18/10/59

1

สาหรายสแดง (Red algae) Division Rhodophyta

อาจารย ดร. ทพวรรณ ประเสรฐสนธ มหาวทยาลยราชภฏเชยงราย

- สาหรายสแดงเปนสาหรายทพบในทะเลมากกวาในน าจด - จานวนสปซสทพบท งหมดรวม 5,000-5,500 สปซส (500-600 จนส) - พบในน าจดราว 150 สปซส ในพวกสาหรายทะเลดวยกน สาหรายสแดงกมจานวนสป

ซสมากทสด - สาหรายสแดงมความคลายคลงสาหรายสเขยวแกมน าเงนในแงของรงควตถคอจะม

กลมไฟโคบลน ซงประกอบไปดวยไฟโคไซยานนและไฟโคเออรธรนเปนหลก - เซลลสบพนธยงไมมแฟลเจลลมคลายสาหรายสเขยวแกมน าเงน - สาหรายสแดงน นาจะเปนกลมสาหรายทมเยอหมนวเคลยส (eukaryotic algae) ท

เกาแกทสด - ซงกคงมความเปนไปไดจากการศกษารงควตถ และการไมมแฟลเจลลมทคลาย

สาหรายสเขยวแกมน าเงน ซงเปนพวกนวเคลยสไมมเยอหม (prokaryotic algae) และเปนพวกทมกาเนดมากอนสาหรายชนดอนๆ

Division Rhodophyta

- สาหรายสแดงกคลายสาหรายสน าตาล คอมมากในเขตอบอนมากกวาเขตรอน และมกจะมขนาดใหญโต

- สวนในเขตรอนมกจะมขนาดคอนขางเลก นอกจากน นยงเปนกลมทสามารถเจรญไดในความลกทลกกวาสาหรายอนๆ คออาจจะพบในระดบความลกถง 200 เมตร ซงมแสงนอยมาก

- ท งน เนองมาจากสาหรายชนดน มรงควตถพวกไฟโคเออรธรนปรมาณมาก ซงสามารถจะรบแสงสเขยวและสเหลอง ซงจะลอดผานลงไปยงทะเลสวนทลกได แลวนาไปใชในการสงเคราะหแสง

- ในขณะทแสงสแดงและน าเงนจะถกคลอโรฟลลเอและบของพวกแพลงกตอนพชทอยบรเวณผวน าดดไปใชปรมาณมาก

- ดงน นสาหรายสแดงทอยในทะเลลกจงมสแดงเขมกวาทอยบรเวณน าต น เนองจากตองมรงควตถพวกไฟโคเออรธรนปรมาณมาก

- สาหรายสแดงทพบในนาจดนนตองพบในแหลงนาไหล (running waters) เทานน แตจะเปนแหลงนาไหลทนาไหลเออยๆ โดยมความเรวของกระแสนาไมเกน 30 เซนตเมตรตอวนาท

1.1 ลกษณะของทลลส - ทลลสของสาหรายสแดงสวนใหญจะเปนเสนสายทแตกแขนงจานวนมาก มองดคลายตนไมเลกๆ ทมสแดง ขนาดของทลลสไมใหญโตนก - แตกมสาหรายสแดงบางชนดในเขตอบอนอาจจะมความยาวถง 1-2 เมตร - การแตกแขนงของทลลสอาจจะแตกออกจากแกนกลาง (main axis) เพยงแกนเดยวหรอเสนสายเดยว (uniaxial) หรออาจจะแตกแขนงจากแกนกลางหลายๆ แกน หรอหลายเสนสาย (multiaxial) กได

1. ลกษณะทวไป

18/10/59

2

- บางชนดมลกษณะของทลลสเปนแผนแบนยาวซงเปนกลมเซลลทเรยงตวกนแบบเน อเยอพาเรนไคมา เชน ทพบในพวก Porphyra - ทลลสของสาหรายสแดงประกอบดวยเซลลหลายช น ช นนอกเปนเซลลช นคอรเทกซ ซงมรงควตถอยมาก เซลลมขนาดเลก ช นกลางจะเปนช นเมดลลา ซงเปนเซลลขนาดใหญ มรงควตถอยนอย

- กาญจนภาชน (2527) ไดกลาวไววาสาหรายสแดงมลกษณะพเศษคอ มขน (hair) หรอหนวดยด (tendril) ซงไมมส พบใน Subclass Florideophycidae

- ขนดงกลาวอาจทาหนาทปองกนแสงทจดเกนไปหรอเพมพ นทในการดดน า และสารอาหารจากแหลงน าเขาสทลลสใหมากข นกเปนได

- บางชนดพบวามเซลลตอม (gland cell หรอ vesicle cell หรอ secretary cell) ซงมสารสะทอนแสงอยมาก สาหรายบางชนดพบโบรมนและไอโอดนอยในเซลลตอมน เปนจานวนมาก

1.2 รงควตถ รงควตถในสาหรายสแดงประกอบดวย 1.2.1 คลอโรฟลล ซงจะเปนคลอโรฟลลเอและด 1.2.2 แคโรทนอยด ประกอบดวย - แอลฟาและเบตา-แคโรทน - แซนโธฟลลมหลายชนด เชน ลเทอน (lutein) ซแซนธน (zeaxanthin) ไวโอลาแซนธน (violaxanthin) นโอแซนธน (neoxanthin) และทาราแซนธน (taraxanthin) 1.2.3 ไฟโคบลน ประกอบดวย - อาร-ไฟโคไซยานน - อาร-ไฟโคเออรธรน - รงควตถพวกคลอโรฟลลและแคโรทนอยดจะเรยงกนอยในไทลาคอยด - สวนพวกไฟโคบลนจะอยในออรแกเนลลทเรยกวา ไฟโคบลโซม ซงเปนแกรนลเลกๆ เรยงกนอยบนผวไทลาคอยด ไทลาคอยดของสาหรายชนดน จะเรยงกนเดยวๆ เปนถงช นเดยว ไมเรยงกนเปนต ง

