1

ШУМЕНСКИ УНИВЕРСИТЕТ

„ЕПИСКОП КОНСТАНТИН ПРЕСЛАВСКИ”

ОБЩА ЕКОЛОГИЯ

Н. Чипев, Д. Бъчварова, А. Дойчинов

2013

2

I. Екологията като наука

I.1. Определение и предмет

Екологията се дефинира като „наука за взаимоотношенията между

организмите и тяхната среда“, като в понятието среда се включват и други организми.

Екологията е по същество фундаментална биологична наука, която придобива все по-

голямо значение, което се определя от пагубните ефекти на съвременната цивилизация

върху околната среда.

Терминът „екология“ произлиза от гръцките думи „oikos“ (дом) и „logij“ (наука)

и може да се преведе като „наука за дома“.

Немският изследовател Ернст Хекел (Ernst Haeckel) въвежда термина „екология“ през

1866 г. и го дефинира като „наука за взаимоотношенията между организмите и

тяхната среда“ (Фиг. 1).

Фиг.1. Екологията и връзките ú с други науки

Е. Хекел дава следното определение: ...Под „Екология” разбираме обща наука

за отношенията на организма към окръжаващата среда, където отнасяме всички

„условия за съществуване” в широкия смисъл на тази дума. Те са отчасти с органична

и отчасти с неорганична природа...

Средата е всичко това, което заобикаля организмите и пряко или косвено влияе

върху тяхното състояние и дейност. Средата на живите организми се състои от

елементите на неживата (неорганичната) и живата (органичната) природа,

3

включително и от внасяните от човека допълнителни компоненти, в резултат от

неговата дейност.

Като изучава взаимоотношенията между организмите и тяхната среда

екологията заема уникално място сред биологичните науки. Освен това екологията е

още и синтетична и интегративна наука, тъй като тя често използва данни,

информация и концепции от широк кръг други науки (от физиологията на животните и

растенията, до метеорологията и геологията) за да обясни сложната организация на

природата и нейните функции.

Понякога в англоезичната литература екологията се нарича още „биология на

околната среда“.

Признаването на уникалното единство на организмите и тяхната среда

представлява фундаменталното (основополагащото) схващане на екологията.

Всъщност, определенията за организъм и среда не са разделени. В центъра на

понятието „среда” стои организма, тъй като средата е такава само по отношение на

даден организъм/ми, т.е. средата е „организмово-центрирано“ понятие. Свойствата на

средата на дадено местообитание се определят от изискванията на организмите, които

обитават там. Например, количеството неорганичен азот във водата на езерото има

много малко пряко значение за рибите, защото те не са способни да усвояват

неорганичен азот пряко от водата. Обаче, едноклетъчните водорасли (фитопланктон)

са способни да усвояват неорганичния азот, а самите те служат за храна на дребни

безгръбначни животни (зоопланктон), а те са храна на рибите и затова азотът е

компонент на тяхната среда. Въздействието на неорганичният азот върху зоопланктона

и рибите следователно, ще бъде непряко, чрез въздействие върху числеността на

фитопланктона, с който те се хранят.

Както средата въздейства върху организма, така и организмът въздейства върху

своята среда.

Съвременната екология изучава разпределението на организмите в биосферата

и изменението на тяхната численост във времето и пространството. Тя изучава

процесите на взаимодействието между организмите и тяхната среда, механизмите,

отговорни за тези процеси, както и произхода на тези механизми в процеса на

еволюцията. Екологията изучава също така функционалните взаимоотношения

между организмите, съвместно обитаващи дадена територия.

Екологията се различава от близки до нея биологични дисциплини като

физиология и морфология по това, че тя не се занимава с интимните миханизми на

4

протичането на определени физиологични процеси или с функционирането на дадени

организмови структури. В екологията е важно как един процес или структура

взаимодейства със заобикалящата организма среда, за да може да се осъществи

преживяването, растежа, развитието и размножаването на този организъм.

I.2. Подразделения и методи на екологията

I.2.1. Подразделения

Екологията е фундаментална биологична дисциплина, която притежава

различни раздели, в зависимост от предмета, който изучава, целите и задачите, които

преследва, и методите, които използва.

В зависимост от обекта, който изучава, екологията може да се раздели на

екология на растенията, екология на животните и екология на

микроорганизмите, като всеки от тези раздели може да се диференцира на по-малки

подразделеия.

По отношение на местообитанията и организмите, които ги обитават се

разграничават: екология на сушата (терестриална екология – изучава наземните

организми и техните местообитания), екология на сладките води (лимнология -

изучава сладководните организми и техните местообитания) и екология на океана

(океанология - изучава морските организми и техните местообитания).

Съдържанието на съвременната екология най-лесно може да се определи,

изхождайки от концепцията за нивата на организация на живото вещество в

биосферата. Живото вещество на Земята е организирано в йерархична система от

съподчинени структури с нарастваща сложност (Фиг. 2). С усложняване на нивото на

организация някои признаци стават по-сложни и изменчиви, а в същото време други се

опростяват и стават по-стабилни. За да съществуват, всички нива на организация

взаимодействат със заобикалящата ги физична среда, поради което на всяко ниво

възникват характерни функционални системи.

Всяко конкретно ниво на организация на живото вещество се изучава от

съответна биологична дисциплина. Екологията изучава системите, разположени в

последните нива на биологичния спектър – отделния организъм и връзката му със

средата, популацията (и популационната система), съобществото от различни

видове организми и екосистемата. Съобразно нивата на организация, които изучава и

тяхната сложност, екологията се подразделя на:

5

- Аутекология (учение за екологичните фактори, физиологична екология) -

изучава взаимодействието между организма с непрекъснато променящите се условия на

средата, които определят неговите възможности за растеж, развитие и размножение и

предизвикват формирането на различни биохимични, физиологични, морфологични и

поведенчески реакции на приспособяване (адаптация). Този раздел изучава

функционалната роля на организма в природата, неговото влияние върху средата и

другите организми, свойствата на обкръжаващата среда, особеностите и многообра-

зието на различните местообитания, закономерностите при въздействието на различ-

ните екологични фактори и т. н.

Фиг. 2. Нива на организация и сложност на живата материя на Земята

- Популационнна екология - изучава механизмите на формиране и устойчиво

съществуване на група организми от един вид, разглежда многообразието на

популациите и тяхната еволюция. Този раздел изследва структурно-функционалните

различия на отделните популации, участието им в съобществата, особеностите на

тяхната полова, възрастова, генетична, пространствена и етологична структури,

динамиката на числеността им и други характеристики.

6

В рамките на популацинната екология, като подразделение се развива

еволюционната екология. Тя лежи на границата между екологията и еволюционната

биология. От една страна основният обект на еволюционната екология е изучаването на

адаптациите на организмите в екологичен смисъл, а от друга тя се занимава с

екологични характеристики, като резултат от еволюцията на взаимодействащи си

видове.

- Синекология (екология на съобществата) – изучава състава и структурата на

съобществата, като комплекси от популации на различни видове. Тя е свързващо звено

между екологията на растенията, екологията на животните и екологията на

микроорганизмите.

- Екосистемна екология – изучава екосистемите като съобщества от популации

на различни видове и тяхното взаимоотношение с обкръжаващата ги среда на дадено

място, и в продължение на даден отрязък от време. Тя изучава строежа и свойствата

на екосистемите и тяхната биохимична функция, свързана с осъществяване на

кръговрата на веществата и потока на енергията, които са пряко следствие от тяхната

продуктивност, междувидовите взаимоотношения в съобществата, въздействието им

върху средата и др.

Между организмите, популациите и биоценозите съществува неразривна

функционална и структурна връзка, която лежи в основата на формирането и

устойчивото съществуване на биологичните системи от надорганизмовите нива на

организация в условията на непрекъснато взаимодействие помежду им и с постоянно

колебаещите се фактори на външната среда (Фиг. 3).

Фиг. 3. Взаимодействие между нивата на сложност в Екологията

В резултат на тези взаимодействия между различните нива на организация на

живото и разбирането за интегралния подход в изучаването на процесите в

биосферата в последно време се формират нови направления в съвременната екология.

Такива са:

7

- Системната екология, която използва общата теория на системите за

изучаването и управлението на екосистемите.

- Ландшафтната екология е също ново направление в екологията. Тя изучава

регионалните, големи (едромащабни) екосистеми с помощта на компютърни

Географски Информационни Системи (ГИС). Изменението на числеността на

популациите може да се изучава в рамките на ландшафта и това дава връзката

между ландшафтната и популационната екология.

По-високите нива на организация на живото, които изследва екологията, са биом

и биосфера.

Биомите са големи екосистеми, които се формират и се управляват главно под

влияние на климата. Те са съставени от сходни организми и съобщества, обитаващи в

еднородни условия на средата. В резултат на това биомите притежават сходни

екологични свойства. Например, всички иглолистни гори в северното полукълбо на

Земята са част (елемент) от биома на северните иглолистните гори. Въпреки че е

съставен от сходни динамични връзки и структурни свойства биом е по-абстрактно

понятие от конкретната екосистема.

Биосферата е най-широката възможна категория (система), включваща всички

части на планетата, обитавани от живи организми. Тя се простира от долните слоеве на

атмосферата до океанските дълбини.

I.2.1. Методи на екологията

Основните методични подходи в екологията са: описателен, експериментален

и теоретичен.

Описателният подход се занимава с разнообразието от популации, съобщества

и местообитания на Земята.

Експерименталният подход (експериментална екология) включва

манипулиране на организми и/или тяхната среда с цел да се установят механизмите,

които определят числеността и разпространението им.

Теоретичният подход (теоретична екология) използва математически

модели, основаващи се на допускания за свойствата на организмите и средата, за да се

направят прогнози за характера на разпространението и числеността им, както и

процесите, протичащи в природата.

8

I.3. Историческо развитие на екологията

I.3.1. Древността

Екологията обикновено се приема за нова наука, която се утвърждава във

втората половина на 20-ти век. Независимо от това, екологично мислене на различни

нива съществува от дълго време и принципите на екологията се развиват постепенно,

като се преплитат тясно с развитието на други биологични дисциплини. По този начин

едни от първите „еколози“ трябва да са били Аристотел и неговия ученик Теофраст (4-

ти век пр.н.е.), които в серия изследвания класифицират 500 вида растения в групи по

жизнени форми - дървета, храсти, треви. Аристотел провежда изследвания на

покълването на семена, растителността на заливаемите долини покрай реките и др.

Много от приносите на Аристотел, Теофраст и други гръцки философи продължават да

оказват влияние през възраждането, чак до 18-ти век.

Екологичните идеи през 18-ти и 19-ти век

През целия 18-ти век и в началото на 19-ти век големите морски сили като

Великобритания, Испания и Португалия провеждат множество експедиции по цял свят

за развитие на морската търговия и за откриване на нови природни ресурси, които е

трябвало и да се каталогизират. През този период са били установени 40 000

растителни вида (днес са 400 000). През 1799 г. пруския студент Александър фон

Хумболт (Alexander von Humboldt) на възраст 30 г. участва в петгодишна експедиция

по Централна и Южна Америка, и карибските острови. Той е първият, който изучава

задълбочено взаимоотношения между растенията и тяхната среда. Той доказва връзката

между растенията и климата, описва растителни пояси като използва географската

ширина и дължина в труда си от 1805 г. Тази дисциплина сега е известна като

„геоботаника“.

Екологията на животните се развива много по-късно от растителната екология и

има различни корени. Екологията на животните е повлияна от изследванията на друг

известен натуралист, Чарлс Дарвин (Charles Darwin) (1809-1882), който е също повлиян

от Хумболд. Подобно на него, мисленето на Дарвин се оформя след неговите

пътешествия в Южна Америка и островите Галапагос. От тези наблюдения и под

влиянието на вижданията на Томас Малтус (Thomas Malthus), икономист, според

когото човешката популация се стреми да нараства ускоряващо се (експоненциално),

Дарвин предлага своята концепция за нарастване на популациите, неизбежните

ограничения на недостига на ресурси и „преживяване на най-приспособените“.

9

Самият Дарвин обаче, никога не е използвал термина „екология“ в трудовете си, а и те

не са били цитирани от учените, формиращи екологичната наука. Причина за това е, че

в концепцията си за естествения отбор Дарвин се основава изключително на

конкуренцията между видовете. Алфред Ръсел Уолес (Alfred Russel Wallace), който е

съвременник на Дарвин и негов конкурент, за пръв път предлага направлението

„география на животните“.

Различни изследователи показват, че отделните видовете организми не са

независими един от друг. През 1877 г. Карл Мьобиус (Karl Möbius) въвежда понятието

„биоценоза“, което определя като: „съобщество от живи организми, съответстващо

по своя състав, брой на видове и индивиди при определени оптимални условия на

средата, съобщество, в което организмите са взаимно свързани и зависими и се

запазват в определени места благодарение на постоянно размножаване”. По-рано,

още през 1825 г. френският естественик Адолф Дурьо де ла Мал (Adolphe Dureau de la

Malle) използва термина societé (общество) за да означи група растения от различни

видове.

Датският ботаник Йоханес Уорминг (Johannes Warming)(1841-1924) прекарва

три години в Бразилия и разширява изследванията на фон Хумболд като описва

въздействията на температурата, влагата и почвата върху растителността. Уорминг

въвежда и класификация на растенията по отношение на влагата и солеността –

хидрофити, мезофити, ксерофити и халофити.

Трудовете на Уорминг предизвикват интереса на учените по отношение на това,

как факторите на околната среда въздействат върху растежа на растенията. Юстус фон

Либих (Justis von Leibig), германски химик и колега на Хумболд, става известен като

бащата на торенето след като открива значението на азота за растенията и

установява, че малки увеличения в съдържанието на азот водят до съществено

нарастване на растенията. Въз основа на тези данни той предлага един принцип, който

сега е известен като „закон за минимума“, според който скоростта на даден процес се

контролира от този фактор, който е в недостиг.

В края на 18-ти век, когато екологията започва да се утвърждава като

самостоятелна биологична наука, възниква известен разрив между еколозите, работещи

с растения (фитоеколози) и с животни (зооеколози). Растителните еколози гласуват за

отпадането на буквата „о“ от термина оекология (oecology) на Конгрес по ботаника,

проведен през 1893. Зоолозите не искат да имат нищо общо с новия термин, опасявайки

се, че ботаниците биха могли да „узурпират” новата дисциплина. Опасенията са били

10

отчасти оправдани, поради това, че някои ботаници са игнорирали взаимодействията

между растенията и животните (животни паразити, тревопасни). Така, зооеколозите

започват се обединяват около друг термин - „етология“, който вече е възникнал от

изучаването на поведението на животните и по-точно от изследванията на Конрад

Лоренц (Conrad Lorenz) върху импринтига при животните. Преди разколът напълно да

раздели ботаниците и зоолозите, двама изследователи публикуват важни трудове върху

взаимоотношенията между растенията, животните и средата.

Американският фитоеколог Фредерик Клементс (Frederick E. Clements), повлиян

от идеите на Хумболд за растителните асоциации, предлага концепцията за

биотичното съобщество, в което растенията и животните играят еднакво важна роля.

Колегата на Клементс, Виктор Шелфорд (Victor E. Shelford), който е зоолог, изучава

реакцията на популациите на животните към промени в окръжаващата ги среда.

Шелфорд разширява идеите на Либих и оформя своя „закон за толерантността“,

според който организмите имат определен диапазон по отношение на всеки фактор на

средата, в който могат да функционират оптимално (т.е. толерантност). Двамата

заедно стават съавтори на труда „Биоекология“, в който въвеждат и концепцията за

биомите, представляващи географски райони с характерни съобщества от растения и

животни, определени от специфични климатични условия. Трудовете на двамата

изследователи успяват да обединят ботаниците и зоолозите под един общ „екологичен

чадър“.

I.3.2. Динамично развитие на екологията през 20-ти век

При изучаването на популациите учените комбинират концепциите на Малтус за

растежа и ограниченията на популациите с изследвания на популационната динамика в

конкретни условия. В резултат на такива изследвания двама математици (и физици)

Алфред Лотка (Alfred Lotka) и италианецът Вито Волтера (Vito Volterra) развиват през

20-те години на века количествения подход и математическото моделиране в

популационната екология, като подчертават ролята на междувидовите

взаимоотношения конкуренция и хищничество.

В самото начало на 20-ти век Хенри Чандлер Коулс (Henry Chandler Cowles)

става основател на т. нар. „динамична екология“, чрез своите изследвания на

екологичната сукцесия. Той изучава пясъчните дюни при езерото Мичигън (САЩ),

където доказва наличието на изменения на растителността и почвата с възрастта, т.е.

екологична сукцесия. Коулс приписва произхода на термина „сукцесия“ на френския

11

натуралист Адолф Дурьо де ла Мал (Adolphe Dureau de la Malle) от миналия 18-ти век,

който описва развитието на растителността след гола сеч, а първото пълно изучаване на

сукцесионния процес на финландския ботаник Рагнар Хълт (Ragnar Hult)(1885).

Клементс, също изучава сукцесията на растителните съобщества. Обаче,

обединителят на фито- и зооеколозите (виж по-горе), става източник на нов разрив в

новоизлюпената екологична наука. Той започва да разглежда растителното съобщество

като динамична система, която функционира като един „организъм“ (или

„свръхрорганизъм“), който преминава през промени по съвсем предсказуем начин от

младенчески стадии, при който различни видове се заселват на гола почва и с времето

се достига до зрял, самоподдържащ се стадий на климакс (климаксно съобщество),

при който растителното съобщество е в равновесие с околната си среда. Ако бъде

нарушено, съобществото може да повтори „онтогенетичния“ си път (пътя на

развитие) от младенчество до зрелост отново, като един единен организъм.

През 1926, Хенри Глиисън (Henry A. Gleason)(1882-1975) оспорва концепцията

за свръхорганизма на Клементс с една публикация, в която не приема, че съобществата

се развиват по подобие на жив организъм, а по-скоро всяко растително съобщество е

уникално и възниква в резултат на случайни процеси (разпространение на семена,

пожари, физическа среда). Вместо да има отчетливи граници, отделящи съобществото,

всяка от съставящите го популации на видове съществува по протежението на градиент

на околната среда и реагира индивидуално по начин, който определя пространственото

й разпределение. Тази „индивидуалистична“ интерпретация на съобществото

представлява редукционистична философия, която отхвърля наличието на

нововъзникващи (емерджентни) свойства във формиращото се съобщество и го

разглежда като съставено от индивидуални части (популации), всяка от които

взаимодейства със средата индивидуално без наличието на някакъв „организиращ“

съобществото фактор. По тази причина съобществата са познаваеми, като се изучат

отделните им части, защото самото съобщество представлява сума от съставните му

части.

Артур Тенсли (Arthur G. Tansley)(1871-1955) е друг английски ботаник, който

първо е привлечен от идеята на Клементс за съобществото като „свръхорганизъм“ , но

после я отхвърля. Като отрицание на това той формулира идеята за „екосистема“,

която дефинира като съвкупност от популациите на различните видове организми на

дадено място (като компоненти), заедно с физическата им среда. По този начин Тенсли

запазва цялостния (холистичен) подход, но пренася „цялото“ (т.е. екосистемата) на по-

12

високо йерархично ниво, като подчертава, че екосистемите са функционални единици

и следва да се изучават като „системи“.

Принос за развитието на екосистемната екология имат трудовете на различни

изследователи още преди Тенслии особено тези на Линдеман (R. A. Lindeman)(1942),

немски еколог-лимнолог, който публикува 460 труда за своите изследвания. Тинеман

въвежда концепцията за кръговрата на хранителните вещества през популациите на

различни видове и ги класифицира като продуценти, консументи и редуценти.

Братята Юджийн Одум (Eugene Odum) и Ховард Одум (Howard Odum) прилагат

функционално-енергетичния подход и общата теория на системите в екологията,

като боравят и с компютърни анализи на големи масиви от данни. През 1953 г.

Юджиин Одум издава книгата си „Обща екология“, която претърпява няколко издания

и става основен учебник на поколения еколози.

В рамките на 19-ти век се натрупват нови открития в областта на химията и

геохимията, като например откриването на цикъла на азота (Антоан Лавоазие), които

стимулират развитието на нови концепции в екологията. След установяването на факта,

че животът се развива в ограничени части от атмосферата, хидросферата и

литосферата, австрийският геолог Едуард Зюс (Eduard Suess) въвежда термина

„биосфера“. През 1926 г. руският геолог Вернадски (емигрирал във Франция)

доразвива идеята за биосферата в своя труд „Биосферата“ (1926) и описва

фундаменталните принципи на биогеохимичните цикли. Той пре-дефинира

биосферата като „съвкупност от всички екосистеми на Земята”.

В края на 20-ти век става ясно, че нарастващата промяна в ползването на земите

(конверсия на земите) и ресурсите от човека заплашва почвата, водите, растителните и

животинските популации. В тази обстановка както еколозите, така и популяризаторите,

започват все повече да влияят върху общественото мнение. Алдо Леополд (Aldo

Leopold), който е професор в университета в Уисконсин (САЩ), става известен със

своя труд от 1949 г., в който развива своята „етика на земята“. Неговият труд

повлиява значително формирането на етиката на околната среда и възникването на

гражданските движения за опазване на дивата природа.

През 1962 г. излиза книгата на Рейчъл Карсън (Rachel Carson), зоолог и морски

биолог, озаглавена „Смълчана пролет“, която представя по въздействащ начин

„отрезвителната“ тревога на авторката, че нарастващото използване на пестициди е

пагубно за популациите на птици. Книгата става толкова влиятелна, че води до

13

законодателни актове ограничаващи използването на ДДТ и повишаване на

осведомеността по отношение на токсичните вещества в околната среда.

Влиянието на комуникативни личности като Алдо Леополд и Рейчъл Карсън

дава начало на съвременните „екологични движения“. Благодарение на тези движения

от 60-те години насам екологията става и „битово“ понятие, т.е. навлиза във

всекидневния език на хората.

Междувременно екологичната наука продължава да се развива чрез изследвания,

публикации и професионални общества като „Американското екологично

дружество”, „Британското екологично дружество” и др. От екологичната наука се

отделят допълнителни приложни области като „Реставрационна екология“, която се

опитва да прилага принципите на екосистемната екология за управление и

възстановяване на деградирали земи и водни екосистеми. В „Консервационната

биология“ се прилагат принципите на екологията заедно с етичен фундамент за

опазване на видовете растения и животни.

Днес еколозите все повече осъзнават необходимостта от нещо повече от научни

данни за да се убеди обществото, че човешката злоупотреба със Земята тласка

планетата към деградация.

I.4. Съвременното влияние на екологията в социалните и

хуманитарните науки

Екологията на човека се формира около 1920 г. чрез изучаването на

растителните сукцесии в Чикаго. През 1970 г. тя става ясно определена научна област.

По този начин за първи път се признава, че хората, които са колонизирали всички

континенти на Земята, представляват важен екологичен фактор. Човекът променя

съществено околната среда чрез развитието на местообитанието си (главно градско

планиране), чрез интензивно експлоатиране на ресурси и чрез страничните ефекти на

селското стопанство, минното дело и индустрията. Освен с екологията и биологията,

тази дисциплина има връзка с много други природни и социални науки, като етнология,

икономика, демография, медицина, архитектура и др. Развитието на екологията на

човека доведе до повишаване на ролята на екологичната наука в проектирането и

управлението на градовете.

Разделът на социологията, който се занимава с изучаване на

взаимоотношенията между човешки групи с тяхната физическа и социална среда също

се нарича екология на човека. Изучаването на въздействията на съвременната

14

цивилизация върху околната среда с оглед нейното опазване, също се обозначава като

екология на човека.

Хипотезата „Гея“ (по името на древногръцката богиня Гея - Земя) е предложена

през 1960 от Джеймс Лавлок (James Lovelock) в неговия труд „Гея: един нов поглед

към живота на Земята“. В него се прокарва идеята, че Земята трябва да се разглежда

като един цялостен жив „организъм“. В частност Лавлок твърди, че обществото от

живи организми на Земята е едно цяло, развило способност да контролира глобалната

среда чрез въздействие върху ключови физически параметри, като състав на

атмосферата, скорост на изпарението, химията на океаните и почвата и т.н., и по този

начин да поддържа подходящите за живота условия.

Схващането на Лавлок носи до голяма степен отпечатъка на времето след

втората световна война и по-специално нарастващото усещане, че човешката дейност

(ядрена енергия, индустриализация, замърсяване, свръхексплоатация на ресурси),

стимулирана от експоненциалният растеж на човешката популация, заплашва да доведе

до катастрофа с планетарен мащаб. Хипотезата на Лавлок, макар и научно

противоречива, охотно се възприема от широк кръг екологичните движения като

вдъхновяващ възглед – Майката Земя (Гея) вече е „болна” от хората и тяхната

дейност.

I.5. Други връзки на екологията

Всекидневната употреба на термина “екология“ е свързана със „зелените

движения“ или различни организации за опазване на околната среда

(енвайронментализъм). Това е така, най-вероятно поради факта, че в голямата си част

екологичното мислене е в полза на съхраняването на екологичните процеси,

местообитанията и видовете организми.

