Fiziologija biljaka

Značaj fiziologije biljaka

• Fiziologija biljaka proučavaživotne procesekojise u biljkama odigravajuza vrijeme njihovogživota.

• Zahvaljujući sposobnosti da iz prostihneorganskih materija sintetizuje veoma složenaorganskajedinjenja, biljka zauzima specifičnomjestomeñu oblicimaživotanaZemlji.organskajedinjenja, biljka zauzima specifičnomjestomeñu oblicimaživotanaZemlji.

• Fiziologija biljaka predstavlja teoretsku osnovubiljne proizvodnje.

• Predstavlja značajnu ne samo naučnu već inastavnu disciplinu u obrazovanju stručnjakaraznih profila biljne proizvodnje.

2

Fiziologija biljaka

• Uloga i značaj fiziologije biljaka.

• Fiziologija ćelije – organizacija ćelije; organele i njihova fiziološka uloga; fizičke i hemijske osobine ćelije; kultura tkiva.

• Vodni potencijal – uloga vode u životnim procesima biljaka; osobine i kretanje vode; usvajanje vode i činioci koji na to utiču; transport i odavanje vode; potrebe biljaka za vodom.

• Mineralna ishrana – elementi i njihova podjela; usvajanje i transport jona; elementi i njihova fiziološka uloga; značaj mineralne ishrane za prinos.

• Fotosinteza– fotosintetski pigmenti; mehanizam fotosinteze; fotofosforilacija; Kalvinov ciklus; CAM-ciklus; transport asimilata; činioci koji utiču na fotosintezu.ciklus; CAM-ciklus; transport asimilata; činioci koji utiču na fotosintezu.

• Disanje – materije disanja; mehanizam i hemizam disanja; činioci koji utiču na disanje.

• Rastenje i razviće – fitohormoni; činioci koji utiču na rastenje i razvoj; biološki ritmovi i periodizam; alelopatski odnosi; korelacije; apscisija; starenje i uginuće.

• Fiziologija sjemena– fiziologija oplodnje; procesi pri obrazovanju sjemena; klijanje sjemena; činioci koji utiču na klijanje.

• Fiziologija otpornosti – otpornost prema niskim temperaturama i mrazu, suši, visokoj pH.

• Izlučivanje materija

• Pokreti biljaka

3

• Razumijevanje životnih procesa• Teoretska osnova biljne proizvodnje• Poznavanje fiziologije znači:

– bolje iskorišćavanje potencijala biljaka, - stvaranje prinosnijih genotipova, - rješavanje problema proizvodnje hrane

Veća potreba za hranom, bolji kvalitet, korišćenje novih Veća potreba za hranom, bolji kvalitet, korišćenje novih biljnih vrsta, primjena hemikalija, gajenje u polu/kontrolisanim uslovima, širenje proizvodnje na nepovolja zemljišta i klimate, zagañenja i dr. – novi su problemi za rješavanje.

Nijesu sva poglavlja podjednako obra ñena i značajna. Da bi se dejstvo razli čitih čiilaca moglo shvatiti treba poznavati mehanizme i hem izme svih značajnih životnih procesa biljke (fiziološka uloga) – usk o povezani i čine cjelinu bez čijeg poznavanja se ne može upravljati rastenjem i razv ićem biljaka 4

Fiziologija ćelije

• Organizacijaćelije -Ćelija predstavlja osnovnu jedinicu svih živih bića.

Struktura svihćelija je manje više slična. Sve biljne ćelije imaju ćelijskizid, citoplazmu u kojoj se nalaze organele i jedro.

Zahvaljujući tome mnogiprocesi prometa materija i energije protiču u svimživotnim sistemimaveoma slično i zasnivajuse na ograničenom brojuosnovnihprincipa.životnim sistemimaveoma slično i zasnivajuse na ograničenom brojuosnovnihprincipa.

Ćelije višećelijskih organizama pored odreñene samostalnosti meñusobnosu povezane.

Postoje dva glavna tipaćelijske organizacije:prokariotski (bakterije,plavozelene alge, spirohete i rikecije) ieukariotski – svi ostali organizmi.

5

• Tipovi ćelije• Karakteristike prokariote eukariote• Jedarna membrana nemaju imaju• Jedarce nemaju imaju• DNK ogoljen dvojni heliks DNK sa histonima• Izgled DNK jednostruka i kružna višestruka linearna• Enzimi fotis. i resp. u ćelijskoj membrani u hloropl. i mitoh.transp. elektronatransp. elektrona• End.retik., mitoh., vak. nema ima• Mitoza i mejoza ne postoji postoji• Ribozomi 70S (30+50S) 80S (60S+40S)

Veličina i oblik ćelija su veoma različiti u zavisnosti od biljne vrste i tkiva, od uslova spoljašnje sredine i dr.

6

• U višim biljkama najrasprostranjenije su parenhimske ćelije (oko 80%).

• Procesi: fotosinteza, disanje, izlučivanje, nakupljanje rez.supstanci, transport materija.

• Slabo diferencirane (parenhim za fotosintezu, aerenhim, provodni, parenhim za magac.),

• Slabo diferencirane (parenhim za fotosintezu, aerenhim, provodni, parenhim za magac.), veličine 20-30µm, 95% vakuola, 5% ćel. zid i protoplast

• Primarna kora stabla i korjena, asimilaciono tkivo, unutrašnje hranljivo tkivo sjemena, u sprovodnim sudovima i dr.

7

Biljna vrsta i tkivo, uslovi spoljašnje sredine – veličina i oblik

Graña ćelije je veoma složena. Razlikuju se tri osnovna dijelaćelije:ćelijski zid , sadržaj koji on obavija spolja i koji se zoveprotoplast,i vakuola.

Protoplast se sastoji od citoplazmei organelakao što su jedro,

STRUKTURA ĆELIJE

Protoplast se sastoji od citoplazmei organelakao što su jedro,plastidi, mitohondrije.Citoplazmu čine osnovnaplazma, membranske strukture i organelekoje se vide samo pod elektronskim mikroskopom kao što suribozomi, endoplazmatični retikulum, Goldži aparat, mikrotubule idr.

Osnovnom plazmom se smatra onaj dio citoplazme u kojem se nipomoću elektronskog mikroskopa ne može uočiti struktura.

8

Struktura biljne ćelije

Sl.1. Šematski prikaz meristemskećelije biljaka. J- jedro, JD-jedarce,V- vakuola,M - mitohondrija,PP-proplastid, GK - goldži aparat,ERG- endoplazmatični retikulumgranularni, ER- endoplazmatičnigranularni, ER- endoplazmatičniretikulum agranularni,KP- kapljiceulja, R- ribozomi,ĆZ- ćelijski zid,P- plazmalema,T- tonoplast,PD-plazmodezmi, JM- jedarnamembrana

Na 1 ćel: 1 J, 20 PL, 400 diktiozoma, 700 MTH, 500000 RIB, 500mil ENZ 9

• Veličina 10-100 µm• 1ćel vlakna lana 4cm, 1ćel alga Caulepre

oko 50 cm• Masa: sm vršne ćelije korjena graška • Masa: sm vršne ćelije korjena graška

5x10-10, a na 9mm od vrha 70x10-10

10

Kompartimentalnostćelijskog metabolizma -

Ćelija nije homogen sistem.Kompartimenti (odjeljci) - razlikuju se po hemijskom sastavu, grañi i funkciji.Plazmalema, endoplazmatični retikulum, membrane koje obavijaju organele idruge membranećelije, pored toga što razdvajaju pojedine kompartimente oneih istovremeno zahvaljujući njihovoj selektivnoj permeabilnosti i povezuju,regulišući transport odreñenih materija iz jednog kompartimenta u drugi.Membrane omogućavaju slobodnu difuziju enzima unutarćelije, a i same sunosioci odreñenih enzima.

Šematski prikaz različitih mogućnostu lokalizacije enzima u membrani. Strelicepokazuju pravac kretanja supstrata odnosno proizvoda.1- enzim na spoljnoj stranimembrane 2- vektorijalni enzimi; 3- multienzimska sekvenca;4- vektorijalnamultienzimska sekvenca

Oksidat.fosforilacija

Obrazov.lipida

Transp.proteiniCitohrom c

Oksidoreduktaza –u.str.mem.mit

11

materije nijesu ravnomjernorasporeñene u ćeliji.najveći dio DNK nalazi se u jedru, amanja količina u mitohondrijama iplastidima.molekuli hlorofila i karotenoida - samou plastidima

kompartimentalnosti ćelijskog metabolizma

Kompartimentalnost - omogućava specifičan promet materijau pojedinim organelamaćelija koje su odvojene membranom.Tako npr. Krebsov ciklus protiče u mitohondrijama,fotosinteza u hloroplastima, sinteza proteina u ribozomimaitd.

