Análisis de la estructura y distribuciones diamétricas en bosques templados bajo la perspectiva del régimen potencial de fuego

7/23/2019 Anlisis de la estructura y distribuciones diamtricas en bosques templados bajo la perspectiva del rgimen poten

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Analysis of the structure and diameterdistribution in temperate forests under theperspective of the potential fire regime

Anlisis de la estructura y distribuciones diamtricas en bosquestemplados bajo la perspectiva del rgimen potencial de fuego

Ernesto A. Rubio-Camacho; Marco A. Gonzlez-Tagle*; Eduardo Alans-Rodrguez;lvaro A. Chvez-Durn; Oscar A. Aguirre-Caldern.

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental

Centro Altos de Jalisco. Carretera libre Tepatitln-Lagos de Moreno km . Apartado postal , C. P. .

Tepatitln de Morelos, Jalisco, MXICO.Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autnoma de Nuevo Len. Carretera Monterrey-Cd. Victoria

km . Apartado postal , C. P. . Linares, Nuevo Len, MXICO.

Correo-e:[email protected]. + () ext. (*Autor para correspondencia)

Abstract

The ecological role of fires in ecosystems can be studied through the fire regime. Theobjective of the study was to evaluate the structure and species composition in anarea with a potential regime of frequent and low severity fires under two frequencyscenarios in Iturbide, Nuevo Len. Two -hectare parcels were established with dif ferent fuelloads (P = smaller load, P = larger load); the diameter, size, and coverage of the smallerand larger species were recorded. The forest mensuration variables were analyzed in orderto obtain knowledge of the species composition of the forest. In the larger woodland, thePinusgroup dominates in both parcels; this species has higher density and coverage valuesin P, unlike the Quercusgroup and Others group (broadleaved). In the smaller woodland,all groups showed higher coverage values in P, indicating active regeneration in the area

with a shorter fire absence period. The diameter distributions were adjusted to the Weibulldistribution and reflected the fire regime. It is therefore advised to implement a programfor the integral management of fires that encompasses the beneficial effects of the fires.

Resumen

El papel ecolgico del fuego en los ecosistemas puede estudiarse a travs del rgimen deincendios. El objetivo del estudio fue evaluar la estructura y composicin de especiesen un rea con rgimen potencial de incendios frecuentes y de baja severidad bajodos escenarios de frecuencia en Iturbide, Nuevo Len. Se establecieron dos parcelas de hacon distinta carga de combustible (P = menor carga, P = mayor carga) y se registraron lasespecies, dimetro, altura y cobertura del arbolado mayor y menor. Las variables dasomtricasse analizaron para obtener la composicin actual del bosque. En el arbolado mayor, el grupo

Pinusdomina en ambas parcelas; esta especie tiene mayores valores de densidad y coberturaen la P, caso contrario de los grupos Quercusy Otras (latifoliadas). En el arbolado menor,todos los grupos mostraron valores mayores de cobertura en P, indicando regeneracinactiva en el rea de menor periodo de ausencia de fuego. Las distribuciones diamtricas seajustaron a la distribucin Weibull y constituyen un reflejo del rgimen de fuego en estosecosistemas. Los resultados aportan conocimiento del rgimen de incendios, por lo cual serecomienda la implementacin de un programa de manejo integral del fuegoque integre losefectos benficos de los incendios.

Received: October 29, 2014 / Accepted: August 6, 2015.

Palabras clave:

Distribucin de Weibull,dinmica sucesional,

noreste de Mxico,Pinus pseudostrobus.

Keywords:Weibulldistribution, successiondynamics, Northeastern

Mexico,Pinus pseudostrobus.

Scientific article doi: 10.5154/r.rchscfa.2014.10.053

www.chapingo.mx/revistas/forestales

Please cite this article as follows (APA ): Rubio-Camacho, E. A., Gonzlez-Tagle, M. A., Alans-Rodrguez, E., Chvez-

Durn, . A., & Aguirre-Caldern, O. A. (). Analysis of the structure and diameter distribution in temperate forests

under the perspective of the potential fire regime.Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente,(), -.

doi: ./r.rchscfa...


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Effect of the fire regime in temperate forests

Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente |Vol. XXI, nm. 3, septiembre-diciembre 2015.

Introduccin

Los incendios forestales, aunque generalmente seperciben como una amenaza grave para los bosques,constituyen un factor que ha formado parte de ladinmica de muchos ecosistemas del planeta (Rodrguez-Trejo, ; Whelan, ). Esto se puede analizar atravs del entendimiento del rgimen de fuego (Jardel-

Pelez, ), cuyos principales atributos (frecuencia,severidad y extensin) se relacionan directamente conla estructura del bosque, la composicin de especies ysus estrategias reproductivas y de proteccin ante elfuego en distintos ecosistemas terrestres (vila-Floreset al., ; Rodrguez-Trejo, ; Rodrguez-Trejo &Ful, ; Whelan, ).

La frecuencia de incendios, caracterizada por suintervalo de retorno, es uno de los principales atributosdel rgimen de fuego (Agee, ). Los cambios en lafrecuencia pueden afectar directamente la severidad

y extensin de los incendios; es decir, entre mayor

sea el intervalo de retorno del fuego, mayor ser laacumulacin de material combustible, incrementandoas el potencial de incendios extensos y severos(Swanson, Jones, Wallin, & Cissel, ). Adems, estotiende a disminuir la resiliencia de los ecosistemasante los incendios forestales, alterando la estructura

y composicin de especies (Jardel-Pelez, Alvarado-Celestino, Morfn-Rios, Castillo-Navarro, & Flores-Garnica, ).

En muchos ecosistemas forestales, el fuego actacomo agente regulador de la composicin de especies(Pyne, Andrews, & Laven, ; Rodrguez-Trejo, ).Dependiendo de la intensidad y severidad, los incendiospueden eliminar ciertas especies mientras que favorecenel desarrollo de otras, de tal manera que, en teora, ladominancia de las especies favorecidas por el fuegodebe ser evidente en determinado rgimen de incendios(Rodrguez-Trejo, ). Asimismo, la supresin deincendios forestales en ecosistemas adaptados al fuegopuede tener efectos sobre la estructura y composicin,permitiendo que las especies tolerantes a la sombradominen sobre las que no (Gilliam & Platt, ). En estesentido, la caracterizacin de la estructura del bosque,composicin de especies y ecologa del fuego brindan

un panorama detallado sobre el comportamiento delas especies en condiciones de alta o baja frecuencia deincendios forestales.