Екологията винаги е била използвана от определени хора (които най-общо

казано не са професионални еколози) и групи като важна морална категория и

политическа програма, които са вдъхновени от идеята за съществуването на

екологична система. Този морал „критикува“ човешката дейност, като причина за

разрушаването на екологичните системи и търси създаване (възстановяване) на

хармония между човек и природа, например т.нар. екологично равновесие. Въпросът

дали тази цел може да се осъществи и какви са нейните връзки с познанията на

научната екология, представлява основата на „политическата екология”.

15

Политическото (за разлика от научното) използване на термина „екология“

започва след период на нарастваща осведоменост по проблемите на околната среда в

западния свят в края на 60-те и началото на 70-те години на миналия век. Този период

също така насочва вниманието на философите моралисти към идеите на екологията

(напр. норвежкия философ Арне Нес). Те разграничават „дълбока екология“, която не е

антропоцентрична и която признава наличието на вътрешни ценности на природата

от „плитка екология“, която се разглежда като обикновен антропоцентричен

енвайронментализъм, търсещ да опази природните ресурси (независимо дали

изкопаеми горива или красота) за човешка употреба. Дори и според самия Нес

основните принципи на „дълбоката екология“ съвсем не са ясни. Тези идеи обаче,

заедно с други подобни, стимулират развитието на „зелена философия“, която

продължава да съществува на популярно ниво оттогава насам.

В екологичната политическа теория съществува едни фундаментален проблем,

който се състои в това, че научните изследвания в екологията не предлагат модел на

екологична стабилност (равновесие), нито идея за хармоничната роля на Homo

sapiens в екологичната система. Екологичните изследвания по-скоро развиват модел на

една нестабилна, еволюираща екосистема, в която човек (и не само човек) съществено

променя условията на живот за повечето други видове, което от своя страна променя

техните шансове за преживяване, както в отрицателен така и в положителен аспект.

Опазване на околната среда и зелени движения

От 19-ти век насам „енвайронменталисти“ и други природозащитници са

използвали екологията и други научни дисциплини (напр. климатология), в подкрепа на

своите природозащитни позиции. Възгледите на природозащитниците са много често

твърде противоречиви по политически или икономически причини. Някои научни

разработки в екологията обаче, пряко влияят върху политиката и политическите дебати,

а те от своя страна насочват екологичните изследвания.

Екология и глобална политика

Екологията се превръща в централна част от световната политика още през

1971г. когато ЮНЕСКО започва изследователската си програма наречена „Човек и

биосфера“ (MAB), а няколко години по-късно (1977) дефинира концепцията за

„Биосферен резерват“. Понастоящем има 580 биосферни резервата в 114 държави,

които са включени в „Световна мрежа от биосферни резервати“.

През 1972 г. ООН (Организация на обединените нации) провежда първата

международна конференция по „Човешката среда“ в Стокхолм (Швеция). От тази

16

конференция води началото си принципа „Мисли глобално, действай локално“ .

Следващите важни за екологията политически стъпки са развитието на концепцията за

биосферата и появата през 1980 г. на термина „биологично разнообразие“, кратко

“биоразнообразие“. Тези термини са развити на срещата на върха в Рио де Жанейро

през 1992 г., където концепцията за биосферата се приема от основните международни

организации, а рисковете от загубата на биологично разнообразие се признават

публично.

През 1997 г. опасностите, пред които е изправена биосферата, придобиват

международно признание на конференция, която води до Протокола от Киото

(Япония). Това на практика подчертава нарастващата опасност от парниковия ефект,

свързан с увеличаване на концентрацията на парникови газове в атмосферата, което

причинява глобални изменения на климата. В Киото представителите на голямата част

от нациите в света признават като много важно да се гледа на екологията от глобална

перспектива, върху планетарен мащаб, и да се взема предвид въздействието на

хората върху околната среда на Земята.

Ключови думи: биология, биологични науки, екология, Ернст Хекел, Александър фон

Хумболт, Карл Мьобиус, Артур Тенсли, Едуард Зюс, Джеймс Лавлок, екология на човека.

Въпроси и задачи за самоподготовка:

1. Кои са историческите предпоставки за възникването на екологията и

обособяването й като биологична наука?

2. Кой и кога въвежда за първи път понятието “екология”?

3. Кой за първи път изучава взаимоотношения между растенията и тяхната среда?

4. Кой за първи път въвежда понятието „съобщество”?

5. Какво наричаме екосистема?

6. „Екосистема” е понятие, въведено от?

7. Кой разработва учението за биосферата?

8. Какво е най-същественото за съвременната екология и глобалната политика?

17

II. Фактори на средата и условия за живот

II.1. Основни закономерности на взаимодействие между

организмите и средата

Под околна среда се разбират всички фактори, външни на организма, които му

въздействат и определят неговото преживяване, растеж, развитие и размножаване.

Съобразно характера на факторите, тази среда може да се подраздели на физична

(абиотична) и биологична (биотична), включително и от внасяните от човека

допълнителни компоненти (антропогенни компоненти), в резултат от неговата

дейност. Физичните компоненти на средата включват всички небиологични

компоненти, като температура, влага, вятър, радиация, неорганични съединения и т.н.

Биологичните компоненти на средата включват живите организми. Друг по общ термин

е „местообитание“ (хабитат), което означава съчетание на физическите фактори на

средата на дадено място, където се среща даден организъм.

С изключение на много малко организми, живеещи при изключително стабилни

условия на околната среда (например океанските дълбини и дълбоки пещери), всички

организми са изложени на промени в околната среда, които имат пряко въздействие

върху тяхната физиология и поведение. Най-очевиден и главен фактор е

температурното колебание, въпреки че киселинността, солеността и радиацията са

също важни за различните организми, както и нарушенията, причинени например от

падащите дъждовни капки или прииждането на реките.

Условия представляват цялата съвкупност от необходимите за организмите

елементи на средата, с които те се намират във връзка и без които не могат да живеят,

както и промените им, на които организмите реагират. Такива са например

температура, киселинност (рН), соленост и др.Условията не се изразходват или

консумират от организмите и следователно не се изчерпват, за разлика от ресурсите.

Фактори (екологични фактори) са елементите на средата, оказващи пряк

положителен или отрицателен ефект върху организмите. Различните организми

възприемат и реагират по различен начин на един и същ екологичен фактор.

Различните условия на средата стимулират изработването в еволюцията на различни

приспособления и с това постепенно са се формирали специфичните за всяка

географска област растения и животни.

Ресурс е всяко нещо, което организмите оползотворяват или изчерпват.

Например, нектарът е ресурс за медоносните пчели, а светлината е ресурс за всички

18

зелени растения. Ресурсите не са просто храна. Ресурси са също така и светлината и

неорганичните вещества (за растенията), както и нещо много важно –пространството.

Например, веднъж използвано гнездото на големия синигер е негодно за използване от

друг голям синигер. Най-важен ресурс за живите организми на Земята е слънчевата

радиация, която е единствен източник на енергия за зелените растения.

Трябва да се отбележи, че противопоставянето между условия и ресурси

съществува само по отношение на отделен организъм. Така, слънчевата радиация е

условие за насекомото, но е ресурс за растението. Освен това, един и същи фактор

може да бъде и ресурс и условие. Например, растението използва водата като ресурс, но

обилният дъжд, който може да причини полягане или да отмие растението,

представлява вече условие.

В зависимост от своята природа и специфика на действие, екологичните фактори

се делят на три основни групи:

Абиотични фактори – целият комплекс от елементи на неживата природа,

които пряко или косвено влияят на организмите. Те се подразделят на:

Климатични (атмосферни) фактори, към които се отнася целият комплекс от

фактори, определящи климата в дадено местообитание, като например слънчевата

радиация, температурата, влажността, количеството на валежите, снежната покривка,

атмосферното налягане, газовия състав и движението на въздуха и т. н.

Едафични (почвени) фактори, които включват всички компоненти и свойства на

почвата като среда на обитаване от почвените организми, например състав и структура

на почвата, киселинност на почвата, температура на почвата, влажност и др.

Хидрологични фактори - всички свойства, определящи качествата на водата като

среда на обитаване от водните организми, като например химичен състав на водата,

киселинност на водата, температура, прозрачност, плътност на водата и др.

Геоморфологични (орографски) фактори – всички характеристики, свързани с

геоморфологията на района, например релефа на местността, надморската височина,

наличието на възвишения и долини и др.

Биотични фактори. Тук се включват всички възможни форми на вътревидови и

междувидови взаимоотношения. Въздействието на един организъм върху жизнената

дейност на другите организми има най-разнообразен характер. Едни могат да служат за

храна на други (растенията на животните - фитофаги; животните на хищниците -

зоофаги); за среда на обитаване - гостоприемникът за паразита или големите растения

за епифитите; животните могат да способстват размножаването (при опрашването) или

19

разпространението на растенията чрез семената им. Живите организми могат да оказват

пряко химично или физично въздействие върху други организми или косвено, чрез

изменение на състава и свойствата на средата.

Антропогенни фактори. В тази група фактори се включват последиците от

съзнателната човешка трудова дейност, т.е. съвкупността от всички онези дейности на

човека, които водят до преки изменения в организмите и техните групировки или

косвени изменения, предизвикани от промени в обкръжаващата ги среда.

Значението на факторите е различно не само за организмите от различните

видове, обитаващи една и съща среда, но зависи и от възрастта, пола, фазата на

развитие, физиологичното състояние и др. на различните индивиди от един и същи вид.

Приведената класификация няма голямо екологично значение, тъй като не

отразява динамиката на екологичните фактори, по-голямата част от които непрекъснато

променят интензивността и силата на своето въздействие във времето.

Този недостатък е отстранен в класификацията на руския зоолог А. Мончадски,

който групира факторите на средата, отчитайки тяхната необходимост, динамика и

адаптивни реакции на организмите към тях. Във връзка с това той разделя факторите

на:

Стабилни (непроменящи се) фактори, които в продължение на дълги периоди от

време не променят силата и интензивността на своето въздействие, поради което не

влияят върху динамиката на числеността и географското разпределение на видовете.

Към тях се отнасят силата на земното притегляне, състава и свойствата на атмосферата,

релефа на местността, магнитното поле на Земята и др.

Променящи се фактори. Към тях се отнасят:

1. Циклично (периодично) променящите се фактори, които менят силата и интензив-

ността на своето въздействие закономерно през точно определен период от време.

Такива са денонощната и сезонна промяна в количеството на слънчевата радиация,

температурата, влажността и количеството на валежите, числеността на видовете и т. н.

В процеса на своята еволюция видовете са се приспособили към тази циклична

динамика на условията на средата и тя не оказва съществено значение върху тяхната

численост. Тази адаптация е генетически детерминирана и носи наследствен характер;

2. Нециклично (непериодично) променящи се фактори, които менят силата и

интензивността на своето въздействие внезапно, незакономерно. Към тази група

спадат: а) абиотични фактори - вятър, валежи, земетресения, пожари; б) биотични

фактори – наличие на паразитизъм и хищничество, пик на числеността на даден вид; в)

20

антропогенни - изменения във видовия състав на съобществото или качествата на

биотопа в резултат на човешка дейност. Към тази група фактори видовете не са

приспособени, поради което не могат да ги предвиждат и те оказват силно въздействие

върху тяхната численост и разпространение в границите на ареала.

Независимо от естеството и начина на изменение на факторите, те оказват

разнообразно въздействие върху организмите и могат да се проявяват като: 1)

дразнители, предизвикващи адаптивни изменения на биохимичните и физиологични

функции на организмите; 2) като ограничители, водещи до невъзможност за съществу-

ване на вида в определени условия на средата; 3) като модификатори, предизвикващи

морфологични и анатомични изменения в организмите; 4) като фактори-сигнали,

предупреждаващи организмите за изменения на други фактори на средата и т. н.

Екологичните фактори могат да оказват пряко и косвено влияние върху

организмите. При това, един и същи фактор за едни организми може да има пряко, а за

други косвено значение, въздействайки им през 2-3, а понякога и повече междинни

звена. Например, при засушаване, предизвикано от намаляване на количеството на

валежите при съчетаване с високи температури и понижена влажност, се нарушава

вегетацията на растителността, при което фитофагите, нормално издържащи на тези

условия, се лишават от храна, което предизвиква миграционни процеси или смърт.

II.2. Закон за минимума

Закон за минимума - Юстус фон Либих (Justis von Leibig)(1803-1873),

германски химик, който става известен като бащата на торенето, след като открива

значението на азота за растенията формулира така наречения „закон минимум”. В

своите опити той установява, че малки увеличения в съдържанието на азот водят до

съществено нарастване на растенията. Въз основа на тези и други експерименти той

достига до извода, че успешното развитие на вида се определя от най-слабото звено в

екологичната му верига. Според този принцип, известен като „закон за минимума“.

скоростта на даден процес, например растежа на растенията, се контролира в най-

голяма степен от фактора, който е в недостиг, т.е. е в минимум. Малки изменения на

този фактор водят до значителна реакция. Например, едно растение в саксия се нуждае

от тор, вода и слънце, за да расте. Ако торенето и влагата са в излишък, но растението е

на сянка, то малко увеличение на слънчевата радиация ще доведе до значима реакция -

бурно нарастване. По същия начин, ако в недостиг е водата, а другите фактори са в

излишък, едно малко поливане веднага ще предизвика бурен растеж.

21

Много автори определят този принцип не като закон, а като „правило минимум

на Либих”, поради редица ограничения в неговата валидност и прилагане. Основание за

това са редица случаи, в които „закона за минимума” не е валиден – например той не

важи за отворени системи, не отчита взаимодействието и взаимозаменяемостта на

факторите на средата, важи единствено за физични и химични фактори и др.

Колебания на околната среда

Околната среда се променя постоянно. Тези изменения могат да бъдат

закономерни, циклични, през точоно определен период от време и внезапни,

незакономерни. Денонощното въртене на Земята около собствената й ос, както и

годишната обиколка на Земята около Слънцето, водят до промени в температурата и

радиацията и те заедно с центробежното движение на планетите и конвекционните

течения, причиняват климатични изменения. През Плейстоцена, започнал преди 1.7

млн години, е имало около 18 ледникови периода, всеки с продължителност от около

90 000 години, разделени от топли междуледникови периоди (подобни на този, в който

живеем) с продължителност от около 10 000 години.

Повечето организми трябва да се справят с непрекъснато изменящата се околна

среда с течение на времето. Някои фактори могат да се изменят за секунди или минути

(така например се променя слънчевото греене при разкъсана облачност), докато други

могат да се променят ежедневно или сезонно, или за много по-дълъг период от време

(например ледниковите периоди). Условията също могат да се променят в резултат от

влиянието на други организми. Например, в отсъствие на кислород, хетеротрофните

бактерии ще намалят pH на почвата (т.е. ще се увеличи киселинността).

В процеса на продължителната си еволюция видовете в биосферата

непрекъснато са били подложени на тези изменения, поради което тази ритмика на

неживата природа, е породила подобна ритмика на физиологичните процеси и

поведението на организмите, което наричаме биологичен ритъм. В резултат на

многократна закономерна смяна в условията на съществуване в дадено местообитание

биоритмите са придобили относителна самостоятелност и протичат автоматично, без да

зависят от измененията на околната среда. Следователно за биологични ритми можем

да говорим само в случаите, когато повторенията на физиологичните процеси и

поведението не зависят пряко от измененията в околната среда – например

разперването и свиването на листата на лъжеакациевата робиния, което продължава и

при непрекъсната тъмнина, или активността на американската хлебарка. Тя е с нощна

активност, която обаче се запазва и в условията на непрекъснато осветление –

22

индивидите придобиват активност в часовете, съответстващи на тъмната част на

денонощието.

Времето, което е необходимо за осъществяване на един пълен цикъл, т. е. да се

повтори даден процес или поведенчески акт и организмът отново да възвърне

първоначалното си състояние, се нарича период на колебание. В зависимост от

продължителността на този период биоритмите се различават съществено – при едни

този период е само части от секундата (например честотата на възникване на нервни

импулси в мозъка или в някои рецептори), а при други продължава години. При много

биологични ритми продължителността на периода на колебание е синхронизиран с

различни колебания във външната среда, напр. смяната на деня с нощта, приливи и

отливи, фазите на Луната,, смяната на сезоните и т. н.. В повечето случаи съвпадението

между биологичния ритъм и измененията на средата не е пълно – организмите

избързват или изостават. Поради това биологичните ритми се делят на две големи

групи:

Външните (екзогенни) биологични ритми са синхронизирани с периодичната

смяна в условията на съществуване. Те се наричат още адаптивни, тъй като целят

приспособяването на организма към закономерната ритмика на неживата природа. Те

са с различна продължителност и биват денонощни (около 24 часа), приливно-отливни

(приблизително 12,8 часа), лунни (около 28 дни), сезонни, годишни и многогодишни.

Денонощна ритмика се наблюдава при много растения и видове животни. Т.

напр. голям брой гризачи проявяват хранителна активност само през първата половина

на нощта. Същото се отнася и за много нощни грабливи птици, прилепите и др.

Най-сложен от екзогенните ритми е приливно-отливния ритъм, характерен за

организмите, обитаващи крайбрежните зони на моретата и океаните. Тези видове

живеят в сложна периодичност, тъй като към денонощната ритмика на факторите на

средата се прибавя и редуването на приливите и отливите. В продължение на лунното

денонощие (24 ч. и 50 мин.) настъпват два прилива и два отлива, чиято фаза се измества

ежедневно с 50 мин. Силата на прилива се мени в течение на лунния месец (29,5

денонощия) като максимумът се достига при новолуние и пълнолуние. Обикновено

крайбрежните обитатели са активни по време на прилив и пасивни при отлив, например

стридата отваря и затваря черупката си синхронно с тези процеси. Някои равноноги

раци се хранят само по време на прилив, а при настъпване на отлив се заравят в пясъка.

При мамарци, обитаващи същите райони, е обратно – те се хранят само при отлив, при

23

това само нощем. Това са два примера за приливно-отливни ритми, като при втория

има синхронизиране със смяната на деня и нощта.

Младите имаго на някои насекоми от приливната зона показват ясно изразен

лунен (по-точно полулунен) ритъм – появяват се през две седмици, когато нивото на

водата е най-ниско. При някои кафяви водорасли изхвърлянето на половите клетки се

подчинява също на лунен (в Северна Америка) или на полулунен (в Европа) ритъм.

Поради голямата сложност на тези биологични ритми (приливно-отливния и

лунния), те са генетически детерминирани, т.е. закрепени са в генетичната програма на

индивидите и протичат като безусловни рефлекси. Пренесени в други географски

ширини, организмите веднага синхронизират своята активност с лунната ритмика в

съответния район, което по всяка вероятност се предизвиква от изменения в

атмосферните условия, съпътстващи приливните и отливни явления. Така например

стридата продължава да отваря и затваря черупката си даже и в аквариум, където

отсъстват приливи и отливи.

Най-закономерни са денонощните и сезонни ритми, свързани с циклични

изменения на физиологичните процеси и активността на организмите, циклите на

размножаване, периодите на миграция, летаргия и т. н. Размножаването при повечето

бозайници и птици е подчинено на ритъм, съответстващ на смяната на сезоните. При

някои видове птици (например славеи) годишните ритми се състоят в изпълняване на

сложна програма от смяна на оперението (линеене), миграции и размножаване,

свързани с определен сезон.

Многогодишните ритми са резултат от различната активност на Слънцето в

отделните години, предизвикана от намаляване на броя на слънчевите петна в резултат

на сливането им, което се придружава от увеличаване на общата повърхност на

активните зони и усилване на слънчевата радиация. Последното предизвиква

изменения в климата на Земята, което от своя страна води до изменение на числеността

при животните и продуктивността на растенията. Известни са редуване на топли и

студени, сухи и влажни периоди с продължителност от около 3-5, 6-7, 11, 35 и 80-100

години.

Редуването на години с висока и ниска численост при животните и голяма и

малка продуктивност при растенията е приспособление на организмите към сходни

изменения на климатичните условия под влияние на слънчевата активност.

Вътрешните (ендогенни) биологични ритми са свързани с жизнената дейност на

организма и се осъществяват независимо от периодичните изменения на външните

24

условия, т. е. не са синхронизирани с измененията на факторите на средата. Те могат да

бъдат с продължителност от няколко милисекунди и минути - например провеждане на

нервен импулс, синтез на ДНК, РНК, делене на клетки, до денонощие или сезон -

например функционалната ритмика на сърцето и другите органи, кръвното налягане,

промяна на хормоналния статус при женските индивиди, двигателната активност на

организма и др.

Ритмичното повторение на едни и същи физиологични функции в организма, в

едно и също време от денонощието, се нарича биологичен часовник. Биологичен

часовник условно се нарича способността на организмите да измерват и се ориентират

във времето. Известно е, че пчелите излизат за търсене на храна само в часовете, в

които са свикнали и са сигурни, че ще я намерят. Тези насекоми са много точни и

чувството им за време не се променя дори при постоянна температура, осветеност и

влажност. С голяма точност един вид многочетинест прешленест червей /палоло/,

който живее в тъмни пещери в кораловите рифове в южните части на Тихия океан, се

размножава само веднъж през годината - през ноември, при последната четвърт на

Луната. Тогава по-голямата задна част на червея, изпълнена с полови клетки, се

откъсва от тялото и изплува на повърхността на океана. Американският вид риба

сребърка хвърля хайвера си в малки дупки, изкопани в пясъка. Това става веднага

единствено след най-висок прилив, който съвпада с пълнолуние или с новолуние през

лятото.

Доказано е, че при миграция птиците също се ориентират с помощта на

биологичен часовник. Това става по разположението на небесните тела и най-вече на

Слънцето, като чрез биологичния си часовник птиците извършват непрекъсната

корекция при изменение на положението им.

Основната проява на физиологичните механизми за отчитане на времето е

циркадният ритъм (circus - около, dies - денонощие), който буквално преведен означава

околоденонощен ритъм. Той представлява ритмична смяна на физиологичните процеси

и поведението на организмите с период по-къс или по-дълъг от 24 часа, дори при

отсъствие на колебания във външната среда. Предполага се, от една страна, че биоло-

гичният часовник измерва времето без спиране (ендогенно измерване на времето), а от

друга, че съществува синхронизация със сигнали от външната среда (екзогенно

измерване на времето). Така или иначе, биологичният часовник позволява да се синхро-

низира цикличността на физиологичните процеси и ритмиката на неживата природа,

25

което дава възможност на организмите да “предвидят” периодичните изменения на

средата и да се адаптират към тях.

Биологични ритми са установени единствено при еукариотните организми –

едноклетъчни и многоклетъчни, низши и висши. При прокариотните организми

организацията на клетката вероятно не предоставя възможности за формиране на

биоритми. Съществуват достатъчно факти, които показват, че периодът на колебания

при биологичните ритми е свързан с определени участъци на клетката или с обособени

структури на тялото на животните, като напр. зрителните участъци от мозъка на

хлебарката, епифизата при птиците и др.

Знанията за биологичните ритми, макар и за сега още непълни, може да се

използват в селското стопанство, в медицината и други сфери на човешката дейност.

Постиженията на този клон на науката /хронобиологията/ са от съществено значение за

всеки човек в неговото ежедневие за изграждане на съобразени с индивидуалните

ритми режим и начин на живот, на работа и почивка.

Вътрешна регулация

Биологичните процеси на клетъчно ниво са чувствителни към условията на

околната среда и могат да протичат в сравнително тесни температурни, осмотични и pH

граници. Например, човешкото тяло трябва да подържа температура около 36.8⁰C.

Отклонения само от няколко градуса в повече или по-малко от тази температура ще са

фатални, ако не преминат бързо. Биологичните клетки не могат да функционират при

резки промени на околната среда и следователно организмите предприемат мерки за

ограничаване на своите вътрешни изменения - вътрешна регулация.

Хомеостазата е способността за поддържане на относително постоянни

параметри на вътрешната среда на организма при променящи се външни условия. Дори

най-простите организми предприемат мерки за ограничаване на своите вътрешни

промени; например, бактериите могат да регулират вътрешната си йонна концентрация.

По-големите организми (еукариотите) са по-малко зависими от околната среда, тъй

като имат по-малко съотношение повърхност/обем. Тъй като те притежават и по-

съвършенни хомеостатични механизми в сравнение с прокариотите, могат да

поддържат хомеостазен баланс в широк диапазон от условия. Регулацията на

хомеостазата може да се осъществява чрез физиологични механизми или чрез

поведенчески реакции – например, сутрин студенокръвните животни (гущери и змии)

се припичат на слънце, за да повишат телесната си температура и да станат по-активни.

26

Поддържането на хомеостаза изисква от организма непрекъсната обмяна на енергия и

вещества с външната среда.

Отрицателна обратна връзка

Повечето биологични механизми, поддържащи постоянството на вътрешната

среда действат по сходен начин: ако нивото на даден фактор (например температура

или осмотично налягане) е прекалено високо, хомеостатичния механизъм ще го намали,

ако нивото е прекалено ниско – ще го увеличи. Процесът на регулация, при който

отговорът е противоположен на сигнала се нарича отрицателна обратна връзка.

Повечето механизми на хомеостаза се основават на осъществяването на отрицателна

обратна връзка. Всеки такъв механизъм включва 3 основни компонента: рецептор,

контролен център и ефектор.

