ), , . , . , . . , , . , . . . , , (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). , , - . . , . , , . . , , , . , . . , . , . , , . , 2428 C. , , , - , ; ; . . . . . . , . . , . , . , . . , , , . , , . , . . Allogromia sp. Stentor sp. , . , . , . , . , (Amoeba), , (Meglitsch, Schram, 1991). . , . , , . . . , , , , -. . , (McConnel, 1966). , . , . . , , , . . , , . , , . 40- XIX . . , . , . infusum , . , . . . 1755 . . . , . 1859 . . , . , , , . . , . . , - . , . . , , , , . . , . , . , - . , , . . , , -. , . , . . (Stentor roeseli), . 4 . . , . , , . . , . , , . . . , , . XX . (Paramecium). (C.J. Herrick), , 1924 . . - , . . . , . 10 25 . 46 . , : . 60 (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). , , . . , . . , , . . . (McConnell, 1966). , . . , . , . . . , . . , , . . (1978, 1981) , . . (1972), , . , , . . . , 1876 . . , : - , ; , . . , . : , . . , . XIX . .. (1892) : , , . Paramecium aurelia, , . - , (Iftode, Prajer, Franke! 2001). . . , , . , , . , ( ) . 1885 . (Stylonychia) 5 . 250 . , , , . . , . : , . . . - . , . , . (. I-3). , , : , . : / . . . , , . , . . I-3. () (). , . , , . . . , , . : , . . , . . , , , . . , . , . ? . , . , , . , . . , , . . . , . , , . , . , . . . . , , . . , . , , , (. 14, ). , , . , . , , , . , . , . , , . , : , , (). - . . . . I-4. , . , . , . , . . , . . , . (. . 14, ). 0,13 / 120 / - . . . . . . , 400 000 /. 3. . , . - , . . , . . . , . , . , : , . . , , - . , . , . , . . , , . , . . . (, , ) . , . , . , . . , . , . , (, ). . . (. . I-4, ). . . , , . , . . . . , . . , , , . , . , . , . , . , . . , , . , , . . , , . , , . . . . , . , . , , . , (. . I-4, ). . , , . , . . . . , , . . . , . ( ) . . . , , . . - , , , , . . -, - . , , . . , , , , , , . , . , . , . , (, . .) . , , . , . , . , . , . . , . , . , , , . , , , , . , - - . , . , . , . , , . (. 15). , . , . -, 100 . . , , . . , , , . , , . . 5 . , , . 5 . , . , . 6-10 . , , . . , . . , , , . . , . , . , - . . . , , , . . , . , , . , , . ? . , . . , (. 16). . , . , , , . , , ; . (. 17, , ). , , . 4. (, ), 1/10-1/40 . . , , , 10 . -, 30- 50- . . 1/2-1/5 . . , , . / 1/12 1/26 1/28 1/34 1/36 1/40 1/100 1/100 1/100 1/130 1/140 1/150 () 1/160 1/200 1/250 1/300 1/300 1/350 1/400 1/500 1/500 1/750 1/800 1/850 1/1000 1/1200 1/1500 1/1700 1/3500 - 1/4000 1/10000 1/20000 . I-7. . (); (6, ). (). () 1/40 () 1/47 1/50 1/50 1/80 . 1/12 . , - (1/7), . (. . I-6). . , / 1/6. , . , . , / 1/130, 1/140, 1/300, - 1/4000. , , . . , / . , , , 1/40,1/45,1/100 1/1200 . , : - , . . . . / 3/1 1/5. . , / 3/2. , . / 1/7. . (. . I-6) . . / 1/2. , - 20 . . , , . . . 1. . 1 , 10 000 . . . , , . 1. , - (A. obstetricans) 0,04 (. vulgaris) 0,07 (V. berus) 0,10 (P. pipiens) 0,12 (L. viridis) 0,12 (R. viriscens) 0,15 (M. agrarius) 0,20 - (R. catesbeiana) 0,25 (lb. orbicularis) 0,25 (R. chensinensis) 0,27 (G. gekko) 0,27 (I. iguana) 1,44 (R. rattus) 1,60 (R. norvegicus) 2,30 (. cobaya) 4,70 (M. arctica) 5,00 (A. mississippiensis) 8,00 1 , (. cuniculus) 9,30 (N. tardigradus) 12,00 - (L. europaeus) 15,30 (. americanus) 15,60 (F. domesticus) 25,00 (L. brunnus) 26,00 (. mesomelas) 45,00 (. familiaris) 65,00 (L. rufus) 65,00 - (. rhesus) 80,00 (. fuliginosis) 100,00 (. lupus) 120,00 - (P. sphinx) 135,00 (. aries) 140,00 (. americanus) 170,00 (P. hamadryas) 200,00 - (U. horribilis) 230,00 (. leo) 240,00 (P. tigris) 270,00 () (P. troglodytes) 355,00 (P. pygmaeus) 370,00 (E. asinus) 385,00 (B. taurus) 490,00 (E. caballus) 530,00 (H. amphibius) 580,00 (G. camelopardalis) 680,00 (. dromedarius) 760,00 (G. gorilla) 940,00 (. rosmarus) 1120,00 (H. sapiens) 1350,00 (. phocaena) 1550,00 (D. leucas) 2350,00 (E. indicus) 4700,00 (B. musculus) 6800,00 (B. physalus) 7200,00 (P. catodon) 9200,00 . . , , 41,5 , 212 (, 1904). . 2 . 2. , 41,5 212,0 73,2 92,8 76,9 85,0 . 0,2 , 2844 . 2,5 2,9. , . . . , , . . 1012 , . , , . . 42 118 , 41,5 212 . , . -, , . . , 2 , . . 