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@profesorjano WIX Profesor Jano www.profesorjano.info FISIOLOGÍA VEGETAL 1. DEFINICIÓN DE PLANTA La cantidad de especies que se han incluido en el reino de las plantas ha variado a lo largo del tiempo. Esto se debe a que el concepto de planta ha ido variando a medida que se tenían más datos sobre su biología molecular y su evolución. Las características que distinguen a las plantas de otros organismos son: 1.Las plantas son eucariontes pluricelulares. Esto las diferencia de las Moneras. 2.Prácticamente todas son autótrofas fotosintéticas. Este hecho las diferencia de los hongos y animales. 3.La pared celular de sus células está compuesta por celulosa. Esto las distingue de las algas y de los hongos, cuya pared celular está formada por otras biomoléculas. 4.La reproducción de las plantas presenta alternancia de generaciones. Una de ellas, el esporofito, fabrica esporas que pueden germinar y producir una planta adulta sin necesidad de combinarse con otra célula reproductora. La otra forma en la que se presenta la planta es el gametofito cuya reproducción es sexual, es decir, por gametos que al fusionarse generan un embrión. 5. Los embriones quedan protegidos en el lugar de la planta en el que se ha producido la fecundación. Esta es una característica que diferencia a las plantas de las algas que viven en medios acuáticos. 6. Las plantas tienen crecimiento indeterminado, lo que las diferencia de los animales. Como se puede observar, ninguna de estas características es exclusiva del reino de las Plantas, pero en su conjunto aclaran con mucha precisión las razones por las cuales se puede introducir a una especie dentro de este reino. Hoy en día existe un debate entre biólogos especializados en plantas ya que algunos incluirían a las algas dentro de este reino. La botánica es la parte de la biología que se encarga del estudio de las plantas. Aunque no pertenezcan a este reino, los hongos y las algas también se suelen incluir en el ámbito de estudio de la botánica. Biología & Geología 1º bachillerato Página 1 BOTÁNICA - 1 Guía de Estudio Parte 2

BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS

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1. DEFINICIÓN DE PLANTA

La cantidad de especies que se han incluido en el reino de las plantas ha variado a lo largo del tiempo. Esto se debe a que el concepto de planta ha ido variando a medida que se tenían más datos sobre su biología molecular y su evolución.

Las características que distinguen a las plantas de otros organismos son:1.Las plantas son eucariontes pluricelulares. Esto las diferencia de las Moneras.2.Prácticamente todas son autótrofas fotosintéticas. Este hecho las diferencia de los hongos y animales.3.La pared celular de sus células está compuesta por celulosa. Esto las distingue de las algas y de los hongos, cuya pared celular está formada por otras biomoléculas.4.La reproducción de las plantas presenta alternancia de generaciones. Una de ellas, el esporofito, fabrica esporas que pueden germinar y producir una planta adulta sin necesidad de combinarse con otra célula reproductora. La otra forma en la que se presenta la planta es el gametofito cuya reproducción es sexual, es decir, por gametos que al fusionarse generan un embrión.

5. Los embriones quedan protegidos en el lugar de la planta en el que se ha producido la fecundación. Esta es una característica que diferencia a las plantas de las algas que viven en medios acuáticos.

6. Las plantas tienen crecimiento indeterminado, lo que las diferencia de los animales.

Como se puede observar, ninguna de estas características es exclusiva del reino de las Plantas, pero en su conjunto aclaran con mucha precisión las razones por las cuales se puede introducir a una especie dentro de este reino. Hoy en día existe un debate entre biólogos especializados en plantas ya que algunos incluirían a las algas dentro de este reino. La botánica es la parte de la biología que se encarga del estudio de las plantas. Aunque no pertenezcan a este reino, los hongos y las algas también se suelen incluir en el ámbito de estudio de la botánica.

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Parte 2

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2.

BIODIVERSIDAD

Las especies de las plantas se distribuyen por los ecosistemas terrestres y acuático-continentales, habiéndose identificado poco menos de unas 300.000 especies.

2.1 - IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LAS PLANTAS Sin plantas la mayoría de los seres vivos que pueblan la Tierra desaparecerían. Por eso, se puede decir que alteraciones en el manto vegetal de la biosfera pueden tener graves consecuencias, como la extinción de especies o cambios en la composición de la atmósfera y del clima.A) Importancia de la fotosíntesis. Es el proceso mediante el cual las plantas fabrican compuestos orgánicos a partir del CO2 atmosférico. Las consecuencias de este sistema de nutrición son enormes: - Las plantas actúan como productores en la cadena alimenticia pasando la materia del mundo inorgánico al orgánico. Así, los seres heterótrofos tienen asegurada la disponibilidad de biomoléculas orgánicas para su nutrición. Por ejemplo, cuando un ser humano se alimenta, lo hace directamente de vegetales o de animales que han comido vegetales.

