BAKTERİ

GENETİĞİ DERSİYRD.DOÇ.DR.YOSUN MATER

1.Prokaryotların Yapısal Özellikleri

• Bakterilerin dış yüzeyleri bulundukları

çevreyle doğrudan yüzleşen kısımlardır.

• Bu nedenle çevreyle bağlantılı çok çeşitli

özelliklere (Ör: Hareket, yüzeylere

yapışma-tutunma, çevre şartlarına

hassasiyet ve besin alımı vbg) sahiptirler.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Yrd.Doç.Dr.Yosun

MATER

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Yrd.Doç.Dr.Yosun

MATER(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

1.1.YÜZEY UZANTILARI

• Prokaryotlarda akış ve amöboid hareket yoktur.

• Bakterilerde üç çeşit temel hareket gözlenir.

• Bunlar kirpik adı (= Flagella) verilen uzantılarla

yönelerek (Ör: E.coli), kayarak (gliding) (Ör: Neisseria

meningitidis) ve eksen flaman (Ör: Spirochete (Borrelia

burgdorferia) ve spiral diğer mikroorganizmalarda

bulunur) ile hareket ederler.

• Kirpik (= Flagella): Bakteri sıvı ortam içerisinde ise

bulunduğu ortamda yönelim ya da uzaklaşma hareketi

yapabilmek için kirpikleri kullanır.

• Bunlar uzun, spiral görünümlü, yapışkan yapılı yüzey

bileşenleridir.

•Kirpikler tek bir makromolekülden yapılmış saç

görünümünde 12-18 nm kalınlığında içleri boş silindirik

yapılardır.

•Kimyasal ve X ışınları kırılımı yöntemi analizleri ile

Flagellin adı verilen esnek protein alt birimlerinden

yapılmış olduğu gösterilmiştir.

•Kirpikli bakterilerin hücre çeperleri lizozim ile eritilirse,

kirpiklerin sitoplazma zarına bağlı olarak kaldığı görülür.

•Zara bağlandıkları noktaya bazal cisim, kinetoplast ya da

kirpik motoru denir.

•Bakteri hareketini kirpiği döndürerek yapar. Bakterilerde bir

veya daha fazla kirpik bulunabilir

Yrd.Doç.Dr.Yosun

MATER

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Yrd.Doç.Dr.Yosun

MATER

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

•Bu yapıların varlığı ve sayısı bakteri genomu tarafından

kontrol edilir.

•Mutasyonlarla bu bakterilerin, kirpik yapıları yok edilebilir.

•Kirpikler aynı yöne dönerse ileri veya geri hareket

edebilirler, Kirpikler farklı yönlerde dönerse, bu taktirde

bakteri takla atar(= Tumbling).

•Bazı bakterilerde memeli hücresi içine girince hareket

özelliği kazanabilir. Ör: Shigella dysenteria

•Gram negatif, rod şekilli, kanlı daireye yol açan ve

hareketsiz olarak tanımlanan bu bakteriler özellik

kazanabilen yetenektedirler.

•Memeli epitel hücrelerine girdikten bir süre sonra

bir ucunda aktin filamentleri yoğunlaşmaya başlar.

•Bakteri bunun çalışma sisteminin yönünü

değiştirerek, hücre içinde kendi hareketini

sağlamasında kullanır.

•Bu aktin kuyruklar daha sonra bakteriyi ileri doğru

iter ve bakterinin bir hücreden diğerine geçmesini

sağlar.

•Böylece enfeksiyonu yandaki komşu hücrelere

taşırken, enfekte canlının bağışıklık sistemi

hücrelerinden de korunur.

Şekil 5. Shigella dysenteria bakterisinin aktin kuyruk oluşturarak hücre

içi hareketi (Microbiology Salyers A.A. ve Whitt D.D. 2001).