25 - (Lepus europaeus), , . 15,3 12 17 . , , ; 2024 %. , (Lefebvre ef al., 1997). 5. , , (. . 1; . 3). . . , . . , . , , , , . . , . , . . , . , . , . , , . . . . 3. () , (S. minutissimus) 0,003 (S. minutus) 0,005 (. latirostris) 0,0013 (. musculus) 0,021 (. nuttali) 0,023 (. coturnix) 0,1 (. nivalis) 0,13 (V. vanellus) 0,22 (S. aluco) 0,5 (E. europaeus) 1,2 (. zibethicus) 1,5 (. carpio) 2 (. cuniculus) 2,5 (. ciconia) 4,5 (B. tridactylus) 5 (D. novermcinctus) 6 (. bobac) 7 (P. cinereus) 16 (. sapiens) 75 (P. pardus) 80 (S. camelus) 80 (P. pygmaeus) 100 (. leo) 250 (P. phocaena) 340 (P. tigris) 350 (P. troglodytes) 450 (. truncatus) 780 (. rosmarus) 950 (G. camelopardalis) 1200 (D. bicornis) 2000 (. leonia) 3500 (E. maximus) 5000 (L. africana) 6000 (. orca) 6500 (. physalus) 76000 (. musculus) 135 000 , . (), . , . , . . , , . , , . , . , , . , , . , , . . , , . , . . , . . , , , (. . I-7). . , , , . , , 1 30 . , , , . , . . -. 20 79 , 1520 , 250300 . , 3 % . , 3 . . , . , . , , , . , , . . , . , . . , . , . , . . . , . . . , , , . . , , . , , . . . , . . , . . , , . . . , . , , , . . . . . , . . , . , - . . , . . , . , - , , , , . , . . , . . -, . . , , - . , -, . , . -, . , . . . , . , . - 0,27 . 0,15 , 0,37 . , . . , , . / - . , . , / , . 4 . I-7. , . 4 . -, . . , , , . . . . , . . . . . . 4. / ( ) 0,9 ( ) 1 () 1,5 ( ) 2 () 2 () 2 () 2,8 () 4 () 4 () 6 () 8 () 18-23 () 26 . , . . : , . , . , . . , . . . . . , . , . , : . , . . . , . . , , , . , 80 % , 20 % , . , , , . . , , , , . . , (. . 4). . , - (Scalopus aquaticus) (Blarina brevicauda), 1/34 1/50 . / (Arvicola argestis) 1/47, (Sciurus hudsonicus) 1/36, (Mus musculus) 1/50 (Mus wahner!) 1/45. 1/4-1/6 . , , 2/3 . . -, 1/17-1/25 . , . / . (Desmodus rotundus) 1/40, (Choloepus hofmannl) 1/100, (Cervus elaphus) 1/150, (Thalarctos marinus) 1/250, (Panthera leo) 1/300, (Tapirus americanus) 1/500 (Hippopotamus amphibius) 1/1500. . . , . . , - . 6. (-, 1982). , 1 7,4 /, 0,07 /. , , . , . . 12,6 /(-), . 1015 . 30-120 , 56 . , . , , . , , . , . , . . . 1 . , . . . , , . , . . . , . 1 3 160 , 500, 100, 90, 350, 100 , 400, 700, 900, 600, 900, 900, 12001400 . , . , , . , 6090 , 130450. . 4 %, 8 %, 14 % . , , , . , . . , . 8-10 % . , , . . 1/50 , 1/10 5 , . , 18 %. 1/7. , 15 % . . , 2 . , , 2530 % (. I-8). , , . -. . , , . . , . . . , , - , . . 40 1,2 0,9 . , 5 % , 30 % . , , . , . , - . . , . , . . . I-8. . : , , . . . , . , . (Rattus rattus) 1/60 . , . , . . , , . , . , , . . , . , , . , . . . . . . . . , . , . , . , . , , . ( ) , . . , . . , , . . , . , . . . , . , . . . , . , . , . 7. , , , . . , (. I-9). . , , . . I-9. . . 1 1000, ; ; , . , . , (. . I-9). , . , . , . . , . . 1 1,5 , - . , . , . . , , , -. , , . . . , , . , , . . , (. I-10; I-11). . , , , . (. . I-9). , . . I-10. . (), . . . . . , . , . . . , . , , . , . , 25 % . . . , 1550 , , . , . , , , . . . , , . , . . , (. . I-10; I-11). , . . I-11. (), . . . , . . , , , , . . . . , , . , . . , , , . , - , . . . , , 1012 , 7 . . , . , . , , . . , , , . . . . , (. . I-11). , . (, 2001). . , , , , . / , . , (Protopterus annectens) . , . , , , . , . (. I-8; I-10; I-11). . , . , , . , (. . I-9; I-10). , . , , 1 . , . (. I-12). : , . 130 /. . . I-12. (, ) (). . (). . . . , , . - . () . , . XIX ., . , , . , , . 12 . . , , . , . , . , , , . , . . . , . , . . . -, . , . . , . , . . () . . , . . , . , . , 10 , . , , , , , . , , , . , . . . , , , , . - , . , , . 8. . , . , , . , . , . . , . , . , , . . , . . , . , . . , , . , , , , . , (). (+). (Cl-), (Na+). . , . , . . , , , . () . , . , . 40 , 9 , , , , . , . , (0), : R ; ; [+] (in) (out). , , . (): 0 = 3, , , : A3 = FE, F ( ); E , . , , () : , , . -60 -90 . . -75 . , , , . . . , . , . , . , , . , , . , . . , , . . . , . , , . , . , . -75 +40 . , . , , . , , (). , , : . , . . . 12 000 1 2. . , . . -70 , . , +40 . . . , . , . , . . , . . (120200 /), (0,10,5 /). , . . , , , . , . . (), , (), (, ) ( ). , . 