Bevezetés - VMISzemethy László SZIE MKK VVT Emlős anatómia jegyzet 2004.12.09. Bevezetés A hivatásos vadász, a vadgazda, a vadőr napi feladata, hogy a gondjaira bízott vadon

Szemethy László SZIE MKK VVT Emlős anatómia jegyzet 2004.12.09.

Bevezetés

A hivatásos vadász, a vadgazda, a vadőr napi feladata, hogy a gondjaira bízott vadon

élő emlősfajok testfelépítését, életmódját, viselkedését rendszeresen figyelemmel kísérje;

ehhez alapos vadbiológiai ismeretekre van szüksége. A nagy területen szétszórtan élő szőrmés

vadállomány egyedei ritkán kerülnek szemünk elé, az egyedek vizsgálatára, koruk, ivaruk,

kondíciójuk, egészségi állapotuk megismerésére tehát csak a teríték vizsgálata, esetleg a

létszámbecslés vagy az élve befogás során nyílik alkalom. Mindehhez megfelelő anatómiai

fiziológiai ismeretekre van szükség. Ebben a jegyzetben ezek közül a vadgazdálkodás

szempontjából legfontosabbakat és az esetleges specialitásokat próbáljuk összefoglalni. Ebből

következően ebben a jegyzetben kiegészítjük a középfokú tanulmányok és az általános

állattani tárgyakban megszerzett tudásanyagot.

Ami minden emlősre jellemző

A nálunk élő emlősök mindegyikére jellemző főbb általános tulajdonságok a

következőképpen foglalhatók össze:

1. Az emlősök testét jellegzetes szőrzet borítja.

2. Kültakarójuk szövetállományában (a bőrükben) sajátos bőrmirigyek vannak

(faggyúmirigy, izzadságmirigy, speciális szaganyagokat – feromonokat – termelő

mirigyek); az emlősökre általánosan jellemző legfontosabb módosult bőrmirigy a

tejmirigy.

3. Az aktív és passzív mozgásszerv (izomzat és csontozat) az életmódnak megfelelően

alakult ki az egyes emlőscsoportoknál; ez különösen a végtagok struktúrájában és

formagazdagságában mérhető le (az eredetileg ötujjú végtag különbözőképpen

módosult).

4. A táplálék megragadására és felaprítására a szájüregben található mederben ülő,

differenciált fogazatukat használják.

5. Másodlagos állkapocsizület alakul ki az állkapocs (dentale) és a pikkelycsont

(squamosum) közt, ugyanis az elsődleges állkapocsizület két csontja a középfülben

található hallócsonttá alakult: articularéból kalapács (malleus), a quadratumból üllő

1


(incus) lett. Így az emlősöknek három hallócsontja van, ezek a dobhártya felől

haladva: kalapács, üllő, kengyel.

6. Minden nálunk élő emlősnek 7 db nyakcsigolyája van.

7. Az anyagcsere szervrendszerei (a négyrekeszű, teljesen osztott szív, a gázcserét végző

zsákszerű – a hörgőcskék léghólyagokban végződnek – lebenyezett tüdő, a mellkast a

hasüregtől elválasztó rekeszizom, a fejlett páros kiválasztószerv – utóvese – stb.)

együttesen élénk anyagcsereszintet tartanak fenn, ennek eredménye a környezettől

független állandó belső testhőmérséklet (homoiotermia).

8. Idegrendszerük, különösképpen pedig az agyvelő nagy részét beborító, a legfelsőbb

szintű irányítást végző nagyagykéreg igen fejlett szintet ért el az evolúció során; ennek

következtében tanulási, érzékelési és feldolgozó képességeik a legfejlettebbek az

állatvilágban.

9. Az emlősök érzékszervei többnyire az ember érzékszerveit is messze túlhaladó

teljesítményre képesek. Különösen érzékeny a szaglásuk és a hallásuk.

10. Utódaikat sajátos módon hozzák létre, és fejlett az ivadékgondozásuk is: az új egyed

élete kezdetén az anyaállat méhében fejlődik, az embrió körül három magzatburok

alakul ki, a tápanyagellátás céljából pedig szoros a kapcsolat a magzat és az anyaállat

között (a nálunk élő méhlepényes emlősöknél a méhlepény útján), a világra jött utódot

az anyaállat tejmirigyének váladékával táplálja.

11. Az emlősöknél sok esetben (de nem minden fajnál) jellemző az ivari kétalakúság

(szexuális dimorfizmus): ez fej- és testformában, nagyságban, színeződésben és sajátos

testképződményekben – agyar, szarv, agancs – nyilvánul meg.

Mindezen tulajdonságok lehetővé tették, hogy az emlősök rendkívül eltérő

környezetekhez alkalmazkodjanak, így megtalálhatók mindhárom közegben (a szárazföldön, a

vízben és a levegőben), és elterjedtek az egész Földön.

A felsorolásból (bár ez korántsem kellően részletes) kiderül, hogy az emlősökre

jellemző tulajdonságoknak csak egy részét lehet a vadászható fajoknál szabad szemmel (vagy

távcső segítségével) megfigyelni és nyomon követni. Az élettevékenységek egy jó része

rejtett formában vagy az állat testén belül zajlik; ezekre a tudomány is csak kísérletek, műtéti

beavatkozások segítségével tud fényt deríteni, a vadász pedig boncolás (pl. zsigerelés) útján

következtethet a folyamatok egy részére.

A meglévő biológiai ismereteinkre alapozva vegyük sorra a legfontosabbakat!

2


Az emlősök kültakarója

A kültakaró funkciója

Sommásan azt mondhatjuk, hogy a kültakaró elhatárol, véd és összeköt. A kültakaró

elsődleges feladata természetszerűleg a bőr alatti izomzat és a testüregben elhelyeződő zsigeri

szervek védelme és a test elhatárolása a külvilágtól. Emellett azonban összekötő szerepet is

betölt a test és környezete között. Így pl. a bőrbe ágyazódó ingerfelvevő (érzékelő) sejtek

információkat szolgáltatnak az idegrendszernek a külvilágról (a bőr a legnagyobb felületű

érzékszerv). A kültakarón keresztül anyag- és energiakicserélődés zajlik le bőrlégzés, izzadás,

hőleadás formájában. Ugyanakkor a kiválasztott anyagok (pl. illatanyagok, feromonok) a

külvilág (pl. a fajtársak, ragadozók vagy éppen a vadász) számára információt adnak az egyed

fiziológiai állapotáról. Hasonlóképpen információkat hordoznak a kültakaró függelékei (pl. a

szőrzet színe, fényessége, az agancs vagy a szarv nagysága alakja stb.), amelyekből az egyed

korára, ivarára, kondíciójára, egészségi állapotára lehet következtetni.

A kültakaró felépítése

Az emlősök kültakarója a szőrzettel borított bőrből és a test egyes részein látható,

sajátosan módosult, elszarusodott bőrképletekből áll. Ilyen a pata, a csülök, a karom, részben

a szarv és az agancs is. A bőrbe ágyazódnak a szabad szemmel kívülről nem látható

bőrmirigyek (verejték- és faggyúmirigyek), sőt az emlősökre jellemző illatanyagokat

(feromonok) termelő és az ivadéknevelésben oly fontos szerepet játszó tejmirigy.

Az emlősök testét - mint minden szárazföldi gerinces állatét - többrétegű elszarusodó

hámszövet borítja; alatta a kötőszöveti szerkezetű és jellegű irharéteg található. A kettő együtt

adja az állat bőrét vagy kültakaróját (integumentum commune), melyet a bőr alatti kötőszövet

köt az alatta lévő izomzathoz. E hármas rétegződést érdemes mikroszkóp alatt (metszetben)

közelebbről is megvizsgálni (1. ábra).

3


1. ábra Az emlősök bőrének szöveti szerkezete

Hámréteg

Az emlős testét legkívül borító hámréteg (epidermis) jellegzetessége, hogy felül sejtes

szerkezetet már nem mutató, elhalt és elszarusodó részből, ez alatt pedig élő hámsejtek

szorosan egymáshoz illeszkedő, egymás fölé rétegződő részből áll (többrétegű, elszarusodó

laphám). A szaru rendkívül ellenálló, megfelelő karbantartás mellett – ezt végzik a

faggyúmirigyek – rugalmas, vízhatlan és a fertőzésekkel szemben is védelmet biztosító anyag.

Az alatta lévő irharétegtől egy igen vékony alaphártya (membrana basalis) választja el; a

rajta "ülő" henger alakú hámsejtek állandó osztódásra képesek, ezért az ún. csíraréteget

(stratum germinativum) alkotják. Feladatuk a legfelső, elszarusodó hám kopásából,

hámlásából adódó veszteség állandó utánpótlása. Fölöttük több sorban rétegződnek a már köb

alakú, majd egyre inkább ellaposodó hámsejtek. Ezekben folyamatos anyagkicserélődés

folyik a sejtalkotók lebomlanak, és nagyrészt a hám alsóbb rétegeibe felszívódnak. Ezzel

párhuzamosan a sejteket egyre több szaruanyag (keratin) tölti ki. Az élő hámsejtek

plazmájában gyakran festékszemcsék képződnek és rakódnak le, részben ezek határozzák meg

a bőr színét. A hámréteg alaphártyája rendszerint nem sima, hanem hullámos lefutású, mert az

alatta lévő irharétegből kötőszöveti szemölcsök (papillák) nyomulnak a hám felé.

4


Irharéteg

Az irharéteg (corium) vázát hálózatos (reticularis) szerkezetű, finom, kötőszöveti

rostok szövevénye képezi. Az irharétegben találjuk a bőr legtöbb működési egységét: a

mirigyeket, a szőrtüszőt, a hozzá kapcsolódó simaizommal, a tápanyagot szállító és a

hőleadásban résztvevő hajszálér (kapilláris) hálózatot, a speciális idegvégződéseket,

színanyagot valamint zsírsejteket.

Az irharéteg erős, rugalmas, a bőripar fontos nyersanyaga, amit cserzés útján

konzerválva dolgoznak fel. Vastagsága állatfajonként, egy fajon belül pedig testtájanként,

életkortól és ivartól függően változó (sőt jelentős lehet az egyedek közötti is).

Az emlősök bőrének mirigyei

Az emlősök bőrének egyik fő jellegzetessége – a madarakéval ellentétben –, hogy

mirigyekben rendkívül gazdag. Ezek egy része elszórtan a testet borító bőrben szinte

mindenütt megtalálható (pl. a faggyúmirigy), másik része csak bizonyos helyekre

korlátozottan fordul elő (ilyenek az izzadságmirigyek, valamint a tejmirigyek is).

Elhelyeződésük és funkciójuk szempontjából egyaránt különlegesek a speciális szaganyagot

termelő mirigyek. Mindegyik bőrmirigytípusról érdemes néhány jellegzetességet

megjegyeznünk.

A faggyúmirigyek (glandulae sebaceae) bogyós szerkezetűek, a szőrtüszőkhöz

csatlakoznak, váladékukat is ide öntik. Feladatuk a bőrfelület és a szőrszálak zsírzása,

vízhatlanná tétele, a bőr repedezettségének, a szőr töredezésének megelőzése, emellett

antibakteriális hatásuk is van. Csaknem minden emlősnél megtalálhatók, csak a ceteknél

hiányoznak. Akad mégis olyan kivétel, ahol a fejlett szőrzet ellenére a bőrben még sincs

faggyúmirigy (pl. a kétujjú lajhárnál). Másrészt viszont gyakori eset, hogy a szőrmentes

testtájakon is van a bőrben ilyen mirigy: így pl. a végbélnyílás körül (perianalis mirigyek)

vagy a szemhéjak szélének a bőrében, az ajkak bőrében vagy a hímvesszőt borító bőrredő

(fityma) mirigye.

A verejtékmirigyek (glandulae sudoriferae) gomolyszerű csöves mirigyek, amelyek az

irhába mélyedve hőszabályozást és kiválasztást szolgáló híg váladékot termelnek, ami

egyebek mellett vizet és sót tartalmaz. Váladékukat önálló kivezető csövükön át a bőrfelületre

bocsátják. Az ember bőrében elszórtan mindenütt vannak verejtékmirigyek, az állatoknál

5


viszont többnyire csak a talp- és ujjpárnák bőrében találunk ilyen mirigyeket. A ragadozók,

pl. csak a "talpukon izzadnak"; de vannak verejtékmirigy nélküli állatok is (kecskék, nyulak,

egerek). A fejen főleg a száj- és orrnyílás körül vannak a bőrt nedvesen tartó, nyálkás

váladékot termelő speciális mirigyek (a vaddisznó ormányát, a kérődzők szutyakját vagy

orrtükrét, a ragadozók orrtájékát az ún. laterális mirigyek tartják nedvesen). A szem környéke

különösen gazdag a szem felszínét (szaruhártyáját) "olajozó", a szemhéjak mozgását segítő és

a szemgolyót védő mirigyekben. Köztük a könnymirigyrendszer a legérdekesebb.

Külön kell szólnunk az emlősökre oly jellemző módosult bőrmirigyről, a tejmirigyről

(glandula lactifera), amely ugyan már a primitív tojásrakó emlősöknél (Monotremata) is

megtalálható, mégpedig mindkét ivarú egyednél egyaránt, de kezdetleges emlőképződmény

formájában, az erszényeseknél és a magasabb rendű emlősöknél a tejmirigy elhelyeződését

csecsbimbók jelzik. Csülkös vadjaink tejmirigye csak annyiban tér el a rágcsálók, ragadozók

és főemlősök tejmirigyétől, hogy a tejkivezető csatornák (ductus lactiferus) nem a

csecsbimbók csúcsán torkollanak a felszínre, hanem a termelt tejet a csecsbimbó belsejében

lévő tejöbölbe (sinus lactiferus) vezetik, s innen szívja ki azt az újszülött. A csecsbimbók

száma és elhelyeződése fajra jellegzetes küllemi bélyeg, amely a szaporodóképességgel van

összefüggésben. Az egy időben többet ellő fajoknál az ivadékok számától függő

csecsbimbópárok – akár 10 pár is lehet – sorba rendeződve az anyaállat hasi oldalán a

melltájéktól a lágyéktájékig húzódhatnak. A kevés utódot ellőknél rendszerint csak egy pár

csecsbimbót találunk, s ez vagy a melltájékon (főemlősök, denevérek, elefántok), vagy csak a

lágyéktájékon helyeződnek el (patások, cetek). Érdekes megjegyezni, hogy a tejmirigy fiatal

korban mindkét ivarú egyednél azonos módon alakul ki, az ivarérettség koráig tehát a hím

egyedeknél is kifejlődik; ezután a hímeknél a folyamat leáll, míg a nőstényegyedeknél a

tejmirigy fejlődése a vemhesség idejére fejeződik be. A tejelválasztás (laktáció) időszaka az

elléskor kezdődik.

Az eddig említett bőrmirigytípusok (faggyú-, verejték- és tejmirigy) mellett külön kell

megemlítenünk azokat a szintén bőrben elhelyezkedő sajátos váladékot (feromont) termelő

mirigyeket, amelyek a különböző emlősnél fajspecifikusan, a testnek csak egy meghatározott

részén találhatók. A feromonok kis mennyiségben kiválasztott vegyületek, amelyek más

egyedek viselkedését befolyásolják. Általában az ivari életben, az ivadékgondozásban, illetve

a fajtestvérek közötti társas kapcsolatokban (territórium jelölésben, egymás felismerésében,

rangsorrendben, csapat együtt maradásában, az idegenek távoltartásában) játszanak fontos

szerepet.

6


A speciális, feromontermelő bőrmirigyeket a testen való elhelyezkedésük alapján

szokták csoportosítani, elnevezésük is ehhez igazodik. Így beszélhetünk a fejen, a törzsön és a

végtagokon elhelyezkedő feromontermelő mirigyekről. Az áll alatt lehet feromontermelő

mirigy (ilyen van a disznóféléknél és az üregi nyulaknál), ez az ún. mentális mirigy. A

szemgödör előtti (antorbitális) mirigy a belső szemzug közelében helyeződik el, kivezető

nyílása néha szabad szemmel is látható (2. ábra); szarvasoknál, antilopoknál, de a muflon és a

zerge esetében is megfigyelhető. A szembolt és a fülkagyló között a bőrben szintén lehet

speciális (szubartikuláris) mirigy. Az őznél, zergénél a hímek homloktájékán (frontális

mirigy), az indiai elefántnál és muntják szarvasnál a halántékon (szupraorbitális mirigy)

feromontermelő mirigyek. Zergénél a szarvak mögött is van ilyen (postcornuális mirigy).

A törzsön is lehet feromontermelő mirigy: vadon élő trópusi disznófajok kanjainál (pl.

pekarinál) a fartájék háti részénél párzási időben működik ivari feromont termelő mirigy. Az

üregi nyulaknál és a muflonoknál a lágyéktájék (inguinális) mirigye a fajtestvérek

felismerését segítő váladékot termeli. A külső ivarszervek (genitáliák) körüli bőrben is

vannak az ivari életet szolgáló szex-feromont termelő mirigyek (nőstényeknél a péraajkak

közelében lévő praevulvális, hímeknél a hímvessző bőrében lévő praepuciális, ragadozóknál

a végbélnyílás körüli cirkumanális mirigyek ilyenek).

A végtagokon különösen gyakoriak a speciális bőrmirigyek: így a hátsó végtagon a

lábtő (sarok, csánk) tájékán a tarzális és metatarzális mirigyeknek és különösen az ujjak

közötti (interdigitális) mirigyeknek van szagnyomot hagyó feromontermelő funkciója.

Megemlíthető, hogy a nyálban (pl. vaddisznónál) és a vizeletben, illetve bélsárban is

lehetnek feromonjellegű speciális illóanyagok; ezeknek a terepen való széthullatása szintén

fontos szerepet tölthet be az állatok társas életében. Funkciójától függően a feromontermelő

mirigyek működése többnyire időszakos. Ezt igazolja pl. az őz interdigitális mirigyeinek

évszakos változása is (2. ábra).

Idegvégződések a bőrben

Az emlősök bőre érző- és mozgató idegekkel gazdagon beidegzett. Az érző

idegvégződések az emlősök bőrében nyomás- (tapintás), hő- és fájdalomérzékelésre

szolgálnak. A fájdalmat és a hőt csupasz, míg a nyomást vagy a szőrszálak gyökeréhez vezető

(különösen sok található a tapintószőrök gyökerén), vagy sajátos ideg-végtestekbe ágyazódott

7


idegvégződésekkel érzékelik. A másik típust képviselő mozgató idegvégződések

kapcsolódnak a szőrszálakat merevítő simaizmokhoz és a mirigyekhez.

2. ábra Felül: az őz feromontermelő mirigyek elhelyezkedése az őzön.

Balra lent: az őzbak feromontermelő mirigyeinek szezonális ciklusa, a: tél (inaktív időszak),

b: tavasz, (territóriumfoglalás), c: nyár (párzási időszak), d: ősz (leépülés).

Jobbra lent: a gímszarvas bika feromontermelő (antorbitális) mirigye.

8


A bőr érhálózata

A bőr alatti zsírréteg alatt futó artériákból a bőr felszíne felé ágak indulnak, melyek

egészen a hámréteg aljáig futnak. Gazdag érhálózatot találunk a szőrszemölcsben, a mirigyek

közelében és a simaizmok környékén. Az itteni kapillárisokon keresztül történik a szőr és a

váladékok termeléséhez szükséges anyagok ideszállítása, valamint az oxigén és az

energiaellátás. Emellett az érhálózat speciális felépítése miatt a hőszabályozásban is fontos

szerepet játszik. A test belsejéből érkező erek melegebb vért szállítanak a hám felé. A vér a

hám közelében hőt ad le, lehűl, és a vénákon visszatér a bőr alatti gyűjtővénákba. Az artériák

átmérőjének változtatásával több ill. kevesebb vér jut a testfelszínre, így szabályozható a

hőleadás. Sőt a felszín felé menő artériák és a visszatérő vénák egy darabon egymás mellett

futnak. Ez lehetővé válik egy az ellenáram elvén működő hőcsapda működésére. A kifelé

menő melegebb vér ugyanis előmelegíti a bejövő hűvösebb vért, így csökkenti a test

belsejének hőveszteségét.

A bőr színe

A hám- és az irharétegben is van festékanyag, amit rendszerint a szőrhagyma

közelében elhelyezkedő, speciális festékanyagot termelő színsejtek (kromatofórák) termelnek.

Az emlősök bőrében a barnásfekete melaninszemcséket tároló színsejtek (a melanofórák) a

leggyakoribbak. Ahol a hámrétegben nincs festékanyag, és az irhából is hiányzanak a

festéksejtek, ott a hajszálerekben keringő vér miatt a bőr hússzínű. Ilyen pl. néhány vadon élő

emlősállat orrtükre (ez egyik ismertetőjegye a nyestnek is). Amennyiben a szem

szivárványhártyája, a szőrzet és a bőr is festékanyagmentes, úgy az ilyen piros szemű,

húspiros bőrt és fehér szőrzetet viselő emlős albínó. Ilyen rendellenes színeződésű egyed nagy

ritkán minden emlősfajnál előfordul, de nem kívánatos jelenség, mert rendszerint kedvezőtlen

tulajdonságú, gyenge a szervezeti szilárdsága és az ellenálló képessége, sokszor meddő, s

általában nem is éri el az átlagos ökológiai élettartamot.

9


A bőr alatti kötőszövet

A bőr alatti kötőszövet (subcutis) lazább szerkezetű, vázát lazarostos kötőszövet

alkotja. Legnagyobb részét zsírsejtek tömörüléséből alakuló zsírszövet tölti ki. Ennek

mennyisége és eloszlása egyenetlen: bizonyos testtájakon zsírpárnák alakulnak ki. A zsír

nagyrészt energiaraktárként szolgál, ugyanakkor vannak testtájak (pl. a talp- és ujjpárnák),

ahol a mechanikai védelmet biztosítják. Ez utóbbiak még tartós éhezés esetén sem tűnnek el.

Azt, hogy hol és mikor keletkeznek zsírlerakódások, az agyalapi mirigy (hipofízis)

egyik hormonja (STH) szabja meg, pontosabban annak hiánya okozza. Nagy kiterjedésű

zsírlerakódás tapasztalható a vízi emlősöknél, valamint a télire tartalék energiát gyűjtő

fajoknál. Ilyen erdei állatunk pl. a borz. A téli álmot alvó (hibernáció) fajoknál (pl. a medve)

az általánosan előforduló fehér zsírszövet mellett egy speciális, barna zsírszövet is

megtalálható, aminek a hibernáció alatt van fontos szerepe. Egy adott testtájon felhalmozódó

zsírszöveti képződmény, pl. a tevék púpja, a zebu martájéki zsírpárnája, a zsírfarkú juhok

farktövénél található zsírlerakódás stb.. A zsírszövet nemcsak hőszigetelő és energiatároló,

hanem a trópusi állatoknál tartós vízhiányesetén a szomjhaláltól menti meg az állatot, mert a

zsíranyagcsere során a szervezetben víz szabadul fel (ez az ún. metabolikus víz).

Amikor a terítékre került állatot a vadász vagy vadgazda megnyúzza, akkor a bőr alatti

kötőszövetet "tépi le" a bőrrel együtt az állat izomzatáról. Ha a szőrös bőrt értékesíteni akarja,

akkor azt a bőr alatti kötőszövettől s az ebben felhalmozódott zsírszövettől is meg kell

tisztítani, mielőtt megszárítva a nyersbőrfelvásárlónak átadja.

10


Az emlősök szőrzete

A szőr az emlősállat egyik legjellemzőbb bőrképlete (teljes hiánya – pl. a ceteknél –

csak másodlagosan jött létre). A szőrzet színe, eloszlása, fejlettsége, a különböző típusú

szőrszálak számszerű aránya mind fontos, fajra jellegzetes bélyeg, amely az állat korával, de

időszakosan is változik, sőt az állat ivarától is függ. A fiatal és téli bunda rendszerint

tömöttebb és sötétebb, mint az idősebb állat nyári bundája. A szőrzetet az egészségi állapot és

a környezet hatása is befolyásolja: így a vadak közeli vagy távcsöves vizsgálata az egyedek

korának és egészségi állapotának megítélésében, néha az ivarának a meghatározásában is

támpontul szolgálhat. A terítékre került vadaknál is érdemes a szőrzetet tüzetesen

megvizsgálni, hiszen így a populáció struktúrájára (kormegoszlás, ivararány, egészségi

állapot) is következtetni tudunk. Indokolt tehát a vadon élő állat szőrzetéről is részletesen

beszélnünk.

Ha egy lőtt vad (pl. mezei nyúl) bundáját közelebbről is megvizsgáljuk, akkor kiderül,

hogy a szőrszálak ferdén ágyazódnak a bőrbe (így azok hátrafelé vagy lefelé a testre

simulhatnak); bizonyos sűrűségi eloszlásban, többnyire sorokba rendeződve helyezkednek el.

Számuk (egy adott egységnyi bőrfelületen) fajok szerint s ezen belül testtájanként is változó; a

bunda tömöttsége időszakok szerint is különböző (télen sűrűbb, a szőrszálak hosszabbak).

