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Cabrera, Cecilia N.1; Patricia N. Asesor2; Patricia L. Albornoz1,3;Marta E. Arias11 Cát. Anatomía Vegetal, Fac. Cs. Nat. e IML, UNT. arias@csnat.unt.edu.ar2 Cát. Diversidad Vegetal III, Fac. Cs. Nat. e IML, UNT, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán.3 Instituto Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán.

albornoz@csnat.unt.edu.ar

Recibido: 22/03/10 – Aceptado: 19/09/10

Anatomía de hoja, tallo y raíz de Phenax laevigatus(Urticaceae) en la provincia de Tucumán, Argentina

R e s u m e n — Cabrera, Cecilia N.; Patricia N. Asesor; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias. 2010. “Anatomía de hoja, tallo y raíz de Phenax laevigatus (Urticaceae) en la provin-cia de Tucumán, Argentina”. Lilloa 47 (1-2). P. laevigatus es un arbusto con un alto valor fo-rrajero y forma parte de la dieta de herbívoros que habitan en Las Yungas, Tucumán. El ob-jetivo del trabajo fue estudiar la anatomía de hoja, tallo y raíz. Se trabajó con material colec-tado en la Sierra de San Javier y el Parque Percy Hills. Para el estudio anatómico se em-plearon técnicas histológicas convencionales. La lámina es dorsiventral, venación acródoma,hipostomática, con estomas anomocítico y anisocítico. Los tricomas son simples unicelularesy glandulares; se observan cistolitos y drusas. El pecíolo presenta estomas en columna ycinco haces vasculares colaterales. El tallo con crecimiento secundario temprano y secundariotípico presenta fibras mucilaginosas asociadas al floema y bandas discontinuas de tejido pa-renquimático en el xilema. La raíz con estructura primaria tiene estela diarca y la estructurasecundaria contiene granos de almidón en el parénquima xilemático. Los caracteres anatómi-cos descriptos son de valor diagnóstico relevante para posteriores estudios relacionados conla dieta de herbívoros.

Palabras clave: Anatomía, hoja, tallo, raíz, Phenax laevigatus, Urticaceae.

A b s t r a c t — Cabrera, Cecilia N.; Patricia N. Asesor; Patricia L. Albornoz; Marta E.Arias. 2010. “Anatomy of leaf, stem and root of Phenax laevigatus (Urticaceae) in the prov-ince of Tucumán, Argentina”. Lilloa 47 (1-2). This paper describes the anatomy of leaf, stemand root of P. Laevigatus, a shrub with a high forage value and is part of the diet of herbiv-orous that lives in Las Yungas, Tucumán. The material used was fresh and fixed in FAA.Conventional histological techniques were used. The leaf is dorsiventral and hypostomatic.Stomata are anomocytic and anisocytic type. Trichomes are single and glandular. Cystolits anddruses are present. Petiole exhibit five collateral vascular bundles and stomata in columns.Stem present early secondary structure and secondary typical, phloem associated with mu-cilage fibres, discontinuous bands of the parenchyma tissue associated with xylem. Root withprimary structure of the diarch type and secundary structure have grains of starch in xy-lematic parenchyma. The anatomic characteristics of the vegetative organs of P. laevigatuscould be the base for subsequent studies related with herbivorous diet.

Keywords: Anatomy, leaf, stem, root, Phenax laevigatus, Urticaceae.

INTRODUCCIÓN

La familia Urticaceae está constituidapor 42 géneros con más de 700 especies, quese distribuyen en regiones tropicales y sub-tropicales del mundo. El 40 % de las espe-cies se encuentran en el continente america-no (Sorarú, 1972). En Argentina, la familiaestá representada por 7 géneros (Zuloaga &

Morrone, 1999). Phenax Wedd. comprendedos especies, P. sonnerati (Poir.) Wedd. y P.laevigatus Wedd.; la primera se encuentra enla provincia de Misiones, en tanto que P. lae-vigatus crece en la provincia de Córdoba y elNOA (Willis, 1957) y en los países limítrofesde Perú y Bolivia (Sorarú, 1972). En Tucu-mán, P. laevigatus se distribuye en el depar-tamento Capital, alrededores de la ciudad.Es una especie arbustiva de 0,80 a 2 m dealtura que crece en los márgenes de ríos;

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presenta tallos ramificados, estriados y pubé-rulos; sus hojas son alternas, ovadas o elip-soidales de tamaño variable, con bordes den-tado-aserrados, 3-nervadas; las flores se dis-ponen en glomérulos axilares, sésiles; el fru-to es un aquenio (Sorarú, 1972).

