MAYOZ BÖLÜNME ve EŞEYLİ ÜREME - abl.gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2011_1_111... · •Mayoz bölünme kromozom sayısını, üreme hücrelerinde

MAYOZ BÖLÜNME ve EŞEYLİ ÜREME

MBG 111 BİYOLOJİ I

Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

•Türe ait genetik özelliklerin soylar arası

aktarılmasına kalıtım adı verilir.

•Bu işleyişte türlerin genetik bilgisinin ve

kromozom sayısının hemen hemen aynı

kalması türün devamı için önemlidir.

•Farklı canlılarda genetik özelliklerin

iletilmesi farklı şekillerde olur.

•Örneğin hidra gibi canlılar, aynı mayalar

gibi tomurcuklanarak ürerler.

•Oysa bitkilerde bitkinin türüne bağlı

olarak (açık ve kapalı tohumlu vbg)

farklı üreme şekilleri görülür (Şekil 13.2).


•Yüksek canlılarda, türün

kromozom sayısı sabit kalacak

şekilde üremesini sağlayan özel

bölünmeye Eşeyli Üreme adı

verilir.

•Bu bölünme Mayoz bölünme

adı verilen özel bir bölünmeye

ihtiyaç duyar (Şekil 11.2)



•Mayoz bölünme kromozom sayısını, üreme hücrelerinde azaltan, yarıya indiren özel bir hücre

bölünmesi şeklidir.

•Bu bölünme sonucunda oluşan hücrelere genel olarak gamet adı verilir.

•Eşeyli üreyen yüksek canlılarda, dişi üreme- gamet hücresi, yumurta ve erkek üreme-gamet

hücresi, sperm adını alır.

•Bu her iki tip üreme hücresinde türe ait tüm kromozom setinin yarısını taşıyan ve mayoz bölünme

ile rastgele haploid (n) oluşan hücrelerdir.

•Örneğin insanda 46 (2n) kromozom yer alır. Yani 23 çift kromozom vardır. Bunlar bir anneden bir

babadan (homolog kromozomlar) gelen seti taşıyan diploid (2n) hücrelerdir.

•Diğer bir değişle bu homolog kromozomlar, 23 çift kromozomdan oluşur. Bu yapıları

karyotiplendirme denilen yöntemle görselleştirebiliriz (Şekil 13.3).



•İnsanda yer alan 46 kromozomdan 2 tanesi cinsiyeti

belirleyen kromozomlardır.

•Yani 44 kromozom vücut özelliklerini belirlerken ve

otozomal kromozomlar, otozomlar (Autosomes)

adını alırken, iki tanesi cinsiyet kromozomları

(Sex chromosomes) adını alırlar.

•Sex kromozomları insanda dişi birey için XX,

erkek birey için XY olarak belirlenmiştir.

•Dolayısıyla somatik kromozomlarla beraber , genel

kısa yazılışı; dişi birey için 44+XX, erkek birey için

44+XY olarak kullanılır.

•Bu durumda yavrunun oluşması için anneden

gelen kromozom setine Maternal kromozom seti,

babadan gelen kromozom setine Paternal

kromozom seti adı verilir.


•Cinsiyet hücrelerinin yaşam döngüleri,

hem haploid hem de diploid aşamalar

içerir (Şekil 13.5).

•Döllenme (Fertilizasyon), iki haploid

kromozom takımı içeren; haploid

gametlerin birleşmesiyle diploid (2n)

zigot’un oluşumu ile gerçekleşir.

•Mayoz bölünme ve döllenme, diploid ve

haploid kromozom sayısı sahip canlılarda

farklı üreme döngüleri oluşturmaktadır.

•Somatik hücreler yani, vucüt hücreleri

mitoz bölünme ile çoğalır ve bir

organizmanın vücut formu gelişir.



•Üreme hücre hatları hayvan gelişiminde hazırlanır.

•Üreme hücre hatları (germ-line), organizmada cinsiyete bağlı gelişen, üreme sisteminin hücreleridir.

•Bunlar mayoz bölünme geçirerek, haploit gametleri oluşturacak hücreleri oluştururlar.

•Bu üreme sisteminin olgunlaşması, hayvanların gelişimi aşamasında hayvan türüne özgün olarak gerçekleşir

(Şekil 13.6).

Mayoz’un Özellikleri

•Mayoz bölünme sırasında homolog kromozom çiftleri ayrılır.