Egy kis bőrfelületen (pl. 1 cm2-nyi részen) is különböző szőrtípusok fordulnak elő.

Szőrtípusok

Legszembetűnőbbek a felületre nyúló, hosszú, viszonylag vastag fedőszőrök (3. ábra):

főleg ezek összessége adja a szőrzet színét, mintázatát, fényességét. Egyes testtájakon a

vaskosabb, merevebb és hosszabb fedőszőrökből sajátos szőrképződmények jöhetnek létre

(sörény, serte, farokbojt, fülpamacs formájában). A sünök "tüskéi" is módosult fedőszőröknek

tekinthetők. A másik szőrszáltípus a gyapjú- (v. pehely) szőr: a fedőszőrök közé ékelődve

helyezkednek el. Számszerű arányuk változó: hideg évszakban és tőlünk messze északon élő

fajoknál a bundát főleg gyapjúszőrök alkotják (ez is igazolja, hogy feladata nem a test

védelme, hanem a hőszigetelés). Kivételnek számít az oroszlánfóka, amelynek nincsenek

gyapjúszőrei. A harmadik szőrtípus a tapintószőr (színuszszőr, fibrissza), amely mechanikai

11


ingerre fokozottan érzékeny (gyökere idegekkel gazdagon ellátott), bár az összes szőrszálnak

van saját idegrostja is.

A szőr jellegzetes szerkezetű: a bőrből kiálló része a nyél, a ferdén bőrbe ágyazott

része pedig a szőrgyökér. Az ide tapadó simaizom-köteg összehúzódása következtében a szőr

felmerevedik. Ezt az izomműködést a szimpatikus idegrendszer szabályozza (ingerültség,

hideg, betegség egyaránt kiválthatja); a simaizom összehúzódásakor a bőr felületén ráncok

jöhetnek létre (az embernél a "libabőrösség" okozója). A szőrszálak mozgatásának kettős

funkciója van: részben a felemelkedő szőrszálak között vastagabb levegőréteg szorul meg,

tehát növekszik a hőszigetelés hatékonysága, másrészt egyes területek szőrzetének

felmerevedése a kommunikációban játszik szerepet (pl. a vaddisznó vagy a kutyafélék gerince

mentén felborzolódó szőr az agresszivitás jele, a szarvasfélék felmerevedő tükör szőrzete a

fajtársak számára veszélyt jelez és segíti a csoport együtt maradását).

3. ábra Szőrtípusok. A: különböző szőrtípusok a mezei nyúl bundájában, B: macska gyapjú

(baloldalt) és fedőszőrének (jobboldalt) hosszmetszete (kívül: kutikula + kéregállomány, belül

a sötétebb velőállomány), C: disznófélék fedőszőrének kutikula rajzolata, D: juhok

gyapjúszőrének kutikula mintázata.

Mitől függ a szőr színe?

Ahhoz, hogy a szőr színének magyarázatát megérthessük, egy fedőszőr hosszmetszetét

mikroszkóp alatt is meg kell vizsgálnunk (4. ábra). A szőrszálat kívül kéregállomány borítja;

ennek feszíni rétege a háztetőcserép-szerkezetet mutató kutikula, amely fajonként eltérő,

jellegzetes rajzolatot mutat (ha erről gyantába nyomva pontos lenyomatot készítünk, és azt

12


mikroszkóp alatt megvizsgáljuk, akkor meg tudjuk állapítani, hogy a szőr milyen fajtól

származik).

A kéregállomány vastagsága is változó lehet. Ennek sejtjeiben festékszemcséket

(többnyire melanint) találunk; ennek mennyisége és eloszlása határozza meg a szőr színét. A

szőrszín tónusát és fényességét a kutikularéteg is befolyásolja. Egészséges, jó kondíciójú

állatnál a faggyúmirigyek elegendő váladékot termelnek ahhoz, hogy a kutikularéteg

szarulemezkéi egymás fölé rendeződjenek. Ettől a szőr fényes lesz. A szőr belsejét

bélállomány párnázza ki. Itt a sorokba rendeződött köb alakú hámsejtek között

léghólyagocskák is vannak; a bőrből kiálló szőrnyélben már nincs bélállomány, úgyszintén

egészen hiányzik ez a gyapjúszőrökből is. Ha a kéregállomány sejtjeiből hiányzik, vagy

onnan eltűnik a pigment (a melanin), akkor a szőrszál megszürkül, majd megőszül (ilyenkor a

sejtek levegővel telnek meg, és a szőrszál végül csillogó fehér színűvé válik). A kéreg- és

bélállomány mennyiségi aránya fajspecifikus (az embernél, pl. a kéregállomány a vastagabb,

az őz fedőszőrében pedig a bélállomány van túlsúlyban).

4. ábra A fedőszőr metszete.

13


Hogyan vedlenek az emlősállatok?

A szőrzet bizonyos testtájakon állandó, ill. folyamatosan váltódik. Ilyen pl. a lovak

sörénye és farokszőre, a patások farokbojtja, a disznófélék sertéje, a cetek szőre, a

tapintószőrök stb. Hasonlóképpen egész éven át folyamatosan cserélődik pl. a főemlősök

vagy a vidra szőrzete. Ezek azonban kivételek, hiszen az emlősök szőrruhája időszakosan,

ősszel és tavasszal, viszonylag rövid idő alatt, szemmel látható módon váltódik. Ez az

időszakhoz kötött szőrcsere a vedlés. Ilyenkor az irhában képződő új szőrkezdemény szinte

maga előtt tolja ki a régi szőr gyökerét. A vedlés naptári ideje és időtartama fajhoz kötött

tulajdonság, de az ivar, az életkor és a kondíció is befolyásolja, sőt gyakran nagy ezen a téren

az egyedek közötti különbség. A vedlést a külső környezet (a nappali megvilágítás hossza és a

levegő hőmérséklete) is befolyásolja.

Elszarusodott bőrképletek: a karom és a csülök

A párosujjú patások végtagjain a 3. és 4. ujj utolsó két ujjpercét egy-egy külső

szarutok védi, ezt csülöknek nevezzük. Innen származik a csülkös vad elnevezés is. A csülök

lényegében az ötujjú emlősök ujj végének szaruképletéből, a karomból vezethető le (5. ábra).

Az utolsó ujjperc feletti hám elszarusodott külső rétege a karomhát (ez két oldalról kissé

összenyomott, ezért többé-kevésbé domború). Vele szemben (alul) az ujjpárna éri a talajt. A

karom hátat az ujjpárnával összekötő bőrfelszínt az elszarusodott talplemez borítja. Fejlett

formában a karom az utolsó ujjpercet teljes egészében körülöleli (pl. mezei nyúlnál); tehát

hosszában megnyúlt, sarló alakúan többé-kevésbé hajlott bőrképletről van szó, amely többféle

feladatot is elláthat (táplálékszerzés, támadás és védekezés, helyváltoztatás, ivadékgondozás,

lakásépítés, szőrápolás). Funkciójának megfelelően az evolúció során módosult is: ezért van a

ragadozóknak nagyon fejlett (a macskák egy részének behúzható) karmuk, és ezért módosult a

karom a főemlősöknél körömmé (ahol a karomhát nem nyúlik túl az ujjbegyen, s a szarulemez

nem öleli azt teljesen körül).

Más irányú evolúciós fejlődés eredménye a karomtalp megerősödésével létrejött pata

illetve csülök. Ezek tehát a karom olyan módosulásai, melyeknél a vastag karomlemez

keresztben erősen, hosszában azonban csak gyengén vagy egyáltalán nem ívelt, a karomtalp

pedig erős, vastag. Ha a lőtt vad lábáról a csülök fölött a bőrt lenyúzzuk, akkor a lábvég

14


ízületeit mozgató (hajlító, illetve nyújtó) izmok inait is jól láthatóvá tehetjük. A 2. és 5.

ujjként csökevényesen megjelenő, hátul felfelé tolódott képződmény a szintén szaruképlettel

bevont álcsülök vagy fattyúcsülök (menekülés közben a lábnyom mögött ez a két álcsülök is

nyomot hagy a hóban vagy a puha talajon pl. őznél, vaddisznónál).

5. ábra A karom (A) és a csülök (B) szerkezete (1,2,3: a nyújtóizmok ínszalagjai, 4,5: a

hajlítóizmok ínszalagjai)

15


A szarv és az agancs

Szőrmés vadjaink emberi megítélés szempontjából legértékesebb, egyben legfeltűnőbb

bőrfüggeléke a kérődző fajok trófeája, a szarv és agancs. Mindkettő nem csupán

"homlokdísz". A szarv a homlokcsonton ülő üreges szaruképződmény, az agancs pedig a

homlokcsont kinövésén (a szarvcsapon) fejlődő csontcsap. Az agancs többnyire csak a hím

egyedek jellegzetessége. Mindkettő szerepet játszik a vetélkedésben, a párválasztásban, a

rangsorrend kialakulásában, tehát biológiai funkciójuk szinte megegyező. Ha azonban

kialakulásukat, felépítésüket, formasajátosságaikat vizsgáljuk, akkor közöttük lényeges

különbségeket találunk.

A szarv

A szarv a szarvcsapot borító szaru bevonat, tehát tulajdonképpen bőrszármazék.

Szarvat találunk a kérődzők közül a szarvasmarhafélék (Bovidae) családjába tartozó fajoknál

(bivalyok, bölények, tulkok, jakok), a juh alakúaknál, ahová a mi muflonunk is tartozik.

Ezeken kívül a kecske alakúak (ahová a néha hozzánk elvetődő zerge is tartozik) és az

antilopok sokféle faja egyaránt szarvat visel. Igen gyakori eset, hogy mindkét ivar szarvalt.

Ha egy muflon koponyáját kézbe vesszük, a homlokcsonton egy csontkinövést (os cornus)

találunk. Ha a szarvat viselő szarvasmarhafélék családjának vadon élő fajait áttekintjük, akkor

azt látjuk, hogy alak és nagyság tekintetében a szarvalakulás nagy formagazdagságot mutat. A

zerge kampós és még inkább a muflon csigaszarva csak egyik különleges szarvalakulás a

sokféle változat között. Feltűnő azonban, hogy egyike sem ágazik el (ez a szarv és agancs

között talán a legszembetűnőbb formai különbség).

Ha metszetrajzon vizsgáljuk a szarv felépítését (6. ábra), megállapítható, hogy a szarv

valóban szarubevonat, amely elszarusodott bőrképződményként alakul ki. A szarv az egyedi

élet során állandóan növekvő képlet; az élő hámréteg sejtjeinek osztódása révén a szarv

tövénél állandóan újabb hámréteg szarusodik el. A szarv tehát a tövénél a "legfiatalabb", s a

hegyénél a "legöregebb", időszakosan tehát nem válik le (úgy, mint az agancs), hanem egész

életen át megmarad. Ez alól csak az európai bölény a kivétel, amelynél 4-6 éves korban

egyszeri szarvmegújulást lehet megfigyelni. Az öregedő állatnál a szarv növekedésének üteme

16


már lelassult, s mivel hegye az állat viselkedése révén állandóan kopik, idősebb egyedeknél a

szarv növekedése és kopása egymást kiegyenlíti, ilyenkor tehát a szarv már nem mutat

mérhető növekedést. A szarv növekedése nem egyenletes, ezért a legtöbb faj szarvának

felületén gyűrűk, ráncok képződnek; a zerge kampóján a téli lassúbb szarvnövekedés évgyűrű

formájában látható. A muflon szarvának felületén sűrű redők láthatók, ezek között a téli

időszakban képződő szakasz némileg elüt a többitől. (Kormeghatározáskor azonban emellett a

mufloncsiga hosszát, illetve csavarmenetét is figyelembe veszik.) A szarv növekedésének

élettanáról és genetikájáról még napjainkban is keveset tudunk.

6. ábra A szarv felépítése keresztmetszetben (A,B), néhány különlegesség (C).

Érdekességként néhány különleges szarvképződményt is említhetünk (6. ábra). Így a

villászergék (villásszarvú antilopok) szarva elágazó és évente újraképződik. A zsiráfok

17


szarvát állandóan szőrös bőr borítja (ez a fejlődésben lévő barkás agancsra emlékeztet).

Ugyancsak különös képződmény az orrszarvúak fején lévő szarutülök, amely lényegében

szarufonalak egyesüléséből keletkező kúpos csap csontos támaszték nélkül, tehát tisztán

szaruképződmény, amelyet irhaszemölcsök látnak el tápanyagokkal. Ez nem váltódik, de ha

letörik (ami igen ritkán fordul elő), akkor helyébe új szarv nő.

Az agancs

Az agancs keletkezése és újraképződése, formája és struktúrája tekintetében merőben

eltér az előbb tárgyalt szarvtól. A szarv ugyanis állandó jellegű, el nem ágazó, üreges

szaruképződmény, az agancs viszont elágazó, évente levetett és újraképződő, tömör

csontcsap. A homlokcsont azon részén, ahol az agancs képződik, egy csontcsap található; itt

alakul ki a rózsatő (ami szarvat viselőknél a szarvcsapnak felel meg). Ezen a helyen válik le a

régi agancs, és itt képződik az új (7. ábra).

Szavasféléink évről-évre a fajra jellemző időben új agancsot építenek, ill. az előzőt

elvetik. Az agancs alakja, az ágak száma fajonként eltérő. A hazai vadfajok közül az

őzbaknak van a legegyszerűbb agancsa. Legtöbbször hatos, és az ágak száma nem változik

évről évre. Bonyolultabb a gímszarvas gazdagon elágazó agancsa (l. később), vagy a

dámszarvas és a jávorszarvas az ágak közötti hézagot kitöltő lapátjának. Az agancs nagysága,

az ágak száma és a lapát tekintetében a jégkorszakban Európában élt, azóta már kihalt óriás

szarvas (Megaloceros giganteus) érte el a maximumot. (Valószínűleg ez a túlméretezettség is

hozzájárult a hajdani kipusztulásához.)

A gímszarvas agancsfejlődése már a bikaborjúnál az élet első évben, a tél végén

megkezdődik („másodfüvű bika”). A nyárra kialakuló agancs általában még nem ágazódik el

(nyárs). Jó élőhelyeken ill. kertekben előfordulhat a villás, ritkán a hatos agancs is. A

harmadik évben felrakott agancs már elágazó (legalább villás). A továbbiakban az agancs

mérete és általában az ágak száma is nő. Ugyanakkor bizonytalan a kapcsolat az ágszám és a

bika kora között. Egyedi jelölések tapasztalatai azt mutatják, hogy egyes bikák egyik évről a

másikra nagy ugrásokat mutathatnak. Jó években a bikák kihagyhatnak lépéseket (pl.

tizenkettes után tizenhatos agancsot rakhatnak fel). Így egy középkorú állat elérheti az

idősebbekre jellemző ágszámot.

18


7. ábra Agancsciklus. A: az őzbak agancsának kialakulása és váltása az 1. és 2. életévben. B:

a kifejlett őzbak évenkénti agancsképzése és elvetése. C: az agancs fejlődési stádiumai: a:

nyársas, b: villás, c: hatos, d: nyolcas, e: tizes, f: tizenkettes, 1: szemág, 2: jégág, 3: középág,

4: koronaágak

Az agancsképződés és -levetés szoros összefüggésben van az évszakok változásával,

és az állatfaj szaporodási időszakához igazodik (8. ábra). Nyilvánvalóan következik ez az

agancs funkciójából. Az agancs a hím egyedek szuperproduktuma, amely viselője szaporodási

sikerének növelésében meghatározó szerepet játszik. Segítségével dől el a hímek közötti

vetélkedésben a rangsor ill. a nőstény egyedek ennek alapján (is) választanak a hímek között.

Látható, hogy pl. melyik faj hímje hány hónapig viseli kifejlett agancsát (a dám a legtovább,

19


8-8,5 hónapig), az őz 7 hónapig, a gím- szarvas 5-6 hónapig, a jávorszarvas pedig csak 3

hónapig). Az agancs levetése és az új agancs képződése között mindegyik fajnál igen rövid

idő (néhány nap, esetleg egy hét) telik el. A felrakás időtartama ezek szerint a levetés

sorrendjének fordítottja: legtovább tart a jávorszarvasnál (8-9 hónap) és a gímszarvasnál (kb.

6 hónap); ugyanez őznél 5 hónapot, dámszarvasnál pedig csak 3 hónapot vesz igénybe. Az is

megállapítható, hogy az üzekedés időszakában mindegyik faj hímje már kész agancsot visel,

de azért ezen a téren is van finom különbség a vizsgált fajok között. Így a dámszarvasnál ez a

még hosszabb agancsos periódus első harmadára, gímszarvasnál, pedig a legelejére esik (azaz

éppen hogy "elkészül" az agancs a bőgés időszakára). Jávorszarvasnál az igen rövid agancsos

periódus második időszakára esik az üzekedés időszaka, és így annak befejeződésével

nyomban elérkezik az agancsvetés ideje is. Az őznél a hosszú agancsos periódus közepére

esik az üzekedés időszaka, de az agancs szerepe ennél korábban kezdődik, hiszen csak az a

bak szaporodhat, amelyik májusra territóriumot tud foglalni. Az agancsra elsősorban a

territoriális harcokban, áprilisban és májusban van szüksége.

8. ábra A szarvasfélék agancsciklusa és szaporodása közötti összefüggés.

Az agancsfelrakást és az elvetést a fajra jellemző élőhelyi körülmények és az agancs

testhez viszonyított mérete is meghatározza. Az agancs építése rendkívül erősen igénybe veszi

20


a hímek szervezetét. A jávorszarvasnál pl. kimutatták, hogy a bikák a csontjaikban tárolt

kalcium mintegy felét mozgósítják az agancs felépítéséhez. Nyilvánvalóan ezt a táplálékukból

pótolniuk kell. Gazdag táplálékforrások esetén tehát gyorsabban és nagyobb, gyenge táplálék

mellett, pedig lassabban és kisebb agancsot lehet felépíteni. Ezzel magyarázható az a

megfigyelés is, hogy az idősebb – és emiatt általában nagyobb agancsú – bikák korábban

vetik el az agancsukat, mint a fiatalabbak.

Ezt az "időzítést" az állat hormonrendszere szabályozza. A képzés folyamatában a

központi neuro-endokrin szervek (a hipotalamusz-hipofízis rendszer és a tobozmirigy) mellett

a herehormon (tesztoszteron) játszik döntő szerepet. Ezt igazolja az is, hogy a kiherélt

szarvasbika már nem képes új agancsot növeszteni (hiszen hiányzik a here által termelődő

tesztoszteron nevű ivari hormon, amely az agancsképződésben vezető szerepet játszik). Jól

látszik az agancsciklus, az érett spermiumok száma és a vér tesztoszteron koncentrációja

közötti összefüggés az őz példáján is (9. ábra).

9. ábra Az agancsciklus, az érett spermiumok száma és a vér tesztoszteron koncentrációja

közötti összefüggés az őz példáján. Felül az agancs aktuális állapota, alatta a here mérete és

benne az érett spermiumok jelzése látszik. A szaggatott vonal a vér tesztoszteron

koncentrációját mutatja.

Az agancsképződés élettana

Az évről évre megújuló agancs különleges biológiai jelenség, ezért az agancsképződés

élettanát sokan és behatóan vizsgálták. Ez a ciklusosan képződő élettani folyamat hormonális

21


és idegrendszeri (neurohormonális) szabályozás alatt áll. A bonyolult folyamatot külső

hatásként a nappalok hosszának évszakos változása (a fotoperiódusosság) befolyásolja

leginkább. Ezt, mint ingert a látószerv érzékeli és ingerület formájában a látóidegen keresztül

részben a köztiagyba (talamusz) és ezen keresztül a tarkótájékon elhelyezkedő látókéregbe,

részben a két agyfélteke között elhelyezkedő tobozmirigybe (epifizis) jutatja. A tobozmirigy

hormonja, a melatonin szabályozza a ciklikus működéseket. A talamusz útján ugyanakkor

egyidejűleg a hipotalamusz is "értesül" a külvilág változásairól, és ennek nyomán az

agyfüggelék (hipofízis) hormontermelő tevékenysége útján szabályozza a testben másutt

elhelyezkedő hormontermelő mirigyek működését (l. később). Ilyen bonyolult módon -

áttételesen - befolyásolja a nappalok hosszának változása azoknak a hormonoknak a

termelődését és vérpályába jutását, amelyek az agancslevetést és újraképződést ciklusossá

teszik, szabályozzák és a szaporodási periódussal szinkronizálják. Mivel az új agancs

képződése lényegében egy elcsontosodási folyamat, a testben egyidejűleg lejátszódó

sokirányú bonyolult biokémiai átalakulás sorában az ásványi anyagcserére hárul a legnagyobb

feladat. E bonyolult folyamatban legalább 5 hormon játszik fontos szerepet: a hipofízis

növekedési hormonja, a pajzsmirigy tirokalcitoninja és tiroxinja, a mellékpajzsmirigy

parathormonja és a herék által termelt tesztoszteron.

Az agancs evolúciója

Bár már sok részletkérdést érintettünk, de az aganccsal kapcsolatban adósak

maradtunk a válaszadással arra a kérdésre, hogy miként alakulhatott ki az agancs az evolúció

során. Az agancs történeti kialakulása után nyomozva arra az érdekes megállapításra

juthatunk, hogy ama már kihalt formák között alig akadt agancsos típus (pl. a Herycodus),

inkább a szarvat viselő vagy orrcsontkinövést mutató formák fordulhattak elő (pl. Protoceras,

Syndyoceras, Sivatherium). A még ma is élő, ősi, kis testű primitív szarvasformák agancs

nélküliek, viszont az ajkak között kilátszó, fejlett agyarat viselnek; valószínűnek látszik, hogy

ezektől az agyarral rendelkező ősi formáktól vezethetett az út - az agancsos mutációk

közbeiktatódásával, s közben az agyarszerű szemfogak fokozatos visszafejlődésével, majd

eltűnésével- a mai egyszerűbb agancsosokon át a sokágú, illetve lapátos agancsú formák

kialakulásáig. Ehhez a feltevéshez még ma is meg lehet találni a fokozatok egyes képviselőit

(1. táblázat).

22


1. táblázat Az agancs evolúciós kialakulásának vázlata

Öröklődik-e az agancsminőség

Az agancs - emberi megítélés szerint - ma is az egyik legértékesebb trófeák közé

tartozik. A vadgazda a tervszerű szelekciós munka (un. selejtezés) alapjának tekinti a trófeák

bírálatát, ezért az agancs formai sajátosságainak számszerű adatait bírálati pontokba

összegezve az egész vadpopulációra nézve értékmérőnek tekinti. A bírálati pontszám

szelekciós szempontként való hasznosítása során felvetődik a kérdés, hogy a populáció

egyedei között az agancs tekintetében észlelt egyedi változékonyságot (individuális

variabilitást) mennyiben lehet környezeti hatásra visszavezetni, s mennyi ebben az öröklődés

szerepe.

Hogy az agancs évről évre történő megújulását genetikai program vezérli-e, avagy az

adott környezet hatásrendszere szabja azt meg, még ma sem tudjuk egyértelműen

megválaszolni. Talán helyes abból kiindulni, hogy az agancs a hím egyed küllemének egyik

(de nem egyedüli) szembetűnő, mérhető, minősíthető jegye; ennek tömege, szárvastagsága,

ágainak száma, formasajátossága (íveltsége, szimmetriája) mind-mind ugyanolyan

23


mennyiségi (kvantitatív) jellegnek tekinthető, mint a test többi mérhető jellege (pl. mint a

testnagyság vagy a testarányok). Az agancsfejlesztés képességét, azt, hogy a fajra jellemző

formájú, nagyságú, ágszámú agancsot tud évről évre növeszteni (felrakni), azt minden

bizonnyal elődeitől örökli az állat, tehát genetikai adottság. A megvalósítást az idegrendszer

és a hormonrendszer által szabályozott anyagcsere-folyamatok végzik, ezt a bonyolult élettani

folyamatrendszert viszont számtalan külső környezeti tényező befolyásolja. A legfontosabbat

ezek közül – a fotoperiódusosságot – már említettük, de a táplálékellátottság, a táplálék

összetétele (minősége), az éghajlati és talajviszonyok, a környezet ásványi anyagainak

ökológiai körforgása, a vadpopuláció együtt élő egyedei közötti kölcsönhatások

következményei mind-mind olyan ökológiai faktorok, amelyeknek szerepe lehet. Több

vizsgálat bizonyítja, hogy pl. a talaj ásványi anyag tartalma a tápláléknövényeken keresztül

(pl. a felvehető Ca, P) meghatározza a rendelkezésre álló építőanyagok mennyiségét, ami

megjelenik az agancs nagyságában, sűrűségében. Hasonlóképpen egyes anyagok (pl. a I, Na)

szükségesek az ásványi anyagok forgalmát szabályozó hormonokhoz. Ezek hiánya csökkent

csont- és agancsnövekedést okoz. Mindezek miatt fontos ezek pótlása pl. sózók létesítésével.

Az agancsépítés ugyanakkor nagy energia-befektetést is igényel, tehát a nagyobb testű, jobb

tápláltsági állapotú, jobb kondíciójú egészséges egyed nagyobb agancsot építhet fel. A

genetikai háttér tehát csak egy lehetőség, amiből az egyed annyit tud megvalósítani, amennyit

a környezete lehetővé tesz.

Kérdés, hogy a különböző állományok genetikai hétterében mekkora a különbség?

Európai és hazai genetikai vizsgálatok lényegesen kisebb eltéréseket mutattak ki a különböző

állományok között, mint azt a trófeaminőség alapján várták. Ugyanakkor nem sikerült az

„agancsgéneket” egyértelműen azonosítani. Mindezek részben az agancs kialakulását

szabályozó genetikai háttér bonyolultságára, részben az élőhely meghatározó voltára utalnak.

A hivatásos vadgazdasági szakember egyik legfontosabb feladata a rábízott

vadpopulációk gondozása során a mesterséges szelekció (a selejtezés); ennek agancsos vad

esetében egyik (de korántsem egyetlen) szempontja a hím-ivarúak agancsának minősége

alapján való selejtezés. Ehhez azonban ismerni kell (kellene) azt, hogy az adott populációnál

milyen szelekciós sikerre lehet számítani. Kiindulópont, hogy a populáció

agancsminőségének javulása genetikai és környezeti tényezőktől függ. A szelekciós munka

sikere - kedvező ökológiai feltételek mellett - az utódgeneráció örökölhetőségétől (h2), a

szelekció szigorúságától (intenzitásától), a genetikai variabilitástól, sőt még attól is függ,

hogy mennyi idő alatt veszi át a fiatal hím a már kiöregedett hímtől a szaporodás funkcióját

24


(ez őz esetében pl. átlagosan 3 évre tehető). Ha a felsorolt tényezők bármelyike hiányzik,

akkor a szelekció szinte sikertelen marad. A környezeti tényezők változása mellett azt is

figyelembe kell venni az elemzéskor, hogy az agancsra alapozó szelekciót a szaporodásban

genetikai anyagával részt vevő ivari partnerek egyikénél (a hímnél) lehet csak elvégezni

(hiszen a nőivarú állat nem növeszt agancsot); ezért a szelekció sikerét csak „félsikernek”

lehet venni (noha a megvalósulásban az anyaállat is részt vesz örökítő anyagával és

anyagcsere-folyamataival egyaránt).

25


Emlősök mozgásszerv-rendszere és mozgása

A helyváltoztató mozgás a vadon élő állat egyik legfontosabb életjelensége: ez segíti a

táplálékkeresésben, az ellenség előli menekülésben, a párkeresésben, a megfelelő tartózkodási

hely megválasztásában, az elrejtőzésben stb. A lépésben legelő vagy a vágtázva, szökellve

menekülő vad látványa a szakembernek és a természetbarát laikusnak egyaránt lebilincselő

élményt jelent. Így hát nem hagyhatjuk figyelmen kívül azokat a lényeges biológiai

ismereteket, amelyek az állat mozgásának megértéséhez és elemzéséhez szükségesek. A

mozgásmód faji sajátosság, a rendellenes mozgás kóros eltérésre vagy betegségre utal, a

mozgást végző izomzat a terítékre került vad piaci értékesítés szempontjából fontos részét

képezi; a csontozat (ami az izmok tapadására szolgáló passzív mozgásszerv) számos

részletében szintén fontos adatokat szolgáltat az állat mozgásáról, egészségi állapotáról. Így

hát érdemes a vad izomzatát és csontos vázát tüzetesen megvizsgálni, az ezekkel kapcsolatos

tudnivalókat feleleveníteni.

Az emlősállat izomrendszere

Vadjaink különösen élénk mozgásúak, jól tudnak futni, térölelő ugrásokkal menekülni;

ehhez idomult testalkatuk és végtagjaik izomzatának, illetve csontos vázának a felépítése és

funkciója is.

A mozgás aktív szerve az igen gyors összehúzódásra képes harántcsíkolt

izomszövetból felépülő izomrendszer, amely a fej, a törzs és a végtagok csontos vázára tapadó

izomnyalábokból tevődik össze. Az izomrostnyalábok, rendszerint ínkötegeken keresztül, egy

adott csontfelületre rögzülnek; ez az izom eredési helye. Az izom másik vége egy másik

csontra tapadva összehúzódáskor a két csont közötti ízületeknél elmozdulást hoz létre (ezért

nevezzük az eredésnek és tapadásnak helyet adó csontokat passzív mozgásszerveknek). A

helyváltoztató mozgás mellett minden vadon élő szárazföldi állatnál megfigyelhetünk

helyzetváltoztató mozgásformákat is (ilyen pl. az alsó állkapocs rágás vagy kérődzés soráni

elmozdulása is). Mozgás kíséri az emésztőszervek, a keringési szervek és a légzőszervek

26


működését is (ilyen a bélmozgás, a szívdobogás vagy a rekeszizom légzés közbeni mozgása

is). Ezeket azonban már az akarattól függetlenül működő, a lágy zsigeri szervek

szövetállományába beépült simaizom sejtek végzik.

A vázizmok harántcsíkolt izomrostjainak összehúzódásakor az ezt kiváltó ingerület

terjedési sebessége 10-14 m/s. Ha figyelembe vesszük, hogy egy szarvas leghosszabb

izomrostja kb. 1,2 m hosszú, akkor kiszámítható, hogy ezen 1/10 mp alatt "száguld" végig az

idegközpont mozgást beindító, parancsszerű utasítása, a mozgató ingerület. Az izmok

működésében az izomélettan egy másik jelensége is szerepet játszik: ez a vázizmok állandó,

akarattól független, aktív feszültségi állapota, az izomtónus. A fejet és nyakat vagy a

végtagokat álló, illetve fekvő helyzetben (pl. kérődzéskor) ilyen izomtónus tartja megszokott

helyzetben. Az izomtónus tehát pihenő helyzetben az izomzatot egy bizonyos alacsony

aktivitási szinten (készültségi állapotban) tartja, a mozgásreakciók innen indulva következnek

be.

Az izomrendszer bonyolult működéséhez (amit itt nem részletezhetünk), de még a

gátlásához is rendkívül sok tápanyagra és energiára van szükség; a mozgás csak akkor lesz

zavartalan, ha az életfontosságú elemek közül a P, Mg, Ca, Fe is jelen van a szervezetben. Az

izomműködés hőenergia-felszabadulással jár együtt; ennek a test hőszabályozásában van

fontos szerepe, hiszen az emlősökre jellemző állandó testhőmérséklet fenntartása is hőenergiát

igényel. Az ingerületnek a sejtekhez jutásához átvivő anyagokra (mediátorokra,

transzmitterekre) van szüksége. Ezek nélkül az elemi izomrostok működésképtelenek. Az

idegsejtek termelik és az idegvégződésekben, az ún. szinapszisokban használódnak fel (a

termelődést és elbomlást speciális enzimek hajtják végre). Legismertebb ilyen átvivőanyag az

acetilkolin.

Mindezek csak epizódjai azon bonyolult biokémiai és idegélettani jelenségeknek,

amelyek a másodperc törtrésze alatt játszódnak le a mozgást létrehozó izmokban, miközben

mi egy állat mozgását távcsövünkön át figyelemmel kísérjük. Az izomműködéshez szükséges

energiát közvetlenül a májban tárolt keményítő (glikogén) szolgáltatja, ami véráram

segítségével jut az izmokhoz. Az energia felszabadításhoz szüksége oxigén az izompólyákban

futó erekből diffúzióval jut el az izomsejtekhez. A diffúzió lassú folyamat, ezért az élénk és

kitartó izomműködés során oxigénhiány alakul ki. Ilyenkor a szőlőcukor tejsavvá alakításából

nyeri az izom a szükséges energiát. Az űzött vad izomzata a tartós igénybevétel miatt tehát

előbb-utóbb „elfárad”, ilyenkor sok tejsav halmozódik fel, amit a vér a kimerült állat

izomzatából csak lassan tud elszállítani. Erős igénybevétel után az izomnak pihenésre van

szüksége a regenerálódáshoz. (Az elpusztult állat hullamerevségét is a tejsav okozza.) A

27


terítékre került vad húsának értékesítését ez hátrányosan befolyásolja, mert megnehezíti a

feldolgozáshoz szükséges érlelést.

Szőrmés vadjaink csontos vázán kb. 250 elkülönült, rendszerint páros izomköteg van

(a bőr alatt elhelyeződő felületi izmok közül néhányat a 10. ábrán láthatunk). Ezek

mindegyikének meghatározott feladata van.

10. ábra Egy szarvastehén csontos vázán elhelyezkedő felületi izmok (oldalnézetben), ill. a

mellkas izmainak elhelyezkedése (harántmetszetben). lt: lapockatövis, V: nyaki véna, r:

rágóizom, Ny1: fejet a felkarral összekötő nyakizom (fej-nyak-karizom), Ny2: állkapcsot a

melcsonttal összekötő izom (szegyizom), H: külső ferde hasizom, A: Achilles-ín, cs: csuklyás

izom

A törzsön és végtagokon több olyan izom is van, amely csak ellenpárjával együtt

hozhat létre koordinált mozgássorozatot. (A végtagokon pl. ilyenek a hajlító és nyújtó izmok,

ahogy ezt a csülök szerkezetét mutató 5. ábrán is láthatjuk.) Ha pl. egy izom ellenpárjának

idege megsérül (pl. lövést kap), akkor megszűnik a normális mozgás, egyensúlyvesztés,

mozgászavar következik be. A végtagizmok többnyire orsó alakúak, a fej és törzs izmai pedig

inkább laposak, kiszélesedőek, szíjszerűek. Az izomrostok hossza, valamint az izomzat és az

28


inak közötti mennyiségi arány befolyásolja a mozgásképességet. A hosszú rostokból álló

izomköteg erősen és gyorsan húzódik össze (ez leginkább a hosszú fej-nyak-karizom esetében

mutatkozik meg, pl. a lépegető szarvasnál; ugyanez az izom legeléskor a fejre és nyakra húzó

hatást fejt ki). A rövid rostokból és több ínból alakult izomnyalábok viszont lassan húzódnak

össze, de kitartó munkára képesek, húzóerejükkel hordozó és támasztó funkciót töltenek be

(pl. állás közben). Az egypatások inakkal erősen átszőtt végtagizomzata strapabíróbb, mint pl.

a ragadozóké: a lovak pl. fáradtság nélkül tudnak állni és pihenni.

A járásmódot és a futóképességet nagymértékben meghatározza a végtagok felépítése.

Ezenkívül az is közrejátszik, hogy járás-futás közben mekkora felület éri a talajt. A patások

gyorsaságukat részben annak köszönhetik, hogy az ujjuk hegyén járnak, s hogy megnyúlt

végtagcsontjaikra sok ín tapad (a kéz-, illetve lábtő alatt már csak inak találhatók a patás állat

lábában; a hajlító-, illetve nyújtóizmok itt tapadó inai biztosítják a végtag mozgékonyságát).

A fejtartásban és a nehéz agancs viselésében főleg a tarkó szalag (ligamentum nuchae)

és a szíjizmok (m. splenii) játszanak döntő szerepet (11. ábra). Különösen gyors mozgással

működnek ezek akkor, amikor a legelő állat hirtelen felemeli a fejét, mert veszélyt észlel.

Viszont a legelni kezdő állat fejét a szegyizom összehúzódása vonja a táplálékhoz. A

hasizmokról érdemes megjegyezni, hogy nem a helyváltoztató mozgásban, hanem a zsigeri

szervek védelmében és a "hasprés" létrehozásában játszanak szerepet (döntő szerepük van pl.

az elléskor); ritmikus összehúzódásuk megfigyelhető a hangot adó állatnál is (pl. ha a bőgő

bikát távcsővel oldalnézetben láthatjuk). A martájéktól a farokig a gerincoszlop felett húzódó

izomnyalábok többek között a külső megjelenés szempontjából olyan fontos hátvonal

kialakításában játszanak szerepet. A törzs izomzata a csontos váz elemeinek (különösen a

végtag csoportjainak) méretarányaival együtt az állat külső formasajátosságait befolyásolja.

A vad küllemének faji sajátosságát, egészséges vagy beteg voltát, kondícióját az izomzat teszi

teljessé. Ezért érdemes a terítékre került és megnyúzott állati testet izomzat szempontjából is

megvizsgálni.

29


11. ábra A fejet tartó és mozgató izmok egyike a nyakcsigolyák felett elhelyezkedő szíjizmok

ill. a tarkószalag és a szügyizom

Az emlősállat csontos váza

Ha a zsigerelt állat izomzatát felpuhítjuk vagy lefőzzük, akkor megkapjuk a csontos

belső szilárd vázát; az izmaiktól megtisztított csontozatot érdemes ízületeiket megőrizve

zsírtalanítani és fehéríteni, hogy a vázrendszert természetes állapotában megvizsgálhassuk.

A gerincoszlop

Az emlősállat csontos vázának tengelye a gerincoszlop (12. ábra), amely a koponyától

a farokvégig haladva a nyak-, hát-, ágyék-, kereszt- és farokcsigolyák sorából áll. Az első

nyakcsigolyán (atlasz) két ízületi gödör található; ide illeszkedik a koponya

nyakszirtcsontjának két bütyke, és ezzel létrehozza azt a nyakszirti ízületet, amely a koponya

biccentő mozgását biztosítja. A második nyakcsigolya (axis v. episztrofeusz) is eltér a

többitől, mert előreálló fognyúlványa van; ez az atlasszal forgóízületet alkot, ennek révén a fej

30


forgó mozgást tud végezni. A nyakcsigolyák száma – az emlősállat nyakának hosszúságától

függetlenül – csaknem minden esetben 7 (csak a kétujjú lajhár 6, illetve a háromujjú lajhár 9

nyakcsigolyája a kivétel). A hátcsigolyákhoz bordák csatlakoznak; a bordák alul, porcos

végükkel a mellcsontba csatlakoznak. A köztük lévő izmokkal együtt a mellkast övezik körül

s kismértékű mozgásukkal a légzést segítik. A hátcsigolyák felső tövisnyúlványa a rátapadó

izmokkal együtt a mar alakulását adja (itt szokták mérni a patás emlősök testmagasságát). A

hátcsigolyák száma 9-24 között fajonként változhat, vadjainknál többnyire 11-15 között

ingadozik a számuk. A mögöttük sorakozó, már borda nélküli ágyékcsigolyák a has- üreg

zsigeri szerveinek terhét viselik; vemhes állatok esetében ez még fokozódik, emiatt az egyes

ágyékcsigolyák közötti ízületi összeköttetés (az ún. ágyékkötés) erősségének igen fontos

biológiai szerepe van. A természet – mint oly sok más téren – úgy látszik, itt is

"túlbiztosított", hiszen a vadon élő emlősök között igen ritka a hajlott ágyékú (roggyant)

egyed. Az ágyékcsigolyák száma 4-8 között változik (a mi vadjainknál többnyire 6 vagy 7

ágyékcsigolyát találunk. A keresztcsigolyák (rendszerint 2-6 csigolyából) egységes

keresztcsonttá forrtak össze, így a kétoldali csípőcsont közé ékelődve, elöl szélesebb,

hátrafelé fokozatosan keskenyedő csontképletet alkotnak. Az innen kezdődő farokcsigolyák

egyre inkább lesimult nyúlványú, henger alakú formában a farok csontos vázát képezik;

számuk a farok hosszától függően igen változó (fajtól függően 4-30 farokcsigolyáról lehet

szó).

31


12. ábra A szarvas csontos váza

A számunkra fontos vadászható emlősök csigolyáinak számáról az alábbi táblázat

nyújt áttekintést (2. táblázat).

2. táblázat a vadászati szempontból fontos emlősnemzetségek (genuszok) jellemző

csigolyaszámai

32


A függesztő övek és a végtagok

A végtagok csontos váza függesztő övet alkotó csontok révén kapcsolódik a

gerincoszlophoz. Az elülső végtag függesztő övét a lapos, lekerekített háromszög alakú

lapockacsont képviseli (a madarakéhoz képest tehát ez hiányos: vadászható patás

emlőseinknél hiányzik a kulcscsont, sőt a madaraknál oly fejlett hollócsőrcsont is csak

lapockanyúlvány formájában maradt meg). A lapocka külső felszínén látható lécszerű

kiemelkedés a lapockatövis, amelyen fontos az elülső végtag mozgását végző karizmok

(kétfejű és háromfejű karizom, musculus biceps és m. triceps) erednek.

A hátsó végtagot a medenceöv függeszti a gerincoszlophoz, amely 3 páros csont

összeolvadásából jött létre: a medencecsont előrenyúló része a csípőcsont, a farok felé

irányuló ülőcsonttal összeforrva és hátul-alul-belül összetalálkozó kétoldali szemérem- vagy

fancsonttal együtt egy közös ízületi vápát alkotnak. Ebbe a csípőízületbe ágyazódik a hátsó

végtag combcsontjának feji vége. A szemérem- és ülőcsont kétoldali részének középvonalban

való találkozásánál egy porcos összeköttetés (symphysis) található; ez a szeméremízület elölről

hátrafelé haladva a kor előrehaladtával rendszerint elcsontosodik (e redős csontforradást

népiesen "fanfésű"-nek is nevezik). A fiatal állatnál a még porcos szeméremízület lehetővé

teszi, hogy a medenceöv csontjai által alkotott gyűrűszerű "bejárata" (a szülőút) méretében

tágulhasson; ez az utódok világrahozatalát könnyítő lehetőség az öregedő állatnál fokozatosan

megszűnik.

Az elülső és hátsó végtag csontos vázának felépítése, az egymáshoz csatlakozó

csontok száma csaknem megegyező, sokszor még alakjuk és nagyságuk is hasonló; viszont

elnevezésüket illetően sok a zavaró tévedés és bizonytalanság a közhasználatban és a

szakirodalomban is. Ezért egy ábra segítségével érdemes a végtagcsontok elnevezését

megjegyezni, annál is inkább, mivel némely csont ismeretét a vadászati szakgyakorlat is

megköveteli (13. ábra). Mezei nyúl esetében pl. a könyökcsont (ulna) alsó végénél

kitapintható porcos dudor (a Stroh-jegy) kormeghatározásra is felhasználható.

33


13. ábra Az ötujjú végtag csontja. Balra az elülső, jobbra a hátsó végtag csontjainak

elnevezése.

A végtagcsontok alakja és illeszkedése a rájuk tapadó izmokkal és inakkal együtt

vadon élő emlőseinknél fajra jellegzetes járásmódot alakítanak ki. Vadjaink között vannak

talpon járók (plantigrad – pl. a medve), ujjon járók (digitigrad – pl. a róka) és ujjuk hegyén

járó (unguligrad) fajok, amilyenek a patások (14. ábra).

14. ábra Egyes vadfajok járásmódjai és a hátsó végtag vázának alakulása.

34


Ezzel függ össze a vadjaink túlélését szolgáló jó futóképesség is, ami nyilvánvalóan

évmilliók evolúciós változása nyomán, az alkalmazkodóképesség jegyében és a természetes

szelekció révén alakult ki. Az átalakulás a végtag csontos vázában is megnyilvánul: szőrmés

vadjainknál pl. hiányoznak a vállöv csontjai közül a kulcscsont és a hollócsőrcsont. Hasonló

átalakulás eredménye a kiváló ugróképesség (gondoljunk csak az őzek kecses szökellő

mozgására); ez maga után vonta a hátsó végtag lábtőcsontjainak módosulását (az ugrócsont

fejlettségét, egyes lábtőcsontok összenövését, az ide tapadó inak fejlettségét). Az ujjhegyen

járás és ennek megfelelően a végtagcsontok módosulása a terepviszonyokhoz való

alkalmazkodást igazolja (15. ábra).

15. ábra Az emlősök futósebessége nemcsak a testmérettől, hanem a végtag hoszúságától,

szerkezetétől és izmoltságától is függ.

A csontos tengelyváz, a gerincoszlop kezdetén van a fej csontos váza, a koponya,

amely korántsem csak a trófea szempontjából fontos csontegyüttes, hanem a táplálék

felvételének (a zsákmányszerzésnek) a módját is tükrözik; emellett igen értékes, fejlett

érzékszerveknek biztosít szilárd alapot és védelmet, körülöleli az egész szervezet irányító

központját, az agyvelőt. A koponya vizsgálata lehetőséget ad a kor- és ivar-meghatározásra is.

A koponya (cranium) csontjai

Az emlősállat koponyája (pl. a csontos halakéhoz viszonyítva) kevés, többnyire lapos

csontból áll: ezek egy része páros, de vannak páratlan koponyacsontok is. Ránézésre rögtön

szembetűnik, hogy a csontok egy része a koponya hátsó felét az agyvelő üregét veszi körül, ez

35


az agykoponya (neurocranium). A másik, elülső rész a száj- és orrüreget boltozza és a

fogakat viseli, együttesen az arckoponyát (viscerocraniumot) alkotja. Ez alatt helyezkedik el

az agykoponya két oldalához mozgathatóan kapcsolódó, szervesen a koponyához tartozó,

fogakat viselő alsó állkapocs. Az arc- és agykoponya méretaránya a fejlettebb emlőscsoportok

felé haladva az agykoponya javára tolódik el: a növényevő emlősöknél rendszerint az

arckoponya a terjedelmesebb, ragadozóknál s még inkább a főemlősöknél az agykoponya a

fejlettebb. A csontok varratok (sutura) útján mozdulatlanul kapcsolódnak egymáshoz

(kivételként említhető az alsó állkapocs, amely izülettel kapcsolódik). A varratok kezdetben

még porcosak, de az életkor előrehaladtával fokozatosan elcsontosodnak (ennek alapján a

varratok korbecslésre is lehetőséget nyújtanak). Mindvégig porcos összeköttetésben marad a

koponyával a nyelvcsont, amely a hangadás szervével, a száj-garatüregben található gégefővel

áll kapcsolatban.

A lapos koponyacsontok felszíne nem minden esetben sima: a szarvasmarha-féléknél

pl. egyes csontokon apróbb bemélyedések és dudorok láthatók, amelyek izmok számára jó

tapadási felületet adnak. Érdekes megfigyelni a koponyán a szemgödrök nagyságát és

helyzetét (16. ábra): ha elölről vizsgáljuk a koponyát, úgy azt látjuk, hogy a kétoldali

szemgödör viszonylag távol esik egymástól (az ilyen ún. trofibázikus koponyában az agyvelő

ürege a két szemgödör közé előrenyúlik; ezzel szemben a madarak platibázikus koponyájánál

a kétoldali szemgödröt csak vékony csontlemez választja el, az agyvelő ürege hátrább

szorult). A szemgödörben ülő szemgolyó állása is a csontos alap elhelyeződésétő1 függ: a

megnyúltabb koponyaformáknál (pl. a mezei nyúlénál) oldalirányú; viszonylag ritkább, hogy

a két szem előrenéző (pl. macskáknál, főemlősöknél) - ennek a látótér nagysága és így a

látásélesség szempontjából van jelentősége. A mezei nyúlnál az oldalállású szem nagy

látószöget képes áttekinteni, ezért tekint az állat oldalirányú fejtartással a veszélyforrás felé. A

szemgödör lehet csontokkal teljesen körülzárt (pl. a kérődzőknél), avagy (gyakrabban) hátul

nyitott (vaddisznó, mezei nyúl, ragadozók esetében).

36


16. ábra Különböző emlőskoponyák méretarányos összehasonlítása.

A koponya egyes szomszédos csontjai együttesen bizonyos koponyarégiókat alkotnak

(ilyen az orr- tájék, a homloktájék, a szemgödri tájék és a nyakszirti tájék csontegyüttese). A

koponyát alkotó, összesen 6 páratlan és 12 páros csontot itt nem részletezhetjük, de ezek egy

részét a koponya vázlatos rajzán megtalálhatjuk (17. ábra).

37


17. ábra A vadászati szempontból fontosabb emlős koponyák csontjai oldalnézetben. A:

szarvasmarhafélék, B: disznófélék, C: kutyafélék, D: nyúlfélék

Közülük néhány koponyacsontnak gyakorlati jelentősége is van. Így az orrcsontok (os

nasale) alakja, hossza, varrata, elülső peremének rajzolata faji bélyeg lehet (pl. mezei nyúl

esetében). Vaddisznónál az áll közötti és orrcsont között inakba ágyazott ormánycsontot (os

rostri) találunk. Az áll közötti csontban a felső fogsor metszőfogai ágyazódnak, a többi fog a

felső állkapocscsontban helyeződik el. Utóbbi egyidejűleg két oldalról határolja a légzés és

szaglás szempontjából olyan fontos orrüreget. A szemgödör belső peremét a homlokcsont

előtt a könnycsont (os lacrimale) határolja. Alatta a járomcsont öleli körül a szemgödröt,

ennek csontos nyúlványa hátrafelé a járomívbe megy át (ez egyes emlőscsoportoknál, pl. a

38


ragadozóknál igen fejlett, másutt, pl. a cickányoknál hiányzik). A szájüreg háti falát elöl a

kétoldali állkapocscsont vízszintes lemeze, hátul pedig a páros szájpadláscsont (os palatinum)

alkotja. Utóbbi a szárny- vagy röpcsontban (os pterygoideum) folytatódik. Ennek kétoldali

nyúlványa (a röpnyúlvány) sokszor fontos lehet a közel rokon fajok meghatározásában (pl.

ragadozóknál). Az ekecsont (vomer) az orrüreg hátsó részének ad csontos alapot, a

beleékelődött ékcsont (sphenoideum) pedig már az agykoponya csontos alapját képezi a

mögötte lévő alapnyakszirt-csonttal (basioccipitale) együtt. A koponyát alulról vizsgálva az

agykoponya régiójában szembetűnik még két dudor, a dobhólyag (bulla tympanica), amely a

sziklacsontba ágyazódva védi a dobüreget és ebben az emlősökre jellemző 3 hallócsontocskát

(kalapács, üllő, kengyel). Az agykoponya hátsó csontos falát a több részből álló, egymással

összeforrt nyakszirtcsont (os occipitale) alkotja, csontos gyűrűt képezve azon jellegzetes alakú

és nagyságú nyílás, az öreglyuk (foramen magnum occipitale) körül, amelyen át a

nyúltagyvelő az első nyakcsigolya által védett gerincvelőbe megy át. A nyakszirtcsont két

ízületi bütyke révén a koponya mozgathatóan ízesül a gerincoszlophoz (pontosabban az

atlaszhoz). Hátulról a koponyatető felé haladva a kétoldali falcsont közé egy sajátos

(fejlődéstanilag eredetileg páros) fedőcsont (az interparietale) ékelődik, amely sokszor

összeforr a szomszédos csontokkal, máskor szabadon marad (az üregi nyúl koponyáján pl.

látható marad, de a mezei nyúlénál összeforrott). A koponyát felülről a terjedelmes falcsont

(os parietale) s előtte a homlokcsont (os frontale) boltozza. Ez utóbbi a szarvat és agancsot

viselő fajoknál különösen fontos része a koponyának.

Az alsó állkapocs (mandibula) eredetileg több csont összeolvadásából keletkezett

páros csontképlet. Az itt található alsó fogsor mögött az állkapocscsont magas, széles és lapos

szárban végződik; az állkapocs bütyöknyúlványán lévő ízület mozgékonyan köti az

agykoponyához. A rágáskor látható állkapocsmozgást főleg a rágóizom (masseter) végzi; ez a

járomíven, illetve a felső állkapcson tapad, és az alsó állkapocscsont hátsó szögletéhez

húzódik. A rágásban és a kérődzésben egyébként, ezen kívül, számos koponya- és nyakizom

is közreműködik. Ragadozóknál a fejtetőn eredő és az alsó állkapcson tapadó halántékizom

működése a döntő a zsákmány megragadásánál. Ezeket az izmokat a koponya lenyúzásakor

lehet tanulmányozni. Az alsó állkapocs szárai között a terítékre került állat boncolásakor

megtalálhatjuk a nyelv szilárd vázát alkotó, sajátos alakú, többnyire porcos nyelvcsontot (os

hyoidea), amely mozgékonyan kapcsolódik a sziklacsonthoz és a nyelv, illetve gége

felfüggesztését szolgálja.

39


Az emlősök fogazata

Ha már részletesen megismertük vadjaink koponyáját, nem kerülhetjük el a fogak

tanulmányozását sem. Az emlősállat fogazatából a faji sajátosságokon (fogak száma, alakja,

nagysága, rágófelülete) az ivarra, illetve életkorra, valamint a táplálkozásmódra egyaránt

következtetni tudunk.

Fejlődéstörténetileg a gerinces állat foga részben a külső (ektoderma), részben a

középső csíralemez (mezoderma) részvételével képződő bőrszármazék. A fogat viselő

csontkezdemény (az áll-, áll közötti és állkapocscsont) peremének hámja már az embrionális

élet első harmadában az alatta lévő embrionális kötőszövetbe süllyed (ajakléc), ennek további

sarjadzásával a hámeredetű foglécek keletkeznek. A sapkaszerűvé formálódó hámképletbe az

alattuk lévő, burjánzásnak induló kötőszövet sejtjei nyomulnak be; ez a fogszemölcs (papilla)

a magva minden fog kialakulásának (18. ábra). A fogszemölcs felett egy külső és egy belső

zománcképző réteg (zománc-szerv), a körülötte lévő kötőszövetből a cementréteg, a

fogszemölcsből pedig a fog dentin állománya alakul ki.

18. ábra A fogképződés kezdetei

A hámsejtek hozzák létre a fog zománcrétegét, míg a szemölcs kötőszöveti sejtjeiből

képződik a fog belső dentinállománya és a cementréteg is. A tejfogak (dentes decidui) ilyen

módon való létrejöttét - bizonyos idő elteltével- követi ugyanott egy hasonló, de végleges fog

40


kialakulása (ez az un. dentifikáció) és a foghúson való áttörése (fogkihasadás – dentició).

Mivel emlősöknél (az utózápfogakat kivéve) kétszeri fogképződés figyelhető meg (tejfogak és

végleges, állandó fogak formájában), így azt mondhatjuk, hogy emlőseinknek kétszer növő

(diphyodont) fogazatuk van (19. ábra).

19. ábra Emlős ragadozó fogváltása

A végleges fog (dentes permanentes) metszetét tanulmányozva (20. ábra) érthetjük

csak meg a fog alakjának és rágófelületének életkortól függő változását. Egy kérődző állat

első metszőfogát vizsgálva azt látjuk, hogy a fog kiálló részét (koronáját) legkívül fehér,

vékony és igen kemény zománcréteg borítja. A beágyazott, fognyak alatti gyökér felületét

cementréteg borítja. A zománc-, illetve cementréteg alatt sárgás színű fogcsontállomány, a

dentin található, míg a fog belsejében lévő üreget (a fogpulpa-üreget) erekben és idegekben

gazdag kötőszövet tölti ki, amely alul a gyökércsatornán keresztül összeköttetésben van a

fogmeder szövetállományával. A gyökércsatorna a legtöbb fog esetében beszűkül, ezek a

fogak kialakulásuk után nem nőnek tovább. Egyes fogak (pl. a rágcsálók metszőfogai, a

vaddisznó agyara) gyökércsatornája nyitott marad, ezért ezek a fogak folyamatosan nőnek.

A dentin és a cement is a csontszövethez hasonló felépítésű. A fog dentinállományát a

dentin és a pulpa határán szorosan egymás mellé rendeződött henger alakú fogképző sejtek

(az odontoblastok) hozzák létre, mégpedig időszakosan, rétegesen. A fogképző sejtek a

dentinállományban a zománcig ill. a cementig terjedő nyúlványokkal rendelkeznek.

41


Működésük következtében folyamatosan újabb és újabb dentin rétegek keletkeznek a pulpa

felé. Emiatt a pulpa ürege beszűkül. Hasonlóképpen rétegesen képződik a cement is a

foggyökér külső oldalán. Mivel ezek a rétegek évente keletkeznek, vizsgálatukkal az állat

kora megbecsülhető. Ha a fog gyökerét alsó harmadában átmetszve harántcsiszolatban

vizsgáljuk, akkor ott a cement- és dentinállomány rétegződése egyaránt jól látható (20. ábra).

Ugyanígy rétegesen, rárakodással képződik az alsó állkapocs csontállománya is (ezért az alsó

állkapocs harántmetszetének csiszolatát szintén felhasználják az állat életkorának becslésszerű

meghatározásához). A cementállomány stabilabb (kevésbé épül át) ezért korbecslésre

alkalmasabb.

20. ábra Fogmetszetek. 1, 2: kérődző I1 metszőfogának hosszmetszete, 1: fiatal állat, 2: idős

állat dentin ill. cement rétegekkel. 3: ugyanezen fog gyökerének keresztmetszete. 4: kérődző

zápfogának hosszmetszete. 5: a vaddisznó zápfogának hosszmetszete.

A fog felszínének kopás útján állandóan változó rajzolata (struktúrája) az életkortól és

a használattól függően módosul, így alkalmassá válik az életkor becslésszerű

meghatározására. A fogkopást befolyásolja a táplálék minősége és a fog keménysége (egyedi

különbségek), ezért a fogkopásból csak egy adott területen és akkor is csak tájékoztató jellegű

korbecslés tehető (21. ábra).

42


21. ábra A róka M1 fogának kopása

Ha egy fogsoron végigtekintünk, úgy helyezkedésük sorrendjében (elölről hátrafelé

haladva), alakjuk és funkciójuk alapján különböző fogtípusok egymást követő sorát találjuk.

Az egyes fogtípusok fajra jellegzetes számban fordulnak elő. Az egész fogsor (mindkét

oldalon, fent és lent egyaránt) enyhén ívelt; az alsó fogív gyakran kisebb és szűkebb, mint a

felső, ezért összecsukott állapotban az alsó fogsor a felsőnél kissé hátrébb helyezkedik el. Így

a két fogsor ollószerűen záródik (ollós harapás), ami különösen a rovarevők és ragadozók

fogazatára jellemző.

Az egyes fogtípusokról külön is érdemes szót ejteni. Az elöl elhelyezkedő

metszőfogak (dentes incisivi, jele: I) általában a táplálék megfogására és leharapására

szolgálnak (gondoljunk csak a legelő növényevő állatra). Egyes emlősrendek tagjainál a

metszőfogak igen fejlettek (pl. rágcsálók vagy a nyúl alakúak esetében - itt a gyökércsatorna

nyitott marad, ezért a fog állandóan nő), sőt az elefántoknál agyarrá alakultak át; másutt

(kérődzőknél) a felső fogsorban hiányoznak a metszőfogak (az elefántoknál az alsó fogsor

metszőfogai hiányoznak). Mögöttük a szemfogak (dentes canini, jele: C) száma mindig csak

1-1 (fent is, lent is); ragadozóknál és a disznóféléknél igen fejlett, erős, hegyes, ívelt

agyarszerű szemfogakat találunk. Másutt a szemfog a metszőfogakhoz hasonlóvá vált,

azokhoz szélső metszőfogként csatlakozva található meg (kérődzőknél), s ez esetben a felső

fogsorból a metszőfogakhoz hasonlóan a szemfogak is hiányoznak (ha mégis megvan – pl.

néha a szarvasféléknél –, akkor annak értékes trófeaként "tisztelt" gyöngyfog a neve). A

disznófélék agyara (szemfoga) nyitott gyökércsatornájú marad egész életen át, ezért állandóan

növekvő fogtípus. A szemfogak után az elő- és utózápfogak helyezkednek el, ezeket közösen

őrlőfogaknak is szokták nevezni. Az előzápfogak (dentes praemolares, jele: P) tejfog

alakjában is megjelennek (tehát váltódnak), míg az utózápfogak (dentes molares, jele: M)

tejfog nélkül, végleges fogként alakulnak ki. A kétféle zápfogtípus alakra gyakran nagyon

hasonló, ilyenkor elkülönítésük fejlődéstani alapon történik. Ezt tapasztaljuk pl. rágcsálóknál,

43


nyúl alakúaknál és kérődzőknél is. Ragadozók fogazatán viszont az előzápfogak többnyire

kisebbek, hegyesebbek; a felső fogsor utolsó előzápfoga (P4), illetve az alsó fogsor első

utózápfoga (M1) ragadozóknál rendkívül fejlett és a zsákmány széttépésében játszik fontos

szerepet, ezért tépőfognak ( dentes sectoriusnak) nevezzük.

Az egyes fajokat jellemző szakkönyvek a fajra jellegzetes fogazatot, így az egyes

fogtípusok számát fogképlet alakjában szokták felírni. Ennek értelmezését és használatát is

célszerű megismerni, sőt mivel gyakran eltérő módon felírt fogképletekkel találkozunk,

célszerű a régebben használt forma helyett egységesen a ma leginkább használt képletfelírási

módot megtanulnunk. A fogképlet egy 4 jegyű számból álló törtszámhoz hasonló, ahol a

számláló a felső fogsor típus szerinti fogainak számát, a nevező pedig az alsó fogsor

fogszámát mutatja. Egyazon fogsorban a jobb és baloldal fogainak száma (a

rendellenességektől eltekintve) megegyező, azaz szimmetrikus, így az egyszerűség kedvéért

elegendő az elöl középen kezdődő bal oldali fogsort felírni, éspedig úgy, hogy hátrafelé

haladva minden fogtípusnak egy-egy helyi értékét tartunk fenn (első helyen tehát a baloldali

metszőfogak számát írjuk fel, második helyen a szemfog, a harmadik szám az előzápfogak, az

utolsó szám pedig az utózápfogak számát mutatja). A tört végén a fogak összes számát is fel

szokták tüntetni. Ha egy fogtípus hiányzik, akkor azt 0-val kell jelölni; ha pedig változó

számú fogról van szó, akkor a ritkábban előfordulót zárójelbe téve tüntetjük fel. A tejfogak a

megfelelő fogtípus kisbetűs jelét kapják (i, c, p, m), a végleges fogat viszont mindig

nagybetűvel jelöljük. Ha egy fogtípus több fogból áll és annak csak egyikét akarjuk jelölni,

akkor az elölről hátrafelé sorszámozott fogak közül az adott fog sorszámát jobbra fent, illetve

lent alkalmazott index segítségével érzékeltetjük (aszerint, hogy felső vagy alsó fogsorban

lévő fogról van-e szó). Ezt a módszert alkalmaztuk az előbbiekben is, amikor a tépőfogat

határoztuk meg. Az egyes fajok fogszáma s ezen belül a fogtípusok számszerű megoszlása

emlőscsaládonként (sőt esetleg fajonként is) eltérő lehet. Ez abból adódik, hogy az emlősökre

jellemző ősi fogképletből 31433143

=44 kiindulva sok fajnál fogszám-redukció következett be az

evolúció során. Ennek eredménye pl. a kérődzők felső metszőfogainak eltűnése sőt az

előzápfogak számának 3-ra való csökkenése is. Vadjaink közül a vaddisznó őrizte meg az ősi

fogképletet (a rovarevő emlősökkel együtt). A rókák fogazatából is csak az M3 tűnt el. A

fogszám-redukió az egereknél és pockoknál a legfeltűnőbb, mert csak 1-1 metszőfog, hátul

pedig csak 3-3 M található. Az elefántok fogazata még szélsőségesebb redukciót mutat,

hiszen a felsőfogsorban található agyaron kívül az eredetileg 6-6 zápfoguk közül csupán 1-1

vagy 2-2 működik egyidejűleg s ezek is 6-8 évenként egymást váltják.

44


Az egész fogazat, de különösen a zápfogak milyensége a táplálkozásmódot

(növényevő, mindenevő, ragadozó) tükrözi (22. ábra). A növényevő patások zápfogai

magasak, oszlopszerűek, csaknem szögletesek, rágófelületükön zománcredők láthatók

(oszlopos – lophodont – fogazat), feltűnően kiemelkednek a fogmederből (magas –

hypselodont – fogazat). A mindenevő disznóféléknél viszont a zápfogak rágófelszínén 3

tompa gumó látható (gumós – bunodont – fogazat); az ilyen fogak gyökere a koronájukhoz

képest nagy (alacsony koronájú - brachyodont - fogazat). Ugyancsak nagy gyökerűek és

alacsony koronájúak a ragadozó emlősök oldalról összenyomott, rendszerint 3 hegyű zápfogai

(tépő – secodont – fogazat). A nyúl alakúak zápfogai egygyökerűek, redős rágófelületűek.

22. ábra Fogazattípusok. 1: a szarvasok lophodont fogazatának zápfogai a baloldali felső (a:

oldalnézet, b: rágólap) és az alsó fogsorban (d: oldalnézet, c: rágólap); 2: ugyanez a

disznófélék bunodont fogazatán

A zápfogak koronája eredetileg kúp alakú és egygyökerű volt. Az ilyen egyszerű

(haplodont) fog koronáján később (elöl is, hátul is) még egy-egy csúcs jelent meg az evolúció

során s létrejött az őslénytani szempontból igen fontos és a tankönyvekben sokat emlegetett

háromcsúcsú (tritubercularis) zápfog. Ennek további módosulásával jött létre a ragadozók oly

sokféle zápfogsora. Az evolúcióban a bunodont, majd a lophodont fogak jelentek meg, tehát

növényevő nagyvadjaink fogazata a „legfiatalabb” evolúciós képződmény.

45


Az emlősállat anyagcseréje

Az állati szervezetnek minden életjelenség lebonyolításához energiára van szüksége; a

test szerves anyagai állandó le- és felépülésben vannak, elhasználódnak és újraképződnek. A

lebomlás során energia szabadul fel: ennek egy része az életfolyamatokra használódik fel, más

része hő alakjában veszendőbe megy. Az elhasznált tápanyagokat (és bennük az energiát) az

állat környezetéből, táplálék formájában állandóan pótolja, tehát minden élőlény rendszeres

tápanyag-utánpótlásra szorul. A táplálék felvételét és feldolgozását, a bennük rejlő

tápanyagok (fehérjék, szénhidrátok, zsírok) továbbá vitaminok és ásványi anyagok elosztását

és hasznosítását az anyagcsere biztosítja. E bonyolult élettani folyamatrendszer a következő

fő mozzanatokból áll:

• az élőlény környezetéből (táplálékforrást biztosító élőhelyéről) szerzi be rendszeres

napi táplálékszükségletét - tehát táplálkozik, s a felvett táplálékot megemészti;

• a már megemésztett, felszívódásra alkalmas tápanyagok a bélcsatorna falán át a vér-

és nyirokáramba jutnak, innen a testnedvek azokat a test megfelelő helyére (szerveibe,

szöveteibe) szállítják - ez a felszívódás és a keringés életfolyamata;

• a helyére szállított tápanyagok hasznosítása (beépülése, elraktározása, továbbszállítása

és felhasználása) a közbülső (intermedier) anyagcsere feladata;

• az energia-felszabadító belső égéshez az élő sejteknek és szöveteknek oxigénre van

szüksége; ezt a légzőszervek légzés útján juttatják a szállítását és a belső gázcserét

biztosító véráramhoz;

• a közbülső anyagcsere melléktermékeit, illetve végtermékeit (a salakanyagokat, CO2-t

és H2O-t) - a véráram közvetítésével a kiválasztó-szervek szűrik ki és távolítják el a

szervezetből.

Az anyagcsere (metabolizmus) tehát minden élőlénynél egy építő (energiamegkötő),

azaz asszimilációs és egy lebontó (energia-felhasználó), azaz disszimilációs

folyamatrendszerből tevődik össze. E tekintetben a fotoszintetizálásra képes autotróf zöld

növény és a szerves anyaggal táplálkozó heterotróf állat között tehát az a lényeges különbség,

hogy a növény a napfény energiáját megkötve, a légköri CO2-t felhasználva, a vízben oldott

szervetlen anyagok felszívása útján képes saját testanyagait előállítani, míg az állat a növény

(vagy egy másik, a zsákmányállat) által már felépített szerves anyagot igényel energiát

46


biztosító táplálékként, és a környezetből vizet, a légköri levegőből pedig O2-t vesz fel a

tápanyagok hasznosításához. Míg a növény a disszimilációja során végtermékként H2O-t és

CO2-t ad vissza környezetének, a fotoszintézis során pedig O2-t szabadít fel, és juttat a

légkörbe, addig az állat CO2-t lélegzik ki és a fehérje anyagcsere-végtermékeként ammónia

(NH3) keletkezik a szervezetében, ami karbamid formájában vizelettel távozik a

szervezetéből. A növények takarékosabban bánnak a fehérje N-készletével, mert a

disszimiláció során keletkező ammóniát nem választják ki, hanem újból fel tudják használni

(erre egyébként - ahogy majd szólunk róla - a kérődzők is képesek).

Mikor és hogyan táplálkoznak az emlős vadjaink

A táplálkozást kiváltó késztetés az éhség. Az éhség belső "anyaghiányt" jelző élettani

állapot, ami a vér adrenalinszintjének emelkedésével jár. Ezért a köztiagy (hipotalamusz)

oldalsó magvainak ingerülete, az éhségcentrum a felelős. Ilyenkor a szájban sűrű, ragadós, ún.

éhségnyál termelődik, a vérellátásban pedig átcsoportosítás történik: az emésztőszervekből és

a bőrből a vér egy része az izmokba és az agyvelőbe tódul. Ha ezek alapján kialakul az étvágy

– megindul az emésztőnedv-termelés, fokozódik a bélcsatorna falának hullámszerű

perisztaltikus mozgása, a szájban sok és híg nyál képződik – akkor az állat táplálékkereső

viselkedést mutat, s ha megfelelő táplálékforrást talál, úgy táplálkozni kezd.

A táplálék felismerése, a kínálat közötti táplálékválasztás bonyolult élettani folyamat;

vadászható emlőseink e tekintetben érdekes, fajspecifikus viselkedést mutatnak. Bár behatóan

tanulmányozzák ezt a válogatóképességet, valójában még nem tudjuk, hogy pl. milyen módon

válogat a vad a sok vadon élő növény között, s hogyan tudja a rosttartalom és tápanyag-

összetétel szempontjából faji sajátosságának megfelelő tápnövényeket kiválasztani.

Valószínű, hogy ebben a növényekből áradó illó anyagok szaglószerv útján való érzékelése, a

növény külső megjelenése (alak, levélállás, szín) optikai észlelése, minderről a megszerzett

tapasztalatok emlékezetben tárolása, valamint a már szájba került táplálék ízlelő és tapintó

receptorai egyaránt szerepet játszanak.

47


Az emésztőkészülék és az emésztés

Az emésztőkészülék első szakasza az előbél (szájüreg, garat, nyelőcső, gyomor); innen

a lebontásra előkészített táplálékrészek a középbélbe jutnak (ennek szemmel nehezen

elkülöníthető részei az epésbél, éhbél és a csípőbél), majd az utóbélszakaszban a meg nem

emésztett anyag besűrűsödik. A fajra jellegzetes alakú és nagyságú bélsárürülék a végbélben

alakul ki, s innen jut a külvilágba. A cső alakú emésztőcsatornához fontos, nagy, tömör

mirigyek csatlakoznak: a máj és a hasnyálmirigy a zsigerelés közben szembetűnő szervként

kerül elénk, különösen akkor, ha a hasüregből kiemelt szerveket (a nyelőcsőnél és a

végbélnyílásnál átvágva a bélcsatornát) kifejtve vizsgáljuk. Az emésztőrendszerben a

táplálékot a bél féregszerű (perisztaltikus)mozgása juttatja tovább. Ez az előbél kivételével

szigorúan egyirányú, a végbél felé mutat. Az előbélben még megfordulhat a perisztaltika, ez a

folyamat a visszaöklendezés ill. hányás, amivel a nem kívánatos, pl. mérgező anyagoktól

szabadul meg az állat. Ragadozófajoknál gyakori, hogy a szülő a kölykei etetésére

visszaöklendezi a gyomortartalma egy részét.

A felvett táplálék megrágása és lenyelése

A táplálékkészlet között válogató állat a lelegelt növényi táplálékot szájüregében

nyállal keveri, és fogaival feldarabolja (megrágja, megőrli).

A nyáltermelésben a 3 páros nagy nyálmirigy és számtalan apró nyáltermelő mirigy

működése vesz részt (utóbbiak a kevert nyál mennyiségének kb. a 40%-át termelik). A nagy

nyálmirigyek (fültőmirigy, áll alatti és nyelv alatti mirigy) közül a legnagyobb a fültőmirigy

(23. ábra), amely híg, táplálékot nedvesítő, puhító váladékot termel. Érdemes megjegyezni,

hogy ennek működése csak a kérődzőknél folyamatos, más fajoknál – pl. vaddisznónál – csak

a táplálkozás ideje alatt működik (ezt igazolja az az érdekes megfigyelés, hogy egyoldali

rágás esetén csak az azonos oldali fültőmirigy termel nyálat). A kérődzők fültőmirigye által

termelt nyál összetétel tekintetében eltér a többi emlősétől (sok benne a hidrokarbonát és a

foszfátion, valamint nagy a N-tartalma is, ennek 2/3 része karbamid). Az összes nyáltermelés

kb. fele a fültőmirigyre hárul. Az áll alatti és nyelv alatti mirigyek váladéka jóval kevesebb

(kb. 10%) sűrű, ez a táplálékot bevonja és sikamlóssá, könnyen lenyelhetővé teszi (a kevert

nyál habzását is megakadályozza). A nyáltermelést a nyelv nyálkahártyáját érő ingerek

48


befolyásolják: pl. ha nedvdús, friss füvet legel az állat, akkor inkább tapadós nyál termelődik,

szárazabb táplálék (pl. széna) pedig híg nyálelválasztást indít meg. Természetesen külső

(fény-, szag-, hang-) ingerek is kiválthatják a tapasztalatokon alapuló, pszichikus

nyálelválasztást (feltételes reflex).

23. ábra A nyálmirigyek elhelyezkedése a szarvasféléken. A: a szarvas nyúzott koponyáján a

rágóizmok mögött a fültőmirigy látszik, a többi nyálmirigy csak az izmok eltávolítása után

tűnik elő. B: az őz páros, nagy nyálmirigyei és a kisebb nyálmirigyek (pl. állkapcsi- és

pofamirigyek, vagy az itt nem látható ajak-, nyelv- és szájpadmirigyek)

A nyálnak a táplálék nedvesítésében, az ízanyagok kioldásában ill. a szájüreg enyhén

lúgos kémhatásának fenntartásában van szerepe. Ez utóbbi hatása a kérődzők esetében – ahol

rendkívül sok nyál képződik – kiterjed a bendőre is, ahol a lúgos nyál csökkenti a bendő savas

49


kémhatását. A nyál, ezen kívül nyál amilázt is tartalmaz, ami a hosszú szénláncú szénhidrátok

bontását kezdi meg. Tekintettel arra, hogy a táplálék csak rövid időt tölt el a szájban, valamint

hogy az amiláz lúgos közegben aktív, és a gyomor erősen savas, ráadásul fehérjebontó

közegében inaktiválódik, a nyálamiláz csak a rövidebb szénláncú szénhidrátokat tudja

egyszerű cukrokká bontani. Feladata valószínűleg az, hogy „tájékoztassa” az állatot a táplálék

minőségéről, arról, hogy milyen gyorsan lehet az adott táplálékból az energianyerés

szempontjából fontos cukrokat nyerni. (A természetes táplálékokban kevés az egyszerű

cukrokban gazdag, édes ízű. Ugyanakkor az emlősök erős édesíz-preferenciája a cukorban

gazdag táplálékok kiválasztásának fontosságára utal.)

A szájüregben található a nyelv, amelynek a táplálék keverésében, esetenként

megszerzésében és az ízérzékelésben van fontos szerepe.

A táplálék útja az emésztőcsatornában

A szájüregbe jutott táplálék a nyelés folyamán a garaton keresztül a nyelőcsőbe jut. A

nyelés reflexes folyamat, amelyet a tápláléknak a szájüreg és a garat határára gyakorolt

mechanikai ingere vált ki. A garatban a táplálék és a levegő útja keresztezi egymást, a

gégefedő reflexes záródása akadályozza meg a táplálék légcsőbe jutását. A garat a fertőzések

kivédésére nyirokcsomókkal (pl. mandulák) gazdagon ellátott.

Az emlősállat nyelőcsöve a durván megrágott, nyállal bőségesen keveredett táplálékot

a gyomorba továbbítja. A nyelőcső a nyakban a légcsővel közös kötőszöveti tokban halad,

elől a légcső, mögötte a nyelőcső. Tekintettel arra, hogy a légcsövet csak elölről merevítik

„C” alakú porcok, nagyobb táplálékdarabok lenyelése esetén a légcső összenyomódhat. Ezért

fontos az emlősök számára a táplálék felaprítása, megrágása.

Vadon élő emlőseink gyomra nem csupán a bélcsatorna zsákszerű tágulékony

kiöblösödése, hanem fontos tápanyagfeltárás és enzimes emésztés színhelye is egyben. Az

emlősállat gyomra az üregek száma alapján egy- vagy többüregű lehet (24. ábra). A

vaddisznónak vagy a mezei nyúlnak együregű, a kérődzőknek többüregű gyomruk van. Az

együregű gyomor belső falát vagy teljes egészében gyomornedvet termelő mirigyes

nyálkahártya béleli (ilyen egyszerű gyomor jellemző pl. a ragadozókra és az emberre); ha a

nyelőcső nyálkahártyája ráterjed a gyomorszáj (cardia) körüli felületre is, akkor a gyomor

részben nyelőcsői nyálkahártyával, részben tipikus, gyomorra jellemző nyálkahártyával bélelt;

50


ilyen összetett gyomra van pl. a disznóféléknek. A kérődzők gyomra nemcsak többüregű, de

egyben összetett is, mert az előgyomrokat (bendő, recés, százrétű vagy leveles gyomor)

nyelőcsői nyálkahártya borítja, míg az „igazi” mirigyes gyomor az oltó.

24. ábra A növényevő, mindenevő ill. ragadozó emlős gyomra eltér az üregek számában és a

bélelő nyálkahártya minőségében. 1: ragadozó (kutya) együregű, egyszerű gyomra, 2: a

nyulak együregű egyszerű gyomra, 3: a mindenevő disznófélék együregű, összetett gyomra,

4-7: kérődzők többüregű, összetett gyomra (bal- ill. jobboldali nézet), 4: őz, 5: gím, 6: dám, 7:

muflon. vzs: a bendő vakon végződő, zsákszerű kiöblösödései, r: recésgyomor, o: oltógyomor

Az egyszerű gyomor falát bélelő nyálkahártyában a különböző mirigyek különböző

feladatot látnak el: a gyomorszáj környéki (kardiális) mirigyek feltehetően visszafejlődött

funduluszmirigyek és a gyomornyitó (pilorus) környéki hám piloruszmirigyeivel együtt

felületet védő nyálkát termelnek, míg a gyomorfenék (fundusz) funduluszmirigyeiben a

fősejtek a fehérjebontó pepszinogént termelik, a melléksejtek nyálkát (mucint), a fedősejtek

pedig a gyomornedv erősen savas kémhatását biztosító sósavat termelnek. A pepszinogén a

gyomorba kerülve a sósav hatására aktiválódik pepszinné, így a termelődése helyén, a

51


fősejtekben még nem károsítja az ottani fehérjéket. A sósav erős, maró hatásától a

mucintartalmú nyálkaréteg és a savképződésből visszamaradó lúgos kémhatású ionok védik

meg a gyomor belső falát bélelő élő sejteket. A mucinréteg sérülése esetén (pl. egyes

fertőzések vagy felületaktív anyagok hatására) a gyomornedv megtámadja a gyomor falát, ott

vérzések, majd gyomorfekély alakul ki. A gyomornedv tehát sósavat (pontosabban H+ és Cl-

ionokat), valamint enzimeket (elsősorban pepszint) tartalmaz.

Az együregű gyomorban a lenyelt táplálék a gyomorszájtól a gyomorkapu felé

terelődik, eközben a gyomornedvvel keveredik, s megindul az enzimes lebontó (emésztő)

folyamat. Amint a táplálék eléri a gyomorkapu tájékát, az itt keltett ingerek hatására a

középbél hámsejtjeiben egy egész sor szöveti hormon képződik (25. ábra). Ezek

emésztőnedv-termelést indítanak el, annak leadását serkentik, fokozzák, vagy fékezik a

gyomor és bélfal izomzatának mozgását. Ez a speciális testnedvek által kiváltott (humorális)

hatás részleteiben még ma sem teljesen tisztázott. Tény, hogy pl. a gyomor piloruszhámjának

sejtjei által termelt gasztrin a sósavtermelést serkenti, az epésbél falában termelődő

enterogasztron viszont a sósavtermelést és a bélperisztaltikát gátolja; a kolecisztokinin a

hasnyálmirigy enzimtermelését és az epehólyag váladékürítését serkenti. A szintén

epésbélben termelődő duokrinin és enterokrinin a középbél bélnedvtermelő mirigyeinek

működését serkentik.

A gyomornedvben a pepszin mellett van zsírlebontást katalizáló lipáz is, de a

zsíremésztés csak a középbélben zajlik le. Az újszülöttek gyomrában még kimozin

(oltóenzim) is termelődik, amelynek a tejalvasztás elősegítése a feladata; a szopóskor után az

állat gyomrában ez már tovább nem termelődik. Csak érdekességként említhető, hogy a

kimozinhoz hasonló enzimszerű vegyületet találtak egyes növények (pl. a tejoltó galaj)

nedvében is.

52


53

25. ábra A gyomor és a középbél kezdeti szakaszának falában termelődő hormonok és

hatásuk

A középbél (hibásan vékonybél) a tápanyagok lebontásának és felszívódásának a fő

színtere (26. ábra); a nyálkahártyájában bélnedvet termelő mirigyek működnek. A

bélnedvben fehérjebontó (erepszin), szénhidrátbontó (invertáz, laktáz, maltáz) és zsírbontó

(lipáz, eszterázok), sőt nukleinsavbontó enzimek (nukleotidázok) is vannak. A bélnedvben

ezeken kívül megtalálható a felszívódást segítő foszfatáz, az enteropeptidáz pedig a

fehérjebontó tripszint aktiválja. A középbélbe önti enzimtartalmú váladékát a hasnyálmirigy

(pankreász) is, ami zsigereléskor a gyomor utáni első bélkanyarulatban (a patkóbél

görbületében) kerül a szemünk elé. A hasnyálban mindhárom fő tápanyag lebontásához

szükséges enzim megtalálható (így a fehérjebontó tripszinogén, a tejalvasztó kimotripszin,

valamint a zsírbontó hasnyállipáz és a szénhidrátbontó hasnyálamiláz is). A hasnyálat a

bélcsatornába vezető vékony cső az epevezetékkel egyesül. A máj által termelt epe a

hemoglobin bomlástermékének tekinthető epefestékeken (bilirubin, biliverdin) kívül epesavas

sókat és koleszterint is tartalmaz. Ezeknek a zsírok emulgeálása (apró golyócskákra való

felbontása, és így az emésztésre való előkészítése) a feladata. Az ürülék színét is főként az

epefestékek határozzák meg.


A középbél gyengén lúgos közegében tehát az összes tápanyag lebontásához

szükséges enzim jelen van ahhoz, hogy a tápanyagok építőköveikre bomolva

felszívódhassanak. A felszívás a bél nyálkahártyáján keresztül történik. A nyálkahártya

felületét bélbolyhok növelik. A bélbolyhok gazdagon ellátottak vérerekkel – ezekbe szívódik

fel a tápanyagok nagy része – és nyirokerekkel, ahová a zsírok szívódnak fel.

Az utóbél egyik része a vastagbél, melynek nyálkahártyájában enzimek már nem

termelődnek; a kevés mucintartalmú váladék csak az emészthetetlen részek bevonásában és

továbbításában játszik szerepet. A lebontó folyamatok itt már befejeződnek és csak a víz,

valamint elektrolitok (főleg Na+ és Cl- ionok) felszívódása a jelentős mozzanat, miközben a

béltartalom besűrűsödésével a bakteriális rothadás útján megkezdődik a bélsár (fécesz)

képződése. A végbélben végleges alakot és konzisztenciát nyerő ürülék a végbélnyíláson át a

külvilágra jut (a hullaték felismerésének a vadak utáni nyomozásban van gyakorlati

jelentősége).

26. ábra Az őz bélcsatornája az oltógyomortól a végbélnyílásig, ahogy zsigereléskor a jobb

hasfalat felvágva látszik.

A közép- és utóbél határán a növényevő emlősöknél különösen fejlett, páratlan vakbél

(intestinum cecum) található, amelyben a pl. a lovak és a nyulak esetében a bendőéhez

hasonló (l. később), baktériumos cellulózbontásos emésztés folyik.

54


A növényevők rostemésztése

A növényevő állatok a bélrendszerükben élő szimbionta mikrobák segítségével

tápanyagtöbblethez tudnak jutni. A mikrobák ugyanis az állatok számára emészthetetlen

rostokat (pl. cellulóz) képesek feldarabolni (fermentálni), azokból a saját szervezetüket

felépíteni ill. az állat számára felhasználható tápanyagokat (pl. zsírsavak, vitaminok)

előállítani. Megkülönböztetünk előbélben fermentáló (pl. kérődzők) és utóbélben fermentáló

(pl. lovak, nyulak) állatokat. A vadgazdálkodás szempontjából a kérődzők emésztése

fontosabb (hiszen ide tartoznak a szarvasféléink és a muflon is), ezért ez tárgyaljuk

részletesebben.

A bendőben lezajló folyamatok élettana és a kérődzés

Az együregű gyomor és a középbél emésztő munkájára vonatkozó ismereteinket

felfrissítve külön is részleteznünk kell kérődző emlős vadjaink előgyomraiban,

különösképpen a bendőben lezajló biológiai folyamatokat.

A bendőben lévő nedv (bendőnedv) mennyisége 2-3-szorosa is lehet annak a

folyadékmennyiségnek, ami az ivóvízzel naponta a kérődző állat szervezetébe jut. A felvett

táplálékkal is gyarapszik ugyan a bendőnedv mennyisége, de többsége mégis a

nyálelválasztásból és a bendő falának vérérhálózatából adódik. A nyál nemcsak víztartalma

miatt fontos a bendőben lezajló folyamatok számára, hanem azért is, mert a fültőmirigy

váladékával növekszik a Na+ és a hidrogénkarbonátok mennyisége is; ennek pedig a

bendőben uralkodó pH-viszonyok és ozmózisos nyomásviszonyok egyensúlyban tartása

(pufferolása) a feladata. Emellett a nyál N-tartalmának 60-80%-a karbamidból, a többi főként

ammóniából származik. Ezek egyben a bendőben élő mikroorganizmusoknak tápanyagul is

szolgálnak. A kérődző állatnak a vérében is jelentős mennyiségű karbamid van, ami a bendő

falán át ismét visszakerül a bendőnedvbe (a vízzel együtt), de nem karbamid, hanem annak

hidrolizált változata, ammónia alakjában; ezt egy enzim (ureáz) bonyolítja le, ami a

mikroorganizmusoktól származik. A vér karbamidját egyébként a vese kiszűri és vizelet

alakjában a szervezetből eltávolítja (ez a szervezet szempontjából N-veszteségnek számít).

A kérődzők evolúciója során azonban gyakran adódhatott N-ben ínséges időszak, amit

azok az egyedek tudhattak csak átvészelni, amelyek képesek voltak a szervezet N-veszteségét

55


a minimumra csökkenteni és a vér karbamidját visszamentve újból N-forrásként hasznosítani.

Így alakulhatott ki ez a "takarékos" megoldás a ma élő kérődző fajoknál (ennek szélsőséges

példáját találjuk a teveféléknél, ahol szűkös és N-hiányos táplálkozás esetén a vizeletben

egyáltalán nem található karbamid s a szokásos 17%-os kihasználás akár 85%-ot is elérhet).

Ha nem is ilyen nagymértékben, de a vadászható kérődző emlőseink, sőt a háziasított

szarvasmarhafélék esetében is, megvan ez a karbamid útján történő N-takarékosság (27.

ábra).

27. ábra A táplálék fehérjéiből a bendőben, a mikroorganizmusok működése következtében

ammónia keletkezik, ami mérgező. Ez a bendő falán keresztül a véráramba, ezzel a májba jut.

A máj az ammóniát karbamiddá alakítva méregteleníti. A karbamid a vérbe kerülve részben a

vesén keresztül a vizelettel távozik, részben pedig a bendő falán, ill. a nyálmirigyeken

keresztül a nyállal a bendőbe jut vissza. Így a táplálékban lévő N nagy része újra hasznosul,

nem megy veszendőbe a szervezet számára. A folyamatban a bendő falának fontos szerepe

van, ezért ennek felülete (bolyhozottsága) a hozzáférhető táplálék mennyiségével változik

(nyáron nagyobb, télen kisebb).

A kérődzők bendője (kis részben a recésgyomor is) táplálékgyűjtő és erjesztő

(fermentáló) kamra szerepét tölti be. A durván megrágott és nyállal kevert táplálék a

nyelőcsövön át a bendő előterébe s innen a terjedelmes bendőtérbe (illetve kismértékben a

56


recésgyomorba) jut. Kérődző állatnál akkor keletkezik a jóllakottság érzése, amikor a bendő

3/4 részben már megtelt. Ekkor az állat maga ugyan pihenni kezd, de a bendőben fokozódik

az élettevékenység: a rendkívül sokféle és nagyszámú mikroorganizmus-tömeg (cellulózbontó

és ammóniát hasznosító, illetve keményítőbontó és aminosavat hasznosító baktériumok,

gombák, továbbá egysejtű állatok, bendő-protozoák) együttesen irányítói és végrehajtói a

bendőben lezajló biokémiai folyamatoknak. A baktériumok és gombák együttesen a

bendőflórát, az egysejtű bendő-protozoák pedig a bendőfaunát alkotják. A bendőflóra

mintegy 300 különböző baktériumfajból tevődik össze, a baktériumszám pedig szinte

megszámlálhatatlan (a bendőtartalom minden g-jában őznél kb. 3x, dámszarvasnál l,8x,

muflonnál 1,9x1010). Ezek egy része (de nem mindegyike) képes a cellulózt elbontani, közben

a takarmányban lévő aminosavakat lebontják, és az így felszabaduló ammóniát használják fel

testfehérjéik felépítéséhez. A bendőbaktériumok másik része nem képes cellulózt bontani;

ezek a keményítő hidrolíziséből vagy a cukrok erjedéséből nyerik az energiát. Ezek a táplálék

aminosavait használják fel saját testanyagaik előállításához (ezek tehát függetlenek az

ammóniaképződéstől). A baktériumflóra e két fő csoportja között számos átmeneti típusú faj

is előfordulhat. A bendőben élő egysejtű állatok faj- és egyedszáma szerényebb, mint a

baktériumoké (őznél pl. a bendőtartalom minden g-jában kb. 6,2x103 protozoa található, a

muflon bendőjében ez a szám tízszer, dámszarvasnál pedig kétszázszor nagyobb). Egy részük

a növényi rostok cellulóztartalmát is képesek lebontani, míg a többi a növényi keményítőt és

zsírokat emészti meg. A bendőben képződő karbamidot a protozoák nem tudják hasznosítani,

ehelyett a baktériumok testfehérjéiből és a növényekből származó aminosavakat használják

fel saját testfehérjéik felépítéséhez, hiszen van fehérjebontó proteáz enzimjük is.

A bendőben lezajló erjedés és rothadás gázképződéssel jár, ami a nyelőcsövön és a

szájnyíláson át távozik. A bendőgáz (főleg CO2 és metán) mennyisége nem kevés: egy-egy

böfögés során a szarvas bendőjéből kb. 1/2-1 liter gáz távozik.

A bendőben élő mikroorganizmusok fehérjéinek összmennyisége – figyelembe véve

létszámukat – tekintélyes mennyiség (a bendőtartalom összes N-jének kb. 45-50%-át teszik ki

a baktériumok testfehérjéi, és 20-25%-át a protozoáké). A középbélbe jutó

mikroorganizmusokat az állat megemészti, ez tehát a kérődző állat számára nem lebecsülendő

fehérjeforrás.

A bendőmikrobák ezenkívül vitaminokat is termelnek, illetve igényelnek. Emiatt a

bendőben csaknem minden B-vitamin-féleség (kivétel a cholin) szintetizálódik, és ez fedezi a

kérődző állat B-vitamin-szükségletét is.

57


A bendőben a már említett szénhidrát (cellulóz) és fehérjebontás mellett

zsírsavképződés is megfigyelhető. A bendőbaktériumok a növényi táplálék szénhidrátjait

főként illó zsírsavakká erjesztik. Ezek a rövid szénláncú zsírsavak (propionsav, vajsav) nem

jelentenek teljes egészében energiaveszteséget (legfeljebb a böfögés útján távozó rész ilyen),

mert felszívódnak és a kérődző állat energiaszükségletének fedezését szolgálják (28. ábra).

Ezzel együtt is azt mondhatjuk, hogy a bendőben a szénhidrátok hasznosulása rossz, mert

energiatartalmuknak alig 10-12%-a épül be a szervezet számára bármikor közvetlenül

felhasználható ATP-be.

28. ábra A bendőbe jutott energia sorsa: a jelentős energiatartalmú illó zsírsavak részben a

felszívódnak, részben a bendőmikrobák hasznosítják

A bendőflóra és fauna által lebonyolított folyamatok áttekintése után kövessük

nyomon a már kérődzésre "érett" bendőtartalom további útját (29. ábra). Ehhez tudnunk kell,

hogy a recésgyomor és a bendő egymással összehangoltan működő két előgyomorrész. A

bendőtartalom visszakérődzésénél a recésgyomor fala erőteljesen összehúzódik. Ennek

nyomán a bendő felső zsákjának falában is megindul az összehúzódás, ezt követi a felső, majd

az alsó vakzsák falának összehúzódása. Kis szünetek közbeiktatódásával ez a folyamatsor

megismétlődik, majd a recésgyomor falának összehúzódásával újrakezdődik a jelenség. Ha az

állatot bal oldalával magunk felé állva képzeljük el és az előgyomrok falának mozgását az

58


óramutató járásához hasonlítjuk, akkor azt mondhatjuk, hogy a hullámszerűen terjedő

falmozgássorozat kb. 50 mp-ig tart és a recésgyomor falának összehúzódása a "stopperóra

gombnyomásának" felel meg. Az ábrán is látható, hogy a nyelőcső végétől egy félbevágott

csatornához hasonló ún. nyelőcsővályú vezet a nyelőcsőtől a százrétű vagy leveles

gyomorhoz, mégpedig a bendő és a recésgyomor határvonala mentén. E vályú izmos pereme

reflexhatásra csővé képes összezáródni (pl. iváskor vagy borjú esetében szopáskor); nyitott

állapota mellett a nem folyós-pépes táplálékrészek (az először megrágott és nyállal kevert

táplálék) a bendőbe, illetve onnan a recésbe jutnak.

A recésgyomor falából kiinduló, már említett összehúzódás hatására a már

fermentálódott táplálékrészekből egy-egy adag a nyelőcsőtorkolathoz préselődik, ahonnan a

nyelőcső falának visszafelé haladó (antiperisztaltikus) mozgása révén az a szájüregbe jut. Ez

egymás után ritmikusan ismétlődve zajlik le a kérődzés, amikor a felkérődzött falatok a

zápfogak között finomra őrlődnek, híg nyállal bőségesen keverednek. Az ilyen hígan folyós-

pépes, nyállal kevert táplálék újra lenyelve a nyelőcsővályún át a százrétű (leveles) gyomorba

jut; itt besűrűsödik (a levélszerű betüremkedések megnövekedett felületet képeznek, és ezen

keresztül a táplálékpépből kipréselődő víz felszívódik), a besűrűsödött táplálék pedig a

kérődző állat igazi gyomrába, az oltógyomorba jut.

29. ábra A lenyelt és visszakérődzött táplálék útja az őz összetett gyomrában.

Az előgyomrok mindegyikének fala belül a feladatának megfelelően differenciálódott

felszínt képez (a bendőé finoman bolyhos, a recésé lécszerű kiemelkedésekkel barázdált, a

százrétű pedig betüremkedésekkel leveles felszínt mutat). Errő1 zsigereléskor az előgyomrok

falának felvágása útján magunk is meggyőződhetünk.

59


Meg kell még említenünk, hogy a többüregű kérődző gyomor az egyedfejlődés

igényeinek megfelelően szakaszosan alakul ki: az újszülött kérődző állatnak még "steril"

(azaz baktériummentes) az élőgyomor-rendszere. Az első szopások alkalmával a tej a

nyelőcsővályún átfolyik ugyan, de ilyenkor egy kevés tej mégiscsak a bendőbe csurog. Ez

táptalajul szolgál a baktériumflóra kialakulásához. Kezdetben csak a tejcukrot hasznosító

(erjesztő) baktériumok (laktobacilusok, coli-baktériumok) találhatók meg a bendőben. 2 hetes

kor elérése után kerülnek be a borjúba (gidába) az első cellulózbontó baktériumok, amikor az

erősen savas közeg gyengül (pH 6 körüli értékre áll be). Csak ezt követően jelenhetnek meg a

bendőfauna első képviselői. A bendőbaktériumok a külvilágból szénával, szemes

takarmánnyal kerülnek az állat bendőjébe, az egysejtű állatokat pedig az anyaállat nyála

közvetíti az utódjához (nyálas szálas takarmány, alom útján). Az előgyomrok megfelelő

arányának kialakulása is időt igényel. Újszülött korban a bendő és a recésgyomor együttesen

alig éri el az oltógyomor nagyságának a felét, a 10-12 hetes korban viszont már fokozatosan

kialakul a kb. 5:1 méretarány, de a leveles gyomor még ilyenkor is kicsi (csak 1 éves korban

kezdi elérni végleges nagyságát). Az előgyomrok jellegzetes belső felülete is fokozatosan

alakul ki.

A táplálék útját és az emésztőrendszerben lezajló folyamatokat a 30. ábra foglalja

össze.

30. ábra Az őz bélcsatornájában lezajló folyamatok összegzése.

60


Különbségek a kérődző fajok között

A kérődzők többüregű összetett gyomra ugyan felépítését tekintve lényegében azonos,

a testtömeghez viszonyított mérete és az egyes előgyomorrészek aránya tekintetében azonban

érdekes faji különbségek ismerhetők fel. Ez nem véletlen, hanem szorosan összefügg a

táplálék rosttartalmával.

Az őz szelektáló típusú kérődző, rostban szegény, koncentrált takarmánynövényekkel

táplálkozik. Ennek megfelelően bendője viszonylag kicsi, belül kevéssé tagolt. A táplálék

csak rövid ideig marad a bendőben. A leveles gyomor is kicsi, a recésgyomra viszont

feltűnően nagy. Mindez azzal magyarázható, hogy az őz rövid időközökkel, sokszor legel

napjában, viszont egyszerre csak keveset eszik, de az a kevés tápanyagokban gazdag,

koncentrált, rostban viszont szegény. A gímszarvas viszont rostban gazdagabb táplálékot

fogyaszt (elsősorban a fászárúak hajtásait, kétszikű növényeket és kisebb arányban fűféléket

is). Ennek megfelelően jól tagolt, nagy bendője van, ez az adott minőségű táplálékforráshoz

való jó alkalmazkodást jelez; tavasszal és nyáron a könnyen emészthető és jól erjedő növényi

táplálék hatására a felszívófelület (bolyhozottság) fokozatosan megnagyobbodik, a leveles

gyomor viszonylag nagy (ez sok víz és benne oldott tápsó gyors felszívódását teszi lehetővé).

