-
1La fotosintesi
La principale funzione dei cloroplasti la fotosintesi,cio la
riduzione del biossido di carbonio a glucosiousando come fonte di
energia la luce.
-
2La fotosintesi
Nella fotosintesi lenergia luminosa viene convertita inenergia
chimica con la fissazione del carbonio incomposti organici.
Lequazione generale per questa reazione :
CO2 + 2 H2A + energia luminosa (CH2O) + H2O + 2A
dove H2A rappresenta lacqua o qualche altrasostanza ossidabile
che possa, cio, cedere elettroni.
-
3La fotosintesi
La fotosintesi si articola in due fasi:
una fase dipendente dalla luce, la fase luminosa
una fase indipendente dalla luce, la fase oscura
fase luminosa
fase oscura
-
4La fotosintesi
La fase luminosa compie la conversionedellenergia luminosa in
energia chimica.
La fase luminosa ha sede nei tilacoidi e ad essapartecipano
direttamente i pigmenti fotosinteticiche assorbono lenergia
luminosa.
-
5La fotosintesi
I PIGMENTIUn pigmento una qualsiasi sostanza che
assorbaluce.
Il principale pigmento coinvolto nella fotosintesi la
clorofilla.
-
6Assorbe la luce soprattuttonella zona del violetto,dellazzurro
e del rosso;poich riflette la luce verdeappare verde.
La fotosintesiLa clorofilla il pigmentoche d il colore verde
allefoglie.
-
7La fotosintesi
I PIGMENTIUn pigmento che assorbe energia luminosa siporta in
uno stato eccitato, perch gli elettronidella sua molecola vengono
spinti ad un livelloenergetico superiore.
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8La fotosintesi
I PIGMENTIQuesta molecola eccitata pu: cedere, sottoforma di
calore, lenergia
assorbita; cedere lenergia assorbita di nuovo sottoforma
di luce ad una lunghezza donda maggiore(fluorescenza o
efflorescenza);
cedere lenergia assorbita ad un sistema chepermette la
formazione di legami chimici (nellafotosintesi).
-
9La fotosintesiI PIGMENTILa clorofilla permette la conversione
dellenergialuminosa in energia chimica solo se associata
aparticolari proteine e inglobata in specifichemembrane, i
tilacoidi.
-
10
La fotosintesiI PIGMENTI
I pigmenti implicati nella fotosintesicomprendono:
le clorofille;
le ficobiline;
i carotenoidi.
-
11
La clorofilla presenta un atomo di Mg2+ al centro diun anello
porfirinico.
Allanello legata una lunga catenaidrocarburica insolubile.
Vi sono diversi tipi di clorofille chedifferiscono solo per
alcuni dettaglidella loro struttura molecolare.
La fotosintesi
clorofilla a
-
12
La fotosintesiLE CLOROFILLE- Clorofilla a eucarioti
fotosintetici e nei
cianobatteri- Clorofilla b piante vascolari, briofite, alghe
verdi- Clorofilla c alghe e diatomee, sostituisce la
clorofilla b- I batteri fotosintetici che non hanno lH2O
come
donatore di e- contengono o batterio-clorofilla(solfobatteri
rossi) o clorobium-clorofilla(solfobatteri verdi)
-
13
La fotosintesiLE CLOROFILLELa clorofilla b un pigmento
accessorio, unpigmento che serve ad ampliare lo spettro
delleradiazioni luminose utilizzabili per la fotosintesi.
Quando una molecola di clorofilla b assorbe luce,la molecola
eccitata trasferisce la sua energia aduna molecola di clorofilla a
che la trasforma inenergia chimica nel corso della fotosintesi.
-
14
La fotosintesiLE CLOROFILLEPoich la clorofilla b assorbe luce ad
unalunghezza donda minore rispetto alla clorofilla a,essa permette
di allargare le zone dello spettroutili per la fotosintesi.
Spettro di assorbimento dellaclorofilla a e della clorofilla b
espettro dazione della fotosintesi.