El presente estudio se realiz en los bosques de pino-encino-juniperus de la Sierra Madre Oriental de Mxico.Este tipo de bosques, por sus caractersticas bioclimticas

y fsicas, poseen rgimen potencial de incendiosfrecuentes ( - aos) y de baja severidad de maneranatural, que favorece el mantenimiento de la diversidadde estructuras y composicin de especies (Jardel-Pelezet al., ; Rodrguez-Trejo, ). Sin embargo, en el

Introduction

Forest fires, although generally perceived as a seriousthreat to forests, constitute a factor that has playeda role in the dynamics of several ecosystems on theplanet (Rodrguez-Trejo, ; Whelan, ). Thiscan be analyzed through the understanding of fireregimes (Jardel-Pelez, ), whose main attributes

(frequency, severity and pattern) are directly related tothe forest structure, the species composition, and thereproductive and protection strategies in case of a fire indifferent terrestrial ecosystems (vila-Flores et al., ;Rodrguez-Trejo, ; Rodrguez-Trejo & Ful, ;

Whelan, ).

Fire frequency, characterized by its recurrenceinterval, is one of the main attributes of a fire regime(Agee, ). Frequency changes could directly affectthe severity and pattern of fires; that is to say, thelonger the recurrence interval of a fire, the higherthe accumulation of combustion material, therefore

increasing the potential of more intense and severefires (Swanson, Jones, Wallin, & Cissel, ). Inaddition, this tends to decrease the ecosystemsresilience to forest fires, altering the structure andspecies composition (Jardel-Pelez, Alvarado-Celestino,Morfn-Rios, Castillo-Navarro, & Flores-Garnica, ).

In several forest ecosystems, fires act as a regulatingagent for species composition (Pyne, Andrews, &Laven, ; Rodrguez-Trejo, ). Depending onthe intensity and severity, fires can wipe out certainspecies while facilitating the development of others,so that, in theory, the dominance of favored speciesby the fire shall be evident in certain fire regimes(Rodrguez-Trejo, ). Similarly, the suppression offorest fires in ecosystems that have adapted to fires canaffect their structure and composition, allowing theshade tolerant species to dominate the ones that arenot shade tolerant (Gilliam & Platt, ). In this sense,the characterization of the forest structure, speciescomposition and fire ecology present a comprehensivepicture of the species behavior in high or low forestfire frequency conditions.

This study was done in the juniper pine-oak forests of

the Sierra Madre Oriental in Mexico. This type of forest,due to its bio-climatic and physical characteristics,has a potential fire regime of high frequency and lowseverity fires ( - years), and low natural severity,

which facilitates the preservation of diversity in thestructure and species composition (Jardel-Pelez et al.,; Rodrguez-Trejo, ). However, adjacent areas

with different fuel loads are present, which indicatesa difference in the absence period of fires (Sackett &Haase, ; Whelan, ). The study of the structureand species composition in the same ecosystem butin different fire incidence scenarios such as this one


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Rubio-Camacho et al.


rea se perciben rodales que presentan cargas distintasde material combustible, lo cual indica diferencia en elperiodo de ausencia del fuego (Sackett & Haase, ;

Whelan, ). El estudio de la estructura y composicinde especies en un mismo ecosistema, pero bajo distintosescenarios de incidencia de fuego como el presente,puede aportar conocimiento sobre la dinmica y relacincon los incendios forestales.

En el rea del presente estudio (Campus EcolgicoIturbide, Nuevo Len) se han llevado a cabo estudiosque caracterizan la diversidad de especies y sudistribucin vertical (Jimnez, Aguirre, & Kramer,; Rubio-Camacho, Gonzlez-Tagle, Jimnez-Prez,

Alans-Rodrguez, & vila-Flores, ). A partir deestas referencias surge la necesidad de comparar lasdistribuciones diamtricas por grupos de especies ysus caractersticas estructurales, aadiendo el arboladomenor de . cm de dimetro a la altura de . m.En tal contexto, el objetivo general de este trabajo fueaportar conocimiento de los bosques templados del

noreste de Mxico, bajo la perspectiva del rgimenpotencial de fuego. Para ello se seleccionaron dosrodales con diferencias en las cargas de combustibles:P (menor carga) y P (mayor carga), condicionesque indican periodo mayor de ausencia de fuego enP. Los objetivos especficos fueron: ) Caracterizarla estructura del bosque mediante los parmetrosdel rodal (densidad, dimetro, altura y cobertura); )Comparar la estructura entre los rodales estudiados

y; ) Ajustar las distribuciones diamtricas a algunafuncin de distribucin de la probabilidad. Lashiptesis de partida consideraron que: ) El rgimenactual (potencial) de incendios favorece a las especiesque tienen adaptaciones al fuego, como los pinos; ) Lapresencia de periodos amplios con ausencia del fuegofavorece a las especies tolerantes a la sombra, como laslatifoliadas; ) De acuerdo con el rgimen potencial defuego, se asume que las distribuciones diamtricas nose ajustan a una distribucin normal.

Materiales y mtodos

El trabajo de investigacin se llev a cabo en el readel Campus Ecolgico Iturbide, manejado por la

Universidad Autnoma de Nuevo Len. El campus se

encuentra ubicado a km al sureste de Iturbide en elestado de Nuevo Len, Mxico, entre las coordenadas N y W; cubre una superficie aproximadade , ha con rango altitudinal entre los , y, m. El rea de muestreo est ubicada en la zonadel bosque de pino-encino-juniperus.

El muestreo de la vegetacin arbrea se hizo en dosparcelas permanentes (P y P), con tamao de hacada una (Figura ). Estas parcelas se ubicaron en dosrodales con condiciones fisiogrficas similares; es

could bring forth new knowledge on the dynamics andrelation sustained with forest fires.

