105508725 Fiziologija 7 Sjemena Compatibility Mode

7/26/2019 105508725 Fiziologija 7 Sjemena Compatibility Mode

1/115


2/115

Fiziologija polena Polenova zrna se obrazuju u polenovim kesicama, znatno prijeotvaranja cvjetnih pupoljaka.

2


3/115

Koliina polena koja se obrazuje zavisi u prvom redu od vrste i sorte, kao i od spoljnih inilaca. Na primjer, jedna biljka kukuruza u toku cvjetanja obrazuje oko 0,2 do 0,5 g polena. Oblik polena moe biti veoma razliit, zavisno od toga da li jeporijeklom od samooplodne ili stranooplodne biljke, na koji nain se prenosi na igtuka, da li pomou vjetra, insekata, ptica ili vode.

3


4/115

Opraivanje vjetrom

4


5/115

Hemijski sastav polena. Membranu polenovog zrna ine pektin, celuloza i sporopolenin. U polenovom zrnu utvreno je prisustvo razliitih vrsta ugljenih hidrata, koji predstavljaju vaan izvor energije u toku klijanja polena. Od 20 aminokiselina kojese mogu nalaziti u polenu u slobodnom obliku najzastupljeniji je prolin, iji sadraj moe i premaiti ukupan sadraj ostalih 19 aminokiselina. Prolin uestvuje u izgradnji polenove cjevice i stvaranju osmotskog potencijala pri klijanju polena. Polenova zrna sadre lipide, nukleinske kiseline, brojne enzime, fizioloki aktivne materij

e, vitamine i dr. Sadraj pojedinih elemenata je razliit, sadraj pepela je 2-11%, akod polena kukuruza 36% pepela otpada na K.5


6/115

Klijanje polena Polen klija na taj nain to unutranja opna polenovog zrna (intina) izraste kroz pore spoljanje opne (egzine) obrazujui polenovu cijev. Polenova cijevse izduuje i sputajui se kroz stubi, kroz specijalno 'vodee tkivo', stie do sjemenogametka i embrionove kesice. Za klijanje polena od velikog su znaaja i supstance koje izluuje ig tuka. Ove supstance imaju znaajnu ulogu u regulaciji osmotskog potencijala sredine u kojoj se nalazi polen, a vjerovatno slue i za izgradnju zida polenove cijevi.

6


7/115

7


8/115

U prirodnim uslovima od momenta polinacije do poetka klijanja polenovog zrna moe proi od nekoliko minuta do nekoliko sati i vie. Prosjena brzina rastenja polenove cijevi kree se od 1,5 do 3 mm na sat. Na ig tuka obino dospije vei broj polenovih zrnali najee proklija samo mali broj zrna, a ostala ne klijaju ili stvaraju kratke cijevi, a zatim brzo propadaju. Vrijeme od opraivanja do oploavanja varira zavisi odniza faktora ali za najvei broj biljaka traje oko 10 do 50 asova. U toku klijanjapolena vegetativno jedro i spermije ulaze u polenovu cijev kada ona dostigne odr

eenu duinu i nalaze se na odreenom rastojanju od vrha polenove cijevi.

8


9/115

inioci koji utiu na klijanje i dugovjenost polena. Pretjerano visoke temperature iniska relativna vlanost vazduha kao i niske temperature i visoka vlanost u veini sluaju ne pogoduju klijanju polena. Polen u uslovima visoke temperature i niske relativne vlanosti vazduha usled suenja brzo gubi klijavost, dok se pri suvinoj vlanosti takva polenova zrna lako slepljuju i uginjavaju. Pri stranoopraivanju i pri opraivanju sa veom koliinom polena klijanje polena i oplodnja su u veini sluajeva mnogobolji nego pri samoopraivanju ili opraivanju sa manjom koliinom polena. Dugovjenost

polena pojedinih vrsta je veoma razliita. Kod veine biljaka meutim, u prirodnim uslovima klijavost polena se ouva od 2 do 3 dana.

9


10/115

Ispitivanje klijavosti polena. Za veinu biljnih vrsta koristi se supstrat koji sadri saharozu i 1% agara. Najpovoljnija koncentracija saharoze je izmeu 10 i 20%. Na temperaturi od 20 do 22oC posle 5-6 h polen klija i proraste polenova cijev. Klijavost polena mogue je utvrditi i histohemijskim putem, bojenjem sa rastvorom joda.10


11/115

Oplodnja Povrina tuka je prekrivena kutikulom i obrasla dlaicama. Na povrini iga obino sei i tenost, koja omoguava hidrataciju, bubrenje polenovog zrna i enzimatski podstieklijanje polena. Izluivanje ove tenosti nakon oplodnje prestaje. U stubiu tuka nazi se vodee tkivo. Kanal ili meuelijski prostori stubia ispunjeni su viskoznom tenoja se sastoji preteno od pektina, proteina i ugljenih hidrata.11


12/115


13/115

Kada polenova cijev dospije do jajnog aparata tada opna na vrhu prska i sadraj polenove cijevi se izlije najprije u jednu od sinergida koja odmah nakon toga propada. Nakon izlivanja sadraja polenove cijevi vegetativno jedro se degenerie, a jedna spermija ulazi u jajnu eliju i spaja se sa njenim jedrom. Od nastalog zigota obrazuje se embrion. Druga spermija prodire dublje, sjedinjuje se sa sekundarnimjedrom embrionove kesice iz ega se razvija hranljivo tkivo odnosno endosperm. Utvreno je da je aktivnost enzima invertaze, amilaze, fosfataze i dr., kao i sadraj a

uksina, vitamina a naroito vitamina E i inhibitora znatno vea u polenu nego u igu.13


14/115

14


15/115

Fizioloke osnove nepodudarnosti pri oplodnji Postoji vie uzroka inkopatibilnosti. Heteromorfna inkompatibilnost se zasniva na razlici u duini pranika i tuka, tzv. heterostiliji. Razlog moe da bude razliito vrijeme sazrijevanja pranika i tuka. Na istom cvijetu pranici mogu da sazrijevaju prije tuka (protandrija) ili obrnuto tuak sazrijeva prije pranika (protoginija). Razdvojenost mukih od enskih polnih organa naistoj biljci (herkogamija).

15


16/115

Homomorfna inkopatibilnost se dijeli na sporofitnu i gametofitnu. Sporofitna inkopatibilnost - inhibicija klijanja polena ili rasta polenove cijevi na ili u igu.Uslovljena je serijom alela u jednom lokusu i za razliku od gametofitnog sistema, funkcionalnost polena je odreena genetskom konstitucijom biljke. Gametofitna nepodudarnost - vie rasprostranjena - zavisi preteno od mukog gametofita. Polen klija, polenova cijev neometano prodire kroz ig i tek kada dospije u tkivo stubia dolazi do nepodudarnosti i porast polenove cijevi prestaje. Ukoliko je u gametama pr

isutan isti gen kao i u polenovom zrnu, polenova cijev se ne moe razviti u tuku ine dolazi do oplodnje.16


17/115

Autosterilnost kod biljaka Autosterilnost dvopolnih stranooplodnih biljaka je kontrolisana serijom alela autosterilnosti koji se oznaavaju sa S1 do Sn. Homozigotne kombinacije npr. S1S1 se ne razvijaju poto S1 polen ne klija na S1 tuku, a ni polen biljke sa alelima S1 S2 ne moe oploditi jajnu el biljke sa alelima S1 S2. Polen sa alelom S1 je efikasan na tuku S2S3, a polen biljke sa alelima S1 S2 je efik

asan na tuku biljaka sa alelimaS3S4. Efikasan je samo onaj polen za koji enska biljka nema alela autosterilnosti.

17


18/115

Regulacija razvoja sjemena i plodova Plodnik se ne razvija dalje bez opraivanja,odnosno oplodnje. Smatra se da embrion hormonalno pomou auksina i giberelina stimulie razvoj sjemenih zametaka i ploda. U plodu gdje ima vei broj sjemena svako sjeme obezbjeuje hormonima odreeni dio ploda. Poto se kod nekih vrsta primjenom auksina i giberelina moe izazvati partenokarpija pretpostavlja se da sjeme pomou ovih hormona djeluje na razvoj ploda.

Za zametanje ploda znaajan je auksin koji iz pranika prelazi u plod, a za razvoj plodova auksin koji se stvara u klicama sjemenih zametaka. Partenokarpni plodovi bez oplodnje, a mogue je izazvati i primjenom sintetikog auksina. Praktina vrijednost partenokarpni plodovi su obino krupniji i ukusniji od normalnih.18


19/115

PROCESI PRI OBRAZOVANJU SJEMENA U toku obrazovanja sjemena najznaajnije je nastajanje klice (embriona), endosperma (hranljivo tkivo) i sjemenjae (testa).

Nastajanje klice Oplodnjom jajne elije nastaje diploidni zigot od kojeg se razvija klica. Uzastopnim podjednakim dijeljenjem iz oploene jajne elije, zigota, nastaje vieelijski 'lopta

sti zametak'. Poslije toga nastaje `stadijum srca' srcasti zametak (b), koji postajepolaran na jednom polu se pojavljuje korjenak, a na suprotnom kotiledoni u kojima se ubrzava dioba. Iz ove faze embrion prelazi u fazu

izduenog srcastog zametka (c), a zatim u torpedasti zametak (d). U toku daljeg razvoja zaeci korjenka,hipokotila i kotiledona se izduuju i embrion se savija (e i f). U poslednjim fazama razvoja embriona u kotiledonim listiima dolazi do nakupljanja rezervnih materija.Sjemeni zametak a- koriledoni, bvegetaciona taka, c- nucelus, d- vegetaciona takakorjena, e- integumenti, f- endosperm.