Рецепторът долавя промяната в ключовия вътрешен параметър, например

осмотичното налягане на кръвта при бозайниците. Контролният център възприема

тази информация и я сравнява със съответна зададена оптимална стойност. Ако

отклонението не е достатъчно близко до оптималната стойност, контролният център ще

предизвика отговор чрез ефектора. При висшите животни и човека хипоталамусът,

който се намира в мозъка, изпълнява ролята и на рецептор и на контролен център за

проследяване на осмотичното налягане на кръвта. Ако осмотичното налягане е много

високо (т.е. кръвта е много концентрирана), хипоталамусът ще предизвика жажда,

утоляването на която ще доведе до намаляване на осмотичното налягане. От друга

страна, ако осмотичното налягане е много ниско (т.е. кръвта е много разредена), тогава

отговорът ще е насочен към бъбреците, което ще доведе до изхвърляне на вода и ще

предизвика повишаване на осмотичното налягане.

II.3. Закон за толерантността

Толерантност

Организъм, адаптиран към своята околна среда, може да преодолява вариации

около оптимума за редица условия на тази среда. Някои видове са по-специфични в

своите изисквания. Например, лепкаво плюскавиче (Silene viscosa) покълва при

температура над 23⁰С, докато близкородственото растение пурпурна свиларка (Lychnis

flos-cuculi) покълва при температура над 13⁰С.

Америкатският зоолог Виктор Шелфорд (Victor E. Shelford) изучава реакцията

на популациите на животните към промени в обкръжаващата ги среда. Той разширява

идеите на Либих за „минимума” и формулира „закон за толерантността“, според

27

който организмите имат определен диапазон по отношение на всеки фактор на средата,

в който могат да функционират оптимално (толеранс).

Толерантност е свойството на организмите да се адаптират към промените и

колебанията на абиотичната среда. Различните видове могат да се различават

значително по това си свойство.

В процеса на своята еволюция всеки вид се е приспособил да живее в точно

определени граници на колебание на количеството на даден фактор. При това, различ-

ното количество на фактора оказва различно влияние върху биологичните възможности

на отделните индивиди. За всеки фактор съществува минимална и максимална

стойност, които са критични точки, зад пределите на които видът не може да

съществува. Намаляването или увеличаването на количеството на фактора в посока на

минимума или максимума еднакво снижават жизнената дейност на организма (Фиг. 4).

Съществува обаче, една стойност на фактора, наречена оптимална, която оказва

максимално благоприятно въздействие върху организмите, поради което в нея те се

чустват най-добре. Малки колебания на фактора около оптималната стойност не

променят значително стимулиращото му въздействие върху организмите, поради което

те ще преживяват най-добре в тези условия на околната среда и ще се размножават в

условия, които са близки до тях. Този диапазон се нарича „зона на оптимум“ или

„зона на размножаване“ (Фиг. 4). При по-значително намаляване или увеличаване на

количеството на фактора зад пределите на зоната на оптимума настъпва значително

снижаване на жизнената дейност на организмите и те спират да се размножават,

въпреки че могат да вегетират и да нарастват. Това е зоната на нарастване. Ако

условията се отклонят още повече от оптималните, то индивидите ще бъдат толкова

стресирани, че не само няма да се размножават, но дори ще престанат да нарастват.

При достигане на горната или долна граници, при които индивидите могат единствено

да преживяват без да се размножават и нарастват те изпадат в зоната на преживяване.

Условия, извън зоната на преживяване са летални за организмите и в тах видът не се

среща.

28

Фиг. 4. Закон на Шелфорд за толерантността

Горната и долна граници на условията на околната среда, при които индивидите

на един вид могат да преживяват, представляват границите на толерантност на този

вид.

Свойството на организмите да се приспособяват към един или друг диапазон на

изменения на факторите на средата се нарича екологична пластичност (или

екологична валентност). Видове, които понасят по-значителни колебания на даден

фактор на средата имат по-голяма екологична пластичност по отношение на този

фактор. Такива видове са еврибионтни (широко-специализирани). Тези, които могат да

„толерират“ в по-тесен диапазон на изменение на средата, са стенобионтни (тясно-

специализирани).

Екологичните фактори в природата действат върху организмите едновременно,

но не като проста сума, а в комбинация. Следователно, оптималния диапазон

(оптимумът) и границите на толерантност на отделните организми по отношение на

всеки един фактор, зависи от нивото на останалите фактори на средата. Например, при

благоприятна температура нараства издръжливостта на растенията към недостатъчно

овлажняване. При животните обилната храна увеличава устойчивостта им към

измененията на климатичните фактори. Такава „компенсация” обаче, е ограничена и

никой фактор не може да замени друг.

29

III. Главни екологични фактори

III.1. Слънчевата радиация като екологичен фактор

Основният източник на енергия за всички процеси, протичащи в биосферата е

слънцето. Тази енергия идва под формата на електромагнитно лъчение (Фиг. 1), което

предизвиква две основни въздействия върху живота на Земята. Първо, слънчевата

енергия движи климатичните процеси и второ, тя е основен ресурс за фотосинтезата.

Климатичната система

Енергията на Слънцето достига Земята, където високо-енергетичните светлинни

вълни се поглъщат от земната повърхност и впоследствие повторно се излъчват под

формата на лъчиста топлина (Фиг. 5). Първичното нагряване на атмосферата

следователно, произтича от земната и океанската повърхност. Въздухът, който

контактува с нагрятата земна повърхност се нагрява и издига, като се разширява. При

това разширение се черпи енергия от топлия въздух, в резултат се получава намаляване

на температурата. Този процес е познат като адиабатно охлаждане. Това охлаждане

зависи от височината и при сух въздух е приблизително 100С на 1000 м издигане. При

влажен въздух степента на адиабатното отклонение е по-малка - около 60С на 1000 м,

защото се печели топлина от кондензацията на водата.

Фиг. 5. Разпределение на слънчевата радиация

Земята е въртяща се сфера, която обикаля Слънцето. Екваторът е успореден на

плоскостта на земната орбита и лежи само на няколко градуса встрани от него (Фиг. 6).

30

Това означава, че облъчването за единица площ е винаги по-голямо на екватора,

отколкото на по-големи географски ширини. Следователно, териториите, разположени

на по-големите географски ширини получават по-малко топлина, отколкото

териториите, разположени по-близо до тропиците и екватора. Това неравномерно

разпределение в снабдяването с енергия определя климата на Земята и следователно

определя разпространението на организмите в географското пространство на планетата.

Земната ос има постоянен наклон от 23027’ спрямо орбитата си. Точно това е

ъгълът, който е отговорен за наличието на сезони в умерените ширини на северното и

южното полукълбо. Другият източник на неравномерно разпределение на радиацията е

смяната на ден и нощ. Всички области на Земята имат напълно еднакво разпределение

нощ и ден всяка година, но докато на екватора нощите и дните са равни (имат 12-часов

цикъл), то на полюсите денят и нощта имат 6-месечен цикъл.

Фиг. 6. Разпределение на слънчевата енергия в през различните сезони

Промени в сезонните ритми на деня и нощта имат голям ефект върху

поведението на животните. Летящата катерица, например, се активизира с падането на

нощта, независимо от сезона. Когато късият зимен ден започва да се удължава през

пролетта, катерицата се активизира всеки ден все по-късно.

Резултатът от тези изменения е по-постоянно нагряване в по-малките географски

ширини. По-малките географски ширини следователно са винаги по-топли от

полярните райони. Това води до пренасянето на топлите въздушни маси от екватора

31

към полюсите, чрез въздушните и водните течения. Една голяма част от този

топлообмен се осъществява чрез океанските течения, поради високия специфичен

топлинен капацитет на водата (поглъща повече топлина). Въздушните течения обаче се

движат по-бързо и определят особеностите на климата.

Главните ветрове на Земята са резултат от насоченото нагоре движение на

топлия въздух в областта на екватора, който се замества от студеният въздух нахлуващ

на негово място от север и от юг. Това формира постоянните ветрове - пасатите.

Пасатите се срещат само на север от екватора. В Южното полукълбо на 40 градуса

географска ширина няма суша, която да забавя ветровете, в резултат на което се

образуват така наречените ”бурни зони”, където духат ветрове с висока скорост и

голяма сила. Такъв например е района на нос Хорн (в южната част на Южна Америка),

наречен „ревящите 40 градуса“.

Ледените шапки на полюсите увеличават отражението на земната повърхност

(“албедо”), което намалява затоплянето на въздуха и води до формиране на зони от

плътен, студен въздух.

Циркулация на океаните – Движението на световните океани се определя от

ветровете. Пасатите изблъскват вода към континентите, причинявайки нарушение на

баланса на морското ниво (Фиг. 7). Например, в Северна Америка морските равнища са

1 или 2 м по-високи по Атлантическото крайбрежие, отколкото по Тихоокеанското.

Тази разлика ръководи (насочва) океанските течения. Така например топлите води на

Карибите се изтласкват на север покрай американския бряг като течение, наречено

Гълфстрийм, което постепенно променя посоката си към северна Европа, където оказва

ясно изразено топло влияние. Когато по-студена вода изплува отдолу, за да замести

отклонената по-топла вода, тя се нарича ъпвелинг (бързо издигаща се). Повърхностните

води се обогатяват с хранителни вещества, изнесени на повърхността и това води до

много високата продукция на биомаса от едноклетъчни водорасли (фитопланктон). В

такива райони се събират най-много риби и безгръбначни животни (планктон), защото

водораслите предоставят обилна храна.

32

Фиг. 7. Термохалинна циркулация на водите в океаните

Лъчиста енергия и фотосинтеза.

Лъчистата енергия е единственият енергиен източник, който може да бъде

използван от зелените растения. Ефективността, с която растенията събират енергия

представлява всъщност ефективността, с която енергията се трансформира в захари

чрез фотосинтезата. Необходимо е растенията да бъдат колкото е възможно по-

ефективни в този процес, тъй като доброто състояние на всяко растение зависи от

скоростта, с която може да произвежда глюкоза.

Лъчистата енергия от слънцето достига растенията като пряко лъчение или под

формата на дифузна (разсеяна) светлина, след като се отрази от атмосферата или други

обекти. Относителното количество пряка и дифузна радиация, което достига до

растенията зависи от редица фактори, включително количеството прах във въздуха и

дебелината на разсейващите въздушни слоеве, намиращи се между слънцето и

растенията. По-голямо количество пряка радиация получават растенията в малките

географски ширини. Когато листата срещнат лъчистата енергия те могат да я

абсорбират, да я отразят без промяна или да я отдадат след преобразуване. Част от

абсорбираната енергия достига хлоропластите и започва фотосинтезата. По време на

фотосинтезата лъчистата енергия се превръща във високо енергийни въглеродни

съединения. Ако обаче лъчистата енергия не се улови от листата тя се губи. За разлика

от химичните елементи като въглерод и азот, които се обменят постоянно, лъчистата

енергия може да бъде използвана само еднократно.

Лъчистата енергия на Слънцето представлява електромагнитно лъчение с

дължина на вълната от 0,001 nm до 3.1014

nm. От цялото количество лъчиста енергия,

излъчена от Слънцето, до повърхността на биосферата достига едва 2.10-9

част, като на

33

1 сm2 се падат по 1,95 cal/min. Този показател се нарича слънчева константа. До

повърхността на планетата обаче достигат само 43% от тези лъчи, тъй като останалите

се поглъщат от атмосферата или се отразяват от нея обратно в космичното

пространство.

Около 20% от постъпващата лъчиста енергия се губи в атмосферата чрез

селективна абсорбция от атмосферните газове, например въглероден диоксид и водни

пари. Областта, съответстваща на най-големия енергиен поток от слънчевия спектър е

между 380 и 760 nm и съвпада с възприеманата от човешкото око. Тази видима

светлина представлява 50% от сумарната енергия и има много разностранно действие

върху организмите. В нея протичат почти всички физиологични процеси в биосферата,

поради което се нарича физиологична.

Фотосинтетичната система на зелените растения е единствената, която има

предпочитания към определена област от този спектър. Тя съдържа хлорофилни

пигменти (хлорофил a и b), които се допълват и улавят сините (излъчването с дължина

на вълната 460 nm) и червените (650 nm) лъчи (Фиг. 8). Това е областта на

фотосинтетичноактивната радиация, която определя количеството на първичната

продукция в екосистемите и лежи в основата на съществуването на живота в

биосферата като цяло.

Фиг. 8. Абсорбционен спектър на хлорофил „а”

34

Съществуват фотосинтезиращи бактерии, които имат пигмент, наречен

бактохлорофил, който абсорбира в спектъра между 800 и 890 нанометра.

Ефективност от превръщането на лъчистата енергия.

Общата свободна енергия получена при фотосинтезата се изразява с химичното

уравнение:

6CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

или

въглероден диоксид + вода → глюкоза (ЕНЕРГИЯ) + вода + кислород

Растенията се различават по своята способност за фотосинтеза – различават се

С3 и С4 растения. С4 растенията са способни да фотосинтезират с по-ефективно

използване на водата, отколкото С3 растенията. В С4 растенията скоростта на

фотосинтезата нараства с интензитета на светлината, докато в С3 растенията

фотосинтезата затихва с увеличаване на интензитета на светлината. Повечето растения

са от С3 тип. При тях първият стабилен продукт на фотосинтезата е съединение с три

въглеродни атома. При С4 тип растенията това са съединения с четири въглеродни

атома. Такива растения са царевица, захарна тръстика, сорго, тропични растения. Те са

способни да фотосинтезират с по-ефективно използване на водата, отколкото С3

растенията. В С4 растенията скоростта на фотосинтезата нараства с интензитета на

светлината, докато при С3 растенията фотосинтезата затихва с увеличаване

интензитета на светлината.

Растенията използват около 35% от получената слънчева енергия в

производството на захари (глюкоза). Действителната ефективност на усвояването на

светлинната енергия от растенията варира между 0,5% и 3% в зависимост от растението

и околната среда.

Своеобразен тип растения са тези, които имат САМ-тип (от англ. Crassulacean

Acid Metabolism) усвояване на СО2. При тази група растения устицата са затворен през

деня, а се отварят през нощта. Това е обяснимо, като се има предвид, че това са

растения, обитаващи сухите области на Земята.

Когато листа от различни видове растения се сравняват при идеални условия,

най-голям фотосинтетичен капацитет показват листата на растения от среди, където

хранителните вещества, светлината и водата обикновено не са ограничени. Такива са

голям брой земеделски земи. Растителни видове от среди с ограничени условия

35

(например многогодишни пустинни растения, сенколюбиви растения) имат нисък

фотосинтетичен капацитет дори при оптимални условия.

Промени в интензивността на радиацията

Една от основните причини, поради които растенията рядко достигат своя

максимален фотосинтетичен капацитет, са колебанията в интензитета на слънчевата

радиация. Растенията живеят при условия на изменяща се радиация в рамките на деня,

на годината и на места, където радиацията може да се променя от външни фактори

(напр. затъмняване). Основния елемент в колебанията на интензитета на светлината са

дневните и годишни ритми на слънчевата радиация. Растенията преминават през

периоди на недостиг и пресищане със светлинния ресурс всеки 24 часа (с изключение

на районите около полюсите), както и сезони на недостиг и пресищане всяка година (с

изключение на тропиците). Тази годишна цикличност в интензитета на светлината

частично се отразява в окапването на листата при широколистните дървета в умерените

райони. Дневното движение на листата при много видове също отразява промените в

интензитета и посоката на светлината. Когато промяната в околната среда е

повтаряща се, растението има характерно развитие.

Промените в количеството светлина, получавана от листата, зависи и от

разположението на листата едно спрямо друго. Всеки лист, заставайки на пътя на

светлината, образува зона на изчерпване на ресурса – движеща се сянка, в която

другите листа могат да попаднат.

Стратегия и тактика на отговора на растението по отношение на слънчевата радиация

Стратегическа разлика между растителните видове в тяхната реакция по

отношение на интензивността на радиацията е тази, която в еволюцията се е развила

между растителните видове, които са характерни за слънчеви, открити местообитания и

тези, които са характерни за сенчести местообитания.

Във връзка с различното си отношение към слънчевата светлина растенията се

делят на светлолюбиви (фотофили или хелиофити), сенколюбиви (фотофоби или

сциофити) и сенкоиздръжливи (факултативни хелиофити).

Светлолюбивите растения са еврифотни видове, поради което понасят големи

колебания на количеството на слънчевата радиация - понасят пряко слънчево огряване,

поради което живеят в открити местности (напр. бяла акация).

Сенколюбивите растения са стенофотни видове, които не понасят пряко

слънчево огряване, поради което са представени главно от горски треви, живеещи при

36

постоянна сянка и от растения, обитаващи входовете на пещери и дълбоки части на

водоемите.

Сенкоиздръжливите растения заемат междинно положение между посочените

две групи и притежават по-големи приспособителни възможности от тях, за което

свидетелства лекотата, с която понасят значителни изменения в светлинния режим - те

се развиват при пълно слънчево осветление, но с лекота понасят засенчване.

Сенколюбивите растителни видове използват радиацията с нисък интензитет

по-ефективно, отколкото светлолюбивите. Тази разлика между светлолюбивите и

сенколюбивите растения се дължи на различия във физиологията и строежа на

растенията. Листата на светлолюбивите растения обикновено са изложени на слънчева

радиация, падаща под остър ъгъл по обяд, в резултат на което снопът лъчи се

разпростира върху по-голяма повърхност от листа и по този начин интензивността на

радиация се намалява. В допълнение, листата на светлолюбивите растения често се

нареждат като многослойна решетка, така че при интензивно слънчево греене дори

листата в сянка могат да поглъщат светлина.

Сенколюбивите растения обикновено имат листа, които са наредени

хоризонтално и в еднослойни редове. Тази разлика в стратегическия отговор на

растенията частично обяснява различията в ефективността на поглъщане на

светлината.

Наред с тези основни стратегически отговори, по време на растежа в листната

маса на едно и също растение могат да се формират „слънчеви листа” и „сенчести

листа”. Обикновено слънчевите листа са по-малки, по-плътни и имат повече клетки,

повече хлоропласти и по-гъсто разположени жилки, което води до увеличаване на

сухото тегло на единица листна площ. Сенчестите листа обикновено са широки и

полупрозрачни с малко сухо тегло. Тези листа притежават само 1/5 от

фотосинтетичната активност на „слънчевите листа”. Формирането на слънчевите и

сенчестите листа при растенията е специфичен отговор на измененията на слънчевата

радиация в околната среда, в която се развиват самите растения.

Контрол на фотосинтезата

Главният контрол на фотосинтезата и загубата на вода се осъществява чрез

промяна на проводимостта на устицата, която може да е по-голяма през деня.

Проводимостта на устицата по отношение на водата и скоростта на фотосинтезата са

взаимосвързани. Устицата на листата са пътят за приемане на въглеродния диоксид,

37

необходим за фотосинтезата. Но ако устицата бъдат отворени, позволявайки

въглеродния диоксид да навлезе в листата, водата ще напусне листата чрез изпарение

(транспирация). Тъй като водата е в недостиг за повечето сухоземни екосистеми, поне

за определен период от време, трябва да се задействат някои други форми на контрол

на фотосинтезата. Растенията имат различни форми за такъв контрол:

1. Растения с кратък живот имат висока фотосинтетична активност в периоди на

достатъчна наличност на вода и остават в латентно състояние (като семена) през

останалата част от годината (например много едногодишни растения в

пустинята).

2. Растения с дълъг живот произвеждат листа през периодите с достатъчна

наличност на вода, но те окапват по време на засушаване (например акациите,

Acacia spp.).

3. Растенията могат да произвеждат листа, които са с дълъг живот, но изпаряват

бавно, като понасят водния дефицит. Скоростта на фотосинтезата при тях е

ниска дори при наличието на вода в изобилие.

Слънчева радиация и животни

Въз основа на отношението си към продължителността, силата и качеството на

светлината животните се делят на светлолюбиви (хелиофили, фотофили) и

тъмнолюбиви (хелиофоби, фотофоби). Особена група животни са тези, които живеят

при много оскъдна слънчева радиация или при пълното й отсъствие. Такива са

обитателите на тъмните места и входа на пещерите – троглоксенни (домашния паяк) и

троглофилни – (прилепи) и троглобионти, живеещите в условията на пълен мрак,

каквито са обитателите на вътрешността на пещерите и почвените организми (къртица,

сляпо куче).

Тъй като светлината е денонощно и сезонно променящ се фактор, тя формира

универсален биологичен ритъм в биосферата, наречен фотопериодизъм. В зависимост

от него животните се делят на три групи: монофазни видове, които в рамките на

денонощието имат една фаза на активност и една фаза на покой (всички хищници и

организми, хранещи се с висококалорична храна, напр. семена). В зависимост от

активния период, те се делят на животни с нощна и животни с дневна активност;

дифазни видове (сумрачни), които в рамките на денонощието имат два периода на

активност и два на покой. Те са активни рано сутрин преди изгрев слънце и късно вечер

след залез, т. е. в сумрачните часове на денонощието (много насекоми и насекомоядни

животни); полифазни видове, които в рамките на денонощието имат непрекъснато

редуващи се периоди на активност и покой (видове, хранещи се с нискокалорична

храна).

38

В зависимост от фотопериодизма си растенията се делят на растения на дългия

ден, които, за да цъфтят и плододават, т. е. да се размножават, се нуждаят от 12-14

часово огряване (южни видове), растения на късия ден, на които, за да се размножават,

им е достатъчно 7-8 часово огряване (видове, обитаващи умерения пояс) и неутрални

растения.

Температурата, слънчевата радиация и влажността са най-важните абиотични

фактори, определящи климата в дадено местообитание. Те определят

разпространението на видовете в биосферата. Поради това, че са циклично променящи

се фактори с ярко изразена денонощна и сезонна динамика те имат много важно

сигнално значение за организмите, като определят такива важни биологични процеси и

явления, каквито са размножаването, миграциите, летаргията, линеенето и др.

III.2. Температурата като екологичен фактор

Температурата (топлината) е важен екологичен фактор. Всички живи организми в

процеса на еволюцията си са развили различни специфични отговори към

температурата. Тя е екологичен фактор, пряко зависещ от енергията на слънчевата

радиация. Тъй като няма физично тяло без собствена топлина, температурата е

постоянен фактор на средата, поради което се отнася към групата на най-важните

екологични фактори. Сухоземно-въздушната среда се характеризира с най-голяма

денонощна и сезонна динамика на температурата, което се дължи на свойствата на

атмосферата и зависи от местообитанието и географската ширина.

Температурата оказва пряко и косвено влеяние върху развитието,

функционалното състояние, размножаването и разпространението на растенията и

животните. Поглъщането на топлина от тялото на индивидите или нейното отделяне

във външната среда зависи от температурата на средата и влияе върху топлинното

състояние на организма. Прякото въздействие на температурата определя

интензивността и характерът на метаболитните процеси в организма. Температурните

граници, в които жизнените процеси протичат нормално, се наричат биокинетични

температури. В зоната на активна жизнена дейност в известни граници е приложимо

правилото на Вант-Хоф, съгласно което скоростта на биохимичните процеси в

организма се променя при изменение на температурата. Постулатът, който въвежда

Вант-Хоф (Van’t Hoff) гласи, че повишаването на температурата с 10оС води до

повишаване на скоростта на реакцията от 2 до 4 пъти. Във връзка с този постулат

нарастването на скоростта на метаболитните процеси с нарастване на температурата

39

може да бъде описана чрез температурния коефициент Q10, който се изчислява по

формулата:

Q10 = Т0С (метаболитна скорост при телесна температура) / (Т-10)

0С

(метаболитна скорост при телесна температура)

Q10= k(T + 10) / kT ,

където kT е скоростта на метаболитните процеси при телесна температура

Стойността на коефициента (КТ) показва нарастването на скоростта на

реакцията, предизвикано от нарастването на температурата с 100С.

Фотосинтезата също зависи от температурата. При растенията, приспособени

за обитаване в различни местообитания, максимума на интензивността на

фотосинтезата настъпва при различна температура (Фиг. 9). Например, при мъховете от

северните иглолистни гори максималната фотосинтеза е при 150С, а при храсти,

живеещи в пустинни условия максимума е при 440С.

Фиг. 9. Отношение на организмите към температурата

В зависимост от отношението на организмите към температурния режим на

средата и количеството на топлината в местообитанието се различават две екологични

групи: студенолюбиви (криофили), предпочитащи ниските температури и проявяващи

активна жизнена дейност и при температури от порядъка на -8, -10ºС. Към тях се

отнасят различни групи бактерии, гъби, червеи, членестоноги и др., обитаващи местата

с ниски температури в тундрата, арктичните и антарктични райони, високите планини,

40

студените морета и др.; топлолюбиви (термофили) - видове, активната жизнена

дейност на които протича в условията на високи температури. Към тях се отнасят

много групи микроорганизми, обитаващи горещи извори и повърхността на почвата в

сухи райони, а също така и много животни като нематоди, ларви на насекоми, кърлежи

и др.

В зависимост от биокинетичната температура организмите се групират в две

големи екологични групи: стенотермни и евритермни. Стенотермни са видовете,

които понасят малки колебания в количеството на топлината. Евритермни организми са

тези, чиято активна жизнена дейност може да протича в голям температурен диапазон.

Това разделяне е условно и между двете групи могат да съществуват различни

преходни форми. При това, екологичната пластичност на вида по отношение на

температурата силно зависи от стадия на развитие на индивидите.