•Homolog kromozomlar, sinapslar adıda verilen noktalardan sinaptonemal (=synaptonemal)

kompleks ile bir arada tutulurlar. Erken Profaz I sırasında sık sık bu birleşme gözlenir (Şekil 11.3).



•Mayoz bölünmede DNA

replikasyonu üst üste iki

bölünmeden oluşur (Şekil 13.7).

•Mayoz I’de kromozom sayısı yarıya

iner.

•Mayoz II’de ise yarıya inmiş kromozom

sayısına sahip hücreler, Mitoz bölünme

benzeri bir bölünme geçirirler.

•Sadece DNA replikasyonu olmadan,

kardeş kromatidleri içeren homolog

kromozomlar, dört haploit hücre

oluşturacak şekilde zıt kutuplara

çekilirler.

•Sinapsisler boyunca krosing-over (=crossing-over) denilen, kromozomal

parça değişikliği homolog kromozomlar arasında gerçekleşir (Şekil 11.4).

•Homolog kromozomların eşleşmiş oldukları bu aşamada, kromozomlar

Metafaz I’e giderler.

•Anafaz I sırasında ise Metafaz plakta yer alan bu homolog kromozomlar

her biri için, bir kardeş kromatit oluşturup tetratlar halinde dururlar.

•Her kromozomdan oluşan bir komple set hareket eder ve zıt kutuplara

doğru çekilir. Bu aşamada iki hücre oluşur.


Mayoz Süreci

•Profaz I üreme hücrelerinin kromozom sayısını indirgeyici bölünme için

hazırlıktır (Şekil 13.8).

•Mayotik hücrelerin interfaz’ları, Mitoz bölünmenin G1, S ve G2 aşamalarına

benzerdir.

•Bu aşamayı takiben Profaz I’de kromozomların tümü boylu boyunca hizalanmaya

başlarlar.

•Kardeş kromatidler, kohesin proteinleri tarafından birarada tutulurlar.

•Bu aşamada homolog kromozomlar arasındaki materyal değişimi, krosing-over

gerçekleşir.

•Mayoz I boyunca homolog kromozomlar bir aradadır ve nukleus zarı eriyip

parçalanarak, iğ iplikleri oluşur.


•Metafaz sırasında, homolog kromozomlar hizaya dizilir.

•Homolog kromozomlar kinetokorları sayesinde bir arada iğ

ipliklerine tutunurlar ve birarada, tek bir birim gibi hareket

ederler.

•Her bir homolog parça zıt kutuplara doğru hareket ederler.

•Kinetkorları ile mikrotübüllere bağlı ve homolog çiftler

metafaz plağında sıralandıktan sonra ayrılma aşamasına doğru

anneden veya babadan gelen homolog parçalara bakılmaksızın

rastgele kutuplara doğru yönledirilirler (Şekil 13.8).

•Anafaz I’de kardeş kromatitlerin birbirinden ayrılması ve kutuplara çekilmesi Kinetokora bağlı

mikrotübüller kısalması ile gerçekleşir.

•Anafaz sırasında her bir homolog kromozom çifti zıt kutuplara çekilir.

•Kardeş kromatitlerde, homolog kromozomlara ait farklı özellikler yer almaktadır.

•Bunlar hala sentromerlerinden birbirlerine bağlı durumdadırlar.

•Bu aşamada kardeş kromatitler arasında uyum kaybı görülür, ancak homolog kromozomlar bir arada durmaya

devam ederler.

•Sentromerin kohezin proteinlerini kaybetmesi ile Anafaz sonunda her bir homolog kromozom çiftinin bir üyesi,

her kutupta oluşan komple bir haploit kromozom seti oluşturur.

•Çünkü Mayoz I bölünmesinin Profaz I basamağında, anne ve baba gamet kromozomlarının bağımsız karışmasına

bağlı olarak (krosing over), rastgele özellikler içeren iki yavru oluşması sağlanır.

•Telofaz I ile Mayoz I tamamlanır.

•Telofaz sırasında oluşan her iki hücreciğin çekirdek zarı yeniden şekillenir, sitokinez oluşabilir ya da

oluşmayabilir.

•Bunun anlamı, sitokinez aşamasının tüm türlerde görülmediğidir. Yani türlere göre değişiklik

gösterebilir (Şekil 13.8).


Homolog kromozomlar genellikle eş sayıda ayrılma özelliğindedirler ve buna

kizmata (chiasmata) denir.