Ćelije višećelijskih organizama su meñusobno povezane izavisne. Ta meñuzavisnost se ostvaruje preko niti citoplazme –plazmodezmi.

12

BIOMEMBRANE

• Posredno ili neposrednoučestvuju skoro u svim životnim procesimaćelije.

• Obezbjeñuju unutarćelijsku organizaciju u vidu reakcionih prostora(organela, kompartimenata).

• Sprečavaju slobodnu difuziju supstrata i enzima ućeliji ,• Selektivna propustljivost za odreñene supstance,omogućava razmjenu

materijaizmeñu pojedinihkompartimenata.

Oksidat.fosforilacija

Obrazov.lipida

Transp.proteiniCitohrom c

Oksidoreduktaza –u.str.mem.mit

materijaizmeñu pojedinihkompartimenata.• Biomembrane suznačajne i kao nosioci enzima i regulatori njihove

aktivnosti.

13

BIOMEMBRANE

• Lamelarni model

• Fluidno – mozaični model

• Sve ćelijske membrane su po hemijskom sastavu slične. Sastoje se od lipida (30-70%): fosfolipidi i glikolipidi; proteina i vode (30%).

• Lipidi i proteini imaju polarni karakter, nose hidrofilne i hidrofobne grupe.

Hidrofobni ostatak m.kis.

• Fluidno – mozaični model

• Proteini posreduju u transportu kroz membranu (pore), prenosu elektrona, prijemu signala i enzimskim reakcijama

• Različiti modeli: Hidrofilni dio lipida

Hidrofilni dio lipidaHidrofobni ostatak m.kis.

proteini 14

• Specifičnost ćelijskih membrana zasniva se na prisustvu različitih proteina.

• Veza izmeñu strukture proteina i funkcije membrane.

• Zavisno od položaja – asocirani – vezani za membranske lipide, lako se izdvajaju (citohrom c); integrirani – izdvajanje deterdžentima, asimetrična struktura.

• Fluidno-mozaički model previše uprošćen – ne uzima u obzir interakcije protein-protein, lipid-lipid i lipid-protein.interakcije protein-protein, lipid-lipid i lipid-protein.

15

(A)Plazmatična membrana, ER membrane i sve duge endomembrane sastoje se od proteina uronjenih u fosfolipidni dvosloj;. (B) plazmatična membrana meristemskih čelija vrha korjena Lepidium sativum; (C) hemijski i strukturni model tipičnih fosfolipida, fosfatidilholin i monogalaktosildiacilgliceril

16

Tok membrana

Pojedini kompartimenti ićelija kaocjelina podležu stalnimpromjenama.

Izmeñu pojedinihćelijskih organelapostoji stalan transfer vezikulakojeimaju ulogu prenosioca odreñenihmakromolekula, a takoñeomogućavaju i transport supstratapotrebnog za površinsko rastenje

Šematski prikaz transporta specifičnih proteina organela imembranskih vezikula izmeñu kompartimenataćelije

potrebnog za površinsko rastenjemembrana.Intracelularnim procesima upravljajedro. Informacije iz jedra nose molmRNK

Transport egzoenzima i proteinaćelijskog zida takoñe počinje odendoplazmatičnog retikuluma ipreko Goldži – aparatausmjeren jeu pravcu plazmaleme (egzocitoza).

17

• Tok vezikulaod endoplazmatičnog retikulima preko Goldži-aparata do plazmaleme i tonoplasta služi istovremeno za transport sekretornih proteina, i ima veoma važnu ulogu pri vakuolarnoj akumulaciji proteina i rezervnih materija.

Šema sinteze i transporta polisaharida do ćel zida.

Polisaharidi se sintetizuju Polisaharidi se sintetizuju pomoću enzima u GA a onda se sekretiraju do ćel. zida fuzijom membranskih vezikula u plazmalemu

egzocitoza

18

Opkoljava spolja protoplast. Izmeñu plazmaleme ićeliskog zida nalazi seperiplazmatični prostor, gdje se odvija sintezaćelijskog zida.

• Plazmalema je lipoproteinska membrana, sa udjelom lipida od 40 do 45%, 60% proteina, 1% uglj.hidrata. Selektivno propustljiva. Najdeblja membrana ćel.

• Ona kontroliše usvajanje i odvajanje materija, ima receptorsku iosmoregulatornu ulogu, a ućelijama kojima nedostajećelijski zid pruža imehaničku zaštitu

PLAZMALEMA

U plazmalemi se nalazi protonska pumpa, H+ - ATP-aza, koja omogućava transport jednog H – jona kroz membranu.

H+ - pumpa omogućava i transport aminokiselina, šećera i drugih supstanci preko plazmaleme.

19

• Plazmalemaučestvuje i usintezi polisaharida, autvrñeno je u njoj iprisustvo enzima značajnihza obrazovanje celuloze.

• Plazmalema u uzajamnoj• Plazmalema u uzajamnojvezi sa Goldži aparatom iendoplazmatičnimretikulumom učestvuje i uprocesima izlučivanjaćelije.

U plazmalemi je utvr ñeno prisustvo enzima 1,3- β-glukan-sintetaze koja u čestvuje u sintezi kaloze i enzima za obrazovanje celuloze 20

Različiti proteini zaka čeni za membranu pomo ću GPI, masnih kiselina, prenil grupa 21

Ćelijske organele i njihova fiziološka uloga

Jedro (1835. Brown)- nosilac genetskih informacija kojeregulišu i kontrolišu mnoge značajne procese u životućelije.Ćelije eukariota - samo jedno jedro. Njegov oblik je različit anajčešće loptast ili elipsoidan. Položaj jedra ućeliji jekarakterističan, ali nije stalan. Veličina jedra je prosječno od 10do 50 µm, zavisi od broja hromozoma i time i od količine DNKu jedru.u jedru.

• Graña jedra je veoma složena. Jedro je obavijeno dvojnomlipoproteinskom membranom (jedrov omotač ili jedrovamembrana, 7-10nm) izmeñu kojih je perinuklearni prostor vel10-100nm.

• Hromozomi su najvažniji sastojak jedra, u njima se nalazenosioci naslednih svojstava – geni. U jedru eukariota se nalazenajmanje dva ačesto i preko 100 hromozoma.

22

• Unutrašnja membrana je u vezi sa sastojcima jedra.

• Jedarna membrana sprečava miješanje sadržaja citoplazme i jedra. Propušta u jedro prekursore za sintezu nukl.kiselina. Iz jedra izlaze mRNK, za sintezu nukl.kiselina. Iz jedra izlaze mRNK, tRNK, 5S RNK, i 25S i 18S rRNK (podjedinice ribozoma)

• Spoljna membrana veže ribozome.

23

(A)Slika pod el.mikroskopom pokazuje jedarce i jedarnu opnu; (B)pore na jedru iz ćelija korjena crnog jedarnu opnu; (B)pore na jedru iz ćelija korjena crnog luka

Na površini jedra nalaze se pore na razmaku 100-200nm, vel. 40-80 µm2, čine 10-15% jedra

Hromatin je strukturno funkcionalni sastojak jedra. Predstavlja posebno stanje hromozoma, u toku diobe je kondenzovan.

24

Šematski model strukture kompleksa nuklearne pore. Paralelni prstenovi 8 podjedinica raspore ñeni su blizu unutrašnje i spoljašnje membrane jedarne opne. Razli čiti proteini čine razli čite strukture kao šro je jedarni prsten, centralni transporter, citoplazmati čni filamenti i jedarna korpa

25

jedarce

hromatin

U nukleoplazmi se nalaze hromatin i jedarce.

U jedru eukariota nalazi se 1, 2 ili više jedaraca. U jedarcetu se nalaze razli čiti tipovi RNK, DNK, enzimi, ribozomalni proteini (70-80% sm jedarceta i od njih počinje sinteza proteina) i lipidi u tragovima. 26

• Jedro ima složen hemijski sastav:Najvažniji: Proteini i nukleinske kiseline

Sadržaj proteina 50-90%,DNK 5-40%RNK 3-20%Lipidi manje od 1%

Jedro je mjesto sinteze koenzima NAD.Jedro je mjesto sinteze koenzima NAD.

Neorganski joni: Ca2+, Mg2+, K+,Na+, Fe2+, Zn2+,Cl- i dr.

