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fisica
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Fis JORGE HUAYTA
INTERACCION ELECTRICA:
BIOELECTRICIDAD
Lic. Fis. Jorge Huayta
Fis JORGE HUAYTA
Potenciales bioelectricos: historia
• En 1780 Luigi Galvani logra la contracción de la pata de una rana después
de estimularla con una carga eléctrica producida en el vaso de Leyden
• En el siglo XIX, Emil Dubois Reymond fue el primero en demostrar el
potencial de acción.
• En 1902 Leonard Bernstein postulo la Teoria de la membrana del impulso
nervioso, al proponer que el impulso esta relacionado con el cambio en la
permeabilidad ionica de la membrana.
• Al final de los años 40 e inicio de los 50, Hodgkin y Huxley en Inglaterra y
Curtis y Cole en EE.UU. realizaron ingeniosos trabajos sobre el potencial
con el axón gigante del calamar aun vigentes.
Fis JORGE HUAYTA
CELULA NERVIOSA: La
neurona
Fis JORGE HUAYTA
Estructura de una neurona
Celula nerviosa: la neurona
• Las neuronas funcionan como las unidades portadoras de información del SNC.
• El nucleo central de la fibra nerviosa es el axón
• El axón tiene el axoplasma central
• Axon: estructura larga (~1,0 m), = 1 – 20 m. La longitud del axón varia de una fracción de mm en el cerebro a axones de mas de un metro de largo en la medula espinal y nervios periféricos.
• El axon esta en contacto con el liquido intersticial a través de los Nodos de Ranvier, aquí (nervio revestido con mielina) se amplifican los pulsos nerviosos.
• Alrededor del axón esta la mielina
• Dendritas: protuberancias que irradian del cuerpo celular.
Fis JORGE HUAYTA
• En axones sin mielina, las señales se debilitan en distancias muy cortas y necesitan amplificacion casi continua.
• Las grandes son mielinizadas
• Las pequeñas no mielinizadas
• La membrana del axón, conduce el potencial de acción
• Cada 1 o 3 mm a lo largo de la vaina de mielina, se halla un nodo de
Ranvier
• Celulas de Schwann depositan la mielina, que es un esfingolipido.
• Celulas de Schwann enrolladas alrededor de axones forman una vaina de mielina de varias capas, que reduce la capacitancia de la membrana y aumenta la resistencia eléctrica.
• Una celula nerviosa se comunica mediante sinapsis donde las dendritas entran en contacto funcional.
Fibras nerviosas
• La mielina es un aislante eléctrico
que disminuye el flujo ionico.
dendritas
cuerpo de
la célulaZona de disparo
Zona de recepción
Zona de conducción
Zona de
transmisión
terminales
axónicasaxón
Estructura de una Neurona
• El impulso es un evento eléctrico que viaja a través de la neurona.
• La información que una neurona puede transmitir esta determinada
por el patrón de disparo, asi como también en numero de impulsos
por segundo (IPS) que envía.
• La tasa de disparo de las neuronas puede variar de 0 a mas de 1000
impulsos por segundo (IPS).
Bases fisicas de los
potenciales de membrana
• Potencial de Membrana: es la ΔV que le dan a la membrana
las concentraciones de los iones en ambos lados de ella.
• La diferencia de concentraciones de los iones a uno y otro
lado de una membrana con permeabilidad selectiva es capaz
de producir un potencial de membrana.
• Los iones de Na+, K+ y Cl- son los que más intervienen en
la generación de los potenciales de membrana de las fibras
nerviosas y musculares.
Fis JORGE HUAYTA
Potencial de membrana
• Todas las células tiene potencial eléctrico a través de su
membrana: potencial de membrana, por lo que dice que la
membrana esta polarizada.
• Las células nerviosa y muscular son células excitables únicas en el
sentido de que su potencial de membrana puede ser disminuido
(despolarizado) o aumentado (hiperpolarizado) como resultado de
la actividad sináptica.
Es la diferencia de voltaje eléctrico a ambos lados de la
membrana, producto de la distribución asimétrica de iones
Como resultado de la permeabilidad selectiva de la membrana plasmática, la
presencia de moleculas con carga negativa que no se difunden dentro de la celula y la
acción de varias unidades de bomba sodio-potasio: hay una distribución desigual de
cargas a través de la membrana. Como consecuencia, el interior de la celula tiene
mayor cantidad de cargas negativas en comparación con el exterior. Esta diferencia
de carga, o diferencia de potencial, se conoce como el potencial de membrana.
• La importancia de cada ión en la aparición del voltaje es
proporcional a la permeabilidad de la membrana para ese
ión.
• Un gradiente de concentración de iones (+) entre el interior
y el exterior de la membrana produce un estado de
electronegatividad dentro de la membrana.
Bases fisicas de los
potenciales de membrana
Determinacion del potencial de membrana de la fibra
nerviosa con un microelectrodo
Esquema eléctrico de la membrana
celular• La membrana celular es un sistema
formado por resistencias (canales) y capacitores (la bicapa lipídica) en paralelo.
• Cada canal es selectivo a un determinado Ion: Na+, K+, Cl-, Otros-.
• La diferencia de potencial que "ve" cada canal es proporcional a la diferencia de concentración que existe para ese ion entre ambos lados de la membrana.
• Esta diferencia de concentración que tiene que ver con una ΔV que puede ser esquematizada como una pila o batería.
• El potencial que se observará a través de la membrana resultará del número de canales abiertos y de la permeabilidad relativa de ellos.
Potencial de membrana de un nervio
• Potencial de Membrana: es el voltaje que le dan a la membrana las concentraciones de los iones en ambos lados de ella.