-
15
La fotosintesiLE CLOROFILLENelle foglie delle piante verdi la
clorofilla bcostituisce circa un quarto della clorofilla
totale.
Le clorofille b e c e le clorofille dei batteri sonocomunque
delle varianti chimiche della clorofillaa.
-
16
La fotosintesiDue altre classi di pigmenti accessoriimplicati
nella cattura dellenergialuminosa sono i carotenoidi e le
ficobiline.
Come pigmenti accessori naturalmente nonpossono in nessun caso
sostituire laclorofilla a nella fotosintesi.
-
17
La fotosintesiI CAROTENOIDISono pigmenti accessori, solubili nei
lipidi, dicolore rosso, arancione o giallo.Sono presenti in tutti i
cloroplasti e neicianobatteri.
I carotenoidi dei cloroplasti come le clorofillesono inglobati
nelle membrane dei tilacoidi.
-
18
La fotosintesiI CAROTENOIDII carotenoidi presenti nei
cloroplasti si dividonoin caroteni e xantofille: caroteni non
contengono ossigeno xantofille contengono ossigeno.
Il -carotene delle piante laprincipale fonte di vitamina Aper
luomo e per molti animali.
Nelle piante verdi i carotenoidisono mascherati dalle
clorofille,molto pi abbondanti.
-
19
La fotosintesiLE FICOBILINESono pigmenti accessori presenti nei
cianobatteri(alghe azzurre), nelle alghe rosse e in qualchealtro
gruppo di alghe.
A differenza dei carotenoidi sono solubili inacqua.
-
20
I FOTOSISTEMINei cloroplasti, la clorofilla e gli altri pigmenti
sonoinglobati nelle membrane dei tilacoidi in unitfotosintetiche
dette fotosistemi.
Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole dipigmenti
La fotosintesi
-
21
I FOTOSISTEMITutti i pigmenti di un fotosistema sono in grado
diassorbire fotoni, ma solo una molecola di clorofilla aper
fotosistema pu utilizzare questa energia perprodurre la reazione
fotochimica.
Questa molecola di clorofilla detta centro direazione.
Le altre molecole di pigmenti sono globalmenteindicate come
pigmenti antenna, cos chiamatiperch fungono da antenna per captare
la luce.
La fotosintesi
-
22
I FOTOSISTEMILenergia luminosa assorbita da una molecola
dipigmento in qualunque punto del sistema antennaviene trasferita
da una molecola allaltra fino araggiungere il centro di
reazione.
Il centro di reazione, assorbendo energia, si eccita,portando a
un livello energetico superiore unelettrone che cos pu essere
trasferito ad unaccettore di elettroni, dando inizio al flusso
dielettroni fotosintetico.
La fotosintesi
-
23
I FOTOSISTEMILa molecola di clorofilla che ha perduto
lelettroneresta in uno stato ossidato e si carica
positivamente.
Sembra che esistano 2 diversi sistemi di pigmentiche operano in
modo coordinato: il fotosistema I il centro di reazione unamolecola
di clorofilla a, con un assorbimento max a700 nm e per questo detta
P700 il fotosistema II il centro di reazione unamolecola di
clorofilla a, con un assorbimento max a680 nm (P680)
La fotosintesi
-
24
La fotosintesiLA FASE LUMINOSAIl modello attualmente accettato
per la faseluminosa della fotosintesi detto schema Z.
-
25
1. Lenergia luminosa catturata direttamenteo indirettamente
dalla molecola di clorofilladel centro di reazione del fotosistema
II sieccita, portando un e- ad un livelloenergetico superiore.
2. Questo a sua volta pu passare aduna molecola di accettore (Q)
cheprobabilmente un chinone.
LA FASELUMINOSA
2
1
-
26
Il sistema enzimatico che opera la fotolisidellacqua localizzato
sulla parte internadella membrana del tilacoide e contribuisce
agenerare un gradiente protonico attraverso lamembrana.
3. La molecola P680 riacquista le- perdutosottraendolo ad una
molecola di un donatore di e-che a sua volta lo riceve dallacqua.
Il trasferimentodi e- dallH2O alla molecola di P680 porta
allaliberazione di protoni e ossigeno molecolare. Talescissione
ossidativa detta fotolisi dellH2O.
LA FASELUMINOSA
3
-
27
4. Gli e- trasferiti dal centro di reazione allamolecola di
accettore arrivano al fotosistema Iattraverso una catena di
trasporto di e-(citocromi, proteine ferro-zolfo e chinoni).
Laplastocianina una proteina contenente rame.
LA FASELUMINOSA
La catena di trasporto degli e- fra duefotosistemi organizzata
per permetterela formazione di ATP da ADP e fosfatoinorganico
(fosforilazione) ad opera diuna ATP sintasi.
4
-
28
5. Nel fotosistema I lenergia luminosaporta al trasferimento
degli e- dal P700ad un accettore di e- indicato comeP430,
probabilmente una proteinaferro-zolfo.
LA FASELUMINOSA
6. Il successivo trasportatore dielettroni la ferredossina,
unaproteina ferro-zolfo diversa dallaP430.
5
6
-
29
Gli elettroni perduti dal P700 vengonorimpiazzati da quelli
provenienti dalfotosistema II.
LA FASELUMINOSA
7. La ferredossina trasferisce inseguito gli elettroni al NADP+
checon lacquisto di protoni vieneridotto a NADPH.
7
-
30
La fotosintesiLA FASE LUMINOSAQuindi, in presenza di luce si
realizza un flusso dielettroni dallacqua al fotosistema II, al
fotosistemaI, al NADP.
Il flusso unidirezionale di elettroni dallacqua alNADP detto
flusso di elettroni non ciclico.
La produzione di ATP che avviene in connessionecon il flusso non
ciclico di elettroni dettafosforilazione non ciclica.
-
31
La fotosintesiLA FASE LUMINOSALenergia libera (G) per la
reazione:
H2O + NADP NADPH2 + O2
di 51 kcalorie/mole.
Lenergia di una mole di fotoni di luce a 700 nm 40kcal. Sono
richiesti 4 fotoni per trasferire i 2 e- alNADP e sono consumate
160 kcal per mole diNADPH2 prodotto.
-
32
La fotosintesiLA FASE LUMINOSA
Circa 1/3 dellenergia consumata si ritrova nelNADPH2.
Lenergia totale ricavata dal trasporto non ciclico dielettroni
12 ATP e 12 NADPH
-
33
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Il fotosistema I pu anchelavorare indipendentemente
dalfotosistema II.
In tale processo detto flusso dielettroni ciclico la luce
permetteil trasferimento degli elettroni dalP700 allaccettore di
elettroni P430.
-
34
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Il P430, anzich passarli allaferredossina e quindi al NADP,
litrasferisce alla catena ditrasporto che connette ilfotosistema I
al II e, attraversoessa, di nuovo al centro direazione del
fotosistema I.
Nel corso di tale processo siforma ATP.
-
35
LA FOSFORILAZIONE CICLICA
La fotosintesi
Poich il processo comporta unflusso ciclico di elettroni,
dettofosforilazione ciclica.
Si pensa che il trasporto ciclicodegli elettroni e la
fosforilazioneassociata operino quando ilpotenziale riducente
(NADPH) abbondante, mentre insufficiente la disponibilit diATP per
le esigenze metaboliche.
-
36
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
Nella seconda fase della fotosintesi lenergia chimicagenerata
durante la fase luminosa viene utilizzata perridurre il carbonio
che, per gli organismi fotosintetici, disponibile sottoforma di
anidride carbonica.
Per la riduzione del carbonio a glucosio sono usatilATP e il
NADPH.
-
37
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
La fase oscura catalizzata da enzimi presenti nellostroma.
-
38
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
La riduzione del carbonio avviene nello stroma delcloroplasto
attraverso una serie di reazioni note comeciclo di Calvin.
Il composto iniziale uno zucchero a cinque atomi dicarbonio con
due gruppi fosforici: il ribulosio-1,5-difosfato (RuDP).