Oksidativni sistem jedra čine glikoliza i ciklus limunske kiseline

U membrani jedra smješten je lenac transporta elektrona –omogućava sintezu ATP, sličan mitohondrijalnom (razlika je u supstratu –kod jedra masne kiseline)

27

transkripcija

•Fiziološka uloga jedra u ćeliji jevišestruka: prenošenje nasledneinformacije; sinteza RNK i njentransport u citoplazmu; metabolizamfosfata i fosforilacija, sinteza ATP iNAD; kontrola procesa rastenja ćelije,naročito procesa diferenciranja irazvića. 28

•Posebno je značajna uloga jedra u metabolizmu i diferenciranju ćelije•Za sintezu membranskih proteina i brojnih enzima hloropl.i mitoh.neophodnakoordinirana aktivnost genoma jedra i organela. U jedru se koordinra 90%sinteze proteina mitohondrija koji se sintetišu u citoplazmi

Model indukcije gena eukariota: u metabolizmu galaktoze kod kvasca. Nekoliko enzima je uključeno u sintezu galaktoze. Geni GAL7, GAL10, GAL1 i MEL1 su locirani na hromozomu II; GAL2 na hrom XII; GAL3 na hromIV, GAL4 i GAL80 na preostala 2 hromoz. Kodiraju regulatorne proteine

29

• Ribozomi su mikroskopske, jako hidratisaneribonukleinske organele, sferičnog oblika, prečnika od 15do 30 nm.

• Broj ribozoma je različit, najveći broj se nalazi ucitoplazmi (endoplazmatični ribozomi), gdje mogu dabudu slobodni ili vezani za endoplazmatični retikulum.Pored toga nalaze se u hloroplastima, mitohondrijama i

Ribozomi

budu slobodni ili vezani za endoplazmatični retikulum.Pored toga nalaze se u hloroplastima, mitohondrijama ijedru.

• Slobodni ribozomi nazivaju se monozomi, a skupoviribozoma koji su vezani za molekul mRNK polizomi.Polizomi mogu imati od 5 do 70 ribozoma. Sintetizujuproteine za intracelularnu potrebu, sintezu enzima,umnožavanje protoplazme.

30

• Makrostrukturu ribozoma u veliko mjeri odreñuje konc Mg2+. Sadržaj ispod 0,001mol/l dovodi do disocijacije na dvije subjedinice – reverzibilan proces. subjedinice – reverzibilan proces.

• Veće smanjenje Mg kao i povećanje konc. LiCl ili KCl dovodi do raspadanja subjedinica na još manje partikule.

31

•Šema biosinteze proteina

Ribozomi se mogu svrstati udvije osnovne grupe, premasedimentacionim koeficijentima,sadržaju i sastavu RNK i proteina.U eukariota, sedimantacioni koeficijent ribozomaiznosi 80 S i imaju podjedinice sa 60 S i 40S, dok u prokariota, u hloroplastima i mitohondrijama 70 S sa podjedinicama 50 S i 30 S.Ribozomi su centri biosinteze proteina ućeliji .

32

Endoplazmatični retikulum (ER) - ima izgled neprekidne mreže meñusobno povezanih kanala i čini oko 16% zapremine citoplazme.

Membrana ER po grañi je slična plazmalemi.Granularni ERučestvuje u sintezi, nakupljanju i transportu proteina, aagranularni u sinetezi uglj.hidrata, lipida, terpenoida idr.supstanci

33

Naborani ER

U strukturu ER ulaze enzimi i RNK. Ima kontinuitet sa jedarnom membranom, povezan sa GA, ribozomima, plazmalemom i susjednim ćelijama. Struktura je labilna. Nepovoljni činioci: nedostatak vode, prisustvo CO, CO2, cijanid, kolhicin idr. povećavaju broj cisterni ER, i izazivaju njegovo savijanje.

Najvažnija uloga da se na spoljašnjoj površini membrana vezuju ribozomi.

Glatki ER

34

• Mitohondrije - sferičnog ili štapićastog oblika, dvojne membrane – spoljnapolupropustljiva, unutrašnja naborana, sadrže veliki broj enzima koji obavljaju istrukturalnu i katalitičku funkciju.

Glavna funkcijamitohondrija u fiziološkim procesima je aerobna oksidacijasupstrata i oksidativna fosforilacija. Ućeliji ih može biti i više stotina.

Mitohondrije su centri disanja i izvori energije. U njima se oksidiše niz supstrataprvenstveno produkti ciklusa trikarbonskih kiselina, aenergija koja se pri tomeoslobañanakuplja se u vidu ATP.

35

• Prostor izmeñu membrana ispunjen perimitohondrijalnom tečnošću, koja povezuje membrane.

• Imaju svoje NK i ribozome. Sadrže proteine (60-70%) i lipide (20-30%), oko 0,5 NK, i od minerala Mg, Mn, Ca...

• Imaju sposobnost diobe, (DNK je u vidu prstena-kao u bakterija), mada se smatra da se stvaraju od jedrove memebrane, plazmaleme i ER, kao i sintezom de novo.

• Žive 10-15 dana.• Unutrašnja membrana sadrži komponente lanca transporta

elektrona, kompleks ATP-sintetaze.

36

(A) Prikaz položaja mitohondrije uklju čuju ći lokaciju H+-ATPase uklju čene u sintezu na unutrašnjoj strani membrane, (B) elektronski snimak mitohondrije iz ćelije lista bermudske trave, Cynodon dactylon (26000x) 37

• Plastidi• Tipične za biljne ćelije, vel. 3-20µm. • Nema ih u životinjskim ćelijama, heterotrofnim gljivama,

prokariot.bakterijama i Cyanophyceae.• Dvojna membrana• Uloga u fotosintetičkoj asimilaciji i metabolizmu C i u

sintetskim procesima ćelije.• 2 teorije nastanka : episomatska (od membranskog sistema ćelije a DNK je od jedra) i simbiontna (od fotosintetizujućih prokariota, slično ponašanje prema antibioticima) prokariota, slično ponašanje prema antibioticima)

• Razne vrste plastida su srodne i mogu prelaziti iz jednog oblika u drugi. Preobražaj pod uticajem svjetlosti.

• Preovladava mišljenje o cikli čnom toku razvića plastida, tj. da slijede jednosmeran tok: inicijale-proplastidi-leukoplasti (ili hromoplasti) = hloroplasti - hloroplasti

leukoplasti

hloroplasti

hromoplasti 38

• Leukoplasti- izdiferencirani bezbojni plastidi. U tkivima za nakupljanje rezervnih materija (korjen i rizomi, tamo gdje se stvara skrob nalaze se amiloplasti, takoñe i proteinoplasti i elajoplasti). Okrugli ili ovalni oblik. Mogu nastati i od hloroplasta

Plastidi

•Proplastidi – nerazvijena unutrašnja struktura. Meristemske ćelije (korjena -20-40). Obavijeni dvojnom membranom. U stromi se nalaze ribozomi, skrobna zrna i genetsku informaciju-sa genima jedra usmjerava razvoj u druge plastide.

nastati i od hloroplasta

• Etioplasti – u etioliranim biljkama. Sadrže mali broj tilakoida. Na svjetlosti se brzo preobraćaju u hloroplaste i iz vezikula prolamelarnog tijela izrastaju tilakoidi strome i grane

• Hromoplasti – žute, narandžaste ili crvenkaste boje, sadrže samo karotenoide. Mogu nastati od proplastida, hloroplasta i leukoplasta. Unutrašnji membranski sistem je slabije razvijen nego u hloroplasta. Pri preobraćanju hloropl. U hromopl. Dezorganizuje se unutrašnja membranska struktura. Hemijski sastav je drugačiji, 50% sm čine proteini, a lipidi 1/3. predstavljaju krajnji stadijum preobraćanja plastida. 39

Plastidi:- Leukoplasti- Etioplasti- Hromoplasti

- Hloroplasti

Metabolički procesi hloroplasta

Najznačajnija ulogahloroplasta je preobraćanjesvjetlosne energije u hemijskuenergiju.Sposobni da asimiliraju CO2,da sintetišu ATP, NADH,saharozu, proteine, lipide.

Posrednuili neposrednuuloguPosrednuili neposrednuuloguu brojnim procesimametabolizma biljaka, redukcijinitrata, nitrita i dr.

Oblik hloroplasta je običnodiskoidan ili elipsoidan,prečnik od 3 do 10µm.Čine 20do 30% ukupne mase lista.

40

Snimak hloroplasta graška (Pisum sativum) pod elektronskim mikroskopom (14500x)

41

Suva materija hloroplasta sadrži u prosjeku:

30-55% proteina,

20-30% lipida (1/3 galaktolipidi),

3-7% uglj.hidrata,

9% hlorofila,

4,5%karotenoida,

2-3% RNK, 0,5% DNK, 0,1% citohroma f, vitamina E i K i citohroma f, vitamina E i K i

6-9% min.materija

42

Hloroplasti su obavijenidvojnom kontinuiranommembranom koja ih odvaja odostalog dijela protoplazme.

