7
8/20/2019 05-01 embriologija http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 1/7  АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008 1 ЕМБРИОГЕНЕЗА 1. Развој организма од зачетка  до рођења Период унутарматеричног   развоја људског бића дели се у три фазе: 1. ПРЕДЕМБРИОНАЛНИ ПЕРИОД  развића (или  рани ембрионални  период  развића). Овај период почиње након оплодње сазреле  јајне ћелије (тј. настанком  зигота – оплођене  јајне ћелије) и траје до формирања  ембриона (које  је означено  развојем кардиоваскуларног  система ). До тог тренутка  плод се  развија дифузијом храљивих материја. Трајање овог периода  је приближно  почев од 1. дана па до 21. дана  развића по оплодњи. 2. ЕМБРИОНАЛНИ ПЕРИОД  развића наступа образовањем кардиоваскуларног  система и успостављањем  његове функције. Карактерише  га диференцијација  ћелија и стварање прелазних структура и брзи  раст ембриона . Успоставља  се циркулација крви и отпочиње функционални  период у коме плод све унутрашње  потребе задовољава кроз пупчану врпцу и сопствени циркулациони систем. У току овог периода се  развијају углавном сви системи органа и делимично отпочиње њихово фунцкионисање . Смењују се етапе усклађивања  пропорција појединих делова тела. Почетно напредан део главе са временом успоставља   равнотежу и пропорцију у  расту са осталим деловима тела. Овај период траје од 21. до 32. дана. 3. ФЕТАЛНИ ПЕРИОД  развића почиње у тренутку када  је могуће одредити којој врсти припада тадашњи ембрион. Ова фаза подразумева  присуство и  развијеност свих особина које ће карактерисати   развиће и после порођаја. Стога  је логично да ову фазу карактеришу углавном процеси  раста и даљег диференцирања  већ формираних органа. Раст  је веома брз и за кратко време величина плода се вишеструко увећава. Уобличавају се делови главе, врата и трупа,  репни део нестаје, појављују се власи и екстремитети на чијим се крајевима образују  рожне творевине . Тешко  је прецизно одредити почетак овог периода. Приближно се може  рећи да он наступа  почетком трећег месеца  развића или након 60 дана. У овом тренутку, тј. на почетку феталног  периода, плод  је дужине око 87 mm а тежак  је око 45 gr. По оплодњи сазреле  јајне ћелије, тј. формирању  зигота, плод у преембрионалној  фази  развића, пролази кроз следеће  развојне фазе:  Бластомеризација  или браздање  Бластулација   Гаструлација   Стварање клициних листова  Целомација   Неурулација  Уобличавање  тела ембриона У наставку ћемо, у сажетом облику, приказати фазе ембрионалног   развића до настанка клициних листова Бластомеризација (браздање, сегментација) Почетна фаза  развоја. Оплођена  јајна ћелија се симетрично дели на две  једнаке ћелије. Процес се затим понавља и од две ћелије настају четири. Новонастале  ћелије се називају се бластомере  а цео процес бластомеризација . Узастопним митотичким 1  деобама зигота настају ћелије које су по величини исте, а по функцији  још недиференциране . Алтернативни  назив за процес  је браздање или сегментација . Током бластомеризације  настаје паран број ћелија које настављају  да се деле и увећавају свој број брзином која  је за све ћелије  равномерна. У каснијим фазама појављује се  разлика у брзини деобе, и неке групе ћелија настављају да се  размножавају  већом брзином, али то у овом тренутку није случај . Крајњи производ бластомеризације   јесте група од 64 бластомера  које формирају  морулу. Интересантно   је да се укупна величина новонасталих  ћелија моруле скоро уопште не  разликује од величине почетне  јајне ћелије већ да  је у овим фазама наступило  само умножавање  ћелија без  раста. Тек након ове фазе долази до увећавања плода. Поред приближне   равномерности у величини новонасталих  ћелија, уочава се формирање слоја перифериних  ћелија (од којих ће касније настати површински омотач или трофобласт) које обухватају преостале, унутрашње  ћелије (од којих ће се у наставку диференцирања  формирати ембрион). Слика на врху стране 3 илуструје ток овог процеса. Бластулација Наступа по доспећу моруле у материцу. У том тренутку пречник моруле износи приближно 0,1-0,2 mm. Слика 1.  Бластоцел 1  Митоза – проста деоба ћелије.