Other studies that characterize the diversity of speciesand their vertical distribution have taken place inthe same location as this study (Campus EcolgicoIturbide, Nuevo Len) (Jimnez, Aguirre, & Kramer,; Rubio-Camacho, Gonzlez-Tagle, Jimnez-Prez,

Alans-Rodrguez, & vila-Flores, ). Based on thesereferences, the necessity arises to compare the diameterdistributions by groups of species and their structuralcharacteristics, including the smaller trees of less than. cm in diameter and a height of . m. The generalobjective of this work is to provide knowledge on thetemperate forests in Northeastern Mexico, in the contextof the potential fire regime. In order to achieve thisobjective, two adjacent areas with different fuel loads

were selected: P (smaller load) and P (larger load),conditions that indicate a longer period of fire absencein P. The specific objectives were: ) Characterizethe forest structure using the parameters of the stand

(density, diameter, height and coverage); ) Comparethe structure between the studied adjacent areas; and,) Adjust the diameter distributions to a probabilitydistribution function. The starting hypothesis consideredthat: ) The actual regime (potential) of forest firesbenefits the species that are adapted to fires, such aspine trees; ) The presence of extended fire absenceperiods benefits the species tolerant to shade, such asbroadleaved trees; and, ) According to the potential fireregime, it is assumed that the diameter distributions arenot adjusted to a normal distribution.

Materials and methods

The research work was carried out in the area ofCampus Ecolgico Iturbide, managed by the Universidad

Autnoma de Nuevo Len. The campus is located kmsoutheast of Iturbide in the state of Nuevo Len, Mexicobetween the N and W coordinates andcovers an approximate area of , ha with an elevationrange between , and , m. The sampling area islocated in thejuniper-pine-oak forest region.

The sampling of the arboreal vegetation was done intwo permanent parcels (P and P), each one covering

-hectare in size (Figure ). These parcels were locatedin two adjacent areas with similar physiographicconditions; that is to say, the same exposition, altitudeand slope, but with different fire histories. However,even though there are no historical records of thepresence of fire in the areas, evidence of fire was foundin P, such as trees with charred bark and a smallerfuel load (visual estimation), mostly in the organiclayer of the floor, completely opposing characteristicsof those in P. According to Agee () and Whelan(), the evidence in P is the result of a shorter fire


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recurrence interval; for the purposes of this study, itis therefore considered a valid comparing elementbetween adjacent areas (smaller interval in P vs.longer interval in P).

Sampling design

The permanent sampling parcels are x m. The

parcels were oriented in relation to the slope and wereestablished with a Vertex IV Hypsometer (HaglfSweden AB) and a compass. Within each parcel, x squares (sub-parcels) were defined; there were sub-parcels in total on each parcel. The sub-parcels

were defined in order to facilitate field sampling.

In each sub-parcel, the largest woodland area wasinventoried through the recording of the species ofeach specimen, the diameter at a height of . m(d

. . cm) from the ground, total height (h) anddiameter of the treetop (Benavides-Solorio, Rubio-Camacho, & Rueda-Snchez, ; Rohman de la Vega,

Ramrez-Maldonado, & Trevio-Garca, ; Olvera-Vargas, Moreno-Gmez, & Figueroa-Rangel, ). Thesmaller woodland area (. x < . cm) was measuredin the center of each sub-parcel in circular nesting sites

with a radius of m, wherein the species, the diameter

decir, misma exposicin, altitud y pendiente, perocon historial de incendios distinto. Sin embargo,aunque no se cuenta con registros histricos de lapresencia del fuego en el rea, en la P se encontraronevidencias de incendio tales como rboles con lacorteza carbonizada y menor carga de combustibles(estimacin visual), sobre todo en la capa orgnicadel suelo, caractersticas totalmente opuestas en la

P. De acuerdo con Agee () y Whelan (), lasevidencias en la P son resultado de un intervalo deretorno de incendios ms corto, por lo cual para finesdel presente estudio se asume como un elemento

vlido de comparacin entre rodales (intervalo menoren P vs intervalo mayor en P).

Diseo del muestreo

Las parcelas permanentes de muestreo son de x m. Las parcelas se orientaron con respecto ala pendiente y se establecieron con un hipsmetro

Vertex IV (Haglf Sweden AB) y una brjula. Dentro

de cada parcela se delimitaron cuadros de x m(subparcelas); en total se tuvieron subparcelas encada parcela. Las subparcelas se delimitaron no confines de anlisis de la informacin sino para facilitar elmuestreo de campo.

Figure . Location of the scientific station Bosque escuela, today called Campus Ecolgico, Iturbide in Nuevo

Len. P = Parcel of x m. Source: Rubio-Camacho et al. ().

Figura . Ubicacin de la estacin cientfica Bosque escuela, actualmente llamada Campus Ecolgico, Iturbide

en Nuevo Len. P = Parcela de x m. Fuente: Rubio-Camacho et al. ().


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at . m (d.

) from the ground, the height, and thetreetop diameter of each specimen were recorded(Brown, Oberheu, & Johnston, ).Parameters of the adjacent area

The parameters of the adjacent area were determinedbased on the most important species reported in the

study of Rubio-Camacho et al. (). According tothe authors, the species with the highest ecologicalimportance values were Pinus pseudostrobus Lindl.,

Juniperusflaccida Schltdl. and Quercus canbyi Trel.; forthis reason, the adjacent areas were characterizedusing groups. Four types in total were studied: Pinus,

Juniperus, Quercus and the Others group that comprisesthe rest of the broadleaved species (Rubio-Camacho etal., ). Based on this classification, the followingparameters of the adjacent area were determined:mean diameter ( ), density (N), basal area (G), meanheight ( ) and canopy coverage (Cd) (Gadow, Snchez,& lvarez, ; Prodan, Peters, Cox, & Real, ).

Analysis of the information

The statistical and graphical analyses presented in thiswork were done through the free license software Rv.. (R Development Core Team, ). The generatedroutines were created with the R-Studio v. (RStudio,) software.

Parameters of the adjacent area. The parameters ofthe adjacent area were compared among parcels,differentiating between the larger and the smaller

woodland areas. In the case of the larger woodland area,the parameters of adjacent areas P and P were directlycompared, not as pseudo-replicas, to prove the hypothesisthat the fires have an influence on the structure of the

vegetation. Regarding the diameters ( ) and heights ( ),and because the distribution of the information was notadjusted to the normal distribution, the non-parametricMann-Whitney-Wilcoxon (Zar, ) test was used. The Nand Cd were analyzed by comparing proportions with theprop.test function in R (Crawley, ). In the case of N,the total number of specimens was compared betweenparcels (N-P and N-P) and groups (v. g. N-Pinus-P andN-Pinus-P)(Gemma-Rutten, ); the coverage was also

compared in a similar manner (Swamy & Terborgh, ).

In the case of the smaller woodland area, two nestedsites with a radius of m ( per parcel) wereconsidered. The information of each sub-parcel wasextrapolated to hectares and in this manner, the meansof the parameters of the adjacent areas of the smaller

woodland were compared using the Mann-Whitney-Wilcoxon test (Zar, ).

Diameter distributions. The diameter distributionswere adjusted to the Weibull probability distribution

En cada subparcela se inventari el arbolado mayormediante el registro de la especie de cada individuo,el dimetro a la altura de . m (d

. . cm) a partirdel suelo, altura total (h) y dimetro de copa (Benavides-Solorio, Rubio-Camacho, & Rueda-Snchez, ; Rohmande la Vega, Ramrez-Maldonado, & Trevio-Garca, ;Olvera-Vargas, Moreno-Gmez, & Figueroa-Rangel, ).El arbolado menor (. x < . cm) se midi en el centro

de cada subparcela en sitios anidados circulares con radiode m, en los cuales se registraron la especie, el dimetroa los . m (d

.), la altura y el dimetro de copa de cada

individuo (Brown, Oberheu, & Johnston, ).

Parmetros del rodal

Los parmetros del rodal se determinaron con base enlas especies ms importantes reportadas en el estudio deRubio-Camacho et al. (). De acuerdo con los autores,las especies con los mayores valores de importanciaecolgica fueronPinus pseudostrobus Lindl.,JuniperusflaccidaSchltdl. y Quercuscambyi Trel., por esta razn, los rodales

se caracterizaron utilizando grupos. En total se estudiaroncuatro grupos: Pinus, Juniperus, Quercus y el grupo Otrasque engloba el resto de las especies de latifoliadas (Rubio-Camacho et al., ). Con base en esta clasificacinse determinaron los siguientes parmetros del rodal:dimetro medio ( ), densidad (N),rea basal (G), alturamedia( ) y cobertura del dosel(Cd)(Gadow, Snchez, &

lvarez, ; Prodan, Peters, Cox, & Real, ).

Anlisis de la informacin

Los anlisis estadsticos y grficos presentados en estetrabajo se realizaron mediante el software de licencialibre R v.. (R Development Core Team, ); lasrutinas generadas fueron creadas bajo el softwareR-Studio v.(RStudio, ).

Parmetros del rodal. Los parmetros del rodal secompararon entre parcelas, diferenciando entrearbolado mayor y menor. En el caso del arbolado mayor,los parmetros de los rodales P y P se compararondirectamente, no como pseudorplicas, para probarla hiptesis de que los incendios tienen influenciaen la estructura de la vegetacin. Con respecto a losdimetros ( )y alturas ( ), debido a que la distribucin

de los datos no se ajust a la distribucin normal,se utiliz la prueba no paramtrica Mann-Whitney-Wilcoxon (Zar, ). La N y Cd se analizaron mediantela comparacin de proporciones con la funcin prop.test en R (Crawley, ). En el caso de la N, el nmerototal de individuos se compar entre parcelas (N-P yN-P) y grupos (v. g. N-Pinus-P y N-Pinus-P) (Gemma-Rutten, ); la cobertura tambin se compar demanera similar (Swamy & Terborgh, ).

En el caso del arbolado menor se tomaron los sitiosanidados de m de radio ( por parcela). La informacin


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function (pdf) as described by Gadow et al. () andProdan et al. (). The diameter distributions werecharacterized through the grouping of trees in cmclasses, the smaller class of which corresponded to .cm. In this manner, the distribution of each group wasanalyzed (Pinus, QuercusandJuniperus) and was adjustedand modeled using the Weibull distribution.

Weibull probability distribution function (pdf). TheWeibull probability distribution function (pdf) of twoparameters (Weibull P) and its cumulative densityfunction are given by models and , respectively.Meanwhile the probability distribution function ofthree parameters (Weibull P) is given by model andits corresponding probability distribution function bymodel (Bailey & Dell, ).

()

()

()

()

where:

f(x) = Density probability function of the randomvariable

, , = Form, scale and position parameters,respectively.

The , , and parameters were estimated usingthe maximum likelihood method because the realdistribution of the diameter classes of the parcelsstudies is known (Diguez et al., ). The P model

was calculated using the fitdistrplus library (Delignette-Muller, Dutang, Pouillot, & Denis, ), and for the Pmodel, the method described by Robinson and Hamann() was used. The maximum likelihood method waschosen because authors such as Nvar-Chidez andContrera-Avia (2000) recommend it as one of the mostefficient methods for the estimation of parameters of

Weibulls pdf.

With the information estimators, the frequenciesof the diameter categories were calculated throughthe cumulative density function. The goodness of fit

de cada una de las subparcelasse extrapol a hectreay de esta manera las medianas de los parmetros delrodal del arbolado menor se compararon mediante laprueba Mann-Whitney-Wilcoxon (Zar, ).

Distribuciones diamtricas. Las distribucionesdiamtricas se ajustaron a la funcin de distribucin deprobabilidad (fdp) de Weibull como lo describen Gadow

et al. () y Prodan et al. (). Las distribucionesdiamtricas se caracterizaron mediante la agrupacinde los rboles en clases de cm, cuya clase menorcorrespondi a . cm. De este modo, se analiz ladistribucin de cada grupo (Pinus, Quercusy Juniperus) yse ajust y model mediante la distribucin de Weibull.

Funcin de distribucin de probabilidad ( fdp) de Weibull.