Pilus (= Fimbria): Özellikle E. coli’de yapılan

çalışmalarla ortaya çıkan ve yalnız gram negatif

bakterilerde görülen hareket fonksiyonuyla hiç ilgisi

olmayan sert yüzey uzantılarıdır.

•Adı, yapısı saça benzediği için Latince (pilus; saç)

veya (fimbria; püskül) kelimesinden gelir.

•Bakteri kirpiklerine benzemesine rağmen,

kirpiklerden farklı olarak çok daha kısa, düz

yapılardır.

•Kalınlıkları 30 - 250 Å arasında değişir. En kalın

piluslar bile kirpiklerden daha ince ve kısadır.

•Bakterilerde 1- 400 arasında değişen sayıda aynı

tip ya da farklı tip pilus bulunabilir.

•Kirpiklere benzer şekilde Pili adı verilen birimler

Pilin adı verilen 17 kDa molekül ağırlığında protein

alt birimlerinden oluşmuştur.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

•Pili’ler soğukta ve nötral reaksiyonda derhal birleşerek

pilusu oluşturur.

•Daha kısa ve ince olanlarına zaman zaman fimbria adı

verilse de aynı şeydir.

•Bakteri canlılığıyla doğrudan ilişkili olmayan buna karşın

genetik olaylarda çok önemli olan yapılardır.

•Pilusların, memeli ve bakteri hücrelerine tutunma ve

yüzey filimi oluşturmada önemli rolleri vardır.

•Bakterilerin pilus yapma özelliği kromozomal ya da

plazmit genlerinin kontrolü altındadır.

•Mutasyon oranları oldukça yüksektir ve mutasyona

uğrayarak kaybolabilir.

•İki büyük gruba ayrılır.

1.Yaygın Piluslar:

• 7nm kalınlıkta, 0,5 - 2 m uzunluktadır.

•Bir bakteri üzerinde ortalama 100 - 200 tane bulunabilir.

•Ortasında 20 – 25 Å çaplı bir kanal vardır.

•Hücrenin dışında fırça görünümüne sahip piluslardır.

•Oksijenin sınırlı olduğu ve yüksek hücre yoğunluğu olan

besiyerlerinde üremeyi arttırır

•Neisseria gonorrhoaea suşları ile yapılan çalışmalarda patojenite

de etkili olduğu görülmüştür.

2.Seks Pilusları: Bu piluslar yaygın piluslardan daha uzun, esnek

görünümlü ve biraz daha kalın (8,5 nm) uzantılardır.

•Bakterilerde 1-4 adet bulunabilirler.

•Uçlarında yumruya benzer oluşumlar ile diğer piluslardan

ayrılırlar.

•İki tipi vardır.

F Pilusları; Bakteri içinde F plazmiti ya da F faktörü adı ile bilinen,

bakteriye vericilik (Erkeklik) özelliği kazandıran genetik elemanların

bulunması halinde oluşurlar.

•Bu plazmiti taşıyan bakteriler genellikle birkaç F-pilusu yaparlar.

•Benzer yapıda olan F piluslarına, F-benzer (F-like) pilusları adı verilir.

•Bu piluslar bazı RNA fajlarına (Ör: MS2, R17, f 2, Qβ, 2 ve fd) özgü

adsorbsiyon yaparlar.

•Bu RNA fajlarının bir hücreye girmesi ve bakterinin katı besiyerinde plak

oluşturması; bu bakterinin F ve F-benzer pilusu içerdiğinin ve verici bir

bakteri olduğunun kesin kanıtıdır.

I Pilusları: I pilusları adını Col plazmitlerinden Ib tarafından

oluşturulduğu gözlendiği için almıştır.

•Bir çok fonksiyonları ve özellikleri bakımından F piluslarına benzerler

•Buna karşın sadece kendine özgü ve F pilusların tutunmayan RNA

fajlarına tutunurlar.

•Morfolojik ve serolojik olarakta F piluslarından daha kısa ve incedirler.

