486.влияние американского рысака на формирование генетической структуры и выраженность хозяйственно

3W9

На правах рукописи

НИКОЛАЕВА НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

ВЛИЯНИЕ АМЕРИКАНСКОГО РЫСАКА НА ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И

ВЫРАЖЕННОСТЬ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ У ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЫ

06.02.01 — разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук

ВНИИК - 2004 г. ' . ' / - ' / ' '

1--

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Калашников Валерий Васильевич кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Храброва Людмила Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Попов Николай Александрович

, кандидат сельскохозяйственных наук Калинкина Галина Владимировна

Ведущая организация: Рязанская Государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Костычева

Защита состоится 21 декабря 2004 года в 10 ••... заседании диссертационного совета Д 006.018.01 п; • ' Всероссийском научно-исследовательском институте коневог. •.

Адрес института: 391105 Рязанская область, Рыбновский J>SMIO.. п. Днвово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института конево••:

Автореферат разослан « 7<? »KOj-bpJ- 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета . -Ш * •» Готлиб М.М.

2


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Русская рысистая порэда - самая распространенная среди заводских пород лошадей в России. Она была выведена путем скрещивания американского и орловского рысаков, которое было начато более 100 лет тому назад. Как самостоятельная, порода была утверждена в 1949 году.

В начале 60-х годов было принято решение о применении скрещивания с американским рысаком для улучшения призовой работоспособности лошадей русской рысистой породы, которое в последнее время приобрело широчайшие масштабы, и результаты этой работы требуют подробного анализх

В современных условиях совершенствования русской рысистой породы лошадей главная роль отбора по работоспособности приобретает все большее значение в связи с развитием бегового спорта. Призовая работоспособность - сложный количественный признак, обусловленный действием всего генотипа. Кроме того, ее проявление подвержено сильному влиянию факторов внешней среды, поэтому, чтобы повысить эффективность отбора хипотиых в производящий состав по этому признаку, необходима максимальная точность его оценки.

В настоящее время, широкое использование чистопородных и высококровных жеребцов-производителей американской стандартбредной породы, во всех конных заводах привело к резкому повышению кровности русского рысака. Процесс прилития американской крови привел к многочисленным изменениям хозяйственно-полезных признаков в русского рысака и явном изменении генеалогической структуры породы при четко выраженном доминировании американских линий (Фомин А.Б. 1974; Калашников В.В., 1996; Стародумов М.И., 1997; Коновалова Г.К., 2002).

Изменение генетического разнообразия русской рысистой породы в результате скрещивания с американским стандартбредным рысаком обусловило необходимость изучения ее аллелофонда по полиморфным системам крови с целью повышения генотинической оценки лошадей.

Применение генетической экспертизы происхождения лошадей давно вошло в практику коневодства многих стран, в том числе и России. На повестке дня стоит разработка стратегии маркер -вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Ведущей задачей генетического мониторинга является оценка и поддержание в стадах и породах генетического разнообразия, испрль^оааиие—гешгцшеаа)

ЦНБ МСХА j фонд научной литературы)

-fl-зчЩ I №


маркеров для оценки продуктивных и адаптивных качеств животных. Многочисленные исследования, проведенные на разных видах животных', свидетельствует, что внедрение генетического мониторинга позволяет повысить эффективность селекции (Дубровская P.M., 198S; Марзанов Н.С., 1991; Сггродумов И.М., 1996; Попов Н.Л.,1997, 2002; Храброва Л.А., 2001; Букаров Н.Г., 2003).

Интенсивный процесс прилития крови американского рысака к русской рысистой породе обусловил необходимость изучения аллелофоила современного производящего состава по полиморфным системам крови и выраженности основных селекционируемых признаков у русского рысака.

ЦКЛЬ II ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью проводимых исследований явилось изучение влияния кровности по американскому рысеку на формирование генетической структуры русской рысистой породы и на изменение выраженности ее хозяйственно-полезных признаков. Исследование особенностей генетической структуры русской рысистой пороты проводили по полиморфным системам крови. В связи с этим было необходимо решить следующие задачи:

1.Изучить особенности генетической структуры популяции русского рысака по 6 полиморфным системам крови, включая ло><усы трансферрина, альбумина, эстераш, A, D и К системы групп крови.

2.Провести генетический мониторинг аллелофоила племенного поголовья лошадей русской рысистой породы в основных конных заводах (Припепский, Чувашский, Лавровский, Зяьшский, Локогской) по полиморфным систем£А! крови в периоде 1980 но 2000-е годы.

3.Выявить генетические особенности лошадей основных линий и маточных семейств и гнезд в русской рысистой породе по частотам изученных локусов.

4.0пределить эффективность контроля происхождения лошадей русской рысистой породы.

