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8/19/2019 Bcm.1.1_el Origen de La Vida Terrestre Moderna (Autoguardado)
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EL ORIGEN DE LA VIDA TERRESTRE MODERNA
El estudio del origen de la vida abarca muchas áreas de especialización y requiere que el aporte
de diversas comunidades científicas. En los últimos años, este campo de investigación a menudo
ha sido visto como parte de una agenda más amplia bao el nombre de !e"obiología! o
!#strobiología!. En esta revisión, se ha reducido un poco esta agenda, centrándose sobre el origen
de la vida terrestre moderna. El adetivo !moderno! aquí no significa que especulemos sobre las
diferentes formas de vida que podría haber posiblemente aparecido en nuestro planeta, sino quese centran en las diferentes formas e"istentes de $c%lulas y virus&. 'ratamos de presentar
brevemente el estado del arte de discutir la hipótesis alternativa, no sólo el origen de la vida en sí,
sino tambi%n cómo evolucionó la vida para producir la biosfera moderna a trav%s de una sucesión
de pasos que nos gustaría caracterizar tanto como sea posible.
'radicionalmente, se han empleado dos enfoques para entender cómo terrestre la vida se originó
$(ig. )&. El enfoque de abao hacia arriba, eemplificada por el e"perimento de *iller, intenta
reconstruir las condiciones de la 'ierra primitiva para imaginar cómo los componentes principales
de los organismos vivos llegaron a e"istir. Este es el reino de la astrofísica, geofísica y químicos.
El enfoque de arriba hacia abao se ve favorecida por los biólogos, que tratan de encontrar en losorganismos modernos las reliquias de sus antepasados en orden para reconstruir las vías
metabólicas antiguos y los procesos moleculares. +inguno de estos dos enfoques puede tener
%"ito por sí solo, y el obetivo final de cualquier programa !del origen de la vida! debe ser reunir a
todas estas líneas de investigación para construir un escenario coherente que conduce de química
inorgánica de la evolución dariniana. En ese sentido, la búsqueda de nuestro origen es
intrínsecamente interdisciplinar y debe reunir a diversos peritaes para hacer frente a los mismos
problemas.
# pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho en la última d%cada en la
comprensión del origen de la vida moderna. -na cuestión importante que queda por resolver es el
origen de #+, ya que es donde la de abao a arriba y de arriba hacia abao enfoques seencuentran. /efinitivamente sabemos, a partir de la resolución de la estructura del ribosoma, que
las proteínas modernas fueron !inventados! por la #+ $0teitz y *oore, 1223&. Esto significa que,
%rase una vez, el #+ fue el dueño de la vida, que abarca tanto las propiedades gen%ticas y
catalíticas hoy realizadas por #/+ y proteínas, respectivamente. 0in embargo, la formación de un
ribonucleótido bona fide ha hasta ahora nunca se ha logrado con %"ito en el laboratorio, y la
formación de oligorribonucleótidos a partir de monómeros es e"tremadamente difícil de lograr. En
esta revisión, teniendo en cuenta que el origen de #+ es el tema central, revisaremos
brevemente el estado de la t%cnica y las recientes controversias en los campos, y vamos a tratar
de identificar las áreas de investigación más prometedoras para la pró"ima d%cada.
La construcción de un planeta habitable4a formación de los posibles mecanismos de la 'ierra para la formación del sistema solar ahora
se han formulado, especialmente e"plicar el mecanismo de acreción que podría haber dado lugar a
la formación de un planeta terrestre como $*ontmerle et al., 1225&. 4a formación de la 'ierra es
bastante antiguo, precisamente, a las 6 7ace 85 9a, basado en la datación de un tipo particular
de meteoritos llamados !condritas ordinarias.!
El mecanismo de acreción probablemente fue rápido $unos )22 *yr&, lo que lleva en un primer
momento para un planeta muy caliente con un oc%ano de magma. 4a formación de los oc%anos y
los continentes se produo probablemente más rápido de lo que se pensaba $entre 6,8 y 6,6 9a&
$7a:esorth y ;emp, 1225&. Esto se deduce del estudio de la roca más antigua, una edad de
circón 6,6 9a de #ustralia que da evidencia de una interacción entre el agua y el roc: a
temperaturas inferiores a )22 < = $>ilde et al., 122)&. -na atmósfera tambi%n habría formado
bastante temprano a partir de elementos volátiles $tal como nitrógeno& presentadas por material
e"traterrestre en la superficie de la 'ierra. #strofísica nos ha enseñado que la vida no es aeno al
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universo, desde su fundamental teido orgánico química es un componente ubicuo del espacio
interestelar. *ol%culas orgánicas compleas, así como los silicatos, hidrocarburos, y diversas
formas de hielo se han encontrado en las nubes e"trasolares $?ernstein, 1225&. @or lo tanto,
como la temperatura disminuye, orgánicos, ya sea producidos en la 'ierra o procedente de
meteoritos o micrometeoritos $polvo cósmico&, podría haber comenzado la acumulación en la
superficie. @ara algunos autores, las condiciones para el surgimiento de la vida $agua líquida, la
corteza continental, atmósfera& ya estaban en su lugar en 6.6 a 6.3 9a. 0in embargo, la
habitabilidad de la 'ierra primitiva se vio seriamente comprometida por múltiples impactosgigantes. En particular, alrededor de 3,A 9a la 'ierra se sometió a una impresionante episodio de
bombardeo, llamado el bombardeo tardío pesado $47?& $=ohen et al., 1222&.
El Bobardeo Tard!o "esado4os cráteres observados en la superficie de la 4una y otros planetas cuya superficie no fue
remodelada por la erosión, la sedimentación y la tectónica de placas $*arte, Benus& testificar por
el diámetro de los meteoritos gigantes $más de )22 :m y hasta 8222 :m& que golpear la
superficie de la 'ierra durante el 47? Cpara una revisión reciente, v%ase $=laeys y *orbidelli,
1225&D. Este dramático suceso podría haber sido provocado por la migración de los planetas
gigantes que tuvo lugar despu%s de la disipación de la nebulosa circunsolar gaseoso $9omes etal., 1228&. 4a 4?7 puede haber durado de 12 a 122 millones de años, con una frecuencia de
impacto que es muy debatido $de uno cada )2.222 años a uno cada 12 años&. 4os modelos
predicen que tales impactos tendrían casi completamente resurgido nuestro planeta, lo que lleva a
la evaporación de los oc%anos, el derretimiento de la corteza hasta al menos )222 ms, y la
p%rdida de la atmósfera. @uede ser significativo que la corteza continental terrestre más antiguo
$sua, 9roenlandia& data e"actamente al final del 47?, en el 3,F 9a. En nuestra opinión, es poco
probable que cualquier forma de vida, si ya está presente, habrían sobrevivido el devastador
impacto del 47?. 0i esta visión es correcta, implica que el camino a la vida moderna tendría que
reiniciarse despu%s de 3,A a 3,F 9a. 4a presencia de rocas sedimentarias testifica que los
oc%anos ya habían reformado por ese tiempo. 0in embargo, las huellas isotópicas putativos de la
vida se encuentran en estas rocas están ahora cree que los artefactos $ver más abao&, en
consonancia con la idea de que la vida moderna podría haberse originado de hecho despu%s del
47?.