• La figura muestra la respuesta del potencial de membrana de un nervio cuando se aplica un pulso cuadrado de corriente durante un segundo. En este tiempo, el potencial de reposo es alrededor de -45 mV
• La corriente aplicada a través del micro electrodo produce una despolarización debido a que cargas positivas pasan del exterior al interior de la célula.
• A pesar de que el pulso de la corriente se inyecta casi instantáneamente a partir de t = 0, al potencial le lleva casi un segundo alcanzar su valor final de aproximadamente -38 mV
• También se observa que al finalizar el pulso de corriente, el potencial tampoco regresa a su valor de reposo en forma instantánea sino tras un cierto período.
Potencial de membrana
Fis JORGE HUAYTA
Concentraciones de
iones de un axon en
reposo
Potencial : Vo = 0 (por convenio) Vi = -90 mV
Na+ : 145 12149 167
K+ : 4 155
Cl- : 120 4149 167
Otros A- : 29 163
Membrana
Fluido exterior del axon Fluido interior del axon
Concentraciones Co (mol/m3) Concentraciones Ci (mol/m3)
Concentraciones ionicas
• El exceso de iones(-) sobre iones (+) en el interior de la celula es 1/100000 de iones (-) de la celula
• Igual cantidad de exceso de iones (+) se halla presente en el fluido exterior
• Estos iones de exceso forman las finas capas de carga a cada lado de la membrana
• Hay una V a traves de la membrana y existe ±Q a cada lado de la membrana entonces existe una capacitancia C = Q/V
• De los iones que pueden atravesar la membrana el Na+ y Cl-
son mucho mas numerosos en el exterior, mientras K+ tiene mayor concentración en el interior-
• El numero de iones positivos es igual al numero de iones negativos a cada lado de la membrana.
• Al difundirse los iones Na+ hacia el interior:
Na+ (Co – Ci)
Na+ pNa pNa: permeabilidad al Na+
• Como el potencial en reposo es negativo, E se dirige hacia el interior de la celula y lleva aun mas iones Na+
• Puesto que Na+ debe ser mayor en el exterior, el Na+ se ha de bombear constantemente hacia afuera contra, las fuerzas electricas y los efectos de (Co – Ci)”. Este proceso requiere consumo de Energia metabolica.
Efecto de mayor concentracion de Na+ en el exterior que en el interior
• Las particulas se difunden de regiones de alta C a regiones de baja C
• La permeabilidad de membrana p, mide la facilidad con que un ion pueda pasar a través de ella.
Flujos de Cl- y K+
• Pero, la fuerza electrica sobre iones Cl- es opuesto al campo, por lo que E lleva algunos iones Cl- hacia el exterior.
• Recíprocamente los iones K+ se difunden hacia afuera debido a Cpero, tambien fluyen hacia adentro debido a fuerzas electricas
En consecuencia:“Tanto los Cl- como los K+ tienen flujos hacia dentro y hacia fuera a través de la membrana”.
• El análisis de estos flujos es mas complicado• Hay mas iones Cl- en el exterior, por esto, el
fenomeno de la difusión produce un efecto neto hacia el interior de la celula.
Fis JORGE HUAYTA
La Bomba de Na-K y su contribucion
Las membranas transportan activamente Na+
hacia el exterior y K+ hacia el interior.
La bomba de sodio-potasio corresponde a un tipo de transporte activo porque
va en contra de una gradiente de concentración, por lo tanto requiere energía
(ATP) para su funcionamiento
POTENCIAL DE REPOSO
Fis JORGE HUAYTA
Potencial de membrana de los
nervios en reposo
Potencial de reposo (PR)
• Es la diferencia de potencial existente entre el interior y exterior de una celula en reposo
• Es el voltaje a través de la membrana de una célula no estimulada
• es decir es el estado en donde no se transmiten impulsos por las neuronas (ausencia de perturbaciones).
• Este potencial se debe a la desigual distribución de iones entre el liquido intracelular y extracelular. El interior de un axon esta a un potencial menor que del liquido intersticial circundante.
• Los potenciales de membrana se miden el interior relativo al exterior. El PR es negativo y varía entre -70 a -90 mV en neuronas
Potencial de membrana de los
nervios en reposo
El potencial de membrana en reposo se forma gracias a los
potenciales de difusión, a la permeabilidad de la membrana
y al carácter electrogénico de la bomba de Na-K
Potencial de difusiòn:
K+: -94mV dentro de la membrana.
Na+: +61mV fuera de la membrana.
Permeabilidad de la membrana:
K+ > Na+ Ecuación de Goldman: -86mV
• Caràcter electrógeno de la bomba de Na-K
Bomba Na+- K+: 3Na+/2K+ -4 mV.
• Los potenciales de difusión debidos a la difusión
del K+ y Na+ producirán un potencial de
membrana de unos -86mV.
• La bomba electrógena de Na-K proporciona otros
-4mV, produciendo finalmente un potencial de
membrana en reposo de -90mV.
Potencial de membrana de las
neuronas en reposo
A) Establecimiento de un potencial de difusion a traves de una membrana celular causado
por la difusion de iones potasio K+ desde el interior de la celula hacia el exterior a traves
de una membrana que es permeable selectivamente solo al potasio. B) Establecimiento de
un potencial de difusion cuando la membrana solo es permeable a los iones sodio Na+.
Observese que el potencial interno de la membrana es negativo cuando difunden los iones
potasio, y positivo cuando lo hacen los iones sodio, debido a los gradientes de
concentracion opuestos de estos dos iones.
