686.биология с основами экологии лекционный курс

АДЕЛЬШИНА Г.А.

БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ: ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС

Учебное пособие

Волгоград, 2011

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Министерство спорта, туризма и молодежной политики РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Волгоградская государственная академия физической культуры»

Кафедра анатомии

АДЕЛЬШИНА Г.А.

БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ: ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС


Волгоград, 2011


2

ББК 28.0 А 292

Рецензенты: д.м.н., профессор Никитин С.А., к.б.н. доцент Серединцева Н.В.

Допущено к изданию решением ученого совета ФГОУВПО «ВГАФК» в качестве учебного пособия

А 292

Адельшина Г.А. Биология с основами экологии: лекционный курс: учебное пособие.- Волгоград: ФГОУВПО «ВГАФК», 2011.- 90 с.

В учебном пособии освещены основные свойства жизни, учение о

наследственности и изменчивости, изложены особенности проявления общебиологических закономерностей в онтогенезе человека. Раскрыта роль эволюции в существовании и изменениях живой природы, универсальность фундаментальных законов биологии. Большое внимание уделено вопросам общей экологии, учению о биосфере и роли в ней человека.

Учебное пособие «Биология с основами экологии: лекционный курс» адресуется студентам вузов физкультурного профиля специальности 032102 – физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (заочная форма обучения), а также магистрантам, аспирантам и слушателям факультета повышения квалификации педагогических работников.

ББК. 28.0

© Адельшина Г. А., 2011. © ФГОУВПО «ВГАФК», 2011.


3

Содержание 1. Введение …………………………………………………………….…4

2. Лекция № 1. Введение в биологию. Органический мир

как результат процесса эволюции ……………………………………5

3. Лекция № 2. Основные закономерности наследственности.

Сцепление генов. Генетика пола……………………………….……..20

4. Лекция № 3. Основные закономерности изменчивости…………….36

5. Лекция № 4. Биология развития..……………………………………..50

6. Лекция № 5. Введение в экологию……………………………………64

7. Литература……………………………………………………………...89


4

Введение

Современная биология является основополагающей наукой в единой

системе знаний о природе и человеке. Выявляя на основе исторического

метода и системного подхода общие закономерности развития и

существования живых организмов, она дает научное обоснование

представлений о биосоциальной природе человека, его месте и значении в

природе планеты. Являясь наукой об общих закономерностях и механизмах

жизнедеятельности и развития организмов, современная биология

утверждает принцип единства фундаментальных свойств живого, роль

эволюционного процесса в существовании и изменениях живой природы, а

также большую важность экологических закономерностей в развитии

природы и человеческого общества, так как развитие организма идет при

непрерывном взаимодействии с факторами окружающей среды. Законы и

методы биологии находят широкое применение при решении проблем

здоровья, физического воспитания человека, а также при проведении

спортивного отбора.

Ключевыми связующими звеньями учебного курса «Биология с

основами экологии» являются вопросы цитологии, общей генетики,

онтогенеза человека, эволюции и экологии как теоретической основы для

решения проблем спортивного отбора и спортивной ориентации,

использования генетических маркеров в спорте, а также правильной

организации тренировочного процесса в спорте и занятиях массовой

физической культурой. Поэтому необходимый объем биологических знаний

требует и специфика труда спортсменов, тренеров и преподавателей

спортивных дисциплин в учебных заведениях, что поможет специалистам по

физической культуре и спорту наиболее правильно и грамотно подходить к

решению профессиональных задач.


5

Лекция № 1

ТЕМА: ВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР КАК РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА

ЭВОЛЮЦИИ.

План 1. Биология как комплексная наука о живой природе. Предмет и задачи биологии.

2. Уровни организации живой материи. 3. Основные свойства живого. 4. Понятие о виде, его критериях, свойствах и структуре. 5. Движущие силы, предпосылки и основные направления эволюции.

1. Биология как комплексная наука о живой природе. Предмет и задачи биологии

Биология (от греч. “bios” - жизнь и “logоs” - наука) - это наука о

жизни, различных формах живых организмов, их строении, функциях,

эволюции, индивидуальном развитии и взаимоотношениях с окружающей

средой. Термин “биология” в 1802 г. независимо друг от друга предложили

ученые Г. Р. Тревиранус и Ж. Б. Ламарк. Как любая наука, биология имеет

объект исследования и методы, с помощью которых решает поставленные

перед ней задачи.

Основными методами биологии являются:

1. описательный (наблюдение) – позволяет описать биологические

явления;

2. сравнительный – дает возможность найти общие закономерности с

строении и жизнедеятельности различных организмов;

3. экспериментальный (или опыт)- помогает исследователю изучить

свойства биологических объектов;

4. метод моделирования – иммитируются многие процессы,

недоступные для непосредственного наблюдения или экспериментального

воспроизведения;


6

5. исторический метод – позволяет на основе данных о современном

органическом мире и его прошлом познать процессы развития живой

природы.

Объектом исследования биологии являются все проявления жизни:

строение и функции живых существ и их природных сообществ,

происхождение, распространение, развитие и их связи друг с другом и с

неживой природой.

Основные задачи биологии: 1) раскрытие сущности жизни, 2)изучение

закономерностей всех ее проявлений, 3)систематизация живых существ и т.п.

Современная биология представляет собой сложный комплекс наук о

живой природе. В соответствии с основными направлениями исследований в

биологии выделяют две группы наук:

1. морфологические науки, которые изучают особенности строения

организмов (например, анатомия, гистология, цитология и т.п.).

2. физиологические науки, занимающиеся исследованием функций

организмов (например, нормальная и патологическая физиология, биохимия,

биофизика и другие).

В основе любой классификации лежит какой-то классификационный

признак, поэтому существует ряд классификаций биологических дисциплин

в зависимости от:

1. объекта исследования (например, зоология, ботаника);

2. формы и строения организмов (например, анатомия, цитология);

3. исследуемых свойств и проявлений или механизмов живого

(например, биохимия, физиология);

4. взаимопроникновения методов и идей различных биологических

дисциплин, а также других наук (например, радиобиология, космическая

биология, биометрия).

Таким образом, можно сказать, что современная биология - это

комплексная наука, включающая большое количество биологических

дисциплин, тесно взаимосвязанных между собой.


7

2. Уровни организации живой материи

К 60-м годам XX века в биологической науке сложилось

представление о структурности живой материи. Живое на нашей планете

представлено в виде отдельных дискретных единиц, т.е. организмов, особей.

Каждый живой организм, с одной стороны, состоит из единиц, подчиненных

ему уровней организации, а с другой – сам является единицей, входящей в

состав надорганизменных биологических макросистем (популяции,

биогеоценозы, биосфера в целом). Существование жизни на всех уровнях

подготавливается и определяется структурой низшего уровня. Отмечается

большое сходство дискретных единиц на низших уровнях и все

возрастающее различие на высших уровнях. На каждом уровне можно

выделить элементарную единицу, т.е. структуру, изменения которой

составляют на соответствующем уровне содержание эволюционного

процесса.

В настоящее время принято выделять 10 уровней организации живого.

№ п /п Уровень организации живого Элементарная единица

1 Молекулярный Ген

2 Субклеточный (надмолекулярный)

Клеточные компоненты

3 Клеточный Клетка

4 Тканевой Ткань

5 Системно-органный Орган

6 Организменный Особь

7 Популяционно-видовой Популяция

8 Биогеоценотический Биогеоценоз

9 Биосферный (планетарный) Биосфера

10 Макрокосмический (внепланетарный)

Планета


8

Деление живой материи по уровням организации является весьма

условным, т. к. все уровни ее существования тесно взаимосвязаны между

собой.

3. Основные свойства живого

1. Единство химического состава. Все живые существа состоят из

атомов одних и тех же элементов. Основную массу любого живого тела

составляют кислород, углерод, азот, водород и некоторые другие.

Формируемые этими элементами молекулы очень разнообразны. К числу

специфических соединений, определяющих особенности химического

состава живых существ, относятся, например, углеводы, жиры, белки и

нуклеиновые кислоты.

2. Специфический обмен веществ (метаболизм) – т.е. вся

совокупность непрерывно протекающих в организме процессов разрушения

и восстановления различных веществ или составных частей тела, идущих с

поглощением или освобождением энергии. В основе обмена веществ лежит

единство двух процессов: ассимиляции и диссимиляции.

3. Самовоспроизведение (размножение). В результате этого процесса

воссоздаются структуры, соответствующие «снашиваемым» и утрачиваемым.

Это достигается благодаря использованию живыми формами биологической

(генетической) информации.

4. Саморегуляция, т.е. поддержание постоянства структуры и функций,

а также постоянства состава внутренней среды (гомеостаза). В основе

саморегуляции лежат матричный синтез и механизм обратной связи.

5. Рост и развитие. Рост организмов заключается в увеличении

массы живого вещества. Происходит он за счет увеличения размеров

отдельных клеток или в связи с увеличением их числа, т.е. рост связан с

количественными изменениями организма.

Под развитием, в отличие от роста, понимают процессы формирования

организма на протяжении индивидуальной жизни, изменения в


9

соотношениях отдельных частей тела и т.п. Следовательно, развитие связано

с изменениями качественных характеристик организма. На протяжении

жизни каждой особи процессы роста и развития протекают обычно

одновременно и параллельно.

6. Раздражимость и возбудимость, т.е. способность активно

реагировать на воздействие тех или иных факторов среды. У примитивных

животных, не имеющих нервной системы, и у большинства растений на

действие раздражителя реагирует весь организм, а у животных, обладающих

нервной системой, такая реакция проявляется в виде рефлексов.

7. Изменчивость и наследственность - определяют повышенную

устойчивость живых систем к изменениям окружающей среды, и лежат в

основе эволюции органического мира.

8. Дискретность, т.е. любая живая система состоит из отдельных, но,

тем не менее, взаимодействующих частей, которые образуют структурно-

функциональное единство. Дискретность проявляется на всех уровнях живой

материи.

4. Понятие о виде, его критериях, свойствах и структуре.

Со времен К. Линнея вид служит основной единицей систематики. Вид

- это структурная единица органического мира. Реальность вида в первую

очередь доказывается системой критериев или признаков, которые

позволяют достаточно четко отличить один вид от другого. Наиболее часто

используют шесть общих критериев вида.

1. Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем

сходстве одного вида.

2. Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных

процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями

одного вида.

3. Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам

(числу и форме хромосом).


10

4. Географический критерий основан на том, что каждый вид

занимает определенную территорию (ареал).

5. Биохимический критерий позволяет различать виды по

биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков,

нуклеиновых кислот, последовательность и интенсивность синтеза

определенных веществ и др.).

6. Экологический критерий характеризует совокупность факторов

внешней среды, в которой существует вид.

Однако ни один из критериев в отдельности не может служить для

определения вида. Охарактеризовать вид можно только по совокупности всех

критериев.

В числе общих признаков вида, характеризующих его как особую

форму организации жизни, принято выделять следующие: 1. дискретность, 2.

численность, 3. целостность, 4. устойчивость, 5. историчность.

Вид – это совокупность географически и экологически сходных

популяций, способных скрещиваться между собой, дающих плодовитое

потомство, обладающих общими морфофизиологическими признаками и

биологически изолированными от популяций других видов.

Научные исследования по внутривидовой географической

изменчивости привели к введению понятия подвида, как таксономической

категории животных и растений. Подвид - совокупность географически

обособленных популяций вида, в которых большинство (75%) особей

отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от

особей других популяций того же вида. На подвиды распадаются только те

виды, которые имеют широкие ареалы.

В настоящее время принято различають виды:

1. Монофилитические – мелкие виды, происходящие от одной

группы того же таксона и занимающие небольшой ареал.

2. Полифилитические – виды, возникающие за счет гибридизации,

способные распадаться на подвиды и занимающие большой ареал.


11

3. Аллопатрические – внутривидовые формы обитают на разных

неперекрывающихся ареалах.

4. Симпатрические - ареалы, занимаемые внутривидовыми формами,

могут перекрываться или даже совпадать.

Структурной единицей вида является популяция. Этот термин был

введен В. Иогансеном в 1903 г. Популяция (лат. populus - народ, население)

– представляет собой совокупность особей одного вида, обладающих общим

генофондом, занимающих определенную территорию и способных к

свободному скрещиванию. Смешиванию популяций мешает географическая

(горы, пустыни) и биологическая изоляция. Популяции в свою очередь

имеют сложную структуру и различаются по полу, возрасту, числу особей,

по занимаемой площади и т.д.

5. Движущие силы, предпосылки и основные направления эволюции.

Историческое развитие живой природы уже более 100 лет обозначают

термином “эволюция”. Термин “эволюция” (лат. evolution - развертывание)

ввел швейцарский натуралист Шарль Бонэ в 1762 г.

Биологическая эволюция - это необратимое и, в известной степени,

направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся

изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций,

образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и

биосферы в целом. Эволюция идет на всех уровнях организации живого.

Основоположником эволюционного учения является Ч. Дарвин (1809-1882).

Основные принципы или механизмы эволюционного учения Ч. Дарвина

сводятся к следующим положениям:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации

потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть

особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.


12

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный

характер. Избирательное выживание и размножение наиболее

приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к

условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Движущей силой (или причиной) эволюции является естественный

отбор, идущий на основе борьбы за существование.

Естественный отбор - это процесс избирательного выживания и

размножения организмов, следствием которого является

совершенствование адаптаций и видообразование благодаря накоплению и

объединению полезных изменений признаков. В природе естественный отбор

выступает как единый фактор эволюции, действующий в пределах

популяций.

Выделяют три основные формы естественного отбора:

1) движущий,

2) стабилизирующий (центростремительный),

3) дизруптивный (разрывающий).

Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных

уклонений от средней нормы, оказавшихся приспособленными к новым

условиям среды за счет вымирания представителей прежней нормы (рис.1).

Генетическая основа движущего отбора – наследственная изменчивость

популяций, а экологические причины – изменения в условиях среды.

Движущий отбор приводит к перестройке генетической структуры

популяции и, в конечном итоге, к образованию нового вида.

Стабилизирующий отбор наблюдается при длительном сохранении

постоянных условий внешней среды. Сущность стабилизирующего отбора

состоит в сохранении установившейся в данных условиях нормы при гибели

всех выраженных уклонений от нее (рис.1). Результатом этого вида отбора

является поддержание установившейся в данных условиях адаптивной

формы.


13

Дизруптивный отбор действует при резком изменении условий

существования, когда наиболее многочисленная ранее группа особей

среднего типа (норма) попадает в неблагоприятные условия существования и

погибает (рис.1). Сущность дизруптивного (разрывающего) отбора

заключается в выживании и размножении более приспособленных крайних

уклонений от нормы за счет гибели средних ее вариантов. В основе

дизруптивного отбора лежит экологическое расхождение

близкородственных форм (дивергенция). Результатом действия этого вида

отбора является создание внутривидового многообразия.

Рис.1. Схема действия разных форм отбора.

Таким образом, естественный отбор не только создает, но и

поддерживает многообразие форм живой природы. В этом заключается его

творческая роль.