19


20/115

20


21/115

U rastenju elija embriona mogu se razlikovati 3 faze: embrionalna (obuhvata nastajanje novih el dijeljenjem, el su male sa izraenim jedrima); faza izduivanja i proivanja (poveava se zapremina el); faza diferencijacije (kada dostignu krajnju granicu svog rastenja, izdiferencirane el zaizimaju odreeni poloaj to dovodi do odrene strukturne organizacije za klicu).21


22/115

elije klice imaju meristemski karakter velika sposobnost iskorienja asimilata, ugljenih hidrata, proteina, lipida, min.mat i dr, svoje potrebe zadovoljava iz endosperma. Klica sadri brojne enzime koji imaju vanu ulogu u procesima razgradnje i sinteze. Fitohormoni su u klici prisutni u veoj koliini nego u ostalim djelovima sjemena. Mineralne materije, vitamini i razne sruge supstance takoe ulaze u sastav sjemena.

22


23/115

Nastajanje endosperma Oplodnjom centralne elije sa drugom spermatinom elijom nastaje triploidno jedro, ijom se diobom u embrionalnoj kesici razvija endosperm ili hranljivo tkivo. Ono slui za ishranu embriona u toku njegovog razvoja i pri klijanju, sve do prelaska ponika na autotrofni nain ishrane. Prema nainu nastanka: celularni (diobu jedra prati i dioba elija) i nuklearni (dolazi do stvaranja veeg brojaslobodnih jedara i tek kasnije se stvara el zid). elije endosperma imaju izraena jedra i dobro razvijen endoplazmatini retikulum, velik broj mitohondrija, Goldi apar

at i proplastide. U endospermu se u najveoj koliini nakupljaju polisaharidi, mastii proteini.

23


24/115

Nastajanje sjemenjae Sjemenjaa nastaje iz omotaa sjemenog zametka. U biljkama gdjeje sjeme dovoljno zatieno omotaem ploda sjemenjaa je tanka i esto se sastoji samo izjednog do tri sloja elija. Takvu sjemenjau imaju npr. strna ita, sjeme kajsije, breskve, ljive i dr. Pored velike mehanike vrstoe i otpornosti sjemenjaa je elastina, oj omoguava da se u toku bubrenja sjemena iri a da se pri tome ne rasprsne. Na sjemenjai mnogih biljaka (mahunjae) vidi se kao taka ostatak mikropile, kroz koju u toku klijanja izraste korjenak i ulazi voda. Sjemenjaa se najveim dijelom sastoji od

celuloze i lignina.

24


25/115

25


26/115

26


27/115

Nalivanje sjemena Nalivanje sjemena protie na raun ranije stvorenih asimilata iz vegetativnih djelova kao i na osnovu fotosintetike djelatnosti zelenih vegetativnih i generativnih organa u fazi nalivanja sjemena

Dinamika nakupljanja rezervnih materija u sjemenu

27


28/115

Nakupljanje ugljenih hidrata. U toku formiranja i nalivanja sjemena nakupljaju se skoro svi prirodni ugljeni hidrati kao: monosaharidi monoze (trioze, tetroze,pentoze i heksoze). Od oligosaharida u sjemenu je najzastupljenija saharoza. Meupolisaharidima skrob je najrasprostranjeniji rezervni ugljeni hidrat. Skrob se usjemenu nalazi u vidu skrobnih zrna, ija veliina i oblik su razliiti i specifini zapojedine vrste biljaka. Nakupljanje skroba zavisi i od vrijednosti pH sjemena,koja je u poetku nalivanja obino nia, pH 4 do 5, a kasnije u toku sazrijevanja se p

oveava i dostie pH 6,2 to pogoduje sintezi skroba. Veoma znaajni rezervni polisaharidi su i manoza i celuloza, koji se intenzivno stvaraju u poetnim fazama obrazovanja sjemena, zatim ksilani, arabani, pektini i dr.28


29/115

Nakupljanje masti.Promjena udjela nekih masnih kiselina u toku nalivanja sjemena suncokreta

Smatra se da se lipidi sintetiu u sferozomima za koje se pretpostavlja da su prekursori uljanih kapljica. U sjemenu uljanih biljaka prvo se stvaraju ugljeni hidrati (skrob), koji pri sazrijevanju sjemena prelazei u mast. U vrijeme klijanja opaa se obrnuti proces, pri emu masti prelaze u ugljene hidrate. Na sintezu masti od

znaaja je uticaj temperature, vlage, mineralne ishrane, svjetlosti i koncentracije kiseonika. Temperatura utie i na stepen desaturacije masnih kiselina. Masne kiseline nekih biljnih vrsta koje se gaje u hladnijim uslovima imaju vei jodni brojto ukazuje na vee prisustvo nezasienih masnih kiselina.29


30/115

Nakupljanje proteina. Pored toga to mogu da predstavljaju rezervnu materiju oni ine nezamjenljivu gradivnu materiju svih elija. Proteini se sintetiu iz aminokiselina koje dolaze iz ostalih djelova biljke, preteno listova, kao i iz aminokiselinakoje se stvaraju u sjemenu. Osnovna fizioloka uloga rezervnih proteina je da obezbijede embrion u toku klijanja neophodnim azotnim materijama. Rezervni proteiniu sjemenu se nalaze u vidu velikih kristaloida sposobnih da bubre. Smjeteni su umalim organelama obavijenim jednostavnom membranom, koje se nazivaju aleuronskim

zrnima.30


31/115

Nakupljanje fitohormona. Citokinini mogu da produe fizioloku aktivnost zelenih organa i time poveavaju ugraivanje proteina i ugljenih hidrata u sjemenu. Giberelinistimuliu porast i razvie klice kao i drugih djelova sjemena. Njegov udio je najveiposle oplodnje, u periodu intenzivne diobe elija i uopte rasta sjemena. Tkiva za nakupljanje rezervnih materija sjemena i polena esto sadre znaajnu koliinu auksina koji su u neaktivnom obliku. Pretpostavlja se da auksini utiu na razvie i nalivanjesjemena. Apscisinska kiselina ima znaajnu ulogu u inhibiciji klijanja sjemena, po

sebno u bobicama (paradajz i dr.).31


32/115

Nakupljanje mineralnih materija. Iz vegetativnih organa u sjeme se intenzivno premjetaju elementi koji posjeduju dobru pokretljivost u floemu kao to su: azot, sumpor, fosfor, kalijum, natrijum, hlor i dr. njihov sadraj je obino najvei u klici iu perifernim djelovima sjemena. Sve dok ponik ne pree na autotrofan nain ishrane,najznaajniji izvor neophodnih makro i mikroelemenata su mineralne materije nakupljene u sjemenu. Promjena sadraja vode pri nalivanju i sazrijevanju sjemena. U toku nalivanja i sazrijevanja sjemena sadraj vode se smanjuje sa 80 do 90% od zaetka

na oko 10 do 20% u vrijeme pune zrelosti sjemena. Voda isparava u prvoj fazi sapovrine zrna, a druga faza je difuzija vlage iz unutranjosti zrna.

32


33/115

HEMIJSKI SASTAV SJEMENA Voda - Potpuno zrelo sjeme pri uobiajenim uslovima uvanja sadri oko 8 do 17% vode.Pri skladitenju - voditi rauna da sadraj vode u sjemenu ne bude visok, jer podstie biohemijske procese razgradnje i stimulie razvoj mikroorganizama. U sjemenu voda moe da bude vezana na vie naina: hemijski (vodoninim i jonskim vezama), adsorpciono (zahvaljujui dipolnom karakteru mol vode se adsorbuju na povrini micela, moe da iznosi i do 25% mase sjemena), kapilarno (omoguava kapilarno porozna struktura sjemen

a, kao slobodna a dio stupa u hem reakcije sa org mat) i osmotski (vezana malomenergijom, ima znaajnu ulogu u procesima). Mineralne materije - U sastav mineralnih materija sjemena ulaze svi makro, mikro i ultramikroelementi ije je prisustvou biljnom tkivu do sada utvreno. Poveava se sadraj od unutranjosti ka perifernim djelovima sjemena endosp 0,3-0,5%, sjemenjai 12,620,2%.33


34/115

Organske materije - Ugljeni hidrati, proteini i ulja predstavljaju najzastupljenije rezervne materije koje se sreu u sjemenu. Zavisno od toga koja od ove tri grupe organskih materija dominira, biljke se mogu podijeliti na: one ije sjeme sadripreteno ugljene hidrate (kukuruz, penica, pirina), proteine (soja, pasulj) ili ulja(suncokret, badem, lan, kikiriki). Postoji, meutim, i itav niz prelaza izmeu ove tri glavne grupe. Rezervne materije u sjemenu pojedinih biljaka nakupljaju se u razliitim djelovima odnosno tkivima. U zrnu kukuruza, penice, ricinusa, palme i dr.

rezervne materije se nakupljaju u endospermu, u sjemenu graka, kikirikija, pasulja, soje, suncokreta i dr. u kotiledonima, a u sjemenu nekih biljaka u hipokotilu. Sjeme sadri vitamine, fizioloki aktivne materije, organske kiseline, glikozidei dr.34


35/115

Hemijski sastav sjemena nekih gajenih biljaka

35


36/115

MIROVANJE SJEMENA Sjeme nekih biljaka nije sposobno da klija neposredno poslije sazrijevanja, ve prethodno mora da proe period mirovanja. Sjeme koje nema period mirovanja u odreenimuslovima moe da proklija i na majinskoj biljci. Ova pojava poznata je pod nazivomviviparija. Mirovanje sjemena moe biti pravo i prinudno. - Pravo mirovanje se moeprepoznati po tome to sjeme ne klija iako za to postoje povoljni spoljanji uslovi. - Ako sjeme usled nepovoljnih uslova sredine ne klija onda govorimo o prinudno

m mirovanju. im se nepovoljni uslovi otklone sjeme poinje da klija. Pravo mirovanje sjemena moe da bude primarno i sekundarno.

