SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
1
LOKOMOTORNI SISTEM ČOVEKA - MIŠIĆI
Mišićno tkivo čini oko 50 % ukupne mase čoveka. Mišići pretvaraju energiju u pokret. Glavne
osobine mišićnog tkiva su: ekscitabilnost, kontraktilnost i elastičnost.
Mišići se dele na:
1. poprečno prugaste (skeletni i srčani)
2. glatke mišiće.
Slika 1: Skeletni mišići.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
2
Skeletni (poprečno prugasti) mišići su pod kontrolom volje. Oni kontrolišu sve pokrete.
Ukupna snaga koju proizvode skeletni mišići jednaka je zbiru snaga kontrakcija pojedinih
mišićnih ćelija. Skeletni mišići imaju motornu i senzornu inervaciju. Motorni neuroni iniciraju
kontrakcije mišićnih ćelija, a senzorni registruju stepen i brzinu kontrakcije.
Srčani mišić je takođe poprečno-prugasti mišić. Srce je jedini mišić u našem organizmu koji je
aktivan svakog trenutka tokom života.
Glatki mišići se ne nalaze pod uticajem naše volje. Oni kontrolišu disanje i varenje.
Mišićna kontrakcija
Prilikom mišićne kontrakcije dolazi do pretvaranja hemijske energije u mehaničku energiju. U
ovom procesu veoma važnu ulogu igraju joni Ca++, koji se mobilišu iz intracelularnih depoa
endoplazmatskog retikuluma koji se u mišićnim ćelijama naziva sarkoplazmatski retikulum a
delimično i iz vanćelijske tečnosti. Akcioni potencijal koji je nastao u neuronu se na mišić
prenosi neuromišićnom spojnicom. Kada akcioni potencijal dospe u mišić, pokreće se
mobilizacija Ca++ iz rezervi (depoa) ka sarkoplazmi što dovodi do kontrakcije mišića. Kod
skeletnog mišića neuroteransmiter je uvek acetilholin, a kod višejediničnih glatkih mišića može
biti acetilhoin ili noradrenalin. U stanju mirovanja, na krajevima motornih nervnih vlakana koja
inervišu poprečno prugaste mišiće oslobađa se oko 104 molekula acetilholina što je dovoljno za
održavanje bazalnog tonusa.
Motorna jedinica je skup mišićnih vlakana koje inerviše jedan alfa motoneuron. Po zakonu sve
ili ništa kontrahuje se samo izolovano poprečno prugasto vlakno. Veličina kontrakcije zavisi od
broja podraženih motornih jedinica. Motorne jedinice nisu jasno ograničene. Broj vlakana koji
ulazi u sastav motorne jedinice se razlikuje od mišića do mišića. Primera radi, motorna jedinica
mišića listova nogu sadrži oko 2000 mišićnih vlakana, lumbalnog mišića nešto preko 100,
motorna jedinica mišića pokretača očne jabučice ima 10 vlakana. Od veličine motorne jedinice
zavise preciznost i finoća pokreta.
Ćelijske osnove mišićne kontrakcije poprečnoprugastog mišića
Poprečno prugasti mišići su dobili naziv prema izgledu snimaka na svetlosnom mikroskopu na
kojima se vide kao isprugani (naizmenični raspored svetlih i tamnih pruga) što ima osnova u
njihovoj ultrastrukturnoj građi. Svetle pruge označavaju se kao izotropne I–pruge, a tamne kao
anizotropne A– pruge. Po sredini I–pruge pruža se tanka Z–linija. Rastojanje između dve Z–
linije naziva se sarkomera. Miofibril (mišićno vlakance) je osnovna funkcionalna jedinica
mišićne ćelije. Izgrađen je od dve osnovne vrste miofilamenata (proteinske struktrure):
1. tankih – aktinskih vlakana (filamenti)
2. debelih – miozinskih vlakana.
I–pruga se sastoji samo iz aktinskih filamenata. A-pruga ima svetliji region u celini tzv. H–
pruga koja se sastoji samo iz miozinskih filamenata. Bočno od H–pruge nalazi se A–pruga koja
je tamnija i tu se preklapaju aktinski i miozinski filamenti.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
3
Aktinski filamenti se sastoje iz:
1. aktina ili F-aktina koji se sastoji od 200 jedinica G-aktina. Lanci F aktina se jednim krajem
vezuju za Z liniju a
drugim krajem
zalaze u A prugu
između miozinskih
filamenata
2. tropomiozina koji u
miru pokriva aktivna
mesta na F–aktinu
3. troponina (C, T i I).
Troponin C ima
veliki afinitet za
Ca++, troponin T
vezuje se za
tropomiozin,
troponin I inhibira
vezu između aktina i
miozina.