В зависимост от това, каква е температурата на тялото при различни

температури на средата, организмите могат най-общо да се разделят на две групи –

такива, които могат да поддържат сами определена температура на тялото си и такива,

които не могат. Тези групи са били наричани по различен начин. Едни от най-широко

известните названия на тези групи са - студенокръвни и топлокръвни. Тези термини

обаче са доста субективни.

Една по-добра класификация е да се разделят тези групи на хомотермни и

пойкилотермни животни. Когато температурата на околната среда се повишава

хомотермите поддържат приблизително постоянна телесна температура, докато

телесната температура на пойкилотермите варира с изменението на температурата на

околната среда. Пойкилотермните организми пряко зависят от температурата на своята

среда, поради отсъствие на механизми за терморегулация. Успоредно с изменението

на температурата на тялото се мени и интензивността на метаболитните процеси на

тези организми.

Поради това успешното развитие на тези видове и тяхното разпространение в

границите на ареала изключително зависят от температурните условия на средата. Най-

важният показател за тази група организми е т. н. ефективна температура, която

представлява количеството топлина, което организмът приема от средата, за да се

развива. Колкото е по-голяма ефективната температура, толкова по-успешно е

развитието на вида. Към тази група организми се отнасят микроорганизмите,

растенията, безгръбначните и част от гръбначните животни – земноводни, влечуги и

риби.

41

Хомотермните (ендотермни, топлокръвни) организми, поради наличие на

собствени механизми за терморегулация, поддържат постоянна телесна температура

при различни температури на средата. Към тази група спадат единствено птици и

бозайници. Те се характеризират с постоянно, високо ниво на метаболитни процеси и

мускулна активност в местообитания с различен температурен режим.

Хетеротермните животни са с различна степен на стабилност на телесната

температура, от пълното й поддържане в постоянна стойност до регулирането й в

отделни периоди от живота. Към тази група се отнасят хиберниращите видове,

изпадащи в летаргия (зимен или летен сън) - лалугери, таралежи, прилепи, колибри,

бързолети, козодои и др. В активно състояние те се характеризират с висок

метаболизъм и постоянна температура на тялото, което им обезпечава висока мускулна

активност, а през периодите на летаргия те са типични пойкилотермни видове, с

телесна температура, зависеща от температурния режим на средата. Хетеротермията е

частен случай на хомотермията. Тя е приспособление на животните за преживяване на

неблагоприятните периоди на годината.

Проблемът в тази класификация е, че дори класически хомотермни животни

като бозайници и птици, преживяват периоди на намалена телесна температура

(напр. по време на преохлаждане, хибернация), докато пойкилотермите (напр.

антарктическите риби) показват само малки колебания в телесната температура,

защото температурата на тяхната среда остава постоянна. Също така много

пойкилотерми са способни да регулират до известна степен телесната си температура.

Съвременната класификация на връзките между организмите и температурата на

околната среда, подразделя организмите на ектотерми и ендотерми. Ендотермите

регулират своята телесна температура като произвеждат топлина в собствените си тела.

Ектотермите разчитат на външен източник на топлина. В това се състои отличителната

разлика между птици и бозайници (ендотерми) и всички други организми. Съществуват

обаче множество изключения от това правило. Например, някои влечуги и насекоми

имат начин да повишават телесната си температура, за да увеличат активността си.

Затова, отделянето на бозайници и птици от всички други организми по отношение на

температурата на тялото, не е абсолютно.

Механизмите за поддържане на постоянна температура на тялото са два вида:

физична и биохимична терморегулация. Същността на физичната терморегулация се

състои в регулиране на топлообмена между тялото и външната среда. В процеса на

еволюцията си всеки вид си е изградил различни физиологични, морфологични и

42

поведенчески приспособления за физична терморегулация. Такива са например

реакцията на периферната кръвоносна система и функцията на потните жлези,

натрупване на подкожна мастна тъкан, гъстота и цвят на покривките на тялото, избор

на местообитания с подходящ климат и т.н. Биохимичната терморегулация

представлява възможност за топлопродукция в тялото. Универсалният начин за произ-

водство на топлина в организма на хомотермните е чрез регулиране на интензивността

на метаболитните процеси. Съгласно втория принцип на термодинамиката, при

преминаване на енергията от един вид в друг, част от нея се разсейва като топлина в

околното пространство. Следователно, регулирайки броя на протичащите за единица

време биохимични процеси организмът може да регулира количеството на отделената в

него топлина. Поради това, при ниски температури на средата, поради големи

топлозагуби от тялото, интензивността на метаболитните процеси е висока, за да не се

получи преохлаждане на организма. И обратно – при високи температури на средата,

поради затруднено излъчване на излишната топлина, за да не се повиши температурата

на тялото, силно намалява интензивността на биохимичните процеси.

Ектотермите и ендотермите се различават по консумацията на енергия за

поддържане на дадена температура на тялото. В определен оптимален температурен

диапазон (термонеутрална зона) един ендотермен организъм консумира относително

малко енергия. Обаче, при температура на околната среда, намираща се далече и още

по-далече от тази термонеутрална зона, ендотермите консумират повече и все повече

енергия за поддържане на постоянна телесна температура. Дори в термонеутралната

зона ендотермите обикновено консумират енергия много по-бързо отколкото

ектотермите.

При ендотермите количеството произведена топлина в тялото се контролира от

мозъка. Тези организми обикновено поддържат постоянна телесна температура между

350С и 40

0С и следователно те губят топлина, като я отдават в околната среда. Тази

загуба обаче, може да се намалява от приспособления като наличието на изолация

(козина, подкожна мазнина, пера) и чрез контролиране на кръвния поток в близост до

кожата. За увеличаване на топлоотделянето спомагат механизми, като например

тежкото дишане. Тези механизми позволяват висока степен на контрол на телесната

температура, давайки възможност да се поддържа постоянна висока активност, но

цената за това е висок енергиен разход.

43

Топлообмен

Всички организми приемат и отдават топлина, т. е. осъществяват топлообмен

между тялото си и своята околна среда. Някои могат и да произвеждат топлина (Фиг.

10). Механизмите за топлообмен представляват голяма, доста сложна и хетерогенна

група, включваща както универсални процеси, свързани с физиологичните реакции,

молфологичните изменения, анатомичните структури или поведенчески актове на

организмите, така и уникални специфични свойства на конкретни видове.

Фиг. 10. Пътища на топлообмен между организъм и среда

Въпреки наличието на механизми за регулиране на топлообмена, телесната

температура на ектотермите варира значително в зависимост от температурата на

тяхната околна среда поради три главни причини:

1. Способността на много ектотерми да регулират температурата си е много

малка.

2. Ектотермите винаги зависят от външен източник на топлина.

3. Трябва да бъде изразходвана енергия за промяна на топлинното състояние.

Следователно степента на регулиране на телесната температура на организма

представлява компромис между загуба и печалба на топлина.

Температурни граници

Има три главни температурни диапазона, които представляват интерес: много

ниски, много високи и средни температури.

При високи температури най-голямата опасност е, че те лежат само на няколко

градуса над температурния оптимум на животните. Високите температури

44

следователно могат да доведат до дезактивиране на ензимите или нарушаване на

баланса на компонентите на метаболизма – например ако дишането протича по-бързо

от фотосинтезата, това ще доведе до гладуване на растението. Най-честият ефект на

високата температура върху организмите е дехидратацията. Един от проблемите с

дехидратирането на животните е, че те губят и способност да се самоохлаждат поради

намаляването на обема на кръвта достигаща до повърхността на тялото.

Всички сухоземни ектотерми трябва да поемат и съхраняват вода, но при високи

температури загубата на вода е голяма и може да бъде смъртоносна. Растенията, които

обитават в горещи райони, могат да претърпят големи загуби на вода и като последица

от това, те не могат да използват изпарението на водата, за да запазят ниска

температурата на листата. При такива растения (напр. пустинните сукуленти, Фиг. 14)

риска от прегряване може да бъде намален чрез намаляване на съотношението

повърхност-обем. При някои организми може да има стадии в жизнения им цикъл,

които са особено устойчиви към ефектите от високата температура. Това важи за

стадии, свързани с изпадане в латентно състояние, като например бактериалните

ендоспори или семената на растенията.

При ниски температури се наблюдават големи различия по отношение на

способността различните видове организми да понасят замръзване, охлаждане и

вкочанясване. Много видове умират при температури по-ниски от -10С поради

увреждането причинено от образуването на ледени кристалчета в клетката. Кристалите

могат или да увредят клетката механично или да абсорбират вода и така да се образува

концентрирана солева суспензия в клетката, която може да бъде летална (смъртоносна).

Тези видове, които могат да преживяват по-ниски температури са развили механизми,

които предпазват клетките от формирането на ледени кристалчета. Някои ектотермни

животни, които са изложени на ниски температури, могат да натрупват соли в клетките,

които действат като антифриз, предпазвайки клетките от образуването на ледени

кристали. Толерансът (поносимостта) към ниска температура при растенията почти

винаги е свързан с период на аклиматизиране или с период на покой. Устойчивостта

към увреждания, причинени от измръзване, се променя в зависимост от стадия на

развитие на растението. Повечето семена са устойчиви към ниски температури.

Подобни примери могат да бъдат намерени и сред ектотермните животни. Тези, които

живеят в условията на мразовити зими, изпадат в летаргични състояния (зимен сън).

Дори при температури, които са по-високи от температурата на замръзване,

метаболитните реакции се забавят и могат почти да спрат. Ектотермните животни

45

стават сънливи и спират поддържането на основни функции на тялото. Това може да

отслаби организма, правейки го по-податлив към ефекта на ниските температури и

дори да доведе до смърт. Растенията са предразположени към увреждания, причинени

от охлаждане, при температури около - 10 градуса, вероятно поради разрушаване на

мембранните структури на клетките.

Температура и скорост на ензимните реакции

При ектотермните, които поради отсъствие на механизми за топлопродукция и

терморегулация са с непостоянна температура на тялото, интензивността на

метаболитните процеси и активността зависят от температурните условия на средата –

те са относително малки при ниски температури и се увеличават при затопляне на

околната среда. При ендотермните видове тази зависимост е обратна – при тях

интензивността на метаболитните процеси не зависи от температурата на тялото, а чрез

своята динамика лежи в основата на поддържане на постоянна телесна температура,

която е гаранция за постоянна мускулна активност на организма.

Аклиматизация и аклимация

Температурата може да действа като стимул (сигнал), определяйки кога и дали

организмите ще започнат да се развиват. Много растения имат семена, които се

нуждаят от известен период на охлаждане и дори измръзване, преди да могат да

покълнат. Например, семената на зимната пшеница се развиват и цъфтят само ако са

били преохладени. При други растения семената се нуждаят от обгаряне (пожар) за да

започнат да се развиват, както е при веймутовия бор. Температурата може също така да

взаимодейства с други стимули (например осветление) за да се сигнализира прекъсване

на състояние на покой (латентно състояние).

Отговорът на ектотермните организми към температурата на дадена среда се основава

на предишен опит, т.е. температурите, които организмите вече са изпитали. Когато

един ектотермен организъм бъде изложен на относително висока температура за

няколко дни, това може да измести температурния му отговор нагоре и по този начин

организма „свиква“ с високата температура. По същия начин, няколко дневното

излагане на ниска температура може да измести отговора надолу. Този процес е познат

като аклиматизация ако протича в естествена среда. Ако тези изменения се

предизвикват в лабораторни условия, това се нарича аклимация. Аклиматизацията

(също и аклимацията) е процес, който изисква време.

46

Различията в отношенията към температурата на отделни популации от един и

същ вид са относително малки в сравнение с междувидовите разлики.

Наблюдавани са известни разлики в температурните отговори между популации

от един вид (или близки видове), населяващи различни географски райони. Тези

различия могат да се изразяват в разлики в развитието на индивидите. Например,

ендотермните животни от студените климатични пояси имат по-къси уши и крайници в

сравнение с животните, обитаващи по-топлите климатични зони. Това е известно като

правило на Ален. Наблюдавана е също така тенденция птиците и бозайниците да имат

по-големи размери на тялото в по-студените райони - правило на Бергман.

Обяснението на тези два феномена е, че ендотермните организми трябва да правят

компромиси между размера на тялото (масата, обема, в който произвеждат топлина) и

повърхността, от която губят топлина. Отношението на масата към площта на тялото

определя топлообмена и следователно по големи животни имат по-малка относителна

повърхност на тялото, чрез която губят топлина. Следователно, животните, обитаващи

в по-студени климатични условия би трябвало да имат по-малка повърхност на тялото

спрямо обема, т.е да са по едри. Правилата на Ален и Бергман обаче не са универсални

(имат много изключения) и са твърде относителни. Правилото на Ален има по-широко

приложение от правилото на Бергман. На практика, такива географски различия

обикновено са ограничени.

Различните видове организми обаче, могат да проявяват големи различия по

отношение на температурните си граници на съществуване. Например, някои мъхове и

лишеи могат да издържат температури до -70⁰С, докато има бактерии, които могат да

живеят и да се размножават при температура +1000С.

Температура и разпространение на видовете

Топлината (температурата) е различно разпределена по земната повърхност

(Фиг. 11).

47

Фиг. 11. Разпределение на средногодишните температури по Земята

Различията в температурата, които потенциално определят разпространението и

количеството на организмите, могат да бъдат отнесени към 7 главни групи (Таблица 1).

Таблица 1. Различия в температурата в пространствен аспект

Различие Описание

Ширинно/Сезонно

(на основата на

географската

ширина)

Тези две различия не могат да бъдат разделени. Наклонът на Земята

спрямо Слънцето има за резултат формирането на единни температурни

зони с най-горещи температури в средните географски ширини (38⁰С),

по-горещи дори и от Екватора (35 ⁰С).

Височинно Влиянието на надморската височина се наслагва на ширинните

географски зони. Наблюдава се спадане на температурата с 1⁰С при

увеличаване на височината на всеки 100 м в сухи дни и спадане с 0⁰С

във влажен въздух, като резултат от адиабатното разширение на въздуха.

Континентално Ефектите от наличието на континенти са главно свързани с различните

степени на нагряване и охлаждане на сушата и водата. Земната

повърхност отразява по-малко топлина отколкото водата като по този

начин сушата бързо се нагрява и бързо се охлажда. Следователно морето

има охлаждащ ефект в крайбрежните райони.

Микроклимат В малка степен локалните различия могат да провокират

микроклиматични промени. Например температурата на въздуха в малък

земен участък по време на вегетацията може да варира с 100С във

височина от 2,6 м от повърхността на почвата до върха на

растителността.

Дълбочинно Дълбочината и в почвата и във водата може да има два ефекта върху

температурните колебания. Първо колебанията се заглушават и второ те

изостават спрямо колебанията на повърхността. Силата на тези ефекти

нараства с увеличаване на дълбочината и намалява с увеличаване на

топлопроводимостта на средата (ниска в почвата и висока във водата).

48

На един метър навътре в почвата температурните колебания през деня

напълно се заглушават.

Денонощно Дневният ритъм на слънчевата радиация причинява промени в

температурата.

Промените в разпространението на видовете с нарастването на надморската

височина са също отражение на температурните изменения. Дори много подвижните

животни, като птиците, могат да имат разпространение, тясно свързано с

температурата. Такъв пример е източната мухоловка (Sayornis phoebe), птица която

мигрира от източна до централна северна Америка. Зимуващата популация на

източната мухоловка се придържа към онази част на САЩ, в която минималните

януарски температури са по-високи от -40С.

За да се характеризират температурните условия на местообитанието е

необходимо да се знае изменението на температурата по месеци и сезони. Динамиката

на средномесечната температура е различна в отделните географски ширини, поради

което се различават четири основни климатични пояса:

Тропичен пояс. Амплитудата на годишната температура не надвишава 5ºС.

Средната температура за най-студения месец е 15-20ºС. Вегетацията на растенията е

целогодишна.

Субтропичен пояс. Температурата на най-студения месец е над 4ºС, а на най-

топлия - над 20ºС. Рядко, но все пак се случва температурата да достигне -15ºС. През

зимата не се образува снежна покривка, поради което вегетацията на растенията се

извършва през лятото и през зимата.

Умерен пояс. Зимата е с устойчива снежна покривка и ниски температури. През

пролетта и есента е характерно образуването на слани. Поясът се характеризира с

подчертан летен вегетационен период и зимен покой при растенията.

Студен пояс. Застудявания са възможни през целия вегетационен период, който

е с продължителност 1,5 - 2 месеца.

На екватора сезонните колебания на температурата са малки, а денонощните -

големи. При големите географски ширини е обратно, сезонните колебания са по-големи

от денонощните.

Температурните условия на дадено местообитание зависят също така и от

релефа на местността, от ъгъла на падане на слънчевите лъчи, от сезона, от

растителната покривка и от надморската височина.

49

Водната среда се характеризира с голяма денонощна и сезонна устойчивост на

температурния режим, поради особенните свойства на водата - голяма топлоемкост и

топлопроводност. Независимо от това, обаче, в различните водоеми в зависимост от

дълбочината и годишния сезон температурата на водата претърпява различни

колебания. В най-широки граници се променя температурата в повърхностните слоеве

на водата. В зависимост от географското разположение, средната температура на

повърхността на морската вода се колебае от -2ºС в полярната зона, до +27ºС в

открития океан на екваториалната зона. Амплитудата на тези колебания има сезонен

характер. Дълбоките водни слоеве на моретата и океаните се отличават с постоянство

на температурата.

Температурата на течащите води е в пряка зависимост от температурата на

въздуха.

Най-значителни сезонни температурни колебания се наблюдават в

континенталните сладководни басейни. Динамиката на температурата в тях зависи от

големината им - колкото са по-малки, толкова тя е по-силно изразена.

В живота на организмите, обитаващи езерата в умерените географски ширини,

голяма роля играе вертикалното сезонно движение на водата, която се дели на три слоя:

повърхностен или горен (епилимнион) - температурата се характеризира с големи

сезонни колебания; среден (металимнион, термоклин) – температурата се понижава с

около 1ºС на всеки метър; дълбоководен, стигащ до дъното (хиполимнион), характе-

ризиращ се с незначително изменение на температурата.

В някои случаи границите на разпространение на отделен вид зависят от

леталната температура, която прави невъзможно съществуването на вида. При много

растения например, температурата на измръзване (причиняващо увреждане) е най-

важния фактор, който определя разпространението им.

На практика, реалната граница на разпространение на организмите се определя

не от леталните температури, а от условията, които ги правят слаби конкуренти.

Конкуренцията не е единственото биологично взаимодействие, което се съчетава с

температурата, за да ограничи разпространението на видовете. Много животни имат

разпространение което е свързано с температурата и наличието (или качеството) на

тяхната храна.

Колебанията в температурата могат също така да бъдат тясно свързани и с други

условия на околната среда или с достъпните ресурси така, че те да бъдат неразделни.

Най-широко използвания пример на такова взаимодействие е това между

50

относителната влажност и температурата. За водните организми от друга страна, е

важна връзката между температурата и концентрацията на разтворения кислород.

Разтворимостта на кислорода намалява с увеличаване на температурата. Има много

тясна зависимост между тези два фактора на околната среда и типа на разпространение

на водните организми. В тази зависимост не е възможно да се отдели ефекта на

температурата от ефекта на кислородната концентрация.

Фиг. 12. Разпределението на биомите в зависимост от температурата (ордината) и

валежите (абсциса)

Разпространението на главните растителни съобщества (биоми) на Земята също зависи

от температурата. То се определя от главните температурни зони и валежите (Фиг. 12).

III.3. Водата като екологичен фактор

Един от важните екологични фактори на сухоземната среда на живот е водата.

Тя е съставна част на живата материя и среда, в която е възникнал животът. Нейното

голямо значение се определя от първостепенната й роля във всички биохимични

процеси и нормалното функциониране на организма като цяло. Тя е основна съставна

част на цитоплазмата, тъканите, растителните и животински телесни течности. Като

екологичен фактор водата има значение за регулиране на топлообмена, което се

определя от свойството й да поглъща голямо количество топлина в процеса на

изпарение.

За нормалното протичане на жизнените процеси при сухоземните растения и

животни е необходимо да се поддържа постоянен баланс между постъпването на вода в

51

организма и нейното изразходване. Поддържането на такова екологично равновесие

зависи преди всичко от приспособителните възможности на вида и особеностите на

местообитанието по отношение на влагата.

Растенията и животните могат да осигурят потребностите си от вода от околната

среда, като я пият или си я набавят чрез храната (при животните), чрез кореновата

система (при растенията), чрез кожата (при земноводните), чрез използване на

метаболитна вода, получаваща се в процеса на окисление на мазнините (камили, някои

гризачи и насекоми, обитаващи сухи райони).

Отделянето на вода от организма става чрез изпарение от повърхността на

тялото, чрез дишане и в процеса на екскреция (отделяне).

Независимо от това, че отношението на организмите към водния режим на

местообитанието зависи и от действието на другите фактори на сухоземната среда, все

пак може да се даде една обща класификация в зависимост от отношението им към

водата като екологичен фактор. В зависимост от диапазона на колебание на

влажността, при който организмите могат нормално да функционират, се различават:

еврихигробионти, способни да живеят при големи колебания на влажността на средата

и стенохигробионти, понасящи малки колебания във водния режим на

местообитанието.

Химични свойства на водата

Водата е универсална вътрешна среда на всички организми. Живата материя

съдържа повече от 80% вода. Съдържанието на вода при някои водорасли е 90-98%,

при много тревисти растения – 83-86%, в листата на дърветата – 79-82%, в насекомите

– 46-92%, а при бозайниците е 68-83%. Уникалната взаимовръзка между водата и

живите организми се основава на факта, че водата е универсален разтворител: почти

всичко се разтваря във вода до определена степен. Формата на водната молекула с ъгъл

от 1050 между атомите Н-О-Н, води до образуване на дипол, положително зареден

водороден край (електроположителен), докато другия край е отрицателно зареден

(електроотрицателен). Това обяснява много от свойствата на водата, отнасящи се до

физичните й свойства и химичните й отнасяния. Това също обяснява защо вода се

присъединява към заредени частици (йони). Катиони, като Na+, K

+ и Ca

2+ се хидратират

поради тяхното привличане към отрицателно заредения атом във водната молекула.

Диполният характер на водата също така обяснява формирането на водородни връзки

във водата. Свързването на всяка водна молекула с други водни молекули и други

биологични компоненти обяснява свойството и на разтворител.

52

Растения и вода

Обемът на водата, който се включва в тялото на растението е пренебрежимо

малък в сравнение с този, който минава през растението в процеса на изпарение

(транспирация). Водата е средата в която протичат химични реакции, затова

хидратацията е необходимо условие за протичане на метаболитните реакции в

организма. Водния баланс на едно растение е представен схематично на Фиг. 13.

Фиг. 13. Воден баланс на един организъм

За наземните растения главен източник на вода е почвата, която служи за

резервоар на вода. Водата се събира в този резервоар от валежите или от топящия се

сняг и преминава в порите на почвата. Валежите съвсем не са равномерно разпределени

по повърхността на Земята (Фиг. 14).

53

Фиг. 14. Разпределение на средните годишни валежи по Земята

Почвената вода не винаги е достъпна за растенията. Това зависи от размера на

порите, които могат да задържат водата по капилярен път в противовес на

гравитацията, която „тегли“ водата в дълбочина. Ако порите са широки, както е при

песъчливите почви, голяма част от водата ще се оттича през почвения слой докато

достигне непропусклива скала, където ще се акумулира или ще се оттича в друга

посока и накрая ще се включи в потоци или реки. Водата, задържаща се от порите на

почвите в противовес на силите на гравитация се нарича пределна почвена

влагоемкост. Това е горната граница на способността на почвата да задържа вода като

необходим ресурс за растежа на растението. Долната граница се определя от

способността на растенията да упражнят достатъчна сила на всмукване, за да извлекат

водата от тесните пори на почвата и е позната като постоянна точка на увяхване. Това

е водното съдържание на почвата, при което растенията увяхват без възможност за

възстановяване. Съдържанието на вода в почвата в точката на увяхване не се различава

значително за различните видове растения.

Солите в почвения разтвор добавят осмотични сили към капилярните сили,

които растението трябва да преодолее при абсорбирането на вода от почвата. Тези

осмотични сили са особено важни за солевите разтвори в сухи райони. Тук по-голяма

част от движението на вода е възходящо - от почвата към атмосферата и солеността

нараства към повърхността, създавайки засоляване на почвата (солончаци), което е

летално за растенията.

54

Поемане на вода от корените

Има два начина, чрез които корените могат да приемат вода от почвата. Водата

може да се движи през почвата в посока към корена или корена може да расте през

почвата към водата. Тъй като корена извлича вода от порите на почвата в

непосредствена близост до него, то той създава зони на изчерпване на водата около

себе си. Водата навлиза в растението през епидермиса на корените и след това се

придвижва през кореновата сърцевина (кортекс), докато достигне до цевите. Този

транспорт на водата от корените до стъблото и листата се ръководи от налягането. Този

на вид елементарен процес е по-сложен, защото повечето почви около корените са с

изчерпана вода, а водата се набавя при по-голямо съпротивление. Когато коренът

започне да всмуква вода от почвата, първоначално водата, която получава е от по-

широките пори, защото те задържат водата с по-слаби капилярни сили. Водата напуска

трудно по-тесните капиляри, през които може да протича, и така увеличава

съпротивлението на водния поток. По този начин когато корена изтегля много вода от

почвата се образува зона на изчерпване и водата може да се движи през нея само бавно.