36


37/115

Primarno i sekundarmo mirovanje sjemena: Za svjee ubrana i za vodu propustljiva sjemena se kae da imaju primarno mirovanje, to je uslovljeno prisustvom akscisinskekis (ABA) tokom zrenja na majinskoj biljci Oslobaanje od mirovanja, na terenu moeljuiti neke faktore koji se obino koriste u laboratoriji, i ukljuuje hlaenje sjemena(cold stratification), topla stratifikacija, svjetlost, giberalini (GA) i drugihormoni, isparljive supstance kao butenolidi i komponente kao nitritni oksidi. Nasuprot primarnom, sekundarno mirovanje moe biti uzrokovano blagim fiziolokim mir

ovanjem nakon rasturanja sjemena, vezano za godinji ciklus mirovanja.

37


38/115

Tipovi primarnog mirovanja sjemena Razlikuju se tri osnovna tipa: egzogeno, endogeno i kombinovano mirovanje. Egzogeno mirovanje. Priroda egzogenog mirovanja moeda bude: fizika, hemijska i mehanika. U egzogeno mirovanje prouzrokovano fizikim iniocem ubraja se mirovanje izazvano za vodu i gasove slabo propustljivom sjemenjaom, endospermom ili nucelusom. Kod sjemena jabuke, pored sjemenjae i ostala tkivaonemoguavaju normalno obezbjeenje embriona kiseonikom. Impermeabilnost sjemenjae utoku sazrijevanja sjemena postepeno se poveava pa nepotpuno zrelo sjeme bre i bolj

e klija od potpuno zrelog sjemena.38


39/115

Mirovanje sjemena izazvano prisustvom inhibitora ubraja se u egzogeno mirovanjeprouzrokovano hemijskim iniocima. U toku razvia sjemena sadraj inhibitora se poveava, dok se udio auksina i giberelina postepeno smanjuje. Inhibitori klijanja moguse odstraniti iz sjemena ispiranjem vodom ili pomou materija koje se odlikuju velikom adsorpcijom, kao to je aktivni ugalj. Kod nekih biljaka (Canna indica) mirovanje je prouzrokovano mehanikim faktorom, tj. tvrdom sjemenjaom, i tek kad ona omeka ili potpuno propadne biljka klija. Potrebno je sjemenjau ozlijediti mehanikim (s

karifikacija) ili hemijskim putem (razblaenom sumpornom kiselinom i dr.), odnosnouiniti propustljivom.39


40/115

Physical dormancy (PY) Fiziko mirovanje Izazvano je jednim ili vie nepropusnih slojeva palisadnih elija u sjemenom omotau. Sjeme e ostati u mirovanju dok neki faktori ne povrate propustljicvost za vodu. U prirodi ovi faktori ukljuuju visoku T, ve

like oscilacije T, vatra, sua, smrzavanje ili prolazak kroz digestivni trakt ivotinja. U tehnologiji sjemena primjenjuje se mehanika ili hemijska skarifikacija koja moe da razbije mehaniko mirovanje. Kad se jednom probije omota sjemena ono poinjeda usvaja vodu i klija u velikom rasponu uslova sredine.Omota sjemena tipian za leguminoze (Fabaceae). Nepropusnost sjemena mehaniki mirujezbog sloja palisadnih slojeva.

40


41/115

Endogeno mirovanje. Moe da bude morfoloko, fizioloko i morfo-fizioloko. Morfolokoogeno mirovanje prouzrokovano je nepotpuno razvijenim embrionom sjemena, tj. ee nerazvijenim hipokotilom i epikotilom ili samo epikotilom. esto je kod biljaka iz familije Rosaceae. Razvoj takvih embriona moe da se ubrza toplom stratifikacijom. Endogeno mirovanje izazvano fiziolokim iniocima se rijetko javlja samo, ve zajedno sa morfolokim mirovanjem. uvanjem na suvom i na normalnoj temperaturi ova sjemena dozrijevaju za nekoliko nedjelja ili mjeseci. Stratifikacijom na niskoj temperatu

ri ili primjenom giberelinske kiseline mirovanje se moe skratiti.

41


42/115

Fizioloka aktivnost embriona zavisi od prisustva bioregulatora. Giberelinska kiselina i odnos apscisinske kiseline i citokinina imaju vanu ulogu u prekidanju mirovanja i pokretanja klijanja. Nasuprot tome, apscisinska kiselina djeluje kao inhibitor klijanja. Kombinovano mirovanje. Kombinovano mirovanje izazvano je egzogenim i endogenim iniocima. Javlja se kod sjemena kajsije, gloga, lipe i dr.42


43/115

2. Morfoloko mirovanje (MD) MD je prisutno kod sjemena iji je embrion nedovoljno razvijen (veliina), mada izdiferenciran (kotiledoni i hipokotil). Ovi embrioni nijesu (physiologically) u mirovanju ve samo trebaju vie vrmena za rast i klijanje. 3. Morfoloko-fizioloko mirovanje (MPD) MPD je takoe vidljivo kod sjemena kod kojeg je embrion nedovoljno razvijen (veliina) ali dodatno imaju i fizioloku komponentu.Zato ova sjemena zahtjevaju tretman za razbijanje mirovanja npr. kombinacija tople i/ili hladne stratifikacije koju u nekim sluajevima moe biti zamijenjen primjen

om GA. Primjer za MPD: Trollius (Ranunculaceae), Fraxinus excelsior (Oleaceae).Postoje 8 poznatih nivoa MPD, zasnovane na protokolu za razbijanje mirovanja sjemena i naklijavanja (kombinacije hladne ili tople stratifikacije i mogunosti zamjene sa GA tretmanom).

43


44/115

Sekundarno mirovanje sjemena izazvano je naknadnim djelovanjem nekog nepovoljnogekolokog faktora. Najee izaziva nepovoljna visoka T sjemenjaa nekih biljaka postslabo propustljiva ime je onemoguena normalna razmjena gasova izmeu unutranjosti sjemena i spoljne sredine. Sekundarno mirovanje moe da izaziva nedostatak vode, kiseonika, svjetlosti, niska T i dr.

44


45/115

inioci koji utiu na prekid mirovanjaDejstvo temperature. Period mirovanja u nekih biljnih vrsta moe se skratiti na taj nain to se sjeme odreeno vrijeme u dovoljno vlanom stanju izloi dejstvu niih tempetura - stratifikacija sjemena. Stratifikacija na niim temperaturama se zavisno odbiljne vrste obavlja na temperaturi od 1 do 10oC, a traje od nekoliko nedjeljado nekoliko mjeseci.Prekid mirovanja semena razliitim tretmanima

Vrsta Ambrosia trifida Cypresus rotundus Festuca rubra Gassypium hirsutum Impatiens balsamina Lactuca sativa var. grand repids Lepidium virginicum Oenothera odorata Vrste roda Triticum Trajanje skladitenja Tretman suvog sjemena 1-2 godine 7godina 1-2 mjeseca 1 mjesec 4-6 mjeseci 3-9 mjeseci 2 nedjelje 7 mjeseci 1-2 mjeseca Hlaenje, 3 mjeseca H2SO4, 15 minuta Hlaenje, 7 dana Suenje Hlaenje, 2 nedjeljeSvjetlost Svjetlost ili KNO3 KNO3 Ubod u sjemenjau

45


46/115

U toku stratifikacije naglo se ubrzava porast embriona, aktivnost hidrolitikih enzima, intenzitet disanja i bru sintezu nukleinskih kis, smanjuje se sadraj inhibitora a poveava sadraj aktivatora giberelina. Uticaj temperature na prekid mirovanjasjemena zavisi od vlanosti sjemena. U tom pogledu sjemena pojedinih biljnih vrsta mogu se svrstati u tri grupe: suvo sjeme i visoka temperatura (20oC), vlano sjeme i visoka temperatura (20oC) i vlano sjeme i niska temperatura (0-5oC).