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- Producción y consumo de gases. Durante el proceso fotosintético, las plantas rompen el agua liberando oxígeno. Actualmente, la mayoría de los seres vivos existentes en el planeta necesitan este gas para la producción de energía en el proceso de respiración celular. Las plantas también actúan como "sumideros" de CO2 puesto que consumen este gas para producir azúcares, disminuyendo su concentración en la atmósfera.

B) Producción de medicamentos Siempre se ha sabido que determinadas plantas curan enfermedades. Las plantas sintetizan numerosas sustancias que gracias a los avances de la química han sido depuradas y concentradas para formar medicamentos.

PRINCIPIO ACTIVO PLANTA ENFERMEDAD

Quinina Árbol de la quina Malaria

Ac. Acetilsalicílico Sauce Cefaleas

Efedrina Efedra Antihistamínico

Taxol Tejo Cáncer de pulmón

Digitalina Digital Cardiotónico

C) Productos industriales La madera ha sido hasta hace poco uno de los principales combustibles para el ser humano. El carbón vegetal también se obtiene de la madera. La madera también se utiliza para la construcción de muebles o incluso de casas y otros edificios. De los vegetales también se obtiene el papel a partir de pasta derivada de las plantas leñosas como los abetos, eucaliptos o pinos.

2.2 - EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD Las plantas aparecieron en el planeta hace unos 450-500 millones de años a partir de la evolución de las algas verdes, en concreto a partir del grupo de las Carofíceas, que es un grupo de algas con quienes las plantas comparten más características bioquímicas. Estas características son:

A. El porcentaje de celulosa en la pared celular es similar.B. Enzimas de los peroxisomas parecidos, en concreto presencia de

glicolato oxidasa.C. Similitud en la estructura de los anterozoides flagelados de las

plantas y de las algas Carofíceas.D. Tanto unas como otras producen el fragmoplasto durante la

citocinesis.

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E. Mayor similitud genética con las Carofíceas que con el resto de las algas verdes.

Se ha estimado la fecha de aparición de las plantas a partir de esporas fósiles. Las más antiguas se han encontrado en Omán (Oriente Medio) y datan de hace 475 millones de años. Algunas evidencias sobre la evolución de los genes de las planta, sitúan su origen

hace unos 700 millones de años. Dado que las primeras plantas apenas tendrían tejidos diferenciados con estructuras duras que pudiesen fosilizarse, será difícil que aparezcan fósiles de esa antigüedad. Las características de las primeras plantas serían muy similares a las de las Bryophyta, es decir, plantas sin tejidos vasculares. El primer fósil conocido de una planta vascular corresponde a un helecho Psilophyto, Rhynia (ya extinto), encontrado en Escocia y que tiene unos 400 millones de años de antigüedad. La conquista del medio terrestre vino de la mano del desarrollo de una serie de estructuras que compensasen las dificultades que conlleva salir del

protegido medio acuático. Estas adaptaciones son:

1. Desarrollo de tejidos de sostén que compensen la mayor acción de la gravedad fuera del agua.

2. Una cutícula que recubriese a la planta para evitar su deshidratación

3. Pigmentos y sustancias protectoras:a. Como los flavonoides, que absorben parte de la radiación

ultravioleta mucho más intensa fuera del agua.b. Sustancias venenosas, amargas o de olor intenso, como

alcaloides, fenoles, taninos y terpenos, que les sirven de defensa ante herbívoros y parásitos.

4. Esporas con gruesas paredes que eviten su deshidratación.

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Alga Carofícea

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5. Embriones protegidos para evitar su desecación. Lo mismo sucedió con los gametangios.

6. Necesidad de desarrollo de un sistema vascular que comunique la parte aérea de la planta con que se fija al sustrato.

El desencadenante de este salto evolutivo tan importante, pudo ser una vez más el aislamiento. En este caso, poblaciones de algas verdes del tipo carofícea habrían quedado aisladas en zonas de cada vez más prolongada estación seca o en regiones intermareales con periodos cada vez más largos sin ser cubiertos por el agua. En esta situación las algas con mutaciones que pudiesen resistir durante más tiempo la ausencia de agua, se verían favorecidas.

2.3 - LA CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS

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PLANTAS NO VASCULARES

División Bryophyta (Briofitos)

๏ Clase Hepaticae (hepáticas)๏ Clase Anthocerothae (Antoceros)

๏ Clase Musci (Musgos)

PLANTAS VASCULARES - Cormofitas

Plantas sin semilla (PTERYDOPHYTAS o PTERIDOFITOS)

๏ División Pterophyta (helechos)๏ División Psilophyta (Psilofitos)๏ División Sphenophyta (equisetos o colas de caballo)

๏ División Lycophyta (Licopodios)

Plantas con semilla (ESPERMAFITAS)

GIMNOSPERMAS (Pinophyta) - Óvulos desnudos

๏ División Cicadophyta (palmeras)๏ División Ginkgophyta (ginkgo)๏ División Coniferophyta (coníferas)

๏ División Gnetophyta

ANGIOSPERMAS (Magnoliophyta) - Óvulos en carpelo. Producen frutos

División Antophyta๏ Clase Monocotiledóneas๏ Clase Eucotiledóneas

๏ Otros linajes

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Aunque existan algunas diferencias entre distintos sistemas de clasificación, hay acuerdo entre los criterios que se utilizan para su ordenación.