-
39
LA FASE OSCURAIL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
RuDP
2 PGA(3-fosfoglicerato)
compostiorganici 2 PGAL
(3-fosfogliceraldeide)
-
40
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
CH2-O-
C O
CHOH
CHOH
CH2-O-
CO2 H2O
CH2-O-
CHOH
C
O-O
CH2-O-
CHOH
C
O-O
ribulosio-1,5-difosfato (RuDP) 3-fosfoglicerato
(PGA)
STEP 1. Il processoinizia con lattaccodellanidride carbonicaal
RuDP, dando originead un compostointermedio cherapidamente si
scindeper formare 2 molecoledi 3-fosfoglicerato o PGA(composto a 3
C).
P
P
P
P
-
41
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lenzima responsabile la RuDP carbossilasi, moltoabbondante nei
cloroplasti, infatti rappresenta il 15%delle proteine totali.
Normalmente essa presente sulla superficie deitilacoidi.
-
42
LA FASE OSCURAIL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
RuDP
2 PGA(3-fosfoglicerato)
compostiorganici 2 PGAL
(3-fosfogliceraldeide)
-
43
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
STEP 2. Il 3-fosfoglicerato (PGA) viene attivatodallATP e
ridotto dal NADPH, con formazione di 3-fosfogliceraldeide (PGAL),
che uno zucchero a tre C.
Ogni reazione catalizzata da uno specifico enzima.
-
44
LA FASE OSCURALa fotosintesi
Per ogni giro del ciclo si hala riduzione di una molecoladi
anidride carbonica e larigenerazione del RuDP.
Per formare 1 molecola diglucosio (6C) vengonoridotte 6 molecole
di CO2per un totale di 6 giri delciclo.
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
-
45
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO DI CALVIN: LA VIA METABOLICA C3
Lequazione completa per formare una molecola diglucosio :
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP 1 glucosio + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi
+ 6 H2O
Sei molecole di biossido di carbonio sono convertite inuna
molecola di zucchero a sei atomi di carbonio(glucosio), consumando
18 molecole di ATP e 12 diNADPH.
-
46
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
In alcune piante (dette per questo piante C4) lafissazione della
CO2 porta come primo prodotto allaformazione dellossalacetato
(composto a 4 C), anzichdel PGA (composto a 3 C).
Lossalacetato si forma per reazione della CO2 con
ilfosfoenolpiruvato (PEP), reazione catalizzata
dallafosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP carbossilasi).
-
47
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
COOH
CO-
CH2
PEP
HCO3 + H2O
PEP carbossilasi
COOH
C
CH2
O
COOH
ossalacetato
COOH
CHOH
CH2
COOH
malato
aspartato
Lossalacetato viene poi ridotto a malato oppure, con laddizione
di ungruppo aminico, convertito nellaminoacido aspartato.
P
COOH
CHNH2
CH2
COOH
-
48
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
Queste reazioni avvengono nelle cellule del mesofillo.
Nella tappa successiva il malato o laspartato (aseconda della
specie) migrano dalle cellule delmesofillo alle cellule della
guaina del fascio checirconda i fasci vascolari della foglia, ove
vengonodecarbossilati per dare CO2 e piruvato.
-
49
LA FASE OSCURA
La fotosintesi
IL CICLO C4
Nelle cellule della guaina del fascio la CO2 liberata,reagendo
con il RuDP, entra nel ciclo di Calvin, mentreil piruvato entra
nelle cellule del mesofillo dove,reagendo con lATP, d origine a
nuove molecole diPEP ricominciando il ciclo.
-
50
LA FASE OSCURALa fotosintesi
IL CICLO C4
Cellule del mesofillo
CO2
C-C-CPEP
C-C-C-CMalato
ATP
Cellule della guaina del fascio
C-C-CAcido piruvico
C-C-C-CCO2
C3
Malato
glucosioTessuto
Vascolare
-
51
PIANTA C3 PIANTA C4
Cellule della guainaFascio vascolare
0.1 mm
La fotosintesi
-
52
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
La fissazione della CO2 nelle piante C4 ha un costoenergetico pi
alto rispetto alle piante C3:
le piante C4 richiedono 5 molecole di ATP per fissare1 molecola
di CO2 le piante C3 ne richiedono 3
Nonostante ci le piante C4 sono pi efficientinellutilizzare la
CO2.