Buna karşın bazı durumlarda kromozomlar eşit sayıda ayrılmaz, bu duruma da eş

ayrılmama yani Akizmata segregasyon denir.

Mayoz II DNA replikasyonu olmadan, Mitoz bölünme gibi gerçekleşir.

DNA replikasyonu olmadan kısa bir interfazı takiben, Mayoz I’i Mayoz II takip eder.

Bu bölünmeler sırasında homolog kromozomları bir arada tutan sentromerlerdeki

kohezin proteinleri, her bir kromozomu hücrenin zıt kutubuna yönlendirir.

Böylece oluşan 4 haploid üreme hücresinden herbiri farklı bir haploid set

içerdiğinden, farklı özelliklere sahip olur (Şekil 13.8 devamı ve 11.7 ).



Mayoz bölünme hataları anaploid gametler üretir.

Mayoz bölünme hataları, bölünme sırasında meydana gelir ve anaploid gamet oluşumuna neden olabilir.

Anaploidi; bir gamette, herhangi bir kromozomun olmaması veya bir kromozomun iki kopyası ile görülebilir.

Mayozla, Mitozu Karşılaştırırsak

Mayoz sırasında görülen dört özellik mitozda bulunmaz. Bunlar;

Anne ve babadan gelen homolog kromozomlar ın olması,

Bunlar arasında görülen birbirine tutunma (sinapsis), kırılma noktaları oluşturma (kiazma) ve krosing-over

denilen parça değişimi (Şekil 13.9),

Kardeş kromatitlerin kinetekorları ile bir arada durması ve tek bir birim gibi hareket etmesi mitozda görülmez.

Homolog kromozomların, mitozda farklı kutuplara yönelmesine karşın, burada tek bir kutuba yönelmesi

mitozda gözlenmez.

Son olarak DNA replikasyonu, Mayoz I ve Mayoz II arasında bastırılır (Şekil 13.10).



•Homolog eşleştirme mayoz için özeldir.

•Homolog kromozomların mayoz sırasında birbirlerini nasıl buldukları

bilinmemektedir.

•Bunun türlerde korunmuş sinaptonemal kompleks proteinler olduğu düşünülse de,

farklı türlerde yapılan çalışmalarda benzer sinaptonemal kompleks proteinlerine

rastlanmıştır.

•Buna karşın özel Mayoz kohesin proteinleri olduğu belirlenmiştir.

•Mayoz I’de en iyi bilinen bölüm ise homolog kromozomlar arasında gerçekleşen

rekombinasyon işlemleridir.

•Bu sırada sentromerde yer alan kohesin diferansiyel proteinlerinin onarım ve yıkımları

DNA çalışmalarında, DNA onarımı ve DNA çift sarmallı kırıkları oluşturmakta

kullanılmaktadır.


•Kardeş kromatidler arasındaki birliktelik Mayoz I ‘de korunur, ancak Mayoz

II’de açılır.

• Sentromerik kohesin proteinlerini koruyan, Shugoshin proteinleri; homolog

kromozomların bağlı kalmasını sağlar.

•Anafaz I’de homolog kromozomların zıt kutuplara çekilmesine, kohezinlerin

bozulması yol açar ve bu nedenle homolog kromozomların zıt kutuplara doğru

ayrılmasını gerçekleştirir.

•Kardeş kromatitler kinetekorlar ile bağlı kalarak Mayoz I sırasında aynı kutuba

doğru hareket ederler.

•Kardeş kromatitler aynı kinetokor ile aynı iğ ipliklerine bağlı olarak aynı kutuba doğru

hareket ederler (monopolar etki).

•Mayoz bölünmeler arasında DNA çoğalması baskılanır. DNA çoğalmasının

baskılanması bazı siklin proteinlerinin Mitoz sonunda bozulması ile ilgili olabilir.


•Mayoz sonucunda oluşan

hücreler kesinlikle özdeş

değildir.

•Homolog kromozomların rastgele

dağılması, krosing-over geçirip

parça değiştirmesi, oluşan

gametlerin çok sayıda genetik

varyasyon içermesine neden olabilir

(Şekil 13.12).


Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,

Jane B. Reece, Unit 3, Part:13, p: 252-266 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111.

Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 11, p:207-220. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020.


Documents

MAYOZ BÖLÜNME ve EŞEYLİ ÜREME - abl.gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2011_1_111... · •Mayoz bölünme kromozom sayısını, üreme hücrelerinde