5.Изучить влияние американскою рысака на выраженность основных хозяйственно - полезных признаков (работоспособность, промеры, индексы телосложения, плодовитость).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые изучены особенности генофонда современного производящего состава лошадей русской рысистой породы по шести полиморфным системам белков и групп кроки, пключая генетическую структуру 5 заводских субпопуляции, а также основных генеалогических линий и маточных семейств.

Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофоила основных конных заводов и породы в целом за период с 1980-х по 2000-е годы. Определены возможности использования полиморфных

4


белкоз (трансферрина, альбумина, зстеразы) и антигенов систем A, D и К систем групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей русской рысистой породы. Изучено влияние кровности по американскому рысаку на ныраженность оснонных хозяйственно-полезных признаков породы.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Изучение особенностей генетического полиморфизма сывороточных белков и антигенов систем A, D и К групп крови у лошадей русской рысистой породы показало наличие характерных породных особенностей аллелофонда, сформировавшегося иод влиянием американского рысака.

Анализ изменений генетической структуры основных заводских популяций и породы в целом в течение двух последних десятилетий нияпил тенденцию снижения генетического разнообразия, особенно выраженную у жеребцов-производителей. Изучены генетические особенности основных линий и маточных семейств и гнезд, которые могут быть использованы для оценки и поддержания специфичности генеалогической структуры русской рысистой породы. Проведен анализ влияния прилития крови американского рысака на выраженность основных селекционируемых признаков, покхзавшнй, что повышение кровности свыше 7/8 сопровождается снижением работоспособности, плодовитости, ухудшением экстерьера и промеров у русского рысака.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации доложены на международной конференции молодых ученых (Рязанская ГСХА, 2004), а также на координационном совещании по коневодству (ВНИИК, 2003 г.) и ученом совете ВНИИ коневодства (2004 г.).

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертационная работа изложена на 191 странице компьютерного текста, состоит из введения, методики, 5 разделов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, предложений производству и приложения. Содержит 44 таблицы, 5 диаграмм и 21 рисунок. Список используемой литературы включает 202 источника, в том числе 52 на иностранном языке. По теме диссертации опубликовано 6 статей.

МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение особенностей генетической структуры 'по локусам полиморфных белков (Tf, Al, Es) и систем A, D и К групп крови проводили у 1127 лошадей русской рысистой породы ведуших конных заводов России (Прнлепский, Чувашский, Лавровский, Злынский и Локотской). В

5


исследование были включены племенные лошади русской рысистой породы, включая: 197 жеребцов-производителей и 930 кобыл.

Все животные были тонированы по полиморфным белкам (Tf, Л1, Es) и антигенам трех систем групп крови в лаборатории иммуногенетнкн ГНУ ВНИИконеводства. Полиморфные белки определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле (Smithis, 1955), модифицированным В. Gahne (1966) для тонирования образцов крози лошадей. Эритроцитарные атгигены определяли при помощи серологических реакций, используя 13 моноспецифических сывороток (реагентов): анти- Ла, Ad, Da, Db, Dc, Dd, De, Df, Dg, Dh, Dk, Dm и Ка, идентифицированных с международными эталонами.

Генетический мониторинг лошадей русской рысистой породы проводили раздельно по жеребцам-производителям и маткам в 5 основных конных заводах по десятилетиям за период с 1980 по 2000-е годы. При этом анализировали динамику основных показателей популяционного анализа: частот встречаемости генов, уровня полиморфности и степени гетерозиготности. Генетико-статистический анализ популяций проводили по общепринятым методикам Меркурьева Е.К. (1977), Дубровская P.M., Сгародумов И.М. (,1995).

Помимо результатов тестирования по 6 полиморфным системам крови были учтены следующие показатели: кровность по стандартбредиой породе; 4 основных промера; работоспособность; оценка типичности и воспроизводительные способности кобыл. Работоспособность лошадей оценивали по лучшей резвости на дистанцию 1600 метров в возрасте 3-х лет и старше. Оценку типичности проводили по данным бонитировки. Воспроизводительные качества ко(5ыл оценивали по количеству плодовых лет, доле абортов, прохолостоп, проценту зажеребляемости, благополучной выжеребки и делового выхода жеребят. Изучаемые хозяйственно-полезные признаки анализировали в зависимости от доли кровности маток по американской стандартбредной породе.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Характеристика аллелофонда популяций русской

рысистой породы Методой электрофореза в крахмальном геле у лошадей русской

рысистой породы было идентифицировано 15 типов трансферрина-DD, FF, ПН, ОО, RR, DF, DH, DO, DR, FH, FO, FR, HR, НО и OR, детерминируемых пятью аплельными генами Tf°, Ttf, TF1, Tf° и TtR.