En un Axon en Reposo
El efecto K+ > Vreposo existira flujo neto hacia
afuera de iones K+
Como en el caso de Na+, debe existir un mecanismo que
devuelva K+ al interior y mantenga K+
Si Cl- = Vreposo No hay movimiento neto de los Cl-
Fis JORGE HUAYTA
Importancia del potencial de reposo
POTENCIALES DE EQUILIBRIO:
ECUACION DE NERNST y
ECUACION DE GOLDMAN
Potencial de equilibrio de Nernst
El potencial de equilibrio para un ión es el potencial en que no hay un flujo
neto de iones a través de la membrana.
• Se puede calcular el potencial de equilibrio para iones individuales usando
la ecuación de Nernst, o para varios iones con la ecuación de Goldman.
El potencial de equilibrio de Nernst, relaciona la diferencia de potencial a
ambos lados de una membrana biológica en el equilibrio con las características
relacionadas con los iones del medio externo e interno y de la propia membrana.
Fis JORGE HUAYTA
Como el Cl- no puede difundir a través de la membrana,
pronto hay un exceso de carga positiva en el
compartimento 2 y un exceso de carga negativa en el 1.
El potencial de Nernst se establece entre disoluciones separadas por una
membrana semipermeable. Por ejemplo, KCl (cloruro de potasio), una sal, en
medio acuoso se disocia en K+y Cl- en relación 1:1, por lo que la disolución
será eléctricamente neutra.
De existir una membrana biológica selectivamente
permeable al K+ en el interior de la solución, los
K+ difundirán libremente a un lado y a otro de la
membrana. Sin embargo, como hay más iones en el
compartimento 1, inicialmente fluirán más iones K+ del
1 al 2 que del 2 al 1.
El fluido entre permanece con una carga neutra, si bien las cargas en exceso se
concentran a lo largo de la membrana. Las capas de carga positiva y negativa a cada
lado de la membrana producen una diferencia de potencial ΔV a través de la
membrana y un campo eléctrico E, que retarda el flujo de iones positivos del
compartimento 1 al 2 y que acelera su flujo del compartimento 2 al 1.
Ecuacion de Nernst
Es decir que, en el equilibrio, actúan sobre el ion dos fuerzas opuestas de igual módulo, fuerzas eléctricas y fuerzas difusivas, que son iguales en magnitud, pero de distinto signo.
En este sistema, tras un tiempo se alcanzará el equilibrio dinámico en el
que exista un flujo de K+ idéntico del 2 al 1 como del 1 al 2. Este equilibrio
depende de la diferencia de concentración que favorece el movimiento del
1 al 2 y de la diferencia de potencial que favorece la difusión del 2 al 1.
La diferencia de potencial ΔV en el equilibrio viene dada, en función
de las concentraciones Co y Ci de los iones de K+ en los dos
compartimentos, mediante:
Éste es el potencial de equilibrio de Nernst. Posee un valor negativo
cuando la membrana es permeable a los iones positivos, y positivo
cuando lo es a los aniones
i
eBei
C
CLn
e
TkVVV
Ecuación de NernstTrata a los iones de una disolución diluida como un gas ideal
• Si un ion se halla en equilibrio, su V es tal, que no hay flujo neto a través de la membrana
• Esto es, a V (diferencia de potencial de equilibrio) se contrarrestan con los flujos, tal que debe satisfacerse que: Na+ = V
Se establece que:
(Energía potencial)q = (Trabajo) a
luego una V producira a ambos lados y se establece equilibrio
• V se calcula a partir de la ec. de Nernst
Ec. de Nernst
kB = 1,38x10-23 J/K (Constante de Boltzman) Co : Concentración externa
T=273+°C (Temperatura Absoluta) Ci : Concentración interna
q = e = 1,6x10-19 C (Carga del electrón)
i
oBoi
C
C
q
TkVVV ln
V : Potencial de equilibrio
R : Constante de los gases
T : Temperatura en grados K
F : Constante de Faraday [96500 C/mol]
z : ± 1, valencia del ion
Ce : Concentración externa (extracelular)
Ci : Concentración interna (intracelular)
Ecuacion de Nernst
i
eoi
C
C
zF
RTVVV ln
Ecuacion de Nernst
V: potencial de equilibriokB = 1,38x10-23 J/K (Constante de Boltzman)
T=273+°C (Temperatura Absoluta)
Ce : Concentración externa
Ci : Concentración interna
q = e = 1,6x10-19 C (Carga del electrón)
z = ± 1 valencia del ion
i
eBei
C
C
zq
TkVVV ln
A la temperatura corporal (37ºC) la ec. de Nernst
puede escribirse como:
Se observa que la ecuación de Nernst convierte la
diferencia de concentración de un ión en voltaje.
