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3.4 MECANISMOS IMPLICADOS EN LA
MADURACIÓN Y SENESCENCIA.
MODO DE ACCIÓN.
Modo de acción.
El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas
vegetales (auxinas, giberelinas, quininas y ácido abcísico) controlan el proceso
de maduración de las frutas.
La existencia de métodos de cromatografía gaseosa muy sensibles,
que permiten determinar concentraciones bajas de etileno, ha
hecho posible estudiar la relación entre el etileno y la maduración de la fruta, un tema aún no definitivamente aclarado.
Se ha propuesto la existencia de dos sistemas de regulación de la biosíntesis del etileno. El sistema 1 es iniciado, o
quizás controlado, por un factor desconocido, probablemente implicado
en la regulación de la senescencia.
El sistema 1 desencadena luego el funcionamiento del sistema 2, que es responsable de la producción de las
grandes cantidades de etileno necesarias para la plena integración de
los procesos madurativos, durante la maduración de los frutos climatéricos.
El sistema 2 es un proceso
autocatalítico; el etileno producido
estimula la síntesis de nuevas
moléculas del mismo. Los frutos no climatéricos no
tienen un sistema 2 activo y el
tratamiento de los frutos climatéricos con etileno hace
innecesario el sistema 1.
Al igual que en el caso de otras hormonas vegetales, se cree que el
etileno se fija a receptores específicos para formar un complejo que es el que desencadena la maduración. La acción
del etileno puede ser regulada por cambios en la cantidad de receptores
disponibles o interfiriendo la fijación de etileno sobre los receptores.
De los estudios cinéticos de la respuesta de los tejidos vegetales al
etileno exógeno, se ha deducido que la afinidad del receptor por el etileno
aumenta en presencia de oxígeno y disminuye en la de dióxido de carbono.
El tratamiento de la fruta, las flores y otros tejidos con iones plata
inhibe la acción del etileno. La exigencia de requisitos estructurales
específicos para la acción del etileno se ha
demostrado tratando los tejidos con análogos
y antagonistas del etileno. Las olefinas
cíclicas gaseosas, son inhibidores eficaces de
la acción del etileno.
Se ha estudiado en diversos frutos climatéricos el curso temporal de los cambios sufridos por la velocidad de
producción de etileno y las concentraciones internas de este gas y su relación con el
comienzo del proceso madurativo.
En algunos, el aumento de la concentración de etileno precede al de la actividad respiratoria; ejemplos de este tipo son el plátano, el tomate y el
melón.
En otro tipo de frutas, como la manzana, el aguacate y el mango, no aumenta la
concentración de etileno antes de iniciarse el incremento de la actividad respiratoria. En el melón, la concentración interna de etileno se eleva desde una tasa preclimatérica de 0,04 microlitros por litro a 3,0 microlitros por litro, concentración a la que la fruta comienza a
madurar.
Las bajas concentraciones de etileno que se dan en las frutas que no han
madurado organolépticamente y la evidente aplicación del sistema 2 de
producción de etileno durante la maduración organoléptica, sugieren que
los tratamientos que impiden que la concentración de etileno alcance la
necesaria para desencadenar la síntesis por el sistema 2, deben retrasar la
maduración.
La maduración organoléptica se ha retrasado en los plátanos verdes hasta
180 días, a 20°C, ventilando continuamente la fruta con una
atmósfera con un 5% de dióxido de carbono, un 3% de oxígeno y un 92 %
de nitrógeno.
Es bien sabido que numerosas frutas, a medida que crecen y maduran, van
aumentando su sensibilidad al etileno. Durante algún tiempo tras la floración,
las frutas deben sintetizar gran cantidad de etileno.
En etapas iniciales de la vida de la fruta, la concentración de etileno exógeno necesario para iniciar la maduración organoléptica es alta y el tiempo preciso para madurar largo,
pero desciende a medida que la fruta madura fisiológicamente. El tomate es un
caso extremo de tolerancia al etileno.
El plátano y los melones, en cambio, maduran fácilmente bajo la acción del etileno exógeno, aun cuando no hayan terminado de madurar fisiológicamente.
Se sabe poco a cerca del factor o factores que controlan la sensibilidad de
los tejidos al etileno.
La ya vieja idea de que basta para asegurar la maduración una dosis inicial desencadenante se confirma, ya que si se aplican iones plata, que bloquean el receptor de etileno, no solo se bloquea
la iniciación de la maduración por el etileno exógeno, si no que también se detienen los procesos madurativos ya
en marcha.
Por ejemplo, el desarrollo del color y la síntesis de enzimas cesan. Además, el
almacenamiento en atmósferas modificadas reduce los niveles de etileno en la fruta y
retrasa considerablemente los cambios de color y textura, pero no las modificaciones
de los ácidos y azúcares responsables algunos de los cambios del flavor. Parece claro, por tanto, que el etileno es sólo uno
de los reguladores de la maduración.
La maduración se ha considerado desde hace tiempo como un proceso de senescencia causado por la pérdida de
la integridad celular de los tejidos. Algunos datos ultraestructurales y
bioquímicos apoyan este punto de vista.
Se acepta generalmente que la maduración es una fase programada del desarrollo de los tejidos vegetales, en la
que se han producido cambios en la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos al comienzo del periodo climatérico, que
se traducen en la coordinación de ciertas reacciones bioquímicas, que se
acentúan, y en la aparición de otras nuevas.
Ambos puntos de vista son concordantes con la capacidad de las frutas en maduración de llevar a cabo tanto reacciones de degradación como
de síntesis.
A la vista de los numerosos datos disponibles sobre la capacidad del
etileno de desencadenar ciertos eventos fisiológicos y bioquímicos, parece obvio que las acciones reguladoras del etileno se ejercen a través de la expresión del
genoma.
