2. A víz felvétele és transzportja,transzspiráció

2.1. A sejtmembrán vízvezető képessége A hidraulikus konduktivitás

A sejtmembrán ellenállásának nyomásfüggése, a „kritikus nyomásérték”

A transzcelluláris ozmózis és a poláris permeabilitás

A transzcelluláris ozmózis és a poláris permeabilitás

A diffúziós permeabilitás és a hidraulikus konduktivitás viszonya

A reflexiós koefficiens

Aquaporinok

Struktúra és funkció: elsődleges struktúra

-a legtöbb MIP tag: 250-300 aminosav, Mwt: 27-31 kDa

 -összehasonlítva egyes organizmusok elsődleges struktúráját MIP-jeik tekintetében néhány szakasz erősen konzervált

 -MIP-ek 46 típusa mutat filogenetikai rokonságot

 -szerkezete: 8 szomszédos struktúra mely tartalmaz

6 hidrofób transzmembrán hélixet, és

2 funkcionális B és E hurkot

 -B és E-ben az aszparagin-prolin-alanin (NPA) motívum erősen konzervált  

Aquaporin struktúra a AQP-2 példáján

Felépítés és funkciók

-Jung: CHIP28-ról 3D óraüvegmodell -B és E hurkok feltekeredtek és a memb.-ban találkoztak , az NPA motívumok átfedésekkel egy szűk csatornát alakítanak ki -aquaporinok szelektivitása: nemcsak a térbeli korlátoktól függ -AQP1 3A átmérőjű így akadályozza a nagyobb mol. áthaladását -pórusok legszűkebb része hidrofób kivéve a két központi aszparagin maradványt az NPA motívumon belül

-vízmolekula keresztülhaladása:az O és aszparagin közti kölcsönhatás úgy orientálja a 2 H atomot, hogy megakadályozza a H-kötések kialakulását a szomsz. vízmolekulák közt, ezalatt protonok átvitele korlátozott ebben a régióban -ionokra vonatkoztatva: pórusok térbeli korlátozottsága létrehoz egy dielektromos gátat, ami eltaszítja az ionokat -AQP1 tetramerikus formájú  -in vitro növ.-i aggregátumokban oligomerek lehetnek 

-a legtöbb aqv. igazoltan szenzitív a Hg komponensekre, ezek reverzibilisen blokkolják a víztranszportot, kötődve a cisztein maradványok SH csoportjaihoz

 -léteznek Hg inszenzitív aqv.-ok is

 -tonoplaszt vízpermeabilitása nagyobbá válhat, ezt igazolja a gyökér növekedésekor vagy vízpotenciál csökkenéskor a TIP-ek expressziója

 -a PIP-ek szerepe a víztranszport regulációja, optimalizálja a vízcserét az apoplaszt és a vakuolum közt

Aquaporin aktivitás

Aquaporinok regulációja

-túlzott vízveszteség hatására a víz permeabilitása csökken és csökken az aquaporinok aktivitása - de: vízstressz hatására génexpresszió is történhet (ez a szárazságtűrésben játszhat szerepet) -biotikus és abiotikus stresszorok, környezeti változások, patogének okozta károk összefüggésbe hozhatók az aqv.-ok aktivációjával és inaktivációjával -gabona gyökerében só-stresszre drámai változás e tekintetben: Pos ozmotikus gradiens erősen csökkent, az aqv.-ok záródtak válaszolván a víz deficitre

Génexpresszió transzkripciós regulációja

-víz-stressz erős hatással van a MIP gének expressziójára -különböző növ.-ben különböző mintázatúak az egyes MIP gének, ezek lehetnek specifikusak Post-transzlációs reguláció -legegyszerűbb post-transzlációs modifikáció: foszforiláció, mely konformációváltozással járhat

2.2. Víztranszport a gyökérben

A gyökér szerkezete keresztmetszeti képen

A Caspary pontos endodermisz elzárja a sejtfalon keresztüli víztranszportot a xilémbe

A víz transzportja a gyökérben történhet az

1. apoplasztban, az összefüggő sejtfalrendszerben

2. A szimplasztban, a sejtek összefüggő citoplazmájában

3. Sejtről sejtre, transzcellulárisan

2.2. Víztranszport a gyökérben

Az exudáció („könnyezés”)

Jv =LpσRT(Cx – Co)

Jv = gyölér vízfelvételi sebessége

Lp = vízvezető képesség

Σ = szállított anyagok reflexiós koefficiense

Cx = xilém elemekben lévő oldat koncentrációja

Co = közeg koncentrációja

A gyökér hidraulikus konduktivitása (Lpr)

A gyökérzónák vízfelvétele a transzspiráció intenzitásától függően

I-V, csúcsi – alapi zónák

A-D, fokozódó transzspirációs intenzitás

2.3. Vízmozgás a fatestben

A víz a központi hengerben a fatest, a xilém vízszállító csöveibe kerül, amelyek elhalt sejtek

Vízáramlás a trachea elemeken keresztül

Poiseuille egyenlet:V = r4/8 (P/x)r= rádiusz, = viszkozitás

Következményei:

1 érett metaxilém elem (r= 100 m) = 560 metaxilém elem (r=23 m)A gyökérben a radiális víztranszport a limitáló és nem az axiális (1 membrán barrier ellenállása = 24 km xilémedény ellenállásával

A kavitáció

3. A transzspiráció

Gázcserenyílások

Szőrök a levélfelszínen

A kutikula fluoreszcencia és fénymikroszkópos képe

Sztómazáró sejtek

Kis pórusokon keresztül intenzívebb a párologtatás, mint közeli vagy összefüggő

felületeken

Levélszerkezet és sztóma elhelyezkedés

A gázcserét befolyásoló tényezők

A negatív nyomás kialakulásának helye és mechanizmusa

A hajtásba irányuló víztranszportot is a vízpotenciál gradiens tartja fenn

A hidraulikus lift

3.2. A sztómamozgás élettana és mechanizmusa

A gázcserenyílások környezeti tényezőktől függő reakciói

A gázcserenyílások környezeti tényezőktől függő reakciói

ZÁRT SZTÓMA NYITOTT SZTÓMA

FényKis széndioxid koncentrációÁtlagos hőmérsékletElegendő vízAuxin (indolecetesav)

Sötétség

Nagy széndioxid koncentráció

Szélsőséges hőmérséklet

Vízhiány

Abszcizinsav

A molekuláris mechanizmus

A molekuláris mechanizmus

A molekuláris mechanizmus

A zeaxantin lehetséges szerepe

A molekuláris mechanizmus

TEA =tetraetil ammónium klorid

A molekuláris mechanizmus

Ld. „Anyagtranszport és mechanizmusai” – később!

Kálium csatorna

A „patch clamp” technika

Ca2+

VK

SV

FV

K+

Vacuole

Ca2+cyt

K+

Ca2+ -függő

Ca2+ -független

H+cyt

ABA

ABA

IP3

Vm

cADPR

K+

K+

Kin

KouttCytosol

A sztómazárósejt működésének szabályozási módjai

Köszönöm a figyelmet