Поради това, бързо-изпаряващите растения могат да повехнат дори и в почва, която е

обилно напоена с вода.

Дебелината и степента на разклонение на кореновата система са две важни

условия за определяне на достъпа на растенията до водата в почвения резервоар. Това

означава, че различни части от кореновата система на едно и също растение могат да

попаднат в условия, където водата се задържа с различна сила. В сухи райони, дори при

обилен валеж, повърхностният слой може да бъде доведен до „пределната почвена

влагоемкост”, но в дълбочина влагата да остане под точката на увяхване. Това е

потенциално опасно за младите растения, които могат да се развият след дъжд във

влажната повърхност, но почвата ще бъде неспособна да поддържа по-нататъшен

растеж.

Водни растения и вода

Във водна среда наличието на вода не е проблем. В сладководни или леко

солени местообитания обаче има тенденция водата да навлиза в растенията от околната

среда чрез осмоза. В морска среда голяма част от растенията са изотонични по

отношение на своята среда и следователно няма нетен воден поток. Обаче, има

растения в тази среда, които са хипотонични, така че водния поток е насочен от

растението към средата, поставяйки го в позиция подобна на тази на сухоземно

55

растение. Така за много водни растения регулацията на вътрешните течности е

жизненоважна и понякога е енергетично неизгоден процес. Солеността на водната

среда може да има важно влияние върху разпространението и изобилието на растенията

в наземните местообитания (хабитати) граничещи с море.

Има големи различия в чувствителността на растителните видове към

солеността. Авокадото е чувствително към ниски солеви концетрации – 20-50

милимола, докато някои мангрови растения могат да понасят 10 до 20 пъти по-висока

солева концентрация. Много такива растения натрупват електролити в своите вакуоли,

но концентрацията в цитоплазмата и органелите се запазва ниска. По този начин те

поддържат необходимото осмотично налягане и избягват увреждане.

Наличие на вода и продуктивност на растенията

Съществува силна връзка между продуктивността на растенията и количеството

на наличната вода. Това се проявява при взаимовръзката между продуктивност и

валежи в горите, разпространени в различни райони. Водата е необходимо условие за

протичане на фотосинтезата. За да протича фотосинтезата устицата на листата трябва

да бъдат отворени за да поемат въглероден диоксид. При това обаче, големи количества

вода започват да се губят при изпарението (транспирация). В сухи райони се наблюдава

линейно нарастване на продукцията с увеличаване на валежите. В по-влажни горски

климатични условия обаче, това нарастване се забавя и се наблюдава формиране на

плато, т.е. продуктивността спира да нараства с влажността. Характерна черта на много

растителни съобщества, показващи ниска продуктивност е, че изпарението надхвърля

значително количеството на постъпваща вода с валежите, поради това засушаването

е причината за слабата им продуктивност.

В зависимост от условията на водния режим на средата и възможността да

поддържат водния си баланс, растенията може да се разделят в четири екологични

групи.

Хидрофити - растения частично или напълно потопени във вода (водна лилия,

мводна леща и др.). Извадени от нея те бързо изсъхват и умират.

Хигрофити – растения, които обитават влажни терени, не понасят недостиг на

вода и притежават много ниска сухоустойчивост. Към тази група се отнасят повечето

тропични растения, живеещи при висока температура и висока влажност. В умерените

ширини типични хигрофити са сенколюбивите, главно тревисти растения. Някои

хигрофити представляват преходи към хидрофити, а други прходи към мезофити.

56

Мезофити – растения, обитаващи умерено влажни терени. Тяхната способност

да понасят краткотрайни засушавания е ограничена. Към типичните мезофити се

отнасят голяма част от ливадните треви, много широколистни дървесни видове,

повечето селскостопански растения. Разпространени са както в екваториалните, така и

в умерените и в полярните области. Мезофитите не са еднородна група растения. Едни

от тях са по-близо до хигрофитите (мезохигрофити), а други проявяват повече белези

на ксерофити (мезоксерофити). Само част от тях са типични мезофити.

Ксерофити – растения, които обитават сухи терени. Те добре понасят почвената

и атмосферната суша. Най-многобройни и разнообразни са в областите със сух и горещ

климат. Към групата на ксерофитите се отнасят и т.нар. лъжливи ксерофити или

ефемери и ефемероиди. Ефемерите завършват цялото си развитие през краткия

пролетен сезон. Ефемероидите са многогодишни тревисти растения, които растат и

цъфтят през влажния период, а през сухия период надземните им части отмират, като

остават само семената и подземните им части.

Сукуленти – са растения склонни да натрупват в тъканите си голямо количество

вода (Фиг. 15). В зависимо от това, къде се натрупва вода, сукулентите се разделят на

стъблени и листни. Стъблени сукуленти са кактусите (Америка) и млечките (Африка).

Листните сукуленти имат дебели и месести листа, често събрани в розетка. Такива са

различните столетници – Агаве и Алое, разпространени в пустините на Мексико. У нас

това са тлъстигата (Sedum) и дебелецът (Sempervivum).

Фиг. 15. Сукуленти (ляво) и склерофити (дясно)

Склерофити – са главно сухи, жилави храсти и треви (Фиг. 15). За разлика от

сукулентите те не събират в себе си влага, а активно я изпаряват. Типични

представители са пустинните, полупустинните и степните растения

57

Растенията живеещи в хладни и влажни местообитания образуват групата на

психрофитите, а тези в хладни и сухи местообитания – на криофитите.

Животни и вода

Поддържането на определен воден баланс е важно за всички животни (Фиг. 13).

Тези, които обитават водна среда, имат механизми за регулация на осмотичното

налягане. Сладководните риби трябва непрекъснато да изхвърлят излишната вода, тъй

като те са хипертонични по отношение на заобикалящата ги среда (концентрацията на

солите в телесните им течности е по-висока, отколкото концентрацията на солите във

водата) и водния поток е насочен от средата към тялото им. Те произвеждат голямо

количество много разредена урина. Рибите, живеещи в морска вода имат обратния

проблем, тъй като са хипотонични по отношение на обкръжаващата ги среда и водния

поток е насочен отвътре навън. За да не се обезводняват, бъбреците на морските риби

секретират много малко урина и в действителност функционират главно за

отстраняване на двувалентни йони, като Ca2+

, Mg2+

и SO42-

.

Бъбреците на земноводните функционират подобно на тези на сладководните

риби. На земната повърхност, обаче, където дехидратацията е най-важния проблем,

жабите запазват телесната си течност чрез реабсорбция на вода през епитела на

пикочния мехур.

Голям проблем за сухоземните организми е липсата на непрекъснато снабдяване

с вода, необходима за поддържане на повърхността на тъканите влажна. Когато

въздухът се вдиша, той преминава през дихателните пътища в белия дроб, където влиза

в контакт с влажните дихателни тъкани. Ако влажният въздух се издиша, водата ще се

загуби. Възстановяването на влажността на дихателните тъкани за повечето сухоземни

животни включва обратен обмен. Вдишаният от белите дробове въздух среща обратен

градиент на влажност при движението си навън. Това взаимодействие между

изходящия въздух и дихателната повърхност води до ефективно възстановяване на

влажността в тъканите.

Способността за запазване на вода от бъбреците на бозайниците представлява

ключово приспособление за преминаването им към наземен начин на живот.

Бозайниците приспособени към живот в пустинята като например кенгуровите плъхове,

отделят високо концентрирана хипертонична урина. За разлика от тях бобрите, които

прекарват голяма част от времето си в сладка вода, имат разредена урина. Бъбреците на

влечугите са по-просто устроени и произвеждат урина, която е в най-добрия случай

58

изотонична по отношение на телесните им течности. Това означава, че концентрацията

на солите в урината е еднаква с концентрацията на солите в телесните течности.

IV. Основни среди на обитание

IV.1. Водата като среда на обитание

Водата е среда на обитание на много видове организми. Тези организми се

наричат хидробионти. Те формират водните екосистеми, в които се извършват

процеси на трансформация на енергия и кръговрат на вещества, както при наземните

екосистеми.

Светлинни условия във водна среда

За да протича фотосистеза във всяка екосистема трябва да прониква слънчева

радиация. Във водните басейни с дълбочината осветеността бързо намалява.

Тъй като водата силно поглъща инфрачервената светлина тази част от слънчевия

спектър ще бъде силно намалена при проникването през водните маси. Нещо повече,

мътността, причинена от разтварянето на минералите, намалява силно видимата

светлина. Това означава, че само до определена дълбочина във водата може да протича

фотосинтеза (Фиг. 16).

Фиг. 16. Еуфотичната зона в Черно море – добре осветено дъно на 3 м дълбочина

Само във водни слоеве, където може да проникне светлина ще могат да се

развиват първични продуценти като растения и цианобактерии, които са основа на

всяка хранителна верига.

59

Според наличието на светлина във водните басейни се различават две зони –

еуфотична и афотична. В еуфотичнта зона прониква светлина и се извършва

фотосинтеза. Афотичната зона е зоната на пълен мрак. Между двете зони няма рязка

граница и има преход на оскъдна и бързо намаляваща осветеност. Тази гранична зона е

дисфотична (зона на нарушено осветление)

Температурни условия във водната среда

Водната повърхност е лош отражател на слънчевата радиация и следователно

служи като добър приемник на слънчевата енергия. Водата обаче, има висок топлинен

капацитет. Топлинният капацитет на водата е количеството топлина, необходимо за

повишаване с 100С на 1 куб. см. вещество. Високият топлинен капацитет на едно

вещество означава, че веществото може да абсорбира топлинна енергия при малко

увеличаване на температурата си в сравнение с друго вещество. Поради този висок

топлинен капацитет и способността на водата да поема и следователно да разсейва

топлината бързо, температурата във водна среда не се изменя в големи граници.

Следователно, водните организми не се налага да се приспособяват към широк

топлинен диапазон или рязко променящи се температури.

Водата става по-плътна и следователно по-тежка при намаляване на

температурата до 40С. Ето защо по-дълбоките води са по-студени. Тъй като

максималната плътност на водата е при 40С, водата става нарастващо по-лека при 3, 2 ,

1 и 0 градуса (замръзване). Плътността на водата в течно агрегатно състояние при 0⁰С

е по-голяма от плътността на замръзналата вода, т.е водата в твърдо агрегатно

състояние при същата температура. Така водата е по-тежка в течно състояние,

отколкото в твърдо. Това означава, че водата в твърдо агрегатно състояние и топлата

вода могат да плуват над студената. Важно последствие от тези свойства е, че водата

замръзва от повърхността надолу. Това предпазва водните организми, защото ледът,

който плува отгоре, действа като изолатор за предотвратяване на по-нататъшното

намаляване на температурата в останалата вода и намалява възможността водните

басейни да замръзнат изцяло.

IV.2. Почвата като среда на обитание

Формиране на почвата

Покривката, лежаща в основата на сухоземните екосистеми е почвата - тънък

слой от земната кора, която е преобразувана от жизнената дейност на организмите и

60

атмосферните условия. Почвата съдържа минерални частици с различни размери,

форми и химични характеристики, заедно с корените на растенията, живеещите в

почвата популации на животните и компоненти на органичната материя в различни

стадии на гниене (Фиг. 17). Почвата предоставя местообитания (хабитати) със

системи за доставка на хранителни вещества, системи за възстановяване/рециклиране и

системи за отстраняване на непотребните вещества.

Фиг. 17. Роля на различните групи организми в процеса на разлагане в почвата

За растенията почвата е място за поникване, растеж и гниене, както и място за

съхранение на вода и хранителни вещества. За животните и редуцентите (организмите,

участващи в гниенето) почвата е убежище и отходно място. Изучаването на почвата се

нарича педология (от латинското название за крак). Почвените микроорганизми

участват във формиране на местообитанията, в които те живеят. Те, заедно с други

почвени организми, по-специално високата растителност, представляват една от петте

интерактивни форми за формиране на почвата. Останалите са климат, топография,

изходен материал и време.

Физическото и химическото разрушаване на скалите на малки частици с голяма

повърхност и придружаващото го освобождаване на вещества от растенията предзвиква

процесите на почвообразуване. Двете главни вещества, които са дефицитни в ранните

етапи на процеса са въглерод и азот. Следователно, първичните заселници на почвения

изходен материал са обикновено цианобактерии, способни да фотосинтезират и

фиксират азот. След установяване на по-висша растителност разнообразието от

61

почвени процеси образуват динамична среда от живи и неживи клетки, почвена

органична материя и минерални частици в достатъчно малки размери, за да се

осъществят колоидните взаимодействия, характерни за почвата.

Почвените газове, вода и разтворими минерали допълват почвения хабитат.

Почвите могат да варират значително в различните райони. Някои почви се оттичат,

някои са добре снабдени с вещества. Типичната почва в умерения пояс, от където

произлизат западните земеделски култури са сиво-кафяви. Там, където природната

растителност са широколистни гори, както е в Северна Франция, почвата може да бъде

кафява при овлажняване и да се превръща в сива при сухо време. В големи области в

тропиците почвата е червена, независимо дали е мокра или суха, поради наличието на

железни оксиди. Сивокафявите почви се свързват с горите в умерения пояс.

Почвата, в много от северните гори е пепеляво-бяла на цвят. Руските селяни

наричат такава земя „пепелива земя” (подзол).

Почвен профил. Почвеният профил представлява сечението на почвата в

дълбочина (Фиг. 18). За изучаването на почвения профил се прави изкоп с отвесни

стени.

Почвен профил

органичен

Минерален, с хумус, тъмен

Максимално излужване

Зона на натрупване на желязо и алуминий

Зона на неизветряне, съдържа най-малко

изветрена скала

Основна скала

Фиг. 18. Почвен профил

Във всяка почва с богата растителност в почвения профил се разкрива

последователност от слоеве.

На повърхността има натрупване на мъртви или гниещи части от растения в

един или повече характерни пласта, които отделят повърхностните натрупвания от

субпочвения слой, намиращ се няколко десетки сантиметра по-надолу.

Почвените слоеве се формират от процеси на изветряне, действащи върху

основната скала на повърхността. Тези слоеве се наричат почвени хоризонти.

62

Почвените хоризонти се формират при смесване на гниещите растителни части с

горните слоеве на минералната почва и оттичащата се вода се прецежда надолу през

натрупванията, бавно промивайки по-долните хоризонти. Дебелината на земния пласт

засегнат от тези процеси съставлява всъщност почвата.

Този слоест изглед на почвения профил е резултат от редуването на почвени

хоризонти между основната скала и повърхностните натрупвания. Различават се три

вида почвени хоризонти над основната скала – А, В и С (Фиг. 18). Принципите на тази

класификация са следните:

- А хоризонтите са изгубили вещество при филтриране въпреки, че

те са придобили органична материя като запас.

- В хоризонтите са придобили материал от филтриране и от синтез

in situ особено от глинестите материали.

- С хоризонтите това е изходният материал (основната скала), който

е бил разрушен, обикновено чрез окисление.

Слоят органична материя върху почвата, богат на хумус се означава като А0. На

върха на почвения профил А, под натрупванията от листа, минералната почва е

оцветена и съдържа органичните частици, размесени в нея от почвените организми или

корените, и от присъствието на различни органични вещества, получени в резултат на

гниенето, наречени хуминови киселини. Отцеждащата се вода разтваря всички

разтворими вещества на повърхността на минералната почва и ги пренася надолу към

по-дълбоко разположените хоризонти. Под А хоризонта се разполага втория хоризонт –

В хоризонта, които съдържат вещества, промити от горните слоеве, които биват

прихванати и депонирани отново. С хоризонтите съдържат разрушена изходна материя

от матерната скала.

Под тези три групи хоризонти се намират слоеве неизменена изходна материя.

Тези слоеве са познати като R хоризонти. Изходният материал от един R хоризонт

може да бъде каквато и да е геологична формация – скала, чакъл, пясък, глина и други.

Дебелината и състава на почвения профил е функция на времето и процесите на

разрушаване (изветряне), както и на растенията, които растат там. В пустините

почвения профил може да бъде само един тънък повърхностен слой. Почвеният профил

следователно е важен показател за протичане на процесите в екосистемите.

Основна класификация на почвите: големи почвени групи

В световен мащаб големите групи почви са най-лесно картираните от всеки друг

клас в почвената класификация. Цветът и ивиците в почвения профил определят

63

големите почвени групи. Русия е първата държава класифицирала почвите и поради

това стандартните наименования на почвените групи са руски. През 60-те години екипа

на US Soil Conservation разви алтернативна система, в която големите почвени групи

бяха заменени с различни мерни единици, различни последователности, като руските

наименования бяха заменени с нови имена, произлизащи от гръцки и латински думи. В

таблица 1 са изброени почвените последователности, признати от Американския

справочник за изследване на почвите и съответстващите им големи групи почви (Фиг.

19).

В северните гори почвения профил на подзола (сподзол) е богат на ивици. На

върха е разположен килим от кафяви борови иглички (А0 хоризонт). Отдолу под тях

игличките са черни и лигави, превръщащи се в хумус. Следва хоризонт от минерална

почва, която е тъмно оцветена от хумус (А1 хоризонт). Под този слой следва светъл,

дори бял на цвят слой, А2 хоризонт. В хоризонтите са богати на ивици с червени слоеве

от железен оксид и други, оцветени в синьо черно от наличните органични вещества.

Няма други почви с така ясно очертани ивици както подзолите.

Профилът на ептизолната почва на тундрата е постоянно замръзнал

(пермафрост), а тънкият слой мъртва органична материя се отделя от замръзналата

минерална почва под действието на слънцето. Почвата под тундровата растителност не

се топи в дълбочина по-голяма от няколко см навътре в минералния изходен материал,

възпрепятствайки развитието на почвени профили в дълбочина.

Сиво-кафявите подзоли (алфизоли) в широколистните горски биоми са почвите,

които са в основата на полетата с класическо земеделие в Западна Европа. На върха на

профила се разполага листна тор, гниеща отдолу в хумус, който се смесва с

повърхностната минерална почва. Тъмно кафявия В хоризонт се образува от

акумулацията на минерали и последващ изходен материал.

Латеритите (оксизоли) са дебели червени почви характерни за тропическите

горски биоми. Тези почви са богати на оксиди и хидрати на желязото и алуминия

придаващи на почвата характерен червен цвят. Латеритната формация може да

достигне няколко метра дебелина. Профилът се състои от няколко сантиметра дебели

листни натрупвания (А0), един А хоризонт идентифициран чрез кафявия цвят на

хумуса. Трудно е да се отделят А и В хоризонтите, тъй като тези почви имат много

малко органична материя. Те са разпространени почти навсякъде в тропиците.

64

Фиг. 19. Главни почвени типове

Молизолите са почвите под тревистата растителност, както например в руските

степи. Тук валежите от дъжд са толкова ограничени, че водата рядко се процежда

надолу през почвата. Мъртвата трева се разлага бавно така, че дебел органичен слой се

натрупва отгоре на върха на почвата, образувайки прочутия чернозем на пшеничните

полета. Прерийната почва е резултат от този процес във влажни тревисти области,

където високата продуктивност води до големи количества органична материя.

Вариантът, наречен чернозем (руското название на черната почва) се намира в малко

по-сухи климати.

Там където валежите от дъжд са много малко (горещите пустини) В хоризонта

може да бъде едва разпознат и обикновената пустинна почва (аридизол) има само А и

С хоризонти.

Световните почвени карти представляват общо очертание на големите групи

почви и са подобни на климатичните и растителните карти. Това има основание, тъй

като и почвите и растителността се влияят от климата.

65

V. Екологична ниша

Организмите от даден вид могат да подържат жизнеспособна популация само в

определен диапазон от условия на средата, в която те оползотворяват сравнително

малка част от нейните ресурси (Закон на Шелфорд, Фиг. 4). Те също така могат да

присъстват в определена среда в определено време (напр. насекомоядните прилепи са

активни нощем, когато само малък брой от насекомоядните птици се хранят) и да

променят нишите си по време на своето развитие (напр. ларвите на краставите жаби

Bufo bufo обитават водна среда и се хранят с водорасли и остатъци от мъртви

организми) преди да метаморфозират във възрастни и да станат сухоземни и

насекомоядни).

Фиг. 20. Зависимост на интензивността на жизнените функции на организма от

изменението на интензивността на фактора (по Каменов и др., 2006)

Местообитание (хабитат)

За разлика от екологичната ниша на вида, местообитанието (хабитатът)

представлява физическите дадености на средата, в която се среща съответния вид.

Хабитатите обикновено съдържат много ниши и поддържат много и разнообразни

видове. Така широколистните гори в умерения пояс предоставят голям брой ниши за

множество видове птици (горски зидарки, синигери, бекасини), бозайници (горска

мишка, лисици, обикновена земеровка), насекоми (дневни и нощни пеперуди,

бръмбари, паяци, листни въшки) и растения (див зюмбюл, мъхове, лишеи).

66

Развитие на концепцията за екологичната ниша

Понятието екологична ниша е въведено за пръв път от Гринел (1917г.) и е

използвано от него „за обозначаване на основната единица, в пределите на която се

поддържат структурните и инстинктивни ограничения на даден вид”, т.е. той разглежда

екологичната ниша като „микроместообитание” или „пространствена ниша”. Първи

Елтон (1927г.) влага фукционален смисъл в термина, описвайки нишата като „мястото

на живия организъм в биотичната среда, неговото отношение към храната, която

използва и отношението му към „враговете” и акцентира върху статуса на организмите

в съобществото. Според Елтон екологичната ниша включва не само физичното

пространство, заемано от вида, но и функционалната му роля в съобществото и

неговото положение, относно градиента на факторите на средата – температура,

влажност, хранителни ресурси, конкурентни взаимоотношения и др.

Многомерна (мултидименсионална) ниша

Съвременния подход за описание на екологичната ниша е свързан с името на

Хатчинсон (1957). Той я разглежда като „n-размерно пространство

(хиперпространство)”, в пределите на което условията на средата позволяват

съществуването на вида неопределено дълго време. Така дефинирана, екологичната

ниша се нарича многомерна (мултидименсионална) ниша. Според Хатчинсон тя

може да бъде описана, като се отчете целия диапазон от физични, химични и биотични

променливи на средата (n-размерности). Всяко условие, което оказва влияние върху

организмите или ресурса, който те оползотворяват може да се приеме за единична ос

(градиент) или размерност, в рамките на която популациите на вида съществуват и се

възпроизвеждат. Отчитайки заедно голям брой такива размерности, може да се очертае

една прецизна многомерна картина на нишата на даден вид. Например, температурният

диапазон, който един вид ще толерира ще се припокрива с този на много други видове.

Обаче, ако ние вземем под внимание размера на храната и хранителния режим като

следваща размерност, нишата на вида ще се отдиференцира от нишите на други видове

(Фиг. 21). Теоретично възможно е (макар и трудно за измерване и представяне) да се

прибави всяка размерност на ресурсите на средата и техните градиенти, оказващи

влияние върху организмите. На този принцип може да се изобрази приспособеността на

вида едновременно към 2, 3 и повече (n) фактори на средата (Фиг. 21).

67

Фиг. 21. Степен на приспособеност на вида по два (А) и три (Б) градиента на

средата (по Pianka, 1978)

Предполага се, че тази напълно дефинирана ниша се очаква да бъде уникална за

всеки отделен вид или дори за един жизнен стадий на съответния вид (Фиг. 21),

въпреки, че някои съвременни изследвания показват, че това не е абсолютно

необходимо в една динамична или разпокъсана околна среда (напр. ландшафт).

Фундаментална и реализирана ниша

Целият комплекс от оптимални ресурси и условия на средата, в които даден вид

може да съществува и да се възпроизвежда, при отсъствието на биотични ограничения

(напр. хищничество и конкуренция) се нарича фундаментална ниша (Фиг. 22). Това е

най-голямото абстрактно „хиперпространство” или потенциална ниша, която вида би

заел, ако не е подложен на действието на посочените ограничаващи фактори.

Обикновено, всеки вид в различните си местообитания е изложен на

конкуренция и следователно е ограничен в по-тясна ниша от фундаменталната,

наречена реализирана (действителна) ниша (Фиг. 22 – малки тъмни елипси). Тя

представлява конкретния, фактически комплекс от условия на средата при наличие на

биотични ограничения, в който дадения вид реално съществува. Реализираната ниша на

вида е винаги по-малка или в идеалния случай най-много равна (еднаква) на

фундаменталната ниша.

68

Фиг. 22. Фундаментална и реализирана ниша

Многомерният подход при дефинирането на екологичната ниша дава

възможност да си представим и анализираме взаимоотношенията между видовете и

съдейства за по-доброто разбиране на организацията на съобществото, като устойчиво

функциониращо цяло. Ако нишите са винаги дискретни, т. е. няма припокриване

между фундаменталните ниши, то видовото богатство на съобществото ще зависи от

общото пространство, заемано от тях (променлива на местообитанието) и от средния

размер на всяка ниша (видова променлива).

Ширина на екологичната ниша

При многомерния подход ширината на нишата се определя като общ сбор от

цялото разнообразие на ресурсите, използвани от популацията на вида. Недостатък от

практическа гледна точка се явява невъзможността да се установи с точност дали

всички размерности са взети под внимание и да се оцени съотношението на

едновременно използваните ресурси на средата. Поради това, екологичната ниша все

по-често се отъждествява с разпределението на активността на вида по дължината на

градиента само на един или няколко от най-важните и достъпни за измерване оси на

нишата.