Unutrašnjost hloroplastapopunjena je granularnimsadržajima, proteinskimmatriksomkoji seobično nazivamatriksomkoji seobično nazivastroma, gdje je smješten veomasložen membranski sistem kojisačinjavaju tilakoidi(lamele).

Tilakoid je zatvoren sistem uvidu pljosnate kesicečija jeunutrašnjost ispunjena tečnošću.

SM- spoljašnja membrana, PP-periplastidijalni prostor, G- granum, TG- tilakoidi grane, TS- tilakoidi strome, ST-stroma, S-skrobna zrna, P- plastoglobule,

A- duplikacija, B- savijanje, C- bifurikacija tilakoida, tm-tilakoidna membrana, ip- intratilakoidni prostor 43

Spoljna membrana

Šematski prikaz membranske organizacije hloroplasta . Hloroplast viših biljaka obavijen je unutrašnjom i spoljnom membranom.

Region hloroplasta od unutrašnje membrane koji okru žuje tilakoidne membrane naziva se stroma . Sadrži enzime koji katališu fiksaciju C i druge b iosintetske puteve. Membrane tilakoida se čvrsto drže i na slikama se pojavljuju kao pore ñani nov čići, iako u stvarnosti čine jedan ili više velikih me ñusobno povezanih membranskih sistema, sa dobro definisanom unutrašnjoš ću i spoljašnoš ću u odnosu na stromu.

Unutrašni prostor u tilakoidu se naziva lumen .

Unutrašnja membrana

44

Tilakoidna membrana, sastoji se od fluidnog lipidnog dvosloja u koji su uloženi

Tilakoidi strome povezuju susjedne grane i u čestvuju u njihovom obrazovanju.

Hloroplasti čiju lamelarnu strukturu čine tilakoidi strome i grane su –granularni (kod C3 biljaka)

A oni kojima nedostaju grane agranularni hloroplasti (sre će koji su uloženi

reaktivni centri fotosistema I i II i druge komponente fotosintetičkog aparata.

agranularni hloroplasti (sre će se kod C4 tipa fotosinteze)

Tilakoid je zatvoren sistem u vidu pljosnate kesice. Membrana debljine 7 nm, a unutrašnjost 3,5-6,5 nm.

45

Ekološki uslovi mogu uticati na strukturu hloroplasta.

Biljke u hladu imaju manji broj, ali krupne hloroplaste.Svjetlost utiče na strukturu, hemijski sastav i funkciju hloroplasta.

U uslovima slabe osvijetljenosti hloroplasti zauzimaju takav položaj koji imomogućava maksimalno iskorišćenje svjetlosti. Kreću se samo fotosintetskiaktivni hloroplasti.

Na grañu hloroplasta može da utiče min.ishrana (N), nedostatak vlage,visoka konc.soli, visoke i niske T, pesticidi idr.

Površina iste ćelije pri razli čitim uslovima: (A) mrak, (B) slabo svjetlo i (C) ja ko svjetlo.

U slučaju A i B hloroplasti su raspore ñeni blizu gornje površine ćelije gdje mogu apsorbovati max svjetla.

Kada su ćelije izložene jakom svjetlu (C) hloroplasti se pom jeraju uz strane zida i zaklanjaju jedni iza drugih, kako bi smanjili apsorpciju i djelovanje ja kog svjetla

46

• I mitohondrije i plastidi imaju sopstvenu DNK, koja je uformi prstenastog hromozoma, sličnog bakterijskom iveoma je različit od hromozoma jedra.

• DNK replikacija u mitohondrijama i hloroplastima jenezavisna od replikacije DNK jedra. Ipak većina ovihorganela ostaje ista u okviru ćelije što znači da su nekiorganela ostaje ista u okviru ćelije što znači da su nekiaspekti diobe ovih organela pod regulacijom ćelije.

• Genom mitohondrija biljaka sadrži oko 200kb(200000bp), i veličine je značajno veće nego većineživotinjskih mitohondrija.

47

• Genom hloroplasta je znatno manji nego u mitohondrija isadrži oko 145kb. Hloroplast postaje poliploid sastarenjem ćelije te se u tom periodu sadržaj DNKpovećava u odnosu na mitohondrije.

• DNK hloroplasta kodira rRNK, tRNK, enzime koji fiksirajuCO2 ribulozu bifosfat karboksilazu (rubisko) i nekeCO2 ribulozu bifosfat karboksilazu (rubisko) i nekeproteine koji učestvuju u procesu fotosinteze.

• Ipak većina proteina hloroplasta i mitohondrija sukodirani od gena u jedru, sintetizovani u citosolu itransportovani u organele.

48

Mikrotijela

Glioksizomi - U njima seprevode rezervne masti u šećereu ciklusu glioksilne kiseline.Sadrže enzime ciklusa glioksilata.U velikom broju se javaljajuu tkivima koja kao rezervnu materiju sadrže lipidekao što

su endosperm i kotiledoni. Ne treba svjetlost za njihovo obrazovanje.

Transformacija masnih kiselina u glioksizomima

Sukcinat se transportuje u transportuje u mitohondrije gdje nastaje fumarat, pa malat i na kraju oksalacetat, koji prelazi u citoplazmu i od njega preko fosfoenolpiruvata nastaje glukoza.

Nastali vod.peroksid razlažu katalaze 49

Peroksizomi – nalaze se u zelenim listovima u blizini hloroplasta. Obrazuju sediobom i za njihovo nastajanje potrebna je svjetlost. Poredkatalaze sadržehidroksi-piruvat reduktazu, glikolat-oksidazu i razne transaminaze.

U peroksizomima sepreobraća glikolnakiselina, koja se stvara u hloroplastima utoku fotosinteze, u glicerinskukiselinu,pri čemu se izdvaja CO2.

2 glikolna kis. – 2 glioksilna kis. – 2 glicin – CO2 + serin – hidroksipiruvat –gicerinska kiselina

Proksizomi imaju

Metabolički procesi u peroksizomima

Proksizomi imajuznačaj u detoksikaciji.Katalaza koja se nalaziu peroksizomimarazlaže peroksid navodu i kiseonik i na tajnačin oslobaña ćelijuod vodonik-peroksidakoji je jak oksidans.

50

Goldži aparat (GA)(Goldži kompleks)

Organela dinamičke transformacije. OtkrioGolgi 1898.g.

Predstavlja vezu izmeñu endoplazmatičnogretikuluma (ER) i plazmaleme.

Sastoji se od niza pljosnatih kesica (cisterne),kojesunakrajevimaproširene(vakuole).kojesunakrajevimaproširene(vakuole).

Goldži aparat je skup diktiozomakojisačinjavaju funkcionalnu cjelinu.

Membrane diktiozoma su slične glatkom ER.Umembranama diktiozoma nalazi se veći brojenzimskih sistema.

Diktiozom može imati 1 kesu, cisternu. Diktiozomisu diskoidnog oblika i imaju kratak vijek.

Šematski prikaz funkcije diktiozoma.ER- endoplazmatični retikulum, R-ribozom, IoV- primarna vezikula, RO-region stvaranja, GK- goldži aparat,MS- mjesto sekrecije, SV- sekretornavezikula, PL- plazmalema,ĆZ- ćelijskizid, L- lizozom, V- vakuola. 51

GA je glavno mjestosinteze složenih ugljenihhidrata, glikoproteina,lipida i uopštekomponenantaćelijskihmembrana.

Takoñe vrši setransformacijamembrana tipa ER uneku vrstu plazmatičnemembrane.membrane.

Sekretornim vezikulamaGA vrši se transportmaterijala potrebnog zaizgradnju plazmaleme,ćelijske ploče, ćelijskogzida kao i produkatasekrecije koji seodstranjuju izćelije.

52

Elektronski snimak GA kod duvana (Nicotiana tabacum) iz ćelije vrha korjena. Cis, medialne i cis cisterne su naznačene. Trans Goldži mreža je povezana sa trans cistrnama (60000x)

53

Lizozomi

Loptastog, ovalnog i nepravilnog oblika, vel 0,2-0,5µm. Značajnu ulogu u metaboličkimprocesima -u njima se obavlja 'unutarćelijskovarenje'. U njima se nalaze hidrolitički enzimi(kisela fosfataza, lipaza, esteraze, glukozidaze,kisela RN i DN-aza)

Obavijene su jednoslojnom lipoproteinskommembranom.