1.3 สวนประกอบของเซลล 1.3.1 ผนงเซลล ผนงเซลลของสาหรายสแดงประกอบดวยผนง 2 ช น ช นนอกเปนสารเมอกพวกซลเฟตเตดกาแลคแตน (sulfated galactan) ซงไดแก วน คารราจนน พอร-ไฟแรน (porphyran) และเฟอรเซลเลอแรน (furcelleran) บางชนดช นนอกสดคอ ควตเคล อาจมพวกโปรตนสะสมอย ผนงช นในเปนพวกเซลลโลสซงมไมมากนก บางชนดไมมเซลลโลส เชน ใน Porphyra จะมสารพวกไซแลน และผนงช นนอกเปนแมนแนน ซงทาใหผนงเซลลของ Porphyra มลกษณะนม ไมกระดาง

1.3.2 ไซโตพลาสซม ภายในไซโตพลาสซมของสาหรายสแดงจะมสวนประกอบคลายเซลลทวไปคอ มนวเคลยส คลอโรพลาสต ไมโตคอนเดรย กอลไจบอด และอาหารสะสมในรปแกรนลตางๆ ทจะพเศษกวาเซลลอนๆ กคอมไพรนอยดอยในคลอโรพลาสต

chloroplast

pyrenoid

mucilage

ก. คลอโรพลาสต ในสาหรายสแดงมคลอโรพลาสต 2 แบบคอ คลอโรพลาสต รปดาว และรปกลมแบน (discoidal chloroplast) มไพรนอยดอยตรงกลาง สวนไทลาคอยดเรยงกนเปนช นเดยว มไฟโคบลโซมเรยงกนเปนแกรนลอยบนผว ไทลาคอยด มเยอหมบางๆ หมอยรอบคลอโรพลาสต ข. อาหารสะสม จากกระบวนการสงเคราะหแสงจะไดน าตาลและเปลยนเปนแปงพวกฟลอรดน (floridean starch) ซงเปนเมดกระจายอยทวไปในไซโตพลาสซม มสตรโครงสรางคลายอะไมโลเพคตน (amylopectin) ในพชช นสง แปงฟลอรดนจะอยในไพรนอยดโดยรวมกนเปนแผนแปง (starch sheath) หมแกนโปรตนไว นอกจากน นยงสะสมน าตาลทสงเคราะหแสงไดในรปของน าตาลฟลอรโดไซด (floridoside) ซงทาหนาทคลายน าตาลซโครสในพชช นสง คลอโรพลาสตและอาหารสะสมแลวกยงมนวเคลยส ไมโตคอนเดรยและกอลไจบอด คลายในเซลลสงมชวตทวๆ ไป

18/10/59

3

1.4 พทคอนเนคชน (pit connection) เปนรอยตอระหวางเซลลในสาหรายสแดงซงควรทจะตดตอถงกนได แตปรากฏวามสารบางอยางมาอดซงเรยกวา พลก (plug) จงทาใหเซลลแตละเซลลตดตอกนไมได พบในสาหรายสแดงทกชนด ยกเวนใน Order Porphyridiales และชวงทเปนแฮพลอยดของ Order Bangiales การเกดพทคอนเนคชนจะม 2 แบบ คอ พท คอนเนคชนขนตนจะเกดระหวาง 2 เซลล ทเกดจากการแบงเซลล และพทคอนเนคชนขนทสองจะเกดระหวาง 2 เซลลทอยใกลชดกน เชอกนวาพทคอนเนคชนนจะสรางความแขงแรงใหแกทลลสของสาหรายสแดง

ไดอะแกรมการเกดพทคอนเนคชนในสาหรายสแดง

1.5 การเกดหนปน (calcification) สาหรายสแดงเปนอกดวชนหนงทสรางและสะสมหนปน นอกจากสาหรายสเขยวและสาหรายไฟบางกลม ออรเดอรทมการสรางและสะสมหนปนคอ Order Corallinales และบางออรเดอรของ Order Nemaliales ซงไดแก Liagora และ Galaxaura การสะสมหนปนจะเกดทผนงเซลล หนปนทสะสมอยจะม 2 แบบคอ แบบแคลไซต (calcite) ซงจะมรปทรงของผลกแบบรอมโบฮดรล (rhombohedral) โดยผลกมลกษณะเปนกอน จะพบใน Order Corallinales อกแบบหนงคอ แบบอะราโกไนต (aragonite) ซงจะมรปทรงผลก แบบออรโธรอมบค (orthorhombic) พบใน Order Nemaliales

1.6 การอยรวมกบสาหรายชนดอน สาหรายสแดงบางชนดอาจแคเจรญอยบนผวของสาหรายชนดอนเทาน น ในลกษณะอพไฟต เชน Leveillea jungermannioides ทเจรญอยบนทลลสของสาหรายสน าตาล Sargassum แตบางชนดจะคลายพาราไซต เชน Polysiphonia lanosa ทเจรญอยบนสาหราย สน าตาล Ascophyllum จะชอนโฮลดฟาสตเขาในเน อเยอของ Ascophyllum โดยใชเอนไซมทอยบรเวณปลายโฮลดฟาสตยอยสลายเน อเยอของโฮสต จนสามารถถายทอดอาหารจากเซลลของโฮสตเขาสเซลลของตวเองได