Miozinski filamenti se sastoje od oko 200 molekula miozina na kojima se razlikuju tri regiona:
rep, vrat i dvostruka glavica. Štapićasti delovi miozinskih lanaca se sustiču u nivou H–pruge a
njihove glavice usmerene su prema Z–liniji. Glavice imaju mesto za vezivanje ATP-a, ATPaznu
aktivnost, i sposobnost vezivanja za aktin. Jedan miozinski filament je okružen sa 6 aktinskih,
što se označava kao parakristalni raspored.
Sarkolema, tj. sarkomera je osnovna jedinica poprečno-prugastog mišića, rastojanje između
dve Z-linije.
Organizacija sarkoplazmatskog retikuluma.
Cisterne sarkoplazmatskog retikuluma su u kontaktu sa pojedinačnim miofibrilima ili njihovim
manjim grupama. Cisterne su uzdužno orijentisane osim na granici svetle i tamne pruge gde
formiraju poprečne kanale tzv. terminalne cisterne. Terminalene cisterne predstavljaju
rezervoar jona Ca++ (oko 2000 puta je veća koncentracija Ca++ nego u okolnoj citoplazmi). Između
dve terminalne cisterne nalaze se cevaste invaginacije ćelijske membrane koje se nazivaju
transverzalni ili T tubuli.
Slika 2: Šema
mišićne ćelije.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
4
Slika 3: Šema sarkomere i parakristalnog rasporeda aktinskih i miozinskih vlakana.
Slika 4: Struktura aktina.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
5
Slika 5: Izgled vlakana troponina i tripomiozina.
Molekularne osnove mišićne kontrakcije
Kada talas depolarizacije zahvati T tubule, otvaraju se voltažno zavisni Ca++ kanali u
terminalnim cisternama i joni Ca++ difunduju u citolazmu i vezuju se za Troponin C. To dovodi
do konformacionih promena molekulskog kompleksa tropomiozin–troponin.
.
Slika 6a: Iz predsinaptičkog
neurona oslobađa se acetilholin
koji deluje na kanale membrane
mišićne ćelije i izaziva njihovu
depolarizaciju. Akcioni
potencijal se širi niz membranu
mišićne ćelije i dospeva do
transverzalnicevčica (T-tubula)
gde izaziva oslobađanje jona
Ca++ iz sarkoplazmatskog
retikuluma.
Slika 6b: U odsustvu jona
Ca++, protein vlaknaste
strukture – tropomiozin –
blokira pristup miozinskih
glavica prema vezivnim
mestima na aktinu.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
6
Raskida se veza između troponina I i aktina i otkrivaju se aktivna mesta na aktinskom
filamentu. Istovremeno dolazi do hidrolize ATP-a na miozinskoj glavici. Energija koja se pri
tome oslobađa koristi se za savijanje miozinske glavice i njeno vezivanje za aktivno mesto na G-
aktinu. Tako se ostvarue veza između aktina i miozina u vidu poprečnog mosta. Daljim
razlaganjem ADP-a omogućeno je pokretanje aktinskog filamenta u pravcu središta A-pruge.
Ovaj pokret liči na zaveslaj. Da bi se miozinska glavica odvojila od aktinskog filamenta
neophodno je da se za nju veže novi mlekul ATP-a. Opadanjem koncentracije Ca++, kompleks
tropomiozin-tropnin ponovo prekriva aktivna mesta na G-aktinu. Raskidanjem poprečnih
mostova nastaje relaksacija mišića koja predstavlja pasivno stanje. Za vreme kontrakcije aktinski
Slika 6c: Sa vezivanjem jona Ca++ za
troponin, pokreće se promena
konformacionog stanja troponina koji
za sobom povlači filamente
tropomiozina. Sada se otkrivaju se
aktivna mesta na molekulu aktina za
koja se može vezati miozin,
čime se formiraju poprečne veze.
Slika 6d: Miozin hidrolizuje ATP i
podleže konformacionoj promeni ka
višem energetskom stanju. Miozinska
glavica se vezuje za aktin čime
formira poprečnu vezu. ADP i
neorganski fosfat se odvajaju od
miozina. Relaksacijom miozina
glavica se rotira što dovodi do
pomeranja vlakana aktina u
odnosu na miozin, što dovodi do
skraćenja rastojanja između Z-diskova
i skraćenja sarkomere.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
7
filamenti klize preko miozinskih te se područje njihovog preklapanja povećava pri čemu dolazi
do smanjenja dužine sarkomere.
U skeletnom i srčanom mišiću ciklus kontrakcije i relaksacije se može predstaviti kroz sledećih
pet faza:
1. Akcioni potencijal sarkoleme dovodi do porasta koncentracije Ca++ u sarkoplazmi iznad
0.1 mmol/l (vrednost u miru).
2. Vezivanje kalcijuma za troponin i otkrivanje/aktivacija vezivnih mesta.
3. Formiraju se snažne veze (mostovi).
4. Disocijacija jona Ca++ od proteina i njihov aktivni povratak u cisterne.
5. Aktinski filamenti se vraćaju u konfiguraciju pri kojoj je dalje stvaranje mostova
inhibirano.
Mišići i kosti grade sistem poluge što omogućava da se kontrakcije skeletnih mišića odvijaju sa
daleko manjim skrćenjem mišića. Kada je mišić aktivan, njegova vlakna se skraćuju i stvaraju
tenziju na tetivama za koje su vezana. Sila koju mišić ispoljava nije konstantna. Ona zavisi od
stepena aktivacije mišića, dužine mišića i brzine skraćenja. MMP glatkih mišića iznosi od – 50
do – 60mV.
Tipovi mišićnih kontrakcija
Postoje dva tipa mišićnih kontrakcija:
1. izometrijska – ne dolazi do promene dužine
mišića. Karakteristična je za mišiće duž
kičmenog stuba čija je osnovna uloga održanje
uspravnog stava tela, ravnoteže i snage.
2. izotonična – dužina mišića se menja, ali tonus
ostaje isti. Karakteristična za mišiće koji
pokreću kosti u zglobovima.
Izotonične i izometrijske kontrakcije mogu biti proste i
sumirane. Slika 7: Izotonična (A) i izometrijska (B)
kontrakcija mišića.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
8
Slika 8: Pokreti mišića.
Uticaj dužine mišića na tenziju – kontrakciju
Veću tenziju razvijaju izometrijske kontrakcije. Izotonične kontrakcije imaju veću brzinu
kontrakcije. U odnosu na brzinu kontrakcije postoje brzi i spori mišići. Tonične kontrakcije su
spore i služe za radno opterećenje. Brzi mišići se brže relaksiraju, ali se brže i zamaraju. Najbrži
su mišići pokretači očnih jabučica, pa onda mišići vilica, ruke i noge. Brza mišićna vlakna se
nazivaju i bela mišićna vlakna, poseduju veliku količinu glikogena i enzima koji su povezani sa
anaerobnim metabolizmom. Spora mišićna vlakana se nazivaju i crvena, bogata su
mioglobinom i mrežom kapilara i imaju intenzvan aerobni metabolizam.
Tonus mišića
Izolovan nestimulisani mišić je relaksiran i mlitav. Relaksiran mišić u organizmu ima izvesnu
čvrstinu – tonus. Ovaj bazalni tonus je rezultat postojanja niskog nivoa kontraktilne aktivnosti
koja se obezbeđuje gama motornim neuronom. Tonus glatkih mišića krvnih sudova predstavlja
normalnu kontrakciju glatkih mišića nastalu zbog vaskularnog otpora.
Mišićni zamor
Prilikom mišićnog zamora dolazi do produžavanja vremena kontrakcije i to na račun
dekontrakcije i smanjenja amplitude kontrakcije. Zamor nastje u fiziološkim i patološkim
uslovima. Može imati i psihološku komponentu. Jedna od teorija kaže da celularni zamor
mišića nastaje usled smanjene proizvodnje energije i pada parcijalnog pritiska kiseonika i
nagomilavanja anaerobnih produkata metabolizma. Glikogen služi kao depo energije koji se
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
9
troši pri intenzivnom mišićnom naporu. Masne kiseline deponovane u vidu masnih kapi u
citolpazmi mišića su glavni izvor energije u mišiću koji se oporavlja od prethodne kontrakcije
ili miruje kao i kada je izložen dugotrajnom mišićnom naporu.
Neuromišićni zamor nastaje kad se iscrpe rezerve acetilholina na neuromišićnoj spojnici
(kapacitet neuromišićne sinapse je 10 000 impulsa u seriji jedan za drugim). Dugotrajan rad, bez
motivacije, sa rutinom, dovodi do mišićnog zamora koji je posledica zamora sinapsi u višim
delovima CNS-a. Opšti zamor nastaje usled poremećene homeostaze usled rada i na njegov
nastanak ima uticaja tanje kardiovaskularnog i rspiratornog sistema.
Elektromiografija je metoda kojom se registruje elementarna aktivnost skeletnih mišića i kristi
se za dijagnozu oštećenja mišića, prognozu bolesti i procenu oporavka.