1. Presencia o no de tejidos conductores, es decir, tener o no estructura de cormo (Cormofita = planta con estructura de cormo)

2. Producción o no de semillas.3. Producción o no de frutos.

2.3.1 - LOS BRIOPHYTOS (briofitos) Los fueron los primeros vegetales que colonizaron y se expandieron por la tierra. Esto sucedió hace unos 480 millones de años. Unos pocos millones de años después, los primeros anfibios daban sus pasos en tierra firme. La división Bryophyta contiene tres clases:• Clase Hepatophyta (hepáticas), con unas 600 especies.• Clase Anthocerophyta (antocerotópsidas), que contiene más de 100

especies.• Clase Bryophyta o musgos. Comprende unas 9200 especies.

Para algunos botánicos estas clases tienen categoría de división

Las características generales de los Briophytos son:1.Son plantas no vasculares, es decir, carecen de xilema y floema.2.En la alternancia de generaciones, el gametofito domina sobre el esporofito. El gametofito suele tener una altura inferior a los 20 cm.3.El gametofito carece de hojas, tallos y raíces. Sí que presentan estructuras con aspecto similar pero que no desempeñan la función correspondiente por lo que se llaman filoides, cauloides y rizoides respectivamente. Este hecho junto con la ausencia de tejidos diferenciados confiere a los briophytos la estructura de talo.4.Tienen pequeño tamaño y son dependientes del agua para sus procesos reproductivos. No obstante, algunos musgos soportan

bien la sequía.

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5. El esporofito vive adherido al gametofito. Consta típicamente de:

a. Pie: es la estructura con la que el esporofito se adhiere y adquiere nutrientes del gametofito.

b. Cápsula: es la estructura que contiene a los órganos productores de esporas o esporangios. La cápsula presenta un borde dentado en su parte superior llamado peristoma en el que encaja la tapa de la cápsula.

c. Seta: es el "tallo" que une la cápsula al pie.

Clase HEPATICAE Su nombre se debe a que la forma del gametofito de una de las hepáticas más comunes (Marchantia), tiene forma de hígado. Además, en la época medieval se creía que estas plantas eran capaces de curar enfermedades de esa víscera. Algunas hepáticas tienen aspecto de lámina y reciben el nombre de talosas, y otras que parecen pequeños arbolillos se clasifican como foliosas. Sus esporofitos son más cortos que los de los musgos. En el interior de la cápsula poseen unas estructuras típicas para esparcir esporas que se denominan elaterios. Posiblemente fueron los primeros Bryophytos en colonizar el medio terrestre.

Clase ANTHOCEROPHYTA Reciben ese nombre porque sus esporofitos recuerdan a cuernos (keros = cuerno en griego) que no suelen medir más de 5 cm .Sus gametofitos de forma rizada o de lámina carecen de cauloides y

miden entre 1 y 2 cm de altura.

Clase Bryophyta o Musci (musgos) Sus gametofitos son erguidos en vez de crecer horizontalmente como la mayoría de las hepáticas y de los antoceros. Este gametofito se desarrolla a partir de un filamento fruto de la germinación de la espora llamado protonema. Los musgos han colonizado todos los ambientes terrestres. Algunas géneros típicos de musgos son Sphagnum y Polytrichum.

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Los briofitos en los ecosistemas. Los briofitos junto con los líquenes suelen ser primeros colonizadores, es decir, los primeros en habitar superficies y huecos en las rocas. Son capaces de descomponerlas mediante los ácidos que segregan sus rizoides. Gracias a este proceso se genera suelo. Muchos briofitos son epifitos lo que significa que viven encima de otras plantas. Esto supone que al situarse en un nivel de mayor altura contribuyen con su actividad fotosintética a la comunidad junto con el resto de vegetales.

En algunos casos, los musgos pueden llegar a ser las especies dominantes de la tundra junto con los líquenes. La tundra es un ecosistema que forma una estepa en las regiones boreales. El suelo tiene las capas superficiales congeladas en invierno lo que constituye el permafrost. Otras especies vegetales de este ecosistema son las gramíneas y los juncos. Por último, señalar que algunos musgos hidrófilos como los Sphagnum tienen gran capacidad para acumular agua y constituyen otro ecosistema específico llamado turbera.

2.3.2 - LOS HELECHOS O PTERYDOPHYTAS Los helechos son los primeros vegetales que tuvieron vasos conductores gracias a la aparición de un nuevo tipo celular: la traqueida. Por eso se incluyen dentro de las traquefitas. Sin embargo, aún no tienen capacidad de fabricar semillas en su ciclo reproductor lo que supone una gran desventaja.

