A&F 5. Lokomotorni Sistem Čoveka - Mišići

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA

Handout 5.2

1

LOKOMOTORNI SISTEM ČOVEKA - MIŠIĆI

Mišićno tkivo čini oko 50 % ukupne mase čoveka. Mišići pretvaraju energiju u pokret. Glavne

osobine mišićnog tkiva su: ekscitabilnost, kontraktilnost i elastičnost.

Mišići se dele na:

1. poprečno prugaste (skeletni i srčani)

2. glatke mišiće.

Slika 1: Skeletni mišići.


Handout 5.2

2

Skeletni (poprečno prugasti) mišići su pod kontrolom volje. Oni kontrolišu sve pokrete.

Ukupna snaga koju proizvode skeletni mišići jednaka je zbiru snaga kontrakcija pojedinih

mišićnih ćelija. Skeletni mišići imaju motornu i senzornu inervaciju. Motorni neuroni iniciraju

kontrakcije mišićnih ćelija, a senzorni registruju stepen i brzinu kontrakcije.

Srčani mišić je takođe poprečno-prugasti mišić. Srce je jedini mišić u našem organizmu koji je

aktivan svakog trenutka tokom života.

Glatki mišići se ne nalaze pod uticajem naše volje. Oni kontrolišu disanje i varenje.

Mišićna kontrakcija

Prilikom mišićne kontrakcije dolazi do pretvaranja hemijske energije u mehaničku energiju. U

ovom procesu veoma važnu ulogu igraju joni Ca++, koji se mobilišu iz intracelularnih depoa

endoplazmatskog retikuluma koji se u mišićnim ćelijama naziva sarkoplazmatski retikulum a

delimično i iz vanćelijske tečnosti. Akcioni potencijal koji je nastao u neuronu se na mišić

prenosi neuromišićnom spojnicom. Kada akcioni potencijal dospe u mišić, pokreće se

mobilizacija Ca++ iz rezervi (depoa) ka sarkoplazmi što dovodi do kontrakcije mišića. Kod

skeletnog mišića neuroteransmiter je uvek acetilholin, a kod višejediničnih glatkih mišića može

biti acetilhoin ili noradrenalin. U stanju mirovanja, na krajevima motornih nervnih vlakana koja

inervišu poprečno prugaste mišiće oslobađa se oko 104 molekula acetilholina što je dovoljno za

održavanje bazalnog tonusa.

Motorna jedinica je skup mišićnih vlakana koje inerviše jedan alfa motoneuron. Po zakonu sve

ili ništa kontrahuje se samo izolovano poprečno prugasto vlakno. Veličina kontrakcije zavisi od

broja podraženih motornih jedinica. Motorne jedinice nisu jasno ograničene. Broj vlakana koji

ulazi u sastav motorne jedinice se razlikuje od mišića do mišića. Primera radi, motorna jedinica

mišića listova nogu sadrži oko 2000 mišićnih vlakana, lumbalnog mišića nešto preko 100,

motorna jedinica mišića pokretača očne jabučice ima 10 vlakana. Od veličine motorne jedinice

zavise preciznost i finoća pokreta.

Ćelijske osnove mišićne kontrakcije poprečnoprugastog mišića

Poprečno prugasti mišići su dobili naziv prema izgledu snimaka na svetlosnom mikroskopu na

kojima se vide kao isprugani (naizmenični raspored svetlih i tamnih pruga) što ima osnova u

njihovoj ultrastrukturnoj građi. Svetle pruge označavaju se kao izotropne I–pruge, a tamne kao

anizotropne A– pruge. Po sredini I–pruge pruža se tanka Z–linija. Rastojanje između dve Z–

linije naziva se sarkomera. Miofibril (mišićno vlakance) je osnovna funkcionalna jedinica

mišićne ćelije. Izgrađen je od dve osnovne vrste miofilamenata (proteinske struktrure):

1. tankih – aktinskih vlakana (filamenti)

2. debelih – miozinskih vlakana.

I–pruga se sastoji samo iz aktinskih filamenata. A-pruga ima svetliji region u celini tzv. H–

pruga koja se sastoji samo iz miozinskih filamenata. Bočno od H–pruge nalazi se A–pruga koja

je tamnija i tu se preklapaju aktinski i miozinski filamenti.


Handout 5.2

3

Aktinski filamenti se sastoje iz:

1. aktina ili F-aktina koji se sastoji od 200 jedinica G-aktina. Lanci F aktina se jednim krajem

vezuju za Z liniju a

drugim krajem

zalaze u A prugu

između miozinskih

filamenata

2. tropomiozina koji u

miru pokriva aktivna

mesta na F–aktinu

3. troponina (C, T i I).

Troponin C ima

veliki afinitet za

Ca++, troponin T

vezuje se za

tropomiozin,

troponin I inhibira

vezu između aktina i

miozina.