La funcin de distribucin de probabilidad (fdp) dedos parmetros (Weibull P) y su funcin de densidadacumulativa (fda) estn dadas por los modelos y ,respectivamente. En tanto que la fdp de tres parmetros(Weibull P) est dada por el modelo y su respectiva

fda por el modelo (Bailey & Dell, ).

()

()

()

()

donde:

f(x) = Funcin de densidad de probabilidad de la variablealeatoria

, , = Parmetros de forma, escala y posicin,respectivamente.

Los parmetros , , y se estimaron por el mtodo demxima verosimilitud debido a que la distribucin real delas clases diamtricas de las parcelas estudiadas se conoce(Diguez et al., ). El modelo P se calcul utilizandola librerafitdistrplus(Delignette-Muller, Dutang, Pouillot,& Denis, ) y para el P se us el mtodo descritopor Robinson y Hamann (). El mtodo de mxima

verosimilitud se escogi debido a que autores como Nvar-Chidez y Contreras-Avia () lo recomiendan comouno de los mtodos ms eficientes para la estimacin delos parmetros de la fdp de Weibull.


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was determined with the Kolmogorov-Smirnov test(K-S). The model with the best fit was chosen basedon the error index known as relative discrepancy(RD), that evaluates the similarity between thefrequencies observed and estimated, generated basedon the cumulative density function. The results ofthe statistical analysis are shown to be between and , where the values closer to indicate that the

distribution observed and the one calculated do nothave anything in common, and the value indicatesthat the distributions are identical (Gadow et al., ;Quezada & Trincado, ).

Results and discussion

Parameters of the stand (stand for larger trees)

In Table , the dasometric characteristics characteristicsof the studied parcels can be observed. The groups

were ordered according to their ecological importance(Rubio-Camacho et al., ); the first is the Pinus

group, followed by Quercus, Juniperus and lastly theOthers group.

The general comparison between parcels showedthat P has a significantly (P> .) higher numberof trees () than P (); the median diameter isstatistically smaller (P = .) in P than it is in P, sameas the height average (P = .). The results reveal thatP is a denser area; however, the trees have a largerdimension in diameter and height in P (Table ). Thisis consistent with the study of Holden, Morgan, Rollins,and Kavanagh () who found that the areas withfrequent fires tend to be less dense, but have higher

values when it comes to mensuration characteristics.

The groups also present significant differences, morenotably in density and coverage. Regarding density,the number of specimens from the Pinus group ishigher in P than in P (P < .); Quercus presents ahigher density in P than in P (P < .), same as theOthers group (P = .). Regarding coverage, thePinusgroup shows a larger area in P than in P (P< .),meanwhile the Quercus group and the Others groupalso registered significant differences (P < .) beinglarger in P than in P (Table ). In addition, in the case

ofJuniperus, the density and coverage were statisticallyequal in the two parcels. The broadleaved trees havea stronger presence and coverage in P. This could bethe result of the absence of fire in longer periods oftime in which the species that are adapted to fire andare intolerant to shade give way to the broadleavedtrees (Oliver & Larson, ). Pinus pseudostrobus isintolerant to shade, resistant to superficial fires andregenerates its treetop in younger trees when it hasbeen subjected to low severity f ires; therefore, whenthere are long periods without fires, the species could

Con los estimadores de los datos se calcularon lasfrecuencias de las categoras diamtricas mediante lasfda. La bondad de ajuste se determin con la prueba deKolmogorov-Smirnov (K-S). Elmodelo con mejor ajustese eligi con base en el ndice de error conocido comodiscrepancia relativa (DR), que evala la similitud entrelas frecuencias observadas y las estimadas, generadasa partir de las fda. Los resultados del estadstico se

muestran entre y , donde los valores cercanos a indican que las distribuciones observadas y calculadasno tienen nada en comn y el valor indica que lasdistribuciones son idnticas (Gadow et al., ;Quezada & Trincado, ).

Resultados y discusin

Parmetros del rodal (arbolado mayor)

En el Cuadro se observan las caractersticasdasomtricas de las parcelas estudiadas. Los grupos seordenaron de acuerdo con su importancia ecolgica

(Rubio-Camacho et al., ); el primero es el grupoPinus, seguido de Quercus, Juniperus y por ltimo, elgrupo Otras.

La comparacin general entre parcelas demostr que laP tiene significativamente (P > .) mayor nmerode rboles () que la P (); el dimetro medio esestadsticamente mayor (P = .) en la P que la P, aligual que el promedio de altura (P = .). Los resultadosrevelan que la P es un rea ms densa; sin embargo, losrboles presentan mayores dimensiones en dimetro yaltura en la P (Cuadro ). Esto concuerda con el estudiode Holden, Morgan, Rollins, y Kavanagh (), quienesencontraron que las reas bajo incendios frecuentestienden a ser menos densas, pero con mayores valoresen cuanto a caractersticas dasomtricas.

Los grupos tambin presentan diferencias significativas,sobre todo en densidad y cobertura. En cuanto a ladensidad, el nmero de individuos del grupo Pinus esmayor en P que en P (P < .); Quercuspresenta mayordensidad en P que en P (P < .), al igual que el grupoOtras (P= .). Con respecto a la cobertura, el grupoPinusmuestra mayor rea en P que en P (P< .), mientrasque el grupo Quercusy el grupo Otras tambin registraron

diferencias significativas (P < .) siendo mayor enP que en P (Cuadro ). Por otra parte, en el caso deJuniperus, la densidad y cobertura fueron estadsticamenteiguales en las dos parcelas. Las latifoliadas tienen mayorpresencia y cobertura en la P, pudiendo ser el resultado dela ausencia del fuego en periodos ms largos en los que lasespecies adaptadas al fuego e intolerantes a la sombra vancediendo el paso a las latifoliadas (Oliver & Larson, ).

Pinus pseudostrobuses intolerante a la sombra, resistente alos incendios superficiales y con regeneracin de copa enrboles menores cuando han sido sometidos a incendios


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present problems in their development and settlement(Jardel-Pelez, ; Rodrguez-Trejo & Ful, ).

Parameters of the stand (smaller trees)

In the smaller trees are those, those trees and shrubswith a diameter between . and . cm, measuredat . m from the ground (d

.), are considered.

Based on the general comparison between parcels,the density and coverage values are significantlyhigher (P < .) in P (Density: P = , Nha -and P = , Nha -; Coverage: P = , mand P= , m). The diameter and general height did notshow any significant differences.

According to Table , the Pinus and Quercus groupsregistered a higher density in P (P < .). The

density of the Others group was significantly higherin P, whereas the density of the Juniperusgroup wassimilar in both parcels. The PinusandQuercusgroupshave higher values in P than in P, which could bethe result of their fire history, due to the fact thatfires provide an opening of the canopy which helpsin the regeneration of the broadleaved trees (Gilliam& Platt, ; Oliver & Larson, ). In addition, thisanalysis highlights the case of the Pinusgroup, whichindicates that the regeneration of P. pseudostrobusdecreases in scenarios where there is an absence of

de baja severidad; por tanto, al presentar periodos largoslibres de incendios, la especie podra presentar problemaspara su desarrollo y establecimiento (Jardel-Pelez, ;Rodrguez-Trejo & Ful, ).

Parmetros del rodal (arbolado menor)

En el arbolado menor se consideraron aquellos rbolesy arbustos con dimetro entre . y . cm, medidoa los . m a partir del suelo (d

.). Con base en la

comparacin general entre parcelas, la densidad ycobertura son mayores significativamente (P < .)en la P (Densidad: P = , Nha-y P = , Nha-;Cobertura: P = , my P = , m). El dimetro yaltura general no mostraron diferencias significativas.

De acuerdo con el Cuadro , los gruposPinusyQuercus

registraron mayor densidad en P (P < .). Ladensidad del grupo. Otras fue significativamentemayor en P, mientras que la densidad del grupo

Juniperus fue similar en ambas parcelas. Los gruposPinusyQuercustienen mayores valores en P que en P,lo cual podra ser el resultado del historial de fuego,

ya que los incendios proporcionan apertura del doselfavoreciendo la regeneracin del arbolado (Gilliam &Platt, ; Oliver & Larson, ). Adems, en esteanlisis se destaca el caso del grupo Pinus, lo cualsoporta que la regeneracin de los P. pseudostrobus

Table . Parameters of the stand for larger trees of parcels P (smaller fuel load) and P (larger fuel load) in the

study area (Iturbide, Nuevo Len, Mexico).

Cuadro . Parmetros del rodal del arbolado mayor en las parcelas P (menor carga de combustible) y P (mayor

carga de combustible) del rea de estudio (Iturbide, Nuevo Len, Mxico).

Larger trees (P) Arbolado mayor (P) Larger trees (P) Arbolado mayor (P)

Group

Grupo

Density(Nha-)

Densidad

(Nha-)

(cm)M

(m)M

G

(mha-)

Cb

(m)

Density(Nha-)

Densidad

(Nha-)(cm)

M(m)

MG

(mha-)

Cb

(m)

Pinus . . . . . , . . . . . ,

Quercus . . . . . , . . . . . ,

Juniperus . . . . . , . . . . . ,

Others Otras . . . . . . . . . .

Where: N = Number of trees; = Average diameter up to the chest area (1.30 m); M = median; = total average height; G = Basal Area; Cb = Coverage or averagetreetop area

Donde: N = Nmero de rboles; = Dimetro promedio a la altura del pecho (1.30 m); M = mediana; = Altura total promedio; G = rea basal; Cb = Coberturao rea de copa promedio.


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fire, such as is the case of P.palustrisMill., which wasdemonstrated in a similar study conducted by Gilliamand Platt ().

Diameter distributions and Weibull PDF models

Parameter estimation. The estimated parametersper parcel and per group are shown in Table . It isnecessary to point out that predictions and validationof the parameters were not done in this work becausethe entirety tree density is known.

Goodness of fit.Tables and show the goodness of fitof the two and three parameter models (P and P). Forthe P models, the null hypothesis (H

) that indicates

that the data follows a specific distribution- in thiscase the Weibull distribution- was accepted in fiveof the eight occasions, and for the P models, it wasaccepted in seven of the eight tests. According to the

RD test, the model with the best fit wasJuniperus-P ofP. Similarly, it was observed that the best models forthe Quercus, Juniperus and PQJ (Pinus-Quercus-Juniperus)groups were the P ones, whereas it was the P forthePinus group.

Diameter classes per parcel.In Figure it can be observedthat both parcels present a distribution similar to theinverted J, typical of irregular mixed forests, where thelarger categories decrease in number (Prodan et al.,). This irregular distribution with an approximationto the inverted J coincides with the one shown by Nvar-

disminuye en escenarios de ausencia de fuego, comoel caso de P. palustrisMill. demostrado en un estudiosimilar de Gilliam y Platt ().

Distribuciones diamtricas y modelos de la FDP de

Weibull

Estimacin de los parmetros.Los parmetros, estimadospor parcela y por grupo se presentan en el Cuadro . Esnecesario puntualizar que en este trabajo no se realizla prediccin y validacin de los parmetros debido aque se conoce la totalidad del arbolado.

Bondad de ajuste.Los Cuadros y presentan la bondadde ajuste de los modelos de dos y tres parmetros (P

y P). Para los modelos de P, la hiptesis nula (H)

indica que los datos siguen una distribucin especficaen este caso, la distribucin Weibull se acept en cincoocasiones, y para los modelos P se acept en siete de

las ocho pruebas. De acuerdo con la prueba de DR, elmodelo con los mejores ajustes es elJuniperus-P de P.De igual manera, se observa que los mejores modelospara los grupos de Quercus,Juniperusy PQJ (Pinus-Quercus-

Juniperus) fueron los de P, mientras que para el grupoPinusfueron los de P.

Clases diamtricas por parcela.En la Figura se observaque las dos parcelas presentan una distribucin parecidaa la J invertida, tpica de bosques mixtos-irregulares,donde las categoras mayores van decreciendo ennmero (Prodan et al., ). Esta distribucin irregular

Table . Parameters stand of smaller trees in parcels P (smaller fuel load) and P (larger fuel load) in the study

area (Iturbide, Nuevo Len, Mexico).

Cuadro . Parmetros del rodal del arbolado menor en las parcelas P (menor carga de combustible) y P (mayor

carga de combustible) del rea de estudio (Iturbide, Nuevo Len, Mxico).

Smaller woodland area (P) Arbolado menor (P) Smaller woodland area (P) Arbolado menor (P)

Group

Grupo

Density

(Nha-)

Densidad

(Nha-)

(cm)M

(m)M

G

(mha-)

Cb

(m)

Density

(Nha-)

Densidad

(Nha-)(cm)

M(m)

MG

(mha-)

Cb

(m)

Pinus . . . . . . . . . .

Quercus . . . . . . . . . .

Juniperus . . . . . . . . . .

Others Otras

, . . . . . , , . . . . . ,

Where: N = Number of trees; = Average diameter up to the chest area (1.30 m); M = median; = Total average height; G = Basal area; Cb = Coverage or averagetreetop area.

Donde: N = Nmero de rboles; = Dimetro promedio a la altura del pecho (1.30 m); M = mediana; = Altura total promedio; G = rea basal; Cb = Cobertura orea de copa promedio.


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Table . Diameter distribution and goodness of fit of the Weibull function models for parcel P (smaller fuel load).

Cuadro . Distribucin diamtrica y bondad de ajuste de los modelos de la funcin Weibull para la parcela P

(menor carga de combustible).

PParameters

Parmetrosa b g K-S a= .

RD

DR

Hypothesis

Hiptesis

PQ J

P . . - .

.

. HA

P . . . . . HO

Pinus

P . . - .

.

. HO

P . . . . . HA

QuercusP . . - .

.. H

P . . . . . H

Juniperus

P . . - .

.

. H

P . . . . . H

PQJ = Group comprised byPinus, Quercus andJuniperus; , , = Parameters of shape, scale and position, respectively;K-S = Value of the Kolmogorov-Smirnov test;RD = Relative discrepancy index. Null hypothesis (H

0): The data is adjusted to the Weibull distribution.

PQJ = Grupo compuesto porPinus, QuercusyJuniperus;, , = Parmetros de forma, escala y posicin, respectivamente; K-S = Valor de la prueba de Kolmogorov-Smirnov; DR = ndice de discrepancia relativa. Hiptesis nula (H

0): Los datos se ajustan a la distribucin de Weibull.

Table . Diameter distribution and goodness of fit of the Weibull function models for parcel P (larger fuel load).

Cuadro . Distribucin diamtrica y bondad de ajuste de los modelos de la funcin Weibull para la parcela P

(mayor carga de combustible).

P Parameters Parmetros a b g K-S a = . RD DR Hypothesis Hiptesis

PQJ

P . . - .

.

. HA

P . . . . . H

Pinus

P . . - .

.

. H

P . . . . . H

Quercus

P . . - .

.

. H

P . . . . . H

JuniperusP . . - .

.. HA

P . . . . . H

PQJ = Group comprised byPinus, Quercus andJuniperus; , , = Parameters of shape, scale and position, respectively;K-S = Value of the Kolmogorov-Smirnov test;RD = Relative discrepancy index. Null hypothesis (H

0): The data is adjusted to the Weibull distribution.

PQJ = Grupo compuesto porPinus, QuercusyJuniperus;, , = Parmetros de forma, escala y posicin, respectivamente; K-S = Valor de la prueba de Kolmogorov-Smirnov; DR = ndice de discrepancia relativa. Hiptesis nula (H

0): Los datos se ajustan a la distribucin de Weibull.


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Chidez () in his study in the state of Nuevo Len,including similar parameters. For both parcels, the P

Weibull distribution is the one with the best fit.

Classes for the Pinus group. The distribution ofdiameter classes of Pinus-P graphically presents aslight tendency to bimodality, even though it adjusts

well to that of Weibull of P (Table ). ForPinusP, the

best fit was with Weibull P (Table ). In both groupsit can be observed that the probability of findingmore trees with cm diameter categories is lowerthan % (Figure ). Comparing both parcels, P hasdiameter distributions that show a slight tendency tolower classes, which indicates a higher recruitmentin this parcel. These results are consistent with otherstudies, where the recruitment of intolerant speciesto the shade can be observed in areas with frequentfires (Gilliam & Platt, ).

Classes for the Quercus group. The groups formed byQuercus present a very similar distribution in the P

and P parcels. The best fit for this group in bothparcels was found in model P, through which a lowprobability of finding trees (< %) from the diametercategories of cm was observed, whereas there wasa higher probability (< %) of finding trees in thediameter categories of and cm (Figure ).

Classes for the Juniperus group. The Juniperus groupsin P and P present the majority of their diameterclasses in the smaller categories. The probabilities offinding trees in the categories of cm are fewerthan % in P and fewer than % in P (Figure ).The probabilities were calculated with Weibull P forboth parcels.

These results particularly coincide with those shownby Nvar-Chidez (), who documented that themajority in the forests of the state of Nuevo Len are inearly-intermediate succession stages. ThePinusgroups,followed by QuercusandJuniperus, had the most presencein Weibull distribution, showing that they have a mixof species in different development stages. This showsthat the aforementioned forests have been exposed tonatural or anthropogenic disturbances, and that thosedisturbances have affected Juniperus and Quercusmore

thanPinus.

The parameters of the diameter distributions reflecta small change toward the larger diameter categoriesin P. These changes are consistent with otherstudies, where the areas with frequent fires presentless trees but with larger dimensions (Holden et al.,). However, in both adjacent areas the diametercategories leaned towards the smaller and intermediatediameter categories, which reflects the successin the establishment of regeneration in favorableenvironmental conditions and in the variable effects

con aproximacin a la J invertida coincide con lamostrada por Nvar-Chidez () en su estudio enel estado de Nuevo Len, incluso los parmetros sonsimilares. Para ambas parcelas, la distribucin WeibullP es la de mejor ajuste.

