5. Kommunikáció és a jelzések evolúciója

Hogyan döntenek az állatok valódi küzdelmek nélkül?

Milyen célra használnak még jelzéseket?

Milyen hatások alakítják a jelzések változatosságát?

Megbízhatnak-e a másik jelzésének őszinteségében?

A kommunikáció az állatok körében általánosan elterjedt, a használt jelzések rendkívül változatosak.

Kommunikáció

• a vevő számára nem hasznos – NEM KOOPERATÍV JELZÉSpl. horgászhal, keselyűteknős, téves vészjeleka jelenségek ritkasága tartja fenn a kommunikációt

• a vevő számára is hasznos – KOOPERATÍV JELZÉSjelzések nagy része

a valódi kommunikáció mindkét fél számára előnyös

a jelzés információtartalmának függvényében különböző előnyök

A kommunikáció általános definíciója szerint az egyik (jelt adó) szervezet specifikus szignálja egy másik egyed (a vevő) viselkedését valamilyen

tekintetben módosítja, és ebből a jelt adó szervezet előnyt élvez.

• a jelt adó számára hasznos (különben nem maradna fenn)

• a vevő a jelet fogadja (észleli), viselkedését módosít(hat)ja

Jelzések csoportosítása

Számos szempont alapján

• Információ-tartalom- azonosítók: faj, rokonok vagy egyedek felismerését is szolgálhatja- minőségjelzők: párválasztásnál hím vagy a nőstény minősége, csapatokban

dominanciarang, ragadozóknak menekülési képesség- motiváltság-jelzők: agresszió, menekülési vagy párzási szándék, éhség- információ a környezetről: táplálék helye, távolsága, megtalálása, ragadozó,

ragadozó típusa (földi, repülő), betolakodó fajtárs

• állatok érzékszervi változatossága ���� fizikai hordozók változatosságakémiai, vizuális, akusztikus, taktilis, elektromos

• ökológiai kényszerek

terjedés sebessége, jelzés tartóssága

vizuáliskémiai akusztikus

közepes

gyorsan

csekély

nagy

gyorsan

nagy

nagy

lassan

csekély

Hatótávolság

A szignál változásának sebessége

Energiaráfordítás

A szignál fajtái

A csatorna sajátságai

Kommunikáció sémája

jelt adó jelez jelt vevő észlelijel terjed

megváltoztatja viselkedését

energiaráfordítás terjedés korlátai jelt vevő dönt

előny

elő

ny

A szignálok keletkezése

• Miért vicsorít a farkas, ha fenyeget?

Sok szignál a jelt adó szervezet mellékes mozdulataiból vagy reakcióiból fejlődött ki, és csak véletlenül vált hírközlő jellegűvé a vevőegyed számára

→ azok szelektálódnak tovább, amelyek legjobban megjósolják az egyed viselkedését (vagy más tulajdonságát)

Hipotézisek:– gondolatolvasási hipotézis (mind-reading)

farkasok vicsorgása, vizuális vészjelek, zsákmány predátort figyelmeztető jelzései– érzékszervi preferenciák kihasználása (sensory exploitation)

kardfarkú halak farokhossza, békák nászhangja, alkák bóbitája, víziatkák hullámkeltése– Fisher-féle megszaladó szelekció (runaway selection) – párválasztási jelzéseknél

genetikai korreláció várható a nőstények preferenciája és a hím jelleg kifejezettsége között példák (guppik, nyelesszemű legyek), ellenpéldák (kardfarkúhal méretpreferenciája)

Ritualizáció

• Valamely jelleg szignállá válását nevezzük ritualizációnak.

