AULA 4Disciplina INTERAÇÃO BIOSFERA-ATMOSFERAAGM 5724 Pós-Graduação 2o sem 2006 Departamento de Ciências Atmosféricas / Iag / USPResponsável: Prof. Humberto Ribeiro da Rocha

Ciclo do Carbono na superfícieBalanço de Carbono no sistema solo-vegetaçãoFotossíntese e respiração; Produtividade Primária do ecossistemaMecanismos fotossintéticosLimitantes ambientaisBalanço de C no oceano

As figuras e notas de aula são de fontes da literatura, com as devidas citações, para uso informativo e exclusivo dos

alunos desta disciplina, sendo vedada, sem a autorização prévia, sua disseminação nesta forma aqui apresentada.

Ciclo do carbono

Escala da folha, individuo e ecossistema: produtividade vegetal conexão biofísica com fluxos de vapor d´agua e calordependência do climarelação entre clima, ecossistemas e biomas

Escala global:Fluxos atmosféricosciclo global lento (geoquímico): +/- 0,1 PgC/aciclo global rápido (biogeoquímico) + 4,0 PgC/a

Controle da temperatura média por gases estufa (CO2, CH4)

Balanço de C na biota terrestre

A = assimilação bruta de CO2 (via fotossíntese)

=Produtividade primária bruta

= GPP=net primary productivity

Ra = respiração autotrófica

Rh = respiração heterotrófica

PPL = Produtividade primária líquida = A – Ra

(=assimilação líquida =

NPP=net primary productivity)

FLE = Fluxo líquido do ecossistema

= PPL - Rh = A – (Ra + Rh )

(= NEE net ecosystem exchange.

= NEP net ecosystem productivity)

(micrometeorologia NEE = Rh - PPL)

Escala da folha ao ecossistemaG

PP

Ra

NPP

Rh

NPP

Rh

NPP

fixa na biomassa

fixa no ecossistema

sai do ecossistema

NEE

NEE

The measured and predicted transpiration (A1–A3), measured PAR (B1–B3), temperature (B1–B3) and VPD (D1–D3) at SMEAR I, Northern Finland, during a day of intermittent cloudiness (June 26th), a sunny day (July 2nd) and a cloudy day (August 6th) in 2005. Fonte:Hari, P., Heliövaara, K. & Kulmala, L. (eds.) 2013. Physical and Physiological Forest Ecology. Springer, 534 p.

Relação com fluxos de vapor d´agua e calore dependência do clima

Global NPP

Overall, terrestrial ecosystems contribute about 66% of NPP and marine ecosystems the remainder (Field et al. 1998)

.

Diagrama de biomas de Whittaker

+7.6 ± 0.3

+ 1.5 ± 1.0

+ 4.1 ± 0.1 (atmosfera)

- 2.2 ± 0.5

- 2.8 ± 1.2

Escala global : ciclo (rapido) do Carbono

Perturbação no ciclo global (geoquimico ou lento) de carbono (Pg C / ano) 2000-2006. Fonte: Canadell (2007) PNAS, Lé Queré (2007) Science

Fotossíntese e Respiração

Fotossíntese : na perspectiva evolutiva

- os organismos ancestrais eram aquáticos (estruturas simples, como as algas modernas) meio aquoso dispunha de minerais e CO2 dissolvido para a fotossintese

- ao mover para ambientes terrestres :

Desidratação : necessidade de proteção com tecidos externos e cutícula cerosa

Competição por luz com outros indivíduos

Desenvolvimento de longos sistemas (raiz, galhos e tecidos vasculares) para extrair e conduzir a umidade do solo

alga verde (Ulva sp)

sapopemba

Fotossíntese

6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 + 6O2

luzFig. 4.14 Structural hierarchy in photosynthesizing tissues. Cross section of ) photosynthesizing tissue in a conifer needle (mesophyll) (A), a photosynthesizing mesophyll cell (B), chloroplast (C), grana thylakoid and the intrathylakoid space (lumen) (D), and thylakoid membrane where the photosynthetic machinery, i.e. PSI, PSII, ATP synthase and Rubisco molecules are embedded (E). Physical and Physiological Forest Ecology. Springer, 534 p.

Fotossíntese (1) : etapa difusiva

Regulação de fixação de CO2 e estado da água na planta :

requer assimilar CO2 & prevenir perda excessiva de água

estômatos : células (~ centenas /mm2) especializadas na superfície da folha, com poros que conectam os espaços inter-celulares com a atmosfera,) e um par de células-guarda especializadas.