Atós#era priiti$a % los oc&anos0e ha aceptado desde hace mucho tiempo que la atmósfera de principios del #rchaean era
anó"ico y probablemente d%bilmente reductor, y dominado por especies o"idativas como el =G1,
+1, =G y 71G, con pequeñas cantidades de 71, que habría escapado rápidamente a el espacio
e"terior $;asting, )AA3&. 4os gases reducidos suministrados por desgasificación volcánica, como
el =76 y +73, habrían sido destruidos por -B $fotodisociación&, y pueden haber subsistido sólo a
nivel local alrededor de las ventilas hidrotermales. 0in embargo, un modelo teórico reciente haestimado que las tasas de escape de hidrógeno fueron inferiores a lo asumido previamente en la
atmósfera temprana arcaica, lo que sugiere que el hidrógeno puede haber sido abundante $'ian et
al., 1228&. Esta sería una buena noticia para los modelos en que la vida se originó en la superficie
de nuestro planeta, ya que una atmósfera reductora habría favorecido la química !tradicional!
prebiótico. 0in embargo, estas estimaciones recientes ya han sido criticados $=atling, 1225&, y el
debate está en curso. 0e notó desde el principio que la oven 'ierra estaba en peligro de
congelación debido a la baa luminosidad del 0ol, que era alrededor de 32H menos de lo que es
hoy en día $la paradoa !d%bil oven 0ol!& $0agan y =hyba, )AAI&. Barios autores han sugerido que
se requerían altas concentraciones de =G1 $o una mezcla de =G1 y =76& en la atmósfera
temprana para prevenir $a trav%s de un efecto invernadero& 'ierra de la congelación $@avlov et al.,1222&. /e hecho, la presencia de 3,8 9a vieas rocas sedimentarias e"cluye un escala global
glaciación del planeta, al menos en ese momento. El estudio de los isótopos de carbono orgánico
indica que las concentraciones de o"ígeno se convirtieron significativo $pero todavía muy bao& sólo
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a 1.I 9a y luego comenzaron a aumentar de manera constante $hasta el )H del nivel actual& de
1,6 9a, lo que se llama el gran acontecimiento de o"idación $9GE& $7olanda, 1225&.
=uriosamente, este período coincide con dos posibles episodios de la 'ierra bola de nieve
alrededor de 1.A y 1.6 9a, que se asume que ha sido provocada por la acumulación de o"ígeno
producido biológicamente $y en consecuencia la eliminación de metano y su efecto invernadero&
despu%s de la aparición de la fotosíntesis o"ig%nica $ (arquhar et al., 1222J 7olanda, 1225J
;asting y Gno, 1225&. El fraccionamiento isotópico de elementos como el azufre en puntos
antiguos de depósitos a un oc%ano anó"ico durante todo el período arcaico y más allá, hasta el),F 9yr. 4os oc%anos se han ido luego a trav%s de una fase eu"ínicas $hidrógenoKsulfuro de ricos&
y, finalmente, se vuelven totalmente o"igenada alrededor de 2,I8 9yr $;ump, 1228&. G"ígeno y de
isótopos de silicio datos de síle" antiguo indican que los oc%anos antiguos pueden haber sido más
caliente que hoy, con temperaturas de hasta I2 < = en torno a 3.3 9a $;nauth, )AAFJ obert y
=haussidon, 1225&. 0in embargo, la interpretación de los datos isotópicos sigue siendo
controvertido ya que esto implicaría que arquea el agua de lluvia caliente y ácida habría producido
una intensa erosión que no se observa en el registro paleo des'aste. @or otra parte, un marcaliente es difícil de conciliar con una primera glaciación global que podría haber ocurrido en el 1,A
y el 1,6 9a Cpara una revisión crítica de estos datos, consulte $;asting y 7oard, 1225&D.
El re'istro #ósil4os primeros y ahora populares descripciones de rastros de vida respecto a las estructuras en
capas arqueanos son muy similares a presentar estromatolitos día de una viea síle" #pe"
australiano 3,6 9a. Estas estructuras contienen microfósiles putativos que presentan
características morfológicas semeantes a actuales bacterias filamentosas Cpara una revisión ver
$0chopf, 1225&D. 0in embargo, su naturaleza biológica permanece obeto de acalorados debates.
@or eemplo, se ha demostrado que muchas de estas estructuras se producen biológicamente en
el laboratorio bao condiciones particulares Crevisado en $?rasier et al., 1225&D. 4a materia
orgánica se ha detectado en estas estructuras por espectroscopia aman in situ con láser
$0chopf, 1225&, aunque las estructuras abiog%nicos tambi%n pueden absorber inclusiones
orgánicas que dan el espectro aman típico de un microfossil $?rasier et al., 1225&. 4as
formaciones de estromatolitos más antiguos de origen biológico inequívoca por lo tanto se
mantienen por el momento, los de alrededor de 1.5 9a $0chopf, 1225&. 4a cuestión de la
naturaleza biog%nico o abiogenic de microfósiles arqueanos anteriores tendrá que esperar a
futuros desarrollos metodológicos Cpara ver los últimos comentarios $4ópezK9arcía et al, 1225J
>estall, 1228&D.
4a composición isotópica de los diferentes elementos se ve afectada por los procesos biológicos y
puede indicar así la presencia de metabolismos particulares. (irmas isotópicas de diferentes
elementos $carbono, azufre, nitrógeno, y más recientemente de hierro&, por tanto, han sido
ampliamente estudiados para buscar firmas de vida en rocas antiguas e identificar metabolismos
antiguas específicos $'ice y 4oe, 1226& $-eno et al., 1225&. En particular, los valores de isótoposde carbono de apatitas en sua congregaron formaciones de hierro 3,F 9a a menudo se han
considerado como las primeras firmas de la vida en la 'ierra $*ozsis et al., )AA5&. 0in embargo,
todos los datos obtenidos permanecen debatido vigorosamente $(edo y >hitehouse, 1221J
*ozsis y 7arrison, 1221&. #lgunos autores han sostenido, en particular, que algunos resultados
son de hecho compatibles con un origen abiótico de la composición isotópica de la actividad
hidrotermal Cpara una e"tensa revisión crítica y equilibrada sobre este tema, ver 4ollar y *c=ollom
$1225&D.
(inalmente, fósiles moleculares $:erógenos& derivadas de la transformación de los lípidos tambi%n
se han utilizado para determinar provisionalmente la edad de la aparición de diversas formas de
vida. 0in embargo, es muy difícil de e"traer a partir de rocas arqueanos :erógenos, y no todos loslípidos son igualmente resistentes. @or eemplo, los lípidos de arqueas son muy frágiles y no se
han encontrado en rocas de más de ).F 9a $=itación et al., )AFF&. El registro más antiguo de
biomarcadores que respecta a la presencia de hopanos, lípidos que hoy son distintivos de las
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cianobacterias, en 1,I 9a vieas rocas de #ustralia $?roc: et al., )AAA&. 4a presencia de esteranos
de tipo eucariota en las mismas rocas antiguas $. ?roc:s et al, )AAA& es más controvertida ya que
algunas bacterias pueden producir esteroles tambi%n $@earson et al., 1223J 'ippelt et al., )AAF&,
aunque no de la compleidad de los encontrados por ?roc: et al. $=itación et al., 1225&.