9. . (. . I-12). , . , , . . , . , . 5000, 100 000. , , . . . . (. . I- 12). , . , . , , . . , . , , . . , , , . . . , . . (. . I-12). , , . . , . -, , . -. . , . , , . , , . , , . ( ) . . , . . , . . , . , . , , , , . , . . . , - . . . , , . . - . , , . , - , . . , . , , . , . , , , . , , . - , , . , 30-100 . , . , . , . , . 10. . (Anderson, 1990). . , (. . I-2). . -, : , (. I-13). , . , , , (. . I-13). . I-13. , . , , . (I). (II). (III) () (IV) . . , , (Parker, 1919). . , , . , . , , , . . . , (. . I-11). , (. I-14). . , . , . -, , . -, . . . -, , . , (, 1913; Pechenic, 1991). . , . , . . . , , . , , 700 . . I-14. . , . . , , . . . , 70 30. , . , . , (Pechenic, 1991). . . . , , . , . , . , . , , . . , 85 % , 50 %. 11. - . . , , , , , , ( I-15). . , . . , . , . , . . , . (Pierce, Mangel, 1987). (. . I-15). . , , . , . 1 , . , , . , . , , . . . , . . . , . , , , . 12. , , . , . . , . , (, 2001). . , , . , . . 0,20,4 %. 85 % . , . . . ( ) 40 % , . . I-15. . , . ; ; ; ; . , , , , . , , , . , . . . . . . . - , . 10 (Nieuwenhuys, 1998). (. . I-15; . I-16). , . (. . I-16). . . . , (. . I-16). , , , . . (. . I-14; I-16). I-16. . , , . -- . , . . . , . , . , , . (. . I-15; 16). , , . , . , . . , , , , . . . . . , . , . . , . , . . , . , , . , , . . - . , , . . , , (Edinger, 1911; Nieuwenhuys, 1998). , . , . (. . I-16). . , . , (. . I- 12; I-14; I-16). . . -, . , (. . I-16) . . , (. . I-16). . , . , . , . , , , . -, , (. . I-15; I-16). : . . . . . , (. . I-16). . . , . ( ). (. . I-16). , (. . I-15, ). . , . . , . - , , . -, : , . , . , . . . , . , , . , . . , . , , . , , . , . . , . , . 1. . . , . . 2. . . , . 3. . , . , . 4. . , . , , . . . . . : . , . , . , , (. I-17; I-18). , : , . . , . () . . . , , , . 13. . , . . . , . , . . , (. ). . . . , . , . . . , , , . , , , , . , . , , . . - . , , . . - , - . , . , . , . - . , . - , . . I-17. . ( ). , . , . , . ( ), , . . , , . , . . , . - : ; : , . . . , , . . . ( ) , . . , , . , . , , (. . I-18, ). . , . (11--) , ; 11-- 11--, . , (Levine, 1985). . I-18. () . ( ); ; ; . . , . . . , . . . , . 10 , . . , . , , . . , . , , . , (. I-19). , . , . , . . . I-19. () (). . ; . , . , . , . . . . 14. , . , . . . , . . . . , , - . , . . , , . . , . , . . , . . . , . . . , , . . . , . , , - . . , . . . , . - , , , . , . . , . . . . . , . . , (. I-20). 1876 . (G. Poushet) , . , . . , XVXVI . . , . , (V) - , , . . , , . , , . - , . . , , , , . , . . , . - . , . , . (. . I-20), . . , , . . , . . . I-20. . , ; , . , . , . , . , , . , . . , . . . -. , , , , , , . . , , . , . - , . , . , , , , . , . , , , . . . , . , , , . , , , , . , . . , , . , . , . . , . , . . . . , . . , . , , . , . . XIX . . . - . , . , , . , . , , , , , . () . , . , . , . , , , . . - , . , () . . 6 , . - , . , . , , -, . , . 15. 1. . , , , , . 2. , -, 100. , - . , , . 3. . . , . , . - , , . , . , , . 4. . . . , . 5. . . 6. . , - , , . 7. . , . . 1 1/2 , 1 2/3, 4/5. (, , ), , . 16. . , . , . , . , . , . . , , , , (. I-21). , . , - . . . , . , . , , . . , . , , , , . , (. . I-21, ). , . . , , , . . , . . , (. . I-21, ). , . , . , (. . I-21, , ). . , (. . I-21, ). . I-21. . . . , ( ), ( ) . . , . , --. ( ). , . -- - ( ). , , . , . , . , . , , , . , , , , . , . , . , . , , , . . , , . , , . , . . , . : . , , . , , . . . , . : . , , . - . , . , . , , , . . , 2/3, , , 4/5, . , , 9/10. . , . . . . , . . -, , (. . I-21, ). . , (. . I-21, ). . , , , , . . , . , . . 3 , , . . , . , . . , , . . , , . , , . (, 1981). , , , , , , . -, , , . , . , . , . , . - . . , . . , - . , , . , . . , 34 25 57 . , , . 4045 . , . , 800 . , . () , . , , . , . , : , , , , . . , , . . , , . . , . ( ) . , , . . , . - , . . . , . . , - . , - , , . , , . . . , . , . . , , , . , , . . (. . I-21). , . , . , . . , , . , , . . . , , , . . . , , . . . , . , . , . , . - , , . , , , . . . . . , . . , . , , , . . , . - , . , . , . . . . , , , . , , , , . , , . 