6


К числу наиболее распространенных в породе типов транс-феррина относятся: TfFF (29,90%), TfDF (22,50%), TfFR (11,90%). Частоты остальных 12 генотипов в убывающем порядке располагаются так: TfDR (8,10%) >TfFO (5,96%) >TfDD (4,98%) >TfDO (3,87%)>TflFH (3,58%) >TfRR (3,21%) >TiOR (2,20%) >TfDH (1,47 %) >TfHR (1,41%) > TfHO (0,46 %) > TfOO (0,37 %) > TfHH (0,09 %) .

Характеристика генетической структуры популяции лошадей русской рысистой породы по локусу трансферрина, представленная в таблице 1, свидетельствует о преимущественном распространении аллеля Т1* во всех конных заводах и в породе в целом (0,3409 - 0,7054). Высокая частота встречаемости отмечена и у аллеля Tf° с небольшими колебаниями (0,1368 - 0,3296) в отдельных популяциях.

Таблица 1 Частота аллелей (в долях ед.) локуса трансферрина у

лошадей русской рысистой породы

Конный завод

Прнлепский

Чувашский

Лавровский

Злынский

Локотской

Но породе

п

202

134

223

329

201

1089

Лллель D

М±т 0,2228

±0,0343 0,1455

±0,0084 0,3296

±0.0050 0,2538

±0.0040 0,1368

±0.0057 0,2286

±0.0106

F М ± т

0,4925 ±0,0406 0,7054

±0.0099 0,3409

±0,0053 0,5533

±0,0013 0,5573

±0,0066 0,5180

±0,0123

н М ± т 0,0296

±0.0095 0,0074

±0,0010 0,0358

±0.0012 0,0289

sO.0006 0,0721 ±0.0021 0,0358

±0,0026

О \1±гл 0,0819

±0.0239 0,07-46

±0,0038 0,0350

±0,0015 0,06! 8

±0,0034 0,0756

±0,0026 0.06М

±0,0061

R М ± т

0,1732 ±0,0375 0J0671

±0.0043 0,2547

±0,0046 0,1002

±0,0043 0,1542 ±0.0045

. 0,1513 ±0,0105

У лошадей русской рысистой породы выявлена сравнительно высокая частота аллеля TtR (0,0671 - 0,2547), унаследованного от орловского рысака. Самой высокой частотой Tf* харзктеризуются лошади Лавровского конного завода.

Локус альбумина у русского рысака был представлен двумя аллелями-А1А и А1в, при этом частота аллеля А1А практически во всех заводских субпопуляциях выше частоты А1в (Табл. 2). Несколько отличается ситуация в Лавровском конном заводе, где частота аллеля А1Ь выше частоты аллеля А1А практически п 1,5 раза.

Результаты тестирования русского рысака по локусу эстеразы показали, что в геноме большинства представителей породы присутствует аллель Es' (0,5098). Частота аллелей EsF и Es° значительно уступает концентрации аллеля Es1. Чаше других у

7


лошадей встречаются фенотипы EsGI (24,9%), Esll (23,8%), EsFI (22,7%) другие значительно реже.

Таблица 2 Частота аллелей (в долях ел.) локуса альбумина и эстеразы

лошадей pyccKoii рысистой породы

Конный гавод

Прилопскнй

Чувашский


'.{лмнекин

Локогском

п

202

134

223

329

201

Но породе 1 10S9

Аллель Л1

Л ,М±т

0,5024 ±0,0072 0,6343

±0,0101 0,3928

±0.0063 0,55-32

±0.0043 0,5348

±0.0070 0,5175

±0.0064

И М ± т 0,4976

±0.0556 0,3657 ±0,0416 0,6072

*0,0498 0,4468 i 0,0410 0,4652

±0,0545 0,4825

± 0,0480

Es F

Min t 0,2641 ±0,0162 0,3287 ±0,0087 0,1348

±0,0042 0,3184 ±0,0042 0,2690

±0,0066 0,2628

±0.0074

с; М ± т

0,1693 ±0.0058 0,0596

±0,0037 0,3663

±0,0053 0,2326

±0,0038 0,2353

±0.0063 0,2274

±0,0049

I М±т 0,5666

±0.0065 0,6117

±0,0088 0,4989

±0.0054 0,4490 ±0,0044 0,4957

±0.0071 0,5098

±0.0060

Популяции Чувашского и Злынского конных заводов отличаются сравнительно высокой часгогой встречаемости EsF (P>0,05), a популяция Лавровского завода характеризуется относительно высокой часто юЛ Es°.

Система А групп крови лошадей русской рысистой породы представлена 3 аллелями: Л\ Л*"1, Л", среди которых преобладал аллель Л . Система К групп крови характеризуется невысокой частотой аллеля Ка (0,1608).

Уровень полиморфизма в локусе системы D групп крови оказался самым иысоким. Наиболее характерными для лошадей этой породы являются аллели Dc&m, Dde и DJk (Табл. 3).