Phenax laevigatus se destaca por tener unalto valor forrajero y es un componente prin-cipal en la dieta del tapir (Tapirus terrestris)y la corzuela (Mazama gouazoubira), quehabitan la zona de Las Yungas en la provin-cia de Tucumán (Richard & Juliá, 2000;2001). El tapir, considerado para Argentinauna especie en peligro de extinción, es unimportante dispersor y/o depredador de se-millas e incluye en su dieta hojas y frutos deP. laevigatus. La corzuela, a diferencia deltapir, es un herbívoro altamente selectivo, sibien presenta una marcada tendencia haciala frugivoría, también consume flores, bro-tes y renuevos vegetales (Richard & Juliá,2000; 2001).

Los antecedentes morfológicos que se re-gistran en la familia se refieren al porte (her-báceo-arbóreo), al tallo (estriado, simple oramificado) y al tipo de hojas (simples, opues-tas o alternas), mientras que las referenciasanatómicas foliares se relacionan con la pre-sencia de cistolitos, tricomas urticantes espe-cializados, células mucilaginosas, diferentestipos de estomas, tricomas y cristales de oxa-lato, estos últimos en dos formas, solitarios oagrupados (Solereder, 1908; Metcalfe &Chalk, 1950). Los antecedentes anatómicosreferidos al tallo por los mismos autores serelacionan con el escaso desarrollo de la cor-teza, la presencia de fibras en el floema, placade perforación simple en los vasos, parénqui-ma esclerificado paratraqueal o en bandas,cistolitos y cristales similares a los de la hoja.Solereder (1908), Metcalfe & Chalk (1950) ySorarú (1972) describen para Phenax la pre-sencia de hojas con haz glabro y envés pubes-cente, células mucilaginosas y cistolitos punc-tiformes.

Existe escasa información a cerca de laanatomía de esta especie y dada la impor-tancia que presenta en la dieta de algunosherbívoros se plantea como objetivo analizarla anatomía de hoja, tallo y raíz de P. laevi-

gatus Wedd. en la provincia de Tucumán.Este estudio contribuirá al conocimiento decaracteres anatómicos relevantes que podránser empleados en la correcta identificaciónde esta especie en análisis de dieta de ani-males herbívoros.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se colectaron muestras de 10 ejemplares,6 en el Río Muerto, 26º48’20”S, 65º20’28” O,a los 729 msnm en la Sierra de San Javier y 4en el Parque Percy Hills, 26º48’36” S,65º16’59”O, 486 msnm, Dpto. Yerba Buena,provincia de Tucumán. Se trabajó con mate-rial fresco y fijado en FAA (1/1/8, v/v/v, for-mol, ácido acético glacial, etanol 800). Parala obtención de las epidermis foliares se utili-zó la técnica de diafanizado de Dizeo deStrittmater y se realizaron cortes transversalesa mano alzada en hojas, tallo (joven) y raíz(D´Ambrogio de Argüeso, 1986). Las tincio-nes empleadas fueron safranina, azul de cre-silo brillante y fast-green. En secciones trans-versales de la raíz se aplicó el reactivo lugolpara la identificación de almidón.

La caracterización de la nerviación de lalámina se realizó mediante la terminologíapropuesta por Hickey (1974).

En la clasificación de los tipos de esto-mas se utilizó la terminología propuesta porVan Cotthem (1970) y Bonzani et al. (1997).Se determinó el promedio del tamaño y ladensidad por mm2 de los mismos.

Se calculó el tamaño y la densidad pro-medio del número de tricomas simples, enambas superficies de la lámina. Debido a laescasez de los tricomas glandulares, no seestimó la densidad de los mismos.

Las observaciones se realizaron en lupabinocular (Olympus), microscopio óptico(Zeiss) y de luz polarizada (Enosa). Las fo-tos fueron tomadas con cámara digital (Ca-non A620, Power Shot 7,1 MP).

MATERIAL EXAMINADOMaterial depositado en el Herbario de la

Cátedra de Diversidad Vegetal III pertene-ciente a la Facultad de Ciencias Naturales eIML. UNT.

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P. laevigatus Wedd.: Argentina, Tucumán,Dpto. Yerba Buena, Parque Percy Hills, 486msnm, 18-VI-1991, Díaz 1; ibid., 11-VII-2008, Carrizo; San Javier, Primera confite-ría, 729 msnm, 8-VI-1999, Ruiz; Dpto. Tafídel Valle, BMI Ruta 307 Km 22, 21-X-1999,Contino.

Material depositado en el Herbario (LIL)de Fundación Miguel Lillo.