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Cronológicamente, aparecieron en el planeta hace unos 420 millones de años en el Silúrico y fueron las plantas dominantes durante los 150 millones de años siguientes en el periodo carbonífero. En aquel periodo había grandes masas forestales de helechos arborescentes de hasta 40 m. de altura. Sus restos han

generado los yacimientos de carbón. La generación dominante de los helechos al igual que la del resto de las plantas vasculares es el ESPOROFITO. Sus partes son: - Un tallo subterráneo de crecimiento horizontal denominado RIZOMA del que parten - Unas raíces que sí tienen capacidad de absorber agua y nutrientes del suelo y conducirlos hasta el xilema. - Hojas o frondes que aumentan su superficie fotosintética. Éstas pueden ser: (): Micrófilos: si tienen forma de aguja con un único haz conductor. (): Megáfilos: las más frecuentes. Son más anchas y con nerviaciones ramificadas. En la parte posterior de las hojas de muchas especies se suelen localizar los

soros que son un conjunto de esporangios. En otras ocasiones los esporangios se agrupan en unas estructuras cónicas llamadas estróbilos.

El gametofito de los helechos es hermafrodita (contiene a los anteridios y a los arquegonios) y diminuto, casi microscópico, y se denomina prótalo. Los anteridios producen anterozoides flagelados, lo que significa que los helechos aún dependen del agua para que los gametos masculinos puedan nadar hasta la oosfera y producirse la fecundación.

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Los helechos comprenden cuatro divisiones, Psilophyta, Lycophyta (Licopodios) y• División PTEROPHYTA.

Son los helechos más comunes y extendidos. Se caracterizan por tener megáfilos (“grandes hojas”). En algunas especies, estos frondes están divididos en pequeñas hojas denominadas pinnas. Sus esporangios se agrupan en soros.

Durante su desarrollo, las hojas de estos helechos se despliega a partir de una forma enrollada que se va desplegando poco a poco.

• División SPHENOPHYTA. También se llaman equisetos o colas de caballo. Poseen un tallo hueco, articulado y con micrófilos que salen en grupo a diferentes alturas. Sus células epidérmicas contienen sílice por lo que resultan ásperos al tacto. Por esta razón han sido usados como escobones para la limpieza.

Sus esporangios se agrupan en estróbilos y también poseen eláteres para la expulsión de esporas como las hepáticas.

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Impacto ecológico de la aparición de las Pterydophytas Los helechos formaron grandes masas boscosas de gran altura durante el periodo Carbonífero. Gracias a la aparición de las hojas y a la gran ventaja que supuso la posesión de tejidos conductores, aumentó considerablemente su tasa fotosintética, lo que supuso un descenso en la temperatura del planeta. Estas masas boscosas una vez muertas y sepultadas, se convirtieron en los depósitos de carbón que hoy, tras su combustión, están devolviendo el CO2 a la atmósfera. Resulta paradójico que la actividad de los bosques del carbonífero que produjo un enfriamiento global del planeta, pueda intervenir ahora en su calentamiento.

LAS ESPERMAFITAS

2.3.3 - GIMNOSPERMAS Y CONÍFERAS Las Gimnospermas son las primeras plantas con semilla que habitaron la Tierra hace aproximadamente 360 millones de años. La capacidad de dispersión y germinación y las cubiertas protectoras de las semillas otorgaron a las espermafitas en general y a las Gimnopermas en particular una gran ventaja adaptativa ante los helechos. En estas plantas, los gametofitos han quedado muy reducidos y se encuentran incluidos en los óvulos y en los granos de polen que se producen en el esporofito o planta tal y como la conocemos.

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Dentro de las Gimnospermas se encuentran plantas tan conocidas como los pinos, abetos o cipreses. Aunque producen semillas, éstas son "desnudas, es decir, no se producen en el interior de un ovario. Las Gimnospermas ya tienen tallos y raíces con crecimiento secundario (prácticamente ningún helecho lo tenía). Sus células del xilema son traqueadas. Los óvulos de muchas Gimnospermas se suelen apoyar en unas hojas especiales que se agrupan formando conos o piñas. Dentro de las Gimnospermas encontramos a los vegetales más altos, como las secuoyas de California con más de 100 m. de altura y 31 m. de diámetro, o los más longevos, como un pino (Pinus longaeva) cuya edad se ha estimado en unos 4000 años. Se subdividen en:

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División CONYPHEROPHYTA Son las Gimnospermas más comunes y se han contabilizado unas 600 especies, entre las que se encuentran pinos, abetos alerces, cedros, cipreses, enebros, etc. Sus hojas son aciculares y en muchas especies salen en grupos denominados fascículos. Estas hojas se van reponiendo según se van cayendo por lo que sierre tienen hojas, No obstante hay especies de coníferas que son caducifolios como el alerce. Las hojas que producen los óvulos y el polen, los esporófilos, se disponen en espiral formando conos o piñas. Las piñas femeninas suelen ser más grandes y leñosas, y las masculinas pequeñas y carnosas. Algunas

coníferas encierran a las semillas en piñas esféricas carnosas con aspecto de baya, aunque no son frutos. Este es el caso, por ejemplo, de los enebros. Las coníferas aportan muchos recursos al ser humano ya que su madera es fácil de trabajar para la fabricación de muebles, producen pasta de papel de buena calidad y también resina. Las coníferas están mejor adaptadas a los climas fríos que las Angiospermas. Al tener traqueidas y no elementos de los vasos, la congelación del agua en el interior del xilema es mas difícil. Además, sus hojas en forma de aguja ofrecen menos superficie al aire y son menos sensibles a la congelación.

División CYCADOPHYTA Sus aspecto es parecido a las palmeras (éstas son angiospermas). Se han registrado unas 150 especies y se caracterizan por tener conos muy grandes. Proliferaron durante el mesozoico.

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División GINKGOPHYTA En este filo sólo se encuentra una especie el Gikgo biloba, al que se puede considerar un fósil viviente ya que se han encontrado fósiles suyos de hace 150 millones de años. Sus hojas en forma de abanico hendido son muy características y agradables al tacto. Son frecuentes en las ciudades ya que resisten bien la contaminación. División GNETOPHYTA Son plantas de aspecto muy peculiar que viven en zonas tropicales o desérticas. Un ejemplo es la Welwitchia

2.3.4 - División ANTOPHYTA: las ANGIOSPERMAS Son las plantas que producen verdaderas flores como órganos reproductores. Sus semillas se encuentran protegidas en el interior de un fruto. El gametofito también es completamente dependiente del esporofito.

Los registros fósiles más antiguos datan del final del Jurásico hace unos 140 millones de años y, rápidamente, en sólo 60 millones de años, se convirtieron en las plantas mas eficientes y extendidas del planeta. Su evolución estuvo muy ligada a la de los animales (y viceversa) ya que éstos son imprescindibles para la polinización y la dispersión de los frutos. Es el caso de los insectos y algunas especies de aves y de murciélagos. Actualmente existen unas 250.000 especies de angiospermas, el 90% de todas las que existen dentro del reino Plantae.

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Las angiospermas se diferencian del resto de los vegetales porque:

1. Tienen una doble fecundación en su ciclo reproductor.2. Fabrican un tejido triploide (3n), el endospermo, que alimenta al

embrión tras su germinación.3. Sus óvulos se encuentran protegidos por carpelos.4. Tienen flores y producen frutos.5. Su xilema ya tiene además de traqueadas, elementos de los vasos.6. Los elementos cribosos poseen células acmpañantes.

Tradicionalmente, las angiospermas se han dividido en dos clases: las monocotiledóneas y las eucotiledóneas. Efectivamente, las monocotiledóneas forman un conjunto homogéneo que deriva de un antecesor común. Por el contrario, se ha descubierto que hay algunos linajes de dicotiledóneas que pueden haber tenido distintos orígenes evolutivos, como el del magnolio (Magnolia grandiflora) o el laurel

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(Laurus nobilis) o el nenúfar (Nymphaea). Por este motivo y dado que la mayoría de las Angiospermas sí tienen un ancestro común, se agrupa a casi todas en las eucotiledóneas, manteniendo aparte a unos pocos linajes.

Las angiospermas son de extraordinaria importancia para el ser humano ya que son las plantas que se cultivan y que constituyen la base de su dieta. La agricultura surgió en un momento hace unos 5000-12000 años. En concreto, el trigo y la cebada comenzaron a cultivarse en la "media luna fértil" (zona que comprende parte de Turquía, Irán, Irak, Siria, Jordania, Israel y parte de Egipto) hace unos 11000 años. A partir de entonces, el ser humano comenzó un proceso de selección genética al ir guardando para la generación siguiente las plantas que más producían.

3. LA NUTRICIÓN EN LOS VEGETALES

Los vegetales dependen para su nutrición de un sustrato del que tomar el agua y las sales minerales como fuente de determinados bioelementos (N, P, S, K,…), y de la atmósfera como fuente de CO2 que transformar en azúcares en el proceso fotosintético. Metabólicamente, los vegetales tienen nutrición autótrofa fotosintética, siendo la fotosíntesis que se realiza fundamentalmente en las hojas, el conjunto de reacciones esenciales de su alimentación. No obstante, existen otros procesos complementarios e indispensables para su nutrición autótrofa:

• Absorción de agua y minerales en la raíz.• Ascenso de la savia bruta hasta las hojas. Transpiración.• Translocación y transporte de azúcares por el floema.• Obtención de otros elementos: fijación del nitrógeno.