В связи с интенсивным прилитием крови стандартбредного рысака к русской рысистой породе, мы провели мониторинг генетического сходства между породами за исследуемый период.

Наименьший коэффициент iснетического сходства между двумя рысистыми породами наблюдается в 80-годы (1-0,5408), когда заводские матки имели незначительное прилитие крови стандартбрелной породы. Повышение показателя генетического сходства с американским рысаком произошло уже в 90-х юдах (1-0,7535), а к 2000 годам он достиг 0,7726, что в целом отражает тенденцию повышения кровности по стандартбрелной породе.

8


Таблица 3

vo


Прнлепский

Чувашский


Злыпскнй

«lUKUILKUH

По породе

п

202

134

223

329

X U 1

1089

ad M±m

0,0421 ±0,0099

0,0344 ±0,0111

0,050! ±0,0103

0,0299 ±0,0066 0,0477

±0,0106 0,0404

±0,0042

bcm M±m

0,0607 ±0,0118

0,0387 ±0,0117

0,0721 ±0,0122

0,0649 ±0,0096 0,1588

±0,0182

0,0801 ±0,0058

cgm M±m

0,3022 ±0,0228

0,3821 ±0,0296

0,3014 ±0,0217

0,3868 ±0,0189 0,2937

±0,0227

0,3333 ±0,0101

cegm Mtm 0,0456

±0,0103

0,0

0,0202 ±0,0066

0,0412 ±0,0077 0,0782

±0,0133

0,0403 ±0,0012

Аллель d

M*m

0,0125 ±0,0055

0,0386 ±0,0117

0,0

0,0049 ±0,0027 0,0228

±0,0074 0,0136

±0,0021

de M±m

0,2426 ±0,0213

0,1948 ±0,0241

0,2556 ±0,0206

0,2152 ±0.0160 0,1654

±0,0185 0,2194

±0,0088

dk M±m

0,1988 ±0,0198

0,2099 ±0,0248

0,2459 ±0,0203

0,1653 ±0,0144 0,1982 ±0,0198 0,1994

±0,0085

dkf M±m

0,0372 ±0,0094

0,0600 ±0,0145

0,0030 ±0,0025

0,0203 ±0,0054 0,0025

±0,0024

0,0218 ±0,0031

dghm M±m 0,0583

±0,0116

0,0415 ±0,0121

0,05! 7 ±0,0104

0,0715 ±0.0100 0,0327

±0,0088

0,0517 ±0,0047


Мониторинг генетической структуры русской рысистой породы за период с 1980 по 2000-е годы.

Результаты изучения динамики аллелофонда лошадей русской рысистой породы по полиморфным локусам, включающие раздельную оценку жеребцов-производителей и маток за последние 20 лет, представлены в таблицах 4 и 5.

В результате «американизации» русского рысака у лошадей производящего состава преимущественное распространение получили аллели Tf° и Tt*\ Если в 80-х годах аллели Тг*1, Tt° иТГ* встречались у жеребцов-производителей и у кобыл, то в 2000-е годы эти аллели исчехчи из генотипов жеребцов редко выявлялись у маток.

В локусе альбумина четко прослеживается тенденция увеличения частоты аллсля А1 , как у жеребцов, так и у кобыл. В свою очередь это привело к снижению уровня полиморфности альбумина с 1,96 до 1,88 у кобыл и с 1,93 до 1,74 у жеребцов. Частота встречаемости аллелей Es', Es° и Е:.1 в локусе эстеразы изменилась незначительно, однако в 2000-е голы в генотипах жеребцов-производителей явно преобладал аллель Es .

В течение последних десятилетий у русского рысака распространение получили аллели Л"1, Dcgm, DJe и D*. В результате уровень полиморфности с 80-го по 2000-е годы заметно снизился за счет потери аллелей с 2,42 до 1,76 у жеребцов и с 2,94 до 2,36 у кобыл. Степень гетерозиготное™ по D системе группы крови у лошадей племенного ядра также понизилась. Полученные данные свидетельствуют о снижении генетической изменчивости в породе по большинству систем, что обусловлено влиянием стандартбредных жеребцов-производителей. Выявлена также закономерность более высокой гетерозиготности маток по сравнению с жеребцами.

Генетические особенности генеалогической структуры русской рысистой породы лошадей.

В генеалогической структуре русской рысистой породы лошадей за последние 30 лет произошли значительные изменения. Вследствие широкого использования американских жеребцов - производителей численность старых русских линий резко сократилась. Сейчас доминируют наиболее популярные в рысистом спорте линии американских представителей - Воломайта и Скотленда, а русские линии Трепета, Налима, Додыря, Гильдейца, Заморского Чуда, совсем утратили продолжателей, как говорят «ушли в матки».

У жеребцов-производителей русских линий в локусе трансферрина были обнаружены 4 аллеля Tf°, Tt f , TiH, TtR, при этом аллель Tt 'был выделен только у представителей линии Налима.

