10.- OTRAS VAS DE FIJACION Y ASIMILACIN

DEL CO2.

PLANTAS C-4. Caractersticas generales. Anatoma

foliar. Bioqumica de la ruta C-4. Tipos de plantas C-4.

Regulacin del proceso. Significado fisiolgico y

ecolgico de las plantas C-4. Metabolismo cido de

las crasulceas. Caractersticas generales.

PLANTAS CAM. Rutas metablicas de las plantas

CAM. Regulacin. Significado fisiolgico y ecolgico

de las plantas CAM.

Excepcionalmente al comprender esta temas dos procesos, aunque afines diferentes, el tema se subdivide como se indica a continuacin.

PLANTAS C4

Contenidos:

Plantas que bombean CO2: definicin, causas de su

aparicin. Concepto de diferenciacin espacial.

Caracteristicas anatmicas de las hojas C4: clulas

del mesfilo, clulas de la vaina. Adaptaciones de

las plantas C4: economa hdrica, economa del

nitrgeno, supresin de la fotorrespiracin. Ruta

bioqumica de las C4: fases, tipos de intermediarios

tetracarbonados, enzimas especficos. Significado

biolgico.

Objetivos:

Al ser este un tema totalmente nuevo es importante establecer claramente las bases del proceso.

Conocer la morfologa que hace posible que se pueda llevar a cabo el proceso de bombeo y fijacin alternativo de CO2.

Comprender la aparicin de estas alternativas en ambientes ridos y tropicales.

Caractersticas generales de las plantas C4

Se trata de vas alternativas de fijacin del CO2 q cientficamente se conocen como plantas que bombean CO2 o plantas C-4. Esta ltima denominacin hace referencia al primer intermediario que se detecta que es una molcula de 4 tomos de Carbono, concretamente cido asprtico y cido mlico, a diferencia de las C-3 que es una molcula de tres tomos de Carbono.

Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de Calvin y Melvin en especies de inters agronmico, como la caa de azcar y el maz.

El problema ecofisiolgico que se plantea en las plantas C4 al vivir en zonas ridas, clidas y semiridas es que debido a las elevadas temperaturas la concentracin efectiva de CO2 en el mesfilo de la hoja es baja, puesto que en la atmsfera tambin lo es. Y adems existen barreras, sobre todo la apertura estomtica, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas abiertos para que pueda penetrar el CO2 les supondra un coste elevado en prdida de agua por transpiracin. Para solucionarlo han desarrollado un sistema que les permite fijar CO2 rpidamente en forma de cido mlico o cido asprtico para liberarlo despus en el entorno de la rubisco.

Este mecanismo C-4 lleva asociados algunas modificaciones

anatmicas y morfolgicas respecto a las plantas C-3 (Fig. 112.4).

Anatoma foliar

En las plantas C-4 se han desarrollado una anatoma particular del mesfilo que se conoce como anatoma Kranz (Fig. 2): las clulas del mesfilo, en lugar de formar el parnquima lagunar y en empalizada de las C-3, se asocian alrededor de los haces vasculares formando una vaina espesa de clulas cloroflicas grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con paredes celulares muy densamente atravesadas por plasmodesmos. Rodeando directamente los haces vasculares se encuentran unas clulas cloroflicas ms pequeas denominadas clulas de la vaina. Las clulas del mesfilo contienen cloroplastos normales con abundantes granas. Las clulas de la vaina no tienen tilacoides granales. As, los cloroplastos de clulas del mesfilo contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y NADPH, mientras que los de clulas de la vaina slo contienen fotosistema I. Adems tambin presentan diferencias en los orgnulos.

Comparado con la disposicin anatmica C-3 as se genera una mayor proporcin de espacio areo dentro de la hoja alrededor de las clulas del mesfilo y un contacto ms directo entre las clulas de la vaina y el floema facilitando la difusin de CO2 y el flujo de Carbono en forma de CO2 en el espacio.

Se trata de una diferenciacin espacial para que el rendimiento de la rubisco sea ptimo.