En conclusión, el hecho de que los restos más antiguos de la vida que no son controvertidos son
sólo los de 1.5 9a $0chopf, 1225& dea abierta una gran ventana para el origen de la vida moderna
entre 3.A $final de la 47?& y 1,I 9a. 4a búsqueda de rastros de vida en este intervalo de tiempo es
un campo de investigación en rápida e"pansión. +uevos proyectos de perforación han comenzadoel fin de obtener nuevas muestras de rocas antiguas. 4as t%cnicas isotópicas y químicas están
siendo meoradas para detectar la presencia de materia orgánica con menos ambigLedad, y las
nuevas t%cnicas in situ empiezan a ser aplicado al análisis de microfósiles putativos. +ovela y más
t%cnicas de rendimiento de e"tracción de lípidos se espera que empue hacia atrás del límite de
detección de bioKmarcadores a principios del arcaico. En paralelo, los modelos teóricos para la
'ierra primitiva sin duda se beneficiarán de una meor descripción de los metabolismos conocidos
$ver abao& y consorcios metabólico, y su distribución actual en una amplia gama de entornos
ambientales.
EL ORIGEN ( EVOL)*I+N DE LA VIDA TEM"RANA,eterótro#os #rente teor!as autótro#osEn el escenario tradicional !sopa prebiótica!, las mol%culas orgánicas se han acumulado por
primera vez en el oc%ano o en los cuerpos de agua más pequeñas en la 'ierra primitiva, ya sea
entregada por fuentes e"traterrestres $micro meteoritos, polvo& y M o producidos por !e"perimentos
del tipo de *iller! $especialmente si la atmósfera primitiva era rico en hidrógeno, v%ase más
arriba& $?ada y 4azcano, 1223&. 4os primeros !sistemas vivos! habrían surgido de la
compleización progresiva del caldo prebiótico entonces. 4os autores que apoyan esta !teoría
heterotrófica! a menudo argumentan que la química prebiótica es la prolongación en nuestro
planeta de la química cósmica, cuyos productos $por eemplo, aminoácidos& de hecho se
superponen con los componentes básicos de la vida. @ara ellos, la posibilidad de producir con
facilidad en condiciones prebióticas ácidos simples aminoácidos, purinas, azúcares, ácidos
grasos, y otras pequeñas mol%culas orgánicas esenciales para la vida moderna es demasiado
sorprendente para ser fortuita $de /uve, 1223&. 4os defensores de la hipótesis sopa prebiótica
$especialmente la escuela ?ada y *iller& tienen, en general, argumentó a favor de una lenta
$acumulación gradual& y el origen frío de la vida $esencial para la estabilidad a largo plazo de la
materia orgánica&.
=omo una alternativa a la teoría heterotrófica, 12 años atrás >achtershauser propuso un origen
autótrofa de la vida, en el que un fluo de energía proporcionada por las reacciones químicas
eninterfaces de líquidoKsólido fue utilizado para la fiación de carbono $>achtershauser, )AFF&
$>achtershauser, 1225&. -n modelo relacionado fue propuesto más tarde por ussell y 7all
$)AAI&. En este punto de vista, la acumulación gradual y compleización de la materia orgánica seprodueron tanto en superficies minerales $es decir, una vida bidimensional& o en redes de poros
minerales. En lugar de vincular la química cósmica con la bioquímica, los proponentes del origen
de la vida autótrofa tratar de vincular la bioquímica con la geoquímica. >achterhauser sugirió
específicamente que un metabolismo primitivo evolucionó en la superficie de los minerales de
pirita de la reducción de dió"ido de carbono utilizando sulfuro de hidrógeno 710 más de sulfuro
ferroso $(e0& como agente reductor C!teoría metabolismo pionero! $>achtershauser, )AFF&
$>achtershauser, 1225& y las referencias en %lD. 4as mol%culas orgánicas cargadas negativamente
sintetizados por esta reacción se hubieran estabilizado mediante la unión de la superficie de pirita
cargado positivamente, formando de esta manera una red de dos dimensiones. El número y la
diversidad de estas mol%culas habrían crecido tanto auto catalíticamente in situ mediante lafiación de carbono, lo que lleva a la autoKorganización de las reacciones químicas cíclicas,
produciendo más y más elaborados productos. ussell y 7all $)AAI& sugirieron que la fiación de
carbono primero se produo dentro de las redes tridimensionales minerales formadas por la
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precipitación de monosulfuro de hierro a partir de la mezcla de fluido hidrotermal sulfiderich y el
agua que contiene hierro de un oc%ano ácido, el sistema siendo impulsado con energía por una de
origen natural gradiente de p7 geoquímica. 4os autores de los escenarios autótrofos han sido
fuertemente influenciado por el descubrimiento de las fuentes hidrotermales y hipertermófilos a
finales de )AI2 y principios de )AF2. En contraste con los defensores del origen heterótrofos, por
lo general a favor de un origen caliente de la vida, la reacción inicial siendo impulsado por una
fuente de energía geot%rmica. En sus modelos, la estabilidad de las mol%culas orgánicas no es
más un problema, ya que %stos habrían sido de corta duración. @or el contrario, se supone altatemperatura debe haber aumentado la velocidad de las reacciones en la superficie de los
minerales o dentro de estructuras minerales. #unque los modelos autótrofos para el origen de la
vida están en la teoría e"perimental de realización en su totalidad $7uber y >achtershauser,
1225&, los programas e"perimentales diseñados para poner a prueba estas teorías han tenido
%"ito hasta ahora en la producción de mol%culas orgánicas simples única $de =1 a =6&. #demás,
ninguna de estas reacciones ha demostrado ser autocatalítico, un requisito fundamental para
iniciar la evolución química real $Grgel, 1222&. 4a controversia entre los partidarios de las teorías
heterótrofos y autótrofos por lo tanto se mantiene viva $de /uve y *iller, )AA)& $?ada et al.,
122I&. 0in embargo, ahora hay un acuerdo general sobre la idea de que los minerales
$especialmente arcillas& pueden haber catalizado reacciones prebióticas y que los sulfurosmetálicos han sido una importante fuente de electrones para la reducción de los compuestos
orgánicos $?ada y 4azcano, 1221&. En particular, los defensores de la teoría heterotrófica ahora a
menudo están de acuerdo en que las reacciones que ocurren en un hidrotermal y M o en un
entorno volcánica pueden haber enriquecido el arsenal prebiótica de mol%culas orgánicas, o bien
sugieren que los primeros compuestos orgánicos útiles para la vida se concentraron en las
interfaces con el agua mineral y M o en minerales porosos. 4a actividad volcánica podría haber sido
especialmente importante para la producción de compuestos fosfóricos que son esenciales para la
vida $Namagata et al., )AA)& $0chartz, 1225&. @olifosfatos /e hecho, la primera fuente de fosfato
puede haber sido, las que se encuentran en los condensados volcánicos y los respiraderos
hidrotermales producidos por la actividad volcánica $Namagata et al., )AA)&. =on el fin de conciliar
las e"igencias de la actividad volcánica con un entorno favorable la estabilidad molecular, es
tentador sugerir que la vida se originó en una !slandia como! auste de hielo y fuego mezclado, en
el que un gradiente geot%rmico podría proporcionar una fuente de energía estable y continua
durante largos períodos, mientras que un ambiente frío podría proporcionar estabilidad para el
acumulación de mol%culas orgánicas.
#mbas teorías heterótrofos y autótrofos se enfrentan con el problema de acabar con un
protometabolismo robusta que podría proporcionar la energía y los monómeros de establecer el
mundo de #+ $de /uve, 1223&. En un primer paso, es importante tener en cuenta cómo transferir
la energía adquirida, ya sea desde el e"terior $teoría heterotrófica& o de las reacciones en los
fluidos hidrotermales $teoría autótrofa& para una mayor elaboración del sistema dentro de
protoc%lulas. (erry y 7ouse $1225& propusieron recientemente un modelo interesante en el que laenergía obtenida a partir de un fluo de energía geot%rmica se acopla a la formación de
compuestos fosforilados. Este modelo combina ambas características de las teorías autótrofos y
heterótrofos ya que el mecanismo de conservación de la energía se asemea a las de los
heterótrofos modernas que metabolizan redueron compuestos orgánicos para la síntesis de
trifosfato de adenosina $#'@& por fosforilación a nivel de sustrato. -na cuestión importante es, en
efecto si el protometabolismo se puede deducir del metabolismo de las c%lulas modernas. 4os
proponentes de la hipótesis heterótrofos a menudo han considerado que las primeras mol%culas
orgánicas se producen por reacciones completamente independientes del metabolismo moderno.
En particular, Grgel argumentó que los metabolismos del mundo de #+ habrían sido
completamente borrado por el surgimiento de un nuevo metabolismo basado en enzimas proteicas$Grgel, 1223&. @or el contrario, los defensores de la teoría autótrofos tienden a vincular
directamente la protometabolismo a las proteínas modernas $hyperthermophilic& a trav%s de la
coevolución de #+ y p%ptidos. /e hecho, según lo sugerido por de /uve $1223& un metabolismo
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completamente sostenido por catalizadores de #+ tambi%n puede estar vinculada a la vida
moderna, si se razona en t%rminos de la evolución dariniana $de /uve, 1223& por el supuesto de
que una enzima proteína podría tener inicialmente sólo si se sustituye la función de una ribozima
e"istente $es decir, la transformación de un sustrato dado en un producto dado&. /el mismo modo,
si los propios ribozimas sustituyen la función de catalizadores más antiguos, el metabolismo de
las c%lulas de #+ podría haber sido edificados sobre el protometabolismo más antiguo, sobre
todo si el propio mundo de #+ se originó en el marco de la evolución dariniana entre
protoc%lulas competencia.
En el caino a proto-c&lulas#lgunos autores han sugerido que la evolución dariniana podría ya haber ocurrido antes de la
e"istencia de entidades celulares, a trav%s de la competición de conuntos supramoleculares
aislados se concentraron en las superficies minerales o dentro de los poros minerales
$>OchtershOuser, 1225& $ussell y 0ala, )AAI&. 0in embargo, los argumentos teóricos y
e"perimentales convincentes sugieren que la formación de c%lulas se produo a principios de
evolución de la vida Cv%ase, por eemplo $de /uve, 1223J /eamer et al, 1225& $*uller, 1225&
$4ópezK9arcía et al, 1225J (orterre, 1.228&D.
4a formación de !protoc%lulas! probablemente era esencial para la evolución de los replicadoresde #+ $v%ase más adelante& y el establecimiento de cualquier protometabolismo impulsado
energía sostenida por $i& mantener untos replicadores de #+ y su correspondiente #+ genómico
$es decir, sólo catalizadores encerradas por membranas puede beneficiarse de su propia
reacción&, $ii& e"cluyendo potencialmente competir +#s parásitos e"ternos, y $iii& la prevención de
la dilución de las mol%culas y macromol%culas. @or otra parte, un protometabolismo capaz de
sintetizar nucleótidos para la producción de #+ tambi%n habría sido capaz de producir mol%culas
simples $anfifilos& que son más fáciles de sintetizar prebióticamente y podría haber sido abundante
en la 'ierra primitiva Cver $*uller, 1225& y las referencias en %lD. Besículas lipídicas se pueden
producir con bastante facilidad in vitro a partir de ácidos grasos o incluso meor a partir de %ster
de glicerol de ácido graso. Estas vesículas tienen la capacidad de someterse a varios ciclos de
crecimiento y la división $7anczyc et al., 1223&. 0uperficies minerales, tales como montmorillonita,
tambi%n estimulan la formación de vesículas lipídicas $7anczyc et al., 122I&. =uriosamente, los
catalizadores minerales se encuentran atrapados dentro de vesículas durante este proceso, lo que
sugiere que las interacciones entre los ácidos grasos y minerales en la 'ierra primitiva pudo haber
dado lugar en el recinto de diversos conuntos de partículas minerales con propiedades catalíticas.
4o más interesante, 0zosta: y sus colaboradores han demostrado recientemente que las vesículas
que encapsulan #+ crecen preferentemente por captura de lípidos a e"pensas de vesículas
vacías $=hen et al., 1226J =hen y 0zosta:, 1226& $(ig. 1&. Esto se e"plica por la mayor presión
osmótica dentro de vesículas que contienen #+ debido a los contraiones de cribado las cargas
negativas de #+. Esta presión osmótica es contrarrestada por tensión de la membrana,
conduciendo la absorción de ácidos grasos. En una primera etapa, este mecanismo podría haberfavorecido vesículas que contienen mol%culas cargadas, tales como el fosfato de ribosa y M o
polifosfato, sobre los que contienen mol%culas neutras.
*ás tarde, la encapsulación de replicadores de #+ habría inducido una forma primitiva de la
competencia entre las primeras c%lulas de #+, ya que los que contienen replicadores más
eficientes habría crecido más rápidamente $=hen et al., 1226& $(ig. 1&. En estos escenarios, la
selección natural entre protoc%lulas que compiten en la ausencia de sistemas gen%ticos podría
haber sido impulsado originalmente por las características físicoKquímicas de los primeros
sistemas. @or último, el crecimiento de vesículas de membrana genera un gradiente de p7
transmembrana $=hen y 0zosta:, 1226&, lo que sugiere que algunas de las características
universales de los seres vivos podrían tener su origen en las características físicoKquímicasfundamentales. 4a perspectiva ahora sería el uso de este tipo de vesículas $con diversas mezclas
de catalizadores putativos, minerales, p%ptidos, o ribozimas& para probar si podían favorecer la
creación de algún tipo de protometabolismo.
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Ori'en de ribonucleótidos#'@ y otros @+', incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron más tarde en el #+,
probablemente se originó por primera vez como transportadores de energía en el metabolismo
proto y como coenzimas de catalizadores de p%ptidos antes del origen del #+ en sí $de /uve,
1223&. /esafortunadamente, a pesar de los progresos recientes $v%ase más adelante& un solo
proceso prebiótica consecutiva y convincente aún no se ha demostrado e"perimentalmente por su
origen Cpara revisiones recientes, consulte $Poyce, 1221J *uller, 1225J Grgel, 1226& y lasreferencias en %lD. El principal problema es la formación de ribosa y nucleósidos. *uchos azúcares
con cuatro a seis átomos de carbono pueden ser producidos a p7 alcalino por la denominada
reacción de formose a partir de formaldehído y cantidades catalíticas de glicoaldehido, dos
precursores simples que están presentes en el espacio interestelar y probablemente eran en la
'ierra primitiva tambi%n. 0in embargo, los productos de la reacción de la formosa son inestables, y
ribosa sólo representa una porción menor. @or otra parte, intenta combinar la ribosa con bases y M
o fosfato en condiciones prebióticas tambi%n produce mezclas compleas de productos no
específicos, generando muchas mol%culas parasitarias que compiten con los bloques !normales!
de construcción de un nucleótido en la reacción de ensamblae. Estas observaciones han llevado a
muchos autores a concluir que la ribosa no era un compuesto prebiótico, pero fue !inventado! porlos organismos que viven en un !mundo preK#+!, donde el andamio del material gen%tico no se
ribosa azúcares pero simples Cthreofuranose ácidos nucleicos $'+#&D o aminoácidos Cácidos
nucleicos peptídicos $#+@&D Cpara ver comentarios $Poyce, 1221J Grgel, 1226J Eschenmoser,
)AAA&D. 0in embargo, estos compuestos tambi%n son difíciles de producir por la química prebiótica
y carecen de algunas de las propiedades interesantes de #+. En articular, @+# carece de los
grupos cargados que permiten #+ para favorecer el crecimiento de vesículas que contienen #+
en comparación con #+ vesículas libres en los e"perimentos de 0zosta:, mientras que '+#
carece de un o"ígeno activado $tales como la ribosa 1Q G7&, esencial para la actividad ribozima.
*ientras que la formación de la ribosa nunca ha sido investigada e"perimentalmente en el marco
de las teorías autótrofas, mucho esfuerzo se ha hecho por los defensores de la teoría
heterotrófica para aumentar los rendimientos y la especificidad de la reacción de la formosa. 0e
ha demostrado recientemente que varios compuestos $@b RR&, cianamida, o borato
preferentemente complea y estabilizan aldopentosa y M o especialmente ribosa con respecto a
otros azúcares $icardo et al, 1226J 0pringsteen y Poyce, 1226J Subay y *ui, 122)&. El compleo
formado entre la ribosa y el boro es especialmente interesante ya que ocupa el borato de 1 y 3
posición de la ribosa deando así la 8 posición disponible para reacciones tales como la
fosforilación $4i et al., 1228&. *inerales de borato fueron probablemente presente en el espacio
interestelar y en la 'ierra primigenia. 'ambi%n se sugirió que la ribosa, unto con las bases de
purina, podrían haberse sintetizado en ambientes hidrotermales en el fondo del mar $que
favorecen la reacción de la formosa& que podrían ser enriquecidos en borato $7olm et al., 1225&.
Gtro hallazgo reciente de que podría ser de gran importancia es que la ribosa impregna tanto deácidos grasos y membranas de fosfolípidos más rápidamente que otras aldopentosas $0acerdote y
0zosta:, 1228&. 4a formación de los nucleósidos $base R ribosa& es tambi%n muy difícil de lograr
en cualquier condición prebiótico. =uriosamente, el uso de ribosa en lugar de ribosa fosforilada
facilita la asociación entre la base y el azúcar, lo que sugiere que phosphoribose podría haber sido
una de las principales prebiótico intermedio C$Grgel, 1226& y las referencias en %lD. (uture esfuerzo
por lo tanto debe concentrarse en la búsqueda de catalizadores $incluidas las mezclas de
minerales, p%ptidos y aminoácidos& que podrían producir ribonucleótidos $y ribonucleótidos
activados tales como +'@& de bases de ribosa y varias fosforilados, posiblemente en el interior de
vesículas lipídicas.
Ori'en de las ribo.ias4a polimerización de ribonucleótidos en !condiciones prebióticas!, sólo se ha logrado mediante el
monofosfato de nucleótido activado por diversos compuestos de amina y el uso de cebadores de
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#+. 0e ha demostrado que las arcillas de montmorillonita $& catalizan la condensación de dichos
sustratos activados para formar oligómeros de #+ hasta 62K82 nucleótidos de largo Cpara
revisiones recientes ver $*uller, 1225& $(erris, 1225& $7uang y (erris, 1223&D. Es importante
destacar que los catalizadores minerales aumentar la proporción de 3Q a 8Q más de 1Q a 8Q
fosfodi%ster bonds. El principal problema para el establecimiento de un mundo de #+ robusta es
la inestabilidad del #+, debido a que el o"ígeno reactivo en 1Q de la ribosa $(orterre et al., )AA8J
4azcano y *iller, )AA5&. #+ se puede estabilizar por una alta concentración de sales
monovalentes $7eth:e et al., )AAA& $'ehei et al., 1221&, pero la mayoría de las ribozimasabsolutamente requieren concentraciones milimolares de sales divalentes $>oodson, 1228& que,
por el contrario, aumentan fuertemente la degradación del #+ a altas temperaturas $9inoza et al.,
)A56&. @ara resolver este problema, Blassov y colaboradores han sugerido que el #+ se produo
por primera vez en ambientes fríos, donde la síntesis habría sido favorecidos por la degradación,
un !mundo de #+ en el hielo! hipótesis $Blassov et al., 1228&. nformaron que la polimerización
de los nucleótidos, la ligadura de #+ pequeños, y otras reacciones críticas químicos prebióticos
son de hecho estimulada por congelación C$Blassov et al., 1226& y las referencias en %lD.
=uriosamente, un 3Q K8Q vinculación entre los nucleótidos es la principal o incluso el único
producto formado bao condiciones de congelación. =ongelación probablemente acelera algunas
reacciones químicas en solución acuosa debido a la organización de agua congelada y laconcentración de reactivos. En el mundo de #+ en escenario de hielo, los primeros ribozimas
podrían haber sobrevivido el transporte a los ambientes más cálidos y húmedos, en virtud de su
poder superando la degradación sint%tico $Blassov et al., 1226&.
El siguiente problema es la producción de polímeros de longitud suficiente para albergar la
actividad catalítica de las ribozimas $mínimo&. El conocido !ribozima! más pequeño es un
olinucleotide Imer que pueden escindir sí a 3I < = Cpara revisiones, v%ase $*uller, 1225J. Blassov
et al, 1228&D. -n miniKligasa de #+ de 1A nucleótidos tambi%n se ha obtenido por selección in
vitro $ver más abao& $4andeber y Enguels, )AAA&. Esto demuestra que las pequeñas ribozimas
pueden soportar reacciones simples de división y unión de otros pequeños +#s. 4a producción
de grandes +#s por sucesivos de ligación de pequeños +#s habría abierto el camino a la
aparición de verdaderos ribozimas. El repertorio de actividades catalíticas accesibles a #+ ha
sido e"plorado sistemáticamente en varios laboratorios utilizando enzimas modernas para producir
bibliotecas de oligómeros de #+ al azar. ibozimas artificiales grandes seleccionados in vitro
pueden catalizar una amplia gama de reacciones tales como la polimerización del #+,
aminoacilación de #+ de transferencia, y la formación del enlace p%ptido Cpara revisiones ver
$?rosius, 1228J Poyce, 1221J *c9inness y Poyce, 1223J *uller, 1225&D. ncluso se ha demostrado
recientemente que el #+ se puede utilizar para el transporte de triptófano a trav%s de una
vesícula de membrana $Panas et al., 1226& .# obetivo principal de estos enfoques es producir una
#+ polimerasa capaz de sintetizar en sí mediante la realización de su propia plantilla Cpara
opiniones ver $*uller, 1225J Grgel, 1226&D. 0in embargo, mientras que el más activo ribozima #+
polimerasa $@& es de )FA nucleótidos de largo, sólo puede replicar un largo plantilla de )6nucleótidos $Pohnston et al., 122)&. 4os pró"imos obetivos son aumentar la capacidad de
procesamiento de las actuales @s e introducir una actividad helicasa $un componente esencial
de todas las polimerasas modernos&. El trabao futuro probablemente se centrará en la posibilidad
de combinar varios módulos de #+ con diferentes actividades para producir un @
verdaderamente eficiente. +o hay un obstáculo priori a esto, y los trabaadores del campo
sostienen que los procedimientos de búsqueda de gran alcance evolutivos utilizando la
metodología de alto rendimiento deben permitir alcanzar el obetivo en la pró"ima d%cada $*uller,
1225&.