Борьба за существование - это сложный процесс противоречивых

взаимоотношений особей одного или разных видов между собой или с

условиями окружающей среды, который через уничтожение менее

приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Исходным


14

условием борьбы за существование является стремление организмов выжить

и оставить потомство.

Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование: 1)

внутривидовая борьба, 2) межвидовая борьба и 3) борьба с

неблагоприятными условиями внешней среды.

Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида

(например, борьба между лисицами за пищу; соснами - за свет). Эта форма

наиболее напряженная, т. к. особи одного и того же вида нуждаются в одной

и той же пище, занимают общую территорию, подвергаются одним и тем же

опасностям.

Межвидовая борьба наблюдается между особями различных видов.

Любой хищник связан отношениями такого рода с животными тех видов,

которыми он питается.

Борьба с неблагоприятными условиями наблюдается всюду, где

организмы оказываются в неблагоприятных условиях неорганической

природы - излишнего тепла или холода, сухости или влажности.

Предпосылки или элементарные факторы эволюции.

Предпосылками или элементарными факторами эволюции

являются наследственная изменчивость, динамика численности популяции,

миграции, изоляция.

Наследственная изменчивость (мутационный процесс), т. е.

изменения наследственного материала половых клеток в виде генных,

хромосомных и геномных мутаций, которые происходят постоянно.

Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень

наследственного разнообразия природных популяций.

Динамика численности популяции обусловлена колебаниями

численности особей в популяциях. Это явление называют также

“популяционными волнами” или “волнами жизни”. Динамика численности

популяций оказывает влияние на изменение генетического состава

популяций и их эволюционные преобразования.


15

Рис.2. Динамика численности особей в популяции хищников и жертв

Пунктирная линия - рысь, волк, лисица; сплошная линия – заяц беляк.

Миграция - это передвижение (переселение) организмов из одного

места обитания в другое.

Изоляция означает существование барьеров, препятствующих

скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также

воспроизводству нормального плодовитого потомства. В зависимости от

природы изолирующих факторов выделяют два способа изоляции:

географическую (связана с различными изменениями в ландшафте,

например, образование рек, гор, леса и др.) и биологическую (включает

механизмы, не допускающие, либо препятствующие воспроизведению

нормального потомства). Существует несколько разновидностей

биологической изоляции (например, морфофизиологическая, этологическая,

сезонная, генетическая).

Рассмотренные предпосылки эволюции являются лишь необходимым

условием для действия ее причин, т. е. естественного отбора и борьбы за

существование. Ни одна из предпосылок в отдельности, ни их совместное

действие не вызывают эволюционных преобразований.


16

Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных

популяций и завершающиеся видообразованием, получили название

микроэволюции.

Эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов

более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и т. д.)

называется макроэволюцией.

Большую роль в исследовании прогрессивной эволюции сыграли

работы А.Н. Северцева (1866-1936) и его школы, особенно его ученика И.И.

Шмальгаузена (1884-1963).

Основными направлениями эволюции по А.Н. Северцеву

являются биологический прогресс и регресс:

Биологический прогресс характеризуется возрастанием

приспособленности организмов к окружающей среде. Критериями прогресса

являются:1) расширение ареала; 2) увеличение численности особей; 3)

образование новых популяций, подвидов, видов.

Биологический регресс представляет собой процветание группы на

основе возникновения более простого строения. Причина регресса –

отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней

среды. Критерии биологического регресса являются обратными критериям

прогресса. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию

вида.

Пути достижения (или направления) биологического прогресса

1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) - повышение уровня

организации и общей жизнедеятельности организмов, приводящее, в

конечном итоге, к возникновению новых систематических групп (например,

классов, типов). Ароморфозы сохраняются в процессе эволюции. Примерами

ароморфоза могут служить появление четырехкамерного сердца,

теплокровности и др.

2. Идиоадаптация (частное приспособление, аллогенез) – это

приспособление к особым специфическим условиям существования, которое


17

не сказывается существенно на общем уровне организации данной группы

(рис.3). Однако крайняя степень приспособленности к очень ограниченным

условиям существования и быстрое изменение условий среды ведет к

вымиранию (мезозойские ящеры).

3. Общая дегенерация (морфо-физиологичекий регресс, катагенез) –

упрощение организации особей, связанное с их переходом в упрощенную

экологическую среду. Однако общая дегенерация тоже может вести к

прогрессу. Например, ленточные черви утратили органы чувств,

пищеварительную систему, что привело к увеличению численности и

процветанию вида за счет паразитарного образа жизни.

4. Ценогенез (эмбриональное приспособление) – это полезные

приспособления организма к специфическим условиям эмбрионального или

личиночного развития, что приводит к увеличению числа потомков. При

этом строение взрослых организмов не изменяется. Типичными

ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек.


18

Направления биологического прогресса связаны между собой и

дополняют друг друга.

Основные законы или правила эволюции:

1. Закон (правило) необратимости эволюции, установлен

палеонтологом Л. Долло (1893). Правило заключается в том, что не

возможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное

прежде (например, передние конечности предков птиц превратились в

крылья, ластоногих и китообразных - в ласты и плавники и т. д.).

2. Закон (правило) прогрессивной специализации,

формулированный впервые И. Депре (1876) гласит, что группа, вступившая

на путь специализации, в дальнейшем развитии специализируется все более

глубоко.

3. Правило смены фаз эволюции отдельных филогенетических

ветвей, т. е. гетерохронности эволюции. Суть его состоит в том, что периоды

быстрой эволюции отдельных групп сменяются периодами более медленного

филогенетического развития и вымирания. Например быстрое развитие

панцирных рыб в палеозое, рептилий в мезозое в последствии замедлилось и

закончилось массовым вымиранием этих групп организмов.

4. Правило происхождения от неспециализированных предков,

сформулировано Э. Копом в 1904 году. Объясняется оно тем, что только

отсутствие специализации облегчает возникновение принципиально новых

приспособлений. Обычно новые группы берут начало не от высших

представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных.

5. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует

“регрессивная эволюция”. Например, многие бескрылые насекомые

произошли от крылатых предков (вши, блохи).

6. Эволюция затрагивает не отдельные особи, а целые популяции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Синтетическая теория эволюции (СТЭ), или современный дарвинизм,

возникла в 30-х годах ХХ столетия. Она представляет собой учение об


19

эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной

генетики, экологии и классического дарвинизма. Важнейшее значение в

развитии эволюционной теории имело объединение генетики и теории

естественного отбора, решающий шаг к которому был сделан С.С.

Четвериковым в 1926 году.

В разработку СТЭ внесли вклад многие ученые, среди которых

необходимо отметить Н.В. Тимофеева-Рисовского, Н.И. Вавилова, И.И.

Шмальгаузена, Н.П. Дубинина (Россия), Дж. Хаксли и Дж. Холдейна

(Великобритания), Ф.Т. Добжанского, Дж. Г. Симпсона, С. Райта (США) и

других.

Основные положения СТЭ (по Н.Н. Воронцову):

1. Материалом для эволюции служат мутации, носящие случайный и

ненаправленный характер.

2. Основным движущим фактором эволюции является естественный

отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей эволюционирующей единицей служит популяция.

4. Эволюция носит постепенный и длительный и ненаправленный

характер.

5. Вид, состоящий из подвидов и популяций, существует как целостное

и замкнутое образование.

6. Макроэволюция идет лишь путем микроэволюции.

7. Любой реальный таксон имеет монофилитическое происхождение.

Таким образом, синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные

механизмы эволюционного процесса, накопила множество фактов и

доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих

биологических наук.


20

Лекция № 2

ТЕМА: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ. ГЕНЕТИКА ПОЛА.

План

1. Понятие о генетике как науке. Методы генетических исследований.

2. Основные законы наследования.

3. Сцепление генов и кроссинговер.

4. Генетика пола.

1. Понятие о генетике как науке. Методы генетических исследований.

Генетика (греч. “genesis” - происхождение) - наука, изучающая

закономерности и материальные основы наследственности и изменчивости

организмов, а также механизмы эволюции живого. Современная генетика –

наука молодая. В то же время попытки выявить закономерности

наследования признаков и причины изменчивости делались еще на заре

человеческой цивилизации.

В основу генетики легли закономерности наследственности,

выявленные и описанные чешским ученым Г. Менделем еще в 1865 г. в

работе “Опыты над растительными гибридами”. Однако опыты Г.Менделя

были забыты, и лишь в 1900 г. трое ученых - Г. де Фриз в Голландии, К.

Корренс в Германии и К. Чермак в Австрии - независимо друг от друга

вторично открыли законы наследственности, описанные Г. Менделем,

поэтому годом рождения генетики как науки считается 1900 год. Термин

“генетика” предложил в 1906 г. У. Бэтсон.

В развитии генетики выделяют три основных этапа. Первый этап,

названный классическим, продолжался с 1900 по 1930 гг. С 1930 по 1953 гг.

в генетике проходил второй этап неоклассицизма. В этот период

американская школа достигла огромных результатов, тогда как русская


21

практически перестала существовать из-за главенствования лысенковского

направления (застой длился почти 25 лет).

Расцвет генетики приходится на третий этап ее истории, названный

нашим отечественным ученым-генетиком Н.П. Дубининым эпохой

синтетической генетики. Этот этап начался с 1953 г. и длится до настоящего

времени. На этом этапе методы молекулярной генетики вошли в качестве

главного компонента во все генетические исследования и на их основе были

заново осмыслены прежде известные закономерности.

В 70-е годы ХХ века “родилась” спортивная генетика, которая

выделяет так называемые “генетические маркеры”, т.е. тесты, позволяющие

определить меру одаренности индивидуума по какому-либо качеству:

двигательная одаренность, соматотип и т.д.

Основные методы генетических исследований

Гибридологический метод (метод скрещивания) разработан Г.

Менделем и является основным в генетических исследованиях. С помощью

скрещивания можно установить: а) генотип организма; б) доминантность или

рецессивность исследуемого признака; в) сцепление генов с полом и т.д.

Цитологический (цитогенетический) метод заключается в изучении

количества, формы и размеров хромосом (особенно ценен для выявления

причин ряда заболеваний у человека).

Генеалогический (греч. “genesis” - происхождение, рождение) метод

составления и изучения родословных. Он заключается в изучении

наследования какого-либо признака в ряду поколений у возможно большего

числа родственников.

Близнецовый метод дает возможность дифференцировать роль среды

и генотипа в развитии морфологических признаков, психических

особенностей и т.д.

Биохимические методы (основаны на качественных реакциях)

используют для диагностики различных заболеваний. Эти методы позволяют


22

определять последовательность аминокислот в полипептидной цепи и, таким

образом, определять генные мутации.

Популяционно-статистический метод заключается в изучении

распространенности тех или иных генов на определенных территориях и

включает математическую обработку материала.

Методы дерматоглифики заключаются в изучении узоров на

ладонной поверхности кисти, особенно папиллярных узоров концевых

фаланг пальцев, и подошвенной поверхности стопы человека. Эти методы

применяются для экспресс-диагностики наследственных патологий, а в

последнее время их пытаются использовать при спортивном отборе для

ранней диагностики потенциальных возможностей состояния двигательных

качеств.

2. Основные законы наследования

Наследственность - свойство организмов обеспечивать материальную

и функциональную преемственность между поколениями. Она реализуется в

процессе наследования – передачи генетической информации от одного

поколения организмов к другому. Поэтому правильно говорить о законах

наследования. Наследственность неразрывно связана с процессами

размножения.

Основные законы наследования были открыты в 1865 г. Г. Менделем.

Он использовал метод гибридизации (скрещивания), а в качестве объекта

исследования использовал обыкновенный садовый горох (Pisum sativum),

который способен к перекрестному опылению и в то же время является и

самоопылителем, кроме того, горох имеет контрастные признаки. При

анализе результатов опытов при моно- и дигибридном скрещивании Г.

Мендель использовал количественный учет гибридных растений,

отличающихся по отдельным парам альтернативных признаков, а также

провел индивидуальный анализ потомства от каждого гибридного растения.


23

Моногибридное скрещивание - наиболее простой вид скрещивания,

при котором анализируется наследование лишь одной пары альтернативных

признаков, которыми обладают родительские формы. Развитие этих

признаков обусловлено парой соответствующих аллелей или генов. Если

особи различаются по двум парам признаков, то скрещивание называют

дигибридным, по трем парам - тригибридным и т.д.

Признаки, которые полностью преобладают (подавляют) в F1,

называются доминантными (от лат.dominantis – господствующий,

преобладающий). Признаки, не проявляющиеся в F1 (подавляемые),

называются рецессивными ( от лат. recessus – отступление, удаление).

Если в генотипе организма (зиготе) имеются две одинаковые аллели -

обе доминантные или рецессивные (АА или аа), то такой организм

называется гомозиготным, и он не дает расщепления. Если же из пары генов

один доминантный, другой рецессивный (Аа), то такой организм называется

гетерозиготным, и он дает расщепление в потомстве. Аллель – это

структурное состояние гена (от греч. аllelon – взаимно, друг друга).

Потомки, полученные в результате скрещивания между собой гомозиготных

доминантных и рецессивных особей, называют гибридами первого поколения

Совокупность всех генов данного организма, занимающих в

хромосомах определенные места, называют генотипом. Совокупность всех

внешних и внутренних признаков организма, определяющих его

индивидуальные особенности, называют фенотипом.

Закон единообразия гибридов первого поколения

В генетике приняты следующие обозначения:

Р - родительские формы (сорта);

х - скрещивание;

Г (G) - сорт гамет;

F1 - гибриды первого поколения; F2 - гибриды второго поколения и т.д.;

А, а - два гена (аллели), обуславливающие альтернативные признаки.


24

С учетом этих обозначений и того, что в зиготе всегда находится пара

аллелей, т.к. гомологичные хромосомы парные (одна отцовская, другая

материнская), схема моногибридного скрещивания приобретает

следующий вид:

Р ♀ АА х ♂ аа

Фенотип: желтый зеленый

G А а

F1 Аа

Фенотип: желтые

Т.к. особи F1 развились из зигот, образованных гаметами с разными

аллелями данного гена (Aa), то эти организмы получили название

гетерозиготных. Особи из чистых линий, каждая соматическая клетка

которых содержит в гомологичных хромосомах одинаковые аллели (AА или

aa), называют гомозиготными.

Результаты опытов по моногибридному скрещиванию позволили

сделать вывод, известный как первое правило Менделя или закон

единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования),

гласит: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся между

собой по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом

гибридном поколении единообразно как по генотипу, так и по фенотипу.

В некоторых случаях гибриды F1 имеют фенотип промежуточного

характера. Такое явление получило название неполного доминирования

(рис.4). Но и здесь подтверждается правило единообразия F1. Так при

скрещивании земляники с красными и белыми ягодами в F1 все растения

будут иметь ягоды розового цвета. При этом признак хотя и носит

промежуточный характер, но все F1 будет единообразным, а в F2 будет

наблюдаться расщепление.