При условие на действителна независимост на избраните измерения на нишата,

общото й многомерно използване може да се представи като произведения на отделни

едномерни функции. Така описани, основните характеристики на екологичната ниша са

максималната интензивност на използване на ресурсите (нивото на активност) и

областта, обхваната от кривата на използването му.

Ширината на нишата на даден вид се определя от два отделни компонента:

69

Вътрефенотипна компонента (ВФК), която отразява нивото на изменчивост в

използването на ресурса от отделните индивиди;

Междуфенотипна компонента (МФК), която отразява изменчивостта по този

ресурс на средата сред индивидите от всички популации на вида;

Общата ширина на нишата (В) се явява сума от двете компоненти: В = ВФК + МФК.

Ако В на 100% се определя от ВФК, видът е мономорфен и се състои от една или

няколко неспециализирани форми (Фиг. 23А), а когато ширината на нишата се

определя изцяло и само от МФК, видът е полиморфен и се състои от множество

специализирани форми (Фиг. 23Б). Очевидно е, че реално съществуващите в природата

популации в този смисъл заемат междинно положение.

Фиг. 23. Популации, отличаващи се по вътревидовата и междувидовата компонента на

ширината на нишата (по Pianka, 1978)

При наличие на конкуренция се наблюдава тенденция към намаляване ширината

на екологичните ниши. Когато преобладава междувидовата конкуренция

разпространението на вида се ограничава в по-тесни предели, където условията на

средата са оптимални, а при засилване на вътревидовата конкуренция видът има по-

широко разпространение и може да заеме и по-малко благоприятни територии

(области).

Принцип на конкурентното изключване

Възникнала като опит да се даде всестранно описание на ролята на вида в

съобществото, чрез определяне на връзките между популациите в дадена екосистема,

концепцията за екологичната ниша е залегнала във всички раздели на екологията. Тя е

пряко свързана с принципа за конкурентното изключване (формулиран от Гаузе,

1935 г.). Според него два вида с идентична екология (еднакви изисквания към средата)

не могат да съществуват на едно и също място., т. е. „два конкуриращи се вида могат

70

да съществуват съвместно в стабилни условия само тогава когато има

диференциация на екологичните им ниши или реализираните ниши на двата вида

са разделени”. Ако такава диференциация на нишите не се осъществи, или ако

условията на средата не позволяват това да се случи, то тогава по-слабоконкурентния

вид бива изместен от другия вид и загубва своята реализирана ниша.

Въздействието на конкуренцията върху реализираната ниша се илюстрира чрез

класическия опит с 2 вида Galium spp. от растителния еколог Тенсли. Дребното еньовче

(Galium saxatile) обитава кисели почви, а скалното еньовче (Galium pumilum) обитава

варовикови (алкални) почви. Когато виреят самостоятелно, двата вида се развиват и

върху двата типа почва. Обаче, ако двата вида растат съвместно, скалното еньовче бива

изместено от киселите почви, а дребното еньовче - от варовитите. Очевидно е, че

конкуренцията определя реализираната ниша, на всеки от двата вида, когато те

обитават съвместно.

Експерименти с риби гупи (Poecilia reticulatа) и бодливки (Gasterosteus

aculeatus) показват, че близостта на хищника заставя рибите да се хранят в закътани

райони, където риска от нападение от хищници е по-малък. Друг пример, по отношение

на времето за хранене, са два вида американски прилепи, единият от които се храни по

здрач, а другият през нощта. Това показва, че реализираната времева ниша на тези

животни също се определя от междувидовите взаимодействия – конкуренцията.

Би трябвало да се отбележи, че мутуализмът (симбиозата) също оказва влияние

върху реализираната ниша на организмите, но за разлика от хищничеството и

конкуренцията при такъв тип биотични взаимодействия се наблюдава разширяване на

реализираната ниша. В повечето случаи на облигатен (задължителен) мутуализъм, като

например този между много видове орхидеи и техните микоризи (гъби, коренови

мутуалисти) не съществува ниша за самостоятелното развитие на отделните видове –

орхидеите без техните микоризи просто не растат.

Припокриване на екологичните ниши

В реални природни условия повечето видове не заемат своята фундаментална

ниша, а в следствие на взаимодействията с други видаве заемат по-малката по размери

реализирана ниша. В това отношение най-съществена е ролята на конкуренцията и

хищничеството, свързани с теорията на нишата чрез концепцията за припокриване на

нишите. Видове, които претендират едновременно за един и същ ресурс на средата са

склонни частично да разделят помежду си своите фундаментални ниши. Ползвайки

терминологията на Хатчинсон хиперпространствата на нишите на едни видове

71

включват в себе си части от хиперпространствата (нишите) на други видове, т. е.

припокриване на екологичните ниши.

Ако припокриването е незначително или ресурсите са неограничени, то видовете с

припокриващи се ниши могат да съществуват в практически разделени и почти

фундаментални ниши. Ако обаче степента на припокриване на нишите е значителна и

наличното количество ресурси в зоната на припокриване е ограничено и не е в

състояние да удовлетвори нуждите на видовете, то тогава по-слабо приспособения вид

ще бъде ограничен в резултат на взаимодействието. В крайна сметка, в

припокриващите се части на всяка от двете ниши може да настъпи конкурентно

изключване. Приемайки това допускане, съществуват няколко хипотетични варианта на

последствията от припокриване на нишите на два вида:

1. Фундаменталните ниши на двата вида са идентични. Това е малко вероятна

ситуация, при която видът с по-висока конкурентноспособност напълно ще

измести другия вид.

2. Фундаменталната ниша на единия вид изцяло е включена в по-обширната

ниша на другия вид. В този случай, ако първия вид (S1) е по-

слабоконкурентноспособен ще бъде изместен от другия вид (S2) от областта, за

която се води конкуренцията (Фиг. 24А).

Фиг. 24. Припокриване на нишите (по Pianka, 1978)

3. Фундаменталните ниши частично се припокриват. При такава ситуация по-

конкурентноспособния вид заема областта на припокриване и всеки вид има

собсвено, неоспорвано от никого жизнено пространство (Фиг. 24Б).

Съвместното съществуване на двата вида е теоретично възможно, но то зависи

72

от това каква степен на припокриване може да понесе по-малко

конкурентноспособния вид.

4. Нишите на двата вида се допират една да друга. В този случай пряко

конкурентно изключване е невъзможно, но такова разположение на нишите

може да отразява резултата от него (Фиг. 24В).

5. Нишите са напълно разделени, при което всеки вид заема своята

фундаментална ниша (Фиг. 24Г).

По принцип близкородствените видове имат сходни екологични ниши. Степента

на припокриване на реализираните им ниши ще се определя от силата на техните

конкурентни взаимоотношения спрямо общите ресурси на средата.

При увеличаване броя на видовете в едно съобщество и наличие на конкуренция

между тях, екологичните ниши на всеки вид ще се стесняват, т. е. наблюдава се т. нар.

опаковане на нишите. Например еволюцията на видовете в дадена фитоценоза е в

тясна зависимост от градиента на осветеност, който намалява от горните етажи на

гората към почвата поради нарастващото засенчване на растенията. Всеки вид се е

адаптирал към различен диапазон на осветеност и в някои бореални гори това е довело

до формирането на почти идеална структура, свързана с разпределението на

растителните видове в различни етажи, обединяващи от 5 до 7 вида във всеки от тях.

Включването на допълнителни видове ще намали ширината на нишите на вече

наличните в гората и до все по-плътна опаковка на нарастващия брой растителни

видове по градиента на осветеност.

Колкото по-обилен е даден ресурс, толкова по-малко вероятно е, че неговото

съвместно използване ще доведе до конкуренция. Зависимостта между

припокриването на нишите и конкуренцията, се обуславя преди всичко от

съотношението между потребността от дадения ресурс и неговото количество в

средата или от степента на насищане на средата с дадения ресурс.

Анализът на концепцията за припокриване на нишите е свързан и с друг аспект на

теорията за екологичната ниша, който визира т.нар. дифузна конкуренция. Тя се

изразява в това, че нишата на даден вид обикновено се припокрива само с ограничен

брой съседни ниши по дължината на градиента на даден ресурс, но при включването и

на други градиенти на средата броят на потенциалните съседни ниши нараства.

Независимо, че припокриването на нишите по двойки може да бъде минимално,

сумарният ефект от тази дифузна конкуренция може силно да съкрати големината на

реализираната ниша понякога до такава степен, че тя става твърде малка за поддържане

73

наа жизнеспособна популация. В резултат на това даден вид може да се окаже

„изтласкан” от другите видове. По този начин броят на потенциалните ниши в дадено

съобщество може да се разглежда в зависимост от това в каква степен развитието на

това съобщество води до разделяне на частично припокриващите се ниши при

определен екологичен режим.

Фиг. 25. Разделяне на ниши

Динамика на екологичната ниша

Изучаването на екологичната ниша на даден вид и нейното взаимодействие с

нишите на други видове, несъмнено е ограничена от свойството на нишите да се

изменят както във времето, така и в пространството заедно с измененията на физичната

и биотична среда. Временните изменения могат да бъдат краткосрочни, т. е. могат да се

разполагат в периода на живот на няколко поколения. В различни стадии от жизнения

си цикъл някои видове организми (насекоми с пълна метаморфоза, планктонни и

прикрепени ракообразни и др.) заемат различни екологични ниши (Например ларвите

на водните кончета се откриват под повърхността на водата, а зрелите индивиди живеят

над водната повърхност). Разделяне на екологичните ниши, с цел конкурентно

освобождаване може да се наблюдава дори между индивидите от двата пола (напр.

мъжките комари се хранят с растителни сокове, а женските комари – с кръв от

топлокръвни животни).

Между ширината на нишата и морфологичната или генетична изменчивост на

вида съществува пряка зависимост. Цялостната пластичност на популацията на вида,

при увеличаване на морфологичната изменчивост и отчитане ролята на поведенческата

специализация, може да бъде основа и непосредствена причина за конкурентно

освобождаване. Измененията на екологичната ниша несъмнено следва да се разглеждат

и от гледна точка на еволюционните процеси, тъй като възникването на нови адаптивни

зони открива възможности за тяхното усвояване чрез еволюция и адаптивна реакция.

74

Ключови думи: биологична ниша, местообитание, хабитат, фундаментална ниша, реализирана

ниша

Въпроси и задачи за самоподготовка:

1. Попълнете липсващият текст: "Понятието екологична ниша е въведено за първи път

от.............................................и е дефинирано като......................................................?

2. Каква е разликата между местообитание и екологична ниша?

3. Дефинирайте какво наричаме многомерна (мултидименсионална) ниша.

4. Ширината на нишата на даден вид се определя от два отделни компонента, които са:?

5. Какво представлява припокриването на екологичните ниши?

6. Какви варианти на припокриване има при фундаменталните ниши?

7. Опишете динамиката на екологичната ниша.

VI. Популационна екология

VI.1. Популационни системи и техните компоненти

Популационната екология е раздел на екологията, който изучава структурата и

динамиката на популациите на живите организми. Популационната екология e тясно

свързана с други дисциплини. Тези взаимоотношения са особено необходими за

обяснение на установените факти и закономерности. От една страна популационната

екология ползва данни от други дисциплини за обяснение на изучаваните от нея

процеси, а от друга страна самата тя предоставя данни за обяснение на процесите,

изучавани от други екологични дисциплини (Фиг. 26).

Фиг. 26. Връзки на популационната екология с други дисциплини

75

Екологичната физиология изучава индивидуалните характеристики и процеси

на живите организми. Тези знания позволяват да се прогнозират процесите на

популационно ниво.

Екологията на съобществата (биоценология) изучава структурата и

динамиката на съобществата от животни, растения и микроорганизми. Популационната

екология предоставя модели, които служат като инструмент за разбиране и

прогнозиране на структурата и динамиката на съобществата.

Популационната генетика изучава честотите на гените и микроеволюционните

процеси в популациите. Селективното преимущество в еволюцията зависи от успеха на

отделните видове организми в преживяването, размножаването и конкуренцията с

други организми, а тези процеси се изучават от популационната екология.

Популационната екология и популационната генетика често се обединяват в отделна

дисциплина – “популационна биология”.

Еволюционната екология е едно от главните направления, развиващо се в

рамките на популационната биология. Тя лежи на границата между екология и

еволюционна биология. От една страна основният обект на еволюционната екология е

изучаването на адаптациите на организмите в екологичен смисъл, а от друга тя се

занимава с екологични характеристики, като резултат от еволюцията на

взаимодействащи си видове.

Системната екология е относително нова екологична дисциплина, която прави

опит да използва общата теория на системите за изучаването и управлението на

екосистемите. Общата теория на системите от своя страна е наука, която изучава

абстрактните свойства на системите. Напоследък в системната екология все повече

внимание се отделя на изучаването на взаимодействието на човешката популация със

средата. Една от основните концепции на системната екология е оптималното

използване на екосистемите и устойчивото им управление.

Ландшафтната екология е също ново направление в екологията. Тя изучава

регионалните, едромащабни екосистеми с помощта на компютърни географски

информационни системи (ГИС). Популационната динамика може да се изследва на

ландшафтно ниво и това дава връзката между ландшафтната и популационната

екология.

76

VI.2. Видове популации

Терминът “популация“ (от латински populus – народ, население) е въведен от

Йохансен (1903) за обозначаване на нееднородна в генетическо отношение група

индивиди от един вид, за разлика от генетически еднородната, чиста линия. Терминът

“популация” се интерпретира различно в различни научни дисциплини.

В демографията на човека - популация е човешкото население в даден район.

В генетиката - популация е група от кръстосващи се индивиди от един и същи

вид, които са изолирани от други подобни групи.

В популационната екологията - популация е група индивиди от един и същ

вид, обитаващи обща територия един и същ район, които могат да се размножават чрез

свободно кръстосване (панмиксия).

Концепцията за популационната организация на живите същества е фундаментална за

съвременната биология. Според нея всички живи организми съществуват под формата

на популации. В съвременната биологична наука популацията се разглежда като:

1. Генетична единица. Генетиците разглеждат популацията като група от

индивиди, свързани помежду си с обмен на гени, т.е. кръстосване.

2. Елементарна единица на процеса на микроеволюция. Тя е способна да реагира

на измененията на средата чрез преустройство на своя генофонд. Контактите

между индивидите в една популация са много по-вероятни (което например се

проявява в по-високо ниво на панмиксия) отколкото между индивиди,

принадлежащи към различни популации.

3. Основна екологична единица. Популацията е също и основна екологична

единица. Всеки вид организъм е представен в екосистемите със своите

популации.

Популационното направление в екологията води началото си от книгата на Чарлз

Елтон (Elton, 1927) “Екология на животните”. Тя стимулира зоолозите да прехвърлят

вниманието си от изучаване на отделните организми към изучаване на самите

популациите, като цяло.

Въпросът е как да се разглеждат популациите от екологична гледна точка?

За еколозите класическото, чисто “генетично”, разбиране за популация не е

удовлетворително. Център на вниманието на еколозите са други параметри на

популацията - плътността на индивидите, раждаемостта, смъртността и

структурата (количественото съотношение между различни вътрепопулационни

77

групи (възрастови, полови и др). Популацията започва да се разглежда като реална

пространствена (хорологична) вътревидова единица.

Популацията има пространствени измерения и може да се дефинира върху

различни пространствени скали (мащаби). Популациите могат да се разглеждат в

мащабите на географски региони, острови, континенти или морета. Дори и целият

биологичен вид може да бъде разглеждан като една популация.

Елементарна популация (менделевска популация, дем). Това е съвкупност от

индивиди, в рамките на която се осъществява свободно кръстосване (панмиксия). За

такива съвкупности няма общоприето название, въпреки че са предлагани различни

термини.

В пространствен контекст разглеждането на популацията има два аспекта и

съответно два вида популации.

Географска популация. Такива популации населяват различни географски

райони, което създава определен морфологичен тип, отличаващ дадената популация от

намиращите се в други географски условия популации на същия вид. Изучаването на

границите и морфо-физиологичните характеристики на географските популации на

организмите представлява особен интерес за систематиката. Често такива популации

се приравняват към подвид.

Локална популация. Това е една съвкупност от индивиди на вида, която просто

заема част от областта на разпространение на вида (ареала), за който са характерни

относително еднородни условия. Такива съвкупности от индивиди на един вид се

приближават по своите характеристики до теоретичния идеал за “панмиксната”

единица на вида. Локалните популации могат да обитават ограничени пространствени

петна, като например една отделна локва. Такива популации се оказват в една или

друга степен изолирани от други подобни. В по-старата литература се използват

термини като “екологична популация” и “ценотична популация” (при растенията),

под което се разбира съвкупност от индивиди от един вид живеещи в пределите на една

биоценоза.

Метапопулации. Мрежа от локални популации, които са свързани с обмен на

индивиди (Фиг. 27).

От казаното по-горе следва, че от една страна всяка популация по естествен

начин се подразделя на по-малки групировки, а от друга страна самата тя влиза в

състава на по-големи обединения. От ареала на вида до пространството, в което

протича животът на отделния индивид на този вид, могат да се отделят, според случая,

78

различен брой промеждутъчни степени – пространствени участъци, заемани (постоянно

или временно) от едни или други, свързани в различна степен, групировки от индивиди.

Такива подразделения могат да имат твърде динамичен характер и да се изменят

значително във времето.

Фиг. 27. Метапопулация на планинския овен в планините на Канада (запълнените петна

са заетите от вида; стрелките показват движението на индивиди между петната)

Популациите се различават по своята стабилност. Едни остават стабилни в

продължение на стотици години. Други популации съществуват само благодарение на

непрекъсната имиграция на индивиди от други райони. На малки острови популациите

често изчезват, но такива острови могат да бъдат заселени отново (реколонизирани).

Съществуват и временни популации (полу-популация или хемипопулация),

които се състоят от организми, намиращи се на определен стадии от развитието си,

например ларвите на водни кончета, живеещи в различни водоеми образуват такива

полу-популации.

В екологията терминът популация има подчертано пространствено-времево и

функционално измерение. Под популация в екологията обикновено се разбира:

Всяка, способна да се самовъзпроизвежда съвкупност от индивиди на даден

вид, повече или по-малко изолирана в пространството и времето от други

аналогични съвкупности на този вид.

В зависимост от поставената конкретна задача за разрешаване, в екологията се

работи с всяка една от изброените групировки от един вид, които могат да бъдат

79

определяни като “популация”, въпреки, че за тях не са строго приложими

генетичните критерии за популация.

Основната задача на популационната екология е да се извлекат

популационните характеристики от индивидуалните характеристики на организмите и

да се изведат популационните процеси от процесите, протичащи в отделните организми

(Фиг. 28):

Фиг. 28. Основни задачи на популационната екология

В екологията популациите на организмите се разглеждат като йерархически

структурирани системи, способни да се саморегулират.

Тези “популационни системи” са относително самостоятелни единици

(подсистеми) в рамките на екосистемите, където са обединени с абиотичните

компоненти на средата в единно динамично цяло. Популационните системи отразяват

важността на функционалната роля на популацията в екосистемите.

Разгледаните дотук определения и принципни подходи към изучаването на

популациите се отнасят за всички живи организми. Въпреки това, популациите при

растенията и някои други прикрепени организми имат свои особености.

Популациите могат да се състоят както от унитарни, така и от модулни

организми. При унитарните организми всеки индивид произхожда пряко от зигота

(оплодена яйцеклетка) и развитието на индивида може да бъде предсказано достатъчно

точно.

80

В популациите, съставени от модулни организми, от зиготата се развива

“конструкционна” единица, или модул. Той дава началото на други, повтарящи се

многократно модули, които формират разклоняваща се структура. Формата и времето

на развитие на такива структури не могат да бъдат предсказани. Повечето растения,

гъбите (от животните) и коралите са модулни организми (Фиг. 29).

Фиг. 29. Модулен строеж и растеж на организми

Организъм (или група организми), възникнал от една зигота се нарича генета.

Индивид (или части от индивид) с вегетативен произход се нарича рамета. Сходна

класификация е била предложена и в по-старата (руската) научна школа, според която

се разглеждат морфологични единици и фитоценотични единици на растенията. Те

съответстват на генети и на рамети.

Връзките между отделните части на модулните организми могат да отмрат,

оставяйки пространствено разделени индивиди, които обаче произхождат от една

единствена зигота и са генетично идентични, т.е. рамети.

Някои плаващи водни растения, като водната леща (Lemna sp.), всъщност се

разпадат на множество рамети при растежа си. В някои случаи един единствен

генетичен клон (генета) може да се разпростре на огромна площ, както е установено за

орловата папрат (Pteridium aquilinum) във Финландия. Един единствен клон от тази

папрат, който е на възраст 1400 г., обединява хиляди рамети и покрива територия от

близо 14 000 дка.

Определянето на числеността на популацията при унитарните организми е

сравнително лесно – това е просто броя на индивидите в даден район.

При модулните организми обаче, това не е толкова лесно. Ако интерес

представляват “еволюционните” индивиди в популацията, трябва да се отчита броя на

генетичните клонове (генетите). От друга страна, непосредственото екологично

81

значение на една популация в екосистемата може да бъде оценено по-добре по броя на

раметите.

Популационни системи и техните компоненти

Под популационна система се разбира единството на популацията и ефективната й

среда. Първият термин за такава система - “жизнена система” - е въведен от Clark et

al. (1967). По-късно Berryman (1981) предлага термина “популационна система”,

който получава по-широко признание.

Главните компоненти на една популационна система включват:

1. Популацията, като такава. (Организмите в една популация могат да се групират

според тяхната възраст, пол, стадий на развитие и други характеристики).

2. Ресурсите (храна, укрития, места за гнездене, пространство и т.н.)

3. Неприятелите ( хищници, паразити, патогени и др.)

4. Средата (въздух, вода, почва, температура, химичен състав, а също и

динамиката на тези характеристики).

Фактори и процеси в популационните системи

Динамиката на една система винаги се разглежда като последователност от

състояния. Състояние е абстракция, подобно на “увиснала във въздуха стрела”, което

обаче помага да се разбере динамиката.

Примери за фактори:

При прости модели, описващи динамиката на числеността (експоненциални или

логистични) има само един фактор (=компонент): самата популация. Стойността

на фактора е популационната плътност.

При популации с възрастова структура, всеки възрастов клас е фактор и

стойността му е равна на плътността на индивидите от този клас.

Хищници, паразити или различни ресурси могат да се разглеждат като

допълнителни фактори. Тогава числеността на хищниците, паразитите или

количеството храна са стойностите на тези фактори.

Климатът може да бъде разглеждан като съвкупност от фактори: температура,

валежи и т.н. Всеки от тези фактори има числена стойност.

Факторите могат да имат йерархична структура. Ако популацията има петнисто

разпределение в пространството, то всички фактори (популационна плътност,

плътност на хищници и паразити, температура) имат стойности, специфични за

даденото пространство.

82

Всяка измерима промяна в популационната система се разглежда като събитие.

Събитията могат да се класифицират в зависимост от компонентите, участващи в

тях. Процесът може да бъде определен като един клас от идентични събития.

Скоростта на един процес може да бъде измерена чрез броя на събитията,

настъпващи в системата за единица време. Често се използва специфична скорост

на процесите, което е броят на събитията за единица време на един организъм,

участващ в събитието.

Примери за процеси

Раждането на един организъм е събитие. Раждаемостта (скоростта на раждане),

отразяваща броя на ражданията за единица време – е процес. Специфичната

раждаемост (= репродуктивна скорост) е раждаемостта отнесена към една

женска (или един индивид).

Смъртта на един организъм е събитие. Смъртността на определен стадий от

развитието, поради специфична причина (хищници, паразити, глад) е процес.

Смъртността (=скорост на отмиране) е броя на умрелите индивиди за единица

време. Специфичната смърност е броят на умрелите за единица време на един

организъм.

Други процеси са: растеж, развитие, потребление на ресурси, разпространение и

т.н.

Факторите и процесите в популациите си взаимодействат. Примери за фактори,

влияещи върху скоростта на някои процеси са показани на Фиг. 30.

Един процес може да бъде повлиян от много фактори. Например, смъртността,

дължаща се на хищничество, може да зависи от плътността на жертвата, плътността на

хищника, броя на укритията, температурата (ако тя променя активността на организма)

и т.н.

83

Фиг. 30. Влияние на факторни стойности върху скоростта на някои процеси в

популацията

Фиг. 31. Влияние на процеси върху факторни стойности в популацията

От друга страна процесите в популацията могат да изменят стойностите на

факторите (Фиг. 31). Стойността на един фактор може да се изменя под влияние на

множество процеси. Например, броят на организмите, намиращи се на определен

стадий на развитие се променя с развитието, разпространението и смъртността от

хищници, паразити и болести. Следователно, няма пряко съответствие между един

фактор и един процес.

VI.2. Характеристика на популацията

Популационният подход е един от основните методологични подходи (заедно с

екосистемния) в екологията.

84

За да се разберат сложните съобщества на организмите, които са съставени от

популации на множество видове, взаимодействащи помежду си и с обкръжаващата ги

среда, може да се подходи като първо се разбере поведението на по-прости екологични

системи – популациите на един вид или на малък брой взаимодействащи си видове.

