Asimilace minerálních živinAsimilace minerálních živin

- znamená v minerální výživě znamená zabudování anorganických iontů do organických látek- asimilace má různé formy - kovalentní, komplexotvorná a iontová- asimilace dusíku je klíčová – zahrnuje asimilace N2 (ne)symbiotickými bakteriemi a asimilaci nitrátů, biologické fixace klíčovým způsobem ovlivňují zemědělskou produkci a život na Zemi – proto se nám přemnožili Číňani a Indové – zvládli biotechnologii zásobující rýžová pole dusíkem

ASIMILACE DUSÍKU

Dusík je klíčový prvkem minerální výživy rostlin.Nachází se v nukleotid fosfátech a aminokyselinách, které tvoří stavební kameny nukleových kyselin a bílkovin. Dusík má v rostlinách významnou fyziologickou funkci.Je základní složkou protoplazmy a enzymů. Vyznačuje se dobrou schopností transportu, a to především ve formě organických sloučenin. Místem jeho hromadění jsou zvláště mladé prýty, listy, pupeny, semena a zásobní orgány. V biosféře se dusík nachází v několika formách. Atmosféra obsahuje značné množství molekulárního dusíku N2, asi 78 objemových procent. Tento veliký rezervoár dusíku ale není přímo využitelný rostlinami. Získání dusíku totiž vyžaduje rozrušení velmi silné kovalentní vazby mezi dvěma atomy dusíku a to rostliny neumí. Například energie štěpení trojné vazby molekuly N≡N je 945kJ.mol-1, zatímco u vazby C-O je to pouze 351 kJ.mol-1. Nitrátové a amonné ionty, které jsou pro rostliny lehce dostupné a rostliny je umí zpracovat.

Koloběh Koloběh dusíkudusíku

Zdroje dusíku na Zemi

Bakteria fixující vzdušný dusík

Azolla/Anabaena Azolla/Anabaena systémsystémNa rýžových polích

Pěstitelé na rýžových polích v Číně a ve Vietnamu využívali spojení azoly a Anabaena po celá staletí. Její jako hnojiva pro rýži započalo pravděpodobně v Číně během vlády dynastie Ming (1368-1644) a ve Vietnamu během 11. století. Až donedávna bylo její pěstovaní výsadou pouze malého počtu vesnic. Pouze tamní farmáři znali správný postup kultivace. Pěstitelé ze širokého okolí museli cestovat do těchto vesnic pro

počáteční zásoby pro jejich pole. Ve vesnicích které ji produkovali, v provincii Thai Binh ve Vietnamu, byl tento monopol považován za tak cenný, že tajemství pěstování,

bylo předáváno mladým mužům během slavnostní ceremonie po tom, co se oženili a začali samostatně hospodařit. Ženám, ze strachu že by se provdali

mimo vesnici nebylo tajemství pěstování sdělování. Monopol vesnicím sebraly vlády Číny a Vietnamu na konci 50 let 20. století, když nechaly vybudovat nové

farmy a začaly financovat výzkum využití azoly jako hnojiva.

Pěstování Pěstování rýžerýže

Největším problémem pěstování azoly je zajištění životaschopnosti během zimy a uprostřed léta. Zimy v mírných oblastech Číny jsou pro původní asijské druhy příliš studené. Ani nejodolnější druhy nejsou schopny přežít teploty pod bodem mrazu. Na druhou stranu, na vrcholu léta, je zvláště v jižní Číně a Vietnamu přílišné horko. Teplota vody v rýžových polích se pohybuje mezi 40-45°C. Azola přitom přestává růst již při 35°C. V létě ji ohrožuje také velký počet hmyzích škůdců a hub. Při správné kombinaci slunečního svitu, teploty a živin se dokáže celá populace zdvojnásobit během 3-5 dnů. Následně je rozptýlena do jednotlivých políček, kde zhruba po měsíci na hladině vytvoří kompaktní vrstvu. Následně se voda z polí vyčerpá a rostlinky zůstanou ležet na bahnitém dně, do kterého jsou potom zamíchány oráním,

ať už mechanicky, nebo ručně. Na takto vyživenou půdu je znovu napuštěna voda a rýže může být vysazena.