25

Рис. 4. Схема наследования признака при неполном доминировании

Закон расщепления

В следующей серии опытов по моногибридному скрещиванию

Мендель использовал в качестве родительских форм особи гибридов первого

поколения, т.е. растения гороха, выросшие из семян желтого цвета с

генотипом “Аа”. При анализе особей второго гибридного поколения (F2)

Мендель вновь обнаружил появление рецессивного признака (зеленый цвет),

казалось бы исчезнувшего в F1. Количество таких особей является более

менее определенным, т.е. 25% от всех. Следовательно, произошло так

называемое “расщепление” фенотипа особей F2 по доминантному и

рецессивному признаку в соотношении 3:1 или 75 % : 25 %.

Схематично это будет выглядеть так:

Р(F1) ♀ Аа х ♂ Аа

Фен.: желтый желтый

G А, а А, а

F2 1 АА, 2Аа, 1аа

Фен.: желт., желт., зеленый

Таким образом, закон расщепления гласит, что при скрещивании

двух гетерозиготных особей, отличающихся между собой по одной паре


26

альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по

фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу - 1:2:1.

Иногда потомство родительских особей может дать расщепление по

фенотипу, близкое 1:1. В этом случае одна из родительских особей будет

гетерозиготной, а другая гомозиготной, несущей пару рецессивных аллелей.

Такой вид скрещивания называется анализирующим. Его часто используют в

сельском хозяйстве для выявления генотипа изучаемой особи

На основании моногибридного скрещивания Менделем было

высказано предположение, согласно которому в половой клетке (гамете)

может находиться только один “наследственный фактор”, определяющий

появление альтернативных признаков. Это предположение получило

название гипотезы “чистоты гамет”. Однако четкое объяснение этой

гипотезе дал У. Бэтсон в 1902 г.

Согласно гипотезе чистоты гамет у гибридов (гетерозигот) половые

клетки будут “чисты”, т.е. будут иметь по одному гену из данной пары. Это

означает, что особь с генотипом Аа способна в равной мере производить

гаметы с геном “А” и геном “а”. Разные аллели, оказавшиеся в одной зиготе

(и в развившемся из нее организме) не влияют друг на друга, и свойства их

остаются постоянными.

Таким образом, цитологическая основа гипотезы “чистоты гамет”

заключается в следующем:

1) гомологичные хромосомы с аллельными генами распределяются в

мейозе по разным гаметам;

2) эти гаметы при оплодотворении объединяются в зиготы;

3) аллельные гены всегда ведут себя как независимые, цельные

единицы при мейозе и при оплодотворении;

4) если несколько пар генов представлены разными аллелями, то

гаметы, имеющие все возможные комбинации аллелей, будут встречаться с

равной частотой.


27

Закон независимого комбинирования признаков

Следующая серия опытов Менделя связана с дигибридным

скрещиванием, в результате которого он анализировал наследование

признаков, за которые отвечают гены, лежащие в разных хромосомах.

Для скрещивания были взяты две исходные родительские формы: Р1 -

желтые, гладкие семена; Р2 - зеленые, морщинистые семена. Желтый цвет,

гладкие семена - доминантные признаки; зеленый цвет, морщинистые семена

- рецессивные признаки. Гибриды первого поколения скрещивались между

собой и во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 9 : 3

: 3 : 1, т.е. получилось 4 группы семян, отличающихся по фенотипу (рис.5).

Рис. 5. Схема наследования признаков при

дигибридном скрещивании


28

Из схемы видно, что возможны 16 комбинаций в F2, а именно:

расщепление по фенотипу будет следующим: 9 - желтых гладких; 3 - желтых

морщинистых; 3 - зеленых гладких; 1 - зеленых морщинистых.

Закон независимого комбинирования признаков гласит, что при

скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум или

нескольким парам альтернативных признаков, во втором гибридном

поколении наблюдается независимое комбинирование этих признаков, в

результате чего получаются новые формы, обладающие

несвойственными родителям сочетаниями признаков. Расщепление по

фенотипу будет в соотношении 9:3:3:1.

Этот закон выполняется лишь в том случае, когда гены,

контролирующие анализируемые признаки, расположены в разных парах

гомологичных хромосом. При точном количественном подсчете потомства

F1, F2 и т.д. можно увидеть, что дигибридное скрещивание есть два

моногибридных скрещивания, идущих независимо друг от друга, результаты

которых суммируются (накладываются).

Необходимо отметить, что установленные Менделем

закономерности расщепления проявляются при следующих условиях:

1) равная вероятность образования гамет всех типов;

2) одинаковая жизнеспособность гамет;

3) отсутствие избирательности оплодотворения;

4) одинаковая жизнеспособность зигот.

Нарушение хотя бы одного из этих условий вызывает закономерные

отклонения от ожидаемого расщепления в потомстве гибридов.

3. Сцепление генов и кроссинговер.

Любой организм обладает многообразием морфологических,

физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств. При этом

каждый признак или свойство контролируется одним либо несколькими

генами, локализованными в хромосомах.


29

У. Сэттон и Р. Пеннет в 1908 г. обнаружили отклонения от свободного

комбинирования признаков согласно третьему закону Менделя. В 1911 –

1912 гг. Т. Морган с соавторами описали явление сцепления генов, т.е.

совместную передачу группы генов из поколения в поколение.

Число генов организма огромно и может измеряться десятками тысяч, а

число хромосом сравнительно невелико. В связи с этим в каждой паре

хромосом локализованы сотни и тысячи аллелей, образующих группы

сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу

хромосом (например, у кукурузы 20 хромосом, следовательно, 10 групп

сцепления; у дроздофилы 8 хромосом – 4 группы сцепления, у человека 46

хромосом – 23 группы сцепления и т.д.). Таким образом, число групп

сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.

Гены, локализованные в одной хромосоме, занимают определенное

место, называемое локусом, наследуются сцеплено и способ их

наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных

парах гомологичных хромосом.

Экспериментальное исследование этого явления, проведенное на

мушке дрозофиле Т. Морганом и его научной группой, подтвердило

хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории

наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности,

сформулированные Морганом, заключаются в следующем:

1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат

неодинаковое число генов.

2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные места

(локусы) гомологичных хромосом.

3. В хромосоме гены располагаются в линейном порядке.

4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему

имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; причем сила

сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.


30

5. Каждый биологический вид имеет специфичный набор хромосом,

т.е. кариотип.

Однако гены, расположенные в одной хромосоме и образующие

группу сцепления, сцеплены не абсолютно.

Рис. 6. Наследование сцепленных генов и перекрест у дрозофилы:

vg+ - нормальные крылья; vg - зачаточные крылья; b - темная окраска; b+ - серая окраска тела

Как видно из схемы наследования сцепленных генов на примере

дрозофилы (рис.6) в F1 все мухи имели серое тело, нормальные крылья.

Для выяснения генотипа дрозофил из F1 провели анализирующее

скрещивание, т.е. взяли самку из F1 и самца гомозиготного рецессивного по

обоим признакам (темное тело и зачаточные крылья).

При анализе полученных результатов оказалось, что в F2 преобладают

особи со свойствами родительских форм, т.е. серые с нормальными

крыльями и темные с зачаточными крыльями по 41,5 % (рис.6). Но наряду с


31

этим, появились и особи с перекомбинированными признаками, т.е. серые с

зачаточными крыльями и темные с нормальными крыльями по 8,5 %. Такой

результат свидетельствует о частичном сцеплении наследуемых признаков.

Причиной возникновения новых гамет, и соответственно далее особей,

является кроссинговер, или обмен участками гомологичных хромосом в

процессе их коньюгации в профазе мейоза I. Частота перекреста

(процент) между двумя генами, расположенными в одной хромосоме,

пропорциональна расстоянию между ними. Сила сцепления тем выше,

чем меньше расстояние между генами в хромосоме.

За единицу расстояния между генами принята морганида. Она

соответствует дистанции, при которой кроссинговер происходит в 1 % гамет,

т.е. 1 морганида эквивалентна 1 % кроссоверных гамет.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, т.к.

генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не

существовавшие комбинации генов и обеспечивать повышение

выживаемости организмов в процессе эволюции.

4. Генетика пола

Пол (или sex от лат. seco - разделяю) - это совокупность признаков и

свойств организма, обеспечивающих воспроизводство потомства и передачу

наследственной информации следующему поколению за счёт образования

гамет.

Хромосомный набор клеток конкретной особи, т.е. кариотип, состоит

из двух типов хромосом: аутосом (одинаковые у обоих полов хромосомы)

и половых хромосом (Х и Y хромосомы, по которым отличаются самцы и

самки). Так, кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары (рис.7).

Из них 22 пары являются аутосомами и одну пару составляют половые

хромосомы. Половые хромосомы называют также гетерохромосомами.

Сочетание половых хромосом определяют пол конкретной особи, в том

числе и человека.


32

Рис. 7. Кариотип человека: А - женщины, Б – мужчины.

Половые хромосомы находятся в каждой соматической клетке особей.

При образовании гамет во время мейоза гомологичные половые хромосомы

расходятся в разные половые клетки. Следовательно, каждая яйцеклетка

помимо 22-х аутосом несет одну половую хромосому Х (гаплоидный набор

хромосом человека равен 23 хромосомам). Все сперматозоиды также имеют

гаплоидный набор хромосом, и содержат 22 аутосомы, и одну – половую Х-

или У-хромосому. Таким образом, пол будущего ребенка определяет

гетерогаметный по половым хромосомам мужчина.

В природе принято различать гомо- и гетерогаметный пол.

Гомогаметный пол имеет две одинаковые (ХХ) половые хромосомы и дает

одинаковые гаметы. Гетерогаметный пол имеет с разные половые

хромосомы (ХУ) и образует два типа гамет.

В большинстве случаев пол образующегося организма определяется

сочетанием половых хромосом, возникающим в зиготе при оплодотворении.


33

У разных видов организмов хромосомный механизм определения пола

реализуется по-разному:

• у человека, млекопитающих и дрозофилы гомогаметным (ХХ) является

женский пол, а гетерогаметным (ХУ) – мужской;

• у птиц и некоторых насекомых женский пол является гетерогаметным

(ХУ), а мужской – гомогаметным (ХХ);

• у ряда насекомых (некоторые клопы) гетерогаметный мужской пол

имеет лишь одну Х-хромосому (Х0), а у некоторых бабочек пол Х0 –

женский;

• у пчел, муравьев нет половых хромосом: их самки диплоидны и

развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – гаплоидны и

развиваются из неоплодотворенных яиц.

Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма,

определяется генотипом и факторами среды. Так у большинства видов

развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной

программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры (например,

у морского червя Bonellia viridis), когда половая принадлежность организма

целиком зависит от условий, в которых он развивается.

Соматические признаки особей, обусловленные полом,

подразделяются на три категории:

1. сцепленные с половыми хромосомами,

2. ограниченные полом.

3. контролируемые полом.

Признаками, сцепленными с полом, называются признаки, развитие

которых обусловлено генами, расположенными в половых хромосомах. К

ним, например, относятся развитие первичных и вторичных половых

признаков у мужчин, гены которых локализованы в У-хромосоме, или

гемофилия, ген которой расположен в Х-хромосоме и ряд других признаков.

Х и Y хромосомы неравноценны по своей форме, размерам и

информативности. Так, X– хромосома крупнее Y– хромосомы; Y–


34

хромосома несет меньше генетической информации и имеет немало

инертных участков.

Половые (Х и У) хромосомы имеют как общие гомологичные, так

и негомологичные участки.

В гомологичных участках расположены аллельные гены, определяющие

признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин.

К числу таких признаков, например, относятся общая цветовая слепота

(отсутствие цветового зрения, рецессивный признак).

В негомологичных участках расположены гены, определяющие

признаки, которые встречаются только у лиц определенного пола.

Законы передачи признаков, сцепленных с Х-хромосомами, впервые

были изучены Т. Морганом. Наиболее известным примером стало

наследование «королевской» гемофилии А-типа среди потомков английской

королевы Виктории.

Схема наследования гемофилии:

Р ♀ ХНХh х ♂ ХНУ

Фен.: носительница здоровый гена гемофилии

G ХН; Хh ХН; У

F1 ХН ХН; ХНХh; ХНУ; ХhУ

Фен: здоровая носительница здоров болен гена гемоф.

Н - ген, обуславливающий нормальную свертываемость крови;

h - ген, обуславливающий несвертываемость крови (гемофилию).

Развитие ограниченных полом признаков обусловлено генами,

расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у

особей одного пола. Развитее таких признаков обусловлено воздействием

соответствующих половых гормонов. У человека примером признаков,

ограниченных полом, у женщин может служить ширина таза, проявление

лактации; возраст полового созревания девочек. Среди мужских признаков,


35

ограниченных полом, можно назвать количество и распределение волосяного

покрова на теле.

Развитие контролируемых полом признаков также обусловлено

генами, расположенными также в аутосомах обоих полов, но степень и

частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) отличается у

особей разного пола. Примером таких признаков может служить «лысость» у

человека. У мужчин раннее облысение – это доминантный признак,

проявляющийся как у доминантных гомозигот, так и гетерозигот. У женщин

этот признак рецессивный и он проявляется только у рецессивных гомозигот.

Поэтому лысых мужчин гораздо больше женщин. Изменение доминантности

гена обусловлено влиянием половых гормонов.

Соотношение полов

При мейозе все образующиеся женские гаметы несут только X –

хромосому, а мужские гаметы (сперматозоиды) могут нести как X, так и Y –

хромосому. Мужские гаметы с Х и У- хромосомами образуются в равных

количествах, поэтому теоретическое соотношение полов в среднем

соответствует 1:1. В процессе эволюции это соотношение полов закрепил

естественный отбор.

В природе в процессе развития организмов вследствие генетических

причин, неравной жизнеспособности мужских и женских зигот,

переопределения пола и других причин соотношение полов может

изменяться. Поэтому принято различать: 1) первичное соотношение полов

(генетически определенное) - т.е. при образовании зигот, и 2) вторичное –

т.е. при рождении и далее в постэмбриональном периоде развития.

Показано, что у человека при нормальных условиях, зачатие девочки и

мальчика равновероятно. Это означает, что при нормально протекающем

мейозе образуется равное число сперматозоидов с X и Y – хромосомой.

Однако, при обследовании у человека обнаружено, что на 100 женских

зигот образуется 140 – 160 мужских. Объяснить это можно тем, что

сперматозоиды, содержащие У-хромосому, легче, подвижнее и к тому же


36

имеют больший отрицательный заряд (яйцеклетка несет положительный

заряд), чем сперматозоиды, содержащие Х-хромосому.

Вторичное же соотношение полов неодинаково, т.е. мальчиков

рождается больше. Далее было доказано, что на протяжении любого другого

периода жизни мужские особи являются менее жизнеспособными, чем

женские, поэтому, при подсчёте полов среди взрослого населения (считают

на 100 человек) женщин оказывается больше, чем мужчин. Например:

• в детском возрасте на 100 девочек приходится 103 мальчика;

• в юности – на 100 девочек приходится 100 мальчиков;

• в возрасте 50 лет – на 100 женщин приходится примерно 85 мужчин;

• в возрасте 100 лет – на 100 женщин приходится примерно 50 мужчин.

Надо отметить, что на вторичное соотношение полов могут оказывать

влияние целый ряд факторов, в том числе и социальные. Кроме того,

считается, что мужчины менее устойчивы, т.к. они обладают более быстрым

обменом веществ.

Лекция № 3

Тема: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ

План

1. Понятие об изменчивости и классификации ее форм.

2. Наследственная изменчивость.

3. Ненаследственная изменчивость.

4. Цитоплазматическая изменчивость.

5. Генетика и теория эволюции.

1. Понятие об изменчивости и классификации ее форм.

На Земле нет двух совершенно одинаковых жизненных форм, т.к.

между ними всегда имеются определенные количественные или

качественные различия (даже среди особей одного вида). Живой организм

всегда развивается в тесной взаимосвязи с окружающей его внешней средой.


37

Все многообразие живой природы в ходе эволюции обеспечивается

благодаря изменчивости. Таким образом, организм обладает не только

наследственностью (т.е. свойством передавать из поколения в поколение

определенные признаки), но и изменчивостью, которая обеспечивает

разнообразие организмов в процессе эволюционного развития.

Изменчивость - это способность живых систем приобретать новые

признаки (морфологические, физиологические, биохимические) и

особенности индивидуального развития под влиянием факторов среды.

Сформировавшиеся новые признаки могут служить основой для эволюции

вида при условии их наследования.

Изменчивость является обязательным и необходимым условием

индивидуального развития особи. Возможности развития свойств и

признаков организма, которые реализуются в определенных условиях среды,

определяет генетическая информация. Одна и та же наследственная

информация в разных условиях проявляется по-разному. Следовательно,

наследуется не готовый признак, а определенный тип реакции на воздействия

внешней среды.

По механизмам возникновения, характеру изменений признаков

различают несколько типов изменчивости:

I. Ненаследственная и наследственная изменчивость - в

соответствии с особенностями наследования изменений.

II. Направленная и ненаправленная изменчивость: направленная –

если изменение признаков возникло под воздействием определенных

специфических факторов на генетический материал; ненаправленная – если

изменения случайные.

III. Онтогенетическая изменчивость – это закономерные изменения

организма в процессе индивидуального развития.

IY. Соотносительная или коррелятивная изменчивость – возникает

в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и

более признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею.


38

Y. Индивидуальная (дискретная) и групповая (массовая)

изменчивость.

Индивидуальная изменчивость гораздо шире групповой. Для нее

характерно то, что некоторые признаки в популяции представлены

ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями

четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. Признаки, для

которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются

одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько

аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их

фенотипичекую экспрессию (проявляемость).

При групповой изменчивости всегда имеется большая группа

совместно живущих особей (популяций), отличающихся какими-то

признаками от других групп в пределах данного вида.

Примерами групповой изменчивости у человека могут служить

различия в окраске кожных покровов у африканцев и европейцев, характер

оволосения и структуры волос, разрез глаз и многие другие признаки,

отличающие представителей различных рас.

Различают следующие формы групповой изменчивости:

1. Сезонная изменчивость характеризуется тем, что различные

поколения одного и того же вида, встречающиеся в разные сезоны,

отличаются друг от друга какими-то определенными признаками, или одни и

те же особи в различные сезоны закономерно изменяют свои признаки

(рис.8).

Рис. 8. Сезонная изменчивость самцов Турухана:

1- самка; 2- самец в обычном оперении; 3- самец в брачном оперении.


39

2. Экологическая изменчивость проявляется тогда, когда вид в

пределах своего ареала встречается в разных местах обитания (рис.9).

Рис. 9. Пример экологической изменчивости у стрелолиста: образование разных по форме листьев при развитии растения в воздушной (1) или в водной среде (2,3).

3. Географическая изменчивость проявляется в том, что разные

популяции одного и того же вида в различных частях ареала закономерно

отличаются друг от друга определенными признаками. Изучение

географической изменчивости признаков животных привело к

установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в

виде правил.

Основные правила, относящиеся к теплокровным животным:

А). Правило Бергмана - в более теплых частях ареала виды

представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями

более крупных размеров.

Б). Правило Алена - выступающие части тела у млекопитающих и птиц

(хвосты, уши, конечности) обитающих в более холодных частях ареала

несколько короче.

Г). Правило Глогера - количество черных пигментов (эумеланинов)

увеличивается в теплых и влажных частях ареала распространения вида, в то

время как в засушливых районах преобладают красноватые и желто-

коричневые пигменты (феомеланины).


40

2. Наследственная изменчивость

Наследственная (генотипическая) изменчивость изменяет

генотип организма. Ч. Дарвин назвал такой тип изменчивости

неопределенной, или индивидуальной.

В основе наследственной изменчивости лежат мутации (от лат.

mutatio – изменение). Мутации – это внезапные наследуемые изменения

генетического материала, которые могут возникнуть без видимых причин

(спонтанно) или быть индуцированы внешним воздействием на организм.

Основы учения о мутациях заложены в трудах де Фриза (1901), но только с

развитием молекулярной генетики в середине ХХ века стали выясняться

молекулярные механизмы мутаций.

Основные положения мутационной теории:

1) мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков;

2) мутации - редкие события;

3) мутации могут передаваться из поколения в поколение устойчиво;

4) мутации возникают ненаправлено (спонтанно) и, в отличие от

модификаций, не образуют непрерывных рядов изменчивости;

5) мутации могут быть вредными, полезными и нейтральными.

В зависимости от различных классификационных признаков принято

выделять несколько типов мутаций, например:

I. По характеру изменения генома различают мутации: генные,

хромосомные и геномные.

II. В зависимости от причин, вызывающих мутации: спонтанные

(возникают без видимых причин) и индуцированные (возникают под

влиянием различных мутагенов).

III. По отношению к возможности наследования: генеративные

(происходят в половых клетках) и соматические (происходят в

соматических клетках).

IV. По локализации в клетке: ядерные и цитоплазматические.

VI. По проявлению в гетерозиготе: доминантные и рецессивные мутации.


41

VII. По исходу для организма:

А) отрицательные: 1. летальные (несовместимые с жизнью) и

2. полулетальные (снижающие жизнеспособность организма);

Б) нейтральные – не влияющие на процессы жизнедеятельности;

В) положительные – повышающие жизнеспособность.

Основными формами наследственной изменчивости являются

комбинативная, мутационная и цитоплазматическая.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость обусловлена перекомбинацией генов

родителей в генотипах потомков, без изменения структуры генетического

материала, т.е. не происходит появление новых генов или их аллелей. Такая

рекомбинация у организмов, размножающихся половым путем, происходит

закономерно.

Существует три механизма комбинативной изменчивости:

1) рекомбинация генов при кроссинговере.

2) независимое расхождение хромосом и хроматид при мейозе;

3) случайное сочетание хромосом при оплодотворении;

Сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но

возникают их новые сочетания, что приводит к проявлению у организмов

признаков родителей и их предков, но в разных сочетаниях. Комбинативная

изменчивость широко распространена в природе.

Примером комбинативной изменчивости у человека служит появление

2-й и 3-й групп крови у детей, если родители имеют 1-ю и 4-ю группы крови.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость подразделяется на генную,

хромосомную и геномную.

ГЕННЫЕ МУТАЦИИ

Генные мутации - это изменения нуклеиновой кислоты в пределах

отдельных генов. Они являются наиболее часто встречающимися мутациями

и их еще называют точковыми. Эти изменения могут выражаться в


42

нарушении пар нуклеотидов и сдвиге рамки считывания. В результате при

транскрипции появляется измененная м-РНК и, соответственно, белок с

иной последовательностью аминокислот при трансляции и с другими

функциями. Фенотипически это выражается в изменении того или иного

признака. При изменении функциональных генов может нарушиться

регуляция активности и работы генов. У человека генные мутации вызывают

в основном “болезни обмена веществ” (например, фенилкетонурия,

альбинизм, серповидноклеточная анемия, гемофилия и другие).

ХРОМОСОМНЫЕ МУТАЦИИ

Хромосомные мутации (перестройки, аберрации) заключаются в

перераспределении наследственного материала или в изменении его

количества в пределах кариотипа. В такие перестройки могут быть

вовлечены участки одной хромосомы или разных – негомологичных –

хромосом. В соответствии с этим критерием выделяют перестройки

внутрихромосомные и межхромосомные.

Внутрихромосомные перестройки делятся на следующие типы:

Делеции - это нехватки частей хромосомы, что приводит к ее

укорачиванию. Делеции обычно летальны в гомозиготе. Очень короткие

делеции могут не нарушать жизнеспособности в гомозиготе. Примером

делеций у человека может служить делеция 21-й хромосомы

(Филадельфийская хромосома), это приводит к хроническому белокровию

(миелолейкоз).

Дупликации - удвоение или реже умножение одного и того же

участка хромосомы. Они, как и делеции, часто возникают в результате

разрывов хромосом, вызываемых различными повреждающими агентами

(например, радиацией, химическими мутагенами, вирусами и др.). Примером

дупликации во второй хромосоме мухи дрозофилы может служить

уменьшение размеров глаз. Дупликации значительно менее опасны для

жизнедеятельности организма, чем делеции.


43

Инверсии представляют собой поворот участка хромосомы на 180°.

При этом происходит изменение чередования и сцепления генов в хромосоме

и нарушается кроссинговер. Этот тип перестроек наиболее часто встречается

в природных популяциях. Нередко инверсии приводят к летальному исходу в

рецессивном состоянии.

Межхромосомные перестройки происходят между

негомологичными хромосомами.

Среди них выделяют различные виды транслокаций, т.е. обмен

участками негомологичных хромосом. Транслокации нарушают группы

сцепления генов и приводят к тому, что гены негомологичных хромосом

наследуются сцеплено.

ГЕНОМНЫЕ МУТАЦИИ

Геномные мутации связаны с изменением целого хромосомного

набора особи. Известно, что у части особей количество хромосом может

отличаться от обычной для данного вида величины 2n. К геномным

мутациям относят анеуплоидию, гаплоидию, полиплоидию.

Анеуплоидией (гетероплоидией) называют некратное гаплоидному

изменение количества отдельных хромосом (2n±1, 2n±2 и т.д). Все виды

анеуплоидий отражаются и на фенотипе, т.к. сопровождаются либо

недостатком, либо избытком генов. Очень часто они сопровождаются

серьезными заболеваниями и могут приводить к смерти.

Причиной возникновения анеуплоидий является нарушение

расхождения хромосом в процессе мейоза.

Гаплоидия - это мутация, при которой особи имеют одинарный набор

хромосом (n) по сравнению с диплоидным набором (2n). Клетки таких

организмов имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары, поэтому

все рецессивные аллели проявляются в фенотипе. В связи с этим

жизнеспособность гаплоидов снижена и они почти бесплодны. Для

млекопитающих и человека гаплоидия является летальной мутацией.


44

Полиплоидия – это кратное гаплоидному увеличение набора хромосом

в кариотипе особи (сбалансированные полиплоиды - 4n, 6n и т.п., а также

несбалансированные - 3n, 5n, и т.д.). Явление полиплоидии было открыто

русским ученым И.И. Герасимовым в 1890 году при изучении влияния

наркотических веществ на водоросль спирогиру.

Полиплоидия широко и неравномерно распространена в природе.

Известны полиплоидные грибы и водоросли, часто встречаются полиплоиды

среди злаковых, цветковых растений (рис.10).

Рис. 10. Семена ржи диплоидного (2n) и тетраплоидного (4n) сортов.

Среди животных полиплоидия встречается реже. У млекопитающих и

человека полиплоидия всего организма - это летальные мутации.

ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Несмотря на разнообразие направлений, в которых происходит

мутирование, возникающие в результате этого изменения организмов все же

имеют нечто общее. Крупнейший русский генетик и селекционер, Н.И.

Вавилов (1887-1943) обратил внимание на то, что в популяциях диких

предков культурных растений разных видов могут возникать сходные

изменения признаков.

В 1920 г. Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов

наследственной изменчивости: “ Виды и роды, генетически близкие,

характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой

правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно

предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”.


45

Этот закон является универсальным и имеет большое значение, т.к.

подобное явление характерно для всех живых организмов. Вавилов

обнаружил существование определенного цикла изменчивости у генетически

близких организмов. Возможность появления новых мутаций каждого вида

не беспредельна: рано или поздно круг их будет исчерпан, и начнут

появляться формы, близкие к уже встречавшимся в филогенезе.

Следовательно, появление таких форм можно предсказать. Именно на этом

принципе строится, например, стратегия борьбы с гриппом: предсказывая

появление новых мутантных форм вируса гриппа, ученые заранее создают

против них вакцину.

Понятие о мутагенах

В 1927 г. Меллер опубликовал свою работу о мутагенном эффекте

радиации у дрозофилы. С этого момента начались исследования по изучению

индуцированного мутагенеза. Установлено, что мутации вызываются

мутагенами. Мутагены - это различные факторы, воздействие которых

на организм приводит к появлению мутации с частотой, превышающей

уровень спонтанных (т.е. происходящих в естественных условиях) мутаций.

В наших условиях различные воздействия, имеющие реальную или

потенциальную мутагенную активность, встречаются на каждом шагу.

Все мутагены имеют общие свойства: универсальность, отсутствие

нижнего порога мутационного действия; ненаправленность возникающих

спонтанно мутаций.

Мутагены можно разделить на три категории: физические,

химические и биологические.

1. Физические - различные виды ионизирующей радиации и

ультрафиолетовое излучение, а также воздействие высоких и низких

температур. Действие фактора может проявляться через много лет (напр.,

атомная бомбардировка в Японии, взрыв чернобыльской АЭС).

2.Ххимические мутагены - ряд неорганических соединений (НNО2,

Н2О2 и др.), органические соединения, аналоги азотистых оснований


46

нуклеиновых кислот, биополимеры (чужеродные ДНК и РНК), алкалоиды,

органические соединения ртути, различные пестициды и ряд других веществ.

3. Биологические мутагены - связаны с живыми организмами

(например, вирусы кори, ветряной оспы, гриппа, гепатита, герпеса,

менингита и др.).

3. Ненаследственная изменчивость

Ненаследственной (фенотипической) называют изменчивость,

которая возникает у организмов в процессе онтогенеза, в разных условиях

среды и в дальнейшем при половом размножении не сохраняется в

последующих поколениях. В основе этой изменчивости лежат

модификации, т.е. изменения признаков организма (его фенотипа),

вызванные факторами внешней среды и не связанные с генотипом. Генотип

организмов в этом случае не изменяется, однако диапазон этой

изменчивости обусловлен наследственностью и колеблется в определенных

пределах, называемых «нормой реакции».

Одним из первых исследователей, изучавших модификационную

изменчивость, был К. Нэгели (1865). Он отметил, что если альпийские

формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву

Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживается увеличение

мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до

неузнаваемости. Если же эти формы вновь перенести на бедные каменистые

почвы, то они возвращаются к исходной форме.

Строгий количественный подход к исследованию модификационной

изменчивости с позиций генетики впервые применил В.Иогансен, изучавший

наследование массы и размера семян фасоли.

Немецким биологом А.Вейсманом в экспериментах на белых мышах

было показано, что модификаци не связаны с изменением генотипа и они не

наследуются.


47

Ярким примером модификационного изменения у животных является

окраска шерсти гималайского кролика (рис.11). Возможность модификации

определяется генотипом и реализуется при соответствующих изменениях

внешней среды.

Рис. 11. Распределение температурных порогов пигментообразования в шерсти горностаевого кролика.

В биологии принято рассматривать несколько типов

модификационных изменений: адаптивные модификации, морфозы,

длительные модификации.

Адаптивные модификации – это реакция клеток и организма на

изменения условий среды, которые неоднократно действовали на организм в

ходе эволюции. Все они находятся в пределах нормы реакции, заданной

генотипом. Так, например, у пушных зверей при понижении температуры

густеет мех.

Морфозы – представляют собой модификации, вызванные

экстремальными или необычными для вида факторами внешней среды, к

которым относятся, например, облучение, различные химические вещества и

др. Характерная особенность морфозов – их ненаследуемый, неадаптивный

и, как правило, необратимый характер.

Длительные модификации отличаются тем, что после прекращения

действия вызвавшего их фактора исчезают постепенно, в течении нескольких

поколений. Примером длительных модификаций является то, что при

действии высоких и низких температур на куколок колорадского жука


48

окраска взрослых жуков изменяется и сохраняется таковой в нескольких

поколениях.

Эволюционное значение модификаций заключается в том, что

обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность

организму выжить и оставить потомство.

4. Цитоплазматическая изменчивость

Цитоплазматическая изменчивость или «нехромосомная

наследственность» обеспечивается генами, расположенными вне ядра

клетки (например, ДНК митохондрий и пластид). Генетический же контроль

цитоплазматической наследственности обеспечивается генами ядерных

хромосом. Объем собственной наследственной информации органелл,

имеющих свою ДНК, недостаточен для воспроизводства всей совокупности

РНК и белков органеллы.

В основе этой изменчивости лежат цитоплазматические мутации,

которые наследуются только по материнской линии, т.к. при оплодотворении

зигота получает всю цитоплазму женской гаметы. Такой тип наследования

был впервые описан в 1908 году К. Корренсом при изучении наследования

признака пестролистности у некоторых растений.

Биологический смысл существования цитоплазматической

наследственности заключается, по-видимому, в необходимости обеспечения

большей гибкости в процессе развития клетки. Это может иметь значение

для быстрой реакции организма на меняющиеся условия среды.

5. Генетика и теория эволюции.

Эволюционная теория, разработанная Ч. Дарвином, основывается на

следующих основных факторах: наследственность, изменчивость, борьба за

существование и естественный отбор. В свете современных данных основу

дарвиновской наследственной изменчивости составляют мутации -

первичный материал эволюции. Особи, несущие одни мутации


49

скрещиваются с особями, несущими другие мутации (порой рецессивные,

невидимые). В результате получаются новые сочетания генов и новые

генотипы.

Основной формой существования вида являются популяции.

Совокупность генов у всех особей популяции называется генофондом

популяции. Эволюция связана с изменениями, происходящими в генофонде

популяций в результате мутаций и отбора. Поэтому для того, чтобы

конкретно представить начальные этапы эволюции, необходимо знать

генетические процессы, протекающие в популяциях. Этим занимается

популяционная генетика. Большой вклад в ее развитие внес отечественный

генетик С.С. Четвериков (1882-1959), показавший, что все первые

элементарные процессы начинаются в популяциях.

Большинство мутаций являются рецессивными, поэтому они могут

накапливаться в гетерозиготном состоянии у особей популяции и

формировать так называемый «генетический груз», т.е. совокупность всех

«вредных» мутаций в популяции.

Установлено, что из поколения в поколение при свободном

скрещивании относительные частоты генов не меняются. Эта

закономерность по имени установивших ее в 1908 г. ученых носит название

закона Харди-Вайнберга.

Суть закона Харди-Вайнберга: в достаточно больших популяциях, не

подверженных действию отбора, относительные доли генотипов остаются

постоянными из поколения в поколение при условии случайного скрещивания.

Математическое выражение этого закона: Р2 + 2pq + q2 = 1,

где P – частота гена «А»; q – частота гена «а»; 2pq – частота гетерозигот

«Аа».

Однако этот закон справедлив в идеальной популяции, т.е. при

соблюдении следующих условий:

1) популяция должна быть достаточно велика;


50

2) должен отсутствовать отбор, благоприятствующий или нет

определенным генам;

3) не должно возникать новых мутаций;

4) не должна происходить миграция особей с иными генотипами из

соседних популяций данного вида.

В существующих в природе популяциях эти условия не соблюдаются,

т.к. действует естественный отбор, происходят мутации и миграции особей.

Это приводит к нарушению равновесия генов в популяциях. Однако для

достаточно больших популяций закон Харди-Вайнберга может быть

применим. Несмотря на гетерогенность составляющих популяцию особей,

любая популяция представляет собой сложную генетическую систему,

находящуюся в динамическом равновесии.

Лекция № 4

ТЕМА: БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ.

План

1. Понятие о жизненных циклах.

2. Эмбриональный период развития.

3. Провизорные органы зародышей позвоночных.

4. Критические периоды развития человека.

5. Постэмбриональный период развития человека

1. Понятие о жизненных циклах

Жизнь во времени организована как смена поколений организмов.

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс

развития или жизненный цикл.

Жизненным циклом называют последовательность стадий

развития, через которые проходят представители данного вида от зиготы

одного поколения до зиготы следующего. Сложность жизненных циклов у

разных организмов различна. Жизненные циклы животных довольно


51

разнообразны и могут включать две или больше форм. Например, у

насекомых: яйцо - личинка - куколка - взрослая особь.

Единицей при изучении жизненного цикла может быть как один

онтогенез, так и ряд сменяющих друг друга онтогенезов. Онтогенез - это

индивидуальное развитие особи, т. е. вся совокупность ее преобразований от

зарождения (оплодотворения яйцеклетки, начала самостоятельной жизни

органа вегетативного размножения или деление материнской одноклеточной

особи) до конца жизни (смерти или нового деления особи). Термин

“онтогенез” ввел Э.Геккель в 1866 г.

Различают два главных типа индивидуального развития - непрямое

(с метаморфозом) и прямое. Непрямой тип характеризуется наличием

особой вставочной формы - личинки, более или менее отличной от зрелой

особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. При прямом

развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы,

имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для

зрелого состояния, но отличающейся меньшими размерами, функциональной

и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ

животным, откладывающим яйца с высоким содержанием желтка (высшие

позвоночные). Тип развития плацентарных млекопитающих и человека

является вариантом прямого развития, но отличается тем, что

непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения

новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, т. к.

нуждается в специфическом питании - молоке.

Первый этап жизненного цикла человека (эмбриогенез) на ранних

стадиях развития зародыша имеет много сходного с птицами,

рептилиями и другими позвоночными. Так, например, все развиваются из

оплодотворенного яйца, у зародышей сходна форма тела, отмечается наличие

хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов, есть хорда и т. д.

Все это свидетельствует о происхождении позвоночных от общего

предка. Таким образом, онтогенез всякого организма является кратким и


52

сжатым повторением филогенеза данного вида (биогенетический закон). По

мере развития зародыша идет расхождение признаков, и он приобретает

черты, характеризующие тот вид, к которому принадлежит (рис.12).

Рис. 12. Зародышевое сходство у позвоночных животных

2. Эмбриональный период развития

В индивидуальном развитии выделяют эмбриональный и

постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека

указанные периоды называются дородовым (антенатальным) и

послеродовым (постнатальным). Эмбриогенез начинается с образования

зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и заканчивается рождением

организма (у человека и плацентарных животных), либо выходом из яйцевых

(при личиночном типе развития) или зародышевых (при не личиночном типе

развития) оболочек. После рождения наступает постнатальный период, и

организм начинает самостоятельно жить, непосредственно взаимодействуя с

окружающей средой.

Эмбриогенез и постэмбриональное развитие принято подразделять на

стадии, различающиеся по конкретному содержанию происходящих


53

изменений. Так, например, эмбриональный период у животных,

размножающихся половым способом, в том числе и у человека, представлен

следующими стадиями: зиготной, дроблением (бластула), гаструляцией,

гисто- и органогенезом. Зародыш млекопитающих и человека до

образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем

– плодом.

Стадия зиготы представляет собой одноклеточную стадию развития

нового организма. В зиготе идет интенсивный синтез белка, наблюдаются

значительные перемещения цитоплазмы.

Дробление и образование бластулы (рис.13). Начальный этап развития

зиготы носит название дробления. В этот период происходит ряд

повторяющихся митозов клеток зародыша, и организм превращается в

многоклеточный. Отличительной чертой при этом является отсутствие роста

новообразующихся клеток перед очередным делением. Благодаря этому

объем тела зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе

дробления, называются бластомерами. Они не разъединяются друг от друга,

а остаются соединенными.

Дальнейшее деление в продольном и поперечном направлениях

приводит к образованию морулы (“morum”- тутовая ягода). Затем внутри

морулы появляется небольшая, все увеличивающаяся полость – бластоцель.

Бластомеры по мере увеличения их числа располагаются на поверхности и

образуют бластодерму. Дробление яйца заканчивается образованием

бластулы (полого пузырька, заполненного жидкостью). Процесс

оплодотворения и бластогенеза у человека длится 7 дней.

На стадии гаструляции происходит расчленение клеточного

материала на два (например, у кишечнополостных) или три зародышевых

листка. Зародыш на этой стадии называется гаструлой (рис.13). У человека

гаструляция происходит в матке. Образование гаструлы у различных типов

животных происходит по-разному.


54

Рис. 13. Дробление яйца ланцетника: А- зигота; Б- стадия 2-х бластомеров; В- стадия 4-х бластомеров; Г- морула; Д- бластула; Е- гаструла.

Выделяют 4 основных способа гаструляции:

1. Инвагинация (впячивание) – происходит впячивание внутрь

бастоцеля целого участка клеточного пласта, не утратившего эпителиальной

структуры. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого

является первичная энтодерма, а внутренний слой образует энтодерму.

Впячивание формирует гастроцель (первичный кишечник), а ведущее в нее

отверстие – бластопору (первичный рот).

2. Эпиболия (обрастание) возникает у некоторых животных с резко

выраженным телолецитальным строением яиц (т.е. яйца их содержат

большое количество желтка). Делящиеся бластомеры с большим

содержанием желтка не способны к каким-либо перемещениям, поэтому на

них наползают более быстро делящиеся мелкие клетки.

3. Иммиграция (выселение) сводится к выселению в полость

бластоцеля отдельных клеток, высвободившихся из стенки бластулы.

Выселившейся клетки образуют энтодерму (например, у гидроидного

полипа).

4. Деляминация (расслоение) происходит в случае отсутствия

клеточных перемещений. Дробление бластомеров происходит параллельно

поверхности зародыша синхронно и идет как бы расщепление одного слоя


55

клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний

пласт – энтодерму.

Рис. 14. Типы гаструляции

Образование 3-его зародышевого листка (мезодермы) идет обычно

двумя способами (рис.15):

1) Телобластический способ характерен для первичноротых (у

кольчатых червей, например). На границе между экто- и энтодермой, по

бокам бластопора, к концу гаструляции появляются особые клетки –

телобласты, которые путем последовательных делений образуют

мезодермальный слой.

Энтероцельный способ можно наблюдать у вторичноротых

(позвоночные, иглокожие). Материал будущей мезодермы вворачивается

вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания. Клетки,

формирующие мезодерму появляются в виде карманоподобных выступов

первичного кишечника.

Однако описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом

виде, т.к. чаще наблюдается смешанный способ гаструляции (у некоторых

амфибий).


56

Рис. 15. Схема образования мезодермы у первичноротых и вторичноротых.

У человека гаструляция происходит после имплантации зародыша в

слизистую матки на 7-е сутки. Из зародышевого диска развиваются

зародышевые листки и желточный мешок, а из других клеток - зародышевые

оболочки.

Стадия гисто- и органогенеза соответствует образованию тканей и

органов. Гистогенез представляет собой дифференцировку зародышевых

листков и закладку различных тканей. Органогенез - это процесс

формирования органов и систем органов, в построении которых участвуют

ткани. Поэтому стадия органогенеза рассматривается вместе с гистогенезом.

В рассматриваемой стадии можно выделить две фазы. Первая,

называемая нейруляцией, включает образование комплекса осевых органов -

нервной трубки, хорды. Зародыш на стадии нейруляции называется

нейрулой. Вторая фаза заключается в образовании остальных органов,

построении различными участками тела типичной для них формы и черт

внутренней организации, установлении определенных пропорций.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в

морфологические перестройки, сопровождающие образование центральной

нервной системы, вовлекается почти весь зародыш. Развитие других органов

представляет собой пространственно ограниченные процессы.

К концу 8-ой недели эмбрионального развития завершается

зародышевый период развития. Практически все основные структуры и


57

системы органов дифференцированы. С 9-той недели начинается плодный

период, длящийся до рождения особи. Этот период характеризуется ростом

структур, их дальнейшей дифференцировкой и началом функционирования.

3. Провизорные органы зародышей позвоночных

В эмбриональном развитии позвоночных и, прежде всего, амниот

большую роль играют провизорные (временные) органы, которые

функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К

таким органам у человека относятся желточный мешок и зародышевые

оболочки - амнион, хорион и аллантоис (рис.16).

Рис. 16. Провизорные органы зародыша человека.

Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания,

дыхания, выделения, кроветворения. С развитием зародыша человека

(примерно с 6-й недели эмбриогенеза) он начинает уменьшаться и

постепенно редуцируется.

Амнион (амниотическая оболочка) образуется при смыкании складок

внезародышевых эктодермы и части мезодермы. Эта оболочка ограничивает

полость амниона, заполненную амниотической жидкостью (плодными

водами). Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что

предохраняет его от механических воздействий и прилипания к оболочкам.

Хорион образован измененным ворсинчатым трофобластом.

Трофобласт представляет собой наружный клеточный слой бластоцисты,

через который идут питательные вещества от матери к зародышу. Эти клетки


58

выделяют протеолитические ферменты. Ворсины хориона образуют

зародышевую часть плаценты (детское место), т. е. органа, при помощи

которого зародыш получает из организма матери все необходимое для

развития. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки,

с которым связаны ворсины хориона.

Аллантоис вырастает из кишечника зародыша. Он растет в наружном

направлении до соприкосновения с хорионом. Вместе с хорионом аллантоис

образует богатую сосудами структуру - хориоаллантоис, который участвует

в образовании плаценты, выполняет дыхательную и обменную функции. За

аллантоисом следуют в плаценту по пупочному канатику пупочные вены и

артерии, и питание зародыша уже идет через пуповину.

4. Критические периоды развития человека

Дифференциация клеток, тканей и органов человека в разные периоды

развития идет с неодинаковой скоростью и интенсивностью, не

совпадающими по времени для разных органов и тканей, т. е. идет

гетерохронно. В связи с гетерохронностью в эмбриогенезе возникают так

называемые критические периоды, в течение которых зародыш наиболее

чувствителен к нарушению нормальных условий, обладает пониженной

устойчивостью к действию неблагоприятных внешних факторов. Все это

может привести к возникновению врожденных пороков развития.

Врожденные пороки развития могут быть следствием мутаций,

результатом воздействия тератогенный факторов, или следствием сочетания

и тех и других. Изучением этих пороков занимается наука – тератология (от

греч. teratos, teras – урод, чудовище).

Изучение критических периодов показало, что они совпадают с

активной морфологической дифференцировкой, с переходом от одного

периода развития к другому и с изменением условий развития зародыша.

Различают критические периоды, общие для всего организма, и критические

периоды в развитии отдельных органов.


59

Наиболее критическими у человека считаются периоды имплантации,

плацентации и органогенеза. Так, например, начиная с момента

оплодотворения яйцеклетки и до внедрения бластоцисты в стенку матки

(до 7-8 дня после оплодотворения) бластомеры эмбриона обладают высокой

способностью к регенерации. Поэтому различные патогенные факторы

(гипоксия, ионизирующая радиация, химические агенты и др.) или не

вызывают гибели зародыша и не нарушают последующее развитие плода,

или приводят к его гибели, т.к. на начальном этапе развития зародыша

действует принцип “ все или ничего”. Однако этот закон не имеет

универсального характера.

Период плацентации и органогенеза у человека в основном

завершается к 3 – 4 –му месяцу внутриутробной жизни. В этом периоде

наиболее чувствительной фазой являются 3-6-я недели онтогенеза. В это

время у эмбриона и плода поражаются те органы и системы, которые

находятся в процессе дифференцировки и повышенного обмена веществ.

Существует очень много тератогенов. К ним, например, относятся

различные излучения, целый ряд химических веществ, применяемых в быту

(бензин, фенол, пары ртути, свинец и др.), ядохимикаты. Тератогенным

эффектом обладают некоторые лекарственные препараты (например,

талидомид, хинин, транквилизаторы, гормональные и противосудорожные

препараты и др.), некоторые вирусы, простейшие класса споровиков

(например, токсоплазма гонди). Большой вред на развивающийся эмбрион

оказывают алкоголь и курение.

Тератогенные факторы могут изменять способность клеток к

размножению и перемещению, нарушать процесс обретения клетками

определенной специализации. Однако, поскольку тератогены не нарушают

генетических структур, то вызванные ими пороки развития не наследуются.


60

5. Постэмбриональный период развития человека

Постэмбриональное (постнатальное для человека) развитие

организма начинается после появления его на свет. У разных организмов

оно протекает от нескольких дней (например, инфузорий) до сотен лет в

зависимости от их видовой принадлежности. Следовательно,

продолжительность жизни – это видовой признак организмов.

Человек отличается от других видов, в том числе и приматов, более

длительным периодом детства это имеет большое значение, т.к. в этот период

происходит не только физическое развитие организма, но и становление

личности (социальное наследование).

Постэмбриональный онтогенез можно разделить на следующие

периоды: эволюционный (ювенильный) период, стабильный период

(пубертантный, зрелый) и инволюционный (старость).

Эволюционный (ювенильный, юный) период длится от рождения до

полового созревания организма. Этот период характеризуется развитием и

интенсивным ростом органов и частей организма, увеличением массы тела,

установлением пропорций тела.

Рост – это увеличение размеров и массы тела в процессе развития

организма. Рост организма определяется генотипом (полигенное

наследование) и факторами внешней среды. Важное значение в

опосредовании влияния генотипа принадлежит гормонам, особенно тем,

которые вырабатываются гипофизом, щитовидной железой и половыми

железами. На рост организма существенно влияют и факторы внешней среды

– свет, температура, питание и т.д. Свет, например, играет важную роль в

синтезе витамина D. Значительное изменение температуры существенно

изменяет скорость ферментативных реакций, что сказывается на росте

организма.

Процесс роста человека протекает неравномерно, периоды быстрого

роста сменяются периодами его замедления. Самый интенсивный рост


61

наблюдается на первом году жизни. Далее темпы роста замедляются. В

период полового созревания наблюдается пубертантный скачок роста.

Иногда наблюдается ускорение физического и физиологического развития

детей и подростков – акселерация, которая, по-видимому, представляет собой

результат действия многих факторов.

Зрелый или пубертантный период (стабильный) связан с половой

зрелостью организмов. Развитие организма в этот период достигает

максимума. Этот период характеризуется уравновешенностью процессов

образования и разрушения клеток, сохранением размеров тела, перехода

функциональных систем на режим взрослого организма.

Следует отметить, что у человека принято различать хронологический

и биологический возраст. Хронологический возраст (паспортный)

соответствует количеству лет, прожитых человеком. Согласно современной

классификации, основанной на оценке многих средних показателей

состояния организма людей, паспортный возраст которых достиг 60-74 лет,

называют пожилыми, 75-89 лет – старыми, свыше 90 лет – долгожителями.

Биологический возраст соответствует тому возрасту, на сколько лет

выглядит человек. Точное определение биологического возраста затруднено

тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном

хронологическом периоде, и характеризуется различной скоростью

нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака

подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям

(например, эластичность кожи у женщин и мужчин и др.).

Для определения биологического возраста обычно используют

определенные критерии (например, степень развития вторичных половых

признаков, зрелость скелета (окостенение различных частей скелета

происходит в разном возрасте), зубная зрелость (проявление молочных зубов

и замена их постоянными происходит в определенное время) и некоторые

другие.


62

Наука, комплексно изучающая процессы роста и развития человека, с

учетом генетических, возрастных и экологических факторов, называется –

ауксологией. Ауксология затрагивает эволюционный и стабильный периоды

онтогенеза. Ауксология учитывает ряд закономерностей, касающихся роста

и развития, например то, что рост и развитие – явления эндогенные,

постепенные, необратимые, они синхронно проявляют себя в различных

частях тела, органах, системах, соотношение вклада наследственных и

средовых факторов в ростовой процесс изменяется с возрастом,

наследственность определяет в большей мере конечные результаты роста и

развития, чем пути их становления.

Старость (инволюционный этап) – это заключительный

естественный этап онтогенеза, который заканчивается смертью организма.

Старение является общебиологической закономерностью «увядания»

организма, которая свойственна всем живым организмам.

Наука, изучающая основные закономерности старения, которые

проявляются на всех уровнях организации, от молекулярного до

организменного, называется геронтологией.

В процессе старения закономерно проявляются возрастные изменения,

которые начинаются задолго до старости и постепенно приводят к

ограничению функциональных приспособительных возможностей организма.

Возникновение старческих изменений связано не только с

(календарным) паспортным возрастом, но и с социальными факторами

(экологическая обстановка, образ жизни и болезнями). Поэтому в случае

человека различают физиологическую старость (связана с паспортным

возрастом) и преждевременное старение (обусловлено социальными

факторами и болезнями).

Согласно данным многочисленных наблюдений, на скорость старения

влияют генетическая конституция (генотип) организма, условия жизни

человека, образ жизни человека, эндоэколгическая ситуация.


63

Старческие изменения обнаруживаются, прежде всего, во внешних

признаках: изменяются осанка и форма тела, появляется седина, теряется

эластичность кожи, ослабляются зрение и слух, ухудшается память и т.д.

Внутренние признаки старения можно обнаружить на любом уровне

организации человеческого организма. Для развития старения характерны

разновременность наступления старости в различных клетках, тканях и

органах (гетерохронность), неодинаковость степени старения в различных

органах и структурах одного органа (гетеротропность), разнонаправленность

возрастных изменений (гетерокатефентность).

В настоящее время единой теорией старения пока нет. Жизнь любого

организма заканчивается смертью. В этом процессе различают два этапа –

клиническую и биологическую смерть.

Признаками клинической смерти служит остановка важнейших

жизненных функций: потеря сознания, прекращение дыхания и

сердцебиения. Выход из состояния клинической смерти возможен, когда не

повреждены жизненно важные органы.

Биологическая смерть связана с прекращением процессов

самообновления в клетках и тканях, с нарушением упорядоченности

химических реакций, приводящим к процессам разложения в организме.


64

Лекция № 5

ТЕМА: ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ

План

1. Экология как наука.

2. Популяции и их структура.

3. Экологические факторы.

4. Биоценозы и экосистемы. Поток веществ и энергии в экосистемах.

5. Биосфера как специфическая оболочка Земли.

Экология как наука

Начало развития экологии как самостоятельной науки отсчитывают от

трудов Э. Геккеля, который дал четкое определение ее содержания. Сам

термин “экология” (от греч. “ oikos“ - жилище, дом и “logos” - учение, слово)

был введен Геккелем в 1866 г. В настоящее время экология является наукой

о закономерностях формирования, развития и устойчивого

функционирования биологических систем разного ранга в их

взаимоотношениях с условиями среды.

Как самостоятельная наука экология сформировалась к началу ХХ

века. Она превратилась из частного раздела биологии в обширный и еще

окончательно не сформировавшийся комплекс функциональных и

прикладных дисциплин, который Н.Ф. Реймерс (1992) назвал мегаэкологией,

т.е. “большой экологией”, или макроэкологией. Структура макроэкологии

или основные разделы современной экологии включают общую экологию,

биоэкологию, геоэкологию, экологию человека, социальную экологию,

прикладную экологию и ряд других разделов.

Задачи экологии очень многообразны. Предметом экологии является

физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях

обитания, рождаемость, смертность, миграция, внутривидовые и межвидовые

отношения, потоки энергии и круговорот веществ.


65

При рассмотрении методов экологии следует отметить, что

методологическую основу современной экологии составляет сочетание

системного подхода, натурных наблюдений, эксперимента и моделирования.

Методы, применяемые в экологии, можно объединить в несколько

групп, например, методы регистрации и оценки состояния среды, методы

количественного учета организмов и методы оценки биомассы и

продуктивности растений и животных, группа методов исследования

влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов, методы изучения

взаимоотношений между организмами во многовидовых сообществах,

методы математического моделирования, методы прикладной экологии и т.д.

2. Популяции и их структура

Популяция - совокупность особей одного вида, находящихся во

взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Особи, входящие в популяцию, при всем своем сходстве неравноценны

по их функции в составе популяции, генетическому вкладу в нее, и,

соответственно, по своим индивидуальным свойствам. Следовательно,

популяция структурирована не только пространственно, но и

функционально.

Как первая надорганизменная биосистема, популяция обладает

определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают

ее статические (пространственные) и динамические (временные)

характеристики.

1. Статические характеристики отражают состояние популяции в

какой-то определенный момент времени. К ним, например, относятся общая

численность, плотность, пространственное распределение (дисперсия), а

также другие характеристики популяционной структуры (возрастной состав,

соотношение полов и т.п.).

Численность особей в популяции - это общее количество особей в

популяции одного вида или на какой-то территории (например, число


66

амурских тигров превысило 200 особей и т.д.). Кроме этого, учитывается

также общее число особей вне зависимости от их систематической

принадлежности, но живущих на определенной территории (например,

количество крупных животных в заповеднике и т.д.).

Принято различать численность организмов абсолютную (число

особей в данный момент на единицу площади) и относительную

(выражается в косвенных показателях).

Плотность популяции – это число особей, приходящихся на единицу

площади или объема (например, в водной среде). При увеличении

численности плотность популяции обычно возрастает. Максимальная

плотность для различных видов организмов и условий существования

сильно варьирует.

Пространственное распределение популяции характеризуется

особенностями размещения особей на занимаемой территории. По разным

причинам особи живых организмов распределены в пространстве

неравномерно. В общем виде выделяют три типа распределения особей:

а) случайное (диффузное, неравномерное), б) равномерное (регулярное) и в)

групповое (агрегированное, мозаичное).

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и

женских особей в популяции. Как известно, генетический механизм

определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в

соотношении 1: 1. Однако в силу различных причин вторичное и, тем более,

третичное соотношение полов заметно отличается от первичного. Изменение

половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме

Возрастная структура популяции отражает соотношение различных

возрастных групп в популяциях. Это соотношение зависит от

продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа

потомков в помете и др. Возрастная структура популяции влияет на

рождаемость и смертность.


67

Экологическая структура отражает отношение различных групп

организмов к условиям окружающей среды.

2. Динамические показатели характеризуют процессы,

протекающие в популяции за какой-то промежуток времени. Основными из

таких показателей являются рождаемость, смертность, миграции.

Рождаемость – это число особей, рожденных в популяции за

некоторый промежуток времени (час, день, год). Величина рождаемости тем

выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем

выше плодовитость и т.п. Обычно рождаемость в каждой популяции

уравновешена характерной для нее смертностью

Смертность - это число особей, погибших в популяции за единицу

времени (день, год и др.). Эта величина обратная рождаемости.

Миграции - это закономерные перемещения живых организмов.

Миграции подразделяют на иммиграции (приток особей в популяцию) и

эмиграции (убыль особей из популяции). Подобные переселения

вызываются изменением различных условий существования в местах

обитания.

Типы взаимодействия между популяциями.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов

в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между

видами и между популяциями, т.е. биотическими факторами среды. Эта

удивительная согласованность всех видов жизни является следствием

коэволюции, т.е. совместной эволюции разных видов.

Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными

(нейтрализм), вредными (аменсализм, конкуренция, паразитизм,

хищничество) или полезными (комменсализм, кооперация, мутуализм) для

партнеров. Они проявляются в форме симбиоза (мутацизм, комменсализм,

хищничество, паразитизм), конкуренции и антагонизма (например,

аменсализм).


68

Нейтрализм проявляется, когда ассоциация двух популяций не

сказывается ни на одной из них (например, обитающие в одном биоценозе

популяции растительноядных и хищных насекомых, не связанные друг с

другом отношением питания или конкуренции).

Аменсализм наблюдается если одна популяция подавляет другую, но

сама не испытывает отрицательного влияния. Например, светолюбивые

травянистые растения, растущие под елью, испытывают угнетение в

результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их

соседство может быть безразличным.

Взаимное конкурентное подавление происходит, когда обе популяции

подавляют друг друга (встречается среди растений чаще, например, между

культурными растениями и сорняками). Сюда же относится конкуренция за

общий ресурс, когда каждая популяция косвенно отрицательно воздействует

на другую в борьбе за дефицитный ресурс (например, за свет, пищу или

жизненное пространство).

Паразитизм наблюдается в случае, когда одна популяция использует

другую в качестве среды обитания или источника пищи. При этом паразиты

обычно наносят вред используемым хозяевам, но не вызывают их

немедленной гибели, т.к. смерть хозяина привела бы к гибели паразита.

Примерами могут служить многие виды плоских и круглых червей, ряд

растений (повилика, заразиха и др.) и др.

Различают группы эктопаразитов и эндопаразитов. Эктопаразиты

обитают на поверхности тела хозяина и питаются им (вши, блохи, клещи, тли

и др.). Эндопаразиты живут во внутренних тканях, полостях и клетках

хозяина (вирусы, бактерии, простейшие, гельминты и др.)

Хищничество проявляется, когда одна популяция неблагоприятно

воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но, тем не менее,

сама зависит от объекта нападения. Хищничество - это основная форма

межвидовой борьбы за существование. Однако хищничество практически

никогда не приводит к полному истреблению жертвы. Хищниками могут


69

быть различные организмы (рис.17) - от простейших до

сложноорганизованных (мошки, сосущие кровь, насекомоядные птицы, ряд

млекопитающих, колорадский жук и др.)

Рис. 17. Хищное растение росянка.

Комменсализм наблюдается, если одна популяция извлекает пользу от

объединения, а для другой это объединение безразлично. Этот тип

взаимоотношений может быть представлен в виде двух форм:

1) квартирантство (синойкии) и 2) нахлебничества (трофобиоза).

Примером синойкии может служить взаимоотношение некоторых

видов актиний и тропических рыбок рода амфиприон. Примером трофобиоза

могут служить стаи рыб-лоцманов, кормящиеся вблизи крупных хищных

акул.

Кооперация происходит, когда обе популяции получают от ассоциации

выгоду. Однако, не всегда эти отношения необязательны (например,

опыление пчелами разных луговых растений). Кооперация это самый

простой тип симбиотических связей. Например, муравьи, живущие в

симбиозе с гусеницами, равнокрылыми и растениями, получают от них

питание и, в свою очередь, защищают растения от фитофагов, гусениц – от

хищников (осы).


70

Рис. 18. Пример кооперации (сожительство рака-отшельника и многощетинкового червя). Мутуализм проявляется в случае связи, благоприятной для роста и

выживания обеих популяций, причем в естественных условиях ни одна из

них не может существовать без другой (рис.19). Примером может служить

сожительство между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот и

др.) и бактериями, обитающими в отделе их желудка - рубце.

Рис. 19. Пример мутуализма (кормление птиц паразитами с кожи носорога)

Изучение взаимоотношений между популяциями позволило установить

особые закономерности в функционировании отдельных популяций.

Так, изучая отношения двух видов реснитчатых инфузорий, советский

биолог Г.Ф. Гаузе (1934г.) сформулировал закон конкурентного

исключения: “ два вида не могут существовать в одном и том же

местообитании, если их экологические потребности идентичны. Такие виды

обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени”.

Подобные виды живут обычно в разных биотопах, в разных ярусах леса, на

разных глубинах водоема и т.д.


71

Длительное существование в составе единого многовидового

сообщества привело к эволюционному становлению такой системы

взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и

функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е.

занимает определенную экологическую нишу. Экологическая ниша – это

место вида в экосистеме, определяемое совокупностью факторов внешней

среды, в которых обитает тот или иной вид.

3. Экологические факторы

Воздействие среды, воспринимается организмами через посредство

факторов среды, называемых экологическими. Экологические факторы

принято делить на абиотические (факторы неживой природы) и

биотические. В составе биотических факторов выделяют антропогенные

факторы.

К абиотическим факторам относятся физические (свет, температура

и др.), химические (состав атмосферы, РН почвы), механические (ветер,

рельеф местности), климатические, почвенно-грунтовые, топографические.

Биотические факторы делятся на фитогенные (связаны с

растительностью), зоогенные (связаны с животными), микробогенные,

микогенные (грибы) и антропогенные (человеческие).

В среде своего обитания организмы одновременно подвергаются

действию огромного числа факторов. Степень их выносливости к разным

факторам никогда не является одинаковой: один и тот же вид может иметь

высокую толерантность к одному фактору, но низкую – к другому.

Факторы, ограничивающие существование и развитие организма, вида

или сообщества называются лимитирующими. Именно лимитирующий

фактор определяет возможность организмов существовать в данной среде, а в

природных условиях ограничивает ареал распространения вида.

Концепцию лимитирующих факторов в 1848 г. разработал немецкий

химик Ю. Либих, который вывел правило, носящее название закона


72

минимума: жизненные возможности лимитируют экологические факторы,

количество и качество которых близки к необходимому организму или

экосистеме минимуму и дальнейшее снижение их действия ведет к гибели

организма или экосистемы.

В 1910 г. В. Шелфорд дополнил закон минимума доказав, что

лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может

быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Это

правило получило название закона толерантности.

Большинство экологических факторов (например, температура, свет и

др.) подвержены значительным колебаниям в пространстве и во времени.

Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности.

Интенсивность действия факторов называют оптимальной в том случае, если

обеспечивается наиболее благоприятное существование организма (рис.20).

Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается

на жизни особи.

Рис. 20. Зависимость между жизнедеятельностью вида и интенсивностью факторов среды. Минимальное и максимальное значения действующего фактора, при

которых возможна жизнедеятельность, называется пределами выносливости.

Это критические точки, за пределами которых существование живого уже

невозможно. Интервал изменения интенсивности действующего фактора

от минимального значения до максимального, при котором организм не

погибает, называют диапазоном устойчивости или толерантности (закон

оптимума).


73

По отношению к факторам среды организмы делят на две группы:

1) Эврибионты – организмы, способные жить при широких изменениях

условий среды (температуры, освещенности и т.п.).

2) Стенобионты – организмы, требующие строго определенных условий

среды. Примерами стенобионтов могут служить многие обитатели

пещер, морских глубин, влажных тропических лесов и др.

4. Биоценозы и экосистемы. Поток веществ и энергии в экосистемах

Биоценоз или сообщество – это исторически сложившаяся устойчивая

совокупность популяций различных видов живых организмов, населяющих

определенный биотоп (т.е. участок с однородными экологическими

условиями).

Термин «биоценоз» предложил в 1877 году немецкий зоолог К.

Мебиус. Биоценозы представляют собой открытые биологические системы.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (сообщество

растений), зооценоз (сообщество всех видов животных), микоценоз

(сообщество грибов), микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности

составляющих его видов. Например, биоценозы елового, березового леса,

кораллового рифа и т.д. Масштабы биоценотических группировок

организмов различны - от сообществ на стволе дерева, в норе до населения

участка дубравы, пруда, луга и т.д.

Любой биоценоз развивается на неорганическом субстрате, т.е.

биотопе. Биотоп – это определенная территория с однородными

абиотическими свойствами (например, одинаковыми микроклиматом,

ландшафтом, почвой и т.п.). Например, ряд насекомых размножается в

водоемах. Сами они служат важным источником питания для рыб. Во

взрослом состоянии они ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как

элементы сухопутных биоценозов.


74

Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют

биогеоценоз или экосистему.

Биогеоценоз или экосистема

Биотоп биогеоценоз (сообщество)

Таким образом, биогеоценоз – это однородный участок земной

поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и

определенными условиями среды обитания (биотоп), которые объединены

обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Биоценоз обладает сложной внутренней структурой, поэтому принято

выделять видовую, пространственную, экологическую и трофическую

структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза (систематическое положение)

характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением

видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами

являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов.

Пространственная структура биоценоза (морфологическая)

определяется местом видов, прежде всего растительных организмов,

занимаемом в пространстве. Эта структура может характеризоваться в

вертикальном (ярусность) и в горизонтальном (мозаичность) направлениях.

Экологическая структура биоценоза – это соотношение различных

экологических групп сообщества. Такая структура складывается в течение

длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и

ландшафтных условиях строго закономерно.

Основу трофической (пищевой) структуры составляют цепи

питания. Показателями трофической структуры являются: состав

трофической сети, отражающей число трофических уровней, соотношение

продуцентов и консументов, первичных, вторичных, третичных и других

хищников.


75

Поток веществ и энергии в экосистемах

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных

веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником

энергии для большинства живых организмов на Земле является Солнце.

Фотосинтезирующие организмы создают органическое вещество, которым

питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т.д. Таким

образом, солнечная энергия через растения как бы передается всем

организмам (рис 21). Эти организмы соответственно создают пищевую или

трофическую сеть сообщества. Пищевая сеть может многократно

разветвляться и обычно состоит из нескольких пищевых цепей.

Рис. 21. Обобщенная схема трофической структуры сообщества.

Пищевой цепью называется перенос потенциальной энергии пищи,

созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов

другими. Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем.

Пример пищевой цепи: растительность - травоядные животные -

популяция плотоядных животных, питающихся травоядными (первичные

хищники) - хищные животные, питающиеся I хищниками (вторичные

хищники). В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и


76

энергии от одной группы организмов к другой, а различные организмы

располагаются на разных трофических уровнях.

Выделяют 2 типа пищевой цепи:

1. пастбищные цепи (или цепи выедания, потребления) - поток

энергии в ней идет от растений к животным. Эти цепи начинаются с

продуцентов (например, клевер → кролик → волк).

2. детритные цепи разложения – начинаются от детрита, т.е.

растительных и животных остатков, экскрементов животных. Далее идут

микроорганизмы, питающиеся ими, а затем мелкие животные (детритофаги)

и их потребители или хищники. Пример детритной цепи: лиственная

подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник.

В экологии принято различать следующие группы организмов:

продуценты, консументы различных порядков и редуценты или деструкторы.

Основу экосистемы составляют продуценты (производители) или

автотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза создают

богатую энергией пищу, т.е. первичное органическое вещество. Как правило,

эти организмы занимают первый трофический уровень и являются важной

частью сообщества, т.к. все остальные прямо или косвенно зависят от них.

Гетеротрофами являются все остальные организмы, занимающие

последующие трофические уровни. Гетеротрофы питаются готовыми

органическими веществами, синтезированными автотрофами, которые

разлагают, перестраивают и усваивают.

Гетеротрофные организмы принято подразделять на консументов

(потребителей) и редуцентов (восстановителей). Иногда редуцентов

называют деструкторами. Консументы, главным образом, представлены

различными животными. К редуцентам относятся грибы, бактерии,

разлагающие сложные составные компоненты мертвой цитоплазмы, доводя

их до простых органических соединений.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на первичных или

фитофаги (травоядные животные), вторичных или первичные хищники -


77

зоофаги (плотоядные, которые питаются травоядными), третичных или

вторичные хищники (хищники, питающиеся первичными хищниками).

Поскольку многие животные питаются как растениями, так и животными, их

невозможно отнести к какому-либо уровню.

В конечном итоге все вещества в результате действия редуцентов

возвращаются в абиотическую среду, где они снова могут быть использованы

первичными продуцентами. Подобные перемещения веществ в экосистемах

называют круговоротом. Круговорот веществ – это перемещение веществ,

из которых построены организмы растений и животных, с одного

трофического уровня на другой.

Энергия же, заключенная в пище, не совершает круговорот, а

постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы,

поэтому принято говорить о потоке энергии.

Поток энергии это переход энергии в виде химических связей

органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического

уровня к другому (более высокому). В отличие от круговорота веществ,

энергия может быть использована только один раз, поэтому необходимым

условием существования экосистемы является постоянный приток энергии

извне. Энергия может переходить из одной формы (например, энергия света)

в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не

создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса,

связанного с превращением энергии, без потери некоторой его части. В

таких превращениях определенное количество энергии рассеивается в

недоступную тепловую энергию и, следовательно, теряется. Поэтому не

может быть превращений пищевых веществ в вещество, из которого состоит

тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью. На этом

основано “ правило 10%” - при переходе с одного трофического уровня на

другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз.


78

Пищевая цепь является основным каналом переноса энергии в

сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока

энергии резко ослабевает, ее количество уменьшается.

Падение энергии при переходе с одного уровня на другой (более

высокий) определяет число этих уровней. Как правило, их число не

превышает три-четыре и связано с тем, что на более высокий уровень

попадает только около 10% энергии от предыдущего.

Экологические пирамиды

Внутри каждой экосистемы трофические цепи имеют выраженную

структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов на

каждом уровне пищевой цепи. Для графического изображения

взаимоотношений организмов используют экологические пирамиды,

которые отображают трофическую структуру в геометрической форме.

Высота пирамиды пропорциональна количеству трофических уровней, форма

пирамиды отражает эффективность превращений энергии при переходе с

одного уровня на другой.

Известны три основных типа экологических пирамид:

численности, биомассы и энергии.

Пирамиды численности (рис.22) характеризует численное

соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Эта

пирамида отражает закономерность, установленную Элтоном: количество

особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к

консументам, неуклонно уменьшается. Так, например, в любой среде

растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных,

насекомых, чем птиц, и т.д.

Пирамиды биомассы (рис.22) - отражает суммарную биомассу

каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс:

суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса

превышает биомассу хищников.


79

Пирамида энергии - отражает величину потока энергии в цепи

питания, т.е. показывает динамику прохождения массы пищи через цепи

питания.

1 2

Рис. 22. Экологические пирамиды: 1 –численности; 2 - массы

Динамика экосистем

Экосистемы представляют собой обычно сложные динамические

системы. В них постоянно происходят изменения в состоянии,

жизнедеятельности и соотношении организмов. Экосистема испытывает те

же динамические процессы, что и ее популяции и сообщества: цикличность,

смену популяций и биоценозов и др. Все изменения в экосистемах можно

отнести к двум типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения - отражают суточную, сезонную и

многолетнюю периодичность внешних условий и проявления внутренних

ритмов организма.

Суточная динамика экосистем связана с активностью жизни

организмов в различное время суток. Она носит периодичный характер.

Поэтому в соотношениях экосистемы происходят периодические изменения,

т.к. отдельные организмы могут из него выключаться. Для человека так же

характерны суточные ритмы или биоритмы (смена покоя и активной

деятельности). Суточная динамика выражена тем сильнее, чем значительнее

разница дневных и ночных температур.


80

Сезонная динамика обусловлена сезонной цикличностью явлений

природы (смена времен года). Она оказывает влияние на жизнедеятельность

организмов (спячка, зимний сон, миграции, периоды цветения, активного

роста, листопада и зимнего покоя у растений).

Многолетняя периодичность зависит, например, от количества осадков

в различные года и чередование засушливых лет с многолетними периодами

обильных дождей.

Поступательные изменения приводят в конечном итоге к смене

одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов.

Причинами этой смены могут быть загрязнение водоемов, иссушение

болотных почв, усиленный выпас скота и др.

Последовательная смена одного биоценоза другим называется

экологической сукцессией (с лат. “последовательность”, “ смена”). В основе

сукцессии лежит не полнота биологического круговорота в данном

биоценозе. Появившийся ряд закономерно сменяющих друг друга сообществ

называется сукцессионной серией.

В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают

первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия наблюдается

тогда, когда формирование сообществ начинается на первоначально

свободном субстрате. Первичная сукцессия позволяет проследить

формирование сообществ с самого начала. Например - зарастание мхом или

лишайником оползня после обвала, или на образовавшейся мели после

отступления моря или изменения русла реки.

Вторичная сукцессия представляет собой последовательную смену

одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более

совершенным для данных абиотических условий. Вторичная сукцессия

является, как правило, следствием деятельности человека.

Сукцессионные изменения происходят обычно до тех пор, пока не

сформируется стабильная экосистема. Такое самовозобновляющееся,

устойчивое и находящееся в равновесии со средой сообщество называется


81

климаксным. Оно представляет собой заключительную стадию развития

биоценоза.

5. Биосфера как специфическая оболочка Земли.

Биосфера- это живая оболочка Земли (от греч. “bios” - жизнь, “sphaira”

- пленка, шар). Термин “биосфера” впервые был использован в 1875 г.

австрийским геологом Эдуардом Зюссом.

На рубеже XIX-XX веков идея о глобальном влиянии жизни на

природные явления была обоснована в трудах крупнейшего русского

ученого-почвоведа В.В. Докучаева. Он создал учение о почве как

своеобразной оболочке Земли, являющейся единым целым, которое включает

в себя живые и неживые компоненты.

Одним из выдающихся естествоиспытателей, который посвятил себя

изучению процессов, протекающих в биосфере, был русский академик

Владимир Иванович Вернадский. Он стал основоположником научного

направления, названного им биогеохимией, которое легло в основу учения о

биосфере.

Таким образом, можно сказать, что биосфера - оболочка Земли, состав,

структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью

живых организмов, которая проявляется как геохимический фактор

планетарного масштаба.

Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и

верхние горизонты литосферы. Таким образом, область распространения

жизни на Земле невелика: всего несколько десятков метров почвенного слоя,

около 11 км океанских глубин и 10-15 км атмосферы. В планетарной

биосфере выделяют континентальную и океаническую биосферы. Они

отличаются геологическими, географическими, экологическими,

биологическими, физическими и другими условиями.

Вещественный состав биосферы по Вернадскому включает 7

разнородных, но геологически не случайных частей:


82

1) живое вещество - совокупность всех живых организмов;

2) биогенное вещество - рождаемое и перерабатываемое живыми

организмами (например, известняки и др.);

3) косное вещество - образуется без участия живых организмов

(твердое, жидкое, газообразное);

4) биокосное вещество - костное вещество, преобразованное живыми

организмами (например, вода, почва, ил);

5) вещество радиоактивного распада (элементы и изотопы уранового и

актиноуранового ряда);

6) рассеянные атомы земного вещества и космических излучений;

7) вещество космического происхождения в форме метеоритов,

космической пыли и др.

По В.И. Вернадскому биосфера является самой крупной (глобальной)

экосистемой Земли, то есть областью системного взаимодействия живого и

костного вещества на планете. Совокупная деятельность живых организмов

в биосфере проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.

Все живое вещество в биосфере выполняет следующие основные

функции: энергетическую, окислительно-восстановительную, газовую,

концентрационную, деструктивную, средообразующую.

В.И. Вернадский подразделил биосферу на тропосферу (то есть

нижнюю часть атмосферы до высоты озонового экрана, то есть 20-25 км),

литосферу (кору выветривания, то есть верхнюю часть твердой поверхности

Земли) и гидросферу.

Воздушная, водная и почвенная оболочка земного шара

представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью. Они

выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и

биологические свойства.

Современная атмосфера Земли (газовая оболочка) по химическому

составу относится к азотно-кислородному типу. Азота в ней содержится

около 78,09%, а кислорода- 20,95% от газового состава атмосферы Земли.


83

Этим она качественно отличается от всех известных ныне небесных тел,

включая планеты Солнечной системы. Углекислого газа в атмосфере мало

(приблизительно 0,036%), но небольшое его увеличение приводит к

парниковому эффекту – опасному повышению температуры Земли.

Атмосфера состоит из смеси различных газов, водяных паров и пыли.

Свойства газовой оболочки Земли неодинаковы по вертикали. В частности,

большое значение имеет высотное падение атмосферного давления: на

высоте 6200м его величина уменьшается вдвое по сравнению с уровнем

моря. Этот фактор важен для фотосинтеза, так как он зависит от

парциального давления СО2, а также для аэробных организмов, так как

процесс газообмена прямо зависит от величины парциального давления

кислорода.

В атмосфере различают несколько слоев (рис.23), расположенных на

разных высотах (снизу вверх): тропосфера (9 – 16 км), стратосфера (16 -50

км), мезосфера (50 – 80 км), ионосфера (80 – 1000 км), экзосфера (свыше

8000 км). В разных слоях атмосферы происходят разные процессы. В

биосферу входит часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового

слоя).

Рис. 23. Схема геосфер Земли по Н.Ф. Реймерсу, 1980.


84

Воздушная (наземно-воздушная) среда жизни обладает

определенными особенностями, которые направляют общие пути эволюции

обитателей этой среды: высокое содержание, низкая и изменчивая

влажность атмосферного воздуха, низкая плотность воздуха.

Жизнь в атмосфере не отличается вертикальной структурированностью

потоков вещества и энергии, формирующих биологический круговорот.

Многообразие жизненных форм в наземной среде более определяется

зональными климатическими и ландшафтными факторами.

Литосфера - это “каменная оболочка” Земли, верхняя часть земной

коры. Толщина ее от 6 км под океанами до 80 км (горные системы) и плюс

мантия Земли. Почвенный покров (как среда жизни) представляет собой

самостоятельную земную оболочку – педосферу. Толщина почвы в среднем

составляет 18-20 см, но в некоторых районах суши может колебаться от

нескольких см до 1,5-3 м.

Почва характеризуется плотностью и включает три фазы: твердую

(минеральные частицы), жидкую (почвенная влага) и газообразную фазы.

Соотношение этих трех фаз определяет основные физические свойства

почвы как среды обитания живых организмов.

Почвенными или эдафическими факторами является вся совокупность

физических и химических свойств почвы, способных оказывать

экологическое воздействие на живые организмы. К физическим факторам

относятся водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность

почвы, ее структура и пористость и т.п. К химическим факторам относятся

реакция почвы, солевой режим, элементарный химический состав и др.

Биологическими факторами являются растения и животные, населяющие

почву.

Почва как среда жизни характеризуется следующими основными

особенностями:

1) химические свойства почвы зависят от соотношения минеральных

почвенных элементов и органического вещества;


85

2) состав и размеры минеральных частиц (твердая фаза) определяют

механические свойства почвы;

3) различные формы влаги (гравитационная, капиллярная и

прочносвязанная) на фоне определенного типа структуры почвы определяют

конкретные водные свойства почвы, то есть ее водоудерживающую

способность, водопроницаемость и водоподъемные свойства;

4) состав воздуха почвы (газообразной фазы ее) качественно близок к

составу атмосферного воздуха, но отличается более широкими колебаниями

соотношения различных газов;

5) в почве нет резких колебаний света и температуры;

6) органическое вещество почвы образуется в результате разложения

мертвых организмов, входит в состав экскретов. Часть органического

вещества образуется в самой почве, а значительная часть его попадает в

почву из наземных экосистем (например, из лесной подстилки).

По целому ряду экологических особенностей почва является средой,

промежуточной между водной и наземно-воздушной. В почве имеет место

вертикальная структурированность трофических процессов, связанных с

биологическим круговоротом веществ.

Гидросфера – это водная оболочка Земли, в которой выделяют

поверхностную и подземную части. В состав поверхностной ее части входят

воды мирового океана, включающего прибрежные моря и континентальные

водоемы (озера, реки, болота и т.д.). Поверхностная часть гидросферы

составляет примерно 96,53% от всех вод и на 70,8% покрывает Землю.

Подземная часть гидросферы - воды верхней части земной коры (1,69% от

всех вод). Ее количество и границу проследить невозможно, т.к. она глубоко

проникает в толщу земной коры. Кроме того, огромные массы воды

находятся в виде льда (приблизительно 1,65% от всех вод). Только 2% от

общего объема гидросферы составляют пресные воды, остальные 98%

гидросферы - соленые воды океанов, морей и т.д. Причем пресные воды в

основном сосредоточены в ледниках, которые пока используются мало, а на


86

долю остальных пресных вод, которые и используются для водоснабжения,

приходится всего 0,3% объема гидросферы. К биосфере можно отнести

практически всю гидросферу, т.к. везде обнаружена жизнь.

Для гидросферы как среды жизни характерен ряд свойств, основные

из которых следующие:

1) сходство состава и количества химических элементов и отдельных

ионов в тканях живых организмов и в соленой воде;

2) способность воды растворять воздух и обеспечивать определенный

кислородный режим водоема;

3) определенная активная реакция среды (рН);

4) химизм и особенно соленость воды;

5) высокая вязкость и плотность воды (примерно в 800-1000 раз выше

плотности воздуха);

6) удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов;

7) по температурному режиму различают три группы водоемов

(тропические - температура никогда не бывает ниже 40С, полярные -

температура не выше 40С и водоемы умеренного пояса - вода на небольшой

промежуток времени прогревается выше 40С);

8) прозрачность воды;

9) вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде.

Комплекс свойств водной среды определил многие черты строения и

биологии размножения растений и животных. В гидросфере имеется

вертикальная структурированность трофических процессов, связанных с

круговоротом веществ.

По структуре водоемы подразделяются на толщу воды или

пелагеаль и область дна или бенталь.

В соответствии с таким делением все организмы-гидробионты

подразделяются на виды, связанные с дном - бентос, и формы, обитающие в

пелагиали - пелагос.


87

Пелагические сообщества включают пассивно парящие в толще воды

формы - планктон и активно плавающих животных - нектон. Особую

группу составляет нейстон, т.е. пелагические виды, обитающие на границе

водной и воздушной сред (например, личинки комаров, водомерки, личинки

плавунцов и др.).

Группа обитателей “пограничной” зоны гидросферы называется

плейстон. Эта группа организмов характеризуется тем, что часть тела

обитателей находится в воде, а часть - в воздухе (например, ряски,

сифонофоры и др.).

Понятие о ноосфере.

Эволюция биосферы связывалась В.И. Вернадским с эволюцией жизни

на Земле. В связи с этим В.И. Вернадский пришел к необходимости анализа

роли Человека разумного во всем этом процессе. Венцом творчества

Вернадского стало его учение о ноосфере, т.е. сфере разума. В дальнейшем в

разработке идеи ноосферы принимали участие французы Леруа и Тейяр де

Шарден. Позже эта идея захватила умы многих известных во всем мире

ученых (например, А.Г. Спиркин, В.А. Зубков, Л.Н. Гумилев и др.)

Термин ноосфера происходит от греческого noos- разум, то есть

мыслящая оболочка, или сфера разума, как ее назвал французский ученый Е.

Ле-Руа. По В.И. Вернадскому “ноосфера - это новое геологическое явление

на нашей планете. В ней впервые человек становится крупной геологической

силой. Вернадский подчеркивал необходимость разумной организации

взаимодействия общества и природы, отвечающей интересам человека, всего

человечества и окружающего его мира. Он также отмечал, что человек

неразрывно связан с биосферой, уйти из нее не может, его существование

есть ее функция, которую он несет с собой всюду, неизбежно изменяя ее.

Воздействие человека принципиально отличается от результатов

жизнедеятельности остальных организмов: оно связано в первую очередь не

с биологической, а с производственной деятельностью. Человек не просто

живет в природе, а замещает в ней естественное искусственным, как бы


88

создает вторую природу. Именно поэтому появились техногенная среда,

техногенные ландшафты. На развитие биосферы, ее изменение и

трансформацию оказывают воздействие природные факторы и процессы,

техногенные социально-экономические факторы и техногенная деятельность

человека.

В целом учение Вернадского о биосфере заложило основы

современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и

неживой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно.


89

Литература:

1. Адельшина Г.А. Наследственные заболевания у человека: Уч. пособ.- Волгоград: ВГАФК, 2002.-56 с.

2. Адельшина Г.А., Адельшин Ф.К. Генетика в задачах: Уч. пособ. по курсу биологии. – М.: «Глобус», 2009.-174.

3. Адельшина Г.А., Полеткина И.И. Методы генетических исследований человека: Уч. пособ. - Волгоград: ВГАФК, 1999. - 53 с.

4. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ, 1999. - 455 с. 5. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. - М.: «ОНИКС 21 век», 2002.

6. Биология. / Под ред. Ярыгина В.Н. В 2-х кн.: Учебник для мед. спец. вузов. - М.: Высш. шк., 2007.

7. Георгиевский А.Б. Дарвинизм: Уч. пособ. для биол. и хим. спец. пед ин-тов. - М.: Просвещение, 1985. - 271 с.

8. Горелов А.А. Экология: Уч. пособ. – М.: Центр, 2000 – 240 с. 9. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3-х томах. - М.: Мир, 1993. 10.Заяц Р.Г., Рачковская И.В. Общая и медицинская генетика. Лекции и задачи /Серия

«Учебники, учебные пособия» – Ростов н/Дону: «Феникс», 2002 – 320 с. 11.Зубарева Е.В., Полеткина И.И. Генетические критерии спортивного отбора: Уч. пособ.

- Волгоград: ВГАФК, 2000. - 34 с. 12.Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. - Ростов-на-Дону: Изд-во “Феникс”, 2000.

- 576 с. 13.Москатова А.К. Отбор юных спортсменов: генетические и функциональные критерии. ГЦОМИФК, М., 1992 - 60 с.

14.Медицинская генетика: Учебник/ Н.П. Бочков, А.Ю. Асанов, Н.А. Жученко и др.; Под ред. Н.П. Бочкова.- М.: Мастерство, 2002-192 с.

15.Полеткина И.И., Адельшина Г.А. Общая биология (лекционный курс): Уч. пособ. - Волгоград: ВГАФК, 1999. - 83 с.

16.Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - К.: Вища шк. Головное изд-во, 1987. - 415 с. 17.Сологуб Е.Б., Таймазов В.А. Спортивная генетика: Уч.. пособ. д/высш. уч. завед. физ. культ. - М.: Терра-спорт, 2000. - 124 с.

18.Степановских А.С. Общая экология. - Курган: ГИПП “Зауралье”, 1999. - 512 с. 19.Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. Биология (Учебник).– М.:ВУНМЦ, 2000.–592 с.

20.Чебышев Н.В., Филиппова А.В. Основы экологии. – М.:ООО «Издательство Новая Волна»: Издатель Умеренков, 2004.- 336с.

21.Шевченко В.А., Топорнина Н.А., Стволинская Н.С. Генетика человека: Учебник для студ. вузов – М.: «Владос», 2002. – 240 с.

22.Шилов И.А. Экология: Учебник для студ. вузов. – 2-е изд., испр. – М.: Высш.шк.,2000. – 512 с.

23.Экология/ под ред. проф. В.В. Денисова.-М.:ИКЦ «МарТ»; Ростов н/Д: Изд. Центр «МарТ», 2006.-768 с.

24.Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учебник для вузов – 3-е изд. Перераб. И доп. – М.: Высш.шк., 1989 – 335 с.


90

Учебное издание

Адельшина Галина Александровна

Биология с основами экологии: лекционный курс


Ответственный за выпуск:

заведующий кафедрой анатомии, д.м.н., профессор Самусев Р.П.

Подписано в печать: 23.12.2010 г.

Усл. печ. листов 5,3.

Тираж 100 экз. Заказ № 690.

Отпечатано на множительной технике.

Издательство

ФГОУПВПО «Волгоградская государственная академия физической культуры»

400005, Россия, Волгоград, пр. Ленина, 78


Documents

686.биология с основами экологии лекционный курс