Dejstvo svjetlosti. Kod sjemena koja za klijanje zahtijevaju svjetlost prekid mirovanja svjetlosnim tretmanom zavisi od talasne duine primijenjene svjetlosti i od trajanja tretmana. Dejstvo hemikalija. Tretiranje sjemena hemijskim sredstvima: koncentrovanom sumpornom kiselinom, alkoholom, vodonik peroksidom, kalcijum ili natrijum hipohloritom i dr., primjenjuju se kod sjemena sa tvrdom sjemenjaom ito odvojeno ili zajedno sa stratifikacijom, zavisno od uzroka mirovanja.46


47/115

47


48/115

DUINA IVOTA SJEMENA Sa agronomskog stanovita razlikuju se bioloka i ekonomska dugoenost sjemena. Period u kome sjeme sauva klijavost odreuje bioloku dugovjenost sjema. Ekonomska dugovjenost zavisi od perioda u kome sjeme moe da sauva tehnoloku, nutritivnu, odnosno trinu vrijednost. Prema duini ivota sjeme biljaka moe se podijelititri grupe: 1) mikrobiotiko sjeme ija duina ivota ne prelazi tri godine, npr. luksalata; 2) mezobiotiko od 5-15 godina, spada veina poljoprivrednih biljaka, poto kod njih sjeme gubi klijavost najee tek izmeu 5 i 10 godina; 3) makrobiotiko od 15

00 godina, obino sjemena sa tvrdom, slabo propusnom sjemenjaom.48


49/115

Uzroci starenja sjemena i njegove posledice. Duina ivota sjemena zavisi od brojnihinilaca: sadraj vode, temperatura, zdravstveno stanje sjemena, ekoloki uslovi u toku sazrijevanja sjemena, koncentracija O2 u atmosferi, genotip i dr. Snienje temperature na 5oC i vlanosti sa 10 na 5-7%, poveava duinu ivota kod nekih sjemena ak zatiri puta. Potrebno je, meutim, istai da je sjeme nekih biljnih vrsta (citrusa i dr.) veoma osjetljivo na snienje vlanosti. U toku uvanja molekuli proteina postaju inertni usled nepovratnih fiziko-hemijskih promjena, koagulacije i denaturacije, a

kao rezultat dolazi do degeneracije enzima, denaturacije proteina i molekula mRNK.

49


50/115

KLIJANJE SJEMENA Prva uoljiva promjena koja se dogaa u sjemenu, kada se ono nae u uslovima povoljnim za klijanje je bubrenje. Upijanje vode i bubrenje Bubrenje jefiziko-hemijski proces i nastaje usled upijanja vode. Na proces bubrenja utie: temperatura, vrijednost pH, prisustvo elektrolita i neelektrolita u spoljnoj sredini, graa sjemenjae i dr. Pojedini djelovi sjemena usvajaju vodu razliitim intenzitetom. Klica upija vodu 2 do 3 puta vie u poreenju sa endospermom. U zavisnosti od temperature i vrste sjemena bubrenje se zavrava za oko 8 do 14 h. Na samom poetku bu

brenja dolazi do aktivacije mnogih enzima, poveava se intenzitet disanja, zapaa seprva dioba elija, sinteza proteina, nukleinskih kiselina itd. Bubrenje je reverzibilan proces. Ako se nabubrelo sjeme osui, sjeme ne gubi klijavost, ireverzibilna faza poinje sa rastenjem klice, kada dehidratacija najee dovodi do trajnog oteenjalijanca.50


51/115

51


52/115

52


53/115

53


54/115

Uloga fitohormona u regulaciji klijanja U toku klijanja u koleoptilu i skutelumudolazi do sinteze giberelina koji difunduje u aleuronski sloj gdje indukuje sintezu i aktivaciju hidrolitikih enzima. U aleuronskom sloju giberelinska kiselinainducira osim a-

mil

zu i druge hidrolitike enzime: proteazu, ribonukleazu, b-1,3-gluk

n

zu i dr., koji difunduju u endosperm.Ri onukle

z

r

zl

e RNK oslo

jui purinske nukleotide - prekursore za sintezu citokinina, proteaze razlau proteine oslobaajui ak - i triptofan, prekursor za sintezu IA

A. Citokinini i indolsiretna kiselina iz endosperma prelaze u embrion gdje prvi inducira diobu elija, a drugi njegovo izduivanje.

ematski prikaz uloge giberelinske kiseline (GA) pri klijanju zrna jema

54


55/115

Iz sjemena prvo izbija radikula, zatim koleoptil. Radikula se savija nadolje, pozitivno, a koleoptil nagore, negativno geotropno. im se pojavi koleoptil iznad povrine zemlje poinje diferencijacija i obrazovanje fotosintetikog aparata, tj. zavrava se stadijum klijanja i mlada 55 biljka prelazi na autotrofni nain ishrane.


56/115

56


57/115

Mobilizacija rezervnih materija

Mobilizacija ugljenih hidrata. Razlaganje sloenih ugljenih hidrata na prostije utoku klijanja - njihova mobilizaciju, jer su veinom nerastvorljivi i ne mogu se premjetati. Od ugljenih hidrata najzastupljeniji u sjemenu je skrob, koji se u tok

u klijanja intenzivno razlae, tako da se estog dana klijanja u zrnu nalazi svega oko 3% prvobitne koliine. Polisaharidi sjemena u toku klijanja razlau se do mono ili oligosaharida pomou odgovarajuih hidrolaza ili fosforilaza.a-

mil

z

skro dekstrin b-

mil

z

m

ltoz

m

lt

z

glukoz

Fosforil

ze skro r

zl

u n

glukozu i fosf

t. Monos

h

ridi koji n

st

ju pri r

zgr

dnji sloenih ugljenih hidr

t

djelimino se troe za sintezu novih oligo i polisaharida, zatim za disanje, a dio se gubi difuzijom u spoljanju sredinu.57


58/115

Mobilizacija lipida Udio lipida u sjemenu je razliit i kree se od nekoliko procenata do 50%. Najee se nakupljaju u kotiledonima ili u klici. Da bi se lipidi mogli ukljuiti promet materija i energije u toku klijanja potrebno je da se prethodno razloe. Razgradnju masti omoguavaju specifini enzimi lipaze. Oni u molekulima masti uzprimanje vode cijepaju estarske veze pri emu nastaje prvo diglicerid pa monoglicerid, a krajnji produkti su slobodne masne kiseline i glicerin.

Mobilizacija triglicerida Pri b-oksid ciji m snih kiselin n st je cetil-CoA, od njeg

preko ciklus

glioksilne kiseline n

st

ju eeri. Razgradnjom lipida i njihovim prevoenjem u eere obezbjeuje se klica ugljenikom i potrebnom energijom za sintetske procese. U razgradnji masti sjemena uestvuju sferozomi, glioksizomi i mitohondrije.58


59/115

Mobilizacija proteina. Mobilizacija rezervnih proteina poinje njihovom hidrolizomenzimima proteazama koji cijepaju peptidne veze. U toku hidrolize proteina oslobaaju se aminokiseline koje se zatim koriste za sintezu novih molekula proteina ili se poslije dezaminacije tj. otklanjanja amino grupe, ukljuuju u promet energije. Kao ketokiseline mogu da se razlau u ciklusu trikarbonskih kiselina ili mogu da se koriste za izgradnju ugljenih hidrata i masnih kiselina. Promet fosfornih jedinjenja. Fosforna jedinjenja imaju kljunu ulogu u glikolizi, Kalvinovom ciklusu

, sintezi nukleotida i dr. U fazi klijanja najznaajniji izvor fosfora je fitinskakiselina. Fitin razlau fosfataze, fitaze koje pri tome oslobaaju fosfornu kiselinu.59


60/115

Promet nukleinskih kiselina (NK) znaajne pri klijanju. Njihov metabolizam naroitointenzivan u mladim tkivima gdje su dioba el i promet materija intenzivni. Procesi sinteze i razgradnje NK poinju ve tokom bubrenja sjemena. Utvreno je da se u tokuklijanja naglo poveava aktivnost ribonukleaze, prema nekim autorima sa poetkom sinteze proteina 15-20' n

kon poetka bubrenja, dok neki smatraju da se aktivira kasnije, tek posle 12h. Smatra se da se metabolizam NK u toku klijanja razlikuje od prometa proteina. Smanjenje koliine NK u endospermu je manje od koliine koja se pov

eava u embrionu, to potvruje znaaj de novo sintetizovanih nk u porastu embriona.60


61/115

inioci koji utiu na klijanje sjemena Bioloki inioci Endogena ritminost. Razliispozicija u odnosu na klijanje u pojedinim periodima godine uslovljena je endogenom ritminou koja je nejednako izraena kod pojedinih biljnih vrsta. Ontogenetsko razvie sjemena. Sjeme veine biljaka moe da klija i prije potpune zrelosti. ivotna sposobnost sjemena je uslovljena kako razviem embriona tako i koliinom rezervnih materija. Mirovanje sjemena. Sjeme nekih biljaka nesposobno je da klija neposredno poslije etve ve je potrebno je da proe kroz fazu mirovanja. Mikroorganizmi. Najee pro

kuju pojavu buavosti i samozagrijavanja. Smatra se da prisustvo vee koliine mikroorganizama smanjuje klijanje usled velike potronje kiseonika.61


62/115

Snaga usisavanja sjemena. Sjeme se veom snagom usisavanja bre upija vodu i bre klija. Znaajno u uslovima nedovoljne vlanosti zemljita, na zaslanjenom i humusnom zemljitu. Porijeklo sjemena. Sjeme iz razliitih agrobiol uslova ima svoje morf i fiziolosobenosti. Npr. kod lucerke sjeme iz sjevernih rejona je imalo vie tvrdih sjemenki nego sjeme sa juga, dok je kod deteline bio obrnut sluaj. Takoe, krupnoa i masasjemena, mjesto formiranja sjemena na biljci i dr. mogu uticati na klijanje sjemena.