10


Таблица Л Генетический мониторинг популяции русского рысака но локусам

трансферрина, альбумина и эстеразы за 11980 по 2000 гг.

Локус

Tf

Аллель

TfD

T f r

Tf H

T f °

TfR

Уровень ПОЛИАТврфнОСТИ

Сгспепь i eirpojHi огностн

Л1 Л 1 л

Л 1 в

Уровень полиморфное™

Степень leiepomioiHOCTH

Es

Es"

E s c

E s '

Уровень полиморфноетн

Степень гетеролитииости Средний уровень

полмчорфности на локус

Средняя степень гетероинтностн

80-е годы жеребиы

n - 7 2 0.3 403

±0,0183 0,3750

±0,0197 0,0069 ±0,0054

0,0348 ±0,0079 0,2430

±0.0173

3,09

56,6

0,4097 ±0,019? 0,5903

±0,0193

1,93

48,6

0,2782 ±0.0196 0,2 9D0

±0 0159 0,4380 10 0186

2.83

84,0

2,62

62,9

кобылы n=243 0,2181

±0,0110 0,4527 ±0,0128 0,0700

±0,0160

0,0803 ±0,0063 0,1789 ±0.0102

3,38

71,6

0,4305 ±0.0062 0,5695 ±0,0062

1,96

49,0

ОД06* ±0,0109 0,2535

±0.0056 0,5398 ±0,0050

2,51

66,4

2,62

62,4

90-е юлы жеребиы

n = 58 0,2069 ±0,0172 0,6552 ±0,0207

0,0000

0,0465 10,0133 0,0914 •0,0147

1,31

43,1

0,5562 ±0.0219 0,4138 ±0,0219

1,94

51,7

0,3500 ±0.0601

кобылы n=J65 0,3233

±0,0089 0,4520

*0.0105 0,0356

±0.0041

0.0726 ±0.0167 0,116S «J.0C86

3,04

67,3

0.47S2 ±0.0099 0,5248 ±0.0099

1,99

52,3

0,2118 tO,OI61

0,1930 , 0,2426 ±0.0203 1 ±0.0028 0,4570 ; 0,5456 ±0,0215 ±0.0089

2,71 ! 2,49

69,4 , 54,2

2,15 1 2,51

54,8 59,6

2000-е годы жеребиы i кобылы

n - 29 i n -322 0,3276 ±0,0352 0,6552

±0.0364

0,0000

0,0000

0,0172 ±0.0184

1,86

51,7

0.6SV6 ±0.0403 0,310»

±0,0103

1,74

56,9

0.2942 ±0.0220 0,2270

±0.0218 0,4788 ±0,0243

2,72

64,0

2,11

55,8

0,1894 ±0,0034

0,6367 ±0.0102 0,0264 ±0,0037

0,0652 ±0,0052 0,0823 ±0,0063

2.21

52,8

0,6273 ±0,0037 0,3727 ±0,0037

1,88

47,9

0,34 IS ±0.0036 0,1826 10,0032 0,4759 ±0.0037

2,65

62,1

2,25

54.3

11


Таблица 5 Генетический мониторинг популяции русского рысака

по системам групп крови за 1980 по 2000 гг. Система

А

Аллель

А "

А*

А'

Уроиень полнмогифпостн

D

if рЬ«и

iyv

D"""

D'

\i"

D"1

D""

DJ«b»

Уровень полиморфности

Степень гете-рощгатцостн

К IC

K*

Уровень палимор^ностя

Средний уровень полиморфностн по

системе

80-е годы жеребцы

n = 72 0.4000 ±0,0516 0,5111 ±0.0526 0,0889 ±0,0299

2,33

0,0666 ±0,0262 0,0778

±0,0282 0,4111 ±0.0518

0,0000

0,0000

0,2778 ±0.0472 0,1667

±0.0392

0,0000

0,0000

3,51

77,8

0,8136 ±0,0410 0,1864 ±00410

1,43

2,42

кобылы 11 = 243 0,6520 ±0,0216 0,2378 ±0.0193 0,1102 ±0,0142

2,03

0,0589 ±00106 0.0917 ±0,0130 0,1876 ±0,0177 0.066S ±0,0113 0.0062 ±0,0035 0,2369 ±0.0192 0,2517 ±0,0196 0,0042 ±0,0029 0,0963 ±0.0133

5,54

63,0

0,8897 ±0,0142 0,1103 ±0.0142

U 4

2,94


n = 58 0,6718 ±0.0451 0,2912 ±0,0437 0.0370 ±0J)181

1,86

0,0176 ±0,0126 0.0362

±0,0179 0,4461 ±0,0478

0,0000

0.04S4 ±0,0200 0,2626 ±0,0423 0,1641 ±0,0356

0,0000

0,0280 ±0,0158

3,34

63,0

0,7937 ±0 0389 0,2063

±0.0389

1,49

2,23

кобылы n = 365 0,7924 ±0,0150 0,0198

±0,0051 0,1878 ±0,0144

1,51

0,0408 ±0,0073 0,1123 ±0.0116 0,3005 ±0,0169 0,0378 ±0.0070 0,0074 ±0,0031 0,1984

±0.0147 0,2290 ±0,0155 0,0236 ±0,0056 0,0502

±0.0080

4,9?