U njima se nalaze brojni hidrolitički enzimipomoću kojih mogu da se razložesve osnovneU njima se nalaze brojni hidrolitički enzimipomoću kojih mogu da se razložesve osnovneorganske materijećelije: nukleinske kiseline,proteine, ugljene hidrate, lipide i dr.

Sadrže i razne proteine neenzimske prirode, kojiučestvuju u odbrambenim reakcijama premaraznim štetnim agensima.

U njima se razlažu i 'istrošene' organelećelije.Primarni lizozomi su neaktivni. Spajanjem safagozomom (endocitozom) postaju aktivni.

Šema funkcije lizozoma. 1- granularni enopl. retikulum, 2-goldži aparat, 3- primarni lizozom, 4-fagozom, 5- fagolizozom, 6-digestivna vakuola, 7- rezidualnotijelo, 8- mitohondrija, 9- autofagnavakuola. 54

Vakuola

• Vakuole su ćelijske organele ispunjenećelijskim sokom, odvojene od okolnecitoplazme semi-permeabilnom membranomkoja se naziva tonoplast. Turgor dajemehaničku čvrstoću zelenim djelovima biljke.

Razlika u pH vrijednosti izmeñu sadržajavakuole i citoplazme iznosi 1 do 2 nekad iviše jedinica.

• Vakuola jemultifunkcionalnaorganela.

• Najvažnije uloge vakuolesu: razgradnjaorganskih jedinjenja,nakupljanjeorganskih ineorganskih materija,zaštitna funkcija iregulacijaturgorovog pritiska.

• U vakuoli postoje dvije od e zavisne pumpekoje rade nezavisno jedna od druge. Jednakoristi e ATP-a a druga ostatak e pirofosfata

Šematski prikaz transporta idifuzije kroz tonoplast 55

• Na osnovu razlike u potencijalu anjoni (Cl-, NO-3)

se transportuju u vakuolu (uniport).

• Katjoni (Na+, Ca2+) se u vakuolu transportuju uzamjenu za H+jone koji izlaze pasivno (antiport)

• Lizozomnu ulogu

• U vakuoli se nalaze brojni pretežno hidrolitičkienzimi koji daju lizozomalni karakter ovojorganeli: kaoštosu: hidrolaze,esteraze,nukleazeiorganeli: kaoštosu: hidrolaze,esteraze,nukleazeiperoksidaze.

• Vakuola može biti mjesto za nakupljanje rezervnihmaterija, saharoza, proteinii dr.

• U vakuoli se nakupljaju iprodukti sekundarnogmetabolizma.

• Transport osmotski aktivnih materija u vakuoludovodi do ulaska vode u vakuolu i time doobrazovanja turgorovog pritiska.Turgorov pritisakdaje mehaničku čvrstoću mekim zelenim tkivima iorganima biljaka.

56

Na osnovu razlike u potencijalu anjoni (Cl-, NO-3) se transportuju u vakuolu (uniport ).

Katjoni (Na+, Ca2+) se u vakuolu transportuju u zamjenu za H+jone koji izlaze pasivno (antiport )

•Pumpa koja koristi eATP-a

•Pumpa koja koristiostatak e pirofosfata

57

• Mikrotubule• Nalaze se u ćelijama u mitozi –

kada predstavljaju vlakna diobenog vretena, a takoñe i u ćelijama koje nijesu u mitozi.

• Cjevaste tvorevine, dužine nekoliko µm, prave paralelno postavljene na udaljenosti 18-20nm.

• Zid je izgrañen od subjedinica –protofilamenata, najčešće 13.

Podjedinice tubulina

(α i β)Podjedinice

G-aktina

protofilament

protofilamenata, najčešće 13.• Njihova uloga u ćeliji je pokretanje

hromozoma,stabilizuju citosol, obezbjeñuju strukturu za orjentaciju organela.

• Koncentrišu se u regionu rastenja ćelijske ploče i debljanju ćel zidova.

(A) Šema mikrotubule. Svaka mikrotubula se sastoji od 13 protofilamenata. Prikazana je organizacija α i β podjedinica. (B) prikaz mikrofilamenata pokazuje dva lanca podjedinica G-aktina

58

Snimak sa fluorescentnog mikroskopa pokazuje promjene u rasporedu mikrotubula zavisno stadijuma ćelije korjenskog meristema pšenice. Mikrotubule su obojene žuto i zeleno, DNK je plava (A-D). Kortične mikrotubule nestaju i u predprofazi se spajaju i čine traku oko jedra na mjestu buduće ćelijske ploče (E-H).U profazi se pojavljuju niti mikrotubula na polovima (G, H). Predprofazna traka iščezava tokom kasne profaze (I-K). Jedarna membrana puca i dva pola se udaljavju. Mitotska vretena se formiraju paralelno i vežu za vretena mikrotubula.

59

Plazmodezmi• Cjevaste tvorevineprečnika od 40 do 50 nm. Prolaze kroz srednju lamelu ićelijski zid i

povezuju dvije susjednećelije. Obloženi su plazmalemom, koja se nastavlja uplazmalemu dviju susjednihćelija.

• Plazmodezminastaju u toku deobećelije u ćelijskoj ploči (primarni plazmodezmi).Oni mogu kasnije da se zatvore, a takoñe mogu nastati i ućelijskom zidu potpunooformljenih ćelija (sekundarni plazmodezmi).

• Kroz njih se mogu transportivati voda, joni, šećeri, ak, NK, virusi i dr.

starenjem ih je sve manje i često su začepljeni. O prenosu

Šematski prikaz ultra-strukture plazmodezmi.

Er- endoplazmatični retikulum, d- dezmotubulus, p-plazmalema, p'- plazmalema plazmodezmi, pc- duplja plazmodezmi, w-ćlijski zid

su začepljeni. O prenosu materija ima više pretpostavki (2 vrste plazmodezmi transportuju u suprotnim pravcima)

•Kroz plazmodezme prolazi cjevastatvorevina tzv. dezmotubulus, koji je uneposrednoj vezi sa ER susjedne ćelije.

60

Srednja lamela

Plazmalema

Ćrl zid

Endoplazmat. retikulum

Povezanost plazmodezmi i susjednih ćelija. Plazmodezme su oko 40 nm promjera i omogu ćavaju difuziju vode u malim molekulima iz jedne ćelije u drugu.

Veličina otvora se može regulisati promjenom unutrašnjih proteina kako bi se omogu ćio prolaz ve ćih molekula

61

Ćelijski zid

• Osnovna razlika izmeñu biljaka i životinja je da je svakabiljna ćelija okružena čvrstim ćel zidom.

• Kod životinja ćelije mogu migrirati sa jedne lokacije dodruge - embrionske ćelije mogu da se premjeste sajedne lokacije na drugu što rezultira razvojem tkiva iorgana koji sadrže ćelije porijeklom iz različitih djelovaorganizma.

Migracija biljnih ćelija je onemogućena čvrstom povezanošću susjednih ćelija sa srednjom lamelom.Iz tog razloga razvoj biljke zavisi samo od diobe ćelije i od uvećanja ćelija.

Šematski prikaz primarnog i sekundarnog ćelijskog zida i njihov odnos sa ostatkom ćelije

62

Ćelijski zid

• Protoplast biljnih ćelija opkoljen ječvrstim omotačem,ćelijskim zidom, kojije proizvod sekrecije protoplasta ipredstavlja neživi dioćelije.

•Tada ulogu ima Goldži aparat(GA), čije se vezikule oslobañaju

Primarni zid

Sekundarni zid

plazmalema

(GA), čije se vezikule oslobañajutokom velike aktivnosti jedra iprenose pektinske materijeneophodne za izgradnju začetkaćelijskog zida.• Ovaj pektinski sloj je zajedničkidvijema susjednim ćelijama,označava primordijalni zid ilisrednju lamelu.

ERGAĆel.zid

plazmalema

63

profaza prometafaza metafaza

anafaza telofaza citokineza

• Diobu ćelija u tkivima obično prati obrazovanjećelijskog zida.Obrazovanje pregradnog zida izmeñu dvije ćelije u toku diobejedra počinje u telofazi.

Mitoza kod biljaka

64

65

• Ćelijska ploča raste na račun novih Goldži vezikula. Taj pektinski sloj naziva se srednja lamela. Na mjestima gdje prolaze mikrotubule diobenog vretena stvaraju se pore.

• Pore ostaju nakon nestanka mikrotubula. Preko njih su ćelije kćerke povezane pomoću plazmodezmi.

• Meristemske ćelije i ćelije tkiva klice imaju samo srednju • Meristemske ćelije i ćelije tkiva klice imaju samo srednju lamelu i primarni zid.