62


63/115

Fiziki inioci Temperatura. U optimalnim temperaturnim uslovima upijanje vode, bubrenje, aktivacija enzima i klice protie znatno intenzivnije i zahvaljujui tome to breklija nego na viim i niim temperaturama. Minimalne, opt i max T klijanja sjemena nekih gajenih biljaka Vrsta Penz Graak Grahorica Dinja Duvan Bundeva minimum 4-4,5 4-4,5 1-2 1-2 12-15 13-14 12optimum 25 20 30 30 35 28 31,5-43 maksimum 30-32 28-30 35 36 40 35 4063


64/115

Svjetlost. Svjetlost kod nekih vrsta sjemena stimulie klijanje. Sjeme tih biljakau mraku uopte ne klija ili klija veoma slabo. U tu grupu spadaju duvan, salata, argarepa i dr. Nasuprot njima sjeme tikve i mnogih biljaka iz familije Liliaceaetreba naklijavati u mraku, jer svjetlost kod njih esto izaziva sekundarno mirovanje. Osmotski pritisak spoljanje sredine. Poveanje osmotskog pritiska spoljanje sredine (zemljinog rastvora i dr.) znaajno usporava dinamiku usvajanja vode. Ukoliko se voda sporije upija, utoliko e i klijanje kasnije otpoeti. Do poveanja koncentraci

je zemljinog rastvora moe doi u sluaju sue, zaslanjenosti zemljita, veih doza minerh ubriva i dr. Skarifikacija. Mirovanje sjemena moe da bude prouzrokovano tvrdom nepropustljivom sjemenjaom. Da bi takvo sjeme klijalo esto je potrebno ozlijediti sjemenjau fizikim, hemijskim ili mehanikim metodama.

64


65/115

Hemijski inioci Kiseonik. U toku klijanja sjemena odvijaju se procesi koji zahtijevaju energiju, za ije stvaranje je neophodno prisustvo kiseonika. Sjeme razliitihbiljnih vrsta ima nejednake potrebe za kiseonikom u toku procesa klijanja. Nekeklijaju pri koncentraciji od 4,5-8% a neke zahtijevaju konc 12-16%. Koncentracija vea od 20% moe nepovoljno da se odrazi na klijanje. U normalnim uslovima u zemlj ima dovoljno kiseonika za klijanje, u tekim zbijenim i pretjerano vlanim zemlj moe doi do nedostatka kiseonika.

65


66/115

Voda. U suvom sjemenu svi ivotni procesi su svedeni na minimum, tkiva su smeurana,elije su plazmolizirane, a vakuole su male. Nakon upijanja vode brzo poinje aktivacija enzima, poveava se intenzitet disanja, dolazi do strukturnih promjena u subelijskim partikulama i dr. Dinamika upijanja vode nije ravnomjerna. U prvoj faziusvajanje vode je veoma intenzivno, zatim slijedi period usporenog usvajanja, au treoj fazi kada ve poinje porast klice usvajanje vode se ponovo poveava. Intenzitet upijanja vode u velikoj mjeri zavisi od visine temperature. Optimalna vlanost k

ree se od 50 do 60%. Voda u nekim sluajevima omoguava ispiranje inhibitora klijanjaiz sjemena i na taj nain skrauje period mirovanja.66


67/115

Dinamika upijanja vode (A) i potronje kiseonika (B) na poetku klijanja (C)

67


68/115

Fitohormoni. Najvie je proueno dejstvo giberelina. Efekat giberelinske kiseline naklijanje sjemena u velikoj mjeri zavisi od stepena zrelosti sjemena i drugih faktora. Ona moe da skrati period mirovanja, tretiranjem sjemena pirina 0,01% a slinoje i kod drugih vrsta. Slino djeluje i kinetin koji poveava snagu usisavanja. Organske kiseline. Dejstvo pojedinih kiselina na klijanje sjemena zavisi od koncentracije, hemijske strukture, vrijednosti pH sredine, koncentracije kiseonika i dr. Siretna kiselina se ponekad nakuplja zahvaljujui ivotnoj aktivnosti zemljinih mikr

oorganizama i u fitotoksinim koncentracijama. Inhibitori. Sadraj inhibitora u sjemenu mogue je smanjiti ispiranjem ili potapanjem sjemena u vodu. Najee su kafa kiselina, protokatehinska, salicilna, ferulna, vanilinska, eterina ulja, kumarin, amonijak idr.

68


69/115

Sredstva za zatitu bilja. Postoji opasnost da u sluaju nestrunog rada, odnosno usled prekoraenja propisanih doza doe do smanjenja bioloke vrijednosti sjemena. tetni gasovi. Naroito tetno djeluje sumpordioksid, manje tetni su amonijak i hlor, a zatimvodoniksulfid i cijanovodonik. Vee koncentracije ugljenmonoksida, metana, etana idr. takoe mogu nepovoljno da utiu na klijanje sjemena. Neorganske materije. Ogledima je utvreno da potapanje sjemena u rastvor soli neophodnih makro i mikroelemenata u nekim sluajevima moe povoljno da utie na klijanje i nicanje pa ak i na poveanje

prinosa. Istie se povoljno dejstvo kalijum nitrata na klijanje posebno kod sjemena koje zahtijeva svjetlost smanjuje potrebu sjemena pri klijanju za crvenom svjetlou.

69


70/115

FIZIOLOGIJA OTPORNOSTIOTPORNOST PREMA: - NISKIM TEMPERATURAMA I MRAZU - VISOKIM TEMPERATURAMA - SUI - VISOKIM KONCENTRACIJAMA SOLI - VRIJEDNOSTI pH SREDINE - ANAEROBNIM USLOVIMA - TEKIM METALIMA


71/115

OTPORNOST PREMA NISKIM TEMPERATURAMA I MRAZU Za rasprostranjenje biljaka najznaajnije su minimalne i maksimalne temperature. Na osnovu otpornosti prema niskim temperaturama biljke se mogu dijeliti u tri grupe: - biljke koje stradaju na pozitivnim niskim temperaturama (od +1 do +3oC) kao to su krastavci i mnoge tropske isuptropske kulture. - biljke koje uginu na temperaturama oko take smrzavanja, npr. pasulj, paradajz i dr. - biljke koje izmrzavaju na negativnim niskim temperaturama.

71


72/115

Otpornost pojedinih organa i tkiva biljaka prema niskim temperaturama je razliita. Potpuno razvijeno lie i drvenasti djelovi listopadnog drvea su otporniji na mrazod mladog lia i mladih izdanaka. Sjeme je naroito otporno prema niskim temperaturama i moe da podnese rashlaenje i ispod 100oC. okot vinove loze odumire na 25oC, a vovi korjena iste biljke na 7oC. Grane veine voaka mogu da podnesu rashlaenje do 28oC,a njihov korjenov sistem samo do 8oCOtpornost cvjetnog pupoljka badema (lijevo) i jabuke (desno) prema niskim tempra

turama u prolee. Na ovim temperaturama oteenje je 50%. Crno obojeni djelovi pupoljka i cvijeta su naroito osjetljivi

72


73/115

Otpornost biljaka prema niskim temperaturama zavisi i od njihove ivotne aktivnosti, odnosno faze razvoja: - U fazi mirovanja njihova otpornost je najvea. - Od plodonosnih organa voaka najotpornija prema mrazu su okca, slijede pupoljci (-1,1 do 6,7oC), cvjetovi (-0,6 do 3,3oC), a najosjetljiviji su mladi plodovi, koji obinostradaju ve na 0 do 2,6oC. Organi ili tkiva oteena od mraza gube turgor, smanjuju se, lie postaje smee i sui se. Smrzavanje ne mora u svim sluajevima da bude smrtonos. Ukoliko je protoplazma sposobna da nakon smrzavanja obnovi svoju prvobitnu str

ukturu biljke e da preive. Otpornost biljaka prema niskim temperaturama i mrazu zavisi od brojnih faktora meu kojima je najznaajnije kaljenje biljaka, odnosno njihova priprema tj. prilagoavanje niskim pemperaturama.73


74/115

Kaljenje biljaka Da bi biljke mogle da podnesu nepovoljno dejstvo niskih temperatura i mraza neophodno je da prou period kaljenja. U toku kaljenja u elijama se odigravaju sloene fizioloko-biohemijske promjene koje obezbjeuju zatitu elija od smrzavanja. Kaljenje biljaka se odvija u dvije faze: prva faza na oko 0oC, a druga na negativnim temperaturama. U prvoj fazi dolazi do hidrolize skroba u eere, ija je osnovna funkcija zatita protoplazme od koagulacije na negativnim temperaturama. Istovremeno proteini

prelaze u prostije strukturne oblike u kojima su otporniji prema denaturaciji. U drugoj fazi kaljenja, koja protie na temperaturama ispod 0oC, poveava se propustljivost elijskih membrana za vodu. U elijama se smanjuje sadraj slobodne, a time imogunost obrazovanja kristala leda u eliji i u meuelijskom prostoru.74


75/115

U toku kaljenja dogaaju se znaajne izmjene i u osobinama protoplazme. Poveava se viskoznost protoplazme i mijenja se njena pokretljivost. Da bi se kaljenje ozimih ita povoljno odvijalo potrebno je sjetvu obaviti blagovremeno, kako bi ozimi usjevi do nastupa prvih mrazeva mogli da nakupe dovoljno rezervnih materija, neophodnih za prezimljavanje. Za prezimljavanje viegodinjih biljaka znaajno je da se asimilati iz listova prije njihovog opadanja, premjeste u drvenasti dio. Produavanje vegetacije viegodinjih biljaka upotrebom velikih koliina azotnih ubriva ili obilnim n

avodnjavanjem u drugoj polovini vegetacije nepovoljno utie na kaljenje i s tim uvezi i na otpornost biljaka prema mrazu.