A ritualizáció folyamata

1. mozdulatok leegyszerűsödnek, lelassulnak

2. sokszori ismétlés (redundáns)3. feltűnő szín, tollazat, hang, mozgás, stb. felerősíti a hatást

4. megszabott sorrendben feltűnő mozdulatok követik egymást

5. fajon és egyeden belül is azonos módon jelenik meg (sztereotíp), így könnyen felismerhető

6. az információt hordozó rész gyakran figyelemfelkeltő elem előzi meg

a jelzés észlelhetőségét segítik

Kommunikáció és a környezet

Videó: Élet erőpróbái: DVD4, Cím1: 13:20-15:55 (11:29)– molnárpoloskák

– harangozómadár

– sikító piha

Videó: Madarak élete, DVD2, 15:30-17:45 (papagáj UV és verebek torokfoltja)

Kommunikáció és a környezet

Kommunikáció a hangyák között – toborzó viselkedés

Leptothorax

• elpusztult rovarokkal táplálkozik• 1 egyed nem képes bevinni a bolyba zsákmányt → visszamegy a fészekbe, ott

szaganyagot bocsát ki → aktiválja többieket• folyamatos taktilis inger kell miközben társát visszavezeti a zsákmányhoz

Tolvajhangya

• élő rovarokat ejt zsákmányul• több egyed kell zsákmány beszállításához

• miközben visszatér a fészekbe, aktiváló szaganyagot bocsát ki → a többiek ennek nyomán találják meg a zsákmányt

• többiek is hátrahagynak szagokat → még több egyed megy zsákmányhoz

• illó szaganyag → megújuló megerősítés szükséges, hogy még megvan a zsákmány

Levélvágó hangya

• táplálékforrásuk állandó vagy megújuló

• táplálkozási útvonalat hosszan tartó illattal jelölik vagy ösvényt vágnak növényzet között

Kommunikáció módja a zsákmányhoz igazodik

Hangjelzések érzékelése

Madarak éneke az élőhely struktúrájával összefügg

fajok közötti különbség:

• erdei madárfaj: mélyebb hang, sok tiszta hang, egyszerű fütty• mezei madárfaj: magasabb hang, kevés tiszta hang, bonyolult trilla

a különbség fajon belül is megtalálható:• sűrű erdő: alacsonyabb frekvenciájú (mélyebb), sok tiszta hang

• ligetes erdő: magasabb frekvenciájú (magasabb), kevesebb tiszta hang

Kommunikáció és a környezet

Új kihívás: a városi környezet

A városban a zaj főként alacsony hangmagasságú, míg erdei környezetben nincs kitűntetett hangmagassága a háttérzajnak

alacsony zaj közepes zaj magas zaj

A városi és erdei cinkék hangja

Hangjelzések érzékelése

Eltérő távolságokra szolgáló kommunikáció

galléros mangábe

1. kiáltó (huhugó) hang: revírhatárt jelöli2. visító (torok-) hang: csoporton belüli vetélkedés

huhugó hang mélyebb ���� messzebbre hallatszik

Eltérő célokra szolgáló kommunikációborz:

legalább 16 eltérő hangjelzést figyeltek meg

Videó: Élet erőpróbái: DVD4, 1. Fejezet, 19:30 (18:20), mangábék, cerkófok vészjelei

Infrahang: bálnák éneke – hatótávolsága több száz vagy akár néhány ezer kmelefántok, vízilovak, rinocéroszok, zsiráfok, okapik, aligátorok

Ultrahang: fülesmakik, koboldmaki – 65, ill. 90 kHz-ig hallanak és kommunikálnak ragadozók figyelmének felhívását kerüli el?

denevérek, delfinek, egerek, patkányok, egyes békák

Kommunikáció és a környezet

Vizuális jelzések érzékelése

Színektengerek, erdők: a fénynek csak bizonyos hullámhossz-tartománya van jelen

- a fényviszonyok ismeretében megjósolható a hatékony jelzések színe- fűzikék színes sávjai

mélytengeri kommunikáció: fényjelzésekkel

Ismétlődő, ritmikus mozgásokAnolis gyíkok fejbólingatása – nyílt, füves élőhelyen élnek, territóriumjelzés

hangos patak vagy folyó mellett élő békafajok – élénk színű lábukkal integetnek

Kommunikáció és a környezet

A jelzések megbízhatósága

1. A vevők csak olyan jelzéseket vesznek figyelembe ahol fizikai korlátok miatt nem lehet csalni pl. tigris karmolásai a fán, gímszarvas bőgése

2. Zahavi-féle hátrány-elv (handicap principle): – a jelzések költségesek– a költségek nagyobbak a rosszabb minőségű egyedeknél

���� Nem érdemes csalni, mivel a csaló jelzés többe kerül mint az általa elnyert haszon

Miért kommunikálnak az állatok? haszon

Probléma: a jelzések adásával előnyre lehet szert tenni (pl. párzás, források)

• Hamis jelzések alkalmazásával az előnyök még nagyobbak • Nagy a csábítás a csalásra!