05-01 embriologija

  • Upload
    stevam7

  • View
    212

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 1/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

1

ЕМБРИОГЕНЕЗА 

1. Развој организма од зачетка  до рођења 

Период унутарматеричног   развоја људског бића дели се у три фазе:

1. ПРЕДЕМБРИОНАЛНИ  ПЕРИОД   развића  (или  рани  ембрионални  период   развића). Овај  период почиње  након  оплодње  сазреле   јајне  ћелије  (тј.настанком  зигота – оплођене  јајне ћелије) и траје до 

формирања  ембриона  (које   је  означено   развојем кардиоваскуларног система). До тог тренутка плод се  развија дифузијом храљивих материја. Трајање овог периода  је приближно почев од 1. дана па до 21. дана  развића по оплодњи.

2. ЕМБРИОНАЛНИ  ПЕРИОД   развића  наступа 

образовањем  кардиоваскуларног  система  и успостављањем  његове  функције. Карактерише  га диференцијација  ћелија  и  стварање  прелазних структура  и  брзи   раст  ембриона. Успоставља  се 

циркулација крви и отпочиње функционални период у коме плод све унутрашње потребе задовољава кроз пупчану врпцу и сопствени циркулациони систем. У току овог периода се  развијају углавном сви системи органа  и  делимично  отпочиње  њихово фунцкионисање. Смењују  се  етапе  усклађивања 

пропорција  појединих  делова  тела. Почетно напредан  део  главе  са  временом  успоставља  равнотежу  и  пропорцију  у   расту  са  осталим 

деловима тела. Овај период траје од 21. до 32. дана.

3. ФЕТАЛНИ  ПЕРИОД   развића  почиње  у тренутку  када   је  могуће  одредити  којој  врсти припада  тадашњи  ембрион. Ова  фаза  подразумева присуство  и   развијеност  свих  особина  које  ће карактерисати   развиће  и  после  порођаја. Стога   је 

логично да ову фазу карактеришу углавном процеси  раста  и  даљег  диференцирања  већ  формираних органа. Раст  је веома брз и за кратко време величина плода се вишеструко увећава. Уобличавају се делови главе, врата и трупа,  репни део нестаје, појављују се власи и екстремитети на чијим се крајевима образују 

 рожне  творевине. Тешко   је  прецизно  одредити почетак  овог периода. Приближно  се може  рећи  да 

он  наступа  почетком  трећег  месеца   развића  или након  60 дана. У  овом  тренутку, тј. на  почетку феталног периода, плод  је дужине око 87 mm а тежак  је око 45 gr.

По  оплодњи  сазреле   јајне  ћелије, тј. формирању зигота, плод  у  преембрионалној  фази   развића,пролази кроз следеће  развојне фазе:

•  Бластомеризација или браздање 

•  Бластулација 

•  Гаструлација 

•  Стварање клициних листова 

•  Целомација 

•  Неурулација 

•  Уобличавање тела ембриона 

У наставку ћемо, у сажетом облику, приказати фазе ембрионалног  развића до настанка клициних листова 

Бластомеризација (браздање, сегментација)Почетна  фаза   развоја. Оплођена   јајна  ћелија  се 

симетрично  дели  на  две  једнаке  ћелије. Процес  се затим  понавља  и  од  две  ћелије  настају  четири.Новонастале ћелије се називају се бластомере а цео процес бластомеризација. Узастопним митотичким1 деобама  зигота  настају  ћелије  које  су  по  величини исте, а  по  функцији   још  недиференциране.

Алтернативни  назив  за  процес   је  браздање  или сегментација.

Током  бластомеризације  настаје  паран  број  ћелија 

које  настављају  да  се  деле  и  увећавају  свој  број брзином која  је за све ћелије  равномерна. У каснијим фазама појављује се  разлика у брзини деобе, и неке групе  ћелија  настављају  да  се  размножавају  већом брзином, али то у овом тренутку није случај. Крајњи производ  бластомеризације   јесте  група  од  64бластомера које формирају  морулу.

Интересантно  је да се укупна величина новонасталих ћелија  моруле  скоро  уопште  не   разликује  од величине  почетне   јајне  ћелије  већ  да   је  у  овим 

фазама наступило само умножавање ћелија без  раста.

Тек  након  ове  фазе  долази  до  увећавања  плода.Поред  приближне   равномерности  у  величини новонасталих  ћелија, уочава  се  формирање  слоја перифериних  ћелија  (од  којих  ће  касније  настати површински  омотач  или  трофобласт) које 

обухватају преостале, унутрашње ћелије (од којих ће се  у  наставку  диференцирања формирати  ембрион).Слика на врху стране 3 илуструје ток овог процеса.

Бластулација Наступа  по  доспећу  моруле  у  материцу. У  том тренутку пречник моруле износи приближно 0,1-0,2mm.

Слика 1. Бластоцел 

1 Митоза – проста деоба ћелије.

Page 2: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 2/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

2

 

Page 3: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 3/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

3

 

Продором  материчног  секрета  кроз  дијализирајућу мембрану  и  трофобласт  ствара  се  шупљина  која потискује  бластомере. Ова  шупљина  се  назива 

бластоцел, тако да морула сада прераста у бластулу.