17. 1. . , . . 2. . , , . . . 3. . , . , ( ) , , . 4. , , . , . 5. . . . . . . , . . . , . . . , - (, 1907). . , . - . . , , , , , , , . , . . , , . . , . . , . . , , . , - , . . , , , . , . , , . . (. I-22). . , . . (. . I-22). . , , . , . . . , , . . , . . I-22. . . . , . . . . 18. . , (. I-23). , . , . 2/3 . . 23 , 1,5 . . , . , . , . - . , , . , . . , . . . , . , (), : -. : , . . , . . . , . , . ( ), , , . , . , (, ). , . . - . , . , . , . , . . . , . , . . , , - . . , , . , , (. . 23). . , , . , , (. . I-23). , , . , . . , . - , . , . . , . . , . . , , . . , , . , . . . , . . , , . : , . . . , , . , . , . , . , . , , . . , , . , , . , . , . - , . . , . -, , - . II. . , . (Lipps, Signor, 1992). , I. . , , . . , , . . , , . . , . , . , . , , , . . . . , . . ? 5 ? ? ? . , , . . , ? , . , , , , . . , . . . (Hertwig, 1878). , . (. II-1, -). , , . . , , - . - , (. . II-1, ). , , , . . , . (Kleinenberg, 1872; , 1950). , . - ; - -. , . -, . . , . , , . , , (. . II-1, , ). , . . , , - , - (. . II-1, ). , . , , , , . - . . 19. , . , , (Cnidaria) (. . I-2; . II-2) -, - . . , . . . , . (, 1964; ., 1992). , , . . , Amphiprion . , , , . . . II-2. Amphiprion. (-). (). , (. . II-3, ). , , . . . , , . -, . , , , . . , . -, ? -, ? -, ? , , . , , . . (. . II-3, ). , , . , , . , , , . , . ; , ; , . . , . . , . , , . . , . . , (McConnel, 1966). -, (. . II-3, ). , . , . . . , . , , (. . II-3, ). , , . . , . , , . . . , (. . II-, ). . -, , . -, . . , , , , . - . , . , . . . , . . . . , . - (Nematoda) , , , . , . (Cephalochordata). . , . , . . , , , . , , , . , , . ? , . . , , , , . . -, , . , . . , . . , , . , (, 1955). . , . , , . , . . , , . . , . , . . . , . . , . , . 20. (). , . , (. II-4, ). . . , (. . I-16). -, . . , - . . -. , . , , , , - (, 1914; Meglitsch, Schram, 1991). . . . , (. . II-4). . . , . , . , , . , , . (Pelmatohydra oligactis) . . , . , . . 5-20 /. 5 , (. . II-4, ). /, . , . . (. . II-4, ). (. . II-4, ). , . , , . -, . . , . . II-4. ( ) . ; ; ; ; - . , . , . . , . . , . . . , . . . , , . , . , . , (. . II-4, ). , (. . II-4, , ). , . . - , . . , -, . (. II5, ). 4 , . . , 4 , , (. . 115, ), 4 , . , , , . , . , . , co . , . - , . , . , ( , ) . , . , , (. . II-5, ). , , . , . , . (. . II-5, ), . . . . , , . - , - 2 4. . , . . . - . . . , - . - , , . , . , . , . . -, . , . , , , . - . , . . - . - . . 4 2 (. . II-5, , ). . II-5. . ; ; - ; , ; . . , . , . . (. . II-5, ), . . , , . , . , 4 . , . 21. . , . . - , . , , , . . , . . . . , , . II-5, , . (Prudhoe, 1986). 500 . , . . 4, 2 , . , , . , (. II-6). . . , (. . II-6, ). . . (Polychaeta) (. . II-6, ). . , . , , . . , . , . , , , . . , . (Pechenic, 1991). . , (. . II6, ). , . , . , . , . , . , , 1016 . 1 , , 10 . . (Oligochaeta) ( ., 1992). , . 120 . , . , . , . . , , , . , . , . , . , . . , . . , . , . . . , 20 , . (. . II-6, , ). , - . . , , . , , . - . . - . . , . . . , / . , . . , . . . (. II-7). . , (corpora pedunculata). , . 22. , . (Lepidoptera) (. . II-7, ). . . (. . II-7, -). , corpora pedunculata. . . . , , . (. . I-16). . . - / , (, 1964). . , , , , . . . . , , . . , , . , , . . () . , (. . II-7, ; . II-8, ). , (. . II-7, ). . 700 , , . . - , . , (. . II-7, ). , . . . . (. . II-8, ). . , . . , () . , . , , . , . , . , , . , . . . , . , . . . , . . . (. . II-7; II-8). , . (. . II-7, ). , . , . , (. . II-7, -). . . , - . Isopoda) (. . II-7, ). , . , , . , , . , , 10 . . 10 . , . . (. . II-7, -). . : . (Diptera). B , , (. . II-7, ). (Decapoda) . , . . (Copepoda, Calanoida) (. . II-7, ). , . , (16 ) , . , . , . , . , , . , , , . . (Ostracoda) (. . II-7, ). , . . , . . , . , , . , . . . (. . II-7; II-8). , . (. . II-7, ). , . , . , (. . II-7, -). . . , - . Isopoda) (. . II-7, ). , . , , . , , . , , 10 . . 