•İki pilus tipide antijenik olarak birbirinden farklıdırlar.

1.2.YÜZEY POLİSAKKARİTLERİ

Kapsül:

• Bakterileri saran bu yapı birkaç bakteride

(Ör: Bacillus anthracis) protein yapısında

olmakla beraber genellikle polisakkarit

yapıdadır (Ör: E. coli, Neisseria

meningitidis vbg).

•Yapılan deneyler görünüşte kapsülsüz olan

birçok bakterinin kapsül salgısı ürettiğini

göstermiştir.

•Kapsüllü bakteriler genellikle mukoid formda

koloniler oluştururlar.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

•Ortam koşullarına ve mutasyonlara bağlı

olarak kapsülsüz forma dönüşebilirler.

•Bu durum bakterinin virülansı üzerine de

etkilidir.

•Ör: Kapsülsüz forma dönüşen pnömokoklar

da patojenite de ortadan kalktığı gösterilmiştir.

•Kapsülün patojenite üzerindeki etkisinden

daha önemli olan görevi özellikle insan fagosit

hücrelerinden korunmaktır.

•Çünkü bakteriler bu yapı sayesinde fagositler

tarafından fagositoza ve sindirime dirençli

hale gelirler.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Biofilm: Yüzey polisakkaritleri bakteriler

tarafından tutunmada da kullanılırlar.

•Doğal oluşumların yüzeyinde bakterilerin bir

araya gelmesiyle oluşan biofilm adını alan

tabakalar yer alır.

•Genellikle bu tabaka birden fazla çeşit bakteri

içerir. Bu filmin ilk tabakası bakteriler pili benzeri

tutunma mekanizmalarıyla bir yüzeye

tutunmasıyla oluşur.

• Daha sonraki katmanlarda yüzey

polisakkaritleri bir çimento gibi görev alır.

•Biofilm pek çok probleme yol açar.

•Bunlar arasında; su boruları ve sucul

ortamlarda su ile reaksiyona girip asit üreterek

zarar vermeleri, ağız florasında dişler üzerinde

birikip kalsifiye olarak diş plağı oluşumuna ve

çürüklere neden olmaları yer alır.

•Bu bakteriler bölünmezler ama çoğunlukla

metabolik olarak aktiftirler ve böylece yeteri

kadar asit ürettiklerinde bağlandıkları ortamlara

zarar verirler.

1.3.BAKTERİ HÜCRE DUVARI

• Bakteriler gram boyama ile mikroskobik olarak

incelendiğinde gram pozitif ve gram negatif olarak ikiye

ayrılmıştır.

• Bu ayırım bakteri hücre duvarı organizasyonu arasındaki

farktan ileri gelir.

• Bu sert hücre duvarı çok sayıda çapraz bağlı polisakkarit

ve peptit içerdiğinden peptidoglikan adını alır.

• Peptidoglikanın iskelet yapısı tekrar eden N-asetil-

glukozamin (NAG)– N-asetil-muramik asit (NAM)

birimlerinden oluşur.

• NAM’a bağlı peptitler ile bir sonraki NAM’a bağlı peptidler

arasında çapraz bağlar oluşmasıyla düzenlenir.

• Peptidoglikan tabakaya murein adı da verilir.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Gram Pozitif Hücre Duvarı:

• Gram pozitif hücre duvarı kalın

bir peptidoglikan tabakayla çevrilidir,

proteinler ile sıkıca paketlenmiş olarak

görülebilir.

• Bu tabakaya S tabakası denir.

• Bu tabaka çevre şartlarına

hassastır.

• Proteinleri ve diğer moleküllerin

serbeste geçişine izin verir.

• Peptidoglikan tabakanın üzeri

teikoik asit denilen yüklü

polisakkaritlerle örülüdür.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Şekil 12. Teikoik asit yapısı

(employees.csbsju.edu/.../

cho/peptidoglycan.gif)

• Teikoik asit moleküllerinin

bazıları hücre zarında yer alan

lipit moleküllerine bağlanır ve

peptidoglikan içinde uzanır.