Pěstitelé na rýžových polích v Číně a ve Vietnamu využívali spojení azoly a Anabaena po celá staletí. Její jako hnojiva pro rýži započalo pravděpodobně v Číně během vlády dynastie Ming (1368-1644) a ve Vietnamu během 11. století. Až donedávna bylo její pěstovaní výsadou pouze malého počtu vesnic. Pouze tamní farmáři znali správný postup kultivace. Pěstitelé ze širokého okolí museli cestovat do těchto vesnic pro počáteční zásoby pro jejich pole. Ve vesnicích které ji produkovali, v provincii Thai Binh ve Vietnamu, byl tento monopol považován za tak cenný, že tajemství pěstování, bylo předáváno mladým mužům během slavnostní ceremonie po tom, co se oženili a začali samostatně hospodařit. Ženám, ze strachu že by se provdali mimo vesnici nebylo tajemství pěstování sdělování. Monopol vesnicím sebraly vlády Číny a Vietnamu na konci 50 let 20. století, když nechaly vybudovat nové farmy a začaly financovat výzkum využití azoly jako hnojiva.

Pro azolu je příznačná symbióza se sinicí Anabaena azollae. Díky tomuto spojení je v rostlině fixováno velké množství dusíku, který z ní činí kvalitní hnojivo. Dusík není soustředěn přímo v rostlině jako takové, ale je fixován právě na sinici. Ta se vyskytuje především v listech rostliny. Bere plynný dusík ze vzduchu ve formě nepoužitelné samotnou rostlinou, rozdělí ho a spojí s vodíkem za vzniku amonných iontů. Takto je již rostlina schopna dusík využít. Syntéza amonných iontů probíhá v sinici Anabaena ve specializovaných buňkách, které se nazývají heterocysty. Tyto buňky lze snadno pozorovat již při 100 násobném zvětšení. Anabeana vypadá jako řetězec korálků. Každá z jednotlivých kuliček (buňek) obsahuje modro-zelené barvivo a je schopna fotosyntézy. Heterocysty jsou větší, bezbarvé, tlustostěnné buňky rozptýlené kolem řetězce. Silné stěny heterocyst zabraňují vstupu kyslíku, který by jinak narušoval funkci enzymů, důležitých pro syntézu amonných iontů

uvnitř buňky.

Azolla/Anabaena

Hlízkové bakterie u Viciaceae

Nod faktory

Infekce kořenů bobovitých Infekce kořenů bobovitých RhizobiemRhizobiem

Hlízka (nodul) je uměle vytvořený orgán v kořeni, který vzhledem k vysokému obsahu proteinu leghemoglobinu, jenž je zajišťuje poutání O2 a tak tvorbu anaerobních podmínek (nezbytný pro fungování nitrogenasy) a způsobuje růžové zbarvení. Vzniku hlízky předchází soubor interakcí mezi bakteriemi a hostitelskou rostlinou. Bakterie najdou svou rostlinu po směru koncentračního spádu flavonoidů, sekundárních metabolitů, které aktivují některé bakteriální geny (tzv. Nod geny), díky nimž bakterie začne syntetizovat vlastní lipooligosacharidy.

Průřez hlízkou sóje s bakteroidy. Kulovité útvary jsou bakterie Bradyrhizobium japonicum

!

Dusíkaté látky transportované ve floému bobovitých

Asimilace vzdušného dusíku nitrogenasou u bobovitých

Reakce se odehrává v několika krocích:N2 + H2 → HN=NH + H2 → H2N-NH2 + H2 → 2x NH3 + 2H2 → 2 x NH4+

Reakci můžeme také zjednodušit a přidat do rovnice též energetickou potřebu ve formě ATP.

N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + 2 H2 + 16 ADP + 16 Pi

Asimilace nitrátu

Asimilace nitritu

Obsah nitrátu v rostlinách je značně rozdílný a je závislý na aktivitě fotosyntézy

Aktivace exprese mRNA a zvýšení aktivity nitrátreduktasy v závislosti na nitrátu

Zabudování amoniaku do aminokyselin

Zabudování amoniaku do aminokyselin

Asimilace síry

Asimilace fosforu a tvorba ATP

Asimilace kyslíku

Asimilace železa – komplexotvorné reakce

Asimilace mědi, hořčíku a vápníku – komplexotvorné reakce

Asimilace draslíků formou Asimilace draslíků formou solísolí

SOUHRNSOUHRN

- je v biologii proces přeměny výchozích látek na jiné (zpravidla pro život nezbytné) látky, v minerální výživě znamená zabudování anorganických iontů do organických látek- asimilace má různé formy - kovalentní, komplexotvorná a iontová- asimilace dusíku je klíčová – zahrnuje asimilace N2 (ne)symbiotickými bakteriemi a asimilaci nitrátů, biologické fixace klíčovým způsobem ovlivňují zemědělskou produkci a život na Zemi