75


76/115

Otpornost biljaka prema niskim pozitivnim temperaturama U nekih biljnih vrsta, prvenstveno porijeklom iz junih predjela, neznatno zahlaenje od 10 do 0oC moe da izazove znaajne fizioloko-biohemijske promjene, ak i uginue. nost - zavisi od duine njihovog trajanja. U neotpornih biljaka niske pozitivne temperature u veoj mjeri smanjuju intenzitet fotosinteze, aktiviraju procese oksidacije i hidrolize, podstiu nakupljanje organskih kiselina i rastvorljivih azotnihjedinjenja (slobodnih aminokiselina i amida) i usporavaju sintezu proteina. Kao

rezultat poremeenog metabolizma dolazi do nakupljanja tetnih materija, biljke gubeturgor i ukoliko dejstvo ovih temperatura traje due nastupa uginue. Biljke otpornije prema niskim pozitivnim temperaturama odlikuju se ekonominijim rashodovanjemenergije, veom aktivnou ATP-aze, a takoe i sporijom hidrolizom proteina i viim sadram proteinskog azota.76


77/115

Otpornost biljaka prema mrazu Nepovoljno dejstvo negativnih niskih temperatura na biljke moe se svesti na dvije osnovne pojave: obrazovanje leda u elijama i promjena fiziko-hemijskih osobina elijskih membrana. Na negativnim niskim temperaturamavoda se smrzava i u elijama se stvara led. Ukoliko se led obrazuje u unutranjostielije odmah nastupa uginue, poto kristali leda naruavaju strukturu protoplazme i vremehaniki pritisak na membrane elije. U biljaka otpornih prema mrazu do odreenih negativnih temperatura kristali leda se ne stvaraju u unutranjosti elije, ve samo u m

euelijskim prostorima. Kod manje otpornih biljaka obrazuje se vei broj manjih kristala leda, koji su vie rasuti, nego u otpornih u kojima se obino stvara manjih brojveih kristala.77


78/115

Niske T su previe niske za normalni porast ali ne toliko niske da bi se formiraoled. Tropske i suptropske vrste su veoma osjetljive na niske T, a od ostalih kultura kukuruz, pasulj, ria, paradajz, krastavac, krompir, pamuk i dr. Listovi biljaka oteenih niskim T pokazuju inhibiciju fotosinteze, smanjenu translokaciju ugljhidrata, smanjen nivo disanja, inhibirana sinteza proteina i poveana razgradnja postojeih proteina. Sve je ovo povezano i posledica gubitka funkcije membrane usled oteenja. Rastvori `cure' iz list

i gu it

k vode i r

stvor

reflektuje oteenost plaz

tine membrane i tonoplasta. Smanjenje fotosinteze i respiracije je posledica oteenja hloroplasta i mitohondrijalnih membrana.

78


79/115

Preivljavanje na niskim T sadnica razliitih populacija od divljeg paradajza (Lycopersicon hirsutum) sakupljenih sa razliitih nadmosrkih visina J. Amerike. Sjeme jesakupljeno i gajeno u istom plasteniku na 18 do 25C. Sve sadnice su onda izloenemrazu tokom 7 dana na 0C i uvane 7 dana u toploj sobi, nakon ega je mjeren broj preivjelih. Sadnice od sjemena sakupljenog sa viih nasm.visina pokazuje veu otpornostka mrazu (hladni ok) nego one od sjemena sa niih n.visina79


80/115

Ukoliko temperatura sredine brzo opada, tada se kristali leda na temperaturama ispod 0oC stvaraju u unutranjosti elije ak i u biljaka otpornih prema mrazu. Mraz izaziva i tetne promjene na membranama. Pri odreenoj temperaturi specifino stanje kretanja masnih kiselina membrana trpi promjenu i njeni ugljenikovi lanci postaju kruti. Rastvorljivi ugljeni hidrati, zatim neke aminokiseline i poliamini tite membrane od oteenja pri djelovanju mraza. Oni poveavaju stabilnost integriranih proteina membrana. U toku kaljenja stvaraju se materije koje tite membranu od dezorgani

zacije u uslovima niskih temperatura, tako da njihova permeabilnost ostaje manjevie sauvana.80


81/115

U meuelijskim prostorima nalaze se specifini proteini (antifriz proteini) koji onemoguavaju rast ledenih kristala u toku smrzavanja. Nivo ABA u biljkama koje prezimljavaju u jesen se poveava. Otpornost biljaka prema niskim temperaturama u prvomredu zavisi od naslednih svojstava. Postoji i veliki broj ekolokih i drugih inilaca od kojih takoe zavisi otpornost biljaka prema niskim temperaturama. Vie od 100 gena uestvuje u regulaciji stresa od mraza. Mnogi `mrazno-stresni' geni se

ktivir

jus

tr

nskriptivnih

ktiv

tor

zv

nih C-repe

t inding f

ctors (CBF1, CBF2, CBF3)

81


82/115

OTPORNOST BILJAKA PREMA VISOKIM TEMPERATURAMA Utic

j visokih temper

tur

n

promet m

terij

ilj

k

Poveanje temperature do odreene granice ubrzava kretanje molekula, veze u okviru makromolekula postaju labilnije, a lipidni sloj biomembrana postaje teniji. Visoke temperature izazivaju koagulaciju protoplazme i dehidraciju usled ega se inhibira njeno strujanje i poveavanjen viskozitet.

82


83/115

Visoke temperature podstiu destrukciju hlorofila, usled ega se njegov sadraj smanjuje. Smanjuju oksidativnu fosforilaciju i ubrzavaju potronju rezervnih materija, poto se intenzitet disanja poveava, a energija koja se oslobaa gubi se u vidu toplote. Znatno se poveava aktivnost oksidaza, ubrzava se i hidroliza proteina i amidai dolazi do nakupljanja amonijaka koji u veoj koncentraciji toksian za biljke. Denaturacija proteina nije primarni uzrok oteenja pri visokim temperaturama ve je to dezintegracija elijskih membrana.

83


84/115

Veina tkiva viih biljaka je nesposobno da preivi due izlaganje T iznad 45C.

Tkivo koje raste rijetko preivljava T iznad 45C, dok suvo sjeme moe izdrati 120C, a polenova zrna nekih vrsta mogu podnijeti 70C. Samo jednoelijske eukariote mogu kompletirati svoj ivotni ciklus na T iznad 50C, a samo prokariote se mogu dijeliti i rasti na T vioj od 60C.

84


85/115

Morfoloke i fizioloke osnove otpornosti biljaka prema visokim temperaturama

Sposobnost da se tite od pregrijavanja i od njihove otpornosti na pregrijavanje,u prvom redu graom i funkcijom. U morfoloka obiljeja mogu se ubrojiti: oblik i veliina lista, osobine lisne povrine, obraslost lista dlaicama, postojanje trnova kojiapsorbuju i reflektuju svjetlosnu energiju i dr., - funkcionalni mehanizam zatitepredstavlja transpiracija. Otpornost biljaka prema visokim temperaturama mijenj

a se i u toku dana i godine. Veina gajenih biljaka najotpornija je u pono a najosjetljivija u ranim jutarnjim asovima. Sezonska varijacija - u veine biljnih vrsta najmanja je otpornost prema visokim temperaturama u prolee kada je rastenje najintenzivnije, a najvea u ljetnjim mjesecima.85


86/115

Otpornost biljaka zavisi i od duine trajanja visokih temperatura i perioda kaljenja. Smatra se da u toku kaljenja dolazi do obrazovanja zatitnih supstanci (eera, aminokiselina, i dr.) koje stabilizuju strukturu proteina ili ubrzavaju njihovu sintezu. Kaljenje biljaka treba da protie na dovoljno visokoj temperaturi da bi seu protoplazmi izazvala stresna reakcija. Kod veine suvozemnih biljaka to se deavana 35oC. Najefikasniju zatitu pruaju specifini proteini (heat-shock proteins, HSPs)koji se sintetiu u citosolu i prenose u hloroplaste i mitohondrije. Visoke konce

ntracije mineralnih materija poveavaju osjetljivost na visoke temperature.86


87/115

Na veim T deava se slabljenje hidrogenskih veza i elektrostatike inteakcije izmeu polarnih grupa proteina u tenoj fazi membrane. Visoke T mijenjaju sastav i strukturu membrane izazivajui `curenje' jon

. Oteenja membrane izazivaju takoe inhibicuju pra kao to su fotosinteza i disanje, koji zavise od aktivnosti za membranu vezanihnosioca elektrona i enzima. U odgovoru na iznenadna poveanja T od 5 do 10C biljkeproizvode jedinstveni set proteina nazvan heat shock protein (HSPs). Veina HSPs imaju ulogu da pomognu elijama da podnesu toplotni stres, koji utie da mnogi el prot

eini gube odgovarajuu enzimsku strukturu i aktivnost.87


88/115

`Heat shock factor' (HSF) ciklus

ktivir

sintezu `he

t shock' protein

mRNAs. Kod elijakoje nijesu pod stresom HSF normalno postoji u monomernom obliku (1) udruen sa HSP70 proteinom. Nakon iskustva visoke toplote HSP70 disocira od HSF koje trimerizira (2). Aktivni trimeri veu za sebe `heat shock' elemente (HSE) u promoteru gen

`he

tshock' protein

protein

(HSP) (3), i

ktivir

ju prepisiv

nje (tr

nscription) HSP

mRNA vodei ka prevoenju HSP meu kojima su HSP70 (4). HSF trimeri udrueni sa HSE sefosforiliu (5) olakavajui vezivanje HSP70 za fosforilisane trimere (6). 88 HSP70 trimer kompleks (7) disocira od HSE i razdvaja se i defosforilie u HSF monomere (8), koji kasnije vee HSP obnavljajui kompleks HSP70/HSF.