Ecuacion de Nernst a 37°C
Ce : Concentración externa
Ci : Concentración interna
z = ± 1 valencia del ion
i
e
C
C
z
mVV log
6,61
i
ei
e
i
e
C
C
e
C
C
C
Clog30,2
log
log
ln
i
e
C
C
zV log
0616,0
Ejemplo 1: Potencial de Equilibrio de Nernst
para el K+
Calcular el potencial de equilibrio de Nernst para K+:
1. Asumir que [K+]i es 10 veces mayor que [K+]o
2. [K+]o/[K+]i =
)1.0log(0616.0KV -61,6 mV
0.1
+1
i
oK
K
K
zV
][
][log
0616.0
3. Valencia =
)1(0616.0KV -0.0616Vi
oK
K
KV
][
][log0616.0
36
i
oK
K
KV
][
][log0616.0
i
oK
K
K
zV
][
][log
0616.0
)1(0616.0KV
)1.0log(0616.0KV
-61,6 mV
-0.0616V
Solucion
i
oK
K
KV
][
][ln02676.0
i
oK
K
K
zV
][
][ln
02676.0
)3,2(02676.0KV
)1.0ln(02676.0KV
= -61,6 mV
-0.0616V
Solucion: (otra manera)
Ejemplo 2: Potencial de Equilibrio de Nernst
para el Na+
Calcular el potencial de equilibrio de Nernst para Na+:
1. Asumir que [Na+]o es 10 veces mayor que [Na+]i
2. [Na+]o/[Na+]i =
)10log(0616.0NaV 61,6 mV
10
+1
i
oNa
Na
Na
zV
][
][log
0616.0
3. Valencia =
)1(0616.0NaV 0.0616Vi
oNa
Na
NaV
][
][log0616.0
39
Ejemplo 3: Potencial de Equilibrio de Nernst
para el Cl-
Calcular el potencial de equilibrio de Nernst para Cl-:
1. Asumir que [Cl-]o es 10 veces mayor que [Cl-]i
2. [Cl-]o/[Cl-]i =
)10log(0616.0ClV -61,6 mV
10
-1
i
oCl
Cl
Cl
zV
][
][log
0616.0
3. Valencia =
10616.0ClV -0.0616V
i
oCl
Cl
ClV
][
][log0616.0
40
Equilibrio DonnanEl equilibrio de Gibbs - Donnan es el equilibrio que se produce entre
los iones que pueden atravesar la membrana y los que no son capaces de
hacerlo. Las composiciones en el equilibrio se ven determinadas tanto por
las concentraciones de los iones como por sus cargas. Consideremos dos
compartimientos: 1 y 2, separados por una membrana
Como consecuencia de ello, se establece un gradiente eléctrico y
sendos gradientes de concentración de los iones, estos dos últimos iguales y de
signo opuesto. En el equilibrio, los productos de las concentraciones iónicas de
cada lado de la membrana son iguales.
Cuando partículas de gran tamaño cargadas
eléctricamente, como las proteínas, que no
se difunden a través de una membrana
semipermeable están presentes en un
compartimento fluido como el vascular,
atraen los iones cargados positivamente y
repelen los iones cargados negativamente
(tal y como aparece en la figura).
Equilibrio Donnan
El equilibrio de membrana de Donnan se basa en que a un lado de la membrana hay que
"aplicar" una disolución "p. ej." cloruro sodico y al otro lado de la membrana un
electrolito cargado negativamente, los iones que son de signo contrario pasan a través de
la membrana, y los iones de cloruro y de sodio pasan sin ninguna dificultad por la
membrana, los iones de las partículas aniónicas no pasan teniendo un equilibrio a lo
largo de la membrana, como existe un equilibrio los volúmenes en la disolución a ambos
lados de la membrana son idénticos, la actividad de sal o concentración del cloruro
sódico es la misma, por lo tanto, obedece a la primera condición: Principio de tendencias
de escape: iiee ClNaClNa
Una segunda condición que debe cumplir es la condición de electroneutralidad:
La concentración de los iones cargados positivamente [Na+]e en las disoluciones,
a ambos lados de la membrana tiene que equilibrarse con la concentración de los
iones de carga negativa [Cl-]e tal y como aparece a continuación:
Al exterior de la membrana: [Na+]e = [Cl-]e
Al interior de la membrana: [Na+]i = [R-]i + [Cl-]i
Equilibrio Donnan
Ahora si la distribución de cargas en la membrana es distinta se produce un
potencial en dicha membrana (potencial de donnan) el cual para que este en
equilibrio se requiere:
0ij
donde dicho índice nos indica que el potencial debe ser una propiedad
dependiente de la concentración y, del potencial electrico generado por las cargas.
Dado que el primer coeficiente es diferente de cero, lo que hace que la solución
sea continua en todo el plano, entonces despejando la derivada direccional del
potencial eléctrico e integrando la ecuación anterior nos resulta:
1
212
C
CLn
ze
TkVVV B
dx
dVzeC
dx
dCTkj Bii
Equilibrio Donnan
Lo que implica que la concentración de cargas dentro y fuera de la membrana debe
poseer una estabilidad asociada en cuanto a la concentración de los iones en
ambos lados es más si se considerase la membrana semipermeable como un agente
catalizador produciría un gradiente de concentracion en la membrana y sin
embargo el equilibrio seria establecido así:
1
212
C
CLn
ze
TkVVV B
2
1
1
2
C
C
C
C
potencial de equilibrio Donnan
Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz
• Si la célula fuera un sistema en equilibrio no debería
haber flujo neto transmembrana (se usaría la ec. de
Nernst)
• La célula es un sistema en estado estacionario en donde
hay un flujo neto que siempre se mantiene constante por
determinados mecanismos homeostásicos y se puede
determinar por la ecuación de Goldman
45
Ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz
Se sabe que la membrana celular es permeable a múltiples
iones diferentes, por lo tanto al momento en que dichos
iones difunden se genera un potencial de membrana que
depende de tres factores:
1. La polaridad de la carga de cada uno de los iones a
difundir.
2. La permeabilidad de la membrana a cada uno de los
iones.
3. Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior
como en el interior de la membrana.
46
Ec. de Goldman ó de Goldman-Hodgkin-Katz
47
eii
iee
ClClNaNaKK
ClClNaNaKK
CpCpCp
CpCpCp
F
RTV ln
Calcula el Potencial de la membrana en el interior de la célula
cuando participan dos iones positivos univalentes (K+ y Na+)
y un ion negativo también univalente (Cl-).
Potencial de Membrana para iones: Na +, K+ y Cl-
En el organismo existen dos espacios: el extracelular y el intracelular. En
el extracelular o líquido intersticial, el anion más abundante es el ion
cloruro y el catión mas abundante es el ion sodio. En el medio intracelular
o citoplasma, el catión mas abundante es el ion potasio.