• Miért nem terjednek el a hamis jelzések?

csalók több előnyre tesznek szert ���� gyorsan elterjednek a populációban���� ha már sok csaló van nem előnyös figyelni a jelzésre, a jelzés kivész

• Milyen mechanizmusok akadályozhatják meg a hamis jelzések elterjedését?

A csalás lehetősége

A hátrány elv

A Zahavi-féle hátrány elv predikciói:– A jelleg korrelál hordozója tulajdonságával– A jelzés költséges– A gyenge egyedekre a költségek nagyobbak

Milyen hátrányt hordozhatnak a jelzések?– előállítás nehézségei (pl. korlátozott az előállításhoz szükséges forrás)– ragadozók figyelmének felhívása– gyengébb menekülési képesség– táplálékkeresés akadályozása, folyamatos akadályozás (pl. nagy súly) – egyéb fenntartási költségek (pl. immunszupresszió, parazitakitettség)

Videók: Élet erőpróbái, DVD4, 1. fejezet, 4:00-9:30

– mézmutató madár (kooperatív kommunikáció ember és állat között) – gazellák (hátrány-elv)

– lile (nem-kooperatív kommunikáció)

– pacsirta és sólyom (a hátrány-elv egyik első tesztje)

A jelzések megbízhatósága

Információáramlás a kommunikáción túl

Mi van, ha az információátadás a vevőnek hasznos, az adónak nem?!

• Mit tanultunk? A jelzés csak akkor alakul ki (és marad fenn), ha az jeladó több előnyre tesz szert általa, mint amennyi a költsége

• ezek a jelzések a jelt adó számára még így is hasznosak!• az események ritkasága tartja fenn

���� hallgatózás (eavesdropping)

Túngara békák és a rájuk vadászó denevérek

Még több hallgatózás…

• Nem kéne azt várnunk, hogy a természetes szelekció eliminálja az ilyen veszélyes hangokat?!

• A denevérek specifikusan a békák párhívó hangjára reagálnak!• Parazitoid legyek tücskök párhívó ciripelését használják ki• Agresszív méhfajok más méhfajok fajon belül működő

táplálékhely-azonosító szagjelzéseit használják kiezekben a helyzetekben a hátrány (az esemény ritkaságánál fogva) kisebb mint a jelzésből származó előny ���� fennmaradhat

• A „hallgatózás” nem mindig ró hátrányt a jeladórapl. gyakori a vészjelzések lehallgatása fajok között

• Végezetül egy videó egy érdekes rendszerről az Aggteleki Nemzeti Parkból, ahol az egymás kihasználása (részben kommunikációs csatornákon keresztül) egészen elképesztő mértéket ölt!

Videó: Élet a növények között, DVD2, 1. fejezet, 40:45-49:17hangyaboglárkák és parazitoidjaik

A kommunikáció „élősködői”

Mérgező, rosszízű zsákmány figyelmeztető jelzéseinek kihasználása

Müller-féle mimikri

Bates-féle mimikri- vizuális: zengőlegyek (darázs), királysikló (korallkígyó), álcsüngő (csüngőlepke)- akusztikus: fekete kígyó, ill. ásóbagoly hangja (csörgő kígyó)

6. Szexuális szelekcióVideo: levélfarkú csodakolibri

Természetes szelekcióDarwini értelemben � legjobb túlélők (és szaporodók) maradnak fenn

