9

„Monofiletikus-e” az élet!??

LUCA: „Last Universal Common Ancestor”

Valószínűleg nem egyetlen sejt, hanem egy mikrobiális társulás, kb. 3,8 Md évvelezelőttről, volt a közös őse az összes MAI szervezetnek. (Vagy még nem is volt sejt?)

Bizonyítékok: számos közös sajátság, amely igen valószínűtlen, hogy többször islétrejött egymástól függetlenül. Pl.:

• Nukleinsavak, az 5 nukleotid, 20 aminosav (L-izomerek), a hárombetűs kodon • A riboszómák felépítése (RNS, protein, egy kicsi és egy nagy egység)• A lipoprotein membrán• A transzláció, transzkripció, membrán transzport rendszerek

C.R. Darwin: „Therefore I should infer from analogy that probably all the organic beings which have ever lived on this earth have descended from some one primordial form, into which life was first breathed.”

Darwin, C. (1859), The Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray, p. 490

LUCA?

A genetikai információElsősorban szülő-utódirányban adódik át: Az alap fa..

Erre rátevődik: HGT,endoszimbiózis,genomok fúziója,

ami a múltban igen kifejezettlehetett hálózat

Doolittle - Ford (1999). "Phylogenetic Classification and the Universal Tree".

Science 284 (5423): 2124–2129.

Ciccarelli et al. Science 3 March 2006: Vol. 311 no. 5765 pp. 1283-1287

31 gén, 191 faj

Amit ma tudunk

Bacteria

Archaea

Eukaryota

Sejtmag nélküliek - Prokaryota

Általános jellemzők:Egysejtes állapot (fonalak, kolóniák lehetnek), szaporodás hasadássalEgy cirkuláris kromoszóma, sejtfalhoz rögzülve, protein komplexben

a citoszolban (nukleoid)Egy replikációs egység(Kis) riboszómák a sejthártyánRekombináció horizontális géntranszferrelSpeciális primitív sejtváz (citoszkeleton)

Összehasonlítás az eukariótákkal:sokkal kisebb méret, riboszómákAmi (általában) nincs:Membránnal körülvett sejtmag (kiv. Planctomycetes?), mitózisSejtszervecskékKompartmentek, belső membránok a sejtbenIntronok, RNS javító rendszer

Gemmata obscuriglobus

John A. Fuerst & Evgeny Sagulenko

Nature Reviews Microbiology 9, 403-413 (June 2011)

Rendszertani kategória v. fejlődési szint?A prokarióta evolúció kezdeteiről szóló elméletektől, az osztályozásmódjától, a kladisztikus rekonstrukciótól s az abban felhasználtinformációtól függ

1. Nem monofiletikus – ha az eukarióták belőlük fejlődtek ki (ált. vélemény)2. Nem monokladisztikus (vagyis klád), ha a prokarióták egyik csoportja

az eukarióták testvére (pl. Woese et al., rRNS kladogram)

Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2006). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life". Science 311 (5765): 1283–1287

3. De monokladisztikus (AZAZ KLÁD), pl. a riboszómák másodlagos szerkezeteszerint, újabb proteomikai vizsgálatok alapján

Kb. 10000 „faj” – de akár 1 millió is lehet – a fajkoncepció nehézségeiAd hoc definíció: DNS min 70 %-os eltérése, de: 16SrRNS 97%

A. Harish, A. Tunlid, C. G. KurlandRooted phylogeny of the three superkingdomsBiochimie 95 (2013) 1593-1604

„Valódi” baktériumok – (Eu)Bacteria

Általános jellemzők:Néhány m-es sejt, változatos formák, aggregátumok (pl. fonalak).Sejtfal: murein (peptidoglikán)Szinte minden élőhelyen előfordulnak. Szabadon élők, szimbionták és paraziták.1 g talajban: 40 M1 ml édesvíz: 1 MFöldön: ~ 5 x 1030 db – messze a legnagyobb biomasszaEmber: 10 x sejtszám (kb. 100 trillió)Egy részük tenyészthető

Táplálkozás-típusok az energiaforrás és a szénforrás szerint Pl.

1. Fototrófia napfény hetero- v. autotrófia cianobaktériumok (O2)bíborbaktériumok

2. Lithotrófia NH3, Fe, NO2, S etc. - „ - Planctomycetes3. Organotrófia szerves anyagok - „ - Streptomyces, stb.

Osztályozásuk

Eredetileg kevés csoport, ma kb. 30 „törzs”

Kiemelt fontosságúak1. Actinobacteria

Streptomyces –talajlakók, antibiotikum!

Propionibacterium –emmentáli sajt

Firmicutes

2. Cyanobacteria

Fotoszintézis (fotoautotrófia): fikocianinfikoeritrin – fontos elsődleges term.N-fixáció – szimbiózisPlasztisz - endoszimbiózis

Stromatolitok

(kb. 3,5 Md)

Ma

Shark Bay, AUS

3. Proteobacteria – a legtöbb jól ismert, „klasszikus” baktérium ide tartozik

-proteobacteria - (mitokondrium!!) Rhizobium

Bakterioklorofill, fotoszintézisO termelés nélkül

-proteobacteria - Neisseria

-proteobacteria Salmonella és Escherichia coli

-proteobacteria Bdellovibrio (ragadozó!)

-proteobacteria Helicobacter

4. Spirochaeta – spirálisan feltekeredett sejt, hosszanti ostor – spec. mozgás

Borrelia burgdorferi – lyme kór

5. Firmicutes – erős sejtfal – igen sok ismert fajBacillus sp.

Streptococcus pyogenes („húsevő”)

„Ős”baktériumok – Archaea

Sejtmembrán teljesen egyedi felépítésű(éter-kötés, másutt észter-kötésizoprén lánc, másutt zsírsavak)Sejtfal: rugalmas, proteinből(nem murein)Transzkripciós, transzlációs enzimek,rRNS: hasonlóság az eukariótákhoz

Táplálkozás:Fototrófia, Lithotrófia, Organotrófia.Hetero- és autotrófia

Extrém élőhelyek… de óceánok,talaj, emberi bélcsatorna is!! Nem pathogének…kevéssétenyészthetők

Yellowstone N.P., Wyoming

Methanopyrus kandleri

Nanoarchaeumequitans - szimbionta400 nmA legkisebb ismert genom: 491 ezer bp

Igniococcus - gazda

Metanogén archaea: metánt fejleszt anaerob körülmények között

Hőforrások lakóiLegalább 80oC

Telített sóoldatban, rhodopsinHalobacterium

ARMANArchaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganismhttp://berkeley.edu/news/media/releases/2006/12/21_microbes.shtml

Candidatus Micrarchaeum acidiphilum

Extrém savanyú környezetpH = 1A legkisebb (?) ismert élő szervezet

Iron Mt.,California