Fig. 2: Microfotografa que muestra la anatoma Kranz del maz, planta C-4 (tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of plants ).

En las clulas de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a diferencia de en las clulas del mesfilo que no la hay, ya que as se anula la competencia por la actividad oxigenasa ya que en las clulas de la vaina hay muy poco oxgeno (casi nulo) por lo que se producir biomasa. Adems las clulas de la vaina pueden tener una apertura de estomas ms adaptada sin aportacin limitante de CO2, incluso en climas ridos (donde hay ms evapotranspiracin) y habra que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta debido al mesfilo o estructura de Kranz al haber tantas diferencias de unas clulas o otras (clulas de la vaina y clulas del mesfilo). Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3, no tiene fotorrespiracin.

Bioqumica de la ruta C4

Las etapas bioqumicas a nivel general son (Fig. 3. Fig11.2): 1. Asimilacin de CO2, en clulas del mesfilo, que se

transforma rpidamente mediante un proceso de hidratacin en HCO3 el cual se fija al fosfoenolpiruvato en una reaccin de carboxilacin catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa para dar oxalacetato.

2. Transporte de los cidos C-4 (mlico o asprtico) a las clulas de la vaina.

3. Decarboxilacin de los cidos C-4 en las clulas de la vaina y generacin de CO2 que entra al ciclo de Calvin.

4. Regreso a las clulas del mesfilo de los cidos C3 (piruvato o alanina) y posterior regeneracin del aceptor inicial, fosfoenolpiruvato.

Fig.3. Fig. 11.2: Aspectos generales de la ruta C-4 (tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of plants ).

As se produce un transporte de

CO2 a las clulas de la vaina donde est la mayor parte de la rubisco.

La elevada concentracin de CO2 que se puede conseguir en dichas clulas de la vaina (20 veces superior a las clulas del mesfilo)

aumenta la eficiencia de carboxilacin de la rubisco quedando prcticamente anulada la actividad oxigenasa (como ya antes comentbamos) y por tanto la fotorrespiracin. Con lo que los rendimientos fotosintticos son superiores a los que se consiguen en una planta C-3.

Por tanto hay dos fases fundamentales en la bioqumica de

las plantas C4:

Descarboxilacin: Libera CO2 al ciclo de Calvin.

Fosforilacin: Regenerar el fosfoenolpiruvato. En estas dos etapas se gastan ms ATP que en plantas C3,

en concreto 2 ATPs ms. Por tanto en general en las plantas C4 para la asimilacin del CO2 se gastan 5 ATPs, pero esto no reduce la biomasa al no haber fotorrespiracin.

Las plantas C4 no discriminan isotpicamente para ser ms

efectivas ya que les sirve cualquier istopo del CO2, en cambio en las plantas C3 si hay una discriminacin isotpica ya que slo les sirve el istopo 12 del CO2. Por tanto basndonos en la cantidad de istopos que hay en la atmsfera podremos saber si una planta es C4 o C3. Esto es muy utilizado en aspectos ecolgicos.

Tipos de plantas C4

Segn el tipo de enzima descarboxilativo hay tres subtipos (Tabla. 1): de plantas C-4.

Nombre del subtipo

cido C-4 principal en las clulas de la vaina

Enzima de descarboxilacin

cido C-3 devuelto a las clulas del mesfilo

Ejemplos

1. NADP-ME Mlico Enzima mlica dependiente de NADP (cloroplasto)

Piruvato Maz, caa de azcar

2. NAD-ME Asprtico Enzima mlica dependiente de NAD(mitocondria)

Alanina Panicum milliaceum

3. PEP-CK Mlico Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citoplasma)

Piruvato/alanina Panicum mximum

Tabla. 1. Subtipos del ciclo fotosinttico C-4, mostrando las caractersticas diferenciales y lugares de descarboxilacin.

1. Mlico NADP dependiente: Todo el proceso se realiza en los cloroplastos, tanto de las clulas del mesfilo como las clulas de la vaina. (Fig. 5)

.