10 . , . . (. . II-7, -). . : . (Diptera). B , , (. . II-7, ). (Decapoda) . , . . (Copepoda, Calanoida) (. . II7, ). , . , (16 ) , . , . , . , . , , . , , , . . (Ostracoda) (. . II-7, ). , . . , . . , . , , . , , . . . - . , . , . , Pontocypris 8 6 . , , . , . . , . , , . , . . , , . (Mollusca). . , . , . (T. gigas) 200 . (Gastropoda) (Cephalopoda) , . 23. (. II-9; II-10, ). , , (. . II-10, ). , , . (cerebral ganglion) . (. . II-9, ), (. . II-9, ). . , . . . (visceral ganglion) . (. . II-9, ). , , , , , . (pedal ganglion) (. . II-9, ). , , . , , . . . , , . , . , , . . , . . . , . . , . (Gastropoda) . , . , . . , . . . , . , . . , . 56 , (. . II8, , ). , , . . , , . . . . : , , . . . , , . II-8, . , . , . , . , . , , . , . . , . . . (. maugei), . , . , . . (Cephalopoda). , , , . , , . , . (. . II-10, , , ). . 20- , . . . . , . . II-10. , . () (); () (, ) ; (Octopus vulgaris); ; ; . . (. . II-10, , ). , , (. . II-10, , ). . . . . 3 6 . (), . , (. . II-10, ). ( ) , . , , , ; 2- 3- , . , . , . . , - . , . . , , . , . 40 . (. . II-10, , , ). . . , . . ( ), . , 3 , . . , . . , , . . , , , , , . , . , , , , . , . , . , , . 1 . , , . (Nautiloidea). 6 , . , . , . , , . , . , . . . , . , . . , . , , , , . , (Loricata). - . 8 , , . , , . , . , . . . , . , . , . , . . . . , , , . - . (. . II-10, ). 4 , . , . , . . , . . . . , , . , - , . , , , , (. . II-9, ). , . . . , , , . , (Aplacophora). , . . . . . 4 , . , . , . , , , . , . II-5, . , . , , . . . 24. (. . II-4, ; . II-11, ). . , . , . (. . I-2). . . : - , , , -, . . , . (. . II-4, ). . . , . - . -, , (. . II-4, , ). , - , , (. . II-5, ; II-11, ). - . , , , . . , . - (. . 11, , ). . , , . II-11, . 4 (. . II-11, ). , . , . . -, , (. . II-5, ). , (. . II-11). . , , : 4 , 2 2 . (. . II-5, , II-10, ; II-11, ). , . , (. . II-11, ), , . , (. . II-11, ). . , (. . II-). , . 11, . (. . II-6; II-7). . , , . , , . . , . , , . , . , . II-11, . . : . (Echinodermata). . . , . ( ). , . . , , , , . . , . , , . , , . , . , . (. . II-11, ). , . -, . , . . , , . . , . , , -, . . . . , , . , , . , . . , . . , (. II-12, ). - . , , (. . II-12, ). , (. . II-7; II-8). ( ) . , , . : . . , . , . . , , . , . , , . . 5 , , (. . I-14; I-20; I-22). (. . II-12, ). , , . - , . , . , . . , . , . - , , . . 25. , , , . , , , , , . . , (, 1955; Jollie, 1982; , 1991; , 1991). . , , . , (. . -8, ). . , , . , . . -, . , . -, , . , . , ; ( ) . , , , . , , . . , . : . , , . - , . , - . , . , . , , , . , . . , . , . , : , . , , . , (Dohrn, 1875). . . , ; . , , . II-12, , (. . II-12, ), . , , . XIX . , . . , . . , , . , , . , . (Berrill, 1955; Foreman et al., 1985; Jefferies, 1986; , 1991). . , , . - . , , . , . (IV) , 3- . IV . , , , Pelmatozoa , . , . , , . , , , , . , , . . , , . . , . , . . , , . , - . , , ne . . . . , . , . , . , . , . . (Kuhlenbeck, 1967; Lipps. Signor, 1992). , . , , . , . , , . , , . , . , . . , - . . , . , , . . . , . , . , . , . . (, ) , , . , , - . . , , . , . . , . . , . . , , . . (, 1945; , 1964). , - . -, , (-, 1978, 1995). , - - . - . , . . , . , . , . . (Kuhlenbeck, 1967; Lipps, Signor, 1992). , . , , . , . , , . , , . , . , . . , - . . , . , , . . . , . , . , . , . . (, ) , , . , , - . . , , . , . . , . . , . . , , . . (, 1945; , 1964). , - . -, , (-, 1978, 1995). , - - . - . , . . 26. , . . . - (Olson, Holmberg, Lilliemarc, 1990; Meglitsch, Schram, 1991). , , (. II-13). , , . . , . , , . , . , (. . II-13). . . , , , . . - . . , . . , (Torrence, Cloney, 1983). , (. . II-13). , - . , . , , . , , . U- . . , . () . , , (Hirakow, Kajita, 1990). , . (Amphioxus lanceolatus) , . , (. . I-12, -). . , . . - . , , (. . I-12, ). , . , . , . : , , ; , (. II-14). , . , . , . : . . , , . , (. . II-12, ; II-14). , , . , , . ( ), . , . , . , . . , . . . , . , , (Jefferies, 1986). , . . , . . . . . , . , . , . , 2 . . . , . (. . II-14, , ). . , 5 , . I , II , , , III , IV , V . , V , . , . , . , , , (. . II-14, ). . . . . . . , . , , . , . . . , . - . . . . , . . ? , , ? - , . , , . . -, (, 2001). , , , . II-15, . , , . , - , - . . II-4. , . , . , , , . -, , . , , . , . - . , . , . , . , . , . . , , (. . II-15, ). , , , , . , . , : 2 4 (. II-16, , ). (. . II-16, ). , , , . , . , . , . , , (. . II-16, ). : , . , . , . , . , . . , . . . , . , () . , . , . . , . , , , . , . . , . (. . II-16, , ). , , . , , 2 4 . , . , . 