Recésgyomra viszont – testnagyságához viszonyítva – az őz és a muflon mérete közé

illeszkedik. A gímszarvas legelés közben legalább 50%-ban rostos növényi részeket talál és

vesz fel; vegyes táplálkozását naponta a tisztán fűevőkénél több legelőperiódus jellemzi. A

bendő sohasem telik meg teljesen. A gímszarvas gyakran fekve kérődzik, s ez annál tovább

tart, minél rostosabb a tápláléka. Téli etetéskor a mértéktelenül koncentrált takarmány (pl.

szemeskukorica) a gímszarvasnál, de más kérődző fajoknál is, a bendőben fellépő veszélyes

pH-értékcsökkenést okozhat (acidózis, tejsavmérgezés), ami az állat elhullásához vezethet.

A dámszarvas a gímszarvashoz hasonlóan füvet és rostos táplálékot vegyesen

fogyasztó faj. A bendő viszonylag még a gímszarvasénál is nagyobb.

A muflon tipikusan legelő, fűevő faj: elhúzódóan, kevés megszakítással sokat legel. A

rostos táplálék hosszú kérődzési és pihenési időt igényel. A muflon bendőjében a felvett

táplálék rétegződik (a durva és könnyebb részek felül maradnak). Alkalomszerűen koncentrált

táplálékot (makkot, lágy szárú növényt, falombot) is fogyaszt, s ez nem okoz táplálkozási

zavart. Nyálmirigyei kicsik, alsó állkapcsának formája is eltér az őzétől.

Az emésztést a lebontott tápanyagok felszívódása követi. Ha nyomon akarjuk követni

a tápanyagok útját, akkor az enzimes emésztés (a lebontás) végtermékeit is ismernünk kell,

61


illetve az ide vonatkozó korábbi ismereteinket az alábbi vázlat szerint célszerű

felelevenítenünk (31. ábra).

31. ábra A tápanyagok lebontásának főbb lépései

A felszívódás

A lelegelt táplálék tápanyagai az emésztés nyomán kis molekulájú elemi építőkövekre

bontódva már felszívódhatnak és a bél falán át a vér-, illetve nyirokáramba jutva a test azon

részeibe (szerveibe, szöveteibe) szállítódhatnak, ahol arra a szervezetnek szüksége van, avagy

ahol elraktározódva a szervezet tartalékát képezhetik.

Az eddig tárgyaltakból kitűnt, hogy bár a felszívódás fő színtere a középbél falának

szövetállománya, azonban bizonyos tápanyagok (és vízben oldott sók) a gyomorból és a

vastagbél falán át is felszívódhatnak. Hogy a felszívódás hol, mikor és milyen mértékben

zajlik le, az attól függ, hogy milyen az adott helyen a nyálkahártya hámrétegének a szerkezete

és pillanatnyi állapota (pl. gyulladásos állapotban leáll a felszívódás). Ezenkívül fontos

feltétel a tápanyagok molekulanagysága is. A felszívható tápanyagoknak nagy felszívó

felületre – ezt biztosítják a vér- és nyirokerekkel átszőtt bélbolyhok – és elegendő időre van

szükségük. A felszívódás egyik fő hajtóereje az oldott béltartalom és a bélfalban áramló

62


testnedv közötti ozmotikus koncentrációbeli különbség. De a tápanyagok egy része energia-

befektetés árán, aktív transzport révén szívódik fel. A bélfal belső felszínén lévő,

mikroszkopikus méretű bélbolyhok mozgása is segíti a felszívódást (a bélbolyhok mozgását a

villikinin szövethormon serkenti).

Az együregű gyomorral rendelkező mindenevő, illetve ragadozó állatfajok

némelyikénél (sőt az embernél is) már a száj nyálkahártyáján át is végbemehet felszívódás (pl.

gyógyszerek adásakor). A növényevő, együregű gyomrú emlősöknél a vakbél után vastagbél

szakasz falán át is jelentős mértékű a felszívódás, hiszen ezeknél a terjedelmes vakbélben a

bendőhöz hasonló baktériumos bontási folyamatok mennek végbe (utóbélben fermentálók).

Ez a felszívás azonban korlátozott: a lovaknál pl. csak az ásványi sók, a víz, egyes vitaminok

és az illózsírsavak szívódnak fel. A nyúlfélék a tekintélyes méretű vakbelükben

fermentálódott tápanyagokat kiürítik. Ez a zöldes színű massza a cökotróf – nem tévesztendő

össze a tényleges ürülékkel – amelyet az állat rögtön felnyal. Ezzel az visszakerül a

bélcsatorna elejére, így megemésztődhet és tápanyagai a középbélben felszívódhatnak. Ezt a

jelenséget cökotrófiának hívjuk.

Kérődzőknél már említettük az előgyomrok falán át történő felszívódást (víz,

ammónia). A víz a bélcsatorna falában kétirányúan áramlik: a bendőben, az oltógyomorban és

a középbélben pl. táplálékhígítóként a testnedvekbő1 víz áramlik a bélcsatornába (a

béltartalom felhígul); a leveles gyomorban, a csípőbélben és a vastagbélben viszont

besűrűsödés megy végbe vízfelszívódás következtében. Együregű gyomrúaknál csak két

helyen (gyomorban és epésbélben) van felhígulás és két helyen (a csípőbélben és az

utóbélben) következik be besűrűsödés.

A fehérjék jobbára aminosavak formájában szívódnak fel. A bélflórát uraló

tejsavbaktériumok az aminosavakat dezaminálják; az így felszabadult ammónia nyomban

felszívódik (majd a kapuéren keresztül a májba jutva karbamiddá alakul és továbbhalad a

vérpályákban). A megmaradt aminosavak a bélfalon aktív transzport útján jutnak keresztül, és

a májban testazonos fehérjék épülnek fel belőlük.

A zsírsavak a középbélből úgy szívódnak fel, hogy epesavakkal vízben oldódó

vegyületekké (koleinsav) alakulnak, átlépnek a bélfal hámsejtrétegébe s ott nyomban újra

zsírokká (trigliceridekké) alakulnak vissza, majd a nyirokereken át sodródnak tovább (az ilyen

"zsíros" nyiroknedv a bélnyirok vagy chilus).

A szénhidrátok közül az egyszerű cukrok gyorsan felszívódnak (sebessége a

béltartalom Na-koncentrációjától függ). A diszacharidok (tejcukor, nádcukor) a

bélhámsejtekbe jutva ott bomlanak egyszerű cukrokra.

63


A bélcsatorna falán keresztül felszívódva jutnak a vérkeringésbe az ivóvízben oldott

ásványi sók és nyomelemek is. Ugyanezt mondhatjuk a vitaminokra és azok előanyagaira is.

A felszívódott tápanyagok, a vízben oldott ásványi sók, vitaminok további sorsának

nyomon követése a közbülső anyagcsere feladata.

A tápanyagok sorsa a szervezetben

A már felszívódott, vízben oldott sók, vitaminok, valamint a véráramba jutott fehérjék,

szénhidrátok és zsírok a keringési rendszer útján a felhasználás, illetve raktározás helyeire

kerülnek. További sorsukat nagyon bonyolult idegi és hormonális szabályozottság alatt álló

biokémiai folyamatok intézik. Ezek összessége a közbülső (intermedier) anyagcsere. Itt dől

el, hogy elegendő-e a felszívódott tápanyagok (ásványi anyagok és vitaminok) mennyisége és

elegendő-e a felszívódott tápanyagok (ásványi anyagok és vitaminok) mennyisége és

megfelelő-e az arányuk ahhoz, hogy a szervezet testanyagainak pótlását és

energiaszükségletét biztosíthassák. A közbülső anyagcsere gondoskodik arról, hogy a

tápanyag-utánpótlás a megfelelő helyen és mennyiségben fajspecifikus testanyagokká

alakuljon (beépüljön az élő sejtekbe, pótolja az elhasználódottakat), pótolja és biztosítsa a

szervezet élettevékenységeihez szükséges energiát (ami a létfenntartáshoz és a

"munkavégzéshez" szükséges), és gondoskodjék megfelelő "raktárkészlet"-ről is. A

részletekbe való elmélyedésre itt nincs lehetőség, egy ábra segítségével azonban nyomon

követhetjük a létfontosságú tápanyagok szervezeten belüli sorsát (a táplálékfelvételtől a

végtermékek leadásáig) (32. ábra).

64


32. ábra A megemésztett és felszívódott tápanyagok, a vízben oldott ásványi sók és az oxigén

sorsa az emlősök szervezetében.

A tápanyagok nagy részéből olyan anyagok épülnek be a sejtekbe, amelyek

hiánypótlóak. Vadászható emlőseinknél – a háziasítottakhoz képest – igen jelentős az az

anyagcsere-folyamat, amely az energiaigényes, fokozott izommunkához szükséges; ezt a

közbülső anyagcsere-folyamatokat felvázoló ábra teszi szemléletessé (33. ábra). Az

izomsejtekben tárolt szőlőcukor O2 jelenlétében lebomlik. A belőle felszabaduló energia egy

része hő formájában távozik, másik része az ATP-be (adenozin-trifoszfátba) épülve biztosítja

az izomrostok összehúzódásához szükséges energiát. Tartós munkavégzés közben az izom

kötőszöveti pólyájában futó erekből nem tud elegendő O2 a rostokhoz jutni (diffundálni), ezért

oxigénhiányos állapotalakul ki. Ekkor a szőlőcukor nem bomlik le teljesen csak tejsavvá

alakul. Az itt felszabaduló kisebb mennyiségű energia, szintén az ATP közvetítésével az

izommunkára használódik fel. A felhalmozódó tejsav fájdalmas állapotot („izomláz”) okoz. A

tejsav csak lassan távozik a vérárammal, a májba kerül, ahol részben befejeződik a lebomlás,

részben újabb szőlőcukor molekulákkal glikogénné alakul.

65


33. ábra Anyagcsere-folyamatok az izommunka során.

66


Keringési rendszer

A vér- és nyirokerekben áramló testfolyadék egyik fő feladata az anyagcsere-

folyamatok során keletkező anyagok helyszínre szállítása. Az állandóan áramló testfolyadék

„mozgató motorja” a szív.

A szívet burok (pericardium) veszi körül; ennek kettős fala között kevés szalmasárga

folyadék (liquor) van, ami súrlódást csökkentő, védő szerepet játszik. A vad zsigerelésekor a

szív elhelyeződését, nagyságát, tömegét módunkban áll megfigyelni, illetve megmérni; ha

pedig át is metsszük, akkor tagoltságát is tanulmányozhatjuk. Az emlősöknek jobb és bal

szívfélre tökéletesen osztott, mindkét részben pitvarra és kamrára tagolt, tehát 4 rekeszű szíve

van (34. ábra).

34. ábra Az emlősszív szerkezete. A: egy antilop (Limnotragus) szíve jobb (a) ill. baloldalról

(b). B: az őz szívének keresztmetszete a szív alsó harmadában (c) ill. a pitvar-kamra

határvonalában (d).

67


A szív nagysága a test tömegétől és az igénybevételtől függően fajon belül is változó.

Általában minden testtömeg kg-ra emlősöknél 4 g szívtömeget lehet számolni. Érdemes

megjegyezni, hogy sok kérődző emlős (így a szarvasok) szívében is a kétoldali pitvar és

kamra izomzatának a találkozási helyénél egy porcos képlet található: ez a szívcsont (os

cardis). A szarvasoknál 1/2-1 éves korban alakul ki, és később felső vége kiszélesedve kereszt

alakúvá csontosodik (ezt az idős bikáknál akár 3-4 cm nagyságot is elérő képletet ezért a

vadászok Hubertus-keresztként szokták emlegetni; a már szétfőtt szívizomzat között ezt bárki

megkeresheti).

A szív ritmikus működése által mozgásban tartott vér az érhálózaton át (35. ábra)

szétoszlik a szervezetben, így a benne szállított tápanyagok (valamint a légzőszerv által felvett

O2 eljut a test minden egyes élő sejtjéhez. A visszaáramlásra szolgáló gyűjtőérrendszer (vénás

erek) viszont anyagcsere-melléktermékeket, salakanyagokat szállítanak a szív felé, illetve a

kiválasztószervekbe (a vesékbe), ahol a felesleges, illetve a szervezet számára káros anyagok

kiszűrődnek. A vénás érhálózat a bélfalon át felszívódott tápanyagokat a kapuéren keresztül

közvetlenül a májba juttatja.

35. ábra Az őz artériás érrendszere: arteria carotis = fejverőér a fejet és a nyakat látja el. 1:

gyomor artéria, 2: a bélcsatornát ellátó artéria, 3: veseartéria, 4: májvénák, 5: hátsó üres véna,

amely a májból a szív felé vezet, 6: az ivarszervet ellátó artéria oldalág, 7: a hátsó végtagot

ellátó leágazás

68


A máj a tápanyagok átalakításának, raktározásának és szétosztásának központi szerve.

Emellett a máj termeli a zsíremésztéshez szükséges (azt előkészítő) váladékot, az epét: ez

akkor is képződik, ha a máj lebenyei között zsigereléskor nem találunk epehólyagot (pl.

patásoknál, madarak közül a galamboknál nincs epehólyag). A véráramba került mérgező

anyagok méregtelenítése is a máj feladata. Sok belső élősködő bizonyos fejlődési alakjai a

májban telepednek le; ezért a lőtt vagy elhullott vad állategészségügyi vizsgálata során a máj

mindenképpen sorra kerül. Egészségesnek látszó állatnál is mindenképpen érdemes a máj

lebenyeit tüzetesen átvizsgálni, hiszen ezzel is elősegíthetjük a vadpopuláció egészségi

állapotára irányuló adatgyűjtő munkát.

A vér összetétele vadászható emlőseinknél nagy vonalakban a háziasított emlősökéhez

hasonló. A vér összmennyisége a testtömeg kb. 7-8%-ára becsülhető.

A vérkeringéshez társul minden gerincesnél a nyirokérrendszer is, benne a nyiroknedv

(lympha) mindig a szív felé áramlik. A nyirok a sejtek közötti hézagokban szivárgó

testfolyadék, amely fehérjében szegény vérplazmaszűrletnek tekinthető. A nyirok a bélfal

nyirokerein át főleg zsírokat szállít, ugyanakkor fontos szerepet tölt be a szervezet védekező

(immun) rendszerében, amely "felismeri" a testidegen fehérjéket, s falósejtjei (fagocitái),

illetve nyiroksejtjei (limfocitái, plazmasejtjei) révén eltávolítja azokat a keringési rendszerből.

A nyirokérrendszer egyirányúan mindig a szív felé vezető érhálózata néhány szerv (agyvelő,

tüdő, csont) kivételével az egész testet behálózza, így a zsigeri szervekben is megtalálható. A

nyiroksejteket a nyirokcsomók és nyirokmirigyek termelik. A nyirokcsomók elsősorban a bél

falában szétszórtan helyezkednek el, szabad szemmel is felismerhetők (36. ábra). A mirigyes

nyirokszervek (csecsemőmirigy vagy timusz, lép, nyirokmirigyek) együttesen vesznek részt a

test sejtes védekezőrendszerében (az immunfehérjék humorális védekezőrendszerével

együttesen). A csecsemőmirigyet a fiatal állat mellcsonti tájékán, a lépet pedig a máj és a

béltekervények között lehet megtalálni (lapos, vérvörös, páratlan szerv formájában).

69


36. ábra Az emlős nyirokrendszere.

A: a nyiroknedv alakos elemei a csontvelőben képződnek, innen egy részük a központi

nyirokszervbe, a csecsemőmirigybe (T: timusz) kerül, a többi a nyirokereken át a nyiroknedv

sejtes elemeiként a szervezetben a szív felé áramlik, majd a vérárammal a nyirokmirigyeken

átszűrődve a bélfalban lévő nyirokcsomókhoz (nycs), ill. a lépbe (L) jut.

B: az őzgida és a szarvasborjú fejének nyirokszervei: 1: nyaki nyiroktörzs, 2: a fültőmirigy

nyirokcsomója, 3: a garat külső nyirokcsomója, 4: a garat belső nyirokcsomója, 5: a gégefő

nyirokszövete, 6: az alsó állkapocs nyirokcsomója; szaggatott vonalak a nyirokszervhez,

folyamatos vonalak az onnan elvezető nyirokerek.

C: az őz nyirokcsomói a bélcsatorna mentén (Peyer-féle plakettek)

70


A légzés szervrendszere

Szőrmés vadjaink anyagcsere-folyamataiban a légzőszerv, a páros tüdő biztosítja a

szervezet számára szükséges O2 véráramba juttatását és egyben a vérrel odaszállított CO2-nak

a szervezetből való eltávolítását. Mindez a tüdőben lejátszódó anyagkicserélődés (az O2

felvétele és a CO2 leadása) a külső gázcsere. (A belső gázcsere a vér és a szövetek sejtjei

között zajlik le az O2 leadása és a CO2 felvétele útján).

Vadjaink tüdeje páros, lebenyes szerv (37. ábra). Benne a külső gázcsere a

mikroszkopikus méretű végkamrácskák (a léghólyagocskák) légtere és az oda vezető

hajszálerekben keringő vér között zajlik le a léghólyag egyrétegű laphámján keresztül. A tüdő

rugalmas, szivacsos szerv. Önmaga nem képes összehúzódni és kitágulni: ki- és belégzéskor a

mellkas térfogatváltozását passzív módon követve alakul ki a tüdőben a szívóhatás (belégzés),

illetve összenyomódás útján a kilégzés. A mellkas térfogatváltozását a bordák közötti izmok

összehúzódása, illetve elernyedése, valamint a rekeszizom megfeszülése és elernyedése idézi

elő. A tüdőt a mellkas belső falához a mellhártya kettőzete rögzíti. A külső mellhártya lemez a

mellkashoz, a belső pedig a tüdőhöz tapad. A két lemezt a közöttük lévő néhány milliliter

mucinózus folyadék ragasztja össze. Ha a két lemez közé levegő kerül (ez a „légmell”, ami pl.

mellkaslövésnél alakulhat ki) a tüdő összeesik, nem képes a levegő beszívására ill. kifújására.

37. ábra Az őz tüdeje. a-e: az egyes tüdőlebenyek.

71


A tüdőhöz vezető légutat az orrüreg, a garat, a gégefő és a légcső biztosítja. A légcső

főhörgőkre, ezek hörgőkre (bronchusokra), majd hörgőcskékre (bronchiolusokra) ágaznak

szét. A legvékonyabb ágak vezetnek a léghólyagokhoz (alveolusokhoz). A gégefő egyben a

hangadás szerve is; ez vadjainknál sajátos felépítésű (ezért is tapasztalunk fajra jellegzetes

hangkibocsátást). A gégefőt körülölelő porcos képletek: a pajzs-, kanna- és a gyűrűporc (38.

ábra). A gégefő mérete ivari különbséget is mutat (a hímé nagyobb), de a hím egyedeknél

sem egyformán fejlett, emiatt a bikák (bakok) hangereje és hangmagassága sem teljesen

egyforma (a rangelső egyedek hangja öblösebb, erőteljesebb, így a párválasztásban ez is

előnyt jelent számukra).

38. ábra Az őz (A) és a mezei nyúl (B) gégefőjének rajza oldalnézetben. 1: gégefedő

(epiglottis), 2: pajzsporc, 3: gyűrűsporc, 4: kannaporc, 5: nyelvcsont, 6: „C” alakú

légcsőporcok, 7: légcső (trachea)

A légvételek száma természetesen fajonként eltérő, de a pillanatnyi idegállapot is

befolyásolja; az igénybevétel foka szerint is változik. Nyugalomban mérve általában a

testnagysággal fordítottan arányos. Muflonnál pl. percenként 12-20 légvételt lehet észlelni, ez

jóllakott állapotban már 60-ra emelkedik, futás közben pedig ennek akár kétszerese is lehet.

72


A kiválasztószervek

Az anyagcsere melléktermékeit a kiválasztószerv szűri ki az erekben keringő vérből. A

páros vese a testüreg háti falán a gerincoszlop alatt, az ágyéktájon helyeződik el.

Zsigereléskor megfigyelhető, hogy a két bab alakú, sima felületű szerv a test elképzelt

középtengelyének két oldalán, de nem egyazon magasságban helyeződik el (az egyik oldali

vese a fej felé előbbre tolódva található meg). Ha kettémetszve a hosszmetszeti síkban

összehasonlító vizsgálattal szemléljük, akkor a különböző emlőscsoportoknál eltérő

szerkezetű vesetípusokat találunk (39. ábra).

39. ábra Vesetípusok keresztmetszetben. a: a vaddisznó többpapillás veséje, b: a rovarevők

egypapillás veséje, c: a szarvasfélék párkányos veséje, d: a páratlan ujjú patások, a medve és a

vidra tagolt veséje (renculi). 1: kéregállomány, 2: velőállomány, 3: vesepapillák, 4:

esekelyek, 5: vesemedence, 6: hugyvezető (ureter).

v

A vese kéregállományában találhatók a vesetestecskék (nefronok). Ezek mindegyike

egy arteriolából álló érgomolyagból és azt körülölelő Bowman-féle tokból áll. A közel 1

millió nefronban keletkezik az elsődleges szűrlet. Szűrőként a kapilláris méretű artéria

73


(arteriola) egyrétegű laphám fala, pontosabban a sejtek közötti rés szolgál. Az elsődleges

szűrlet nem tartalmazza a vér alakos elemeit és fehérjéit. Egyes betegségek az érgomoly

falának

ák fala átjárhatóvá válik a víz számára, így

a víz vi

l a vizeléshez. Az emlősök

némelyike vizeléskor sajátos testhelyzetet vesz fel.

sérülését okozva súlyos, életveszélyes állapotot alakítanak ki. Ilyenkor a vizelet véres.

A szűrlet ezek után a leszálló majd a felszálló csatornákon ill. a kettőt összekötő

Henle-féle kacson halad keresztül. A felszálló csatornák a velőállományban lévő

gyűjtőcsatornákban szedődnek össze. Ezeken a szakaszokon történik a szervezet számára még

használható anyagok és a víz nagy részének visszaszívása. Ez részben passzívan az ozmotikus

koncentrációt követve részben energia felhasználásával, aktív transzporttal zajlik. Az

érgomolyból kilépő vér sűrű, nagy ozmotikus koncentrációjú, hiszen a sejtes elemek és a

fehérjék nem szűrődnek ki. Az ér folytatása a csatornákkal párhuzamosan fut, így a

csatornákból víz szívódik a vérbe vissza. Aktívan történik egyes ásványi anyagok és a cukor

visszaszívása. A visszaszívás hatékonyságára jellemző, hogy a szűrlet mennyisége mintegy

százszorosa a végleges vizeletének. A veséből távozó vizelet mennyisége és összetétele tehát

menet közben alaposan megváltozik: a végleges vizeletben kevesebb a víz és sók egy része,

magasabb a salakanyag-koncentráció (nem tartalmaz cukrot). Az emlős vizelete tehát a vérhez

képest hiperozmotikus. A vizelet kémiai összetétele természetesen akár naponta is változó

lehet; ezt egy hipofízishormon szabályozza (ez az ADH: antidiuretikus, vagyis vizeletürítés

ellenes hormon). Az ADH hatására a gyűjtőcsatorn

sszaszívódik, kevesebb vizelet keletkezik.

A vesemedencében összegyűlt vizelet a húgyvezetőn át a húgyhólyagba s innen a

húgycsövön át a külvilágra jut. Az emlősállat vizeletére a karbamidtartalom a jellemző,

szemben a madarak húgysavtartalmú vizeletével. A húgyhólyag telt állapotában vizelési ingert

vált ki; ekkor a hólyag falának sima izomzata összehúzódik s a vizelet a húgycsövön át a

külvilágra jut. A húgycsövet olyan izomgyűrű zárja el, aminek akarattól függő és független

beidegzése egyaránt van. A hasizomzat összehúzódása is hozzájáru

74


Az emlősök ivarszervei és szaporodása

Vadpopulációnk optimális létszámát a szaporodásból és az elpusztult (vagy

levadászott) egyedek számából adódó mérleg egyenlege határozza meg. A kedvező

szaporodási arányt elősegíteni, illetve a pusztulás okait elhárítani csak akkor lehet, ha

ismerjük az emlősállat szaporodásának főbb részleteit, ivarszerveinek felépítését és élettanát.

Szaporodásbiológiai ismereteink felfrissítése érdekében vizsgáljuk meg a terítékre

került vad hím- és nőivarú egyedeinek ivarszervét.

A kifejlett nőstény emlősállat ivarszerve

Ha a lőtt nőivarú vad zsigerelését kellő óvatossággal végezzük, akkor az anyagcsere

szerveivel együtt az ivarszervek megfigyelésére is lehetőség kínálkozik. Ilyenkor

eldönthetjük, pl. hogy vemhes volt-e az állat vagy sem, sőt azt is, hogy a közelmúltban volt-e

utódja vagy sem ill. vannak-e a szaporodóképességet befolyásoló elváltozások. Ezek

gyakorlati szempontból is fontos megállapítások, amelyek megkönnyítik a vadpopulációnk

szaporodóképességének reális megítélését, valamint a hasznosítható mennyiség

meghatározását is.