Aparición de la prote!na-ARNEn algún punto, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no sólo era capaz de replicarse
a sí misma, sino tambi%n para replicar las plantillas que producen catalizadores $ya sea ribozimas
o p%ptidos& útiles para el metabolismo de la c%lula +# Cpara revisiones e hipótesis en este
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período v%ase $Peffares et al, )AAFJ.. @oole et al, )AAF&D. Es probable que muchos tipos diferentes
de síntesis de p%ptidos catalizada por ribozima se levantaron, pero que sólo uno sobrevivieron, lo
que lleva al aparato de traducción moderna con t+# y ribosomas. *uchos autores han sugerido
que la síntesis de proteínas apareció por primera vez como un subproducto de una replicación y
fue posteriormente seleccionados en base a la chaperona e"pansión y actividades catalíticas de
p%ptidos más largos y más largos $v%ase más adelante&. @or eemplo, por analogía con los virus de
#+ modernos que contienen estructuras #+tKcomo en su 3Q (+ utiliza para iniciar la replicación
de los genomas virales, *aizels y >einer $*aizels y >einer, )AA6& sugirió que el módulo deaminoácidos de t+# con su e"tremo ==# originó primero como una etiqueta para la replicación
del #+ genómico $que funciona tanto como un telómero y como un marcador de #+ para
replicarse&. 'odos los t+#s modernos son monofil%tico, es decir, que se originó a partir de una
sola mol%cula ancestral que ha aparecido en un linae de c%lulas de #+ particular. Están hechas
de dos módulos, el módulo de unión aminoKácido y el módulo que lleva el anticodón. El módulo de
unión a aminoácidos probablemente se originó primero y más tarde fue duplicada para producir el
módulo anticodón $*aizels y >einer, )AA6&. /e la imaginación de los científicos, se han propuesto
una gran variedad de escenarios para e"plicar el origen de la maquinaria de traducción $0chimmel
y 7enderson, )AA6& $@oole et al., )AAF& $=opley et al., 1228& $'aylor, 1225& $0zathmary, )AAA&
$>olf y ;oonin, 122I&. -na presentación detallada de estos modelos está más allá del alcance deesta revisión. @or lo general asumen que el código gen%tico primitivo era más simple $por eemplo,
con un codón de dos nucleótidos y menos aminoácidos& y se e"pandió en el curso de la evolución.
0e han propuesto dos teorías principales, lo que sugiere que o bien la elección de codones fue
iniciada por la interacción específica entre los aminoácidos y anticodones $teorías
estereoquTmicas& o que la elección de codones se creó paralelamente a la evolución de las vías de
biosíntesis de aminoácidos $teorías históricas& Cescribir opiniones ver $/i 9iulio, 1228J Ellington et
al., 1222J >ong, 1228. Narus et al, 1228& $;night y 4andeber, 1222&D. En cualquier caso, el
código gen%tico moderno probablemente no es un !accidente congelado!, pero parece estar
optimizado para minimizar las consecuencias perudiciales de mutaciones $Bogel, )AAF& Cpara
revisión ver $(reeland et al., 1223&D. Esto indica que la tendencia a aumentar traducción fue la
mayor presión de selección que dirige la evolución del código gen%tico, como se sugiere desde el
principio por >oese $)A58&. 9oldenfeld y sus colaboradores han demostrado recientemente en la
estimulación silico que un código óptimo podría haber llegado a ser universal en el marco de una
evolución comunal invadido por una intensa transferencia horizontal de genes de las secuencias
de codificación y la codificación de los componentes del sistema entre las comunidades
coevolucionando con diferentes códigos $Betsigian et al ., 1225&. 0i es correcto, esto sugiere que
los mecanismos de transferencia de genes estaban en funcionamiento muy temprano, lo que
permite el intercambio gen%tico entre las c%lulas de #+Kproteína. 4as teorías sobre el origen del
código gen%tico deben ahora tambi%n cabida a los datos estructurales obtenidos para modernos
sintetasas y ribosomas #+tKamino acilo. @or eemplo, a partir del análisis estructural comparativo,
se ha sugerido que todos los t+# sintetasasKamino acilo modernos evolucionaron a partir de dosproteínas cuya función inicial era chaperón el t+# $ibas de @ouplana y 0chimmel, 122)&. 4as
primeras proteínas eran de hecho probablemente proteínas chaperoneli:e cortos que estabilizan
ribozimas y aumentaron sus actividades catalíticas. 'ambi%n habría facilitado el transporte de
mol%culas $incluidos los ácidos nucleicos& a trav%s de las membranas de las c%lulas de #+, $Pay y
9ilbert, )AFI&. 9enes más largos y las proteínas pueden haberse originado por recombinación del
#+ producir proteínas de tamaño creciente a trav%s de u n mecanismo combinatoria de múltiples
etapas bao el control de la selección natural $de /uve, 1223&. # partir de un pequeño número de
proteínas de pequeño tamaño $que corresponde a pliegues modernos&, este mecanismo habría
permitido la amplia e"ploración de la secuencia de espacio en cada nivel de tamaño de tamaño.
Este período terminó con el establecimiento de todas las super familias de proteínas modernaspor las distintas combinaciones de los pliegues de proteínas. 4os recientes avances en genómica
comparativa y estructurales han proporcionado una visión fascinante en este proceso Cv%ase, por
eemplo, muchos trabaos recientes del grupo de ;oonin $yer et al., 1223& $yer et al., 1226&D.