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3.1 - ABSORCIÓN DE AGUA Y SALES MINERALES Las plantas absorben agua y sales minerales a través de los pelos radiculares de la epidermis de sus raíces. Éstas se encuentran insertan en el suelo, fundamentalmente en su capa superficial denominada horizonte A que contiene rocas desmenuzadas y el humus. El agua penetra por las células de la raíz cuya pared celular es permeable. Las vías de conducción del agua hasta los vasos del xilema son dos: Vía apoplástica. El agua circula por las paredes celulares y los espacios intercelulares. Es la vía principal dado que es mucho más rápida. Vía simplástica. El agua y los minerales atraviesan las membranas celulares y circulan a través del interior de las células.

En determinados puntos, el líquido absorbido que circula por la vía del apoplasto se introduce al interior de las células pasando a la vía simplástica.

La endodermis es la capa de la corteza más interna de la raíz y rodea al cilindro vascular que contiene los vasos del xilema. Estas células

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poseen en su pared celular una banda de suberina que es impermeable al agua y a las sales minerales. De este modo no les queda más remedio que atravesar la membrana plasmática de estas células para poder continuar a través de los plasmodesmos vía simplástica hasta los vasos conductores. A esta banda se la denomina banda de Caspary. Su significado biológico es el de provocar que toda sustancia absorbida pase a través de los procesos de selección de la membrana plasmática (las que vienen por vía simplástica ya lo hicieron en su absorción). Por último y gracias a

sistemas de transporte activo, el agua y las sales minerales ingresan en el xilema constituyendo la savia bruta.

Las micorrizas son una asociación simbiótica entre un hongo y las raíces de las plantas. Las hifas de los hongos prolongan la superficie radicular y permiten a la planta la absorción de fosfatos y otros minerales. La planta proporciona al hongo productos orgánicos. Según los hongos se introduzcan dentro de las células de la raíz de la planta o formen láminas sobre la superficie y ocupen los huecos entre células, se denominan endomicorrizas o ectomicorrizas respectivamente. Prácticamente todas las plantas tienen micorrizas asociadas a sus raíces.

3.2 - ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA En contra de lo que puede parecer a primera vista, las raíces no son las responsales del impulso de la savia bruta hacia las hojas. Son las hojas las que gracias al fenómeno de transpiración ejercen la presión suficiente para que la savia bruta alcance las partes elevadas de la planta. A) Transpiración La transpiración es la pérdida de agua de la planta a través de los estomas de la epidermis de la planta. Esta pérdida está regulada por las

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células oclusivas que hacen que el ostiolo esté más o menos abierto. En general, las plantas abren sus estomas cuando hay suficiente luz para hacer la fotosíntesis, de modo que pueda llegar hasta los cloroplastos el CO2 necesario para la síntesis de azúcares. Durante la noche, los estomas suelen permanecer cerrados. El sistema de apertura y cierre de los estomas es el siguiente:

- Apertura: se produce una entrada de iones Cl- y K+ que se acompañada de una entrada de agua que aumenta la presión osmótica de las células oclusivas haciendo que se genere una abertura entre ellas y el estoma se abra. - Cierre: se debe al proceso contrario, es decir, los iones Cl- y K+ difunden pasivamente fuera de la célula con la consiguiente salida de agua. Esto disminuye la presión interna de las células oclusivas que se relajan y cierran el orificio del estoma. El proceso se produce en un sentido o en otro gracias a unos pigmentos fotosensibles a la luz azul que hay en las células oclusivas.

Cuando el agua sale a la atmósfera a través de los estomas, se genera una presión (tensión) negativa en las células del mesófilo que provoca el flujo masivo de agua desde las raíces. Además, la cohesión del agua facilita mucho el proceso. Por otro lado, cuanto más estrechos sean los tubos del xilema más fácilmente ascenderá la columna de agua ya que así se evita su fragmentación. A este mecanismo se le llama mecanismo transpiración-cohesión-tensión.

3.3 - LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa en el que gracias a la energía de la luz la materia inorgánica (CO2) se transforma en biomoléculas (glúcidos).

No sólo las plantas son capaces de hacer la fotosíntesis sino también las protoctistas (algas) y moneras (cianofíceas). La fotosíntesis

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de las plantas, que es la que se explica en esta lección, es oxigénica pues desprende oxígeno. Algunas bacterias son capaces de llevar a cabo otro tipo de fotosíntesis en las que no se desprende oxígeno por lo que se denomina anoxigénica. La reacción global de la fotosíntesis es:

6 CO2 + 6 H2O + luz <---> C6H12O6 + 6 O2

y tiene lugar en el cloroplasto. Consta de dos etapas:A. Fase luminosa. Recibe este nombre porque necesita de la luz.

Esta fase transcurre en los tilacoides del estroma, en donde gracias a la luz se producen una serie de reacciones que terminan produciendo ATP (energía) y un nucleótido reductor, el NADPH, que serán consumidos en la siguiente fase.