A belső női ivarszerv a páros petefészekből (ovarium) és petevezetőből (oviductus), a

két méhszarvból és a közös méhből (uterus), valamint az innen a testfelülethez vezető

hüvelyből (vagina) áll (40. ábra). A petefészkek a háti oldalon, a gerincoszlop két oldalán a

vesék alatt helyezkednek el.

Vadon élő emlőseink hím ivarszervei

Ha egy lőtt őzbak ivarszervét zsigereléskor tüzetesebben meg akarjuk vizsgálni, akkor

először a hímvesszőt és a herezacskóban (scrotum) lévő páros herét kell feltárnunk. A

heréknek részben az ondósejtek (spermium ), részben androgén hormon (tesztoszteron)

termelése a feladata. A spermiumok a herében a szexuálisan aktív időszakban folyamatosan

termelődnek. Ennek során az ős sejtek több mitotikus és egy meiotikus osztódáson mennek

75


keresztül. Ez utóbbiban a kromoszómaszám lefeleződik, haploid kromoszómaszerelvény jön

létre.

40. ábra Egy nem vemhes szarvastehén női ivarszervének rajza. a: méhszarv, b: méh, c:

méhnyak, d: a méh széles függesztő szalagja, e: petefészek, f: ennek függesztő szalagja, g:

petevezető, h: petevezető tölcsére (infundibulum), i: hüvely

A here nemcsak az ondósejtek millióit termeli a szaporodás időszakában, hanem

herehormont (tesztoszteron) is produkál. A tesztoszteron szintézisénél a vér koleszterinje

használódik fel. Mivel a here már fiatal korban működni kezd, hormonja a növendék állat

másodlagos nemi jellegének (a szexuális dimorfizmusnak) és a nemre jellemző viselkedés (pl.

az őzbaknál a territoriális viselkedés) kialakulásában is döntő szerepet játszik. Felnőtt állatnál

az agancs újraképződésében van fontos hatása. Sérült vagy degenerálódott heréjű őzbak vagy

gímszarvasbika nem képes normális agancsot építeni és azt letisztítani, helyette ún. „parókás”

agancsot építenek. Ezek az egyedek soha nem építenek normális agancsot.

Vadjainknál a herék növekedéskor kikerülnek a testüregből és lehúzódnak a

herezacskóba, itt is maradnak egész életükön át. A herék nagysága időszakosan változik: a

szaporodási periódus kezdetén megnövekszik a méretük, nyugalmi időszakban pedig kisebb

tömegűek lesznek. Ez, pl. az őzbaknál: a téli időszakban 11-12 g tömegű herék nyárra 55-65

g-osra duzzadnak. A herék és a petefészkek testméretekhez viszonyított nagysága a faj

szaporodási intenzitását, az egyed szaporodási „befektetéseit” is jelzi (41. ábra). Az egy

szaporodási időszakon belül többször párzó fajok ill. ivarok ivarmirigyei (gonád) nagyobbak

(a mezei nyúlnak pl. legalább ugyanakkora, de inkább mintegy másfélszer nagyobb a

petefészke, mint az őzé).

76


41. ábra A mezei nyúl petefészek tömegének változása az év során.

A herékben képződött ondósejtek a mellékherében tárolódnak, majd az ondóvezetőn át

a hímvesszőben (penis) a húgycsőbe jutnak. A párzószerv tövéhez járulékos nemi mirigyek

(ondóhólyag, dülmirigy vagy prosztata, Cowper mirigy) csatlakoznak (42. ábra). Ezek

termelik a spermiumokat mozgását segítő és tápláló ondófolyadékot. A prosztata a párzás

során megduzzadva elzárja a húgyvezetőket, ezzel megakadályozza az ondó vizelettel való

keveredését, ami a spermiumok pusztulását okozná. A nemi izgalom (libido) tetőfokán

ejakulátum formájában párzáskor a nőivarú állat hüvelyébe jut. A párzás ideje nagyon

különböző a néhány másodperctől (pl. gímszarvas) több mint tíz percig (pl. vaddisznó, róka)

is eltarthat. Az ejakulátum mennyisége rendkívül változatos a vadfajok között (pl. a

muflonnál 0,5-2 ml, míg a vaddisznónál 150-500 ml). Az ejakulátum semleges vagy enyhén

lúgos kémhatású. Az egyed termékenyítő képességének meghatározásakor az ejakulátumban a

spermiumok számát (ez több tízmillió lehet), mozgásképességét és a spermafolyadék

összetételét szokták meghatározni.

A hímvessző végét bőrredő (fityma vagy tasak) védi. Ezen gyakran jellegzetes

szőrcsomó (pl. őznél az ecset) található. A fityma mirigyeinek váladéka részben nedvesen

tartja a hímvesszőt, részben a párválasztásban szerepet játszó feromont tartalmaz.

77


42. ábra Fent: a hímvessző és a járulékos nemi mirigyek. Alul: a szarvas heréje a

belsőoldalról és hátulról nézve.

Peteérlelés - előkészület a megtermékenyülésre

A petesejt képződése és érése (megtermékenyülésre alkalmassá válása) a

petefészekben zajlik le (43. ábra). A hímekkel ellentétben a nőstényeknél az őspetesejtek

osztódása az embrionális életben leáll. Ezután már nem keletkeznek, tehát a számuk

meghatározott és lényegesen kisebb, mint az ondósejteké. Az ivarérett korban már csak az

utolsó meiotikus osztódás fejeződik be. A tüszőben érlelődő petesejt, tüszőhámsejtekkel

körülvéve, méretében egyre növekszik, tápanyagtartaléka is megnő, miközben a tüsző egésze

(benne a hormontartalmú tüszőfolyadékkal) egyre inkább a petefészek felszínéhez közeledik,

sőt a felületre kidudorodik, amikor a benne lévő petesejt leválásra már éretté vált. A

peteleválás (ovuláció) során a végső stádiumot jelentő Graaf-tüsző kidudorodó hártyás fala

felreped, a kibuggyanó tüszőfolyadékkal együtt a petesejt is a petevezető tölcsér alakú

szájadékába jut. A petevezető tölcsére csillókkal bélelt, amelyek a tüszőfolyadékot és benne a

petesejtet a petevezető felé hajtják. Amennyiben a peteleválás csak a párzás mechanikai

78


ingerére következik be, indukált vagy provokált ovulációról beszélünk (ez történik pl. a mezei

és az üregi nyúlnál). Ha a petevezetőben – annak általában a felső harmadán – a levált pete

életképes ondósejtekkel találkozik, akkor a sok ezer ondósejt egyike behatol a petesejtbe, és

megtermékenyíti azt. A petesejtből ekkor zigóta lett, amely a petevezetőben a méhszarv felé

közeledve nyomban barázdálódásnak indul, ez már az új egyed fejlődésének kezdetét jelenti.

A petefészek felületén a felrepedt Graaf-tüsző helyén sebhelynek tűnő, de hormont

(progeszteront) termelő képződmény, a sárgatest (corpus luteum) alakul ki, amely a

vemhesség ideje alatt aktív marad. Hormonja előkészíti a méh nyálkahártyát a beágyazódásra,

majd fenntartja a méhlepény működését. Gátolja a hipofízisben a tüszőérést serkentő hormon

(FSH) kibocsátását ezzel az újabb petesejtérést, biztosítja a tejmirigy fokozatos működésbe

lépését.

A petefészek és a méh a megtermékenyítést megelőzően és azt követően mindvégig a

összetett hormonális szabályozás alatt működik (44. ábra). Ebben a hipofízis ivari életet

befolyásoló gonadotrop hormonjainak van vezető szerepe, de részt vesznek - visszacsatolásos

mechanizmussal - a tüsző ösztrogén és a sárgatest progeszteron hormonjai is.

Érdekes a mezei nyúl ivari ciklusának szabályozása, ahol a hormonális hatások mellett

a viselkedésnek is fontos szerepe van (45. ábra). A fotoperiódus változását a tobozmirigy

„fordítja le” a hormonális szabályozásra. A tobozmirigy-hormon csökkenésének hatására az

ivarsejtek és az ivari hormonok képződése beindul. Ez a hímeknél korábban történik, és

nemcsak érett spermiumok termeléséhez, hanem agresszív, párzó viselkedés kialakulásához is

vezet („kergetőzés”). A nőstényeknél még nem fejeződik be a tüszőérés, amikor a hímek

először párzanak velük. A tüszőéréshez a párzás ingere kell. Ezután a hímek már érett tüszőjű

őstényekkel párzanak, megtörténik az indukált ovuláció, majd a nőstények vemhesülnek.

79


43. ábra A: egy emlős petefészek metszete. 1: érett Graaf-tüsző, benne az érett petesejttel (2).

3: a már kiürült tüsző helye, 4: a még éretlen tüsző az őspetesejttel, 5: a korábbi vemhesség

idején működött sárgatest helye. B: egy szarvastehén petefészkének változása az év folyamán.

1: egy 4 éves tehén petefészke október elején (a párzás után) nagy sárgatesttel. 2: egy 3 éves

tehén petefészke január végén (egy nagy sárgatest mellett látható egy kisebb is). 3: egy 8 éves

tehén petefészke áprilisban (a sárgatest sorvadóban a Graaf-tüsző kialakulóban van). 4: üres

tehén petefészke augusztusban (a sárgatest alig látható, a Graaf-tüsző már fejlett). 5: egy 8-9

éves tehén petefészke szeptember közepén (ovulációra érett tüsző).

80


44. ábra A: A petesejtek érését, megtermékenyítés után pedig a sárgatest kialakulását

szabályozó hipofízis- és ivari hormonok hatásmechanizmusának vázlata. FS: tüszőhormon (a

tüszőben termelődő ösztogének); SH: a sárgatest hormonja (progeszteron); FSH: a hipofízis

tüszőérést serkentő hormonja; T: tüszőérés; St: sárgatest; Ov: ovuláció; LH: az ovulációt

előidéző és a sárgatest kialakulását előidéző hipofízishormon; LT: a sárgatestet fenntartó,

hormontermelését szabályozó valamint a tejelválasztást serkentő hipofízishormon (prolaktin);

Ox: az elléskor és a tejelválasztáskor simaizom összehúzódást kiváltó hormon, mely a

hipotalamuszban termelődik, majd a hipofízis hátulsó lebenyében raktározódik, innen ürül. B:

a peteérés, -leválás és a méhnyálkahártya ciklikus változása.

81


45. ábra A mezei nyúl hímek és nőstények ivari ciklusának szabályozó mechanizmusa.

Az emlősállat növekedése és fejlődése

Minden egyed élete a megtermékenyült petesejt (zigóta) barázdálódásnak indulásával

kezdődik és egy ballisztikus pályának is felfogható növekedés és fejlődésláncolat után – a

felnőtt (adult) kort túlélve és a hanyatlás korát is elérve - végül is az állat pusztulásával ér

véget. Az emlősállat életének első szakasza az anyaállatban zajlik le; ez az embrionális

fejlődési szakasz a megszületésig tart.

Emlőseink embrionális fejlődése

A petevezető felső harmadában lezajlott megtermékenyülés után a zigóta gyors

ütemben barázdálódni kezd (46. ábra); ennek során egymást követő osztódással a sejtek

száma meghatványozódik és a 2-, 4-, 8-, 16-, 32- és 64-sejtes állapot után hamarosan kialakul

a sejtek halmazából álló gömbölyded szedercsíra (morula). Közben a petevezető falának

82


hullámzó mozgása folytán a szedercsíra a méhszarv felé vándorol, s mire eléri a méhszarvat, a

szedercsírából belül üreges hólyagcsíra (blasztula) lesz. Az üreget körülölelő sejtréteg az

egyik póluson a sejtek gyors osztódása miatt betüremkedik, és kialakul a méh falán való

megtapadásra és majd abba való beágyazódásra alkalmas blasztociszta. A beágyazódás egyes

emlőseinknél (vadjaink közül az őznél, ragadozóink közül pl. a menyétnél) nem megy végbe

azonnal, hanem a blasztociszta heteken át, megtapadva, de nem beágyazódva, nyugalmi

állapotban marad. Ezt az idő- leges fejlődés-megszakadást mutató időszakot embrionális

diapauzának nevezzük. Ennek az evolúciósan kialakult biológiai jelenségnek az az "értelme",

hogy így a kedvezőtlen időszakok áthidalhatók, és az újszülött éppen akkor jön a világra,

amikor a környezeti adottságok a legkedvezőbbek a további felnevelődéshez.

A beágyazódás után zavartalanul folytatódik az embrionális fejlődés: az

embriókezdemény körül kialakulnak a magzatburkok (47. ábra), amelyek a védelemben, a

tápanyagellátásban, a salakanyag-tárolásban és a megszületéskor is fontos szerepet játszanak.

Ha módunk van lőtt vemhes állatot zsigerelni, akkor a magzatburokkal körülvett embriót

vizsgálva a méh nyálkahártyája és a külső magzatburok (az irhahártya) által közösen

létrehozott méhlepényt is megtaláljuk (48. ábra).

46. ábra A peteérés, a megtermékenyülés és az embrió fejlődése a petevezetőben való haladás

közben. 1-3: peteérés fázisai, 4: ovuláció, 5: megtermékenyülés, 6: zigóta állapot, 7-10:

barázdálódás, 11: szedercsíra, 12: hólyagcsíra

83


47. ábra Az embriót körülvevő magzatburkok. 1: az embriót körülölelő bárányhártya

(amnion), amelyben a magzatvíz gyűlik össze; 2: a külső, bolyhokat viselő irhahártya

(chorion), amely magzati oldalról vesz részt a méhlepény kialakításában; 3: a kettő közé

ékelődő húgyhártya (allantois), amelyben az álmagzatvíz gyűlik össze.

48. ábra A: egy novemberben lőtt szarvastehén kiboncolt méhe. a: embrió; b: amnion-üreg; c:

köldökzsinór; d: a méhlepényeket ellátó vérerek; e: húgyhártya; f: méhlepények (pogácsás

méhlepény); 1: bal, 2: jobb méhszarv; 3: méhnyak. B: egy 8 hetes őzembrió.

84


A méhlepényen keresztül az anyai vérkeringés tápanyagokat, vitaminokat,

hormonokat, ellenanyagokat és O2-t szállít az embriónak (viszont megszabadítja a

salakanyagok egy részétől és a CO2-tól is). A méhlepény hajszálérhálózata a köldökzsinór 2

artériáján és egy vénáján keresztül biztosítja az anyaállat és a magzata közötti folyamatos

anyagkicserélődést. Fontos megjegyezni, hogy az anya vére nem folyik át közvetlenül az

embrióba, hanem az anyai és a magzati vérkeringés közötti anyagforgalmat a méhlepény

szabályozott módon bonyolítja le, vagyis egyfajta szűrőként is működik (49. ábra). Ezért

történhet, hogy egyes anyagok átjutnak a méhlepényen, míg mások (pl. számos kórokozó)

nem.

49. ábra Az anyai és a magzati vérkeringés kapcsolata

A méhlepény (placenta) formája, száma és eloszlása vadfajonként eltérő. A kérődzők

embrióját körülvevő külső magzatburkon (irhahártya = chorion) több ovális, pogácsához

hasonló méhlepény található (pogácsás méhlepénytípus), a disznó alakúaknál és az

egypatásoknál a külső magzatburok chorionbolyhai nagyjából egyenletesen szétszóródva,

egységes méhlepényként ölelik körül az embriót (szórt méhlepény); a nyúl alakúaknál

(továbbá a rágcsálóknál valamint a főemlősöknél is) korong alakú méhlepénytípust találunk,

míg a ragadozók többségének embriói öves méhlepénnyel kapcsolódnak az anyaállat

méhfalához.

85


Megszületéskor a magzati méhlepény leválik az anyai méhlepényről, így a

köldökzsinóron keresztüli véráramlás is megszűnik. Az ellés (fialás, malacozás)

megindulásakor a húgyhártya (allantois) felrepedésekor kiszabaduló álmagzatvíz sikamlóssá

teszi a méhnyak és a hüvely belső felületét, s ezzel megkönnyíti az utód világrajövetelét;

elléskor rendszerint a bárányhártya (amnion) is felreped és a belőle kifolyó magzatvíz is

hasonló "olajozó" szerepet játszik. A megszületés alatt vagy után a magzatburkok

lesodródnak az újszülöttről; a magzati méhlepény egyes emlősfajoknál olyan erősen

"összenőtt” az anyai méhlepénnyel, hogy megszületéskor az anyaállat méhfalának

nyálkahártyáról is kiszakít, és magával ránt egy darabot (ez a hullóhártya vagy decidua).

Másoknál a méhlepény csak lazán kapcsolódik a méh nyálkahártyájához s így az ellés

hullóhártya nélkül (tehát vérzés nélkül) zajlik le. Kérődzőinknél a magzatburkok az ellést

követő 1-2 óra alatt távoznak az anyaállatból s ezt a hullóhártyát pl. a gímszarvas-tehén

megeszi (sőt még a magzatvízzel szennyeződött fűcsomókat is lelegeli). Kis testű kérődzőknél

mindez még hamarabb zajlik le. Lovak, disznók és ragadozók esetében a magzatburkok csak a

megszületés után válnak le az újszülöttről. Az anyaállatban a méhlepény leszakadása által

okozott sebhely különböző idő alatt gyógyul be: kérődzőknél ez 4-6 hetet, ragadozóknál akár

2-3 hónapot is igénybe vesz (a disznóféléknél gyakorlatilag nincs sérült nyálkahártya). Az

elléskor keletkező sebben felszabaduló hemoglobin bomlásterméke a hemosziderin sötét

szürkés színű a méhlepény alakjára jellemző nyomot hagy, ami csak lassan szívódik fel. Ezért

a begyógyult méhlepényheg vagy placentaheg a számos fajnál, így a számunkra fontos

ragadozóknál és nyúlféléknél még hosszú ideig látható (a mezei nyúlnál a következő

szaporodási időszak elejére, a rókánál viszont csak másfél év után tűnik el). A

méhlepényhegek számlálásával az azévi szaporulat mennyisége meghatározható.

Vadfajaink közül a mezei nyúlnál előforduló különlegesség a kettős vemhesség

(szuperfötáció). Ekkor egy rövid ideig (a mezei nyúlnál ez 3-4 nap) két különböző korú

vehemet találhatunk a nőstényben. A megszületés előtt álló, már fejlett, szőrös kisnyulakat a

méhben és az éppen megtermékenyítet zigótából barázdálódó néhány napos embriókat a

petevezetőben. Ezt a jelenséget az teszi lehetővé, hogy az embrió útja a petevezetőben 5-6

napig tart. Ennyi idő alatt a fejlett magzatok megszületnek, és a méh nyálkahártya is felkészül

az újabb embriók beágyazódására. A második vehem petesejtjeinek megtermékenyítéséhez

szükséges ondósejtek valószínűleg nem az aktuális párzásból származnak, hiszen a hüvelytől

a petevezetőig való eljutásukat a méhben lévő fejlett magzatok akadályozzák, hanem az előző

ellésből a méh nyálkahártyájában elraktározott spermiumokból. A második párzásra, eszerint

csak a petesejtek leválásához van szükség (indukált ovuláció). A kettős vemhesség lehetővé

86


teszi a mezei nyúl számára az amúgy sem hosszú vemheségi idő lerövidítését, vagyis –

kedvező körülmények között – egy szaporodási időszakon belül a kisnyulak hamarabb

születhetnek meg. Természetesen a kettős vemhesség különösen megterheli nőstény egyedek

szervezetét.

A mi szőrmés vadjaink általában viszonylag fejlett állapotban (szőrösen, nyitott

szemhéjakkal) jönnek a világra s hamarosan lábra állva, követni tudják az anyaállatot (tehát a

madaraknál használatos elnevezéssel "fészekhagyó" emlősfajok), míg pl. a ragadozók vagy a

rágcsáló emlősök nőstényei fejletlen utódokat kölykeznek (a vadgazda szempontjából fontos

üregi nyúl vagy a róka is ilyen "fészeklakó" típusú emlős). Ez a faji különbség azzal függ

össze, hogy a fészekhagyóknál a vemhesség időtartama viszonylag hosszabb, mint a

fészeklakó fajoknál. Ezt kézzelfoghatóan bizonyítja pl. a fészekhagyó mezei nyúl (41-42 nap)

és a fészeklakó üregi nyúl (33 nap) vemhességi időtartamának egybevetése is. Érdekes, hogy

a hosszabb vemhességi időtartamú fajoknál az egyedi eltérések is nagyobbak (2. táblázat).

A vemhesség időtartama napokban Állatfaj

átlag Átlagos eltérés (SD)±

Üregi nyúl 33 1,1

Róka 52 0,9

Vaddisznó 114 1,7

Muflon 151 2,2

Szikaszarvas 222 3,7

Dámszarvas 229 2,7

Gímszarvas 231 4,5

Őz 9-11 hónap (ebből 4-5 hónap diapauza)

2. táblázat Egyes vadászható emlőseink vemhességi ideje

Mikor és hogyan dől el az utód ivara

Nemcsak vadgazdálkodási, hanem populációbiológiai szempontból is fontos kérdés az,

hogy milyen a vadpopulációban a hím- és nőivarú egyedek létszámaránya (az ivararány).

Hogy a vemhes anyaállatban fejlődő magzat milyen ivarú lesz, az alapvetően az ivarsejtek

87


kromoszóma-szerelvényében az ivari kromoszómák milyensége határozza meg. Ha X

kromoszómás ondósejt termékenyíti meg a mindig X kromoszómás petesejtet, akkor az utód

XX ivari kromoszómájú, azaz nőivarú egyed lesz, ha pedig az ondósejt Y kromoszómás volt,

akkor az utód XY ivari kromoszómájú, azaz hím egyeddé fog fejlődni. Mivel az X és az Y

kromoszómák egyenlő arányban fordulnak elő a spermiumokban, a genetikailag

meghatározott ivararány 1 : 1.

Ugyanakkor, kis mértékben ugyan, de a nemiséget a párzás körülményei is

befolyásolják. A kisméretű Y kromoszómát hordozó ondósejtek (az ún. „fiús ondósejtek”)

könnyebbek, mozgékonyabbak, mint a nagyméretű X kromoszómás („lányos”) ondósejtek.

Ha tehát a megtermékenyítésért folyó "versenyfutás"-ban a fiús ondósejtek előbb érnek a

petesejt közelébe, mint a lányos ondósejtek, akkor a petevezetőben a méh felé haladó petesejt

számára kedvező időpontban érkező ondósejtek egyikének közreműködéséből nagy

valószínűséggel hímivarú egyed fog fejlődni. Ha azonban a párzás nemcsak órákkal, hanem

napokkal a peteleválás (ovuláció) előtt történt, akkor inkább nőivarú egyedre lehet számítani

(mert a lányos ondósejtek is "kényelmesen" a termékenyítés helyszínére érkezhetnek, sőt a

jóval korábban odaérkezett fiús ondósejtek a petesejtre várakozás közben legyengülnek, és

nagyrészt elpusztulnak). Befolyásolhatja a nemiséget a párzáskor a méhnyakban mérhető pH-

érték is; ha ez savanyú jellegű, akkor ez a tapasztalatok szerint a női ivar kialakulásának

kedvez, ha pedig gyengén lúgos, akkor inkább hímivarú egyed kialakulására lehet számítani.

Posztembrionális növekedés és fejlődés

Az embrionális életszakasz alatt a zigótából megszületésre érett, az anyaállat

méretéhez és a fajra jellegzetes fejlettségi szinthez igazodó nagyságú és fejlettségű újszülött

alakul ki. A megszületéssel kezdetét veszi a posztembrionális élet, amely több egymást

követő szakaszra tagolható (szopóskor, növendékkor, ivarérettség kora, felnőtt vagy adult kor,

az öregedés életszakasza), valójában azonban egy megszakítatlan, a pusztulásig tartó

folyamatról van szó.

Szopóskori ivadékgondozás

Az emlősök fejlett ivadékgondozása fontos szerepet játszik az utódok sikeres

felnevelésében. Ugyanakkor ez jelentős befektetést igényel a nőstényektől. Már maga a

vemhesség időszaka is fokozott igénybevételt jelent. Az ellés sem megy mindig könnyen (egy

88


szarvastehén pl. rendszerint csaknem 2 órán át "vajúdik"). A már világra jött utód pedig, még

nem alkalmas az anyaállat nélküli önálló életre, ezért táplálásáról, gondozásáról és

védelmezéséről az anyaállatnak kell gondoskodnia. A táplálás csak emlősökre jellemző

specialitása a tejelválasztás és a szoptatás.