Razlike između skeletnih i glatkih mišića
Skeletni mišići Glatki mišići
kontrahuje se po zakonu sve ili ništa moguća delimična kontrakcija (samo jednog dela
ćelije)
miofilamenti paralelno raspoređni miofilamenti u svim pravcima
manji stepen preklapanja aktinskih i miozinskih
filamenata
veći stepen preklapanja aktinskih i miozinskih
filamenata
jedan miozinski filament okružen sa 6 aktinskih jedan miozinski filament okružen sa 12 aktinskih
neurotransmiter acetilholin neurotransmitera cetilholin i noradrenalin
voljna kontrola kontrakcije ANS, humoralni faktori
kontrakcija posredovana jonima Ca++ kontrakcija posredovana kalmodulinom i
miozinkinazom
relaksacija mišića je pasivan proces relaksacija je posredovana mioѕin fosforilazom
kontrakcija traje duže
Ca++ ulaze u ćeliju iz sarkoplazmatskog
retikuluma
Ca++ ulaze u citoplazmu iz ekstracelularnog
prostora
Mišići i kosti kao poluge
Na pasivni deo lokomotronog sistema deluju dve sile: mišićna snaga i sila zemljine teže. Ove
dve sile pokreću kosti u zglobovima po principu poluge i omogućavaju statikui dinamiku
čovečijeg tela. Pored toga na statiku i dinamiku čovečijeg tela utiču i dve spojne spoljne sile –
otpor i teret. Otpor se suprotstavlja mišićnom dejstvu a druga deluje u pravcu sile zemljine teže.
S obzirom na odnos napadne tačke mišićne sile, napadne tačke sile zemljine teže i oslonca
(obrtne tačke zgloba), u čovečijem telu postoje tri vrste koštanih poluga:
1. poluge statike ili ravnoteže
2. poluge snage
3. poluge brzine
Tabela 1: Najzastupljeniji oblici ćelija vezivnog tkiva.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
10
Kod poluga statike tačka oslonca se nalazi između napadnih tačaka sile mišićne snage i sile
zemljine teže. Primer za ovu vrstu poluge su zglobovi kičmenog stuba, gornji zglob glave, zglob
kuka. Kod poluge snage napadna tačka sile zemljine teže se nalazi između tačke oslonca i
napadne tačke sile mišićne snage. Ova poluga postoji jedino kod stopala. Tačka oslonca su prsti,
a napadna tačka sile snage mišića lista deluje u gornjem skočnom zglobu.
Kod poluga brzine napadna tačka mišićne sile nalazi se između tačke oslonca i napaadne tačke
sile mišićne snage. Ova vrsta poluge na račun snage dobija u brzini pokreta. Brzina je veća što je
napadna tačka mišićne sile bliža tački oslonca.
Dejstvo mišićne sile
Mišićna sila ima određen intenzitet, pravac, smer i napadnu tačku. Može se predstaviti kao
vektor čiji krajevi predstavljaju insercije mišića. Mišićna sila predstavlja rezultantu dejstva
kontrakcije njegovih mišićnih snopića. Linija mišićne sile sa koštanom polugom obrazuje
insercioni ugao različite veličine. Dejstvo mišićne sile na polugu, odnosno mišićni rad zavisi od:
• mišićnog momenta,
• veličine inercionog ugla
• odnosa linije njegove sile prema tački oslonca.
Mišićni momenat je proizvod intenziteta i kraka mišićne sile. Krak mišićne sile je najkraće
rastojanje linije sile od tačke oslonca. Inercioni ugao je ugao između linije mišićne sile i osovine
poluge. Obično je ispod 90◦. Odnos linije mišićne sile prema tački oslonca određuje smer dejstva
ili pokreta, da li će mišić biti fleksor, ekstenzor, aduktor, abduktor itd. Liniju sile zemljine teže
predstavlja vertikala spuštena iz težišta tela i pojedinih njegovih delova. Njeno obrtno dejstvo
proporcionalno je veličini njenog kraka. Dejstvo ove sile ne postoji jedino ako se težište tela
nalazi vertikalno iznad tačke oslonca (labilna ravnoteža) ili pak ispod (stabilna ravnoteža). U
čovečijem telu težišta su postavljena što je moguće bliže tački oslonca zgloba, što smanjuje
obrtno dejstvo sile zemljine teže i olakšava mišićni rad. Protiv sile zemljine teže u miru deluje
stalno mišićni tonus.
SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA
Handout 5.2
11
Literatura:
[1] Jovanović, T.M.: Medicinska Fiziologiija. Defektološki fakultet, Beograd (2004).
*2+ Anđelić, Z. i sar.: Mišićno tkivo u Ćelija i tkiva. GIP Bonafides doo, Niš (2002).
*3+ Anđelić, Z. i sar. Hrskavica i kost u Ćelija i tkiva. GIP Bonafides do.o., Niš (2002).
[4] Macenna, B.R., Callander, R.: Illustrated Physiology. Curchill Livingstone, China, C/003/005 (1997).
Recommended