B.Fase oscura. Su nombre se debe a que no necesita luz para llevarse a cabo. En esta fase, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa son consumidos en un conjunto de reacciones cíclicas denominadas Ciclo de Calvin para producir azúcares a partir del CO2. Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto.

La luz es captada por las clorofilas, unos pigmentos que se agrupan formando fotosistemas que se integran en las membranas de los tilacoides. La clorofila capta luz en longitudes de onda que corresponden a los colores violet-azul y rojo del espectro visible, tal y como puede verse en el espectro de absorción. En este

proceso el agua se escinde liberando oxígeno.

3.4 – EL TRANSPORTE A TRAVÉS DEL FLOEMA Una vez fabricados los azúcares (un 30 % en forma de sacarosa), generalmente en las hojas, éstos deben pasar al floema para ser repartidos al resto de las células de la planta.

1. Los tubos cribosos del floema captan los azúcares de las células del parénquima del mesófilo (u otra fuente), generalmente por vía simplástica. Para equilibrar el aumento de presión osmótica como consecuencia del aumento de la concentración de sacarosa, pasa

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agua de los vasos del xilema a los del floema. Este aumento de agua genera la presión que impulsa a la savia elaborada.

2. Esta savia circula por el floema a una velocidad de 1 m/s hacia los sumideros de azúcares, que son los lugares de la planta en los que se van a utilizar o almacenar los azúcares (tubérculos, bulbos, frutos, etc.)

3. Una vez en los sumideros, los azúcares salen por difusión de los elementos cribosos a las células y el floema se descarga. El exceso de agua que queda en los vasos vuelve a ser absorbida por el xilema.

En general, al intercambio de sustancias del floema con otras células se le denomina translocación.

El hecho de que las plantas sean autótrofas, no significa que no lleven a cabo la respiración celular en sus mitocondrias como hacen los seres heterótrofos. La diferencia es que las plantas oxidan (respiran) las biomoléculas que ellas mismas han fabricado. El proceso de nutrición aquí explicado, es válido para las traqueofitas. Los Bryophytos carecen de sistema de transporte y el agua y los nutrientes se reparten por la planta por difusión.

3.5 – LA FIJACIÓN DEL NITRÓGENO El nitrógeno, combinado en un ion, es el biolemento que más influye en el crecimiento de los vegetales. De hecho el nitrógeno forma parte de aminoácidos (proteínas), bases nitrogenadas (nucleótidos y ácidos nucleicos) y de la propia clorofila. La principal fuente de nitrógeno para las plantas es el NO3

- (nitrato) y, en mucha menor medida, el NH4

+ (amonio). Una vez que las plantas absorben el NO3

-, lo transforman en sus células en NH4+ para que

pueda ser utilizado en el metabolismo.

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El nitrato del suelo proviene en última instancia de la acción de los microorganismos que viven en él y que descomponen los restos orgánicos según la siguiente vía:

No todos los suelos contienen la cantidad de nitrato suficiente para un desarrollo óptimo de determinados ecosistemas vegetales y, mucho menos, para los cultivos intensivos. Es una lástima que las plantas no puedan usar el N2 atmosférico (un 80 % de la atmósfera) como fuente de nitrógeno. Sin embargo, algunas sí pueden, mejor dicho, un grupo de microorganismos que viven en simbiosis en el interior de sus raíces formando nódulos. Es el caso de las leguminosas (alubia, lenteja, alfalfa, trébol guisante, soja, cacahuete, ...). Las raíces de las leguminosas albergan en su interior a bacterias del género Rhyzobium que poseen el enzima nitrogenasa. Este enzima es capaz de llevar a cabo la siguiente reacción:

N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP <---> 2 NH3 + 16 ADP + Pi

Obsérvese el enorme gasto energético que supone romper el triple enlace de la molécula N N: 16 moléculas de ATP, o lo que es lo mismo, 8 ATPs por cada amoníaco formado.

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A pesar de este coste, la planta sale ganando ya que recibe el aporte exacto de nitrógeno en el momento oportuno con mucha más eficacia que si se utilizasen fertilizantes artificiales. Las bacterias Rhyzobium se alojan dentro de vesículas en el interior de las células de la raíz formando bacteroides y provocando unos abultamientos o nódulos. Gracias a esta ubicación y a la presencia de una proteína de color rojizo que “secuestra” el oxígeno, la leghemoglobina, se asegura el entorno anaerobio necesario para que actúe la nitrogenasa.