Stoma (grego = boca)Fotossíntese produz glucose (combustível para respirar) e outros açucares (oses) para formar a estrutura da planta

Etapas

Estômato de

limão,

banana,

Milho

Tomate

(esq p/ dir)

Mecanismos qúimicos : 1) bomba de protons remove protons (H+) das celulas-guarda

→ celula adquire potencial negativo → absorvem ions potássio (K+)→ absorve água por osmose → aumenta a turgidez celular (pressão

interna)

como a parede da célula do lado do estômato é mais rígida (menos elástica) que a parede oposta,

→ as células guarda distanciam-se entre si, fazendo a abertura

2) ácido abscísico (ABA), transportado até as celulas-guarda por escassez de água no solo e liberação na raiz (sinal químico) → altera equilíbrio de ions interno, resulta na perda de solutos e absorção de K+→ reduz entrada de água por osmose → reduz turgidez celular → estômato torna-se flácido (esta perda é natural, chamada de transpiração) → tende a fechar o estômato

Fotossíntese (1) : etapa difusiva

Pares de células-guarda :recebem informações constantemente do ambiente (luz, temperatura, concentração de CO2

dentro da folha, estado da água nos tecidos da folha, signais hormonais – ABA)baseado na turgidez estomática (quantidade de água na folha), plantas modificam a todo instante

o grau de abertura estomática

Fatores de controle de abertura estomático

Fotossíntese (2) : etapa fotoquímica

Cloroplasto, organela rica em clorofila, preenchido por líquido interno (estroma )

Membrana externa lisa

Membrana interna (tilacóides) : dobras voltadas para o interior, onde estão os fotossistemas (antenas de captação de luz, transporte de e- e sintese ATP) com clorofila e outros pigmentos)

clorenquima : tecido poroso formado por cloroplastos, e uma rede de espaços inter-celulares conectando os cloropolastos com a atmosfera exterior.

- Efeito da radiação (espectro de ação)

Fotossíntese (3) : etapa bioquímica

ATP reduz CO2

Grana (pilhas com membranas de clorofila)

Estroma (ciclo de Calvin)

Pigmentos ativos

400 a 700: fotossíntese (clorofila-a, –b, alfa-caroteno)

400 a 500 : fototropismo (Riboflavina e Beta-caroteno)

600 a 700 : fotomorfogênese (Fitocromos)

Grupos funcionais de plantas

Gramíneas, árvores, arbustos, lianas, epífitasC3,C4, CAMAngiospermas, gimnospermasSempre verdes, decíduasFixadoras de N, associação c/ micorriza Pioneiras, clímax

Mecanismos de Fotossíntese

C3,C4, CAM

Aula 3 – Ciclo do C na biotaNotas de aulas AGM5724 (Interação Biosfera-Atmosfera, IAG/Usp)

Mecanismos de fotossíntese

Limitantes da fotossíntese na escala da folha

Vapour PressureDeficit

Radiação PAR Temp

CO2

Jarvis 1976 (potencial) de umidade do solo

Aula 2 – Ciclo do C na biotaNotas de aulas AGM5724 (Interação Biosfera-Atmosfera, IAG/Usp)

Figure 12.7 Photosynthesis-light response curve for typical shade and sun plants, showing relationships between photosynthetic rate (measured as O2 evolution) and absorbed light (expressed as a photon irradiance). Dashed lines are extrapolations of initial linear slopes where photosynthesis is light limited, and represent quantum yield (moles of O2 evolved per mole quanta absorbed). Quantum yield (based on absorbed energy) is the same in both sun and shade plants, although the light-compensation point is highter in the sun plant (photon irradiance required to offset respiration; net exchange of CO2 is then zero) due to faster dark respiration. The sun plant also achieves a highter rate of light-saturated photosynthesis (Pmax) than the shade plant

Light response curve of leaf photosynthesis (Baldocchi & Geidt unpublished)

Limitante - Radiação

Variação da PPL com a temperatura

Limitante – temperatura do ar

Gurevitch, Scheiner and Fox 2002

Fonte : (slide D. Baldocchi, dados H. Margolis)

Relação entre fotossíntese e CO2 intercelular (Baldocchi & Geidt, unpublished)

Limitante - CO2 atmosférico

P/I or the light response curve of photosynthesis versus light intensity. P max, the maximum photosynthetic rate measured at saturated I; R d, dark respiration; α, maximum photosynthetic efficiency; I k, the transition light intensity between light dependant and light saturated photosynthesis; and P i, photoinhibition. Solid arrows indicate the affect of dark acclimation and open arrows the response to light acclimation (see also Grobbelaar 2006)

Aclimação de plantasinvestimento em Rubisco

Aula 2 – Ciclo do C na biotaNotas de aulas AGM5724 (Interação Biosfera-Atmosfera, IAG/Usp)

Gomes (2004) Braz. J. Plant Physiol, 16, n3 Capacidade fotossintética (Vcmax) e teor de N na folha. Fonte: Wilson et al (2000) dados de oak, maple e sweet gum

Nutrientes - Nitrogênio Estresse hídrico – ácido abscísico