Miozinski filamenti se sastoje od oko 200 molekula miozina na kojima se razlikuju tri regiona:

rep, vrat i dvostruka glavica. Štapićasti delovi miozinskih lanaca se sustiču u nivou H–pruge a

njihove glavice usmerene su prema Z–liniji. Glavice imaju mesto za vezivanje ATP-a, ATPaznu

aktivnost, i sposobnost vezivanja za aktin. Jedan miozinski filament je okružen sa 6 aktinskih,

što se označava kao parakristalni raspored.

Sarkolema, tj. sarkomera je osnovna jedinica poprečno-prugastog mišića, rastojanje između

dve Z-linije.

Organizacija sarkoplazmatskog retikuluma.

Cisterne sarkoplazmatskog retikuluma su u kontaktu sa pojedinačnim miofibrilima ili njihovim

manjim grupama. Cisterne su uzdužno orijentisane osim na granici svetle i tamne pruge gde

formiraju poprečne kanale tzv. terminalne cisterne. Terminalene cisterne predstavljaju

rezervoar jona Ca++ (oko 2000 puta je veća koncentracija Ca++ nego u okolnoj citoplazmi). Između

dve terminalne cisterne nalaze se cevaste invaginacije ćelijske membrane koje se nazivaju

transverzalni ili T tubuli.

Slika 2: Šema

mišićne ćelije.


Handout 5.2

4

Slika 3: Šema sarkomere i parakristalnog rasporeda aktinskih i miozinskih vlakana.

Slika 4: Struktura aktina.


Handout 5.2

5

Slika 5: Izgled vlakana troponina i tripomiozina.

Molekularne osnove mišićne kontrakcije

Kada talas depolarizacije zahvati T tubule, otvaraju se voltažno zavisni Ca++ kanali u

terminalnim cisternama i joni Ca++ difunduju u citolazmu i vezuju se za Troponin C. To dovodi

do konformacionih promena molekulskog kompleksa tropomiozin–troponin.

.

Slika 6a: Iz predsinaptičkog

neurona oslobađa se acetilholin

koji deluje na kanale membrane

mišićne ćelije i izaziva njihovu

depolarizaciju. Akcioni

potencijal se širi niz membranu

mišićne ćelije i dospeva do

transverzalnicevčica (T-tubula)

gde izaziva oslobađanje jona

Ca++ iz sarkoplazmatskog

retikuluma.

Slika 6b: U odsustvu jona

Ca++, protein vlaknaste

strukture – tropomiozin –

blokira pristup miozinskih

glavica prema vezivnim

mestima na aktinu.


Handout 5.2

6

Raskida se veza između troponina I i aktina i otkrivaju se aktivna mesta na aktinskom

filamentu. Istovremeno dolazi do hidrolize ATP-a na miozinskoj glavici. Energija koja se pri

tome oslobađa koristi se za savijanje miozinske glavice i njeno vezivanje za aktivno mesto na G-

aktinu. Tako se ostvarue veza između aktina i miozina u vidu poprečnog mosta. Daljim

razlaganjem ADP-a omogućeno je pokretanje aktinskog filamenta u pravcu središta A-pruge.

Ovaj pokret liči na zaveslaj. Da bi se miozinska glavica odvojila od aktinskog filamenta

neophodno je da se za nju veže novi mlekul ATP-a. Opadanjem koncentracije Ca++, kompleks

tropomiozin-tropnin ponovo prekriva aktivna mesta na G-aktinu. Raskidanjem poprečnih

mostova nastaje relaksacija mišića koja predstavlja pasivno stanje. Za vreme kontrakcije aktinski

Slika 6c: Sa vezivanjem jona Ca++ za

troponin, pokreće se promena

konformacionog stanja troponina koji

za sobom povlači filamente

tropomiozina. Sada se otkrivaju se

aktivna mesta na molekulu aktina za

koja se može vezati miozin,

čime se formiraju poprečne veze.

Slika 6d: Miozin hidrolizuje ATP i

podleže konformacionoj promeni ka

višem energetskom stanju. Miozinska

glavica se vezuje za aktin čime

formira poprečnu vezu. ADP i

neorganski fosfat se odvajaju od

miozina. Relaksacijom miozina

glavica se rotira što dovodi do

pomeranja vlakana aktina u

odnosu na miozin, što dovodi do

skraćenja rastojanja između Z-diskova

i skraćenja sarkomere.


Handout 5.2

7

filamenti klize preko miozinskih te se područje njihovog preklapanja povećava pri čemu dolazi

do smanjenja dužine sarkomere.

U skeletnom i srčanom mišiću ciklus kontrakcije i relaksacije se može predstaviti kroz sledećih

pet faza:

1. Akcioni potencijal sarkoleme dovodi do porasta koncentracije Ca++ u sarkoplazmi iznad

0.1 mmol/l (vrednost u miru).