Изучаването на измененията в числеността с времето (популационната

динамика) на един вид допринася за изясняване на основния въпрос на

популационната екология – описанието и прогнозирането на динамиката на

популациите в природата.

При решаване на задачите на популационната екология широко се използва

математическото моделиране. Моделите се конструират така, че съставът и процесите в

популацията се описват с математически символи и действия. Математическите модели

са основно средство за теоретичното изучаването на факторите, които влияят върху

скоростта на изменение на числеността на популациите. Популационната екология е

една от най-формализираните (математизирани) дисциплини в биологията. Моделите

обаче, са само инструмент и не трябва да представляват крайна цел на екологичните

изследвания. Моделът и реалния обект се свързват с две процедури: абстракция и

интерпретация (Фиг. 32).

Фиг. 32. Модел и реална система

Абстракция означава генерализация – извличане на най-важните компоненти на

реалната система и игнориране на по-малко важните. “Важността” се оценява от

относителното влияние на компонентите на системата върху нейната динамика.

Например, ако е установено, че паразитизмът върху даден вид насокомо-вредител е

винаги по-малко от 5%, то тогава паразитите могат да се изключат от модела на

популационната динамика на насекомото.

85

Интерпретация означава, че компонентите на модела (параметри,

променливи) и поведението на модела могат да се свържат с компонентите,

характеристиките и поведението на реалната система. Ако параметрите на модела не

подлежат на интерпретация, те не могат да бъдат измерени в реалната система.

Предимството на математическите модели е, че те отразяват основни

взаимоотношения в изследваната система и са изчистени от вътрешни логически

противоречия. Това означава например, че ако в модела сме приели А > B, то обратното

не може да бъде допуснато. Математическите модели могат да се изследват и да се

проверява дали са верни.

Основни популационни характеристики

Популацията се разглежда като система, съставена от взаимодействащи си

елементи (индивиди на вида). Елементите дават представа за състава на популацията,

а взаимодействието между тях определя структурата на популацията. В екологията за

елементарна, неделима по-нататък единица (елемент), съставяща екологичните

системи, обикновено се приема отделния индивид.

При описанието и изучаването на популациите в екологията се използват две

групи количествени характеристики. Едните са статични (статистически),

характеризиращи състоянието на популацията в даден момент от време. Другите са

динамични и характеризират процеси, протичащи в популацията в рамките на даден

интервал от време. Към статичните параметри се отнасят такива основни

характеристики, като общата численост и плътността на популацията.

Статистически параметри в структурата на популацията са например още

възрастовото разпределение, размерното разпределение, половото съотношение и

др. Статистическите параметри на популацията обаче, не са постоянни и могат да се

изменят във времето. Тези изменения се оценяват от динамичните параметри –

променливите.

Обща численост

Общата численост на една популация се състои от общия брой индивиди,

влизащи в състава на популацията. Оценката на общата численост на природни

популации е много трудна и понякога невъзможна. Въпреки това, за решаването на

някои еколого-генетични и природозащитни задачи е необходимо да се знае броят на

всички индивиди в популацията. Например, оценка на общата численост е особено

важна за изчезващи, застрашени и вписани в Червената книга видове животни и

86

растения. Това е свързано с въпроса за минималния допустим размер на техните

популации, за да бъдат жизнени. При големи, лесно забележими организми,

образуващи струпвания върху ограничена територия, преброяването на всички

екземпляри в популацията е все пак възможно. Такива оценки на стадата от копитни

животни, с използване на самолет, са правени в резерватите на Африка. Пряко

преброяване е възможно и за популации на птици, особено гнездящите в колонии.

В някои случаи е възможна оценка на общата численост на популации от

животни с използване на специални техники – маркиране с повторен отлов.

Същността на метода се състои в това, че се улавят екземпляри от популацията,

маркират се и се пускат отново. При повторно посещение се улавя нова част от

популацията, в която се отчита броя на маркираните животни от предишния улов.

Теоретичното допускане, което прави възможна оценката е, че съотношението на

уловените индивиди към всички индивиди от популацията ще бъде същото като

съотношението на повторно уловените маркирани индивиди към общия брой

маркирани.

Плътност

Тъй като общата (абсолютната) численост на популацията (в брой индивиди) е

обикновено невъзможно да се измери се налага да се работи с отделни извадки от

определена площ или обем, в които се преброяват индивидите от дадения вид. Такава

оценка на числеността е относителна. Когато числеността (или биомасата) на

популацията се оценява като брой индивиди (тегло) на единица площ или обем,

говорим за плътност на популацията. Данни като 500 дървета на 1 дка или 5 млн

едноклетъчни водорасли на 1 м3, са типични примери за оценка на плътност на

популация. Обикновеният подход за изчисляване на плътността е да се раздели броя на

насекомите (нека бъдат 1000) на броя на растенията (примерно 100), т.е. плътността е

10 насекоми на растение. При определени обстоятелства оценки на плътността като

“брой организми върху един лист” или “брой паразити на един гостоприемник” са

напълно приемливи.

При решаването на екологични задачи, често е по-важно да се знае не

конкретната численост на популацията в даден момент от време, а по-скоро нейното

изменение. В такива случаи се използват показатели за относителна численост,

например броя на птиците, забелязани в продължение на 1 час. Тези показатели могат

да имат формата на отношение, изразено в проценти.

87

Срещаемост (честота на срещане)

Честота на срещане е процентът на пробите (площадките), в които е намерен

даден вид. Срещаемостта може да се определи като съотношение (в проценти) на

площадки (съобщества или други единици на изследване), които съдържат поне един

екземпляр от дадения вид, към общия брой изследвани площадки (съобщества или

други единици на изследване). Например, ако едно (или повече) дървета от вида бряст

се срещат на 15 от 20 изследвани площадки от по 100 м2

всяка, тогава срещаемостта на

бряста ще бъде F = 15/20*100 = 75%, т.е. вида се среща на 75% от изследваните

площадки.

Покритие

Относителното покритие се използва при растенията и се определя като

процент на площта, представляваща проекцията на надземните части на даден вид

растение върху земната повърхност, към общата изследвана площ.

VI.3. Популационни структури

Възрастовата структура (възрастово разпределение) описва броя на

индивидите във всяка възрастова група, както и съотношението на дадена възрастова

група (клас) спрямо друга (Фиг. 33). Възрастовите групи (класове) могат да бъдат

специфични категории като години или месеци, жизнени стадии като яйца, ларви,

какавиди и др.

Жизненият цикъл на всеки вид може да се раздели на различни възрастови

периоди, броят и продължителността, на които зависи от биологичните му особености

и неговата еволюция.

За много от растителните видове понятието „възраст“ е много относително.

Тялото на отделно растение (като модулен организъм) се състои както от млади и

развиващи се части, така и от активно функциониращи и застаряващи части, т.е също

има възрастова структура. Скоростта на нарастване на растенията е неопределима и не е

тясно свързана с възрастта, затова някои растения в популацията могат да достигнат

по-голям размер, отколкото други на същата възраст и от същия вид. Структурата

отнасяща се до възрастови класове при растенията дава само ограничена картина.

Затова използването на структура (класове) по размер, маса или диаметър (при

дърветата) могат да бъдат по-полезни екологични мерки отколкото възрастта.

88

Онтогенезата на растенията може да се раздели на четири фази, съответстващи

на четири характерни възрастови състояния на индивидите: период на покой (латентен

период), в който се намират семената, плодовете и другите образувания, които не са

започнали развитието си и в това състояние могат да останат продължително време;

предразмножителен (ювенилен) период, който обхваща времето от прорастването до

появата на размножителни органи. Той има три стадия - прорастване, юношески и

незрял; размножителен период, през който растенията се размножават чрез семена или

чрез други органи. На този период съответстват три възрастови състояния - млади,

средно възрастни и стари размножаващи се растения; следразмножителен (старчески)

период, към който принадлежат растенията, загубили способността си за полово

размножаване и способни само да вегетират. Тук се отнасят две групи растения - стари

вегетативни (субсенилни) и стари отмиращи (сенилни) растения.

При животните, в частност при гръбначните, също се различават няколко

възрастови групи, изпълняващи различни функции в състава на популацията:

новородени, неспособни за самостоятелен живот без помощта на майката; млади,

подрастващи, но неполовозрели индивиди; полувъзрастни, близки до полова зрялост;

възрастни, половозрели, активно участващи в размножителните процеси и стари,

неспособни за размножаване, но активно участващи в етологичната структура на

популацията. Особено голям е броят на възрастовите периоди при насекомите с

цикломорфоза. Те преминават през дискретни стадии на растеж, ларвални стадий при

насекомите, и нямат изразена възраст. Броят на индивидите във всеки стадий

(стадийната структура) може да даде полезно описание на популацията, подобно на

възрастовата структура.

За да се избегнат видовите различия и големият брой фази на развитие при

определянето на възрастовите периоди, жизненият цикъл на всеки вид от екологична

гледна точка може да се раздели на три възрастови периода, в зависимост от участието

на индивида в репродуктивните процеси на популацията: пререпродуктивен период,

който включва всички индивиди в популацията, които още не са достигнали до полова

зрялост и не се размножават; репродуктивен, включващ всички активно размножаващи

се индивиди, които в момента определят темповете на нарастване на числеността на

популацията и пострепродуктивен период, който е представен от индивиди, които вече

не участват в репродукцията на групата. Продължителността на тези периоди в

зависимост от продължителността на живот на индивидите силно варира при отделните

видове. При съвременният човек например продължителността на тези три възрастови

89

периода е повече или по-малко еднаква и заема около една трета от жизнения цикъл, за

разлика от древните хора, които са притежавали значително по-къс пострепродуктивен

период. За много растения и животни е характерен много продължителен

пререпродуктивен период. При много животни, особено насекоми, пререпродуктивният

период е изключително продължителен по време, репродуктивният е много къс, а

пострепродуктивният практически отсъства. Например при седемнайсет годишния

скакалец половото съзряване продължава 17 години, размножителния период трае един

сезон, а пострепродуктивния период отсъства.

Количественото съотношение на тези три възрастови групи в популацията

определя нейната численост, адаптивни възможности и тенденции на развитие.

Стабилно възрастово разпределение се получава тогава, когато отношението на

един възрастов клас спрямо друг остава същото и формата на възрастовата пирамида

не се променя с времето, защото раждаемостта и смъртността за всеки възрастов клас е

постоянна. Популация, която нито нараства, нито намалява с времето има

стационарно възрастово разпределение. При такава популация възрастовата

структура е стабилна и размера на популацията е постоянен.

Една популация обаче, може да има стабилна възрастова структура и да бъде

растяща или намаляваща. Растящите популации се характеризират с голям брой млади

индивиди, даващи на възрастовата пирамида широка основа (Фиг. 33А). Популация с

голям брой възрастни индивиди е застаряваща и обикновено броят й е постоянен или

намалява (Фиг. 33В,С).

Ако стабилното възрастово разпределение се наруши от някакво временно

събитие, като сурова зима, епидемия или гладуване, възрастовата структура може

постепенно да се възстанови от само себе си, когато условията на средата и

съотношението раждаемост/смъртност се нормализират.

90

Фиг. 33. Възрастова структура (разпределение) на мъже и жени в човешки

популации

Полова структура

Половата структура отразява съотношението между мъжките и женските

индивиди в популацията, което зависи преди всичко от биологичните особености на

вида. При моногамните видове това съотношение е 1:1 с малки отклонения в една или

друга страна в зависимост от числеността и възрастовия състав на популацията. В

популации с намаляваща плътност преобладават мъжките индивиди, а в нарастващите

популации има тенденция към увеличаване на женския пол. Това явление е характерно

както за гръбначните, така и за безгръбначните животни.

През различни етапи от онтогенетичното развитие се формират различни

съотношения между половете:

Първично полово съотношение – е съотношението на половете в момента на

оплождането. В естествените популации то обикновено е 50:50% при видове, при които

определянето на пола става в момента на оплождането (сингамно). При този начин на

определяне полът зависи от конкретни наследствени заложби, които се съдържат в

гаметите, и се обединяват в зиготата при сливането на половите клетки.

Съществуват обаче и негенетични системи, при които определянето на пола на

индивида може да стане в различни етапи от размножителния цикъл или

индивидуалното развитие. В зависимост от това се различава прогамно (преди

оплождането) и епигамно (след оплождането) детерминиране на пола. Прогамното

детерминиране се извършва не от конкретна наследствена заложба, а от количеството

хранителни вещества в яйцеклетката. Този начин е наблюдаван при някои морски

91

червеи, като женските снасят два вида яйца – малки и големи. След оплождането от

малките зиготи се развиват мъжки, а от големите – женски индивиди. Епигамно

детерминиране на пола се извършва при индивиди, обитаващи различни условия на

средата, в зависимост от начина на живот, а не от конкретна наследствена заложба. При

някои океански червеи, индивиди, които водят свободен начин на живот се развиват

като женски, а индивиди, паразитиращи върху женските се развиват като мъжки. При

тези видове първичното полово съотношение не е 1:1, а варира в широки граници в

зависимост от конкретните условия на средата (количество на ресурсите, състояние на

биотопа, достъп до укрития и др.) и от състоянието на популацията (численост,

плътност, конкуренция и др.).

1. Вторично полово съотношение – е съотношението между половете в момента

на раждане или излюпване. Обикновено и то е в съотношение 50:50%, но при

него са наблюдавани случаи на изместване в посока на един от половете.

Преобладаване на мъжки индивиди при раждането благоприятства

изравняването на числеността на двата пола по-късно, защото в процеса на

израстване загиват повече мъжки отколкото женски индивиди.

2. Третично полово съотношение – е съотношението между половете в

популацията в по-късен етап от индивидуалното развитие.

Половото съотношение при възрастното поколение може да се измества по

различни причини. При популации на птици, при възрастните преобладават

мъжките индивиди, а при бозайниците - женските. Промени в половото

съотношение могат да се дължат на различна смъртност на половете, или в

резултат на различна способност за разселване на половете. При бозайниците

мъжките са по-подвижни и с по-голяма склонност към разселване. Например

при американския лалугер (Spermophilus richardsonii) при раждането мъжките и

женските индивиди са 50:50%, но поради повишена смъртност и разселване на

мъжките отношението се измества в полза на женските.

Съотношението на половете в популациите се определя от генетични закони, но

определено влияние върху този процес оказват и условията на съществуване,

етологичната структура, индивидуалните особености на поведението, системата на

брачни взаимоотношения и др.

Екологичните фактори оказват влияние върху съотношението на половете и при

растенията. При растението Arisaema japonica например полът зависи от количеството

92

на хранителните вещества в грудките - от големите грудки се развиват екземпляри с

женски, а от малките - с мъжки цветове.

Половата структура влияе силно върху интензивността на размножаването,

генетичната хетерогенност на индивидите и динамиката на числеността на

популацията.

Пространствена структура

Характера на разпределението на индивидите от една популация в

пространството дава представа за пространствената й структура. Пространствената

структура представлява закономерно разпределение на индивидите и техните

групировки върху заеманата територия или във водния басейн и почвата и отразява

видовата специфичност на използване на биотопа. Биологичното й значение се състои в

повишаване на степента на използване на ресурсите на средата, поддържане на

оптимална численост и на устойчиви вътрепопулационни връзки.

Пространственото разпределение на индивидите може да се групира в три типа:

равномерно, случайно и агрегирано (групирано) (Фиг. 34).

Фиг. 34. Типове пространствено разпределение на индивидите в популацията

Тези типове пространствено разпределение могат да се дефинират чрез

отстоянието на индивидите един от друг. Равномерното разпределение, при което

растоянието между индивидите е максимално, се среща много рядко и е свързано с

наличие на силна конкуренция в популацията (напр. при някои хищни риби, пингвини

и др.). Случайното разпределение също се среща рядко и се наблюдава при

93

популации, обитаващи еднородна територия. То се среща по-често при ларвите на

различни бръмбари. С изменение на възрастта, когато плътността на популациите на

тези видове се увеличава, се наблюдава преминаване към групово разпределение, което

се среща най-често. То е свързано с неголеми, но важни изменения в средата на

обитаване и може да бъде равномерно, случайно и групово на петна, т.е. групово с

образуване на групи от втори порядък.

Поведенческа (етологична) структура

Поведенческа (етологична) структура се среща при популациите на

животинските организми и тя е свързана с естественото им поведение. Науката, която

изучава поведението на животните и техни групи, се нарича „етология“.

Поведението на животните е повлияно от техните инстинкти и следователно има

генетична определеност (детерминираност). Вследствие на поведенческите си реакции

животните обособяват групи със специфична организация и вътрегрупови

взаимоотношения. Всички животни имат в известна степен социално поведение, тъй

като най-малко при половото размножаване има взаимоотношения между мъжки и

женски индивиди.

Животни, които проявяват някаква грижа за потомството си (родителски грижи)

обикновено формират малки социални групи – семейства, състоящи се от един или

двама родители и техните потомци. Изборът на партньор се съпровожда с особено

брачно поведение, смекчаващо агресивните форми на поведение и спомагащо за

разпознаването на индивидите от противоположни полове.

Характерно за семейния начин на живот е съществуването на постоянни контакти

между родителите и потомството. В зависимост от това кой от родителите се грижи за

поколението, се различават бащински, майчински и смесени семейства.

Терминът „социални животни“ се употребява за такива видове животни, които

формират социални групи по-големи от семейство и тези групи остават стабилни във

времето (например пчели, мравки).

В социалната организация на животните могат да се различат три главни типа

групировки:

1. Групи с доминиращ индивид (или двойка индивиди);

2. Групи с водач (лидер);

3. Групи без доминиране.

94

Йерархичната структура на доминирането (първите две групи) и поддържането

на единството на групата се основава на взаимоотношенията доминиране –

подчинение.

Различни трайни социални групи се образуват при много животни – стада (при

растителноядните животни) и пасажи (при рибите), глутници (при хищници), ята и

колонии (при птиците), рояци (при насекомите).

Колониите на висшите животни населяват постоянно една и съща територия. Те

са постоянни или временни, съществуващи само през периодите на размножаване,

както е при много птици. Взаимните връзки между индивидите в колониите са много

разнообразни - от просто групиране на няколко индивида до сложни обединения с

разделение на функциите. Най-сложните взаимоотношения на индивидите в колониите

се наблюдават при обществените насекоми - термити, пчели и мравки. Индивидите

изпълняват съвместно множество основни функции, като размножаване, защита,

осигуряване на храна, изработване на укрития и пр., като отделните индивиди са

отговорни за изпълнението на определени функции. За изпълнението на тази съвместна

дейност голяма роля играе системата за сигнализация чрез различни движения, съпри-

косновения и жлезисти секрети с определена миризма, феромони и др.

Ятата са временни обединения на животните, служещи при защита от хищници,

миграция, набавяне на храна и пр. За видовете, образуващи ята, е характерно наличието

на вроден стереотип на поведение, свързан с непрекъсната ориентация по отношение

на съседните индивиди.

В зависимост от типа на организация на взаимоотношенията между индивидите в

ятата и координацията на техните действия се различават: равностойни

(еквопотенциални) ята - без изразено доминиране на някой от членовете; ята с

предводители (лидери), в които животните се ориентират по поведението на един или

няколко най-опитни индивида. При този тип взаимоотношения се наблюдава не проста

синхронизация на действията на отделните индивиди, както е в равностойните ята, а и

елементи на управление в резултат на рангова разнокачественост.

Равностойните ята са характерни за рибите, но се срещат и при някои дребни

птици, а ятата с предводител се формират най-често в популациите на стадните

животни.

Стадата в сравнение с ятата представляват по-постоянни и дълготрайни

обединения. Те се отличават със сложна структура, възникваща в резултат на

разнокачествеността на индивидите по морфофизиологични признаци. В зависимост от

95

характера на взаимоотношенията стадата биват: стада с предводител, при които въз

основа на индивидуалните различия между индивидите, груповото поведение

представлява взаимоотношения от типа доминиране и подчинение с водач, например

антилопи, зебри, газели и др.

Стадата с предводители са първата степен на регулация на взаимоотношенията

между индивидите. В резултат на подражание на предводителя от страна на другите

членове се определя направлението и скоростта на движение, мястото и времето за

хранене и почивка и др. Предводителят не упражнява пряко ръководство над стадото

чрез определени поведенчески действия. За разлика от равностойния тип ята,

подражателната реакция в стадото е по отношение на определени индивиди –

предводители, които са постоянни. Предводители обикновено стават животни с голям

индивидуален опит. Биологичното значение на това явление се състои в това, че

индивидуалният опит се използва от цялото стадо, с което се повишават

приспособителните му възможности и се намаляват енергетичните разходи.

В стадата с предводител могат да възникнат и вътревидови групировки, съставени

от разнокачествени индивиди. Взаимоотношенията в тези групи са много по-тесни

отколкото в стадата без такива групи и често пъти могат да бъдат на принципа

доминиране-подчинение. В стадата с предводители тази йерархична структура е

независима от водачеството.

Най-сложна е йерархичната структура при приматите, където най-често

възрастните мъжки доминират над другите, но не и над женските и младите индивиди.

Сред женските съществува отделна система на съподчинение по типа доминиране-

подчинение, която не засяга мъжките и младите, неполовозрели индивиди.

Генетична структура

Генетичната структура на популацията отразява степента на генетичната и

фенотипна разнокачественост на индивидите в зависимост от богатството на

генофонда на вида. Върху нея се основават приспособителните авторегулаторни

механизми на популацията като цяло.

Морфофизиологичната разнокачественост на индивидите се определя, от една

страна, от различията в наследствено закрепените индивидуални свойства, а от друга –

от тяхното различно положение в йерархичната структура. От екологична гледна точка

най-важната особеност на индивидите не е изменчивостта спрямо средните колебания в

условията на съществуване, а тези техни свойства, които осигуряват устойчивост на

96

популацията при крайни отклонения на екологичните фактори. Индивидите, чиято

изменчивост съответства само на средните колебания на условията на средата, при

крайни отклонения обикновено загиват. Ако тези отклонения започнат да се проявяват

често и станат закономерни, по пътя на естествения отбор цялата популация придобива

свойствата на тези индивиди, които са били най-приспособени към новата среда. Ако

крайните отклонения са инцидентни и имат незакономерен характер, популацията

запазва настройката си към средните, типични условия на живот. Следователно

приспособителните възможности на популацията се определят не само от генетичния

полиморфизъм на съставящите я индивиди (общия генофонд), но и от сложността на

генотипа на отделните индивиди, т.е., от степента на тяхната хетерозиготност по

различните признаци. Тази хетерозиготност определя фенотипната изменчивост на

отделните организми, а с това и екологичната им пластичност.

Върху генетичната структура на популациите влияние оказват различни фактори,

един от които е степента на близкородственото кръстосване. В природни условия

родените в резултат на имбридинг (близкородствено кръстосване) индивиди се отстра-

няват от естествения отбор, особено ако екологичните фактори силно се колебаят.

Такива индивиди се характеризират с високо съдържание на гени в хомозиготно

състояние, което намалява тяхната жизнеспособност. Следователно близкородственото

кръстосване е един от механизмите за отстраняване на индивиди от популацията и

намаляване на нейната численост.

Системата на социални взаимоотношения между индивидите също оказва

въздействие върху генетичната хетерогенност на популацията чрез влияние на

етологичната структура на популацията върху процесите на размножаване. При

гръбначните животни свободното кръстосване в голяма степен е ограничено от йерар-

хичното разграничаване на неравностойните индивиди и преимущественото участие на

доминантите в размножителния процес. Като правило, при много видове в пределите на

популацията само доминиращите индивиди участват в оплождането. При стадните

животни в размножаването участват само водачите

Половото доминиране води до това, че свойствата на доминантните индивиди,

имащи най-големи приспособителни възможности в конкретните условия на средата, се

закрепват в популацията като полезни генотипове. Преимущественото участие в

размножителните процеси на индивидите с висок ранг на пръв поглед снижава

генетичната разнородност на популацията, но фактически в природни условия този

процес е много по-сложен, тъй като генотипът на новородените зависи и от женските

97

индивиди, които твърде много се различават по генетичните си свойства. Освен това,

много изследвания показват, че смяната на доминантите е честа, особено при някои

видове.

Друг фактор, който влияе върху генетичната структура на популацията, е

естественият отбор. Индивидите с различен генотип се характеризират с различна

жизнеспособност и плодовитост, което предполага, че те нямат еднакви шансове да

оставят еднакъв брой потомци в популацията. В природни условия родителите с

различни генотипове често силно се различават по своите способности да участват в

създаване на фонд от функционални гамети в популацията. Освен това често се

наблюдава различна жизнеспособност на гаметите и зиготите с различна комбинация

на гени.

В природните популации винаги съществуват групи индивиди с определен

генотип, които частично или напълно са отстранени от участие в размножаването.

Разликата между действително участващите в размножаването и отстранените от този

процес индивиди служи като мярка за интензивността на естествения отбор и се нарича

коефициент на отбора.

Отборът в полза на хетерозиготните индивиди води до увеличаване на

полиморфизма на популацията, т. е. предизвиква съществуване в нея на две или повече

различни форми организми, което е изключително важно за еволюционните процеси.

Числеността, мутациите и миграционните процеси на индивидите също оказват

влияние върху генетичната структура и хетерогенността на популациите.