1.7 การสบพนธ สาหรายสแดงมการสบพนธท ง 2 แบบคอแบบไมอาศยเพศและแบบอาศยเพศ 1.7.1 แบบไมอาศยเพศ โดยการสรางสปอรซงมดวยกนหลายแบบ และทกแบบไมมแฟลเจลลมอยเลย การสรางสปอรมท งแบบโมโนสปอร monospore ไบสปอร (bispore) โพลสปอร (polyspore) และพาราสปอร (paraspore) 1.7.1.1 โมโนสปอร เกดจากเซลลปกต 1 เซลล เปลยนเปนโมโนสปอแรงเจยม (เซลล 1 เซลลททาหนาทสรางสปอร) สรางสปอร 1 สปอร เรยกวา โมโนสปอร แลวโมโนสปอรน จะงอกเปนทลลสตอไป 1.7.1.2 ไบสปอร เกดบนทลลสทเปนดพลอยดสปอโรไฟต คลายโมโนสปอรเพยงแตเซลลปกต ใหไบสปอแรงเจยมแลวไบสปอแรงเจยมสรางไบสปอร ซงอาจเปนสวนหนงของการสรางเตตราสปอร

1.7.1.3 เตตราสปอร เกดบนทลลสทเปนดพลอยดสปอโรไฟตเชนกน มการสราง เตตราสปอแรงเจยม ซงจะมการแบงนวเคลยสแบบไมโอซสให 4 แฮพลอยดนวเคลยส และกลายเปนเตตราสปอร เตตราสปอรมการแบงหลายแบบ 1.7.1.4 โพลสปอร เกดในตนดพลอยดสปอโรไฟต จะเกดโพลสปอแรงเจยม แลวตอมาโพลสปอแรงเจยมจะแบงเซลลแบบไมโอซสไดเซลลเปนทวคณของ 4 พบใน Order Ceramiales

18/10/59

4

1.7.2 การสบพนธแบบอาศยเพศ การสบพนธแบบอาศยเพศมการสรางเซลลสบพนธเพศผและเพศเมย โดยไมมแฟลเจลลม ซงมรายละเอยดดงน 1.7.2.1 เซลลสบพนธเพศผ เรยกวาสเปอรมาเทยม (spermatium) ซงอาจเกดจากการแบงเซลลปกต แลวไดสเปอรมาเทยมเพอผสมพนธ ซงพบใน Subclass Florideophycidae และ Bangiophycidae บางชนดเซลลแม (mother cell) ซงเปนเซลลปกตจะสรางสเปอรมาแทงเจยม แลวสเปอรมาแทงเจยมจงจะสรางสเปอรมาเทยมอกคร งหนง ซงพบใน Subclass Florideophycidae

1.7.2.2 เซลลสบพนธเพศเมย เรยกวาคารโปโกเนยม (carpogonium) ถาเกดใน Subclass Floridiophycidae คารโปโกเนยมจะเกดบนแขนงพเศษเรยกวา คารโปโกเนยม ฟลาเมนต (carpogonium filament) คารโปโกเนยมประกอบดวยเซลล 3-4 เซลล เรยงตวกนตามขวาง เซลลไขจะอยปลายสด เซลลทอยปลายสดน จะมสวนทยดยาวออกไปเรยกวา ตรยโคจน (trichogyne) สาหรบใหสเปอรมาเทยมมาเกาะ

เมอถงเวลาสบพนธ สเปอรมาเทยมจะถกปลอยออกจากสเปอรมาแทงเจยม โดยมเยอบางๆ หมไว น าจะพดพาสเปอรมาเทยม บางสวนจะตดกบตรยโคจนของเซลลสบพนธเพศเมยคอ คารโปโกเนยม จากน นผนงเซลลของสเปอรมาเทยมจะหลอมเขากบตรยโคจนแลวปลอยใหนวเคลยสของสเปอรมาเทยมเคลอนไปตามตรยโคจน แลวไปผสมกบไขของคารโปโกเนยม แลวกลายเปนไซโกต จากน นไซโกตจะแบงตวเพอเปนคารโปสปอรตอไป

1.7.2.3 การสรางโกนโมบลาสต (gonimoblast) และคารโปสปอร (carpospore) มความแตกตางกนอยางชดเจนใน Subclass Bangiophycidae และ Florideophycidae โดยซบคลาสแรกเมอคารโปโกเนยมผสมกบสเปอรมาเทยมแลวจะทาการแบงตวใหคารโปสปอร ซงจะงอกเปนเสนสายตอไป สวนใน Subclass Florideophycidae ไซโกตจะสรางโกนโมบลาสตฟลาเมนต (gonimoblast filament) และ คารโปสปอรแรงเจยม (carposporangium) ซงอยดานปลายขอ ง โกน โม บล าส ต ฟ ล า เ ม น ต ใ น ร ะ ยะ น เ ร ย ก ว า ร ะ ย ะคา ร โ ป สปอ โ ร ไฟ ต (carposporophyte phase) ซงตอมาคารโปสปอแรงเจยมจะสรางคารโปสปอร

1.8 วงจรชวต วงจรชวตของสาหรายสแดงวาม 3 แบบดวยกนดงน คอ 1.8.1 แบบท 1 เปนแบบ 2 ระยะ (biphasis) สลบระหวางระยะแฮพลอยดแกมโตไฟต และระยะแฮพลอยดคารโปสปอโรไฟต ซงเปนแบบทลาหลงทสด พบใน Order Nemaliales