Ecuacion de Goldman
• Mientras mayor permeabilidad de la membrana a un ión, más relevante es éste
para equilibrio en el potencial de membrana. En reposo pK >>> pNa (75:1)
• Cuando la membrana se despolariza a valores cercanos al umbral: pNa>> pK
(20:1) o que pCl. domina Na+. Se produce Potencial de acción
eCliNaiK
iCleNaeKBm
ClpNapKp
ClpNapKp
ze
TkV ln
ei
ieBm
anionespcationesp
anionespcationesp
ze
TkV ln
Para cualquier cantidad de iones:
Para tres iones, la ec. de Goldman tambien se escribe como:
Suponiendo T = 310 K y que el potencial de reposo
es -90 mV. ¿Cuál es la razón de las permeabilidades:
pK/pNa?.
Fis JORGE HUAYTA
Ejemplo
iNaKi
eNaKeBm
KppNa
KppNa
ze
TkV
)/(
)/(ln
SolucionReordenando la ec. de Goldman para despejar pK/pNa, obtenemos
…………………(*)
donde
a) Resolviendo X, para ΔV = -90 mV = -90x10-3V obtenemos:
Es decir, el valor de X sera
Reemplazamos el valor de X en (*); la relacion de permeabilidades de iones
sera:
Fis JORGE HUAYTA
oi
io
Na
K
KKX
NaXNa
p
p
)(
)(
Tk
Ve
BeX
37,3)310)(/1038,1(
)1090)(106,1(23
319
KKJx
VxCx
Tk
Veo
B
0344,037,3
eeXTk
Ve
B
54,1084)155)(0344,0(
)12)(0344,0(145
Na
K
p
p
POTENCIAL DE ACCION
Potencial de accion
• Se define potencial de acción como la serie de cambios físicos, químicos y eléctricos que sufre la membrana en respuesta a un estímulo umbral.
• Es la transmisión de impulso a través de la neurona cambiando las concentraciones intracelulares y extracelulares de ciertos iones.
• Un potencial de acción, también llamado impulso eléctrico, es una onda de descarga electrica que viaja a lo largo de la membrana celular modificando su distribucion de carga electrica.
• Los potenciales de acción se utilizan en el cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una característica microscópica esencial para la vida de los seres vivos
• El potencial de acción se produce cuando, luego de un estímulo apropiado, la permeabilidad iónica de la membrana de una célula excitable se modifica.
• En términos fisiológicos, el potencial de membrana en reposo que es considerado polarizado, se despolariza cuando ocurre el potencial de acción.
Figure 34.9f
Page 579
Curva del Potencial de accion
• Cuando el potencial de membrana de una celula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral ( de -
65mV a -55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción.
• Es importante aclarar que tanto el interior como el exterior celular se mantienen electroneutros, es decir, no
hay una diferencia de carga neta entre el interior de la célula y el exterior.
• La diferencia de potencial de membrana se debe a la distribución diferencial de iones (mayoritariamente
Cloro y Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgánicos en el interior).
Los cambios en el potencial de la membrana son los siguientes:
• Aumento del potencial (despolarización de la membrana)
• Inversión del potencial (positivización del potencial)
• Disminución del potencial (repolarización de la membrana)
• Período refractario (hiperpolarización)
Curva del Potencial de accion
Cuando se asocia un cambio de potencial transitorio
El potencial de accion no es proporcional al estimulo, sino que es una respuesta transitoria del todo o nada
La transmisión del impulso nervioso sigue la Ley del todo o nada. Esto quiere decir que si la despolarización de la membrana no alcanza un potencial mínimo, denominado potencial umbral, no se transmite el impulso nervioso, pero, aunque este potencial sea rebasado en mucho, sólo se envía un impulso nervioso, siempre de la misma intensidad.
La forma y tamano del pico de la curva de PA son independientes del valor del estimulo inicial con tal de que este sobrepase el valor umbral.
Curva del Potencial de accion: Ley del
todo o nada
Pistas para explicar potencial de acción:
permeabilidad del Na+ y K+
En las graficas siguientes pueden observarse los cambios producidos en una célula
excitable tipo, cuando se ha desencadenado un potencial de acción, y las curvas de
permeabilidad correspondientes al Na+ y al K+.
Potencial de membrana y permeabilidades en función del tiempo durante el potencial de accion
Potencial de reposo y potencial de acción
Muy básicamente,
un potencial de
acción es un cambio
muy rápido en la
polaridad de la
membrana de
negativo a positivo y
vuelta a negativo, en
un ciclo que dura
unos milisegundos
Fis JORGE HUAYTA
Potencial de acción: conduccion
TRANSMISION ELECTRICA DE
LOS IMPULSOS NERVIOSOS
Transmision electrica de impulsos
nerviosos
• La actividad de conducción es una propiedad
inherente de la neurona
• Proceso que tiene lugar en las membranas
• Mecanismo que se encarga de recoger informacion
procedente de los distintos tipos de sensores y hacerla
llegar, a traves de las celulas nerviosas, al cerebro.
• Igualmente, se encarga de transmitir las señales
emitidas por el cerebro a los musculos para que
ejecuten alguna accion.
• Las señales de informacion se transmite mediante pulsos electricos en fibras nerviosas, que consisten en un cambio de la diferencia de potencial existente, a traves de la membrana, entre el interior y exterior de la celula
• Dicho cambio se propaga a una determinada velocidad por el axon.
• Un axon tiene resistencia muy alta y esta aislado de sus alrededores (a corta distancia los pulsos nerviosos se debilitan rapido y se han de amplificar)
• En las neuronas de mamíferos las velocidades de conducción
varian de 0,2 a 120 m/s.