Darwin is megfigyelte, hogy bizonyos jellegek mintha a természetes szelekció (legjobb túlélés) ellenében fejlődnének kiezek elsősorban hímeknél megfigyelhető bélyegek

pl. repülést akadályozó pávafarok, növényevők hasztalannak tűnő, súlyos szarvai, agancsai

Darwin feltételezte, hogy a természetes szelekción kívül még egy típusúszelekció létezik, amit szexuális szelekciónak nevezett el

Ez felelős az olyan túlzó jellegek kifejlődéséért, amit az egyedek (általában a hímek) az ellenkező nemű egyedekért való versengésben használnak

a modern evolúcióbiológia az „őnző gén” elmélettel mindkét típusú szelekciót megmagyarázza

Ivaros szaporodás

az utódok létrehozása során két elődgenom rekombinációval keveredik

• csak ivartalan szaporodás (szivacsok, csalánozók között)• ivaros szaporodás (állatfajok kb. 99%-a)

– asszimmetrikus szexualitás: transzdukció, transzformáció, konjugáció(vírusokra, prokariótákra jellemző)

– szimmetrikus szexualitás: két genom fuzionál, előtte vagy utána meiózis!(eukariótákra jellemző)

• Izogámia: gaméták nagysága hasonló, nincsenek elkülönült nemek• Anizogámia: gaméták nagysága eltérő� elkülönült nemek

majdnem minden ivarosan szaporodó többsejtű állat és növény

Az ivaros szaporodás előnyei és hátrányai

Előnyök:

– rekombináció növeli az adaptív evolúció sebességét: lehetõvé teszi új, elõnyös tulajdonságok létrehozását és elterjesztését, segíthet "megszökni" a jó allélnek az esetleges rossz háttér-fitnessű genetikai környezetből, segíti a rátermett allélek koncentrálódását egyes egyedekben, valamint az új génkombinációkkal a változó környezethez történõ hatékony alkalmazkodást (adaptív radiáció).

– Hamilton „vörös királynő” elmélet: a paraziták jelenthetik a gyorsan változó környezetet (egy gazdageneráció alatt általában sokkal több parazita-generáció nõ fel) gazdáik számára, fontos előny lehet a paraziták okozta teher alól való kibújás

Hátrányok: – energiaigényes folyamatok (meiózis, harc, udvarlás, párkeresés)

– maladaptív jellegek (szexuális szelekció)

– patogének és paraziták terjedése

– rekombináció nagyobb eséllyel "tör fel" elõnyös gén-konstellációkat, mint ahogy ilyeneket létrehozna

– meiózis dupla költsége (gének 50%-a az utódokban) – hímek dupla költsége (potenciálisan dupla annyi utód csak nőstényekből álló

populációban szűznemzéssel)

A „nemek harca”

• Kezdetek: kooperatív nézet a párkapcsolatról

• Valójában: konfliktusok – eredetük megértéséhez vissza kell menni a kezdetekig

Az anizogámia eredete (Parker és mktsai 1972)– izogámiából eredeztethető

Elmélet:– a zigóta túlélése annak nagyságától függ (lásd peték, tojások, strucctojás)– eredeti izogám populációban genetikai változatok a gaméta-nagyságra

� egyre nagyobb gaméták terjednek el

– ha a nagy gaméták gyakoriak, a kis gaméták is tovább adhatják génjeiket olyan gamétákkal egyesülve, amelyekkel együttes készleteik elegendőek a zigóta túléléséhez

– a kicsi gamétákból jóval többet lehet termelni

� evolúciós versenyfutás a gaméták között

- a kis gaméták a nagy gaméták haszonélvezőivé válnak- a közepes gaméták kipusztulnak (se nagy számuk, se tápanyagtartalmuk tekintetében nem tudnak előnyhöz jutni)

Szaporodási korlátok

• A férfi fitneszét a nőstényekhez való hozzáférés korlátozza• A nőstények fitneszét a források száma, és az utódok minősége

Bateman szabálya gamétanagyság jól jellemzi a nemek befektetéseit � ráfordítás-haszon modellek- kicsit befektető nemnek (hím) jobban megéri sok nősténnyel párzani- nőstények egy párzással is biztosíthatják egész élettartamukra elegendő spermiumotde: - a természetben nem mindig jellemezhető a nemek befektetése csupán a gamétamérettel- számos esetben a nőstények promiszkuózusabbak, mint a hímek

Ivararány

• Miért nincs sokkal több nőstény, mint hím? • Nem volna gazdaságosabb a faj szempontjából?