69,7

0,9112 ±0,0105 0.08S8 ±0.0105

1,19

2,56


n = 29 0,8929 ±0.0413 0,1071 ±0,0413

0,0000

U 4

0,0179 ±0,0177 0.03S7 ±0.0247 0,5893 ±0,0657

0,0000

0,0714 ±0,0344 0,1786

±0.0511 0,0535 ±0,0300 0,0179 ±0.0177 0,0357 ±0,0247

2,56

57,1

0,7970 ±0.0537 02030 ±0.0537

1,48

1,76

кобылы n = 322 0,8071 ±0.0155 0,1059 ±0.0121 0,0870

±0,0111

1,49

0,0265 ±0,0059 0,0474 ±0.0083 0,4198 ±0,0194 0,0434

±O00S0 0,0184 ±0,0052 0Д128 ±0.0161 0,1525 ±0,0141 0,0421 ±0,0379 0,0373 ±0.0074

3,95

58.0

0,7373 ±0 0173 0,2627 ±0.0173

1,63

2,36

12


Характерной особенностью жеребцов русских линий является сравнительно высокая концентрация аллеля Tf* 0,3042. Линия Гильдейна характеризуется высокой частотой встречаемости аллелей Esf 0,5000 и EsG 0,5000. А линии Трепета, Алойши-Подарка и Налима отличаются высокой концентрацией аллеля Es1 (0,5556,0,41(57 и 0,7142 соответственно).

У жеребцов американских линий в локусе трансфертна было обнаружено только три аллеля TfD, Tff и Tf°, что указывает на пониженную генетическую изменчивость этой породы лошадей. В локусе альбумина явно преобладает аллель А1А. Вместе с тем линии Воломайта и Скотленда характеризуются некоторым генетическим разнообразием своих ветвей. Ветвь Стар'с Прайда отличается высокой концентрацией аллеля Es' (0,7083), ветвь Лоу Гановера повышенной частотой Es1' (0,4286), а ветвь Виктори Сонга высокой частотой встречаемости аллеля EsF (0,4444). Линия Скотленда, а именно ветвь Роднея характеризуется высокой концентрацией аллеля Es ' (0,8036).

Следует отметить, что изучение генетической структуры 18 маточных семейств и гнезд по полиморфным системам крови показали, что они в большей степени, чем мужские линии, различаются между собой по частоте встречаемости аллелей полиморфных локусов, уровню полиморфности и степени i-етерозиготности. Наиболее выраженные генетические особенности имели семейства 026 Аладжи, 07046 Новинки, 01169 Чесминм и 02173 Нимфы.

Влияние доли кропностн.по американскому рысак> на хозяйственно-полезные признаки русской рысистой породы

Успешное заводское использование стандартбредных производителей привело к значительному изменению кровности маточного состава русской рысистой породи за последние двадцать лет (Рис. 1). Тенденция увеличения кровности русских рысаков наиболее ярко выражена у маток Локотского конного завода, где за последние 20 лет этот показатель вырос в 2 раза. Кобылы Злынского завода исторически имеют самую высокую кровность, достигшую 3/4. В остальных конных заводах также отмечен рост кровности!, за счег интенсивного использования в 90-х годах преимущественно чистопородных американских жеребцов.

13


1080г. 1990г. 2000г. Годы

Рис. 1. Динамика кровности маточного состава но американскому рысаку в разных конных заводах за период с 1980 - 2000 гг.

В современных условиях .при работе с русской рысистой породой лошадей основное внимание уделяется отбору по работоспособности. Так, скрещивание русских рысистых кобыл с жеребцами стандартбредной породы позволило улучшить их резвость за последние 20 лет в среднем на 4 секунды (Табл. 6). Важно и то, что с улучшением работоспособности увеличилась доля лошадей выдающейся резвости, а также возросла резвостная скороспелость. Наибольший прогресс резвости отмечен у кобыл Чувашского, Ланровского и Злынского конных заводов. Самые резвые матки продуцируют в Локотском конном заводе, средняя резвость которых к 2000 году улучшилась до 2.09,2.

Таблица б Изменение средней резвости маточного поголовья русской

рысистой породы с 1980 по 2000 гг.


Прилепский Чувашский Лавровский

Злынский Локотской

Средняя резвость за период,

мин./сек.