Transmision electrica de impulsos
nerviosos
Impulso nervioso
La ecuación que describe la evolución del impulso nervioso es:
La solución en el caso estático nos da la distancia de decaimiento λ:
La solución independiente de x nos da el tiempo de decaimiento τ :
La velocidad de propagación del impulso nervioso vale:
Fis JORGE HUAYTA
dt
dVc
x
V
rrJ a
l
a
2
2
2
1
/2 x
o
xgrr
or eVeVVV ml
/t
o
tc
g
or eVeVVV a
m
2
1 rg
cv m
a
Impulso Nervioso: es el transporte de información a través de los nervios, y por medio de
sustancias como el sodio y el potasio y su interacción con la membrana.
CONDICIONES ELECTRICAS DE
LA MEMBRANA
Fis JORGE HUAYTA
Principios básicos de electricidad
Corriente:
• En los sistemas biológicos como la neurona, es transportada por
iones
• El coulomb es equivalente al paso de carga de 1,6x1019 electrones o
iones monovalentes a través de una sección de un conductor
• Constante de Faraday F:
F = NA·e = (6,022x1023 iones/mol)(1,6022x10-19C)
= 96500 C/mol
Cada mol de ion monovalente puede transferir 96500 coulombs.
Fis JORGE HUAYTA
Principios básicos de electricidad
Por convencion en los sistemas biológicos la corriente
fluye en la dirección de los iones positivos
Resistencia electrica de la membrana
Rm: resistencia a traves del axon o resistencia de fuga
iperd: corriente de perdida
Ra: Resistencia de la unidad de area lateral de membrana a la corriente de perdida iperdida
mm
mm
RrrR
11
r
dRR mmtransv
2
Semejante a un cable electrico recubierto con un aislante defectuoso tal que se
pierde iperd hacia los alrededores en muchos puntos
Para un espesor de d=100Å; m=107·m; r=0,1x10-3m y
ℓ= 1x10-3m → Rm = 0,16x106
Como la resistencia a lo largo del espesor de la membrana
se distribuye en paralelo, la resistencia por longitud de
membrana rm es:
Reemplazando rm = 0,16x106··1x10-3m = 160·m
r
RR m
a2
Resistencia electrica de un axon
RA: resistencia a lo largo del axon
A: resistividad del axoplasma
rr
R AA
2
mxm
m
rr A /1075,47
)10(
50,1 6
242
La resistencia al flujo de corriente electrica en
el interior de la celula es:
Se puede suponer que la resistencia se asocia en serie, luego la resistencia
por unidad de longitud es:
A es una propiedad del citoplasma que acostumbra valer 1,50 ·m
2r
Rr AA
Según los valores considerados:
A=1,50·m, r=0,1x10-3m
Capacidad electrica de la membrana
Capacidad electrica de la membrana por unidad de area ca:
dr
Cc m
a0
2
d
r
d
ACm
20
0 d=100Å=10-8m, r=0,1x10-3m, κε0=10-10 F/m
y ℓ=1x10-3m → Cm = 6,28x10-9F
La capacidad de la membrana y la resistencia se suponen asociadas en
paralelo, por tanto, como las capacidades en paralelo se suman, la
capacidad por unidad de longitud cm es:
m
m
Cc
m/Fx,mx
Fx,cm
6
3
9
10286101
10286
Parametro espacial(distancia de decaimiento)
Existe una longitud de axon , donde se cumple que: RA = Rm
es el parametro espacial que indica cuan lejos viaja la corriente antes de que la mayor parte de ella haya fugado a través de la membrana
A
mmA rd
r
d
r
222
es analogo a donde σ es la conductividad y G es la
conductancia.
1
G
R1
Circuito electrico de la membrana
Propiedades pasivas de la membrana– Membranas actuan como
condensadores• Almacenan carga y liberan lentamente
las senales electricas
• La capacitancia especifica para membranas biologicas es ~1 pF/cm2
– C = Q/V; /d CA, C 1
Tabla: Parametros típicos para nervios
con y sin mielina______________________________________________________________________________________________
No mielinado Mielinado
______________________________________________________________________________________________
radio interno del axon (m) r 5 x 10-6 5 x 10-6
espesor de membrana/mielina (m) d 6 x 10-9 2 x 10-6
resistividad del axoplasma (-m) 1,1 1,1
constante dielectrica de membrana (s/-m) κεo 6,20 x 10-11 6,20x10-11
resistividad membrana/mielina (-m) m 107 107
resistencia por unidad de longitud de fluido* ( /m) rℓ 6,37 x 109 1,4 x 1010
(resistencia/area) de membrana (Ω/m2) Ra 0,2 40
conductividad/longitud de membrana de axon(1/·m) gm 1,25 x 104 3 x 107
capacitancia/longitud de axon (F/m) cm 3 x 10-7 8 x 10-10
(capacidad/area) de membrana (F/m2) ca 10-2 4 x 10-25
constante dielectrica κ 7 7
conductancia/área (Ω-1m-2) gm 10 0,08
parametro espacial (m) λ 5 x 10-4 7 x 10-3
_______________________________________________________________________________________________
*Fluido tanto dentro y fuera del axon.
La resistividad del fluido intersticial es pequeña que puede ser despteciable.