2. Vezivanje kalcijuma za troponin i otkrivanje/aktivacija vezivnih mesta.

3. Formiraju se snažne veze (mostovi).

4. Disocijacija jona Ca++ od proteina i njihov aktivni povratak u cisterne.

5. Aktinski filamenti se vraćaju u konfiguraciju pri kojoj je dalje stvaranje mostova

inhibirano.

Mišići i kosti grade sistem poluge što omogućava da se kontrakcije skeletnih mišića odvijaju sa

daleko manjim skrćenjem mišića. Kada je mišić aktivan, njegova vlakna se skraćuju i stvaraju

tenziju na tetivama za koje su vezana. Sila koju mišić ispoljava nije konstantna. Ona zavisi od

stepena aktivacije mišića, dužine mišića i brzine skraćenja. MMP glatkih mišića iznosi od – 50

do – 60mV.

Tipovi mišićnih kontrakcija

Postoje dva tipa mišićnih kontrakcija:

1. izometrijska – ne dolazi do promene dužine

mišića. Karakteristična je za mišiće duž

kičmenog stuba čija je osnovna uloga održanje

uspravnog stava tela, ravnoteže i snage.

2. izotonična – dužina mišića se menja, ali tonus

ostaje isti. Karakteristična za mišiće koji

pokreću kosti u zglobovima.

Izotonične i izometrijske kontrakcije mogu biti proste i

sumirane. Slika 7: Izotonična (A) i izometrijska (B)

kontrakcija mišića.


Handout 5.2

8

Slika 8: Pokreti mišića.

Uticaj dužine mišića na tenziju – kontrakciju

Veću tenziju razvijaju izometrijske kontrakcije. Izotonične kontrakcije imaju veću brzinu

kontrakcije. U odnosu na brzinu kontrakcije postoje brzi i spori mišići. Tonične kontrakcije su

spore i služe za radno opterećenje. Brzi mišići se brže relaksiraju, ali se brže i zamaraju. Najbrži

su mišići pokretači očnih jabučica, pa onda mišići vilica, ruke i noge. Brza mišićna vlakna se

nazivaju i bela mišićna vlakna, poseduju veliku količinu glikogena i enzima koji su povezani sa

anaerobnim metabolizmom. Spora mišićna vlakana se nazivaju i crvena, bogata su

mioglobinom i mrežom kapilara i imaju intenzvan aerobni metabolizam.

Tonus mišića

Izolovan nestimulisani mišić je relaksiran i mlitav. Relaksiran mišić u organizmu ima izvesnu

čvrstinu – tonus. Ovaj bazalni tonus je rezultat postojanja niskog nivoa kontraktilne aktivnosti

koja se obezbeđuje gama motornim neuronom. Tonus glatkih mišića krvnih sudova predstavlja

normalnu kontrakciju glatkih mišića nastalu zbog vaskularnog otpora.

Mišićni zamor

Prilikom mišićnog zamora dolazi do produžavanja vremena kontrakcije i to na račun

dekontrakcije i smanjenja amplitude kontrakcije. Zamor nastje u fiziološkim i patološkim

uslovima. Može imati i psihološku komponentu. Jedna od teorija kaže da celularni zamor

mišića nastaje usled smanjene proizvodnje energije i pada parcijalnog pritiska kiseonika i

nagomilavanja anaerobnih produkata metabolizma. Glikogen služi kao depo energije koji se


Handout 5.2

9

troši pri intenzivnom mišićnom naporu. Masne kiseline deponovane u vidu masnih kapi u

citolpazmi mišića su glavni izvor energije u mišiću koji se oporavlja od prethodne kontrakcije

ili miruje kao i kada je izložen dugotrajnom mišićnom naporu.

Neuromišićni zamor nastaje kad se iscrpe rezerve acetilholina na neuromišićnoj spojnici

(kapacitet neuromišićne sinapse je 10 000 impulsa u seriji jedan za drugim). Dugotrajan rad, bez

motivacije, sa rutinom, dovodi do mišićnog zamora koji je posledica zamora sinapsi u višim

delovima CNS-a. Opšti zamor nastaje usled poremećene homeostaze usled rada i na njegov

nastanak ima uticaja tanje kardiovaskularnog i rspiratornog sistema.

Elektromiografija je metoda kojom se registruje elementarna aktivnost skeletnih mišića i kristi

se za dijagnozu oštećenja mišića, prognozu bolesti i procenu oporavka.