• Bu moleküllere lipoteikoik asit

(LTA) adı verilir.

• Enfeksiyonda fagositler gram

pozitif bakterileri yüzeyinde yer

alan LTA’lar yardımıyla tanırlar ve

saldırıp enfeksiyonu yok ederler.

Gram Negatif Hücre Duvarı:

• Gram negatif bakteriler farklı tipte bir hücre

duvarına sahiptirler.

• Dış zarla çevrili ince bir peptidoglikan tabaka

içerir.

• Dış zar bir lipoprotein yardımıyla peptidoglikanı

sabit tutar.

• Bu lipoproteinin bir ucu kovelent bağ ile

peptidoglikan tabakaya diğeri dış zara bağlanır.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

• Bu zar fosfolipit içermesine rağmen çift tabakalı fosfolipit tabaka

içermez.

• Bu zar polisakkarit ve lipit moleküllerinden oluşan

lipopolisakkaritten (LPS) yapılmıştır.

• Bu LPS formun lipitleri yapraklar şeklinde dış zarın dışında yer alır.

• LPS enfeksiyonda tanıma ve tutunma mekanizmasında önemli

rollere sahiptir.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

•Gram negatif bakteri dış zarı bakterinin

beslenmesi için gerekli küçük molekülleri ve besin

maddelerini, porin adı verilen küçük proteinler

yardımı ile, peptidoglikandan oluşan periplazma

adını alan dış zar ve hücre zarı arasındaki bölgeye

geçirir.

•Dış zar proteinleri vitamin ve demir bağlayabilir.

•Kirpiklerde benzer olarak dış zara bağlanır.

•Burada yer alan porlar kendinden daha büyük

moleküllerin geçişine izin vermez.

•Böylece bir taraftan dışarıdan gelecek büyük

proteinlerin periplazmaya ulaşmasına engel

olurken, diğer taraftan hücrenin salgıladığı büyük

proteinlerinde burada birikmesine yol açar.

•İnsanların bağışıklık sisteminin bakterilere karşı

salgıladığı lizozim enzimi, peptidoglikan üzerine

etkilidir.

•Dış zar üzerinde yer alan porlar sayesinde bu

enzimin ve büyük yapılı antibiyotiklerinde

periplazmik alana geçmesine engel olarak gram

negatif bakteriyi korur.

İlkel (Archaea) Bakterilerin Hücre Duvarı:

• Genellikle ilkel bakterilerde hücre duvarı yoktur.

•Bazı cinslerinde ilkel bir hücre duvarı yer alır.

•Fakat bunlarda yer alan muramik asitlere bağlı

amino asitler ve şekerler farklıdır.

•Bu nedenle bu tip hücre duvarı pseudomurein

adını alır.

•Diğer hücre duvarına sahip ilkel bakteriler

hekzagonal protein alt bİrimlerinin sıkıca

paketlenmesiyle (S tabaka) oluşur.

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

•Başka bir değişle birkaç cinste

görünen bu durumda hücre S

tabakasıyla sarılıdırlar.

•Dolayısıyla penisilin gibi

peptidoglikan sentezine etki eden

antibiyotiklere duyarlı değillerdir.

•Bu özellikleri nedeniyle bilim

adamları yavaş büyüyen ilkel

bakterileri izole ederken ortama

penisilin gibi antibiyotikleri yüksek

düzeyde koyarak hızlı büyüyen

normal bakterileri ortadan kaldırırlar

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

(Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012)

Kaynaklar

Brock Biology of Microorganisms, 13th Edition 2012; Madigan M.T., Martinko J.M, Dunlap P.V., Clark D.P.,Pearson Benjamin Cummings,1301 Sansome Street,San Francisco, CA 94111

Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER