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1 7. Biología de los organismos Biología. Grupo 2 Curso 2014-2015 Fases de la ontogenia de una tomatera. 1. Algunos conceptos básicos Desarrollo o morfogénesis conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento) estructura y función (diferenciación) que hacen posible la transformación de un zigoto en organismo capacitado para obt ener alimentos, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. En el desarrollo de un organismo hay una serie de cambios de forma y tamaño, los segundos fácilmente detectables y cuantificables, que serían los que corresponden al crecimiento, mientras que aquellos cambios cualitativos que acompañan a nuevas propiedades morfológicas y funcionales caerían dentro del ámbito de la diferenciación, que trataría de explicar por qué una célula, de pronto, o a lo largo de una serie de procesos, se transforma en otra u otras con una misión definida y distinta de la primera.  Azcón-Bieto y Talón, 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Ed. Fig. 20.12) La variedad de organismos pluricelulares se debe a tres acontecimientos sencillos, al menos en apariencia, a nivel celular: división, elongación y diferenciación. 1) La división celular en la que una célula madura se divide en dos células separadas. Mediante división celular se consigue aumento del número de células. 2) La elongación celular, en el que una o ambas células hijas aumentan de volumen. 3) La diferenciación celular , en la cual una célula, que quizá haya alcanzado su volumen definitivo, se especializa en una de l as formas posibles. Crecimiento: aumento irreversible en tamaño o volumen, acompañado, generalmente, por un incremento en masa. Diferenciación: conjunto de cambios en la estructura o en la función de una célula, órgano u organismo que conduce a su especialización. Desarrollo: cambios que ocurren en un individuo. Morfogénesis: desarrollo de la forma del cuerpo. Morfogénesis  Desarrollo: crecimiento + diferenciación. En los animales, las células de la línea germinal –cuyos descendientes finalmente sufren meiosis y se diferencian en gametos generalmente quedan aparte pronto en el desarrollo. En las plantas, la diferenciación de las células de la línea germinal se realiza, mucho más adelante en el desarrollo, durante la etapa adulta.

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

Fases de la ontogenia de una tomatera.

1. Algunos conceptos básicos

Desarrollo o morfogénesis

conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento) estructura yfunción (diferenciación) que hacen posible la transformación de un zigoto en

organismo capacitado para obtener alimentos, reproducirse y adaptarse

plenamente a su ambiente.

En el desarrollo de un organismo

hay una serie de cambios de forma

y tamaño, los segundos fácilmente

detectables y cuantificables, que

serían los que corresponden al

crecimiento, mientras que aquellos

cambios cualitativos que

acompañan a nuevas propiedades

morfológicas y funcionales caeríandentro del ámbito de la

diferenciación, que trataría de

explicar por qué una célula, de

pronto, o a lo largo de una serie de

procesos, se transforma en otra u

otras con una misión definida y

distinta de la primera.

 Azcón-Bieto y Talón, 2008. Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2ª Ed. Fig. 20.12)

La variedad de organismos pluricelulares se debe a tres acontecimientos sencillos, al

menos en apariencia, a nivel celular: división, elongación y diferenciación.

1) La división celular en la que una célula madura se divide en dos células

separadas. Mediante división celular se consigue aumento del número de células.

2) La elongación celular, en el que una o ambas células hijas aumentan de volumen.

3) La diferenciación celular , en la cual una célula, que quizá haya alcanzado su

volumen definitivo, se especializa en una de las formas posibles.

Crecimiento: aumento irreversible en tamaño o volumen, acompañado,

generalmente, por un incremento en masa.

Diferenciación: conjunto de cambios en la estructura o en la función de una célula,órgano u organismo que conduce a su especialización.

Desarrollo: cambios que ocurren en un individuo.

Morfogénesis: desarrollo de la forma del cuerpo.

Morfogénesis ≡ Desarrollo: crecimiento + diferenciación.

En los animales, las células de la línea germinal –cuyos descendientes finalmente

sufren meiosis y se diferencian en gametos generalmente quedan aparte pronto en

el desarrollo.

En las plantas, la diferenciación de las células de la línea germinal se realiza,

mucho más adelante en el desarrollo, durante la etapa adulta.

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Curso 2014-2015

Las diferencias entre las células de un organismo multicelular se deben casi en su

totalidad a divergencias en la expresión génica. Además estas diferencias se

producen durante el desarrollo, a medida que los mecanismos reguladores activane inactivan genes específicos.

En el momento en que una célula se compromete genéticamente con una vía de

desarrollo, sus descendientes la seguirán. Estos compromisos restringen

gradualmente el desarrollo de los descendientes a un grupo limitado de tipos de

tejidos finales. La determinación, por lo tanto, es una fijación progresiva del

destino de los descendientes de una célula.

(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 16.12)

Desarrollo embrionario en humanos y post-

embrionario en plantas ( Arabidopsis thaliana).

En la mayoría de los animales, el desarrollo

es embrionario, el plan del cuerpo completo

y el de sus sistemas de órganos se

establece durante el desarrollo embrionario,

por lo que la forma del animal al nacer es

muy similar a la del adulto.

En contraste, el desarrollo de las plantas es

básicamente postembrionario.

 Aunque la semilla contiene una planta

embrionaria, ésta carece de la mayoría de

órganos y sistemas de tejidos de la planta

madura. Los órganos se forman después de

la germinación gracias a la actividad de los

meristemos apical del brote y de la raíz.

2. Modelos de desarrollo en los animales y

en las plantas

(Taiz and Zeiger, 2010. Plant Physiology . 5th ed. Fig. 16.1)

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

3. La formación de patrones en los animales y en las plantas se debe a

mecanismos genéticos y celulares similares Antes de que la morfogénesis pueda dar forma a un animal o a una planta se

debe establecer el plan corporal del organismo: su disposición tridimensional

global o el desarrollo de una organización espacial en la que todos los tejidos

y órganos de un organismo se encuentran en sus localizaciones

características.

En la vida de una planta, el patrón de formación se produce de manera

continua en los meristemos apicales. En los animales, el patrón de formación

está limitado en gran medida a los embriones y los jóvenes, excepto en las

especies que pueden regenerar partes perdidas.

En los animales, la formación del patrón comienza en el embrión temprano,

cuando se establecen los ejes principales del animal. Antes de que aparezcan

los tejidos o los órganos especializados se deben determinar las posiciones

relativas de la cabeza y la cola del animal, los lados derecho e izquierdo y laspartes frontal y ventral, para así establecer los tres ejes corporales principales.

En las plantas se determina el eje raíz-brote en un estadio del desarrollo

temprano similar.

 Algunos estadios en el desarrollo de animales y plantas.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 21.4)

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

Linajes celulares en

vertebrados.

(Solomon 8ª ed., fig. 16.1)

Esquema del cuerpo de una

dicotiledónea típica.

(Taiz y Zeiger, 3ª ed, Fisiología Vegetal. Fig. 1.2)

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

Diferenciación

Célula meristemática ↔ célula especializada

Desdiferenciación

4. Totipotencia en plantas

Célula diferenciada

•Puede desdiferenciarse o rediferenciarse y a partir de ahí formar una planta

completa. Tiene totipotencia celular.

Célula embrionaria o meristemática.

• Potencialmente capaz de transformarse en cualquier tipo de célula

adulta (diferenciación).

• Tiene la capacidad para generar un organismo completo ≡ totipotente.

Procedencia y función:

•Embrionaria: generar los distintos tipos

celulares del adulto.

•Adulta: reparar y renovar los tejidos del

organismo.

Experimentación con células madre(Campbell, 7ª ed, Fig. 21.9)

5. Célula madre en animales

Célula capaz de dividirse y producir descendientes diferenciados e indiferenciados.

Según su capacidad de diferenciarse enotros tipos celulares:

•Células madres totipotentes dan lugar a

todos los tipos celulares. Algunas células

embrionarias.

•Células madre pluripotentes dan lugar a

muchos, pero no todos los tipos celulares

del organismo. Por ej. las células madre de

la médula ósea pueden dar origen a todos

los tipos de células sanguíneas.

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

Todo organismo vivo debe ser capaz de reconocer el ambiente que le rodea y

detectar los cambios que se producen para así responder de una forma adecuada.En los organismos pluricelulares, la información debe ser transmitida al resto de las

células que forman el organismo, por lo que se hacen necesarios distintos sistemas

de comunicación o señalización celular.

Por otro lado, estos sistemas de señalización también han sido adaptados para

coordinar el desarrollo del organismo por lo que son imprescindibles para su

correcto funcionamiento.

En una comunicación típica entre la células, una célula señalizadora produce un

tipo especial de molécula señalizadora, señal o ligando, que es detectada por una

célula diana o receptora que tiene receptores que reconocen y responden, de forma

específica a la molécula señalizadora, respuesta celular.

Señalización y comunicación celular 

(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.5)

El mecanismo por el cual el

receptor transforma una

señal extracelular en una

nueva señal intracelular se

conoce como transducción

de la señal.

Respuestas celulares generales a todos los tipos celulares

•Supervivencia: las células animales

cultivadas sin factores de crecimiento

mueren. Se considera que están

programadas para morir .

•Proliferación: Los factores de

crecimiento son señales extracelulares

(presentes en el suero sanguíneo) que

disparan la progresión del ciclo celular.

• Diferenciación: proceso que permite a

una célula especializarse.

•Apoptosis: muerte celular programada.

En ausencia de factores de crecimiento o

ante la llegada de otras señales inicia

una serie de mecanismos que llevan a su

muerte. Es importante por ejemplo

durante la formación de dedos en

humanos.

(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.6)

Figure 16-6 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

Cada tipo celular responde de una forma concreta a una determinada señal. La

respuesta celular dependerá del conjunto de proteínas que exprese dicha célula.

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Las señales se pueden clasificar en función de la distancia recorrida

Señalización endocrina la llevan a cabo células secretoras que constituyen lasglándulas, especializadas en sintetizar y secretar un tipo de hormona al torrente

sanguíneo, desde donde se distribuirán por todos los tejidos.

endocrina

neuronal

(b) A través de la

señalización autocrina/

paracrina las células que

componen un tejido se

pueden comunicar para

funcionar de forma

coordinada.

(c) En la señalización

neuronal, la señal(transmisión del impulso

nervioso +

neurotransmisores) puede

recorrer largas distancias en

muy poco tiempo.

Las moléculas señal se unen a receptores específicos, proteínas, de la

superficie celular o a receptores intracelulares. La mayoría de las moléculas

señal se unen a receptores de la superficie. Las moléculas señal, pequeñas o

hidrófobas, rápidamente atraviesan la membrana de las células diana y se unen

a receptores intercelulares.

Las moléculas de señalización extracelular son muy variadas, destacan las

hormonas y los neurotransmisores.

Hormona: Sustancia activa que a muy baja concentración (10-6 a 10-12 M)

ejercen un efecto biológico.

Neurotransmisor: pequeña molécula de señalización secretada por una célula

nerviosa en una sinapsis química que transmite la señal a la célula postsináptica.

(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.8)

Figure 16-8 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

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Receptores de superficie celular 

Las moléculas señal especificas provocan que loscanales iónicos regulados por ligando en una

membrana se abran o se cierren, y regulen el flujo de

iones específicos.

Un receptor asociado a proteína

G funciona con la ayuda de una

proteína G citoplasmática. La unión

del ligando activa el receptor, que

luego activa una proteína G

específica, la cual activa otra

proteína más y propaga así la

señal a lo largo de una vía de

transducción de señales.

Receptores con actividad enzimática. Son

proteínas transmembrana con un dominiocitoplasmático que, o bien está asociado a una

enzima. El complejo ligando-receptor produce

una fosforilación inicial que desencadena una

serie de fosforilaciones en cascada y que

originarán señales intracitoplasmáticas.

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 16.15)Figure 16-15 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

Los receptores de superficie pueden producir segundos mensajeros

Segundos mensajeros: pequeñas moléculas formadas o liberadas en el

citosol en respuesta a una señal extracelular que permite (re)transmitir la

señal en el interior celular. Ej. Ca2+. Las células utilizan calcio para transmitir

la señal de proteínas G y a receptores acopladas a enzimas.

 Amplificación: cuando los enzimas

activan enzimas. El número de

moléculas afectadas incrementa

geométricamente en una cascada

enzimática.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.14)

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

(Campbell, 7ª ed, Fig. 11.6)

La hormona esteroidea

interactuando con un

receptor intracelular.

Receptores

intracelulares. Proteínas

citoplasmáticas solubles

que al unirse la

molécula ligando forma

un complejo y actúa

como factor de

transcripción, activando

o reprimiendo la

transcripcion génica.

Especificidad de la respuesta

(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 16.5)

La misma molécula señal puede inducir distintas respuestas en diferentes

células diana. Diferentes tipos celulares responden al neurotransmisor acetilcolina de

distintas maneras. La acetilcolina se une a proteínas receptoras en el músculo cardíaco y

en las células salivales pero provoca distintas respuestas en cada tipo celular.

Figure 16-5 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 16.5)

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

Respuesta a los estímulos

En la mayor parte de los animales, la comunicación

nerviosa requiere cuatro procesos: recepción, transmisión,

integración y acción mediante efectores (músculos o

glándulas).

La recepción, el proceso de detectar un estímulo, es

función de las neuronas y de receptores sensoriales

especializados como los encontrados en la piel, los ojos y

los oídos.

La transmisión consiste en el envío de mensajes a través

de las neuronas, de una neurona a otra o de una neurona a

un músculo o una glándula.

En los vertebrados, un mensaje nervioso se transmite

desde el receptor hacia el sistema nervioso central (SNC),

que consta del encéfalo y la médula espinal. Las neuronas

que transmiten información hacia el SNC se denominan

neuronas aferentes o sensoriales.

Las neuronas sensoriales, de forma general, transmiten la

información a las interneuronas, o neuronas de asociación

del SNC (≈99%). Su función consiste en la integración de la

entrada y la salida de información.

La integración es el proceso de clasificar e interpretar la

información sensorial recibida y determinar la respuesta

adecuada.

El SNC transmite mensajes nerviosos a través de neuronas

motoras o eferentes que llegan a los efectores: los

músculos y las glándulas.