P. laevigatus Wedd. Argentina, Tucumán,Dpto. Yerba Buena, San Javier, Primera con-fitería, 729 msnm, 23-IV-2009. Cabrera, Ase-sor, Salinas.

RESULTADOS

ARQUITECTURA FOLIARLa hoja es entera, cartácea, con lámina

ovada, de base entera asimétrica, margendentado-serrado, con ángulo apical obtuso(Fig. 1A, B). El tipo de serradura es acumi-nada en el lado basal y convexa en el ladoapical. El ápice es agudo con la base obtusa(Fig. 1B). Los cistolitos se distribuyen entoda la lámina. El pecíolo es normal. La ve-nación es de tipo acródroma, de posiciónbasal y desarrollo imperfecto, con tres venasprimarias (1°) de recorrido derecho ramifi-cado. Las venas secundarias (2°) de grosormoderado, recorrido no ramificado y conángulo de divergencia agudo y ancho; lasvenas 2° superiores con ángulo de divergen-cia más agudo que las inferiores (Fig. 1C).Las venas terciarias (3°) siguen un modeloramificado transversal, con ángulo de ori-gen RR/AR, con disposición predominante-mente alterna. La resolución de orden ma-yor es distinguible, con venas cuaternarias(4°) finas de trayectoria ortogonal. Las areo-las están bien desarrolladas, de forma cua-drangular, pentagonal, raro poligonal, condisposición orientada; sus tamaños son me-dianos (1-0,3 mm). Las vénulas son ramifi-cadas 2-(3) veces (Fig. 1D). La venación úl-tima es marginal ojalada (Fig. 1E).

ANATOMÍA DE LA LÁMINAEn vista superficial la epidermis adaxial

presenta células rectangulares con paredesrectas a curvas (Fig. 1F). En el sector del cis-

tolito estas células se disponen radialmente.Las células de la superficie abaxial son rec-tangulares a isodiamétricas con paredes si-nuosas. La cutícula se encuentra estriada anivel de la inserción de los tricomas. Los es-tomas se distribuyen en la superficie abaxial,son de tipo anomocítico y anisocítico, pre-sentan una densidad promedio de 515 esto-mas/mm2, con un tamaño promedio de18,74 x 14,88 µm (Fig. 1G). Se observan nu-merosos tricomas simples y glandulares. Lostricomas simples unicelulares son de dos ti-pos: a) con extremo aguzado y rígido, seubican en toda la lámina con un tamañopromedio de 235 µm de longitud, cuya den-sidad promedio es de 31 tricomas/mm2 en lasuperficie adaxial, siendo de 23 tricomas/mm2 en la abaxial. b) tricoma con paredornamentada, su longitud promedio es de 86µm y se disponen únicamente sobre los ner-vios principales (Fig. 1H, I). Los tricomasglandulares son escasos, se ubican en la su-perficie abaxial, presentan pie bicelular ycabeza unicelular (Fig. 1J).

En sección transversal la lámina es dor-siventral, hipostomática. Ambas epidermisson uniestratificadas con una cutícula grue-sa. La epidermis adaxial se encuentra inte-rrumpida por cistolitos en litocistes (Fig.1K). Los estomas se encuentran al mismonivel que el resto de las células epidérmicas.El mesófilo presenta 1-2 estratos de parén-quima en empalizada y 2 (3) estratos de pa-rénquima esponjoso, se observan drusas enidioblastos en éste último. El nervio 1º pre-senta el haz vascular colateral, asociado aestos tejidos se encuentran cristales de oxa-lato de calcio en forma de drusas. Por deba-jo de la epidermis adaxial hay 2 estratos decolénquima angular, se observan 4 estratoshacia la superficie abaxial (Fig. 1L). Losnervios secundarios son colaterales, rodea-dos por una vaina parénquimatica.

ANATOMÍA DEL PECÍOLOEn vista superficial ambas epidermis pre-

sentan células alargadas con paredes rectas(Fig. 2A). Se encuentran numerosos tricomassimples y glandulares en la superficieabaxial. Los primeros son de dos tipos: uni o

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Figura 1. Phenax laevigatus Wedd. Morfología y anatomía de lámina. A. Aspecto general dehojas simples. B. Detalle de hoja entera asimétrica. C-E. Arquitectura foliar. C. Vista super-ficial de la nerviación de 1º a 2º orden. D. Detalle de areolas y vénulas ramificadas. E. Ve-nación última ojalada. F-J. Vista superficial de lámina. F. Epidermis adaxial. G. Epidermisabaxial con estomas anomocítico y en figura incluida detalle de estoma anisocítico. H. Tricomasimple con extremo aguzado. I. Tricoma simple con pared ornamentada. J. Tricoma glandular.K y L. Sección transversal de lámina. K. Detalle de mesófilo y en figura incluida el detalle decistolito. L. Nervio principal y en figura incluida el detalle de drusa. Referencias: 1º, venaprimaria; 2º, vena secundaria; 1, 2 y 3, células subsidiarias.