-
53
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Infatti, il ciclo C3 sempre accompagnato dallafotorespirazione
che consuma lossigeno libero e liberaCO2 in presenza di luce.
Questo un processo dissipativo, che non produce ATPe che consuma
parte del potere riducente derivantedalla fase luminosa della
fotosintesi.
Nelle piante C4, invece, la fotorespirazione quasiassente.
-
54
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Rispetto alle piante C3, le piante C4 utilizzano megliola CO2
disponibile, anche perch lenzima PEPcarbossilasi non inibito
dallossigeno.
La RuDP carbossilasi, invece, funziona comeunossigenasi quando
la concentrazione di O2 alta.In tale situazione non produrr pi due
molecole diPGA, ma former acido fosfoglicolico (molecola a 2 C)e 1
PGA.
-
55
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
In presenza di alte concentrazioni di CO2 avviene la reazione 1,
inpresenza di alte concentrazioni di O2 avviene la reazione 2.
PCH2-O-
CHOH
COOH
CH2-O-
COOH
P
PGA+
CH2-O-
C O
CHOH
CHOH
CH2-O- P
P
RuDP
PGA
acido fosfoglicolico
CO2 + H2O
1
2
O2
2 ZUCCHERI
FOTORESPIRAZIONE
LIBERAZIONE DI CO2
-
56
EFFICIENZA DELLE PIANTE C4
La fotosintesi
Le piante C4 si sono evolute principalmente ai
tropici,risultando adatte ad alte intensit di luce, alle
altetemperature e alla ridotta disponibilit idrica.
La temperatura ottimale per la fotosintesi nelle pianteC4 pi
alta di quella delle piante C3.
La migliore utilizzazione della CO2 nelle piante C4consente una
minore perdita dacqua.
-
57
METABOLISMO CAM
La fotosintesi
una variante del ciclo C4.
Implica la fissazione al buio della CO2 attraverso laPEP
carbossilasi con formazione di acido malico cheviene accumulato nei
vacuoli.
Durante il successivo periodo di luce lacido malicoviene
decarbossilato.
-
58
METABOLISMO CAM
La fotosintesi
La CO2 liberata va a carbossilare il RuDP attraverso ilciclo di
Calvin nella stessa cellula.
In tal modo le piante CAM utilizzano sia il ciclo C4 cheil ciclo
C3.
Differiscono dalle piante C4 in quanto realizzanoseparazione
temporale del C4 e C3 (e non spaziale).
-
59
METABOLISMO CAMLa fotosintesi
Notte (stomi aperti) Giorno (stomi chiusi)
Vacuolo
C-C-C-CMalate
C-C-C-CMalato Malato
C-C-C-CCO2
CO2C3
C-C-CAcido piruvico
ATPC-C-CPEP
glucosio
Diapositiva numero 1Diapositiva numero 2Diapositiva numero
3Diapositiva numero 4Diapositiva numero 5Diapositiva numero
6Diapositiva numero 7Diapositiva numero 8Diapositiva numero
9Diapositiva numero 10Diapositiva numero 11Diapositiva numero
12Diapositiva numero 13Diapositiva numero 14Diapositiva numero
15Diapositiva numero 16Diapositiva numero 17Diapositiva numero
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33Diapositiva numero 34Diapositiva numero 35Diapositiva numero
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39Diapositiva numero 40Diapositiva numero 41Diapositiva numero
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48Diapositiva numero 49Diapositiva numero 50Diapositiva numero
51Diapositiva numero 52Diapositiva numero 53Diapositiva numero
54Diapositiva numero 55Diapositiva numero 56Diapositiva numero
57Diapositiva numero 58Diapositiva numero 59