Са  слике  је уочљиво како наступа  расподела ћелија бластуле  по  ободу  бластоцела  с  тим  да  се  у 

унутрашњости, на  анималном  полу, формира  група полигоналних  ћелија  које  се  називају  ембриобласт или  ембрионални  чворић  или  унутарња  ћелијска 

маса. Од  ћелија  ембрионалног  чворића  настаће ембрион, односно  касније  фетус  а  потом  и  већина екстраембрионалних омотача (видети дијаграм).

Трофобласт у даљем  току пролиферације

2

 преузима функцију  апсорпције  хране  а  од  њега  ће  касније настати  епител  хориона, каснијег  састојка  главног екстраембрионалног омотача.

Од ћелија ембриобласта постављених ка бластоцелу,и делом ка унутрашњој страни трофобласта, касније се  развија ендодерм. У овом тренутку посматрамо 4-5 дан  развића. Формирана бластула плута у материци око 2 дана пре него што се припоји за зид материце,што  је догађај који се назива имплантација.

Гаструлација Улога  фазе  гаструлације   је  стварање  клициних 

листова. Ток  гаструлације  није  потпуно  проучен 

2 Пролиферација  је размножавање ћелија деобом.

обзиром  да  спровођење  експеримената  није  етички оправдано.

У 6-7 дану, бластула (која сада броји између 107-256ћелија)  је  величине  0.1x0.3x0.3 mm и  представља 

заравњени  елипсоид који се припаја  зиду материце,окрећући се притом тако да крај бластоцела на коме се  налази  ембриобласт  буде  окренут  ка ендометриуму  (унутрашњем  зиду материце). Место припајања  бластуле  материци  се  надаље  назива имплантациони  пол. По  припајању  зиду  материце,

бластула  наставља  да  тоне  у  ендометриум. Видети слику „Имплантација“.

Додир  трофобласта  са  ендометриумом  стимулише  раслојавање трофобласта у 2 слоја ћелија: први слој  је  оријентисан  ка  полу  имплантације  и  из  њега  ће настати  структура  која  се  назива 

Page 4: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 4/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

4

синцитиотрофобласт  док  други  слој, сачињен  од преосталих  ћелија  трофобласта, прераста  у  тзв.цитотрофобласт. Како  бластула  тоне  у ендометриум, ћелије  синцитиотрофобласта  почињу 

да  се  стапају  у  велику   једноћелијску  вишеједарну структуру.

Синцитиотрофобласт  губи  способност  еволуције  у 

неки други, нови тип ћелије. Током утапања плода у зид материце, ова велика ћелија наставља да припаја преостале  ћелије  трофобласта  које  урањањем постепено долазе у додир са ендометриумом. Након потпуног  утапања  у  зид  материце  улога синцитиотрофобласта постаје: успостављање везе са 

системом крвних судова мајке. По изласку плода из зида  у  шупљину  материце, синцитиотрофобласт атрофира.

Слично  трофобласту  се  и  код  ембриобласта примећује  раслојавање  и  то  у  2 слоја: епибласт  и  хипобласт (око 7. дана). Упоредо са  раслојавањем се појављују  и  шупљине  између  хипобласта  и епибласта, које  се  постепено  пуне  течношћу  која подстиче  даље   раздвајање  и  згушњавање  ћелија хипобласта. Даље  се  ћелије  епибласта  раздвајају  у 

два  слоја  те  настаје  структура  која  се  назива биламинарни  ембрионски  диск, што  је  догађај  који означава почетак  развоја ембриона. Из биламинарног ембрионског диска настају клицини  листови.

Клицини листови Клицини листови су:

•  ЕКТОДЕРМ  који  је  спољашњи  ембрионски  омотач који окружује друга два клицина листа.

• МЕЗОДЕРМ  који  се  налази  у  средини, између 

клициних листова ектодерма и ендодерма.

•  ЕНДОДЕРМ  који  се  налази  у  унутрашњости ембриона.

Накнадно  се, у  процесу  неурулације, из  ектодерма стварају ектодерм епитела и ектодерм неуруле.

2. Настанак коже Структуре  коже  настају  из  ектодерма  и  мезодерма,

током  тзв. епително-мезехнимских   реакција.Мезенхим представља мрежасто  везивно  ткиво  које настаје  из  ћелија  епибласта, током  трансформација приказаних на слици.

Најпре  се  из  тзв. површинског  ектодерма   развија површинска ткивна материја тј. епидермис. Потом из 

мезодерма  настаје  дермис, сачињен   је  од  густог  и неравномерно  распоређеног везивног  ткива, док све 

Page 5: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 5/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

5

остале  структуре  (жлезде  и   рожнате  структуре)настају   реакцијама  урастања  из  епидермиса  у дермис.