• Površinsko rastenje ćel zida – podjednako u svim pravcima, tokom kojeg se ulazu novi slojevi supstanci ćel zida.

66

Hemijski sastavćelijskog zida

• Sa obije strane srednje lamele svakaćelija istovremeno obrazuje vlastitiprimarni zid. Debljina primarnogćelijskog zida kreće se od 0,1 do 1 µm.

• Primarnićelijski zid sastoji se odceluloze, celuloznih mikrofibrila (1,4-β-glukan), hemiceluloze (ksiloglukan, heteroksilan, 1,3-1-4-spojenβ-glukan), pektina (arabinani, galaktani) iglikoproteina (arabinogalaktan,hidroksiprolinombogatglikoprotein).hidroksiprolinombogatglikoprotein).

• Molekularnu strukturu za ovu sintezu obezbjeñuju integriranimembranski proteini koji se nalaze u plazmalemi.

• Svi ostali polimeri ćelijskog zida se sintetišu u ER (polipeptidni dioglikoproteina) ili u GA (polisaharidi), i transportuju se pomoću sekretornihvezikula doćelijskog zida.

• U ćel zidu pored polimera nalaze se ak, šećeri, enzimski proteini i dr.

67

Celulozne mikrofibrile u ćel zidu utopljene su u amorfnimatriks i povezane lancima ksiloglukana.Raspored miktofibrila – tekstura, različita

• Zahvaljujući specifičnoj grañi i hemijskom sastavu ćelijskizid je plastičan i elastičan.

• Primarni ćelijski zidovi viših biljaka su po hemijskomsastavu i strukturi obično veoma slični, dok je graña iinfrastruktura sekundarnih zidova često veoma različita.

• U sekundarnom ćel zidu fibrile su preñane gušće ivećinom paralelno.

68

Odnos izmeñu kompleksa koji sintetiše celulozu (rozeta) mikrofibrila ćelijskog zida, plazmaleme i mikrotubulaA- mikrofibrile uronjene u matriks ćelijskog zida, B- β (1-4) glukan lanci u jednoj celuloznoj mikrofibrili, C- mikrofibrile povezane sa ksiloglukan lancem, D- kompleks koji sintetiše celulozu u plazmalemi, E-most izmeñu mikrotubula,F- mikrotubula, G- most izmeñu mikrotubule i plazmaleme (i ćelijskog zida), H- celulozna mikrofibrila nastaje na jednoj rozeti i pruža se paralelno sa jednom mikrotubulom, I - lipidni dvosloj plazmaleme, J- mikrofibrila koja izlazi iz plazmaleme, K - ćelijski zid

69

Celulozni mikrofibrili

hemiceluloza pektini

ramnogalakturonanI (pektin)

Šematski prikaz glavnih strukturnih komponenti primarnog ćelijskog zida i njihov raspored.

Celulozni mikrofibrili su obavijeni hemicelulozom (kao ksiloglukan), koji može povezivati mikrofibrile jedne sa drugim. Pektini iz blokirajućeg okolnog matriksa vjerovatno su u relaciji sa strukturnim proteinima

Strukturni protein

70

Strukturni model celuloznih mikrofibrila. Mikrofibrili imaju regione visoke kristalizacije me ñusobno povezanih sa manje organizovanim glukanima. Djelovi hemiceluloze tako ñe mogu biti zarobljeni u mikrofibrilima i povezani za površina

Ćelijski zid

Mikrofibrili celuloze

Amorfni region

Hemiceluloza se veže za površinu i bude zarobljena u mikrofibrilima

Kristalna struktura

71

Sekundarne promjene –u procesu diferencijacije za odreñenu ulogu,ćelzid poprima nove hemijske i fizičke osobine.

- Odrvenjavanje - dolazi do prožimanja skeletaćelijskog zida ligninom,pa se ova pojava označava kao lignifikacija.

- Kutinizacija - spoljašnje zidove epidermalnihćelija prekriva sloj koji sesastoji od kutina. Kutikula štiti biljku od pretjerane transpiracije.

- Oplutnjavanje - ulaganjesuberinau slojevećelijskogzida,štiti biljke od- Oplutnjavanje - ulaganjesuberinau slojevećelijskogzida,štiti biljke odtemperaturnih kolebanja i isparavanja.

- Mineralizacija - u ćelijski zid se ulažu mineralne soli: silicijum-dioksid,kalcijum-karbonat kalcijum-oksalat. Ovako povećanačvrstoća ćelijskogzida obezbjeñuje zaštitu od sitnih životinja koje se hrane listovima.

- Osluznavanje - pojava kada se pojedini djelovi iličitava sekundarnamembrana preobraća u sluz označava se kao osluznjavanje iligelifikacija.

72

Površina sa ulaganjem voska, koji formira gornji sloj na kutikuli, poprima razli čite

Ćelijski zid

Srednja lamela

(A) Struktura biljne kutikule u fazi potpune razvijenosti lista. (B)elektronski snimak kutikule čelija mladog lista ( Lamium sp.), pokazuje prisustvo slojeva kutikule nazna čenih na šemi A. Slojevi voska se ne vide (51000x)

gornji sloj na kutikuli, poprima razli čite forme. Snimak pokazuje 2 površine lista razli čitih linija Brassica oleracea, koji se razlikuju u kristalnoj strukturi voska.

73

Ćel.zid djeluje kao barijera koja limitira veli činu makromolekula koje mogu sti ći do plazmaleme spolja, i najvažnija je strukturna barijera za napad patogena.

Značajan dio C koji se asimilira tokom fotosinteze veže se za polisaharide u ćel.zidu.

Tokom specifi čnih faza razvoja, ovi polimeri mogu biti hidrolizirani na sastojke še ćere koji mogu biti usvojeni od ćelije i iskoriš ćeni za

Presjek stabljike Trifolium pokazuje ćelije razli čite morfologije. Zapažaju se jako zadevljali zidovi floemskih vlakana

usvojeni od ćelije i iskoriš ćeni za nove polimere.

Ovi zidovi komplikovano oblikovani mogu biti impregnirani sa specifi čnim supstancama kao: lignin, kutin, suberin, vosak, silikat, ili strukturni proteini

74

Ćelijski zid gljiva

Ćelijski zid biljke

Šema proizvodnje oligosaharida tokom gljivi čne infekcije ili invazije oomiceta na biljne ćelije.

Enzimi koje sekretira biljka, kao što su hitinaza i glukanaze, napadaju zidove gljiva ili oomiceta, osloba ñajući oligosaharine koji podsti ču proizvodnju odbrambenih komponenti (fitoaleksina) u biljci.

Slično, pektinaze gljiva ili oomiceta osoba ñaju biološki aktivne oligosaharine iz ćelijskog zida biljaka. Zid gljiva sadrži hitin ali ne i oomicete

citoplazma

Stimulacija fitoaleksina u biljci

75

Dijagramski prikaz biljne ćelije. Različiti unutarćelijski kompatimenti su odreñeni odgovarajućim membranam, kao tonoplast, jedarna opna, kao i membrane ostalih organela. Dva susjedna primarna zida zajedno sa srednjom lamelom čine strukturu koja se naziva srednja lamela 76

• Hemijske osobine ćelije• Protoplazma je složenog hemijskog sastava, koji

nije stalan – zavisi od starosti, vrste ćelija, spoljnih uslova i dr.

• Neorganske materije: voda (75-95%) i mineralne • Neorganske materije: voda (75-95%) i mineralne materije (1-1,5%)

• Organske materije: proteini (10-10%), lipidi (1-2%), ugljeni hidrati (1-2%), NK (1-1,5%) i druge organske mat. (1-2%)

77

• HEMIJSKE OSOBINE ĆELIJE

Neorganske materije- voda- idealan rastvarač za hranljive materije, metabolite i produkte metabolizma, iveoma je pogodna sredina za hemijske procese. Voda je u sprovodnim sudovima značajantransporter za sve organske i neorganske materije.Obezbjeñuje koloidno stanje uprotoplazmi, neophodna u održavanju Tćelija. Molekuli vode imaju polarnu strukturu,atomi H+ i O--polarno su rasporeñeni.molekuli vode se meñusobno vezu obrazujući vodonične veze

- mineralne materije-U s.m. biljaka mineralne materije su u prosjekuzastupljene sa oko5%. Joni imaju veomavažnuuloguu regulisanjuvrijednostipH, osmotskogpritiskaćelija i

H H ----- O

O ------ H H

5%. Joni imaju veomavažnuuloguu regulisanjuvrijednostipH, osmotskogpritiskaćelija ihidrataciji koloida protoplazme. Joni imaju električni naboj - na svojoj površini vezujumolekule vode i na taj način oko sebe stvaraju tanji ili deblji vodeni omotač. Za normalnoodvijanje životnih procesa potrebno je da protoplazma bude hidratisana – zavisi odprisustva i antagonizma jona. Hidratacija koloida zavisi od valentnosti prisutnih jona.