Az ivararány legtöbbször 1:1

1. Sok nőstény, kevés hím → hímnek nagyobb sikere lehet, hímek irányába eltolódik ivararány

2. Sok hím, kevés nőstény → felesleg lesz hímekből, nőstények irányába eltolódik ivararány

ESS: 1:1 ivararányRonald Fisher

Ivarok költsége és haszna:Képzeljük el, hogy a hím utód kétszer akkora ráfordítást igényel! Olcsóbb ivar irányába eltolódik az ivararány

Képzeljük el, hogy a hím utód kétszer akkora hasznot hoz (pl. kétszer annyi utód)!

A kedvezőbb ivar irányába eltolódik az ivararány

Szexuális szelekció

A gamétadimorfizmus és az 1:1 ivararány következménye:� a hímek rendszerint versengenek a nőstényekért

– hímek között nagyobb a szaporodási siker variabilitása– a sikeres hím nyeresége nagy– ezért erős szelekció hat a hím azon képességeire, amelyek lehetővé teszik, hogy

a nőstény(ek) közelébe férkőzzön

Szexuális szelekció!az ellenkező nemű egyedekért való versengésben használt jellegekre hat

Szexuális szelekció

Szexuális (ivari) szelekció fajtái:– intraszexuális szelekció (hím-hím versengés)

– interszexuális szelekció (hölgyválasz)

– alternatív stratégiák (spermakompetíció)

Szexuális szelekció erőssége függ:– Szülői ráfordításban különbség két ivar között

– Egy időpontban szaporodó hímek és nőstények aránya (hatékony ivararány, operational sex ratio, OSR)

- Monogám fajoknál gyenge (egyforma a hím és nőstény)- Poligám fajoknál erősebb ivari szelekció (kialakul az ivari dimorfizmus)

Humán másodlagos nemi jellegek?!

Párválasztási előnyök

• Direkt előnyök– jó szülő

– jó források (pl. nászajándék)

• Indirekt előnyök– jó gének

Video: madarak élete DVD3, élet erőpróbái DVD3, 3fejezetfregatt-madár, szarvascsőrűmadár, hosszúfarkú özvegypinty, cankópartfutó, siketfajd,

fehérarcúvöcsök, ürömfajd, paradicsommadarak, hulmánok, vízilovak, nyeles-szeműlegyek, mezei tücsök, kis tarisznyarák, elefánt, szarvasbogár, herkulesbogár,

agancsoslegyek, kőszálikecske, jávorszarvas, Grant-gazella, repülő halak

Megfigyelendő feladat:– Milyen jelzéseket használnak az egyes fajok?– Mit mondanak el e jelzések róluk?– Mit nyerhetnek, mekkora a tétje adott helyzetben a párválasztásnak?

���� jelzések használata

Eltérések az 1:1 ivararánytól

Párzásért folyó lokális konkurencia

Hím testvérek versengenek ugyanazokért a nőstényekért� az anya inkább nőstényeket hoz létre, elég annyi hím, amennyi a

nőstényeket megtermékenyíti

Példák: - elevenszülő atka (1 hím: 20 nőstény)- fügedarázs

A megnövekedett nőstény szám nem ad előnyt más szülők hím utódainak, ezért megmarad az eltolt ivararány

Eltérések az 1:1 ivararánytól

Szülő kondíciója, rangjapl. gímszarvas

• Domináns tehén gyakrabban szül hím utódotjobb kondíciójú � utódait jobban táplálja a jó kondíciójú hím utód nagyobb eséllyel tud háremet tartani

• Alacsony rangú tehénnek nem érdemes hím utódot létrehoznia � több a nőstény utód

Bizonyítás: éhezési stressz a teheneknél � kevesebb hím utód