У почетној фази  развоја, епидермис  ствара  знојне и лојне жлезде. Обе врсте жлезда настају из пупољака приказаних на слици на следећој страни.

ЕКРИНЕ знојне жлезде (смештене широм целог тела)настају  директно  из  епидермиса, урастањем пупољака  епидермиса  у  подручје  мезенхима  у облику  чврстих  цилиндричнх  структура  које  се касније  повијају  ка  површинском  делу  коже  и 

формирају  клупко  корена  жлезде  (видети  слецећу страну, слике 1, 2 и 3).

АПОКРИНЕ знојне жлезде су смештене под пазухом,

у стидним и међичним  (између полног уда и чмара)деловима  и  у  прстенастом  подручју  око  брадавице.Оне  не  настају  као  засебне  структуре, већ  из израстака  епидермалног  клијајућег  слоја. Ови израсци  примарно  стварају  длачне  фоликуле, тј.

мешчиће, из  чијег  се  горњег  дела  стабла  одвајају водови  апокриних жлезда и  то изнад отвора  лојних жлезда.

МЛЕЧНЕ жлезде, као пример специјализоване знојне жлезде  са  апокриним  лучењем, настају  као  чврсти изданци  епидермиса  који  у  облику  полумесеца урастају  у  њима  подножни  мезодерм  (Слика  4.).Након  тога  следи увраћање и  гранање уврата којим 

се  формирају  чврсте  врпце  ектодерма  од  којих настаје  примаран  разгранати  систем  који постепено жлезди  даје  тубулоалвеоларан  изглед. На површинском делу настаје најпре  јамица која касније прераста  у  будућу  брадавицу  а  предео  око   јамице добија име ареола и представља површинску везу са 

системом  канала  жлезди. У  пубертету  се  под дејством хормона  развијају млечне жлезде код жена и ареола постаје све истакнутија, прилагођавајући се за будућу функцију.

ЛОЈНЕ жлезде настају из пупољака који су смештени у  фоликулу  власи  (Слика  5.). Изузетак  су  лојне жлезде пенис  гланс-а и лабиа минора-е које настају 

из  пупољака  епидермиса  а   развијају  се  на  сличан начин.

ВЛАСИ настају брзим и паралелним  размножавањем 

ћелија мезодерма и ектодерма које се на крају спајају 

и формирају коначан изглед власи. Најпре се ћелије мезодерма  деле  и  након  деобе  згушњавају,припремајући  се  за  формацију  папиле  власи.

Упоредо  се  умножавају  и  ћелије  базалног  слоја епидермиса, након  чега  увраћањем  или  урастањем продиру  у  дермис  и  поткожно  ткиво  формирајући 

булбус  пили  из  кога  се   развија  матрикс  власи.Везивне  ћелије  испод  матрикса  почињу  да  се утускују  у  булбус  и  настаје  папила  власи. Изнад папиле  се   размножавањем  ћелија  матрикса   развија 

срж и кора власи (Слика 5.).НОКАТ  настаје  из  задебљалих  слојева  епидермиса који се формирају на врховима прстију на локацији 

Слика 1.

Слика 2. 

Слика 3.

Слика 4..

Слика 5..

Page 6: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 6/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

6

названој плоча нокта. Касније, плоча нокта мигрира и  расте  ка  врху  прста  док  је  са  стране  и  у  корену облажу  слојеви  епидермиса  названи  набори  нокта.Плоча нокта по завршетку експанзије постаје нокат.

МЕЛАНОЦИТЕ  настају  из  нервне  кресте  у  облику меланобласта  и  мигрирају  ка  дермису, мехурима власи  и  ка  увеалном  тракту  и  ретини. Почетком  8.недеље (након оплодње) оне почињу да мигрирају из 

дермиса  ка  епидермису. Иако   је, у  нормалним околностима, миграција  меланоцита  окончана  пре  рођења, понекад долази до заостајања меланоцита у дермису  када  се  оријенталних  и  црних новорођенчади  формирају  монголоидне  тачке  у 

сакралним деловима.

Унутарматерични  развој – стадијуми 1-23 – седмица 1-8

Упоредни приказ величина ембриона и фетуса – седмица 1-10

Page 7: 05-01 embriologija

8/20/2019 05-01 embriologija

http://slidepdf.com/reader/full/05-01-embriologija 7/7

 АНАТОМИЈА  И  ФИЗИОЛОГИЈА ЧОВЕКА  ЗА  ИНЖЕЊЕРЕ   H аndout 5п1-2008

7

 

Унутарматерични  развој – седмица 10 – карактеристични пресеци илуструју  развој скелета 

Унутарматерични  развој – седмица 12 (величина фетуса 92 милиметра)