Min.m. učestvuju u izgradnji jedinjenja, aktivatori bipolimera, katalizatori hem.reakcija1valentni joni zbog većeg vod. omotača ne mogu neutralisati naboj koloida i pov. hidrataciju

78

HEMIJSKE OSOBINE ĆELIJE

Organske materije– makromolekule- proteini- su nosioci životnih pojavaćelija. Proteini nastaju povezivanjemaminokiselina (20) peptidnom vezom. Morfološki - proteinimogu biti fibrilarni(potporni elementi) i globularni - većina, prema rastvorljivosti u vodidijele sena: albumine, globuline, prolamine i gluteline. Pekarski kvalitet brašna strnih ž.

Fiziološka aktivnost zavisi od strukture: primarna, sekundarna, tercijarna ikvaternarna.

Hormonalnai enzimskastrukturavezanaje saseki tercstrukturomHormonalnai enzimskastrukturavezanaje saseki tercstrukturomHidratisani proteini – sol stanje protoplazme,Gubitak vode – gel stanjeVisoke T (500C), promjena pH, teški metali – denaturacija - smrtćelijeProteiniprotoplazme(enzimi, konst.prot organela i membrana) i rezervni(sjemena

– leguminoze i do 40%)Prosti (hidrolizom daju ak) i složeni – imaju i neproteinskidio (lipoproteidi,

nukleoproteidi, glikoproteidi, metaloproteidi, fosfoproteidi i hromoproteidi)

Esencijalne ak (lys, met, trip, val, isoleu, leu, phe, tre)

79

80

- lipidi- sa energetskog stanovištanjihovo nakupljanje je najekonomičnije - prioksidaciji oslobaña se veća količina energije nego tokom razgradnje drugihrezervnih materija, npr. ugljenih hidrata ili proteina. Nerastvorljivi su u vodi.

Prosti (estri viših masnih kis sa glicerolom (masti i ulja),višim alkoholima(voskovi) ili holesterolom (steroli)

Složeni – pored masnik kis i glicerola sadrže i fosfate, šećere i dr.. Membranski(fosfo i glikolipidi)

- ugljeni hidrati - nijesusamorezervnematerijeu ćeliji . Oni ulazeu sastav- ugljeni hidrati - nijesusamorezervnematerijeu ćeliji . Oni ulazeu sastavnukleinskih kiselina (pentoze riboza i dezoksiriboza), učestvuju u stvaranjuosmotskog pritiska, učestvuju u grañi ćelijskih membrana i služe kao potpornematerije.

Monosaharidi – heksoze – glukoza, fruktoza, galaktoza, manoza i sedoheptulozaOligosaharidi – složeni šećeri od više monosaharida (di, tri, tetra...-saharoza,

maltoza...)Polisaharidi – spajanjem velikog broja monosaharida, skrob, celuloza, pektin.

81

- nukleinske kiseline-sadrže genetičke informacije ineposredno učestvuju u biosintezi proteina. DNKse nalazi u jedru, mitohondrijama i hloroplastima.RNK se sintetizuje u jedru. Imaju značajnu uloguu sintezi proteina. Sastav: pentoza (riboza ilidezoksiriboza), org.baza (purinska ilipirimidinska) i fosforna kiselina.

DNK – najznalajniji sastojak hromozoma, dvostrukilanac, nosilac naslednih osobina, genetskeinformacije su u vidu sekvenci baza

RNK – jednostavan lanac, sintetizuje se u jedru,nalazi se u jedru, mitoh, hloropl, i drugimnalazi se u jedru, mitoh, hloropl, i drugimorganelama; rRNK, iRNK, tRNK

• Struktura DNK• U sastav 1 nukleotida ulaze:

- Šećer pentoza (dezoksiriboza ili riboza)- Fosforna kiselina u ortofosfornom obliku- Azotna baza tipa purina ili pirimidina (adenin, guanin, citozin i timin, ili uracil umjesto timina u RNK)

82

Nukleotidi –sastoje se iz purinske ili pirimidinske baze, pentoze i

genetske informacije na DNK su u vidu sekvenci baza

baze, pentoze i fosforne kiseline. Nalaze se i slobodni u ćeliji. Mogu se javiti kao mono (AMP), di (ADP) i trifosfati (ATP)

83

Obrazovanje Nukleinskih kiselina

84

- enzimi - nazivaju se i biokatalizatorima pošto ubrzavajuhemijske reakcije ućeliji . Zavisno od reakcije u kojojučestvuju dijele se na: oksidoreduktaze, transferaze, hidrolaze,liaze, izomeraze i ligaze. U prometu materija značajnimultienzimski kompleksi– više enzima koji katalizuju nizreakcija u više reakcijskih stepena. Aktivnost zavisi odkonc.supstrata i enzima, pH, T, aktivatora (joni, vit), ikonc.supstrata i enzima, pH, T, aktivatora (joni, vit), iinhibitora (toksini).

85

FIZIČKE OSOBINE ĆELIJE

- Koloidna svojstva - Koloidi protoplazme imaju veliki afinitet prema molekulima vode. Imaju električni naboj i privlače dipole molekula vode koji oko njih stvaraju vodeni omotač. Takvi koloidni rastvori su u tečnom stanju u tzv. sol stanju. Tokom životnih aktivnosti u neprekidnoj su promjeni stanja gel – sol. Koloidno stanje protoplazme obezbjeñuje veliku unutrašnju površinu - značajno za odvijanje životnih procesa.

- Elastičnost i viskozitet - Elastičnost protoplazme-sposobnosti da se posleporemećaja struktureprotopl. pod uticajemspoljašnjihsila vraća u prvobitnostanje.poremećaja struktureprotopl. pod uticajemspoljašnjihsila vraća u prvobitnostanje.Viskozitet ima značajnu ulogu u otpornosti biljaka prema nepovoljnom djelovanjusuše i ekstremnih temperatura.

- Strujanje citoplazme - U živim ćelijama unutrašnji sadržaj se stalno premješta,kreće. Kretanje može da bude primarno(u normalnim uslovima)i sekundarno- kaorezultat djelovanja spoljašnjihčinilaca (temperature, svjetlosti i dr.), ozljede i slično.

Uočeno je nekoliko tipovastrujanja : rotaciono, cirkulatorno i talasasto. U mladimćelijama strujanje citoplazme je skoro neprimjetno, sa pojavom vakuole kretanje seubrzava, a sa starenjem citoplazma postaje skoro nepokretna.

86

Ponašanje ćelija u rastvorima različitog osmotskog pritiska

Difuzija – Difuzija je kretanje molekula neke materije pri kojem dolazi do izjednačenjanjihove koncentracije u odreñenom prostoru. Molekuli se mogu kretati iz pravca većekoncentracije ka manjoj sve do potpunog izjednačenja koncentracija. Ona raste saporastom temperature, a smanjuje se sa povećanjem viskoziteta.

Osmoza – Difuzija rastvarača kroz polupropustljivu membranu iz rastvora nižekoncentracije u rastvor više koncentracijenaziva se osmozom.U zavisnosti od propustljive moći, u biljnoj ćeliji se razlikuju dva osnovna tipaU zavisnosti od propustljive moći, u biljnoj ćeliji se razlikuju dva osnovna tipamembrana:

• a) membrane koje su podjednako propustljive za molekule rastvarača i rastvorenumateriju supermeabilne. Takvu osobinu ima celulozno-pektinski zid biljnihćelija.

• b) semipermeabilne -molekuli vode lako prolaze, dokčestice rastvorene materije jakosporo ili uopšte ne difunduju preko njih.Osmotski pritisak se mijenja, pa i u toku dana pokazuje odreñenu ritmičnost, tako je npr. u lišću osmotski pritisak najmanji ujutro a najveći u popodnevnim časovima.

87

Fiziologija ćelije

Ponašanje ćelija u rastvorima različitog osmotskog pritiska

• Plazmoliza - Žive ćelije stavljene u hipertoničnirastvor će se smanjiti pošto koncentrovaniji spoljašnjirastvor izvlači iz njih vodu.

• Ukoliko je koncentracijarastvora veća od koncentracije• Ukoliko je koncentracijarastvora veća od koncentracijećelijskog soka, izvlačenje vode izćelije se nastavlja aprotoplast se postepano odvaja odćelijskog zida. Ovapojava se naziva plazmoliza.

• Do plazmolize može doći u slučaju deficita u vodenomrežimu biljaka.