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Figura 2. Phenax laevigatus Wedd. Anatomía de pecíolo. A. Vista superficial de epidermisadaxial. B. Detalle de tricoma glandular. C. Detalle de tricoma simple. D-G. Sección transver-sal. D. Estomas en columna. E. Detalle de colénquima angular. F. Porción apical. G. Porciónbasal. Referencia: ec, estoma cónico.

bicelulares con los extremos curvos y unice-lulares con extremo rígido, pared ornamen-tada y cutícula estriada a nivel de la inser-ción. Los tricomas glandulares presentan pieuni o bicelular y cabeza uni o tetracelular(Fig. 2B).

En sección transversal el pecíolo es sub-circular con la porción media ensanchada ycon una escotadura hacia la superficieadaxial (Fig. 2F) y en el sector próximo ala inserción con el tallo (porción basal) escircular sin escotadura (Fig. 2G). La cutícula

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Figura 3. Phenax laevigatus Wedd. Anatomía de tallo y raíz. A-D. Sección transversal detallo. A. Vista general de crecimiento secundario temprano. B. Detalle de epidermis, capasubepidermica unistratificada, corteza, tejido de conducción y en figura incluida el detalle defibras mucilaginosas. C. Vista general de crecimiento secundario típico. D. Detalle de canaleso cavidades. E y F. Sección transversal de raíz. E. Estructura primaria diarca. F. Estructurasecundaria. Referencias: fm, fibras mucilaginosas; pb, parénquima en bandas discontinuas;px, protoxilema.

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es fina, levemente estriada. La epidermis esuniestratificada con numerosos tricomassimples unicelulares; en la porción media ybasal, las células epidérmicas de la base deestos tricomas se disponen en roseta sobre-elevadas (Fig. 2C); allí también se encuen-tran tricomas glandulares con pie unicelulary cabeza tri-tetracelular. Los estomas se en-cuentran en columna cónico-cilíndrica, en laepidermis adaxial (Fig. 2D). Por debajo dela epidermis se encuentran 2 estratos de co-lénquima laminar y 2-5 de colénquima an-gular (Fig. 2E), se continua con tejido paren-quimático con cristales en forma de drusas yconductos esquizógenos. La vascularizaciónpresenta 5 haces colaterales de distintos ta-maños, 2 haces de menor tamaño hacia lasuperficie adaxial y 3 mayores hacia el ladoabaxial (Fig. 2F). El número de haces puedeaumentar en la porción basal del pecíolo(Fig. 2G).

ANATOMÍA DEL TALLOEn sección transversal del tallo con cre-

cimiento secundario temprano se observauna epidermis uniestratificada con una grue-sa cutícula lisa. Los tricomas son simples,unicelulares sobreelevados y glandulares conpie y cabeza unicelular; en la porción cen-tral se encuentra la médula parenquimática(Fig. 3A). Por debajo de la epidermis se en-cuentra una capa de tejido subepidérmicoformada por células cuadrangulares de pa-redes rectas, engrosadas y luego se ubican 4estratos de colénquima angular y 2-3 de pa-rénquima cortical (Fig. 3B). El sistema deconducción se dispone en un anillo continuoy se observan fibras mucilaginosas asociadasal floema, de diámetro variable; las de me-nor diámetro se ubican hacia la periferiamientras que las de mayor diámetro centrí-petamente; algunas de ellas parecen estarcomprimidas.

En sección transversal del tallo con cre-cimiento secundario típico se observa unaperidermis, por debajo de la cual se encuen-tra el parénquima cortical con fibras gelati-nosas que en estadios de edad avanzada delindividuo se observan como numerosas cavi-dades en la corteza (Fig. 3C, D). El sistema

de conducción tiene un mayor desarrollo,pero se encuentra interrumpido por la pre-sencia de bandas discontinuas de célulasparenquimáticas en el tejido xilemático. Enla médula parenquimática se observan con-ductos esquizógenos. En ambos estadios decrecimiento se observan cristales en formade drusas en el parénquima cortical y floe-mático, además de almidón simple en elparénquima xilemático.

ANATOMÍA DE RAÍZEn sección transversal, la estructura pri-

maria presenta la epidermis uniestratificaday corteza parenquimática formada por 2–3estratos de células rectangulares con paredessinuosas. Internamente a la endodermis seencuentra el periciclo uni a biestratificado.La estela es de tipo diarca y el floema seasocia a fibras (Fig. 3E).