Ejemplo
En la excitacion del axon de un solo nervio intervienen corrientes
ionicas a traves de la membrana y en direccion longitudinal en el
interior del axon. Suponga que la resistividad del liquido interno del
nervio, llamado axoplasma, es de 40 .cm. a) Hallar la resistencia por
unidad de longitud para el interior de un nervio de 16 m de diametro,
b) Compare la resistencia de una seccion de 10 cm de longitud de este
nervio con la de un alambre de cobre del mismo diametro y la misma
longitud
Fis JORGE HUAYTA
Soluciona) Si el area de la seccion transversal del axoplasma es
su resistencia por unidad de longitud es
b) La resistividad del cobre es Cu = 1,72 x10-6 ·cm y su resistencia
por unidad de longitud
Luego, la razon de las resistencias del axoplasma y del cobre son:
Fis JORGE HUAYTA
26262 10012108 cm,)x(rA
cm/,cm,
cm
r
R AA
6
26210919
10012
40
cm/,cm,
cm,
AL
R CuCu
856010012
1072126
6
76
1032528560
10919
,
cm,
cm,
R
R
Cu
A
Ejemplo
Un segmento de axon sin mielina tiene un radio de
2m y una longitud de 1 cm. Hallar a) La capacidad
de la membrana y b) la resistencia de perdida de la
membrana
Fis JORGE HUAYTA
Solucion
La radio del axon es r= 2m = 2x10-6 m
la longitud del segmento ℓ = 1 cm = 10-2 m;
De tabla, para el axon sin mielina:
ca = 10-2 F/m2 , m = 107 m
a) La capacidad de la membrana es
b) la resistencia de perdida por la membrana es
Fis JORGE HUAYTA
F,)mmx)(m/F()r(cC am
92622 1031101022102
6
26
97 10480
101022
10610
2,
)m)(m(
mxm
r
dR mm
Ejemplo
Un segmento de axon sin mielina tiene 1 cm de longitud 5x10-6 m de radio y 3x10-9 F de capacidad. a) Si el potencial del axoplasma cambia desde 40 a -96 mV, Cuanto cambiara la carga de exceso a cada lado de la membrana?, b) Si este cambio se debe a un flujo hacia afuera de iones de potasio, cuantos iones han de salir del segmento de accion?, c) Si la concentracion original de potasio en el interior del axon es 155 mol/m3, Que fraccion de los iones potasio del interior del axon salen por la membrana?
Fis JORGE HUAYTA
SolucionEl volumen del elemento de axon es
a) El cambio de potencial del axoplasma es V = 136 mV = 0,136 V y
el exceso de la carga a cada lado de la membrana es
b) Como q=Ne, el numero de iones de K+ que salen del axon es
c) El numero de iones K+ por metro cubico es
y el numero de iones contenidos en el volumen V es
Luego, salen del axon el 3,5×10-3 % de iones K+.
Fis JORGE HUAYTA
3132262 1085471010514153 m,)m()m)(,(LrV
C,)V,)(F(VCQ' 109 100841360103
9
19
10
105521061
10084
,C,
C,
e
QN
325233 10349100246155 m/ionesx,)mol/ionesx,)(m/mol(nV
1310347 ,nVN Vk
ELECTROCARDIOGRAFIA
Propiedades electricas del corazon
Cuando un impulso nervioso alcanza una celula muscular
produce un potencial de accion en la celula muscular
Este potencial se propaga a lo largo de la fibra muscular, del
mismo modo que se propaga a lo largo de un axon.
Lo que inicia la contraccion de la fibra es el movimiento de
este impulso a lo largo de la misma .
Antes de cada latido del corazon se extiende por este un gran
potencial de accion. Este potencial produce corrientes en el
tejido contiguo y algunas de ellas llegan a la piel, donde
pueden ser detectadas por medio de electrodos colocados en
el pecho.
Electrocardiograma normal
El potencial electrico en diferentes lugares de la piel cambia
consecuentemente con el tiempo durante cada ciclo y esto es lo que registra
un electrocardiograma (EKG o ECG).
82
Electrocardiograma (ECG)
Fundamentos físicos
–Se basa en recoger y amplificar las distintas señales
eléctricas de las contracciones del corazón.
• A nivel de la piel, la señal recogida es de apenas 1 mV.
Electrocardiograma Normal
El ECG se compone de un conjunto de ondas o deflexiones separadas por
intervalos.
El electrocardiograma normal esta formado por una onda P, un complejo
QRS y una onda T.
La curva P significa: Activación de la aurícula
La curva QRS significa: Activación de los ventrículos.
La curva T significa: Recuperación de aurícula y ventrículo.
Electrocardiograma
Registro gráfico de las diferencias de potencial existentes
entre puntos diversos del campo eléctrico del corazón o
entre un punto del mismo otro cuyo potencial permanece
igual a cero (central terminal del electrocardiógrafo).
Equipo de Registro :
Consiste en unos cables o electrodos y un aparato de registro.
Los electrodos se colocan el la piel del enfermo, en
localizaciones predeterminadas de manera universal, de
modo que permita obtener registros comparables entre si.
Al colocarse electrodos sobre la piel a uno y otro lado del corazon, se
pueden registrar los potenciales electricos generados por esa corriente;
el trazado de esos registros se conoce como electrocardiograma
Con que unidad se calcula el
electrocardiograma?
El electrocardiograma registra la actividad eléctrica
producida por las células del corazón. Esta actividad se
registra en milivoltios.
Marcapasos
Que es un Marcapasos?
El marcapasos es un dispositivo electrónico que envía impulsos
al corazón para que mantenga el ritmo normal. Su implantación
se realiza mediante una pequeña incisión debajo de la clavícula.
Fis JORGE HUAYTA
Marcapasos
Fis JORGE HUAYTA
Marcapasos
Fis JORGE HUAYTA
Marcapasos
Ejemplo
Un dispositivo de desfibrilacion
proporciona un choque electrico en la
zona del corazon descargando un
capacitor cargado inicialmente a 5000 V.
La resistencia entre los dos elecrodos es
de 5000 Ω, a) ¿cual es la intensidad de la
corriente cuando el capacitor empieza a
descargarse?, b) Determinar la carga del
capacitor a los 6 ms, considerando que la
carga inicial fue de Q = 0,20 C y la
capacitancia es C = 2,00 μF?