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Enzimas compleas de proteínas, tales como grandes polimerasas de #+, la ribonucleótido
reductasas, y sintasas thymydylate, todos los necesarios para el origen del #/+, es probable que
sólo se originaron en el final de este proceso. En el escenario anterior ya es muy claro que el #/+
se originó probablemente mucho más tarde que el #+, es decir, en el mundo de
ribonucleoproteína $tambi%n llamado !la segunda edad del mundo de #+ $(orterre, 1228&D. /e
hecho, ha sido convincentemente argumentado que la reducción de la ribosa es demasiado
compleo en t%rminos de química para ser catalizada por una ribozima $(reeland et al., )AAA&. 0e
puede suponer con seguridad que las primeras mol%culas de #/+ aún contenían uracilo, porquedeso"itimidina trifosfato $d'*@& se produce en los organismos modernos por una modificación
$metilación& de trifosfato de deso"iuridina $volcado&, una reacción catalizada por thymydylate
sintasa. =uriosamente, el trabao reciente ha descubierto la e"istencia de dos sintasas
thymydylate no homólogos, 'hya y 'hyU, lo que sugiere que el #/+ moderno con timidina puede
haber sido inventado dos veces, $. *ylly:allio et al, 1221&. N, posiblemente, de forma
independiente @or lo general se supone que el #/+ sustituido #+, ya que es más estable y se
puede replicar más fielmente $4azcano et al., )AFF. @oole et al, 122)&. =omo consecuencia, los
genomas de #/+ habrían llegado a ser más grande, permitiendo que la evolución de las c%lulas
compleas. 0in embargo, esto no puede e"plicar la selección de los primeros organismos con #/+
porque la estabilidad del genoma y la fidelidad probablemente no fue un gran problema para lasc%lulas de #+ fastKreplicantes con genomas pequeños, y las primeras c%lulas de #/+ no podían
haber previsto que sus descendientes se beneficiarían de un genoma más grande. -no de
nosotros ha sugerido por tanto, que el #/+ se originó primero en los virus como una forma
modificada de #+ para proteger el material gen%tico viral contra los mecanismos de defensa de
la c%lula infectada $una presión de selección directa& $(orterre, 1221&. 9enomas de #+ celulares
serían entonces se han transformado más tarde en los genomas de #/+ despu%s de la
contratación por las c%lulas de #+ de enzimas virales para producir y replicar el #/+, o por la
toma de control de las c%lulas de #+ por virus de #/+ que viven en un estado de portador
$(orterre, 1228&. 4a introducción de virus en el escenario evolutivo temprana implica que los virus
mismos se originaron en una etapa temprana en la evolución de la vida. El concepto de un mundo
viral antiguo fue hecho primero propuesto por los científicos que sugieren que los virus de #+ son
reliquias del mundo de #+ Cv%ase, por eemplo $*aizels and>einer, )AA6&D, y que los retrovirus,
con sus ciclos de #/+K#+, podría dar pruebas para la transición a partir del #+ al mundo de
#/+. Este concepto es ahora compatible con la e"istencia de los virus que albergan las proteínas
de la cápside homólogas que infectan a las c%lulas de los diferentes dominios $#rchaea, ?acteria,
Eu:arya& $#:ita et al., 122IJ ?amford et al., 1228& sugieren que las proteínas de la cápside se
originaron antes de la último ancestro común universal $4-=#&. Barios modelos de este modo se
han propuesto recientemente para e"plicar el origen de los virus en el mundo de #+ $(orterre,
1225&. =uriosamente, el concepto de un mundo antiguo viral implica que ambos virus #+ y #/+
modernos podrían haber conservado antiguas características moleculares de la era preK4-=#. El
estudio de los virus $especialmente la amplia e"ploración de su diversidad& debe ser, pues un áreaimportante para la investigación sobre la evolución de la vida a principios de la pró"ima d%cada.
EL ORIGEN DE LAS */L)LAS MODERNOSEl 0ltio ancestro co0n uni$ersal-n obetivo importante de los enfoques de arriba hacia abao en el campo de origen /E4#B/# es
reconstruir el ancestro común de todos los organismos e"istentes para llegar a una etapa
intermedia entre el origen de la vida y el presente de la biosfera. El principio básico de la división
celular y la membrana herencia $=avalierK0mith, 122)& implica que todas las c%lulas modernas
derivan de una sola c%lula. Esta entidad histórica fue llamada el cenancestor $por ancestro común
en griego&, la progenote, o la 4-=#. Este último t%rmino tiene la ventaa de ser a la vez neutro $adiferencia de la progenote plazo, lo que sugiere un organismo muy primitivo& y precisa. 0e
establece claramente que 4-=# no debe confundirse con la primera celda, pero fue el producto de
un largo período de evolución. 0iendo el último significa que 4-=# fue precedida por una larga
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sucesión de mayores !antepasados!. En este marco, una gran cantidad de linaes celulares que
han deado descendientes hoy puede haber e"istido antes de 4-=#. Es importante tener en cuenta
que muchos de ellos eran probablemente todavía presente en el momento de 4-=#, y algunos
probablemente incluso han coe"istido durante algún tiempo con sus descendientes, contribuyendo
posiblemente a trav%s de la transferencia horizontal de genes de algunos rasgos presentes en
linaes modernos $(ig. 3&. -n consenso sobre la naturaleza de 4-=# está leos de ser alcanzado.
@ara algunos autores 4-=# era un organismo muy simple, incluso, posiblemente, acelular $>oese,
)AAF& $ussell y *artin, 1226&, mientras que otros consideran que 4-=# era una de tipo modernobacteria $=avalierK0mith, 1221& o incluso un eucariota primitiva con un núcleo $(uerst, 1228&.
9racias a los avances de la genómica comparativa, algunos aspectos de estas hipótesis ahora se
pueden probar. 4a identificación de un conunto de genes presentes en #rchaea, bacterias y
Eu:arya ha llevado a la definición de un contenido mínimo de gen para 4-=# $/elaye et al, 1228J..
7arris et al, 1223J ;oonin, 1223&. =omo era de esperar de la universalidad del código gen%tico, el
conunto de proteínas mínimo incluye un núcleo de proteínas ribosomales, t+# sintetasas y
factores de traducción $tanto para la iniciación y elongación& que indica que el aparato de
traducción ya estaba bien establecida en 4-=#. Es importante destacar que el conunto mínimo
incluye los componentes de los mecanismos que están íntimamente asociadas con la membrana,
tales como la partícula de reconocimiento de señal $0@& y en la proteína de la que participan elsistema de 0ec secreción y los compleos sintasasKque el #'@ función con un gradiente de
protones transmembrana. Estas observaciones indican claramente que 4-=# era un organismo
celular con una membrana en lugar similar a la de los organismos modernos $P%:ely, 1225. @ereto
et al, 1226&. Vueda por e"plicar por qu% los lípidos modernos son tan diferentes en #rchaea en
comparación con los lípidos !clásicos! que se encuentra en bacterias y eucariotas $incluyendo una
polaridad opuesta& Cde discusión Ber $@ereto et al., 1226& $Uu y 9lansdorff, 1221& D. 'rabao
e"perimental futura debe centrarse en el estudio de las vesículas hechos de los dos tipos de
lípidos y para la e"presión en bacterias de las enzimas implicadas en la ruta de los lípidos de
arqueas y viceversa.
Gtra idea controversial es que hipertermófilos modernos $es decir, los organismos que tienen una
temperatura óptima de crecimiento por encima de F2 < =& podrían ser los descendientes directos
de una 4-=# heatloving. 7ipertermófilos hecho aparecer linaes tan pronto divergentes en el árbol
universal de r+# y tienen ramas relativamente cortos $0tetter, 1225&. 0in embargo, esta posición
podría ser debido al alto contenido de guaninaKcitosina de sus r+#s, que podría haber reducido
su tasa de evolución $que conduce a ramificaciones más cortas y agrupación artefactual& $(orterre,
)AA5&. Barios intentos se han hecho para determinar sesgos putativos de composición en el r+#,
t+#, o proteínas de 4-=# con el fin de determinar la temperatura a la que estas mol%culas eran
funcionales Cv%ase, por eemplo $9altier et al., )AAA& $/i 9iulio, 1223 &D. 0in embargo, estos
enfoques condueron a resultados contradictorios y se ven obstaculizados por la dificultad de
reconstruir filogenias antiguas e incertidumbres relativas a la raíz del árbol de la vida $ver más
abao&. En nuestra opinión, un 4-=# mesófilos encaa meor con la observación de quehipertermófilos son organismos sofisticados que se han desarrollado mecanismos específicos
para prosperar a temperaturas muy altas Cpara una revisión ver $(orterre y @hilippe, )AAAaJ Uu y
9lansdorff, 1221&D. En 4-=# En particular, phylogenomics análisis de hecho sugieren que girasa
inversa, una topoisomerasa de #/+ atípica presente en todos los hyperthermophiles, estaba
ausente $?rochierK#rmanet y (orterre, 1225J (orterre et al., 1222& mientras que los lípidos en
caliente a la temperatura adaptada no son homólogas en arqueas y bacterias, lo que sugiere una
adaptación secundaria que se produo de forma independiente en cada uno de estos dominios
$(orterre y @hilippe, )AAAaJ Uu y 9lansdorff, 1221&.
El conunto mínimo de proteínas universal incluye un número sorprendentemente pequeño de
proteínas que funcionan en la replicación del #/+, en particular, carece de una replicasa de #/+,una primasa, y una helicasa. Esto no es debido a la homología no reconocido ya que las proteínas
de realizar estas funciones en las bacterias en un lado, y #rcheaKEucariotas por el otro, pertenecen
a diferentes superfamilias de proteínas $?ailey et al, 1225J.. 4eipe et al, )AAA&. @ara e"plicar esta
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observación, ;oonin y sus colegas han sugerido que 4-=# tenía un genoma de #+, sino que se
utiliza #/+ como un intermedio de replicación $como un retrovirus& $4eipe et al., )AAA&.
#lternativamente, si 4-=# tenía un genoma de #/+, el sistema ancestral podría haber sido
reemplazado en un linae $probablemente en bacterias& por un nuevo sistema de origen viral
$(orterre, )AAA&. @or último, si 4-=# todavía tenía una bona fide genoma #+, (orterre sugerido
que las pocas proteínas universales implicados en el metabolismo del #/+ se introdueron de
forma independiente por los virus de #/+ en los tres dominios celulares $(orterre, 1225&. 4a idea
de que 4-=# todavía tenía un genoma de #+ ha sido impulsada recientemente por eldescubrimiento de los mecanismos para la reparación de daños de #+ y para meorar la fidelidad
de la transcripción y replicación del #+. Estos hallazgos sugieren que las c%lulas de #+Kproteína
pueden haber alcanzado un nivel de sofisticación mucho más importante lo que se pensaba
$(orterre, 1228J @oole y 4ogan, 1228&.
4a mayoría de los autores asumen que 4-=# era id%ntico al último ancestro común de arqueas y
bacterias, ya sea porque se cree comúnmente que el árbol de la vida está arraigada entre las
#rchaeaKeucariotas en un lado y bacterias en el otro, o por modelos donde eucariotas su origen en
algún tipo de asociación entre arqueas y bacterias $4ópezK9arcía y *oreira, )AAAJ *artin y *uller,
)AAFJ ivera y 4ago, 1226J >achtershauser, 1225&. 0in embargo, la raíz del árbol bacteriana y el
origen de los eucariotas siguen siendo muy controvertida $(orterre y @hilippe, )AAAbJ 9ribaldo y @hilippe, 1221&, $@oole y @enny, 122I&. 0i la raíz resultó ser en la rama eucariota $@hilippe y
(orterre, )AAA&, varias características ahora e"clusivamente presentes en eucariotas ya podrían
haber estado presente en 4-=#, mientras que las características comunes a arqueas y bacterias
podrían tener su origen en un linae común a estos dos dominios. @or el momento, no hay ningún
argumento definitivo para concluir si el archaealKeu:aryal o incluso las características únicas
eucariotas $por eemplo, el spliceosome y spliceosomal intrones& son ancestrales o derivados. 4o
mismo puede decirse de las características que son comunes a las bacterias y arqueas, como las
superoperons codifican proteínas ribosomales. En cualquier caso, muchas observaciones
desconcertantes que son difíciles de encaar en un único escenario coherente aún no se han
e"plicado. 4a cuestión de la topología del árbol universal de la vida está íntimamente ligado al
problema del origen de los tres dominios. 4as principales cuestiones que hay que resolver sonW $i&
por qu% e"isten y tres versiones canónicas de los ribosomas $u otros rasgos universales& $ii& la
forma en que ahora son tan diferentes entre sí, pero tan similares dentro de cada dominio $>oese,
)AFI&. 0e han propuesto muchos escenarios contradictorios y todavía están debatiendo
activamente $4ópezK9arcía y *oreira, )AAAJ *artin y *uller, )AAFJ *artin y ussell, 1223J ivera y
4ago, 1226J >oese, 1221& $=avalierK0mith, 1221& $ (orterre, 1225&. *ucho más trabao tiene que
ser hecho en bioquímica comparada y biología molecular para probar varios escenarios de
evolución de todas las posibles máquinas moleculares presentes en los organismos modernos. En
particular, será crítico para analizar en profundidad la historia de todas las máquinas moleculares
universales $especialmente los aparatos de traducción&.
"ERS"E*TIVAS#unque se ha hecho un progreso espectacular estos últimos 12 años en relación con todos los
aspectos de la investigación sobre el origen de la vida, todavía hay vacíos críticos, sobre todo en
la teoría del mundo de #+, y no hay evidencia e"perimental para un escenario de consenso.
'odavía no sabemos cómo se originó la vida en nuestro planeta, y nosotros, posiblemente, nunca
se sabe, ya que abordamos aquí un problema histórico para el cual los registros críticos pueden
haber desaparecido por completo. #demás, aunque el estudio del origen de la vida es un tema
popular, el número de laboratorios que de verdad trabaan en el tema es e"tremadamente
pequeño. @or otro lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes, debemos ser capaces en un
futuro pró"imo para comprender los principios físicoKquímicos que apoyaron la temprana apariciónde la vida y el camino particular de la evolución de la materia que produce la vida en nuestro
planeta podría ser al menos en parte, revelada por el estudio de las c%lulas modernas. -n
obstáculo importante para seguir avanzando es que los científicos que trabaan en los diferentes
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campos de origen de la vida son a menudo aislados unos de otros, ya sea por las fronteras de sus
disciplinas o por sus propias preferencias teóricas. 4a investigación sobre el origen de la vida será
por lo tanto sin duda beneficiarse de proyectos interdisciplinarios reuniendo todas las disciplinas
pertinentes para sumergirse en nuestro pasado más leano.
E1"RESIONES DE GRATIT)D
El trabao en nuestro laboratorio en la replicación del #/+ fue financiado por una subvención7(0@.