90 . , (. . II-16, ). . , . , . , , , . . , . , . , , . , . , , , , , , . , . . , . . , , . , , . , . -, . () , (. . II-16, ). , , . , . , , , . , , -, . , . , -, . , 90. , . 90 . (Alloeocoela) , (. . II-15; II-16). , , , . -, - . , . . , , , , . , . , . , , . , . , , , . , , . . , . , , . , , , , . (. . II-15; II-16). . , , . , , : . . , . . . - , . -, , . , . , , , , , . , , . , , . , . , , . , . , , . , , - , , . . -, , . , (. . II-14, ). , -, . . , , , . . 4 2 . , . , , . , , , . , . , , , . 90. . : , . , , . , . , . , , . , () . (Vertebrata) (Acrania) (Craniata). (Amphioxi), , . . . , . . , . . . , (Northcutt, Davis, 1983). , . , (Nieuwenhuys, 1982). , , . , , , , , . , , , . , , . . . . 27. (. II-17; II-18). , (. II-19, ) : (. . II-17, ). . , , . ; , . -. , . , . : , , - . . , , . . . , . , , , , () , . , . , . , , . , . . 5 : (telencephalon), (diencephalon), (mesencephalon), (metencephalon, cerebellum) (metencephalon) (. . II-17, ). , , , . , - . (rhombencephalon), . , , . (. II-18). H.H. -. 70- XIX . . , , , . H.H. - (-, 1952). 2- . (Gegenbaur, 1898) . , H.H. - , , . . (I) (II) (. . II-17, ; . II-20, a-). . (III) , . , 1/2 III (. . II-20, -, ). (IV) , (. . II-17, , ). IV (. . II-20, -). . , (Nieuwenhuys, 1998). , , . , (. . II-19, ). . ( ) , . , (. . II-19, , ). () , () . , . , - - . , , . . - , - , , , , . , , () (. . II-19, , ). , . () . , (, 2001). . , . , . , . . . , , . , . () , () . , , . . , . , , . 5 : , , . . , . , . , - (. . II- 19, -). . , . , . , . . , 85 % , . , . : 5 , , , (. . II-17, ) . , (. . II-20; . II-21; II-22). (Halpern, 1980; Foreman et l., 1985). , (. . II-17; II-18). , . , . , , , , . . , . . (. . II-18, ; II-21, ). , (Halpern, 1980). , (Carcharhinus longimanus) . . , . , , , . . (Carcharhinidae) , . . , 1,2 / 12 . . . , . , , , . . , 75 , , 6090 . , . , , . , . , , , . , , (Halpern, 1980). , , (. . II-20, F). (Lepidosiren paradoxe) (. . II-20, ), - (. . II-20, ). , . (Neoceratodus forsterl) , . II-20, . . (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995). , . (), . , , , , , . , , . . , -, (. . II-21, ). , , , . - . , . - 300 . - . , . -. , - (Foreman et al., 1985). . . , , (. . II-18, , , II-19, ; II-20, , ; II-21, ). , , , III (. . II-20, R). , , (. . II-19, ). . , , . - . . , . , , . . , . , , , . , . , . -, , . . - . , - . . , . . . . , , . . , , . , . , . , , . , . , . , , , . . , 57 %. , , . , . . . . , , . , , , . , , . . . - , . , , , . , . . . . . , () . (. . II-19, -). , . - . . , . IV III , (. . II-17; II-19). IV , . IV . . (. . II-20, ; II-21, ). , , . , , , (X). . , . , . , . , . IV - . , (). IV (VII). , IV . (IX) (. . II-20, ). . IV . . , (. . II-22). . , . (. . II-18, ). , (. . II-18, , ). . , . , . - , IV (. . II-18, ). , . . , (Dodd, Dodd, 1985). , , (. . II- 22, ). . , . . , 70 , 500 . 20 , . (Gymnarchus niloticus), , . , . . , , . : ( ) . , . , , , , , . , . , , (. . II-22, ). , . , . , . . . . , . -, . , , . , , . . , . . . . , . 28. , , . , 1015 , , . . , . . , . , , , , (Janvier, 1981). , . 34 (. . II-15; II-16). , (. II-23, ). . . . , . - . , . . , , . . () . -, . . . . (0) . , , . , . , . , . , (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990). , . . , , . (Janvier, 1981; Jollie, 1982). , (. . II-23, , ). . -, . . . . , . . . (. II-24). , . , , (. . II-24, ). , . . (. . II-24, ). . III . (. . II-24, ). . . . . (. . II-24, ). , . (. . II-24, ). , , , . , . , , . , (Mallatt, 1984). . . , . , , IV . , . , . - (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981). 