Средняя резвость, мин./сек. 1970-

1980 гг. 2.12,8 2.19,3 2.15,2 2.19,2 2.11,4

2.15,6

1980-1990 гг. 2.11,2 2.11,9 2.14,6 2.10,4 2.10,3

2.11,7

1990-2000 гг. 2.12.2 2.11,6 2.10,7 2.14,1 2.09,2

2.11,6

Средняя резвость по заводу,

мин./сек. 2.12,1 2.14 J 2.13,5 2.14,6 2.10,3

-

14


Увеличение кровности по стандартбредному рысаку сопровождалось повышением доли резвых лошадей, включая классы 2.10,0 и 2.05,0 и резвее (Рис. 2). Тем не менее, следует отметить, что наибольший процент лошадей класса 2.10,0 и резвее отмечен среди маток с кровностью от 1/2 - 3/4 , что, возможно, является проявлением адаптивной нормы. Прогрессивное улучшение резвости маточного состава наблюдается при повышении кровности по стандартбредиой до 7/8. Дальнейшее увеличение кровности, по нашим данным, не способствует улучшению работоспособности маток и даже несколько сокращает долю лошадей класса 2.10,0 и резвее.

0-25 25-50 50-75 75-87,5 с.в.87,5 Кровность,%

—«I— класс 2.05,0 и резвее ••"»" класс 2.10,0 и резвее] | •—©•̂ •средняя резвость _ _; j

Рис. 2. Связь работоспособности маточного состава конных заводов с кровностью по американскому рысаку.

В результате интенсивного прилития американской крови у лошадей русской рысистой породы произошли: некоторые изменения в их телосложении. Полученные нами данные подтверждают, что с увеличением доли американской кровносгн до 7/8 и выше у русского рысака меняются показатели основных промеров (Табл.7). Высота в холке снизилась практически на 2 см, косая длина туловища - на 2,5 см, обхват пясти - почти на 1см и только показатель обхвата груди почти не изменился. Аналогичные тенденции в сложении русского рысака отмечали и другие авторы (Фомин А.Б. 1966, 1973, Калашников В.В. 1975, 1994, Коновалова Г.К., 2004).

В результате рысак стал более компактным, с широкой и глубокой грудью, с лучше развитой мускулатурой и сухожильно-связочным аппаратом. Индексы компактности и обхвата груди у тего увеличились, однако индекс костистости снизился и составляет у лошадей с кровностью свыше 7/8 только 12,16 %, что ниже требований стандарта по породе.

15


Таблица 7 Изменение промеров маток русской рысистой породы в

зависимости от кровности по американскому рысаку (п-930)

Промеры, см

Высота в холке Косая длина

туловиша Обхват груди Обхват т е т и

Доля кровности по американскому рысаку от 0 до

1/4 160,53

162,95

186,05 19,87

св. 1/4 до 1/2 159,71

161,74

185,71 19,87

св.1/2 до 3/4 159,94

161,33

184,86 19,82

св. 3/4 до 7/8 160,35

161,03

186,58 19,73

свыше 7/8

158,64

160,41

186,31 19,29

Высока:! плодовитость является желательной при разведении лошадей любой породы, поскольку не только удешевляет их производство, но и позволяет более высокими темпами вести совсршенстаование хозяйственно-полезных качеств. При анализе влияния американского рысака на воспроизводительные способности кобыл русской рысистой породы была установлена тенденция некоторого снижения показателей воспроизводства по мере увеличения кровности свыше 7/8. Самые высокие показатели зажеребляемостн, благополучной выжеребки и выхода жеребят в разные периоды использования отмечены у кобыл, кровность которых в 80-е годы не превышала 1/4; в 90-е и 2000-е годы - 7/8.

В целом установлена тенденция снижения всех основных показателей воспроизводства, в том числе зажеребляемости кобыл и делового ьыхода жеребят, по мерс увеличения кровности по американской сгандартбредной породе.

ВЫВОДЫ

1. Русская рысистая порода характеризуется высокой степенью разнообразия всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировано 15 типов белка, контролируемых пятью аллелями (Тг°, Tf, Tt , Tf°, Ti*), с преимущественным распространением двух -Tf° и Ti*. В локусе альбумина определено 2 хплеля (А1А, А1В), с выраженным преобладанием аллеля А1А, а в локусе эстеразьл 3 аллеля Es , Es°, Es1 с высокой частотой аллеля Es1.

2. У лошадей русской рысистой породы при использовании панели сывороток - реагентов выя клены 8 аллельных генов и 24 генотипа D-системы групп крови. Аллели Аа и К" встречался с невысокой частотой.

3. В результате длительного скрещивания русского рысака с американским у лошадей производящего состава преимущественное распространение получили аллели Tf1' и Trf, с частотой встречаемости

16


0,3276 и 0,6552 у жеребцов; 0,1894 и 0,6367 у кобыл. Генетический мониторинг показал, что отмеченные в 80-х годах аллели Tt", Tf° и TtK, в 2000-е годы исчезли из генотипов жеребцов и редко присутствовали у маток. В локусе альбумина за последние 20 лет значительно возросла частота встречаемости аллеля Л1А, в локусе эстеразы аллеля - Es1. Увеличились частоты аллелей /VJ, DC41>, Dde, Dd \ К". В целом уровень генетического разнообразия породы за последние 20 лет заметно снизился.

4. Маточные семейства и гнезда в большей степени, чем мужские линии, различаются между собой по частоте встречаемости аллелей полиморфных локусов, уровню полиморфности и степени гетерозиготиости, что сопряжецо с меньшей интенсивностью отбора кобыл в сравнении с жеребцами.

5. В производящем составе лошадей русской рысистой породы различных заводов не было выявлено существенного нарушения генного равновесия в изученных системах. Только в локусе эстеразы у исследованных лошадей Чувашского конного завода было установлено достоверное нарушение соотношения фактических и теоретических генотипов.

6. Генеалогическая структура русской рысистой породы лошадей за последние десятилетия претерпела значительные изменения вследствие широкого использования американских жгребцов -производителей. В настоящее время около 95,0 % зиеребцов -производителей и около 80,0 % маток принадлежат к американским линиям Воломайта и Скотленда. Старые линии - Гильдсйиа, Налима, Заморского Чуда, Алойши-Подарка, Трепета не имеют ценных продолжателей и практически утратили свое заводское значение.

7. При повышении кровности по стандартбредной породе у русского рысака происходят изменения выраженности селекционируемых признаков - работоспособности, промеров, индексов телосложения и плодовитое™. Улучшение резвостных качеств маточного состава наблюдалось при повышении кровности по американской стандартбредной породе до 7/8. При дальнейшем увеличении доли кровности темпы улучшения резвости несколько снижались. Одновременно наблюдалась тенденция снижения основных промеров и индексов телосложения. Рысак стал более компактным, с хорошо развитой грудной клеткой, о чем свидетельствуют индексы формата и обхвата 1руди. Отмечено снижение всех основных показателей воспроизводства у кобыл.

8. Повышение кровности сопровождалось неуклонным снижением уровня полиморфности, степени гетерозиготиости и повышением сходства с американским рысаком (I = 0,77).

9. Эффективность контроля происхождения лошадей русской рысистой породы зависит от количества и уровня полиморфности используемых систем крови и составляет по шести системам 95,8 %.

17


ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При планировании селекционной работы с русской рысистой породой лошадей использовать генетические маркеры крови для мониторинга аллелофонда заводских популяций, контроля генетического разнообразия и формирования генехтогической структуры.

2. Необходимо шире внедрять генетическую экспертизу происхождения лошадей русской рысистой породы, что позволит избежать ошибочных записей в родословных и использовать возможности маркер-вспомогательной селекции при разведении лошадей.

3. Не следует повышать' долю кровности лошадей русской рысистой породы по станлзртбредному рысаку свыше 7/8, что сопряжено с ухудшением выраженности основных селекционируемых признаков. -

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Николаева, Н.В. Генетическая характеристика заводских популяций русского рысака по полиморфным системам крови./Николасва И.В., Калашников В.В., Храброва Л.А. // Научные основы сохранения и совершенствование пород лошадей. - ВНИИК, 2 0 0 2 . - С . 169-176.

2.Николаева, Н.В. Генетические особенности генеалогической структуры русского рысака // Проблемы сохранения генофонда, повышения племенных и продуктивных качеств заводских и местных пород лошадей. - Дивово, 2003.- С. 19-21.

З.Кхташников В.В., Влияние американского рысака на формирование генетической структуры, резвость и плодовитость русской рысистой породы / Николаева Н. В., Храброва Л.А. // Доклады Россельхозакадемии, 2004. - № 3. - С. 32-35.

4.Ннколаева, Н.В. Влияние кровности американского рысака на работоспособность и телосложение русской рысистой породы // Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Рязань, 2004.- С. 116-118.

5.Николаева, Н.В. Влияние американского рысака на формирование генетической структуры русской рысистой породы / Николаева Н. В., Калашников В.В., Храброва Л.А. // Искусственное осеменение лошадей — истоки биотехнологии в животноводстве. -Дивово, 2004. -С.136.

6. Николаева, Н.В. Генетическая характеристика маточных семейств в русской рысистой породе // Искусственное осеменение лошадей — истоки биотехнологии в животноводстве. - Дивово, 2004. -С. 133.

18


Подписано в печать Формат 60x84 1/16 Печ. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ № 109

Издат. лицен. ИД 05806 от 10.09.01 Участок печати ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область


Щ 2 3 7 5 8


Documents

486.влияние американского рысака на формирование генетической структуры и выраженность хозяйственно