88

• U zavisnosti od viskoziteta protoplazme, razlikuju sekonveksna, konkavna i grčevita plazmoliza.

• Deplazmoliza Ako ćeliju stavimo u čistu vodu ili rastvormanje koncentracije odćelijskog soka(hipotoničan), vodaćeulaziti u ćeliju. Pod uticajem unutrašnjeg pritiskaćelijski zidse isteže, a zapreminaćelije se može povećati za 10 do 20% au nekim slučajevima i do 50%.

Šematski prikaz različitih oblika različitih oblika plazmolize:

a) konveksna,

b) konkavna,

c) grčevita,

d) kapasta,

e) tonoplast plazmoliza,

f) deplazmoliza.89

• Značaj biotehnologije u unapreñenju biljne proizvodnje

• Ključna uloga u povećanju proizvodnje hrane u budućnosti: biotehnologija i informaciona tehnologija.

• Biotehnologija – integrirana primjena osnovnih i primijenjenih znanja iz: fiziologije, biohemije, mikrobiologije i inženjerskih nauka u cilju tehnološkog iskorišćavanja mikroorg., kultura biljnih i životinjskih iskorišćavanja mikroorg., kultura biljnih i životinjskih ćelija ili njihvih djelova, odnosno sastojaka.

• Karakteristika – multidisciplinarni pristup. Očekuje se da unaprijedi ne samo biljnu proizvodnju već i grane koje direktno ili indirektno imaju vezu sa proizvodnjom hrane (životna sredina, biotehnologija hrane, korišćenje polj. nusproizvoda i dr.)

90

• Genetsko inženjerstvo ili genetičke transformacije – podrazumijeva prenošenje gen.informacija izmeñu vrsta bez obzira na broj hromozoma i srodnost.

• To je metoda u oplemenjivanju biljaka - podstiče gen. varijabilnost i povećanje genetičkog potencijala za: prinos i kvalitet, otpornosti na spoljašnje uslove sredine, herbicide, bolesti i dr.

• Sorte otporne na herbicide – efiksnija i jeftinija zaštota od korova; kukuruz, šeć.repa, soja i dr.

• Otpornost na štetočine (krompir otp na kr.zlaticu), otporni na viroze , • Otpornost na štetočine (krompir otp na kr.zlaticu), otporni na viroze , bakterioze

• Efikasnije iskorišćenje N, azotofiksatori• Fuzija protoplasta- somatska hibridizacija (paradajzxkrompir=pomato),

Arabidopsis thalianax Brassica campestris, Nicotiana tabaccum x N.nesophilia...

• Najširu primjenu biotehnološki postupa u biljnoj proizvodnji –KULTURA TKIVA

91

Kultura tkivaTotipotencija i diferencijacijaćelija - Skoro svećelije

viših biljaka nastaju iz zigota putem mitotičke diobe. Zigotsadrži sve neophodne informacije svojstvene za vrstu izahvaljujući tome može da se razvije u novu jedinku sasvim karakteristikamaza dotičnu vrstu. Zigot je premasvim karakteristikamaza dotičnu vrstu. Zigot je prematome totipotentan.Diferencijacija je rezultat nejednake nasedne aktivnostićelija. Zahvaljujući tome iz diferenciranihćelija može da serazvija nova biljka. Ova pojava naziva se restitucija.Suština restitucijeje da već diferenciranaćelija postajeponovo sposobna za diobu, da se u njoj aktiviraju odreñenigeni, hormonii dr.

92

Meristem čine male grupe nediferenciranihćelija koje se dijele. U drugim djelovima biljkećelijesu se prestale dijeliti i diferencirane su prema položaju u biljci: površinske ćelije (epidermis),parenhimskećelije, ćelije sprovodnih sudova (floem i ksilem).

Meristem stabljike

Apikalni meristek grane (unutar pupoljaka)

Lateralni meristem

Meristem se nalazi u pupovima, vrhu korjena i duž grančica, stabljike i korjenaBočni pupoljci: nalaze se u osnovi listova.Vršni pupoljci: nalaze se na vrhovima grančica.Adventivni pupoljci: dediferencijacijomćelije stvaraju novi meristem kojiće postati pupoljak,pa grančica a onda stabljika ili korjen.

Meristem korjenaApikalni meristem korjena

93

Metode kulture tkiva -Zavisno od toga koji dio biljke sekoristi za gajenje u kulturi razlikuje se:

- kulturaćelije,- kulturakalusa,- kulturameristemai mikropropagacije,- somatska embriogenezai organogeneza,- kulturazigotnog embrionai- kulturaprotoplasta i dr.- kulturaprotoplasta i dr.

Najširu primjenu u rješavanju praktičnih pitanja u oblastipoljoprivrede našle su kultura tkiva i kulturaćelija. One suposebno podesne pri klonskom razmnožavanju biljakain vitro.

Postupak pri dobijanju klona može se podijeliti u tri osnovnefaze:postavljanje kulture, umnožavanjei priprema kulturezaprenos biljaka u zemljište.

94

• Primjena kulture tkiva.

Metod kulture tkiva i ćelija - našaoširoku praktičnu primjenu u biljnojproizvodnji, posebno uumnožavanju i oplemenjivanjubiljaka.biljaka.

Ovaj postupak se koristi kao standardninačin pri razmnožavanju, posebnonekih ukrasnih biljaka (karanfila,orhideja, gerbera, paprati i dr.), upovrtlarstvu (luk, krompir),voćarstvu (jagoda, v. loza, i dr).

Vegetativno razmnožavanje pomoću kulture tkiva 95

• Regeneracija biljaka gajenjem antera u kulturi tkiva in vitro - dobijanje biljaka koje imaju haploidan broj hromozoma (duvan, pirinač, ječam, šljiva, tuja, divlji kesten, afrička ljubičica i dr.)

• Somatska embriogeneza – embrioni somatskihćelija koje prolaze sve embrionalne faze.

• Organogeneza – nastaje ili korjen ili izdanak• Organogeneza – nastaje ili korjen ili izdanak

• Kultura ćelija – šaržna i kontinuirana

• Važan izbor biljke i tkiva sa kojeg se uzimaeksplantat. Obavezna sterilizacija.

• Osnovne faze: postavljanje kulture,umnožavanje, priprema za prenos biljaka uzemljište

96

Mikropropagacija u užem i širem smislu

Sl. Mikropropagacija u užem i širem smislu 1 а sakupljanje bočnih I vršnih pupoljaka; 2а – uvoñenje pupoljakau kulturu; 3а rast izdanaka; 4а – multiplikacija izdanaka; 6 – ožiljavanje izdanaka; 7 – adaptacija u staklari. Desnosu osnovni koraci razmnožavanja in vitro putem regeneracije izdanka iz kalusa: 1б izolovanje delova listova istabla kao primarnih eksplantata; 2б – uvoñenje eksplantata u kulturu; 3б – indukcija kalusa na eksplantatima; 4б– kultura nediferenciranih kalusa; 5б indukcija izdanaka u kalusu; 6 – ožiljavanje izdanaka; 7 – adaptacija u

staklari.

9797

Prednost metode kulture tkivaje što ovaj postupak omogućavaznatno brže dobijanje većeg broja uniformnog sadnogmaterijala. Pokazala se kaoefikasna metoda u borbi protivvirusnih oboljenja, posebno kod nekih vrsta voćaka i ukrasnihzeljastih vrsta.

U novije vrijemevelika pažnja sevelika pažnja sepoklanja razradipostupaka začuvanje genfondaputem biljnihćelija, tkiva iorgana u uslovimain vitro.

98

Fiziologija ćelije

PITANJA

1. Značaj i zadatak fiziologije biljaka.

2. Tipovi ćelija. Struktura ćelije.

3. Kompartimentalnost ćelijskog metabolizma.

4. Plazmalema, značaj i uloga.

5. Graña i funkcija jedra.

6. Fiziološka uloga mitohondrija.

7. Vakuola – graña i funkcija.7. Vakuola – graña i funkcija.

8. Hloroplasti – graña i funkcija.

9. Uloga peroksizoma i glioksizoma u ćeliji.

10. Fiziološka uloga Endoplazmatičnog retikuluma (ER).

11. Graña i fiziološka uloga Goldžijevog aparata (GA).

12. Fiziološka uloga lizozoma.

13. Plazmodezmi, uloga u ćeliji.

14. Ćelijski zid, nastajanje i graña

15. Osnovni tipovi sekundarnih promjena ćelijskog zida

16. Hemijske osobine ćelije.

17. Fizičke osobine ćelije.

18. Kultura tkiva, na čemu se zasniva i najvažnije metode. 99