29. , . , . -, , . , , . , . . . , (. . II-23, ). . , . , . . . . , . . - . , . . , . , . , . . , . , , . , , . . , (. II-25, , ): , . , III . . . II-25, . , (. . II-25, s). Arandaspis. 500 . . -, , . , . , (. . II-25, -). , , , . (1040 ) . , , . . , , . . . , . . , . , . . . . , , . , , (. . II-25, -). , . . . . , , . . . , . ; ( Urodela), ( Anura) ( Apoda) (. II-26). , (. . II-26). , . . , . , . , . . . . , . , . , . . , , (. . II-26; . II-27-II-29). . 30. , . , . . 10 (. . II-27); 2- 3- , , 7-, 8-, 9- 10- - , . . . XII - . , (. . II-26-II-28). , . , . . . , , . . IV . IV . - , XII . (XI) (X). ( ). . (IX) , . , . (V) (VIVIII). (II) , X, , . (I) , . , , (Panchen, 1967; Nilsson, 1983; Halpern, 1987). . . , . . , . , , , . . , , . . . , , . , . (. . II-29, ). , . , , . , . , . . , . , . . , , , . . . , . 31. . . , . , . . , - (Sarcopterygii) (Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). , . , (Millot, Anthony, 1966). , , . , . , . , , . , . , . . , . . , , . . , . , 1 , . , , , . , . . , . . , , , . , (Panchen, 1977), , . , (, 1992). , . , , . , . , , , , . , , . , . . , . , . , , . , , , . , . . , . . , . , , , . 15 C 5,79 / , 30 C 4,46 /. , 2 , . 3035 %, , . . , , . , . 30 C 5,57 / , 15 C. , . , , . -, , , . , . , . , Ciarias, Plecostomus, Hoplosternum, Amia calva, Lepidosiren, , , , . , . . , (Piiper, Scheid, 1977). , . . , . , . . , . 32. - . . , . -, , . . Sarcopterygii () , . , . , , . , , . . , . , . , , , . , , . - , . . (Ichthyostega) , . . , . , , . . . , . . , (. II-30). , . . . : , , . , , . . , , . . . : ( ), ( ) ( ). , , . , , . , , , . , . . - . (Thomson, 1975; Vorobyeva, 1980). , . . , , . , , . , , . . : , . -, Crossopterygii , . . , ( II-31). , . . . - . () . , , , . . , , . , , . , , . , , , . , . , Crossopterygii - . , , . , , , . ? ? , ? , ? , , Crossopterygii (. . II-30; II-31) . , , , , . , . , . , , , , , , . , , - . 33. (. II-32; II-33). , , . , . , . . . . , . , , . , . , , . , . . , . - . -, , . . , , . , , , , . . , , . Crossopterygii. . , , . , , . , . . , , . , , . . , . - . , , . . , , (Fay, Popper, 1985). . , . , . , . , . , . , , . . . , . , , . . , . . . . , , . . . . , , - . , - . . (R. clamitans, R. septentrionalis) 35 % . (S. hammondi) 60 % . , , . - . , , , . , . , . . , . . , . . , . , . , , . . (. . II-31) . . , . , (. . II-3l; II-32). , . , , . , , . . Apoda. , , , , , . , - , . , Apoda, , . . , , , (. . II-30). . . Apoda, -, , , . , . , . , . - , , - , . . Apoda . , , , . , (. . II-33). , , . . (60 ), . -, (200 ) Apoda, . Apoda . , Apoda , Paleoapoda Neoapoda. . , . , . . , . , . -, . , , . , , . (. . II-32; II-33). . . (Temnospondyli) (Anthracosauria) , . , , . , , . -, (360 ). , . , , . , . , . (. II-33). , , . . , . , . - . , . , , . , , . , . . , , . (. . II-30, , ). , . . , : . , . , . , - () . , . , . (Piiper, Scheid, 1977). . - . . , . . . , , . , , . . , . , . , . , . , , . . - , , , . . III. 34. , . . (, , 1992). , . , . , (. III-1). . , . , - (. . III-1; . III-2). -, (Dodd, Dodd, 1985). . . . (Jameson, 1988). (. . III-1; III-2). . . , (. . III-2, -). . , . (. . III, ). . . . . . , . , . . , , . . , , . , , (. . III-1, ). , , . , . . , . (, 1993). , . , . . . . , , . . . (. . III-1, -). , . (. . III-1, , ). , . , . , . , - . , . , . : . , . , . . . , , . . (. . III-2, , ). . , , (. . III-2, ). , (Stewart, Blackburn, 1988). , , , . . , . . (. . III-1, a; III-2, , ). . , , . , . . , . , , , . . -, , (. . III-2, ). , 220 . . , , (Stewart, Blackburn, 1988). , . , , . . , . , . , - . . . . , , . , . (. . III-2, ). . , , . , (Van Tienhoven, 1983). , . , (Wimsatt, 1974). , . . , . , . , . , , . , . . . , . , . , . , . -, . . . 35. , . . , . . , , , , . , , . , , . , , , ^ . , . , . , . . , , , - , , , (Radinsky, 1987). (. III-3). . Hylonomus ( , ). () . . 3 . , , . 250 . , . . , , , , -, . ( , ) ( , ). . Protoclepsydrops Archaeothyris, . (Dimetrodon, Ophiacodon) (Edaphosaurus) . -, , . . . , : , , . , . Claudiosaurus, . , -, . , 15 (Elasmosaurus). . 