1.8.2 แบบท 2 เปนแบบ 2 ระยะ สลบกนระหวางระยะแฮพลอยดแกมโตไฟต และระยะ ดพลอยดคารโปสปอโรไฟต จดเปนแบบกาวหนากวาแบบท 1

1.8.3 แบบท 3 เปนแบบ 3 ระยะ (triphasis) สลบกนระหวางระยะแฮพลอยดแกมโตไฟตสลบกบระยะดพลอยดคารโปสปอโรไฟต และระยะดพลอยดเตตราสปอโรไฟตจดเปนพวกทกาวหนาทสด ซงพบในสาหรายสแดงหลายออรเดอร

18/10/59

5

วงจรชวตแบบสลบ 3 ระยะ ของสาหรายสแดงเปนแบบแฮพลอยด แกมโตไฟต ดพลอยดคารโปสปอโรไฟต และดพลอยดเตตราสปอโรไฟต

1.9 การจาแนกหมวดหม Lee (1999) ไดกลาวถงการจดจาแนกสาหรายสแดงวามเพยง 1 คลาส คอ Class Rhodophyceae แตในอดตไดแยกออกเปน 2 ซบคลาส คอ Subuclass Bangiophycidae และ Subclass Florideophycidae โดยดจากพทคอนเนคชน การเจรญของสวนยอด และการสบพนธ แต Gabrielson et al. (1985) ซงอางโดย Lee (1999) กลาววาควรจะมารวมเปนคลาสเดยวกน โดยจดเปน 1 คลาส และแบงออกเปน 11 ออรเดอร และในแตละออรเดอรมลกษณะพเศษดงน

อยางไรกตาม van den Hoek et al. (1998) ซงเปนหนงสอทออกมาใกลเคยงกบ Lee (1999) กยงยนยนวาการแบงออกเปน 2 คลาสคอ Class Bangiophyceae และ Class Florideophyceae ยงนาจะมความถกตองอย ในหนงสอเลมน ไดพจารณาแลวเหนวาการจาแนกหมวดหมของ Schmitz (1889) และ Kylin (1923, 1928, 1930 และ 1935) อางโดย Smith (1950) ซงกาญจนภาชน (2527) ไดนามาใชยงมความถกตอง มความละเอยด และมเหตมผลทยงใชไดดเสมอ ดงน นในหนงสอเลมน จงไดยดถอตามหลกเกณฑดงกลาว โดยจดเปน 1 คลาส คอ Class Rhodophyceae และแบงออกเปน 2 ซบคลาส คอ Subclass Bangiophyceae Subclass Florideophycidae

Subclass 1 Bangiophycidae สาหรายในซบคลาสน อาจจะเปนเซลลเดยวหรอเปนเสนสายทแตกแขนงและไมแตกแขนงหรอเปนแผนแบนบางทมความหนา 1-2 เซลล การแบงเซลลเกดในทลลส ภายในเซลลมคลอโรพลาสตเปนรปดาว 1 อน ไมมพทคอนเนคชน การสบพนธของสาหรายในซบคลาสน เปนแบบไมมเพศ โดยการสรางโมโนสปอร ซงเกดจากเซลลปกต การสบพนธแบบอาศยเพศจะมนอยมาก พบในจนส Porphyra และ Bangia โดยสเปอรมาเทยมและคารโปโกเนยมเกดจากเซลลปกต สาหรายในซบคลาสน ม 4 ออรเดอร

Order 1 Porphyridiales สาหรายสแดงในออรเดอรน จะมเซลลเดยวหรอเปนเสนสาย ซงฝงอยในเมอกทหนา ไมมเซลลโลสในผนงเซลล ในออรเดอรน ม 1 แฟมล ในแฟมลน มจนสทสาคญดงน Family Porphyridiaceae 1. Porphyridium เปนสาหรายสแดงเซลลเดยว มคลอโรพลาสตขนาดใหญเปนรปดาว มไพรนอยดอยกลางคลอโรพลาสต เมอกทหมบางสวนอาจละลายน าได แตสามารถสรางข นมาใหมได พบไดท งในน าจด น ากรอย น าเคม และตามพ นดน ผนงกระถางตนไมทช นๆ โดยจะมองเหนเปนกอนเมอกสแดงเขม

Order 2 Goniotrichales เปนสาหรายทมขนาดเลกมาก และมกเปนอพไฟตบนสาหรายชนดอนในทะเล มลกษณะเปนเสนสายทแตกแขนง เซลลเรยงกนแถวเดยว ในออรเดอรน ม 1 แฟมล คอ

Family Goniotrichaceae 1. Goniotrichum เปนเสนสายทมการแตกแขนง เซลลเรยงกนแถวเดยว มคลอโรพลาสตเปนรปดาว สบพนธโดยการสรางโมโนสปอร

18/10/59

6

Order 3 Compsopogonales เปนสาหรายทมลกษณะเปนเสนสายทแตกแขนงและพบเฉพาะในน าจดในเขตรอน และมกจะพบในน าทมคณภาพไมด ปรมาณออกซเจนละลายในน าตา Family Compsopogonaceae 1. Compsopogon มกพบในน าทไหลเออยๆ เปนเสนสายยาวลไปตามกระแสน า มองเหนเปนสเขยวออกเทา มกพบในน าทมคณภาพไมด ทลลสเปนเสนสายแตกแขนง เซลลทเปนแกนกลางมขนาดใหญเรยงกนเซลลตอเซลล มลกษณะเดนคอมคอรตเคตงเซลลลอมรอบทลลส มองเหนเปนลายส เหลยมเลกๆ ท วทลลส สบพน ธโดยการสรางโมโนสปอรจาก โมโนสปอแรงเจยม

Order 4 Bangiales เปนออรเดอรทมจานวนสมาชกมากทสดใน Subclass Bangiophycidae มลกษณะแตกตางกนในแตละแฟมลดงน Family 1 Erythropeltidaceae ในแฟมลน ทลลสจะเปนเสนสายอาจจะแตกหรอไมแตกแขนง บางชนดเสนสายแผเปนแผนคลายใบไม เซลลอาจเรยงกนแถวเดยวหรอหลายแถว ไดแก จนสดงตอไปน 1. Erythrocladia มรปรางคลายดอกไม โดยทลลสมการแตกแขนงออกจากจดกงกลาง แลวแตกแขนงเปนรศมออกไปรอบๆ มกเจรญอยบนสาหรายทะเลขนาดใหญ

Family 2 Bangiaceae สาหรายในแฟมลน มลกษณะสาคญ คอ สบพนธแบบสลบโดยระยะแฮพลอยด แกมโตไฟต จะไมมพทคอนเนคชน แตระยะดพลอยดคารโปสปอโรไฟตจะมพทคอนเนคชน

1. Porphyra เปนสาหรายทมความสาคญทางเศรษฐกจสง มชอสามญวา “Laver” ชอไทยคอ “สายใบ” ชอญปนคอ “นอร” และชอจนคอ “จฉาย” มลกษณะเปนแผนแบนบางสมวงเขม สวนใหญขอบมรอยจบยน ทลลสเจรญจากโฮลดฟาสต มความหนาของทลลส 1-2 ช น มคลอโรพลาสตรปดาวสชมพ มไพรนอยด 1 อน มเมอกเคลอบอยบนทลลส ในเขตอบอนอาจพบเกาะตดอยกบทลลสของ Laminaria

18/10/59

7

2. Bangia มความแตกตางจาก Porphyra เปนอยางมากคอ จะมลกษณะเปนเสนสายทไมแตกแขนง มสแดงหรอแดงคลา สวนโคนมโฮลดฟาสตยดกบซบสเตรท ซงอาจเปนหอยหรอกอนหนในนาทะเล โคนของเสนสายจะเปนเซลลแถวเดยว บรเวณปลายจะเปนเซลลหลายแถว มคลอโรพลาสตเปนรปดาวและมไพรนอยดอยตรงกลาง

Subclass 2 Florideophycidae ในซบคลาสน มลกษณะเปนเสนสายทแตกแขนงลกษณะตางๆ กน คลอโรพลาสตมลกษณะกลมแบน (discoidal chloroplast) ยกเวนในบางออรเดอรจะมลกษณะเปนรปดาว การสบพนธมท งแบบไมอาศยเพศโดยการสรางสปอร และการสบพนธแบบอาศยเพศซงมท งแบบ 2 ระยะ หรอ 3 ระยะ การจดจาแนกสาหรายในซบคลาสน ศกษาจากเซลลออกซลลารวามหรอไม ถามแลวมกอนเกดหรอหลงการผสมของเซลลสบพนธ และดตาแหนงของเซลลดงกลาว แบงออกเปน 6 ออรเดอร ดงน

Order 1 Nemalionales ในออรเดอรน แกนกลางประกอบดวยหลายเสนสาย (multiaxial) โกนโมบลาสต ฟลาเมนตเจรญมาจากคารโปโกเนยมหรอเซลลพเศษทเรยกวาเซลลไฮโปจนส อาจมหรอไมมเซลลออกซลลารกได สาหรายในออรเดอรน แบงออกเปนแตละแฟมลดงน

Family 1 Acrochaetiaceae สาหรายในแฟมลนเปนเสนสายขนาดเลกแตกแขนงได เซลลเรยงกนแถวเดยว เจรญจากเซลลยอด อาจจะเจรญอยบนพชอน ในเนอเยอของพชอน บนตวสตว หรอในเนอเยอของสตว หรอบนกอนหน การสบพนธมทงแบบไมอาศยเพศโดยการสรางโมโนสปอรหรอไบสปอร สวนแบบอาศยเพศจะเปนแบบ 3 ระยะ ดงไดกลาวมาแลว สาหรายในแฟมลนไดแก 1. Acrochaetium เปนสาหรายทะเลทมขนาดเลก พบไดทวไป เสนสายแตกแขนง มคลอโรพลาสตเปนแถบอยขางเซลล มไพรนอยด 1 อน

Family 2 Batrachospermaceae สาหรายสแดงในแฟมลนเปนสาหรายนาจดทงหมด มชอสามญวา “frog spawn algae” หรอสาหรายไขกบ (Lee, 1999) อาจจะเปนเพราะวาทลลสมลกษณะคลายไขกบ หรอลกปด เจรญในนาทมออกซเจนสง ไหลเออยๆ แกนกลางประกอบดวยเสนสายเดยว (uniaxial) มคอรตเคตงฟลาเมนต (corticating filament) หมอยภายนอก คารโปสปอรเกดจากคารโปสปอแรงเจยม ซงเกดทปลายของโกนโมบลาสตฟลาเมนต

1. Batrachospermum สาหรายในจนสนพบในนาจด มองคลายสาหรายสเขยวทแตกแขนง เนองจากมรงควตถททาใหเกดสเขยวแกมนาเงน เทา หรอมวง เจรญอยในนาไหลเออยๆ และนาตองมคณภาพด มปรมาณออกซเจนละลายอยสง มโฮสดฟาสตยดตดกบกอนหนในนา บรเวณทเจรญตองมรมเงา ไมเจรญในทมแสงแดดจด ทลลสของสาหรายชนดนมองดคลายไขกบหรอลกปดเปนเมดเรยงตอกน ทลลสมแกนกลางเปนเซลลแถวเดยว มสวนของปลองและขอ ชดเจน แตละขอมแขนงเลกๆ เกดเปนวงโดยรอบมองเหนเปนกระจกแนนเรยกวา โกลเมอรล (glomerule) สวนของปลองมคอรตเคตงฟลาเมนตหมอย

18/10/59

8

2. Lemanea เปนสาหรายนาจดเชนเดยวกบ Batrachospermum และมการสบพนธคลายกนโดยมระยะ แคนแทรนเซยอยในวงจรชวตดวย ทลลสเปนเสนสายทไมแตกแขนง แตมทลลสจานวนมาก บางครงมลกษณะเปนพม มสนาตาลคลาจนถงสดา ในแตละเสนสายจะมขอและปลอง แกนกลางหมดวยเซลล 4 เซลลเลกๆ มโฮสดฟาสตยดตดกบกอนหนในนา มกพบอยในนาทมคณภาพด เปนดชนทางชวภาพทบงบอกคณภาพนาได

Family 3 Helminthocladiaceae ในแฟมลนมความแตกตางจากสาหรายกลมอนๆ อยางเหนไดชดคอในระยะสบพนธแบบอาศยเพศ จะมการสรางคารโปโกเนยมฟลาเมนตบนคอรตคอลฟลาเมนต (ฟลาเมนตทมการสะสมหนปน มลกษณะเปนรอง) ซงหมอยนอกทลลส เปนสาหรายทจะพบในเขตรอน 1. Liagora ทลลสมการแตกแขนงออกไปโดยรอบ มการแตกแขนงหลายแบบ เชน แบบสลบหรอตรงขาม อาจมหรอไมมหนปน ถามหนปนหมจะมลกษณะแขง แกนกลางของทลลสจะเปนแบบมหลายเสนสายมารวมกน ซงจะแตกแขนงไปอยในบรเวณเมดลลา ชวงททาการสบพนธแบบอาศยเพศจะมการสรางคารโป-โกเนยม ฟลาเมนตจานวนมากทปลายของทลลส และมตรยโคจนยดยาวออกจากผวของทลลส บาง สปซสจะสรางเตตราสปอรแทนคารโปสปอร

18/10/59

9

Family 4 Chaetangiaceae ในแฟมลนโครงสรางของแกนกลางประกอบดวยหลายเสนสายมารวมกน มเพอร-คารป (pericarp) ลอมรอบคารโปสปอโรไฟต มรเปดใหคารโปสปอรออกได เรยกวา ออสตโอล (ostiole) บางชนดออนนม แตบางชนดมหนปนเคลอบอยทาใหทลลสแขง 1. Nemalion เปนสาหรายสแดงทพบในทะเลแถบเขตอบอนเทานน ทลลสเปนเสนสายทแตกแขนงแบบเปน 2 แฉก มความยาวของทลลสถง 25 เซนตเมตร ทลลสทเปนแกนนจะประกอบดวย ฟลาเมนตเลกๆ จานวนมาก แตกแขนงออกรอบแกนกลาง ในแตละฟลาเมนตเลกๆ เหลานกยงแตกแขนงแบบ 2 แฉกออกไปอกมาก เมอตดตามขวางจะมองเหนลกษณะคลายกงกานเลกๆ ทแตกแยกออกไปจากแกนกลาง แกนกลางจะไมมส สวนฟลาเมนตทแตกแขนงเลกๆ เหลานจะมคลอโรพลาสตเปนรปดาวและมไพรนอยดอยตรงกลาง

2. Scinaia

สาหรายชนดนมทลลสออนนม ไมมหนปนสะสม แตกแขนงเปน 2 แฉก จานวนมากจนมลกษณะเปนพม แขนงแตละแขนงมรปรางกลม อวบนา เมอถงระยะสบพนธจะเหนซสโต-คารป ซงมลกษณะเปนถงเกดขนใตชนคอรเทกซ มรเปดทผว

Order 2 Gelidiales สาหรายในออรเดอรนมความสาคญทางเศรษฐกจ เนองจากผนงเซลลมสารโพลแซคคาไรดประเภทวน ซงใชในอตสาหกรรมหลายประเภท ดงไดกลาวมาในบทท 2 ทลลสของสาหรายในออรเดอรนมการแตกแขนงออกไดหลายแบบ สวนใหญจะเปนแบบขนนก (pinnate) และมลกษณะอวบนา สของทลลสเปนสชมพ แดง หรอแดงเขม ลกษณะของทลลสอาจกลมหรอแบนเลกนอย พบไดในเขตอบอนมากกวาในเขตรอน

Family Gelidiaceae 1. Gelidium ทลลสมขนาดแตกตางกนมากอาจจะมขนาดเลก สงเพยง 1 เซนตเมตร หรออาจจะใหญถง 30-50 เซนตเมตร แกนกลางของทลลสเปนแบบม 1 เสนสาย ทลลสแขงและอวบนา การแตกแขนงเปนแบบขนนก บางสปซสมการแตกแขนงคอนขางถ แตบางสปซสกมการแตกแขนงหางๆ เปนสาหรายทมความสาคญทางดานเศรษฐกจอยางสงนามาสกดวนทมคณภาพสง เจรญอยแถบหาดทเปนกอนหน พบมากบรเวณเมดเตอเรเนยน และในแถบแอตแลนตคเหนอมากกวาในแถบรอน

Gelidium

Order 3 Cryptonemiales Family Corallinaceae เปนสาหรายทะเลทสรางแคลเซยมในทลลสเรยกวา สาหรายคอรลไลน หรอ สาหรายปะการง (coralline algae) เปนสาหรายทมการกระจายทวโลกท งในเขตอบอน เขตรอน จนกระทงถงข วโลกท งเหนอและใต สามารถเจรญไดในน าทมความลกมากๆ ได เนองจากมรงควตถทสามารถจะจบคลนแสงทผานลงไปในทะเลลกได

1. Corallina เปนสาหรายทมขนาดเลก มการแตกแขนงแบบขนนกระนาบเดยว จงมทลลสแบน แกนกลางเปนขอตอกน มหนปนหมบรเวณทลลส ยกเวนบรเวณขอจะไมมหนปน เซลลสบพนธอยในคอนเซพตาเคล ซงมองเหนเปนถงโปงออกมาบรเวณผวของทลลส

2. Jania เปนสาหรายทมขนาดเลกเชนกน มการแตกแขนงแบบคหลายครงจนมลกษณะคลายพม แตละขอจะมลกษณะเรยวยาว ปลายของทลลสจะเรยวแหลม มหนปนหมทลลส ยกเวนบรเวณขอ

3. Amphiroa มลกษณะคลาย Jania มาก แตขนาดของแขนงแตละแขนงจะใหญกวา มหนปนหมทลลส การแตกแขนงจะกวางกวา Jania ปลายยอดของทลลสจะไมเรยวแหลมเทา Jania มองเหนคอนเซพตาเคลเปนปมๆ บรเวณโคนทลลส

18/10/59

10

Order 4 Gigartinales ลกษณะสาคญของสาหรายในแฟมลนคอ มเซลลออกซลลารเกดจากเซลลปกต หรอบางครงอาจเกดจากเซลลซพพอรตตง ของแขนงคารโปโกเนยม ซสโตคารปอาจฝงอยใตผวหรอโผลขนมาพนผวของทลลส Family 1 Gigartinaceae ในแฟมลนทลลสมลกษณะอวบนา มทงแตกแขนงและไมแตกแขนง ทลลสประกอบดวยแกนทเปนเสนสายเดยว และหลายเสนสาย แตชนเมดลลาประกอบดวยเสนสายรวมกนอยหลวมๆ บางชนดอาจมเนอเยอพวกซโดพาเรนไคมา (pseudoparenchymatous tissue) สาหรายหลายชนดในแฟมลนมความสาคญทางเศรษฐกจ โดยนามาสกดคารราจนนใชในอตสาหกรรมอาหารหลายประเภท

1. Gigartina ทลล สคอนข างแปลกกว าสาหรายชนดอนคอ ในทลลสระยะแกมโตไฟตจะมตง (papilla) เกดขนมาบนทลลสในตนเพศเมย สวนเพศผไมมตงเมอถงระยะสบพนธจะสรางเซลลสบพนธบนตงน สาหรายชนดนมขนาดใหญอาจสงถง 2 เมตร ใชสกดคารราจนนเพอใชในอตสาหกรรม

2. Chondrus สาหรายชนดนมการแตกแขนงแบบ 2 แฉก และมการแตกแขนงมากจนมองดเปนพม ชนดทรจกกนคอ Chondrus crispus ซงมชอสามญวา Irish moss หรอ Pearl moss พบมากบรเวณมหาสมทรแปซฟกและแอตแลนตค มคณคาทางดานเศรษฐกจโดยนามาสกดสารคารราจนนมาก โบราณใชสาหราย Chondrus crispus เปนยารกษาโรคกระเพาะปสสาวะและลาไสอกเสบ

Family 2 Solieriaceae สาหรายในแฟมลนมโครงสรางทแกนกลางประกอบดวยหลายเสนสาย ในระยะสบพนธจะสรางซสโตคารปบรเวณผวของทลลสโดยมเพอรคารปหมอย เตตราสปอรมการแบงเซลลแบบโซเนต 1. Eucheuma สาหรายในจนสนมการแตกแขนงออก 2 ขางแบบสลบ มการแตกแขนงมากจนมลกษณะเปนพม มลกษณะพเศษคอทลลสมหนามยนออกมาโดยรอบ มองเหนชด ทลลสทเปนแกมโตไฟตสรางซสโตคารปทมกานยาวยนออกมาจากทลลส สวนทลลสทเปนสปอโรไฟต เตตราสปอรมการแบงเซลลแบบโซเนต เปนสาหรายทมคณคาทางเศรษฐกจคอนามาสกดคารราจนนได พบในมหาสมทรอนเดย และทะเลในเขตรอน

Family 3 Gracilariaceae สาหรายในแฟมลนมทลลสทอวบนา มการแตกแขนงหลายแบบ มสของทลลสตงแต สชมพ แดงไปจนถงแดงเขมเกอบดา มซสโตคารปเจรญเหนอผวของทลลส 1. Gracilaria สาหรายในจนสนมการแพรกระจายทวโลกทงเขตอบอน และเขตรอน ทลลสแตกแขนงทงแบบ 2 แฉกและแบบตรงขาม ทลลสอวบนา ระยะทเปนแกมโตไฟตกบสปอโรไฟตมลกษณะเหมอนกน ชวงทเปนแกมโตไฟตจะสรางซสโตคารปบนผวทลลสจงทาใหมลกษณะเปนปมไปทวทลลส ชนดทพบในเมองไทยมชอสามญวา “สาหรายเขากวาง” เนองจากมลกษณะเหมอนเขากวาง และอกชนดหนงชอ “สาหรายผมนาง” เนองจากมทลลสเปนเสนสายขนาดเลกยาว และมสคลาจนเกอบดา จงไดชอน สาหรายในจนสนนามาสกดวน และบางประเทศมการเพาะเลยงเพอใชในอตสาหกรรมสกดวน