89/115

OTPORNOST BILJAKA PREMA SUI Zavisi od morfolokih, strukturnih i fiziolokih osobinabiljaka, tj. od njihove sposobnosti da se prilagode uslovima nedostatka vode. Suvozemne biljke mogu se svrstati u tri grupe: Higrofite, Mezofite, Kserofite . Uticaj vodnog deficita na promet materija biljaka Vodni deficit dovodi do snienja turgora u listovima, usled ega se smanjuje stepen otvorenosti stoma i time fiksacije CO2. Pored toga, vodni deficit naruava ultrastrukturu citoplazme, smanjuje aktivnost enzima, dovodi do dehidratacije kutikule i elijskog zida i umanjuje permea

bilnost plazmaleme, to se sve skupa nepovoljno odraava na fiksaciju CO2 ve i na njegov metabolizam.

89


90/115

U uslovima sue sporije je dovoenje jona na povrinu korjena, a smanjuje se i rastenje korjena i njegovo prodiranje u nove, materijama bogatije slojeve zemljita. Nedostatak vode utie ne samo na asimilaciju azota, ve i na njegov metabolizam, u velikoj mjeri se smanjuje sinteza proteina. Znaajno se poveava udio prolina. Stres izazvan nedostatkom vode podstie redukciju O2 pri emu nastaju slobodni radikali. Oni uodsustvu zatitnih mehanizama (karotenoida, glutationa, askorbata, enzima SOD, katalaze i dr.) ugroavaju strukturu i funkciju elije.

90


91/115

Orjentacija listova soje (Glycine max) gajene u polju: -Biljke u normalnom poloaju, bez stresa (A);

-Tokom blaeg stresa usled nedostatka vode (B);

- Tokom veeg nedostatka vode (C). Zapaa se tokom blaeg nedostatka (B) da je terminalni list uspravan a dva bona lista oboreni skoro vertikalno.

91


92/115

Listovi mladih biljaka pamuka (Gossypium hirsutum) u odnosu na stres nedostatkavode. Biljke lijevo du zalivane tokom eksperimenta, srednje biljke su bile izloene blaem stresu a biljke desno jakom nedostatku vode, prije nego su ponovo zalivene. Kod biljaka izloenih jakom stresu samo je ostao par vrnih listova. Efekat vodenog stresa na fotosintezu i porast listova kod suncokreta (Helianthus annuus). Kod ove vrste porast lista je jako osjetljiva na vodeni stres i potpuno je inhibiran i kod srednjeg nedostatka vode, to znaajno utie na fotosintezu.

92


93/115

Relativni uticaj stresa od sue na fotosintezu i translokacuju 14CO2 kod sorguma (Sorghum bicolor). Fotosinteza je poremeena ve pri manjem stresu dok je translokacija tekla normalno do jakog stresa sue.93


94/115

OTPORNOST BILJAKA PREMA VISOKIM KONCENTRACIJAMA SOLI Sadraj soli u zemljinom rastvoru moe da bude znatno povean, npr. NaCl. Poveanje preko 0,01% djeluje nepovoljno na veinu gajenih biljaka. Biljke prilagoene na veu koncentraciju soli nazivaju se halofite, a osjetljive na soli glikofite. Kod manje otpornih biljaka mehanizam sezasniva se na zadravanju soli u manje osjetljivim organima (korjenu, stablu), njihovom izluivanju (sone lijezde), smanjenom usvajanju i dr. Otpornije biljke, sukulente, razrjeuju koncentraciju soli u tkivima koja se odlikuju visokim sadrajem vod

e, ili poveavaju zapreminu elija ili tkiva u kojima se nakuplja so i/ili odlau soliu vakuoli. Karakteristika halofita je visok sadraj mineralnih materija, koji u suvoj materiji moe da iznosi i do 50%, od katjona uglavnom natrijum, kalijum i magnezijum, a od anjona hlor i sulfat.94


95/115

Razmatrajui efekat soli u zemljitu, razlikujemo visoke koncentracije Na+, tzv. sodiranost (sodicity), i visoke konc ukupnih soli, salinitet (salinity). Ova dva koncepta su esto povezani, ali u nekim oblastima Ca2+, Mg2+, i SO24 , NaCl, doprinose salinitetu. Visoka konc Na+ u zemljitu pored toga to oteti biljke takoe direktno degradira strukturu zemljita smanjujui poroznost i propusnost za vodu. U praksi sesalinitet zemljine vode ili za navodnjavanje mjeri u smislu `elektrine provodljivosti' ili osmotskog potencij

l

. ista voda je veoma slab provodnik el struje, provodlj

ivost zavisi od rastvorenih jona. Vea konc soli u vodi znai veu el provodljivost atakoa manji osmotski potencijal (vei osmotski pritisak). 95


96/115

Membranski proteinski transport Na, K i Ca tokom stresa zaslanjenosti. SOS1, plazmatina membrana Na+/H+ antiporter; ACA, plasma/tonoplast membrane Ca2+ATPase; KUP1/TRH1, visoki afinitet K+-H+ co-transporter; atHKT1, Na transporter; AKT1, K+kanal; NSCC, ne selectivni katjonski kanal; CAX1 ili 2, Ca2+/H+ antiporter; atNHX1, 2 ili 5, endomembrane Na+/H+ antiporter.

96


97/115

OTPORNOST BILJAKA PREMA VRIJEDNOSTI pH SREDINE Pojedine biljne vrste mogu normalno da se razvijaju samo na odreenim uslovima pH sredine i na osnovu toga one se mogu dijeliti na: acidofilne, neutrofilne i bazidofilne. Granine i optimalne vrijednosti pH za veinu gajenih biljaka se kreu od pH 4 do pH 7,5. Pri ekstremnim vrijednostima pH, duina i ukupna povrina korjena i broj korjenovih dlaica se znaajno smanjuju. Smanjuje se i produktivnost i intenzitet fotosinteze, mijenja se intenzitet usvajanja pojedinih jona i dr. U kiselim zemljitima sadraj jona nekih elemenata

moe da bude tako visok da djeluje toksino (Al, Fe, Mn, Ni i dr.). Pored toga moe dadoe do ispiranja jona (Ca2+, K+, Mg2+) ili njihovog prevoenja u teko pristupane oblike (PO43-, MoO2-).97


98/115

nepoznati receptor

Put `prenosa signala' z

osmotski stres iljnih elija. Osmotski stres je prepoznat odjo uvijek nepoznatog receptor u plazmatinoj membrani koji aktivira puteve ABA-nezavisni i ABA-zavisni prenos signala. 98 Sinteza proteina uestvuje u ABA-zavisnomputu.


99/115

U kiselim zemljitima esto je vii odnos NH4+/NO3-. U alkalnim zemljitima smanjuje se prisupanost fosfora i mikroelemenata (Fe, Zn, Mn i B) za biljke. Vrijednost pH utiena mikrofloru zemljita, a indirektno se odraava i na rastenje i razvie biljaka.

Opseg optimalne pH zemljita za pojedine vone vrste

Vrsta Jabuka Breskva Vinja Orah Badem Malina

pH u H2O 5,7-8,2 6,0-7,2 6,2-8,2 6,2-8,2 6,5-7,5 5,6-6,5

Vrsta Kruka Trenja ljiva Ljenik Ribizla Kesten

pH u H2O 6,2-8,2 6,2-8,2 6,2-8,2 6,0-7,0 6,0-7,0 6,0-6,499


100/115

Piruvat dobijen u procesu glikolize inicijalno fermentira do laktata. Proizvodnjaprotona u glikolizi, i drugim metabolitskim procesima, i smanjenje prenoenja protona preko plazmatine membrane i tonoplasta vodi smanjenju elijske pH.

Pri niim pH, aktivost laktat dehidrogenaze je blokirana a aktivira se piruvat dekarboksilaza. Ovo vodi poveanju fermentacije etanola i smanjenje fermentacije laktata na niim pH. Put fermentacije etanola konzumira vie protona nego put fermentaci

je laktata. Ovo poveava elijsku pH i poveava 100 sposobnost biljaka da podnesu stres.


101/115

OTPORNOST BILJAKA PREMA ANAEROBNIM USLOVIMA Anaerobni uslovi nastaju pod uticajem plavljenja, pojave ledene kore i pokorice na zemljitu i sabijanja zemljita tekommehanizacijom. Veina kulturnih biljaka ugine ako se nau u uslovima plavljenja za 5-10 dana. Neke biljke dobro podnose plavljenje protonom vodom, a ne podnose plavljenje stajaom vodom. U anaerobnim uslovima smanjeno je disanje i rastenje korjena, usvajanje mineralnih materija i vode. Razlaganjem organske materije stvaraju se organske kiseline i CO2 to izaziva poveanje kiselosti zemljita. Poveava se sadraj

oksinih jedinjenja Fe, Mn, Al i S i aktivnost anaerobnih mikroorganizama. Poveavase sadraj etilena, stvara se etil alkohol, otrovan za biljke, poveava se razvoj bakterija i gljiva koje izazivaju bolesti korjena. Za optimalno rastenje biljaka ipostizanje visokih prinosa, potrebno je da u zemljitu vladaju aerobni uslovi, tj. da ima dovoljno kiseonika. 101


102/115

A) Kontrolni korjen, dovoljno snabdjeven vazduhom, B) korjen rastao pri deficitukiseonika. Zapaa se degradacija elija i gasom ispunjen prostor102


103/115

Otpornost biljaka prema tekim metalima Primarni efekti toksinih koncentracija pojedinih tekih metala su najee promjene u aktivnosti enzima, oteenja elijskih membrananhibicija rasta korjenovog sistema. Sekundarne posledice su poremeaj u vodnom reimu, aktivnosti fitohormona i usvajanju jona, inhibiciji fotosinteze i translokaciji asimilata i dr. Unutranji mehanizmi tolerantnosti biljaka omoguavaju detoksikaciju metala na sledee naine: - vezivanjem metala za neorganska jedinjenja, - nakupljanjem metala u vakuoli, - obrazovanjem kompleksa metal-peptid (fitohelatini), -

stvaranjem kompleksa metal-protein (metaloproteini). Biljke koje naseljavaju zemljita kontaminirana tekim metalima nazivaju se metalofite.