Fis JORGE HUAYTA
Solucion
a) La intensidad es
b) El capacitor comienza a descargarse por lo cual su carga en un
tiempo t = 6 ms, será:
Fis JORGE HUAYTA
Ceq
etq
xx
x
RCt
496
)(
6
3'
1000,2500
100,6
/
VR
VI 0,10
500
5000
Electroencefalograma (EEG)
Electroencefalografia
Se basa en recoger y amplificar ciertas señales eléctricas
producidas por la actividad cerebral.• Producidas por neuronas con una orientación regular.• A nivel de la piel, la señal recogida es de apenas 100 V.
Es el registro y evaluación de los potenciales eléctricos generados por la
actividad bioelectrica del cerebro en condiciones basales de reposo en
vigilia o sueño y durante diersas activaciones (hiperpnea, estimulación
luminosa intermitente).
Fis JORGE HUAYTA
El registro electroencefalografico es un grafico obtenido por
electrodos aplicados sobre el cuerpo cabelludo, que muestra
la diferencia de potencial entre dichos electrodos e función
del tiempo.
Electroencefalograma (EEG)
Electroencefalograma (EEG)
Transductores
–Igual que el ECG, amplificadores y bornes eléctricos.
• Dispuestos según el Sistema Internacional EEG 10-20.
Electroencefalograma (EEG)
Aplicaciones y aparatos– El EEG se usa para diagnosis de enfermedades cerebrales
(epilepsia, Alzheimer, tumores, etc).
– También para el estudio de los potenciales evocados.
• Respuesta del cerebro ante una determinada excitación.
Electroencefalograma (EEG)
– Existen varios tipos de encefalógrafos:
• Muchos de ellos orientados a investigación y de fabricación
propia. Los de diagnóstico suelen cumplir los estándares.
– Gracias a este tipo de aparatos se han descubierto
principalmente 4 tipos de ondas cerebrales relacionados
con el estado de vigilia:
• Alfa: 8-13Hz
• Beta: 18-30Hz
• Theta: 4-7Hz
• Delta: < 3,5Hz
Fis JORGE HUAYTA
Preguntas?
Fis JORGE HUAYTA
…. GRACIAS
1. De la Tabla de parametros tipicos para nervios, la resistividad para un nervio no
mielinado es tipicamente A = 0,5 .m y el radio del axon es a = 5×10−6 m. hallar la
resistencia dentro del axon por unidad de longitud a lo largo del axon
2. La resistividad de la membrana es ρm = 1,6×107 -m, el espesor de la membrana es d =
6×10−9 m, r=5x10-6 m y el area superficial de la membrana transversal al eje del axon es
A=2πrℓ. Determinar la resistencia de la membrana por longitud a lo largo del axon
3. Una membrana celular de 8 nm de espesor posee una constante dieléctrica de 7. La
densidad superficial acumulada en cada una de las superficies es de 6·10−4 C/m2, en
valor absoluto, y la capa negativa es la interna. Calcular a) el campo eléctrico en el
interior de la membrana, b) la diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la
célula, c) la energía que se necesita para sacar un ion Cl− de la célula, d) el potencial,
respecto del que existe en el interior de la célula, de un punto en el interior de la
membrana a 2 nm de su superficie interna, e) la capacidad por unidad de área de la
membrana.
4 La diferencia de potencial a través de una membrana semipermeable es de 0.07 V a 0 oC.
Calcula el cociente de concentraciones a ambos lados de la membrana de un ion
permeable que posee una carga de −2e.
Ejercicios
5. Si la sangre contiene 40 mM de H+, 40 mM de OH-, 145 mM de Na y 115 mM de Cl- con
las conductividades respectivas de 34,9 1/·mM, 19,8 1/·mM, 5 1/·mM, 7,6 1/·mM, a)
Cual es la conductividad de la sangre; b) A que resistencia corresponde la conductividad
6. Dos recipientes iguales están separados por una membrana impermeable a determinados
iones negativos, que sólo están en una de las dos mitades, con una concentración de 0.1
mol/l. Calcular las concentraciones de los tres iones permeables existentes, Na+, K+ y Cl−,
con concentraciones totales de 0.1, 0.05 y 0.1 mol/l, respectivamente
7. Una membrana semipermeable contiene un recipiente muy pequeño comparado con el
exterior. Los iones no permeables son negativos y están en el interior con una concentración
de 0.1 mol/l. Existen dos iones permeables Na+ y Cl− con concentraciones en el exterior
iguales de 0.2 mol/l. Determinar el equilibrio de Donnan a una temperatura de 37oC
Ejercicios
2da parte7. Un axón sin mielina posee un radio de 4 μm, un espesor de su membrana de 6 nm, una
constante dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 6·109 Ω/m y una
conductancia por unidad de área de su membrana gm = 10 Ω−1 m−2. Determinar a) la
capacidad por unidad de área de la membrana, b) la resistividad del interior del axón, c) la
distancia de decaimiento del potencial, d) el tiempo de decaimiento del potencial, e) la
velocidad de propagación del impulso nervioso a lo largo del axón.
8. Un axón con mielina posee un radio de 5 μm, un espesor de 2 μm, una constante
dieléctrica igual a 7, una resistencia por unidad de longitud rl = 13·109 Ω/m y una
conductancia por unidad de área de su membrana gm = 0.08 Ω −1 m−2. La distancia entre
nodos de Ranvier es de 2 mm. Determinar a) la capacidad por unidad de área de la
membrana, b) la resistividad del interior del axón, c) la distancia de decaimiento del
potencial, d) el tiempo de decaimiento del potencial, e) la velocidad de propagación del
impulso nervioso, f) el número de nodos de Ranvier consecutivos que es necesario bloquear
para que no se produzca transmisión nerviosa si el potencial máximo es de 90 mV y el
umbral de 20 mV.
Ejercicios