12 , . , , . ( ). , . , , , . . , , . Petrolacosaurus . , . , . , . . 18 Diplodocus 90-160 . (Brachiosaurus) 22 40 200 . , 1:150 000-1:200 000. , , (Ultrasaurus, Breviparopus, Seismosaurus). 40 100 . , , . , . -, ( 5 ) 1/10-1/15 . , (. 111-4). , , . . . , . . , , . , , , . . . . , . . , . , . , , () . , (. . III-4). , , . () , , . 36. . , , , . , (. . III-4; . III-5; III-6). . , , . , . , . -, , . , . . , . , . . , . , . , , . , , . (. . III- 6; . III-7; III-8). , . , (. . III-7, ). , . , () . (. . III-5-III-8). , , . , (. . III-5; III-6). ( ). . IV . , , , (. . III- 6). - 12 , . . . (I) (. . III-8, ). (0) . (II) , , . (VII) , . (X) - . , , . (XI), (XII), , . , . , , . , , (Spearman, Riley, 1980). . . . : ( ) ( ) (. . III-8). , . , . , (Halpern, 1987). , . , (. . III-7, , III-8), . . 15 , , . , . , . , . , . , , . , . () , . 25 (Levine, 1985). . (Pseudemys scripta) , : , , - , . , 4 . , . . 150250 , 7-25 , 7080 . . . , , , , . . , . , - , . , , , . . , , . , , . . , , . . , . . , . 37. , , . . , . , , . , , . , . , . . , . (. . III-6, ). , (. . III-6, e). , . . , , . . . , , . , . , , , . , . , . . . . , , . , . , , . . . , . . . . , - . , . - . . , . . , . , . . -, , . , , . (. III-7). (. . III-5, ; III-6; III-7, ). , . . . , (. . III-5, ; III-7, ). . . . - , . () , , (. . III-6, ). . . , , . . . , . , . , . , , . , , . , , . , , , . , . . , , , . . , . , . . , . . -, . . , , . , . , . , . . , . , (Carroll, 1982). . , . . - , - . . . . 38. . (. I). , . , . , . . . . , , , , (Northcutt, 1981). , . -, , (. . III-8). , . . . , . , , - . , . . , . . , -, , 280 . 30 , . . , (Stigmaria, Sigillaria), (Calamites) (Medullosa, Psaronius) (. III-9). . , . . . , . , . -, . , . , , , . , , , . . , . . -, , , . . , . , . , . 39. , , . , . , . . , , . , . . . , . . , . . . , , . -, , . , . . , . , , . , . . . . , . . , . , . . (. . II-27, a; III-5, ), , . (. . II-29, ). , . . 5 : (), (), (), () (). (. . III- 7, ). , , (, 1963, 1974). . . , (Lohman, Smeets, 1993). , (Lanuza, Halpern, 1997). . , . , . ( ), , , . . , , () . . 80 % . -, . , , . , , (Lohman, Smeets, 1993). , . . . . , . , . , . , (Martinez-Garsia, Martinez-Marcos, Lanuza, 2002). , . (Nieuwenhuys, 1998). , , . , , . . . . , . . , , . , . , , , , (Ulinski, 1990). , , . , . . . , . -, , . , . , , . , , . . , . . , . , , . , . , . , . . , . , . , . . , . , . . . -, , . , . . . . , . , (. III-10). 40. , , . . . (Pteroplax), . - . , . - . , , . , . - , . . , . , . - . , . -, . . . . , , . , . . , (Cymdospondylus), a (Ophthalmosaurus). . , , . . . . . , . . -, . , (. . III-10). , . . . . , 10- 8- (Pteranodon). . (Ouetzalcoatlus) 80 12 . . , . . , . , . (. . III-10). , , , . . , . . . , . , . . , , . . , . . . . . . , . . , . . , , . , (. III-11). . . . , , , , . , . , . . , . , , . , . 41. (. . III-11). 165 ( ). , (). , . (Aepyornis), , , 3 600 . . (Argentavis magnificens) 70 7 . , . 300 000 , . , , 35 000 . , , . (Aves) : Arhaeornithes Neonites. B , : Odontognathae, Palaeognathae, Neognathae. , (Impennes) , (Neognathae). , 39 9000 . . . , , . (Ratitae). , (Palaeognathae). , , . . , , , . , . , . , . , . 42. , - . , . . , , . , . , . . , . . . . , . . , . , , . . . , . . , . , (Apteryx owenii) , , . . . . , , . . , . , , . . , , (Liem, 1988). , . , . , (Archaeopteryx), (lchthyornis) (Hesperornis) . (Pseudodontornis), . . , . , . . . , . , , . , . , . , . , . , , . . , . . , , . , . , . . . , , . , . , . , . . , . . . , . , . . () . . . . . , . . . , . . , . , . . , , , , . . . (. III-12), . , , , . 43. . , . (. . III-12). . . , (. III-13, , ). . , . . , , , . , . , - . . (Lobi optici). (), 9 , , . , . . , . , (. . III-12; III-13, ). , . , . , (. . III-13, ). , () . . , . . , , . . -, - , , . , . -, - . . . . , , . (. III-14, ). . , . , . (paleopallium) (neopallium). , . , (. . III-14, ). ( ) . , . (Northcu