Los receptores sensoriales y las neuronas aferentes y

eferentes son parte del sistema nervioso periférico (SNP).

Sistema nervioso

(Solomon, 8ª ed, Fig. 40.1)

Las neuronas son células que transmiten las señales eléctricas que se

utilizan en la comunicación

•Cuerpo celular , soma, contiene el núcleo y a mayoría de los orgánulos. Desde el

cuerpo celular surgen dos tipos de extensiones.

•Las dendritas, numerosas, son extensiones muy ramificadas que reciben señales

de otras neuronas.

•El axón generalmente, es una extensión mucho más larga que transmite señales

a otras células, que pueden ser neuronas o células efectoras (músculo o glándula).

Cono axónico, región donde el axón se une con el cuerpo celular. Típicamente es

la región donde se generan las señales que descienden por el axón.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.5)Estructura de la neurona de un vertebrado.

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Muchos axones están rodeados por una vaina de mielina, que aísla al axón. Cerca

de su extremo, el axón a menudo se divide en varias ramas, cada una de las cuales

acaba en una terminación sináptica.El sitio de comunicación entre una terminación sináptica y otra célula se denomina

sinapsis.

En la transmisión sináptica, la información pasa desde la neurona transmisora

(célula presináptica) hasta la neurona receptora (célula postsináptica).

Células de Schwann y vaina de mielina. En el SNC las células de Schwann se

envuelven alrededor de los axones, para formar capas de mielina. Las brechas entre las

células de Schwann adyacentes se denominan nodos de Ranvier.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.8)

Gradientes iónicos y potencial de

membrana en equilibrio para dos

iones en una neurona de

mamífero.

Potencial de reposo o potencial de membrana en reposo: potencial de

membrana en una neurona o célula muscular en el que el flujo de iones positivos y

negativos a través de la membrana plasmática se encuentra en equilibrio (-70 mV).

No hay impulso nervioso.

El potencial de equilibrio para un ión es el voltaje al que los gradientes de

concentración y eléctrico que actúan en unión se compensan.

Si un estímulo provoca que el potencial de membrana se vuelva menos negativo,

la membrana se despolarizada.

Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo,

la membrana se hiperpolariza.

Ión Citosol(mM)

Líquidoextracelular (mM)

ΔE(mV)

Na+ 15 150 +62

K+ 150 5 -92

Los potenciales postsinápticos son graduados, es decir, son cambios en el

potencial de membrana que varían con la fuerza del estímulo. Sólo si alcanzan

el umbral tendrá lugar un potencial de acción.

Potencial de acción = impulso nervioso: señal eléctrica rápida y transitoria,

que se autopropaga en la membrana plasmática de una célula como una

neurona o un impulso muscular.

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Fase de

despolarización

(fase creciente del

potencial de acción

2 y 3).

Cuando un axón se despolariza hasta unos -55 mV, se genera un potencial de

acción (los valores numéricos varían según las distintas células nerviosas).

   P  o   t  e  n  c   i  a   l   d  e  m  e  m   b  r  a  n  a   (  m   V   )

Estado de reposo

Nivel de umbral

Fase de repolarización (fase

decreciente del potencial de

acción)

Hiperpolarización

El papel de los canales iónicos regulados por voltaje en la generación de un potencial de acción.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.13)

Despolarización

Repolarización

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

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(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.14)

Conducción de un potencial de

acción.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.15)

Conducción saltatoria. En un axón mielínico, la corriente despolarizante durante un potencial de

acción en un nodo de Ranvier se propaga a lo largo del interior del axón hasta el nodo siguiente

(flechas verdes), donde se reinicia por sí mismo.

En la sinapsis química una señal eléctrica se convierte en una señal química en

forma de neurotransmisor.

La información se transmite mediante sináptica eléctrica y química.

La sinapsis eléctrica está mediado por el flujo directo de corriente desde una

neurona presinpática a la postsináptica a través de uniones comunicantes o de

hendidura.

El potencial de acción salta de un nodo

al otro a medida que viaja a lo largo del

axón (flechas rojas).

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7. Biología de los organismosBiología. Grupo 2

Curso 2014-2015

(Campbell, 7ª ed, Fig. 48.13)

Sinapsis química. 1: cuando un potencial de acción despolariza la membrana plasmática de la terminación

sináptica, 2: abre los de Ca2+ regulados por voltaje y desencadena la entrada de ese ion. 3: la concentración

elevada de Ca2+ en la terminación hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana

presináptica. 4: las vesículas liberan el neurotransmisor en la hendidura sináptica. 5: el neurotransmisor,

ligando, se une al receptor de los canales iónicos regulados por ligando en la membrana postsináptica y abre

los canales de Na+ provocando la despolarización. 6: El neurotransmisor se libera de los receptores y los

canales se cierran.