3.6 – EXCRECIÓN VEGETALES Durante su metabolismo, los vegetales fabrican sustancias que deben ser eliminadas. No obstante, los vegetales producen menos productos de desecho que los animales y tienen más capacidad que éstos para reutilizarlos. Los ejemplos más claros son el oxígeno (O2) que se produce la fase luminosa de la fotosíntesis, y el CO2 producido en la respiración mitocondrial. Un caso particular es el de las plantas que viven en terrenos muy salinos, las plantas halofitas. Estas plantas acumulan sal (fundamentalmente iones sodio y, en menor medida, cloruros) en sus células, lo que favorece la entrada de agua por ósmosis. Estas sales son transportadas a las hojas en donde se acumulan en glándulas salinas. Estas glándulas excretan la sal que se acumula en las hojas para que sea eliminada por las precipitaciones. Otras sustancias producidas en el metabolismo como el oxalato cálcico, se acumula en vacuolas.

3.7 – OTRAS SUSTANCIAS PRODUCIDAS POR LAS PLANTAS Las Esperemafitas fabrican gran cantidad de sustancias para su protección y que son de utilidad para el ser humano. Algunas de éstas son: A) Látex: es una sustancia lechosa que bloquea las heridas y evita la entrada de microorganismos o aleja a posibles insecto fitófagos. El látex de la Hevea brasilensis es la base del caucho natural. Hoy en día, el caucho se puede obtener a partir del petróleo o del látex de otras plantas. B) Resinas: los pinos y otras Gimnospermas producen una sustancia pegajosa que circula por vasos especiales del xilema y del floema. Su principal función es la cicatrización. La trementina es una sustancia que se encuentra en la resina y que provoca el chisporroteo cuando se quema la madera por ser muy buen combustible. Cuando la resina se fosiliza se convierte en ámbar. Se han encontrado insectos y hojas atrapados en ámbar y muy bien conservados, aunque la idea de utilizar su ADN para revivir especies extintas es terreno de la ciencia-ficción. Resulta que el ADN guardado en ámbar suele estar bastante degradado.

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C) Néctar: es una disolución concentrada de azúcares y algunos otros nutrientes que fabrican las flores para atraer a ciertos animales que pueden polinizar a otras plantas de la misma especie. Este néctar se produce en los nectarios que son unas glándulas que se encuentran en la base de los estambres o de los pétalos. D) Productos tóxicos de defensa. Las plantas fabrican sustancias que disuaden a los animales de ingerirlas. Suelen acumularlas en sus vacuolas o bien se producen en el momento en el que han sido atacadas. Algunos ejemplos son: - Canavanina: es un aminoácido que resulta venenoso para muchas orugas. - Nicotina: este alcaloide del tabaco afecta al sistema nervioso de muchos herbívoros. - Jasmonatos: es un derivado de un ácido graso que impide la digestión de los alimentos a los insectos. - Durrina: esta sustancia presente en el sorgo produce compuestos venenosos derivados del cianuro.

LA FLOR EN LAS ANGIOSPERMAS

Las flores están formadas por hojas especializadas que se llaman ESPORÓFILOS. El tallo en donde se asientan estas hojas se denomina pedúnculo y en el extremo superior está ensanchado formando el

receptáculo. Los esporófilos son: a) Estambres. Son las partes masculinas de la flor. Están formados por una antera que contiene los sacos polínicos. En su interior se forman los granos de polen o gametofitos masculinos. El conjunto de los estambres forman el androceo. b) Carpelos (del griego karpos = frutos). Es la parte femenina de la flor o gineceo. Puede haber uno o más carpelos que, a su vez, pueden estar sueltos o soldados. Las partes habituales de un gineceo son: - Estigma. Se localiza en la parte superior del carpelo y sirve para recibir el grano de polen. - Ovario: es la parte inferior del gineceo que contiene uno o más óvulos

- Estilo: es la parte intermedia que conecta el estigma.

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Muchas flores son hermafroditas, es decir, tienen androceo y gineceo. Otras son unisexuales y sólo tienen estambres o carpelos

La mayoría de las flores contienen además una serie de hojas estériles que son: a) Sepalos (del latín sepalum, cobertura). Su función es proteger al capullo. Su posición es la más inferior en el conjunto de las hojas florales. El conjunto de sépualos forma el cáliz. b) Pétalos (del latín petalum, extenderse). Son las hojas que se sitúan a continuación de los sépalos. Sus llamativos colores le otorgan la función de atraer a los plinizadores. El conjunto de pétalos forma la corola. Para indicar si los pétalos o sépalos están fusionados o separados se utilizan los prefijos sim o cori, respectivamente. Así, una cáliz sinsépalo sería aquel que tiene los sépalos unidos formando un receptáculo o un tubo, y una corola coripétala, sería aquella que tiene los pétalos separados.

Al conjunto de cáliz y corola se le denomina PERIANTIO.

La mayor parte de las flores no se encuentran solas en un eje floral, sino en unos conjuntos que se denominan INFLORESCENCIAS. Éstas pueden ser: SIMPLES : si todas salen de un mismo eje y terminan en una sola flor. No habría más que una flor en la axila de cada bráctea. COMPUESTAS: en cada punto del tallo no se sitúa una flor sino una inflorescencia completa. Esto quiere decir que de cada axila de una bráctea sale una inflorescencia simple.

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