Razlike između skeletnih i glatkih mišića

Skeletni mišići Glatki mišići

kontrahuje se po zakonu sve ili ništa moguća delimična kontrakcija (samo jednog dela

ćelije)

miofilamenti paralelno raspoređni miofilamenti u svim pravcima

manji stepen preklapanja aktinskih i miozinskih

filamenata

veći stepen preklapanja aktinskih i miozinskih

filamenata

jedan miozinski filament okružen sa 6 aktinskih jedan miozinski filament okružen sa 12 aktinskih

neurotransmiter acetilholin neurotransmitera cetilholin i noradrenalin

voljna kontrola kontrakcije ANS, humoralni faktori

kontrakcija posredovana jonima Ca++ kontrakcija posredovana kalmodulinom i

miozinkinazom

relaksacija mišića je pasivan proces relaksacija je posredovana mioѕin fosforilazom

kontrakcija traje duže

Ca++ ulaze u ćeliju iz sarkoplazmatskog

retikuluma

Ca++ ulaze u citoplazmu iz ekstracelularnog

prostora

Mišići i kosti kao poluge

Na pasivni deo lokomotronog sistema deluju dve sile: mišićna snaga i sila zemljine teže. Ove

dve sile pokreću kosti u zglobovima po principu poluge i omogućavaju statikui dinamiku

čovečijeg tela. Pored toga na statiku i dinamiku čovečijeg tela utiču i dve spojne spoljne sile –

otpor i teret. Otpor se suprotstavlja mišićnom dejstvu a druga deluje u pravcu sile zemljine teže.

S obzirom na odnos napadne tačke mišićne sile, napadne tačke sile zemljine teže i oslonca

(obrtne tačke zgloba), u čovečijem telu postoje tri vrste koštanih poluga:

1. poluge statike ili ravnoteže

2. poluge snage

3. poluge brzine

Tabela 1: Najzastupljeniji oblici ćelija vezivnog tkiva.


Handout 5.2

10

Kod poluga statike tačka oslonca se nalazi između napadnih tačaka sile mišićne snage i sile

zemljine teže. Primer za ovu vrstu poluge su zglobovi kičmenog stuba, gornji zglob glave, zglob

kuka. Kod poluge snage napadna tačka sile zemljine teže se nalazi između tačke oslonca i

napadne tačke sile mišićne snage. Ova poluga postoji jedino kod stopala. Tačka oslonca su prsti,

a napadna tačka sile snage mišića lista deluje u gornjem skočnom zglobu.

Kod poluga brzine napadna tačka mišićne sile nalazi se između tačke oslonca i napaadne tačke

sile mišićne snage. Ova vrsta poluge na račun snage dobija u brzini pokreta. Brzina je veća što je

napadna tačka mišićne sile bliža tački oslonca.

Dejstvo mišićne sile

Mišićna sila ima određen intenzitet, pravac, smer i napadnu tačku. Može se predstaviti kao

vektor čiji krajevi predstavljaju insercije mišića. Mišićna sila predstavlja rezultantu dejstva

kontrakcije njegovih mišićnih snopića. Linija mišićne sile sa koštanom polugom obrazuje

insercioni ugao različite veličine. Dejstvo mišićne sile na polugu, odnosno mišićni rad zavisi od:

• mišićnog momenta,

• veličine inercionog ugla

• odnosa linije njegove sile prema tački oslonca.

Mišićni momenat je proizvod intenziteta i kraka mišićne sile. Krak mišićne sile je najkraće

rastojanje linije sile od tačke oslonca. Inercioni ugao je ugao između linije mišićne sile i osovine

poluge. Obično je ispod 90◦. Odnos linije mišićne sile prema tački oslonca određuje smer dejstva

ili pokreta, da li će mišić biti fleksor, ekstenzor, aduktor, abduktor itd. Liniju sile zemljine teže

predstavlja vertikala spuštena iz težišta tela i pojedinih njegovih delova. Njeno obrtno dejstvo

proporcionalno je veličini njenog kraka. Dejstvo ove sile ne postoji jedino ako se težište tela

nalazi vertikalno iznad tačke oslonca (labilna ravnoteža) ili pak ispod (stabilna ravnoteža). U

čovečijem telu težišta su postavljena što je moguće bliže tački oslonca zgloba, što smanjuje

obrtno dejstvo sile zemljine teže i olakšava mišićni rad. Protiv sile zemljine teže u miru deluje

stalno mišićni tonus.


Handout 5.2

11

Literatura:

[1] Jovanović, T.M.: Medicinska Fiziologiija. Defektološki fakultet, Beograd (2004).

*2+ Anđelić, Z. i sar.: Mišićno tkivo u Ćelija i tkiva. GIP Bonafides doo, Niš (2002).

*3+ Anđelić, Z. i sar. Hrskavica i kost u Ćelija i tkiva. GIP Bonafides do.o., Niš (2002).

[4] Macenna, B.R., Callander, R.: Illustrated Physiology. Curchill Livingstone, China, C/003/005 (1997).

Documents

A&F 5. Lokomotorni Sistem Čoveka - Mišići