103


104/115

IZLUIVANJE MATERIJA Kod biljaka razlikujemo dva mehanizma izluivanja materija: sekreciju i ekskreciju. Sekrecija - aktivno izluivanje produkata metabolizma iz metaboliki aktivnih elija ili njihovih djelova u manje aktivne djelove. Izluene materije mogu da se nagomilavaju unutar elije, npr. u vakuoli ili se iz elije prenose u posebna skladita ili da dospijevaju na povrinu biljke. Materije koje se izluuju sekrecijom nazivaju se sekretima. Ekskrecija - pasivan proces u kojem ne uestvuju aktivni transportni mehanizmi. Ekskrecijom se izluuju nekorisne, balastne materije k

oje vie nijesu potrebne, ak njihovo prisustvo u eliji moe da bude nepoeljno, i nazivaju se ekskretima. Do aktivnog izluivanja u veini sluajeva dolazi preko ljezdastih eja (voda, soli, eeri, enzimi, sluz, etarska ulja, voskovi, balsam i dr.). Ekskretornu ulogu takoe mogu da imaju pratee elije (ekskrecija saharoze u sitaste cijevi), elije skuteluma (ekskrecija enzima u hranljivo tkivo) kao i druge elije unutranjihtkiva.104


105/115

Tipovi izluivanja Hemijski sastav sekreta ili ekskreta specifian je za odreene vrste biljaka. Npr.neorganski joni u sekretu sonih lijezda halo i kserofita, proteolitski enzimi kod karnivornih biljaka, polisaharidi kod elija koje stvaraju sluzaste materije, monosaharidi se izluuju u vidu nektara. Izluivanje je svojstveno za sve elije. U toku diobe elije nastajanje primarnog elijskog zida omoguava granularno izluivanje u kojemuestvuje ER i GK. Debljanje i irenje el zida omogueno je izluivanjem, transportom n

phodnih supstanci za njegovu izgradnju kao to su hemiceluloza, pektinske materijei dr. na kraju komponente lignina, suberina, kutina, voskova izluuje se ekskrecijom u elijski zid ili na njegovu povrinu. Izluivanje materija viih biljaka u spoljau sredinu ima veliki ekoloki znaaj, jer utie na osobine zemljita, posebno na njegovumikrobioloku aktivnost, a takoe je znaajna karika u kruenju materija u prirodi.105


106/115

Izluivanje proteina ljezdane el izluuju mravlju, butenu i propionsku kis, tenostsadri peptin idr., nakon dodira sa materijama koje sadre N, P i uglj hidrate. Doizluivanja prot dolazi pri klijanju sjemena ita, luenje hidrolitikih enzima. Izluivje soli pomou epidermalnih sekretornih struktura. Kod halofita na listovima i stablu sone lijezde izluuju viak soli. U el sonih lijezda naroito je aktivna Na+ i K+ smulisana ATPaza. Konc soli u vakuoli je ponekad i 60x vea nego u el epidermisa.

106


107/115

Izluivanje polisaharida biljke imaju specijalizovane strukture za izluivanje sluzi, koje se uglavnost sastoje od polisaharida. Sluz koja prekriva korjenovu kapu titi korjen od trenja i olakava prodiranje u zemlj. Kod nabubrelog sjemena sluz poveava povezanost za podlogom. Materije sluzi se sintetiu u Goldi cisternama, ekskretse zatim kroz el zid kree ma njegovu spoljnu povrinu egzocitozom. Izluivanje vode utacijom i suzenjem. Izluivanje nektara preko nektarija koje se nalaze u razliitimdjelovima cvijeta ili na vegetativnim djelovima, stablu, listovima i dr. Nektar

je po hem sastavu sloen, najznaajniji sastojak su eeri: saharoza, glukoza i fruktoza, zatim organske kis, ak, vitamini, enzimi, min mat, prot, lipidi i dr.

107


108/115

POKRETI BILJAKA Vie biljke iako privrene za podlogu mogu da reaguju na uticaj spoljih inilaca promjenom poloaja pojedinih organa i organela. Izdanak sa listovima raste u pravcu izvora svjetlosti, a korjen prodire u zemljite u pravcu vode i mineralnih materija. Pored toga postoje i drugi veoma raznovrsni pokreti kao to je npr. kruno kretanje vrha stabla nekih povijua, pokreti elija zatvaraica stominog aparata i dr.

Pokreti pojedinh ivih organa biljaka ako su izazvani spoljanjim iniocima onda su toindukovani pokreti, a ako njima upravljaju unutranji mehanizmi tada govorimo o autonomnim, ili endogenim pokretima.

108


109/115

INDUKOVANI POKRETI - mogu da se dijele na tropizme i nastije.

Tropizmi Tropizmi su pokreti izazvani jednostranim djelovanjem nekog faktora spoljanje sredine. Pravac kretanja je odreen pravcem djelovanja nadraaja. 1. Geotropizmi su pokreti izazvani jednostranim dejstvom zemljine tee. Ako biljku postavimo horizontalno ona e poslije izvjesnog vremena iskriviti korjene nanie u pravcu silezemljine tee, a stablo nasuprot sili zemljine tee. Pruanje korjena nanie, tj. u prav

cu sile zemljine tee je pozitivan geotropizam, a rast stabla navie nasuprot sili zemljine tee negativan geotropizam.

Geotropsko savijanje109


110/115

110


111/115

2. Fototropizmi su pokreti izazvani neravnomjernom osvijetljenou. Stablo biljke sekrivi prema svjetlosti pozitivan fototropizam, korjenovi se krive na suprotnu stranu negativan fototropizam. Orjentacija listova prema izvoru svjetlosti nazivase dijafototropizam.

3. Hemotropizmi su pokreti izazvani jednostranim dejstvom hemijskih supstanci. Zapaeno je da korjen raste u pravcu granula ubriva. Rastenje polenove cijevi u stub

iu tuka takoe predstavlja hemotropsku reakciju. 4. Hidrotropizmi su pokreti biljakaizazvani neravnomjernom raspodjelom vode u zemljitu. Za korjenov sistem karakteristian je pozitivan hidrotropizam.

Pozitivni fototropizam izdanaka

111


112/115

Nastije Nastini pokreti ili nastije su izazvane ukupnim difuzionim promjenama nekog faktora. Postoje dva tipa nastinih pokreta: - epinastije (krivljenje organa nanie) i - hiponastije (krivljenje organa navie).

Zavisno od faktora koji ih izazivaju dijele se na : 1. Termonastije su pokreti izazvani promjenom temperature. Pri poveanju temperature cvjetovi se otvaraju (epinastini pokreti), dok se pri smanjenju temperature zatvaraju (hiponastini pokreti)

. 2. Fotonastije su pokreti izazvani smjenjivanjem perioda svjetlosti i tame odnosno promjenama intrnziteta svjetlosti. Cvjetovi maslaka se zatvaraju u mraku a otvaraju na svjetlosti. 3. Niktinastije su pokreti cvjetova i listova vezani za smjenjivanje dana i noi.112


113/115

4. Seizmonastije su pokreti biljaka izazvani dodirom.Seizmonastini pokret lista mimoze. Lijevo dva nestimulirana lista, desno list poslije seizmonastine reakcije u fazi `kolapsa'

D

rwin s Dr

wings of "Sleeping" Le

ves. D

rwin je opis

o oputene listove nou u fazi `spavanja' pretpost

vlj

jui da je to nain da biljke smanjenjem izloene povrine sauvenergiju. Novija istraivanja potvruju da biljka na taj nain stvarno moe sauvati toplo

tu i/ili vlagu.

Pokreti stominih elija takoe spadaju u grupu nastinih pokreta - nastaju pod uticajemsvjetlosti, vode, temperature i 113 hemijskih materija.


114/115

AUTONOMNI POKRETI Podsticaj za ove pokrete dolazi iz same biljke, vezani za rastenje - nazivaju se nutacije, promjene turgora varijacioni pokreti. Nutacije - pokreti koji se javljaju kao posledica nejednakog rastenja razliitih strana organa.Ovi pokreti su karakteristini za biljke povijue ije se stablo obavija oko pritke,za raljike leguminoza i vinove loze kojima se privruju za druge predmete. Pretpostavlja se da giberelini kontroliu krune pokrete vrhova u povijua. Varijacioni pokreti- nastaju kao posledica promjene turgora u organima. Ovi pokreti su jako brzi. T

urgorom uslovljeni pokreti najee slue za rasijavanje polena, sjemena i plodova.povijua

114


115/115

Documents

105508725 Fiziologija 7 Sjemena Compatibility Mode