Fig.5. Va fotosinttica en plantas c4 tipo malico NADP dependiente

2. Mlico NAD dependiente. (Fig. 6)

Fig.6. Va fotosinttica en plantas C4 tipo Mlico NAD dependiente.

2. Fosfoenolpirvico carboxikinasa.

Va fotosinttica en plantas C4 tipo PEP carboxikinasa (Fig. 7). En estos dos ltimos tipos intervienen las mitocondrias aportando poder reductor extra.

Fig.7. C4 tipo PEP carboxikinasa

Regulacin del proceso

El proceso esta regulado principalmente por luz en la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (asimila CO2) y en la piruvato dikinasa (regenera el oxalacetato). Estn regulados por luz produciendo cambios alostricos en la estructura proteica del enzima entre periodos de luz y de oscuridad:

Piruvato-fosfato dikinasa (PPDK): Modificacin o fosforilacin de un residuo siempre unido a un residuo de treonina ya que esa modificacin activa en presencia de luz e inactiva en oscuridad.

Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa): Modificacin o fosforilacin de un residuo siempre unido a serina para que sea ms activa en presencia de luz y menos activa en oscuridad.

Significado ecofisilogico de las plantas C4

La estructura Kranz crea un microambiente donde predomina

el CO2 teniendo la enzima rubisco actividad carboxilasa aunque la presin de oxgeno sea desfavorable. Esto les permite tener los estomas prcticamente cerrados evitando las prdidas de agua por transpiracin. Las plantas C-4 se adaptan, pues, mejor a climas ridos al desarrollar el mecanismo, ya descrito, de bombeo de CO2.

PLANTAS CAM

Contenidos:

Concepto de diferenciacin temporal. Caracteristicas

anatmicas de las plantas CAM. Adaptaciones de las

plantas CAM: economa hdrica, dinmica estomtica,

disminucin de la fotorrespiracin. Ruta bioqumica

CAM: almidn y cidos orgnicos, variacin temporal y

uso de metabolitos. Plantas acuticas: caracteristicas

del medio acuatico, uso del ion bicarbonato, anhidrasa

carbnica.

Objetivos:

Establecer claramente las bases del proceso.

Conocer la fisiologa del proceso.

Conocer la morfologa especfica.

Conocer la presin ambiental que lo ha hecho posible.

Conocer la evolucin temporal (da/noche) que tiene lugar.

Significado fisiolgico de las plantas CAM

Estas especies vegetales tienen hojas carnosas con una baja

relacin superficie/volumen. Esto es debido principalmente a que estas plantas viven en climas ridos y/o desrticos, y dicha modificacin surge como una adaptacin al medio. Su metabolismo se estudio inicialmente en algunas especies de Crasulceas y es comnmente conocido como metabolismo cido de las Crasulceas, o abreviadamente CAM.

Caractersticas generales de las plantas CAM

El nombre de metabolismo cido hace referencia a la

acumulacin de cidos orgnicos durante la noche por las plantas. La fotosntesis CAM va asociada con hojas de anatoma suculenta. En estas plantas la separacin de las dos carboxilaciones no es espacial sino temporal. Esta separacin temporal hace que la asimilacin del carbono tenga lugar durante la noche, de este modo pueden mantener los estomas abiertos sin que se produzcan prdidas de agua y cerrarlos por el da. La fotosntesis CAM se asocia con una elevada eficiencia en el uso del agua. La anatoma de las plantas suculentas se caracteriza por la ausencia de una capa de clulas de empalizada bien definida. En su lugar, un mesfilo esponjoso llena la mayor parte de la estructura fotosinttica. Incluso la vaina de clulas que rodea a los conductos vasculares es mesoflica. Las clulas del mesfilo contienen, adems de cloroplastos, grandes vacuolas.

Es frecuente que las plantas C3 desarrollen estructuras suculentas con fotosntesis CAM en condiciones de sequa.

Fig. 8 Anatoma caracterstica de las plantas CAM (cctus). Obsrvese la estructura suculenta y carnosa de la planta.