Clases para el grupo Pinus. De manera particular, ladistribucin de las clases diamtricas de Pinus-P

presenta grficamente ligera tendencia a labimodalidad, aunque se ajusta de manera aceptablea la Weibull de P (Cuadro ). Para Pinus-P, el mejorajuste fue con la Weibull P (Cuadro ). En ambosgrupos se observa que la probabilidad de encontrarrboles con categoras diamtricas cm es menorde % (Figura ). Comparando ambas parcelas, la Ptiene distribuciones diamtricas que muestran ligeratendencia a las clases menores, lo que indica mayorreclutamiento en esta parcela. Estos resultados sonconsistentes con otros estudios, donde se observa elreclutamiento de especies intolerantes a la sombra enreas con incendios frecuentes (Gilliam & Platt, ).

Clases para el grupo Quercus. Los grupos formados porQuercuspresentan una distribucin muy similar en lasparcelas P y P. El mejor ajuste para este grupo enambas parcelas fue con el modelo de P, mediante el cualse observa baja probabilidad (< %) de encontrar rbolesa partir de las categoras diamtricas cm, mientrasque hay mayor probabilidad (> %) de encontrar rbolesen las categoras diamtricas de y cm (Figura ).

Clases para el grupo Juniperus.Los grupos deJuniperusenP y P presentan la mayora de sus clases diamtricasen las categoras menores. Las probabilidades deencontrar arbolado en las categoras cm sonmenores de % en la P y menores de % en laP (Figura ). Las probabilidades se calcularon con la

Weibull P para ambas parcelas.

Estos resultados de manera particular tambincoinciden con los mostrados por Nvar-Chidez (),quien documenta que la mayora de los bosquesdel estado de Nuevo Len se encuentran en etapastempranas-intermedias de la sucesin. Los grupos

Pinus, seguidos de Quercus y Juniperus tuvieron mayorpresencia a lo largo de la distribucin de Weibull,

mostrando que tienen una mezcla de especies endiferentes etapas de su desarrollo. Esto demuestra porun lado que dichos bosques han estado expuestos aperturbaciones naturales o antropognicas y, por otrolado, que dichas perturbaciones han afectado ms a los

Juniperusy a los Quercusque a los propiosPinus.

Los parmetros de las distribuciones diamtricasreflejan un pequeo cambio hacia las categorasdiamtricas mayores en la P. Estos cambios sonconsistentes con otros estudios, donde reas conincendios frecuentes presentan menos rboles pero


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of thinning due to frequent fires (Holden et al., ;Savage, Brown & Feddema, ).

Conclusions

According to the results obtained, it can be concludedthat the forest structure is a reflection of the incidenceof fires. In both parcels, the Pinusgroup (resistant tofires and intolerant to shade) presented higher valuesin the parameters of the adjacent areas. However, inthe area with the most prolonged period without afire (P), the broadleaved trees presented significantly

larger structural dimensions. In stead of decreasein trees, should be: the smaller diametric categories.The diameter distributions in the shape of an inverted

J adjust to Weibulls pdf and tolerate the presence oflow severity fires that eliminate the percentage of treesleaving only the most resistant, which explains thedominance of the Pinus group in the larger diametercategories. In later studies, it is recommended tocharacterize the spatial distribution of the trees withthe fire ecology of the species in order to detectcompetition/association. It is also recommended toimplement a fire management program, where the

Figure . Adjustment of the Weibull function of two and three parameters per parcel and group. Where f(x)

Weibull function; PQ J = Group comprised byPinus, QuercusandJuniperus.

Figura . Ajuste de la funcin Weibull de dos y tres parmetros por parcela y grupo. Donde f(x) funcin de

Weibull; PQ J = Grupo compuesto porPinus, QuercusyJuniperus.

con mayores dimensiones (Holden et al., ). Sinembargo, en ambos rodales las categoras diamtricasse inclinan hacia las categoras diamtricas menorese intermedias, lo cual es un reflejo del xito en elestablecimiento de la regeneracin en condicionesambientales favorables y de los efectos variables deaclareo por parte de incendios frecuentes (Holden etal., ; Savage, Brown, & Feddema, ).

Conclusiones

De acuerdo con los resultados obtenidos se puede

concluir que la estructura del bosque es un reflejode la incidencia de incendios. En ambas parcelas, elgrupo Pinus (resistente a los incendios e intolerante ala sombra) present valores mayores en los parmetrosdel rodal. Sin embargo, en el rea con mayor tiempoen ausencia del fuego (P), las latifoliadas presentaronsignificativamente mayores dimensiones estructurales.En cuanto al arbolado menor, losPinustienen mayores

valores en P que P, por lo cual se concluye que seven favorecidos por la apertura de claros a causa delos incendios. Las distribuciones diamtricas en formade J invertida se ajustan a la fdp Weibull y soportan la


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knowledge of the natural regime of forest fires isincluded and objectives pertaining to the developmentof the ecosystem are established.

Acknowledgements

We thank CONACYT for the scholarship that wasgranted to us () and to the UANL (PAICYT

CA-) for the support and facilities providedduring the execution of the research work. In the samemanner, we thank INIFAP (-) for the supportduring the development of the study. Finally, we thankthe personnel that collaborated in the collection ofinformation on the field, with special mention toMagnolia Mendvil.

End of English version

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presencia de incendios de baja severidad que eliminanporcentaje del arbolado dejando a los ms resistentes,lo que explica la dominancia del grupo Pinus en lascategoras diamtricas mayores. En estudios posterioresse recomienda caracterizar la distribucin espacial delarbolado junto con la ecologa del fuego de las especiespara detectar competencia/asociacin. Tambin serecomienda implementar un programa de manejo

del fuego, donde se integren los conocimientos delrgimen natural de incendios forestales y se establezcanobjetivos acordes con el desarrollo del ecosistema.

Agradecimientos

Se extiende el agradecimiento al CONACYT por labeca otorgada () y a la UANL (PAICYT CA-) por el apoyo y las facilidades brindadas durantela realizacin del trabajo de investigacin. Asimismo,se agradece al INIFAP (-) por el apoyo durantela realizacin del estudio. Finalmente se agradece alpersonal que colabor en la toma de datos en campo,

especialmente a Magnolia Mendvil.

Fin de la versin en espaol

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Documents

Análisis de la estructura y distribuciones diamétricas en bosques templados bajo la perspectiva del régimen potencial de fuego