ย ำสำหรำยผมนำง

Family 4 Hypneaceae สาหรายในแฟมลนมลกษณะพเศษคอ ทลลสมการแตกแขนง แขนงทแตกออกไปมการแตกแขนงยอย ปลายแหลมคลายหนาม จงมองดวาทลลสมหนามเตมไปหมด 1. Hypnea มการแตกแขนงออกไปมากจนมองเหนเปนพม ทลลสบอบบาง ปลายของแขนงจะมลกษณะแหลมเหมอนหนาม ทลลสทเปนแกมโตไฟตกบสปอโรไฟตมลกษณะเหมอนกน แตจะสรางเซลลสบพนธแตกตางกน

18/10/59

11

Order 5 Rhodyminiales ออรเดอรนมลกษณะสาคญ คอ แกนกลางประกอบดวยเสนสายหลายเสนสาย เซลลออกซลลารเกดจากเซลลในเสนสายเดยวกบคารโปโกเนยม หรออาจเกดจากเซลลซพพอรตตง ซสโตคารปเปนปมนนจากผวทลลส เตตราสปอรมการแบงเซลลแบบครซเอต หรอเตตราฮดรล Family Champiaceae 1. Champia จนสนมลกษณะสาคญคอทลลสมผนงคนเปนปลองเหนชด ระหวางรอยตอแตละปลองคอดเลกนอย แตกแขนงเปนพม ทลลสออนนม สชมพสด ในตนแกมโตไฟต ซสโตคารปเปนปมนนบนผวของทลลสและกระจายทวไปในตนสปอโรไฟต

Order 6 Ceramiales เปนออรเดอรทมจานวนสมาชกมากทสดในสาหรายสแดงดวยกน ลกษณะพเศษของออรเดอรนคอเซลลออกซลลารเกดภายหลงจากคารโปโกเนยมผสมเปนไซโกตแลว และเกดจากเซลลซพพอรตตงของคารโปโกเนยมฟลาเมนต คารโปโกเนยมซงไดรบการผสมแลวจะสรางคอนเนคตงฟลาเมนตเชอมกบเซลลออกซลลาร แลวจงสรางโกนโมบลาสตฟลาเมนตขน Family 1 Ceraminaceae 1. Ceramium ทลลสเปนเสนสายทแตกแขนง เซลลเรยงกนเซลลตอเซลล บรเวณรอยตอระหวางเซลลมคอรตเคชนทาใหมองเหนเปนเซลลขนาดเลก เกดเปนวงโดยรอบ มสแดงสด การแตกแขนงเปนแบบ 2 แฉก ปลายของแขนงมลกษณะเหมอนกามป มกเปนอพไฟตบนสาหรายชนดอน

Family 2 Delesseriaceae เปนสาหรายทมทลลสหรอเบลดคลายใบไมทแบนบาง แกนกลางประกอบดวยเซลล 1 แถว จดเจรญอยทเซลลยอดและเซลลบรเวณขอบของเบลด การแตกแขนงจะเปนแบบ 2 แฉก ซสโตคารปเปนปมเหนอผวของเบลดเปนระยะ เตตราสปอแรงเจยมเกดเปนแถวบนเบลด 1. Caloglossa จนสนมเบรดแบบบางคลายใบไมแตกแขนงเปน 2 แฉก พบในเขตอบอนและ เขตรอน มกขนอยบรเวณนาทะเลตนๆ และเปนอพไฟตกบตนไมโดยเฉพาะในปาชายเลน

Family 3 Rhodomelaceae เปนสาหรายสแดงทมสมาชกมากอกแฟมลหนง แกนกลางของทลลสประกอบดวยเซลลหลายแถว ซสโตคารปจะเกดปลายแขนงเปนปมนนพนผวของทลลส สวนเตตราสปอแรงเจยมจะอยในทลลส 1. Polysiphonia ทลลสมการแตกแขนง มเซลลกลาง 1 เซลล และมเซลลลอมรอบ 4-25 เซลล ซงมลกษณะกลมยาวเปนทอนๆเรยงตอกน บรเวณปลายทลลสมตรยโคบลาสต (trichoblast) ซงเปนเสนสายไมมสเกดขน ชวงทเปนแกมโตไฟตจะมซสโตคารปทมลกษณะเหมอนดอกบวตม สาหรายในจนสนมองเหนทลลสเปนลายสเหลยมปรากฏทวไป พบทวไปทงในเขตรอน เขตอบอน และเขตหนาว

2. Acanthophora ทลลสมกจะตงตรง มการแตกแขนงจนอาจจะเปนพม บนแขนงทแตกออกไปจะมแขนงยอยรอบๆ ปลายแขนงจะมลกษณะคลายหนามแหลม (spinous branches) ซงเกดมาจากตรยโคบลาสตและเปนลกษณะพเศษของสาหรายในจนสน สาหรายในจนสนพบในเขตรอนทวไป

Order Thoreales Family Thoreaceae 1. Nemalionopsis ทลลสคลายเสนดายสแดงและออนนมเกาะกบพนทองนา มการแตกแขนงแบบไมเปนระเบยบมากมาย ความยาวของแขนงทแตกออกไปจะมากกวา 50 เซนตเมตร ลกษณะโคง หรอเปนรปตวเอส ทลลสประกอบไปดวยเสนสายเลกๆทแตกแขนงดานขาง และมความยาวเทาๆ กบทลลสทเปนแกนกลาง มผนงเซลลเรยบ

18/10/59

12

18/10/59

13