Rutas metablicas de las plantas

CAM

1. Sucede durante la noche. Hay una disminucin de la resistencia estomtica y un aumento del cido mlico. Al final de la noche, a medida que

se va agotando el fosfoenolpiruvato, la concentracin de malato va a alcanzar un estado estacionario y esa fijacin de CO2 disminuye rpidamente porque no hay sustrato. 2. Primeras horas tras el amanecer. Sigue siendo una disminucin de la resistencia estomtica y aqu puede haber una fijacin de CO2 por la va C3. 3. Estamos al medioda. Va a tener la fase CAM propiamente dicha, estomas totalmente cerrados, no entra prcticamente CO2, el malato se descarboxila y la rubisco puede actuar mediante el ciclo

de Calvin.

4. Estamos en el atardecer. A medida que disminuye la cantidad de malato, la tasa de reduccin de CO2 es mayor que la tasa de liberacin interna por malato, por tanto hay una disminucin de la presin del CO2 en el entorno de rubisco, esto conlleva a que

se abran los estomas y si hay algo que fijar es por la va C3. (Figs. 9 y 10.Fig.15.6).

La dinmica del almidn es al revs que la del cido mlico, ya que hay mucho almidn durante el da y poco por la noche.

Las reservas del almidn generadas durante el da van al bul de triosas fosfato para generar el fosfoenolpiruvato que darn lugar al piruvato que sirve de esqueleto para volver a generar otra vez

almidn y volver a empezar el ciclo.

Fig. 9. Va de fijacin del CO2. Es necesario destacar la separacin espacial que existe en el proceso de fijacin de CO2 atmosfrico que tiene lugar durante la noche y la posterior decarboxilacin, durante el da, de una molcula intermediaria, malato, obtenindose en el proceso una molcula de CO2 el cual entre directamente al ciclo de Calvin.

El ATP y el poder reductor requeridos en diversas etapas son

proporcionadas por el transporte electrnico fotosinttico.

Fig. 9. Metabolismo fotosinttico en CAM

Significado Fisiolgico y ecolgico de las plantas CAM

Por su ciclo anormal de apertura estomtica, las plantas CAM estn especialmente adaptadas a climas ridos. Mientras que las plantas C4 estn adaptadas a ambientes de continua a lo largo del da, las plantas CAM parecen mejor adaptadas a ambientes con aridez cclica diurna, debido a los cambios acusados de temperatura del da a la noche. Las plantas C4 parecen, adems, adaptadas a ambientes con aridez que flucta con periodos largos, como ocurre en las zonas tropicales.

A continuacin se presentan cuadros resumen sobre las caractersticas principales y

diferenciales de plantas C3, C4 y CAM.

PLANTAS

C3

PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Ejemplo de

especie

Castao Maz / caa

de azcar

Cctus

Hbitat Clima

templado

Clima clido Clima

rido/desrtico

Organizacin

anatmica

diferencial

Normal:

Parnquima

en

empalizada

Parnquima

lagunar

Separacin

espacial:

Clulas del

mesfilo

Clulas de la

vaina

Separacin

temporal:

vacuola

Hojas

suculentas

Enzima de

carboxilacin

Rubisco PEP

carboxilasa/

Rubisco

PEP

carboxilasa/

Rubisco

Lugar de

carboxilacin

Estroma del

cloroplasto

La 1

carboxilacin

en clulas

del mesfilo

La 2

carboxilacin

en clulas de

la vaina

La 1

carboxilacin

en el

citoplasma por

la noche

La 2

carboxilacin

por el da en el

estroma

Asimilacin

del CO2

Ciclo de

Calvin

Ciclo de

Calvin

Ciclo de Calvin

Produccin

de biomasa

Menor que

en plantas

C4

Gran tasa de

produccin

de biomasa

Gran tasa de

produccin de

biomasa

Coste

energtico de

fijar una

molcula deCO2

3 ATP /

2 NADPH

5 ATP /

4 NADPH

5 ATP /

4 NADPH

Alexia Viqueira Fernndez (2005-06)