En sección transversal, la estructura se-cundaria presenta externamente una perider-mis. La corteza tiene 3–5 estratos de tejidoparenquimático, con fibras y cristales en for-ma de drusas. El cilindro vascular bien desa-rrollado presenta floema asociado a fibras(Fig. 3F) y el parénquima xilemático contie-ne granos de almidón simple con hilo ex-céntrico.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Sorarú (1972) describe a las hojas de P.laevigatus con un haz glabro y un envés pu-bescente con mayor densidad de tricomas so-bre los nervios sin mencionar a que tipos serefiere. Nosotros observamos la presencia detricomas simples y glandulares en ambassuperficies, presentándose en el haz los demayor tamaño; coincidimos con este autorque dichos tricomas presentan mayor densi-dad sobre los nervios. Las observaciones re-lacionadas con la venación acródroma, for-mas de areolas y número de vénulas son cita-das por primera vez.

Para la familia Urticaceae, Solereder(1908) y Metcalfe & Chalk (1950), citan lapresencia de tricomas urticantes, carácter noencontrado en la especie estudiada. Si obser-vamos, en cambio, tricomas simples, unice-

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lulares con extremos aguzados, otros conpared ornamentada y tricomas glandularescon pie bicelular y cabeza unicelular en lalámina, en tanto que en el pecíolo los trico-mas glandulares presentan pie uni o bicelu-lar con cabeza uni o tetracelular. Otro ca-rácter taxonómico considerado por estosmismos autores, también para la familia, esla presencia de cistolitos, los cuales puedenser solitarios o estar asociados a tricomas. P.laevigatus presenta cistolitos puntiformes,coincidiendo con lo mencionado por Solede-rer (1908) y Sorarú (1972), son solitarios einterrumpen la epidermis adaxial de la lá-mina foliar. Observamos además cristales deoxalato de calcio en forma de drusas enhoja y tallo, caracteres no descriptos ante-riormente.

El pecíolo de P. laevigatus presenta esto-mas sobreelevados que según la clasificaciónde Bonzani et al. (1997), corresponden altipo cónico-cilíndrico. Estos autores conside-ran que la función de esta estructura se rela-ciona con la secreción de sustancias lipídi-cas. Metcalfe & Chalk (1950) describen paraalgunos géneros de la familia la presenciade un amplio canal o escotadura en el pe-cíolo, carácter también observado en estetrabajo para P. laevigatus.

Solederer (1908) y Metcalfe & Chalk(1950) citan para el tallo la presencia deuna capa de células subepidérmicas nota-bles, además de fibras gelatinosas o fibrascelulósicas que se encuentran esparcidas enel floema o en la corteza; nosotros observa-mos estas fibras tanto en corteza como enfloema. Estas últimas son citadas en Metcalfe& Chalk (1950) como canales o células mu-cilaginosas que se encuentran en la cortezadel tallo de algunos géneros. En este trabajoobservamos la presencia de la capa de célu-las subepidérmicas además de fibras mucila-ginosas; en estadios avanzados, estas últi-mas aumentan su diámetro para luego de-sintegrarse de manera que en la corteza seobservan cavidades o canales, que podríanconsiderarse como una adaptación a losambientes riparios o palustres, donde es fre-cuente encontrar a esta especie. Otra carac-terística observada en el tallo con crecimien-

to secundario típico es la presencia de parén-quima dispuesto en bandas discontinuas enel xilema, carácter citado por Metcalfe &Chalk (1950) para algunas especies.

Se describe por primera vez la anatomíafoliar, del tallo y de raíz para P. laevigatus.Los caracteres anatómicos observados en lashojas, tales como tipos de tricomas (simplesy glandulares), cristales (cistolitos y drusas),tipo de estomas (anomocítico, anisocítico yen columna tipo cónico-cilíndrica) y la este-la de tipo diarca en la estructura primariade la raíz, contribuyen a profundizar el co-nocimiento de P. laevigatus. Así mismo, losresultados de este trabajo son relevantes paraposteriores estudios relacionados con la die-ta del tapir, la corzuela u otros animalesherbívoros habitantes de Las Yungas en laprovincia de Tucumán.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Morfología Vegetal de laFundación Miguel Lillo por permitir la utili-zación del equipo óptico y fotográfico parala realización de las láminas del presentetrabajo. Al Sr. Alberto Gutiérrez de la secciónIconografía de la Fundación Miguel Lillopor su colaboración en el mejoramiento dela calidad en algunas imágenes.

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