Метапопулационна структура

Географското пространството е хетерогенно и в рамките на ареала на дадена

популация не съществуват съвсем еднакви условия за съществуване на индивидите от

популация. На практика те обитават „петна” с подходящи условия за развитие. Петната

могат да имат различна големина и форма. Не всички подходящи петна са населени от

индивиди от популацията по едно и също време. От друга страна, за поддържането на

единен генофонд на популацията е необходимо индивидите, населяващи отделните

петна да не са изолирани едни от други. Такава връзка се осъществява чрез обмен на

индивиди. Такава пространственаорганизация се нарича метапопулационна структура,

а популацията, организирана по такъв начин се нарича метапопулация (Фиг. 35).

98

Фиг. 35. Метапопулационна структура на популацията

VI.4. Динамика на популациите

Раждаемост

Раждаемостта отразява броят на новопоявилите се индивиди за единица време,

отнесен към числеността на цялата популация, независимо от това как са възникнали -

чрез раждане, делене, пъпкуване, вегетативно и пр. Фактическата раждаемост е

успешното възпроизводство на един женския индивид за определен период от време и

отразява сезонността на размножаването, броят на потомствата за година,

продължителността на вегетационния период и т. н. Тя се влияе от състоянието на

индивида и често зависи от плътността на популацията (виж регулиране на

популациите по-долу). Раждаемостта на женските индивиди, които са на различна

възраст, т. е. от различни възрастови групи, не е еднаква. Възрастово-специфичната

раждаемост е броя на ражданията за единица време от един женски индивид от

различните възрастови групи.

Различават се максимална (абсолютна или физиологична) и екологична

(действителна или реализуема) раждаемост. Максималната раждаемост на даден вид

отразява физиологичните възможности за репродукция в отсъствие на ограничаващи

фактори. Екологичната раждаемост показва действителното увеличение на числеността

на популацията в реалните условия на средата. Тази величина зависи от възрастовия

състав и фактическата численост на популацията, а също и от факторите на средата.

Раждаемостта може да бъде положителна или нулева, но никога отрицателна. Нейната

величина зависи от много фактори с биологичен характер: каква част от индивидите в

популацията участват в размножаването, разпределението на възрастовите групи,

съотношението на половете, броя на поколенията в един размножителен период и др.

99

Средната раждаемост на всеки вид се е формирала исторически в резултат на

взаимодействието му с околната среда така, че да могат да се попълват загубите в

популацията. В среда с постоянни условия, без голям диапазон на колебание, плодови-

тостта е ниска поради голямата степен на преживяемост на организмите. Това е

причината за по-ниската раждаемост на тропичните видове в сравнение с видовете от

умерените климатични зони, където екологичните фактори се изменят в голям

диапазон. Дори в различните популации на един и същи вид плодовитостта може да се

различава в зависимост от условията на средата.

Смъртност

Смъртността отразява броя на отпадналите от популацията индивиди за

определено време, независимо по какви причини, разделен на средния размер на

популацията за същия период от време. Това е моментното състояние на смъртността и

може да бъде изчислено за популацията като цяло, или за отделен възрастов клас.

Възрастово-специфичната смъртност е броят на умрелите индивиди във всеки

възрастов клас, изразен като дял от всички индивиди. Например, популация от 1000

индивида в началото на избран период намалява до 600 индивида в края на периода, и

има среден размер 800 броя. Смъртността се изчислява като отношение на отпадналите

индивиди (400) към средния размер на популацията за периода – 800 (400/800), което е

равно на 0.5. Вероятността един индивид от популацията да умре се изчислява като

броят на умрелите индивиди през периода (400) разделен върху броя на индивидите в

популацията в началото на периода (1000) и в този случай е 400/1000 което е равно на

0.4.

Смъртността е минимална и екологична. Минималната (абсолютната) смъртност

представлява броя на умрелите индивиди при нелимитирани условия на средата.

Екологичната смъртност е броят на отпадналите индивиди в реалните условия на

средата и тя е винаги по-голяма от минималната. Съществува и специфична смъртност,

която отразява броя на умрелите индивиди за единица време по отношение на един

индивид от популацията.

Преживяване

Често за изразяване на динамиката на числеността на популацията вместо

смъртността се използва показателят преживяемост, който се определя от смъртността

и представлява броя на индивидите, доживели до определена възраст. Преживяването е

величина, която е обратна на смъртността. Броят на оцелелите индивиди е по-

интересен, отколкото броят на умрелите индивиди, следователно смъртността може да

100

се изразява като вероятната (очакваната) продължителност на живот – средния брой

години живот, които остават на членовете на популацията от дадена възраст. Данните

за очакваната продължителност на живот за определена популация често се представят

като крива на преживяване. Тази крива показва каква част от индивидите преживява до

следващата възраст (в логаритмична зависимост). Съществуват три теоретични модела

на възрастово-специфично преживяване (Фиг. 36):

Тип I показва добра възможност за оцеляване на младите индивиди с висока

смъртност само в напреднала възраст (модел, характерен за едрите бозайници и

човека).

Тип II показва пропорционално увеличаваща се смъртност с увеличаване на

възрастта, т.е. наличието на стабилни показатели на смъртност през целия живот

(модел, характерен за някои видове птици и бозайници).

Тип III показва много висока смъртност при младите индивиди (например при

хайвера на рибите, мидите и др.).

Фиг. 36. Моделни криви на преживяване

Тези модели илюстрират наличието на големи различия в преживяемостта

(съответно в смъртността) на различните възрастови групи в популацията.

Изследванията показват, че повечето видове имат висока смъртност в най-ранна

101

възраст и че смъртността нараства при възрастните индивиди. Ниска смъртност при

възрастни индивиди има само когато смъртността в популацията е толкова голяма, че

индивидите не доживяват до старост. Например, пойните птици често показват Тип II

преживяемост, но птиците живеещи в плен могат да достигат значителна възраст.

Демографски таблици

Информацията за смъртността в популацията се получава чрез статистически

данни, като се отчита броя на умрелите индивиди от различните възрастови групи (или

жизнени стадии). Тези данни се представят в таблици, които се анализират чрез

стойностите им. Демографските таблици обобщават съдбата на група от индивиди

(родени в приблизително едно и също време) от раждането им до края на живота им.

Такава група от индивиди родени в приблизително едно и също време се нарича

„кохорта“, а изследването й се нарича кохортен анализ.

На Фигура 37 е представено развитието (жизнения цикъл) на ливадния скакалец

(Chorthippus brunneus).

Фиг. 37. Жизнен цикъл на ливадния скакалец (Chorthippus brunneus)

От яйцата се излюпва първи ларвен стадий - нимфи, които преминават през

различни стадии на развитие, като растат, освобождавайки се от хитиновата си обвивка

и заменяйки я с нова, всеки път с по-големи размери. В средата на лятото четвъртият

102

стадии ще смени обвивката си и ще се превърне в полово зрели насекоми, които се

размножават. В средата на ноември всички възрастни насекоми ще умрат, оставяйки

яйцата си в почвата.

На таблицата (Таблица 2) са представени демографските характеристики на

ливадния скакалец, където nx е броя на организмите в началото на всеки от 6-те отделни

стадия. Онази част от индивидите, които са оцелели в началото на всеки следващ

стадии от жизнения цикъл (lx), представлява възрастово специфичната степен на

оцеляване. Тя е стандартизирана под формата на съотношение, така че l x за първия

стадии е 1.00 (липсва смъртност) и следващите стойности представляват частта от

първоначалния брой яйца, излюпените от които ларви са оцелели до съответния стадии.

Това позволява да се сравнят изследвания, провеждани по различно време с различен

брой индивиди.

Таблица 2. Демографска таблица на ливадния скакалец

Стадий (х)

Брой

на

всеки

стадий

(nx)

Дял на

прежи-

вели до

следващ

стадий

(lx)

Дял на

умрели

на всеки

стадий

(dx)

Специ

фична

смърт-

ност

(qx= dx/

lx)

Яйца,

снесени

на всеки

стадий

(Fx)

Яйца на

един пре-

живял

индивид

от всеки

стадий

(mx)

Яйца на

един ин-

дивид от

началото

на всеки

стадий

(lx mx)

Яйца (0) 44000 1.000 0.920 0.92 - - -

Ларва I (1) 3513 0.080 0.022 0.28 - - -

Ларва II (2) 2529 0.058 0.014 0.24 - - -

Ларва III (3) 1922 0.044 0.011 0.25 - - -

Ларва IV (4) 1461 0.033 0.003 0.11 - - -

Възрастни

(5) 1300 0.030 - - 22617 17 0.51

R0 = ∑lx mx = (∑Fx)/no = 0.51

Следващата колона е тази част от индивидите, които са излюпени от

първоначалния брой яйца и са умрели на даден стадий (dx). Това е всъщност разликата

между lx на един стадий и lx на другия стадий. Тези стойности не позволяват сравняване

103

на значението на смъртността на различни стадии, защото dx зависи от това колко

индивида има на всеки стадий. Там, където има повече индивиди, повече могат да

умрат и стойността на d x ще бъде по-голяма.

Частта от индивидите, които умират на всеки стадий от развитието, дава

стадийно-специфичната (възрастово-специфичната) смъртност (qx), която е dx като

част от lx. Това също така представлява вероятността един индивид от даден стадий

(възраст) да загине. Стойностите qx са добър показател за нивото на специфичната

смъртност на всеки стадий.

Таблица на плодовитостта

Плодовитостта определя броя на новородените индивиди в популацията. Пример

за таблица на плодовитостта е даден в последните 3 колони на Таблица 1. Първата

колона дава броя на ражданията (снесените яйца) през всеки жизнен стадий. Само

зрелите индивиди снасят яйца и следователно при скакалеца има само един начин за

увеличаване на броя на индивидите – снесените яйца от възрастните женски Fx.

Следващата колона показва плодовитостта (раждаемостта) на всеки стадий, която

представлява средния броя яйца снесени от един индивид от съответния стадий (или

възраст). Тези показатели на стадийно(възрастово)-специфичната плодовитост

позволяват изчисляването на един важен показател – средната скорост на

размножаване (репродукция), т.е скоростта на нарастване на популацията - R0. Тя

представлява броя на ражданията (снесени яйца) отнесени към един женски индивид и

може да бъде изчислен чрез разделяне на общия брой снесени яйца на общия брой

индивиди в началния момент от време.

R0 = (∑Fx)/no

Това е същото като да се сумира броя на яйцата снесени от женските индивиди

на всеки жизнен стадий, т.е.

R0 = ∑lx mx,

или

R0 = ∑lx mx = (∑Fx)/no

Стойността на R0 показва средният брой раждания на един женски индивид за

целия му живот. При едногодишните видове (без припокриващи се поколения) R0

показва степента, до която популацията е нараснала или се е свила за даден период

(отразен в демографската таблица). Ако R0 > 1 популацията нараства. Ако R0 < 1

популацията намалява. Стойността 0.51 за ливадния скакалец (Таблица 1) показва, че

104

популацията е намаляла. Ако тази тенденция продължи популацията на скакалеца

бързо би се стопила. Обаче стойностите на R0 се изменят от година на година и данните

само за 1 година не позволяват да се правят дългосрочни заключения.

Нарастване на популацията

Нарастването на броя на индивидите в популацията може да се осъществява чрез

два процеса – раждаемост (B) и имиграция (I) (присъединяване на индивиди от друга

популация). Други два процеса намаляват броя на индивидите в популацията –

смъртност (D) и емиграция (E) (напускане на индивиди) (Фиг. VI.13). Балансът

между тези противоположно насочени процеси определя числеността на популацията

във всеки момент от време.

Фиг. 38. Процеси, увеличаващи или намаляващи числеността на популацията

Ако „приходът“ надвишава „загубата“, т. е. B + I > D + E, популацията ще

нараства и обратното, ако B + I < D + E, популацията ще намалява. Балансовото

уравнение тогава ще бъде:

Nt+1 = Nt + B + I – D – E

Където Nt+1 е числеността на популацията във време t+1, а Nt е числеността на

популацията в предишен момент от време. В затворени популации, преживяващи без

миграция на индивиди, нарастването на популацията ще зависи само от съотношението

раждаемост/смъртност. Популация, която нараства с някаква (специфична за нея)

постоянна скорост ще увеличава геометрично броя на индивидите си с времето. Това

105

може да се случи в действителност само ако ресурсите са неограничени. Въпреки, че

броя на индивидите в популацията нараства бързо, средната скоростта на нарастване (r)

ще остава постоянна. Геометричната прогресия се осъществява, защото колкото повече

индивиди се присъединяват към популацията, толкова повече числеността на

популацията ще нараства при тази постоянна средна скорост. Във всеки времеви

интервал броя на индивидите, добавени към популацията ще бъде по-голям отколкото в

предишния интервал от време.

Нерегулирано и регулирано нарастване

За определен набор от условия, една популация има максимален потенциал за

възпроизводство (репродукция), който представлява нейната естествена специфична

скорост на нарастване - r. Това е теоретичния максимум, който може да бъде

достигнат в дадена среда ако популацията не е ограничена от нищо (например

ресурсите). Тази скорост представлява разликата между моментното съотношение

раждаемост/смъртност за един индивид. Специфичната моментна скорост на

нарастване r е свързана със средната скорост на нарастване R0 по следния начин:

r = log (среден брой раждания на 1 индивид)/ генерационно време = log R0/T

Популации с ограничени ресурси могат да имат положителни, отрицателни или

нулеви стойности на r, като популацията ще е съответно нарастваща, намаляваща или

статична.

Параметърът r обикновено се прилага за затворени популации, в които няма

нито имиграция, нито емиграция. Повечето популации се възпроизвеждат в

продължителен период от време и имат припокриващи се генерации, което означава, че

индивиди от различни възрасти присъстват в популацията по всяко време. Това

състояние се описва най-добре чрез непрекъснат популационен модел на промяна в

числеността за интервал от време t:

Δ промяната в числеността за единица време = разлика между

раждаемостта и смъртността за дадения интервал от време

ΔN / Δ t = B - D

Или

ΔN/Δ t = b(N) - d(N) = rN

На Фиг. 39 е представена графика на експоненциалното нарастване на

популация, без ограничения, в нелимитирани условия. При този тип на нарастване на

числеността на популацията увеличаването на плътността не подтиска

106

размножителните процеси, поради което той се нарича неконтролируемо от

плътността нарастване на числеността, която може да достигне до много високи

стойностти. Единствената причина, която в определен момент ограничава по-

нататъшното нарастване на числеността е нарушаването на възрастовата структура, в

която започват да преобладават младите индивиди, които не участват в

размножаването, но се нуждаят от жизнено пространство и ресурси. Такъв тип

нарастване на числеността притежават видовете с елементарен жизнен цикъл

(едногодишните), които в някои години могат да достигнат до много високи, пикови

стойности на числеността.

Фиг. 39. Експоненциално нарастване на числеността на популацията

Другият тип нарастване на числеността на популацията се нарича

контролирано от плътността нарастване на числеността. При него, с увеличаване

на числеността на популацията се уваличава и плътността (броя на индивидите на

единица площ или обем), което води до повишаване на контактите между индивидите,

повишаване на агресията между тях, нарастване на стреса във всеки индивид и

намаляване или спиране на размножителните процеси. Популацията нараства в

геометрична прогресия докато не достигне горната граница, горния предел на

числеността. Това обикновено става поради недостиг на ресурси. Тази горна граница

или стойност на насищане е константа, която съответства на определен набор от

условия в определено местообитание (хабитат) и се нарича капацитет (емкост) на

Брой индивиди

107

средата – К. В този случай нарастването на популацията става в зависимост от

плътността, а моделът на нарастване е логистично уравнение:

G = dN/dt = rN(1-N/K)

Графиката на тази зависимост винаги изглежда S –образна (Фиг. VI.15). Когато

размера на популацията N е малък, както е в ранния стадий на популационен растеж,

отношението N/K е също малко и потискащият ефект е пренебрежимо малък, тъй като

(1-N/K) клони към 1. Нарастването на популацията по същество се дава чрез

произведението r х N и е геометрично. Обаче когато N стане голямо, потискащият

ефект също нараства докато N стане равно на К и отношението (1-N/K) стане (1-К/K)

което е равно на 0.

Фиг. 40. Логистична крива на нарастване на популацията

При това положение скоростта на нарастване на популацията е 0 и популацията

достига равновесие при стабилен и постоянен размер.

Разширяващи се и свиващи се популации. Флуктуации

Повечето реални популации нямат постоянна равновесна плътност за

продължителен период от време, а са динамични и променящи се. Популациите могат

да се разширяват или свиват поради промени в условията на околната среда или поради

промени в тяхната биотична среда.

Числеността на популациите могат да се колебаят (флуктуират) около

капацитета на тяхната среда (К) поради редица причини:

108

(i) Забавяне между промяната в плътността и нейният ефект върху скоростта

на нарастване или т.нар. забавена плътностна зависимост.

(ii) Свръхкомпенсиране на популационната плътност. Това може да доведе

до затихващи колебания, устойчиви цикли (регулярни цикли, които не

затихват) или хаотични колебания (флуктуации, които се проявяват

случайно) (Фиг. 41).

(iii) Стохастичност (произволност) на средата. Това е неопределено,

непредвидимо (случайно) изменение в условията на околната среда, в

резултат на което се променя равновесието в плътността на популацията.

Забавена зависимост от плътността

Популацията може да надхвърли капацитета на средата К, след което постепенно да

намалее, със затихващи колебания преди крайното стабилизиране и достигане на

равновесие (Фиг. 41А). Това се получава когато въздействието на повишената плътност

(численост) върху раждаемостта и смъртността се забавя.

Фиг. 41. Различни типове динамика на популациите

В някои случаи циклите могат да се запазят (Фиг. 41В).

109

Свръхкомпенсирана зависимост от плътността

Там, където зависимото от плътността въздействие върху нарастването на

популацията не води до свръхкомпенсация популацията може да достигне допустимия

капацитет на средата без колебания в числеността. Когато обаче има

свръхкомпенсиране, се появяват колебания в плътността (цикли).

Стохастичност (произволност) на средата

Капацитетът на средата по отношение дадена популация може да търпи

колебания в отговор на изменящи се условия на средата, като например атмосферните

условия. В резултат на това много реални популации проявяват непредскауеми

(случайни) колебания в числеността си в отговор на „добри“ и „лоши“ години. Тези

популации се регулират чрез условията на околната среда и са непредвидими. За

дребните животни, с кратък живот, е по-вероятно да показват драматични колебания в

числеността на популациите си, отколкото за едрите животни, имащи дълъг живот,

които са по-толерантни към промените на околната среда.

Хаотични колебания (хаос)

Математическата дефиниция на „хаос” е твърде различна от значението на този

термин в ежедневието. Хаотичните системи се управляват от определен (детерминиран)

процес, който не е случаен. Дори в една среда, която е напълно предсказуема и

постоянна, параметрите на популациите могат взаимно да се повлияват по такъв начин,

че да се намират в хаотична динамика (Фиг. 41С). Хаотичните системи не са същите

като случайните системи – в тях хаосът протича в определени граници, така че

популацията все пак се регулира до определена степен. Две системи могат да достигнат

в крайна сметка две много различни равновесни точки поради минимални различия в

техните начални (стартови) условия, например различия в r (специфичната скорост на

нарастване). Числеността на полевки и леминги се колебае драматично и подсказва

някои характеристики на хаотична динамика. Обаче, преобладаващият хаос в

природата е все още неясен и математическите техники за разпознаване на хаоса

изискват серии с по-голяма продължителност отколкото повечето екологични

проучвания могат да предоставят.

Зависимост от плътността

Характеристиките на популацията, като съотношението

раждаемост/смъртност, които се променят в зависимост от гъстотата на

популацията, се наричат зависими от плътността. Съотношението

110

раждаемост/смъртност, което не се изменя в зависимост от плътността, съответно се

нарича независимо от плътността.

В отсъствие на имиграция популацията ще продължи да нараства по брой докато

или раждаемостта или смъртността станат зависими от плътността. Тази обратна връзка

е в основата на регулацията на популационната численост.

Например нарастването на броя на яйцата в експериментални популации на

плодови мушички (Drosophila melanogaster)намалява оцеляването до стадиите на

зрялост и плодовитост. Пренаселването на популацията на големия синигер (Parus

major) намалява броя двойки, които мътят за втори път.

Ограниченията на ресурси предизвикват зависим от плътността отговор при

висока плътност. Обаче нарастването на популацията не е задължително да бъде

максимално при много малка плътност. При ниска плътност намирането на двойки за

чифтосване или трансфер на гамети може да бъде затруднено и контактите между

индивидите от един вид ще бъде прекъснато. На практика максимален растеж на

популацията се наблюдава при някаква средна плътност – това е известно като ефект

на Оли.

Равновесие в плътността на популацията

Равновесието в плътността на популацията се осъществява когато смъртността

напълно уравновесява раждаемостта, така че плътността нито се увеличава, нито

намалява. Плътността на популацията може да достигне този баланс само ако

раждаемостта и/или смъртността са зависими от плътността на популацията (Фиг. 42).

Пресечната точка на плътностно-зависимата крива на раждаемостта и смъртността

отразява равновесната плътност на популацията (Фиг. 42). Ако и двата показателя са

независими от плътността, то плътността на популацията ще се колебае и няма да

достигне равновесие. Равновесието в плътността на популацията е екивалент на

капацитета на средата К. Зависимостта на раждаемостта и смъртността от плътността

на популацията обяснява S-образната (сигмоидална) крива на нарастващата популация.

111

Фиг. 42. Равновесна численост и плътностно-зависими раждаемост и смъртност

Динамика на метапопулацията

„Метапопулация“ е популация от популации (Levins 1969,1970), при която

субпопулационните групи заемат пространствено изолирани местообитания (Фиг. 35,

Фиг. 43). Петната от заети местообитания се намират сред матрица от неблагоприятно

пространство, но обмен на индивиди между отделните петна се осъществява и така се

поддържа метапопулацията. Основният процес на взаимодействие между дискретните

(отделните) популации в пространството е обмен на индивиди чрез миграцията

(разселване).

Метапопулационната теория се занимава с вероятността и причините за

изчезване на една пространствена субпопулация и повторната колонизацията на това

място (местообитание). Балансът на двата процеса - изчезване и колонизация -

определят стабилността и динамиката на метапопулацията. Теорията показва, че

регионалната стабилност на даден вид (устойчиво присъствие) може да се повиши ако

популацията му се подразделя на субпопулации, т.е. той има метапопулационна

структура, защото нестабилността на отделни такива групи не засяга цялата

метапопулация, която може да остава стабилна (Фиг. 35).

112

Фиг. 43. Реална метапопулационна структура на тревисти растения

Динамиката на петната, заети от индивиди на популацията във всеки момент от

време, се описва със следният класически модел:

dp/dt = mp(1-p)-ep

където p е пропорцията на заети петна, m е миграцията и e е изчезването на

субпопулацията.

Фиг. 44. Модел на метапопулационна динамика – равновесен дял на заетите петна

Моделът показва, че равновесен дял на заетите от субпопулации пространствени

петна (p) е възможен при m > e. При това условие метапопулацията остава стабилна,

въпреки че част от петната от местообитания непрекъснато ще губят субпопулациите

на вида, но и ще бъдат колонизирани отново.

113

Ключови думи: елементарна популация, менделевска популация, дем, географска популация,

локална популация, метапопулация, структури на популацията, численост на популациятао,

плътност на популацията.

Въпроси и задачи за самоподготовка:

1. Опишете връзките на популационната екология с другите науки.

2. Попълнете липсващият текст: "Терминът популация е въведен от................през..................и

означава......................"

3. В съвременната биологична наука популацията се разглежда като:

4. Какво наричаме дем?

5. Съществува ли разлика между елементарна и менделевска популация?

6. Каква е разликата между географската и локалната популация?

7. Дайте определение и пример за метапопулация.

8. Основната задача на популационната екология е:

9. Избройте главните компоненти на една популационна система.

10. Какво представляват факторите и процесите в популационната система? Дайте примери за

фактори и за процеси.

11. Каква е връзката между математическия модел и реалния обект.

12. Какви видове структури изгражда популацията?

13. Какви начини на разпределение на индивидите от популацията върху територията

съществуват?

14. Направете разлика между численост и плътност на популацията.

Какво отразява възрастовата структура на популацията?

15. В какви три възрастови групи се класифицират индивидите на всяка популация?

16. Как графично се изразява възрастовото разпределение в популацията?

17. Какви видове популации съществуват в зависимост от възрастовата им структура?

18. Какво отразява половата структура на популацията?

19. От какво зависи съотношението на половете в популациите на различните

видове?

20. Разпределението на половите групи в популацията може да бъде:

21. Какви трайни социални групи се формират при популациите на животните?

22. Какъв е биологичният смисъл на изграждането на етологична структура?

23. Какво отразява генетичната структура на популацията?

24. Какви фактори оказват влияние върху генетичната структура на популацията?

25. Какво отразява раждаемостта на популацията и какви видове бива?

26. Какво отразява смъртността на популацията и какви видове бива?

27. Какво отразява показателя “преживяемост” и колко вида криви на преживяване

съществуват?

28. Какво представляват популационните флуктоации на числеността?

29. Опишете взаимоотношенията между свързаните популации на хищник и жертва.

30. Балансът на кои два процеса определят стабилността и динамиката на метапопулацията?