A tejmirigy már a vemhesség utolsó szakaszában felkészül a tejelválasztásra: ez és

maga a tejtermelés is bonyolult, az idegrendszer és a hormonrendszer irányítása alatt álló

élettani folyamat (50. ábra), amely a megszületést követő életszakasz sikeres startjához

nélkülözhetetlen. Az anyaállat és az utód közötti szoros kölcsönkapcsolat tehát a szopós

korban is megmarad, igaz, hogy ez naponta csak rövid időre korlátozódik, mert nagy szőrmés

vadjainknál az anyaállat napközben "elfekteti" ivadékát s rendszerint borja (gidája) nélkül

legel s csak szoptatáskor tér vissza utódjához (ez alól a vaddisznó kivétel, mert a kocát az első

hét után a malacai mindenhova elkísérik). A nyúlféléknél a szoptatás általában naponta csak

egyszer történik, akkor is néhány percig (3-10) tart. Ezt az teszi lehetővé, hogy a tejük

rendkívül koncentrált. Ezért nehéz a szopós mezei nyulakat mesterségesen felnevelni. A

szoptatással járó mechanikai ingerek fontos szerepet töltenek be a folyamatos

tejelválasztásban (amelyik csecsbimbót nem szopják az ivadékok , az hamarosan elapad).

Vadon élő emlőseink nőstényei által termelt tej mennyiségéről és összetételéről

keveset tudunk. Napi mennyisége nyilvánvalóan az ivadék(ok) számától és nagyságától

függően változik. Egy szarvastehén, pl. az első hónapban naponta legalább 2-4 1 tejet termel.

A tej összetétele fajonként eltérő és a környezeti adottságoktól is függ: a hidegebb

klímavidékek emlőseinél a tej nagyobb zsírtartalmú (ilyen pl. a rénszarvas teje is), a

melegebb vidékeken élő állatok tejében pedig több a tejcukor. Az őz tejében 14,8% a zsír,

9,4% a fehérje és 1,4% a tejcukor, a többi víz és abban oldott tápsók. A tehéntejhez

viszonyítva tehát a szoptatós őzsuta teje nagyon zsíros, fehérjében is gazdag, de kevésbé édes.

A szálalás (legelészés) vagy más szilárd táplálékra való áttéréssel az ivadék által

szopott tej napi mennyisége fokozatosan csökken, végül az anyaállat elapad, az utódja pedig

önálló táplálkozásra tér át (ezt elválasztásnak nevezzük).

89


50. ábra A tejelválasztás mechanizmusának vázlata. RF: kioldó (releasing) faktor, IF gátló

(inhibiting) faktor (hormonok kiürülését szabályozzák a hipofízisből), oxyt: oxitocin, STH:

növekedési (szomatotrop) hormon, LTH: a tejelválasztást serkentő (laktotrop) hormon, PTH:

a mellékpajzsmirigy parathormonja, T3, T4: pajzsmirigy trijódtironin és tiroxin hormonja.

90


Ingerlékenység - emlőseink idegrendszere és érzékszervei

Az ingerlékenység (excitabilitás, irritabilitás) tehát a szervezet azon képessége, hogy

külső és belső környezeti változásokból eredő ingerekre megfelelő módon reagálni tud.

Ugyan a test minden sejtje valamilyen módon ingerelhető, a magasabb rendű élőlényeknél ezt

a feladatkört az evolúció során erre specializálódott, nyúlványos idegsejtek bonyolult

hálózata, az idegrendszer látja el.

A központi idegrendszer

A központi idegrendszer anatómiai tagozódása valamennyi gerincesben hasonló, de

részeinek fejlettsége a fejlődéstörténet során elért szinttől függően eltérő. Ősi része a

gerincvelő; a filogenezis során erősebben módosuló összetevője az agyvelő, amely az

emlősökben a legfejlettebb. Az emlősök és a madarak idegrendszere sokban hasonlít, ezért itt

a legfontosabb eltéréseket hangsúlyozzuk.

A gerincvelő

A gerincvelő (medulla spinalis) a csigolyák alkotta gerinccsatornában (canalis

vertebralis) elhelyezkedő szerv, a nyúltagyvelőhöz kapcsolódik. A gerincvelőn ott, ahol a

végtagmozgató idegek erednek, nyaki és ágyéki duzzanat található. Keresztmetszetben jobb

és bal félre osztható. A pillangószárny alakú szürkeállomány (substantia grisea) idegsejteket,

idegrostokat és gliasejteket tartalmaz. Valójában mindkét oldalon a gerincvelő hosszában

haladó oszlopokat alkot, amelyek keresztmetszetben szarv alakú formát mutatnak. Így

elhatárolhatók a hátulsó (columna dorsalis), az elülső (columna ventralis), valamint a kettő

között lévő – és az emlősökre jellemző – kisebb, oldalsó (columna lateralis) oszlopok.

A gerincvelő hátulsó érzőszarvába (cornu dorsale), a csigolya közötti dúcokon

(ganglion spinale) majd a hátulsó gyökéren keresztül érkeznek a testi és zsigeri érzőidegsejtek

ingerületei. Az itt lévő átkapcsoló (interneuronalis) idegsejtek az ingerületeket egyrészt az

oldalsó szarvban (cornu laterale) helyet foglaló zsigerekre ható (visceromotoros)

91


idegsejteknek (neuronoknak), másrészt az elülső szarvban (cornu ventrale) lévő a test egyéb

részeit irányító (somatomotoros) neuronoknak adják át. Innen az elülső (ventralis) gyökéren

keresztül jut az ingerület válaszként a perifériára. Az átkapcsoló idegsejtek az ingerületet a

fel- és leszálló idegpályákba is továbbítják. Ezzel egyrészt az agyvelő számára küldenek

információkat, másrészt a gerincvelő egyes szakaszainak működését hangolják össze.

A szürkeállományt a velőshüvelyes idegrostokból és idegsejtekből álló fehérállomány

vastag burokként veszi körül. A velőhüvelyes rostok lefutásuk, elhelyezkedésük és funkciójuk

alapján több csoportot alkotnak: dorzális felszálló érzőpályák, ventrális leszálló

mozgatópályák (pl. extrapyramidalis, pyramidalis és vegetatív), lateralis érző- és

mozgatópályák, valamint a gerincvelői szomszédos részeit összekötő pályák. A gerincvelő az

alábbi élettani funkciót végzi: a feltétlen reflexműködések (pl. vázizmok működése) elsődleges

központja, a vegetatív reflexek (pl. vizeletürítés, bélsárürítés, nemi működés) központja, és

benne olyan vezetőpályák futnak, amelyek az agy és a test közötti kapcsolatot minkét

irányban biztosítják.

Az agyvelő

A három agyvelőhólyagból kialakuló agyvelő (encephalon) hármas tagozódása

(elülső, középső és hátulsó agyvelő) az emlősökre is jellemző. Az egyes agyrészek

funkcionális kapcsolatát azonban jobban hangsúlyozza, ha az agyvelőt agytörzsre, kisagyra és

előagyra tagoljuk (51. ábra).

Az agytörzs (truncus encephali) az agyvelő tengelyében helyezkedik el. A gerincvelő

folytatása. Az agytörzsben a gerincvelőtől eltérően a szürkeállomány már nem egységes,

hanem a fehérállomány rostjainak hálózatában foglalnak helyet az idegmagvak. E hálózatos

állomány (formatio reticularis) különböző szakaszaiban fontos vegetatív reflexközpontok,

illetve különböző életfolyamatokat serkentő és gátló centrumok helyezkednek el. Alsó és

felső részre különíthető el.

Az alsó agytörzs (truncus encephali inferior) részei a nyúltagy, a híd és a középagy. A

nyúltagy (medulla oblongata) az agyvelő legősibb és legegyöntetűbb része. Benne futnak le a

nagyagyvelőből jövő oldalsó piramispályák, amelyek a gerincvelőbe való lépésük előtt

kereszteződnek. A nyúltagy idegi állománya számos magból (nuclei), kevéssé tömörült

szürkeállományból és különböző irányba futó idegrostokból áll. A nyúltagyban a védekező

(tüsszentés, köhögés) és a táplálkozási reflexek (nyalás, hányás, szopás, nyálelválasztás,

92


gyomorszekréció) központja található. Automatikus működésű a légzőközpont és az erek

tágulását, szűkülését szabályozó központ. A nyúltagy sérülése halált idéz elő.

51. ábra A házi nyúl agyveleje. A: felülnézet, B: alulnézet. af: agyvelő féltekék, am: agyalapi

mirigy, et: epitalamusz, fé: a kisagyféreg, hh: hosszanti hasadék, hi: híd, ka: középagy, kf:

kisagyvelő-féltekék, kö: köztiagy, sh: szaglóhagyma, ny: nyúltagy, I-XII: agyidegek

A híd (pons Varoli) harántrostjai a kisagyvelővel létesítenek összeköttetést. Hosszanti

rostjai a nagyagy-kisagy, illetve nagyagy-nyúltvelő közötti kapcsolatot biztosítják. A hídban

az agyidegek egy részének magvai helyezkednek el. Az emlősökben ennek idegsejtcsoportjai

biztosítják a légzés rendezettségét. A középagy (mesencephalon) boltozatos része a tető

(tectum), amely két pár ikertestből, azaz négyes ikertelepből (corpora quadrigemina)

szerveződik. A látódombok (a két elülső ikertest) a fényingerekkel, a hallódombok (a két

hátulsó ikertest) a hangingerekkel összefüggő tájékozódási reflexek központjai. A középagy

középső része a sisak (tegmentum), amely átkapcsoló központ. Idegmagvai (pl. vörösmag) a

vázizmok tónusát, a test egyensúlyának megtartását, a mozgások összerendezését

szabályozzák. Az alsó részén elhelyezkedő agyszárak, agykocsányok (crus cerebri) páros

képződmények. Az agykéreg motoros régióiból továbbítanak mozgatópályákat (pl.

pyramidális pályák) a híd és a nyúltagy felé.

A felső agytörzshöz (truncus encephali superior) a nagyagy törzsdúcai mellet a

köztiagy (diencephalon) tartozik, amely nevét a két agyfélteke közé ékelt helyzetéről kapta.

Központi ürege a III. agykamra. Alapját a hipotalamusz, oldalát a talamusz, tetejét az

93


epitalamusz képezi. Az epitalamusz fontos része a hólyagszerü kitüremkedés, a

hormontermelő tevékenységet végző tobozmirigy (glandula pinealis). A talamusz magvai a

látás és a hallás kéreg alatti központjai. A szaglópályáktól eltekintve az agykéreg felé tartó

afferens pálya legutolsó átkapcsolódási helye. Egyéb magjai részt vesznek a testtartási és a

mozgási reflexek kivitelezésében. A hipotalamusz idegsejtjei diffúz módon mezőket, illetve

tömörülve magvakat alkotnak. A nagysejtes magterületről a neuritek az agyalapi mirigy hátsó

lebenyébe továbbítják neurohormonjaikat (vazopresszin vagy ADH és oxitocin). A kissejtes

idegmagok neuroszekrétumai pedig a hipofízis vénáin keresztül, mint hormonürítést kiváltó

(releasing) és gátló (inhibiting) faktorok a hipofízis elülső lebenyének hormonürítését

szabályozzák.

A kisagy (cerebelium) nagyságát tekintve az emlősökben a nagyagy után következik.

Lebenykékből áll, részei: a páratlan, középső helyzetű féreg (vermis cerebelli) és az ennek két

oldalán elhelyezkedő páros kisagyfélteke (hemisphaeria cerebelli). A kisagy nyíl irányú

(sagittalis) metszetén szembetűnik a redőzött szürkeállomány és az örökzöld tuja levelére

hasonlító fehérállomány. A szürkeállomány legfontosabb alkotója a három szövetrétegből álló

vékony kisagykéreg (cortex cerebelli). A szürkeállomány fontos alkotói a multipoláris

idegsejtekből álló szürkemagvak (nuclei cerebelli), amelyek a fehérállományban elszórtan

helyezkednek el. A kisagy fehérállománya a kisagyfélteke különböző részeit köti össze. A

kisagy élettani szerepe sokrétű. Folytonos érző impulzusokat kap az izmokból, ízületekből,

inakból, a bőr receptoraiból, továbbá a látási, hallási és egyensúlyozási végszervekből.

Központi szerepe van a mozgások (motoros működések) időben és térben történő

összehangolásában, az izomtónus szabályozásában.

A gerincesek központi idegrendszerének fejlődéstörténetében mélyreható szerkezeti és

működési változást mutat az előagy (telencephalon). Az előagyvelőt – a szagló agyvelő és a

szaglókötegek nélkül – nagyagynak (cerebrum) nevezzük.

Az agyféltekék (hemisphaeria cerebri) részei az agykamra boltozatát és felső oldalfalát

alkotó agyköpeny (pallium cerebri) és az annak alapi részét elfoglaló subpallium. Az

agyköpeny felületét az agykéreg (cortex cerebri) szürkeállománya alkotja. Idegsejtekből,

idegrostokból, gliaszövetből és vérerekből épül föl. Az emlősök evolúciója során az

agyköpeny hátoldali és oldalsó része, az "új agyköpeny" (neopallium = neocortex) lett a

legfejlettebb és térfogatában is a legterjedelmesebb agyrészlet. Tömege a méhlepényes

emlősökben 10-15%-át, az emberben 80%-át adja az egész agy tömegnek. Az egymás alatt

elhelyezkedő – milliárdos nagyságrendű – neuronok hat rétegből álló oszlopokat képeznek. A

legtöbb emlősön az agykéreg felületét tekervények (gyri cerebri) és barázdák (sulci cerebri)

94


borítják. A rovarevők, a rágcsálók és a denevérek nagy részénél azonban az agyköpeny

felszíne sima. Az agyköpeny az emlősökön a koponyacsontoknak megfelelően négy, felszínes

helyzetű lebenyre (lobus cerebri) tagolható: homloklebeny (1. frontalis), fali lebeny (1.

parietalis), halántéklebeny (1. temporalis) és nyakszirti lebeny (1. occipitalis). Az agykéreg a

legmagasabb rendű idegműködés helyszíne. Benne dolgozódnak fel, és összegződnek a kül-

és belvilág információi. Ez irányítja a tudatos működéseket, és ez felelős a tanulási

képességért.

Az agyköpeny kéreg alatti része a fehérállomány vagy velőtest (medulia cerebri),

amely velőshüvelyes rostokból és neurogliából épül föl. Rostjai – a kisagy fehérállományában

futó rostokhoz hasonlóan – háromfélék. A társító (asszociációs) rostok ugyanazon félteke

különböző részei között létesítenek kapcsolatot. Az eresztéki (commissuralis) rostok a két

agyfélteke azonos területeit kapcsolják össze. A vetületi (projekciós) rostok az agykérget

kötik össze a kéreg alatti agy területekkel.

Az agyféltekék másik fő része a madaraknál igen fejlett és a féltekék fő tömegét

kitevő, de az emlősöknél kevéssé differenciált subpallium. A nagyagy ventrális felét alkotja.

Legfontosabb részei a kéreg alatti magvak (nuclei cerebri): a mandulamag (nucleus

amygdale), a sápadt mag (globus pallidus), a farkalt mag (nucleus caudatus) és a héj (pu-

tamen), amelynek szerepe sokrétű. Az emlősök körében többek között az extrapiramidális

mozgatórendszer fölérendelt központjai. A páratlan előagy (telencephalon impar) ideg-

kötegekből és idegmagvakból áll. Egyik legfontosabb része a fejlett kérges test (corpus

callosum), amely az agy nyílirányú metszetén ívben hajló, fehér lemez formájában ismerhető

fel.

A környéki idegrendszer

Az agy- és gerincvelői idegrendszer környéki része az agyidegekből és a

gerincvelőidegekből áll.

A 12 pár agyvelőidegből (nervi craniales) az első kettő kihelyezett agyvelőrészlet

(benne információ feldolgozás is folyik), kizárólag érzékszervi ideg. A többi (III.-XII.) valódi

agyideg, az agytörzsben lévő idegmagvakból ered, fejlődéstörténeti szempontból azonban

módosult gerincvelői ideg. A bolygó ideg kivételével elsősorban a fejtájékot idegzik be.

Besorolásuk az alábbi:

I. Szaglóideg (nervus olfactorius)

95


II. Látóideg (nervus opticus)

III. Szemmozgató ideg (nervus oculomotorius)

IV. Sodróideg (nervus trochlearis)

V. Háromosztatú ideg (nervus trigeminus)

VI. Szemtávoztató ideg (nervus abducens)

VII. Arcideg (nervus facialis)

VIII. Hallóideg (nervus statoacusticus)

IX. Nyelvgaratideg (nervus glossopharyngeus)

X. Bolygóideg (nervus vagus)

XI. Járulékos ideg (nervus accessorius)

XII. Nyelv alatti ideg (nervus hypoglossus)

Számos agyidegben a szomatikus rostokhoz vegetatív rostok is társulnak. Az

ingerületvezetés típus a szerint megkülönböztetnek érző (I., II., VIII.), mozgató (III., IV., VI.,

XI., XII.) és kevert (V., VII., IX., X.) agyidegeket.

A gerincvelői idegek (nervi spinales) párosak, szelvényenként két gyökérrel erednek,

kétoldali szimmetriát mutatnak. A hátsó (dorsalis) gyökeret a központba vezető (afferens)

érzőrostok (radix sensoria) építik föl. Az elülső (ventralis) gyökeret centrifugálisan vezető

(efferens) motoros rostok (radix motoria) alkotják. A gerincvelőt mindig kevert ideg hagyja

el, ami három ágra (rami) bomlik: a dorzális és a ventrális ág a háti és hasi testfal izomzatát,

valamint a bőrt látja el, a középső – zsigeri ág – pedig összeköttetést létesít a vegetatív

idegrendszerrel.

A vegetatív idegrendszer

A szomatikus idegrendszerhez szorosan kapcsolódó, de működésében bizonyos

autonómiát mutató vegetatív, autonóm vagy visceralis idegrendszer (systema nervorum

vegetativum) feladata a szervezet belső egyensúlyának (homeostasis) fenntartása, a

táplálkozás, légzés, keringés, kiválasztás és szaporodás szolgálatában álló zsigeri szervek

szabályozása. A belső környezet ingereit interoreceptorok segítségével veszi föl, önállóan

dolgozza fel. Központi részét a gerincvelőben és az agyvelőben lévő neuroncsoportok

képezik.

E vegetatív központok fölépítése a szomatikus idegrendszeréhez hasonlóan

emeletszerű. A gerincvelői központok működését az agytörzsi központok irányítják,

96


amelyeket a hipotalamusz ellenőriz. Végül a fentieket vezérlő, kéreg alatti magvak

összehangolását a limbikus rendszer végzi. Nagy kiterjedésű környéki (perifériás) része olyan

fonadékból áll, amelyben sok a magános és dúcszerűen elrendeződött idegsejt. Működés

szempontjából szimpatikus és paraszimpatikus osztatra különíthető.

A szimpatikus idegek, rostok a gerincvelő mellkasi és ágyéki szakasza

szürkeállományának oldalsó szarvaiban lévő idegsejtcsoportokból erednek. Egy részük a

gerincvelő két oldalán elhelyezkedő szimpatikus határköteg (truncus sympathicus) dúcaiban,

más részük a hasüreg dúcaiban kapcsolódik át a célszervekhez vezető szimpatikus

neuronokra. E rendszer feladata a szervezet tartalék anyagainak lebontása (katobolizmus) a

fokozódó megterhelés arányában. Hatására a szívműködés szaporább lesz, a tüdő hörgőcskéi

tágulnak, a vér a kitágult erezetű vázizmok felé terelődik, glükózszintje emelkedik, a

bélműködés lelassul. A paraszimpatikus osztat központi részét az agytörzs és a gerincvelő

keresztcsonti szakaszának szürkeállományában lévő magvak, illetve idegsejt-csoportok

alkotják. Az innen kilépő (efferens) rostok vagy az illető szerv közelében vagy annak a

falában lévő dúcokon keresztül kapcsolódnak a célszerveket beidegző neuronokhoz.

Feladatuk a szervezet energiakészletének helyreállításával összefüggő működések

szabályozása. Hatásukra az anyagcserében a felépítő folyamatok (anabolizmus) válnak

uralkodóvá, pl. a vér glükóztartalma glikogén formájában raktározódik, és csökken az

anyagcsere-folyamatok intenzitása. A szív és a tüdő működése a normális szintre áll vissza,

nő az emésztőnedvek elválasztása, és a bélrendszerből a salakanyagok eltávolítása is

felgyorsul.

A neuro-endocrin rendszer

Az emlősöknél is az idegi és a hormonális szabályozás szorosan együttműködik.

Központja a hipotalamusz és a vele kapcsolatban lévő agyalapi mirigy a belső elválasztású

mirigyek (glandula endocrinaies) nagy részének szabályozó központja (52. ábra). A belső

elválasztású mirigyek neve onnan ered, hogy termékeiket a vérbe és nem a külvilágba ürítik.

A központi és a perifériális belső elválasztású mirigyek finoman összehangoltan működnek. E

bonyolult szabályozás legegyszerűbb formája a negatív és a pozitív visszacsatolás (feed

back). A negatív visszacsatolás a hormonszint állandó szinten tartását eredményezi. Ekkor a

periférián termelődő hormon csökkenti a központban ennek a hormonnak a termelődését

97


serkentő hormon termelését. A pozitív visszacsatolás növekvő hormontermelést okoz, mert a

perifériális hormon serkenti a saját termelését serkentő hormon ürülését. Természetesen,

ezeknél lényegesen bonyolultabb szabályozások is léteznek. Sok hormon több áttételen

keresztül hat egymás termelésére (l. pl. a női nemi működés szabályozását, 44. ábra). Sok

hormonnak számos egymástól független hatása is van (pl. a szénhidrát anyagcserét

szabályozó glükokortikoidok hatnak a viselkedésre, az agresszivitásra és a szorongásra).

Mindezek miatt a hormonrendszer működése rendkívül bonyolult, amelynek részleteit még az

embernél sem ismerjük mindig. Ezért veszélyesek, azok a vadgazdálkodásban elő-előkerülő

ötletek, hogy némi hormonadással (pl. titokzatos „csodatakarmányokkal”) javítsuk az agancs

minőségét, vagy, mondjuk, újabb vemhességeket segítsünk elő. Miden ilyen esetben előbb-

utóbb káros mellékhatások keletkeznek, amelyek több kárt okoznak, mint amekkora hasznot

hajtanak.

Az agyalapi mirigy (glandula hypophysis cerebri) elülső és hátulsó lebenyből épül fel.

A hátulsó lebenyben tárolódik az antidiuretikus hormon (ADH) vagy vazopresszin és az

oxitocin, melyek a hipotalamusz nagysejtes magjaiban termelődnek.

Az elülső lebenyben termelődő hormonok ürítését a hipotalamuszban képződő

neurohormonok szabályozzák (3. táblázat). Az elülső lebeny hormonjai a következők:

1. Az egész szervezetre ható növekedési hormon (STH).

2. A pajzsmirigyserkentő tireotrop hormon (TSH).

3. A mellékvesekéregre ható adreno-kortikotrop hormonok (ACTH).

4. A tüszőérést serkentő hormon (FSH).

5. A luteinizáló hormon (LH), illetve interstitiális sejteket serkentő hormon (ICSH).

6. A prolaktin vagy lactotrop hormon (LTH).

A köztiagyhoz kapcsolódó tobozmirigy (gl. pinealis) legfontosabb hormonja a

melatonin sötétben termelődik. A tobozmirigy az alacsonyabb rendű gerinceseknél még

közvetlenül érzékeli a fényt. Az emlősöknél ilyen képessége már nincs, de közvetlen rostokat

kap a szemből. Ezen kívül kapcsolatban áll látóideg kereszteződése felett elhelyezkedő agyi

maggal (nucleus supraopticus, NSO), amely a biológiai óra helye. A tobozmirigy tehát

lefordítja a fotoperiodus változását a neuroendokrin szabályozásra. Ezáltal felelős a ciklikus

működésekért (pl. vedlés, zsírfelhalmozódás, téli álom). Hatással van az ivari ciklusra: gátló

hatást gyakorol az ivarmirigyek fejlődésére, az ivarsejtek és az ivari hormonok termelésére.

98


52. ábra Fent: az őz agyvelejének hosszmetszete. Lent: a hipotalamusz-hipofízis rendszer

hatásmechanizmusának vázlata.

A nemi mirigyekre ható hormonok a here és a petefészek működésén keresztül

érvényesülnek. A tüszőserkentő hormon a hím egyedekben a hím ivarsejtek, a nőivarúakban a

tüsző érését, valamint a petefészek tüszőhormonjának (ösztrogén) termelődését serkenti. A

sárgatest-serkentő hormon mindkét nemben az ivari hormonok termelését szabályozza: a

hímekben a here tesztoszteron és androszteron, a nőivarúaknál a petefészek sárgatesthormon

(progeszteron) termelését serkenti.

99


A gége és a légcső előtt elhelyezkedő, két lebenyből álló pajzsmirigyben (glandula

thyreoidea) jódtartalmú hormonok, a tiroxin (tetrajód-tironin) és a trijód-tironin termelődnek.

Képződésüket a szimpatikus vegetatív tónus izgalma segíti elő. Mindkét hormont a szervezet

minden sejtje képes receptorával érzékelni és megkötni. Fokozzák a sejtek alapanyagcseréjét,

javul a sejtekben az ingerületvezetés, gyorsul a sejtosztódás és a légzés, nő a hőtermelés. A

pajzsmirigy, ezeken kívül, kalcitonin hormont is termel, amely a vér Ca2+ szintjét

szabályozza. A pajzsmirigy hormonjainak felépítéséhez jódra van szükség. Tekintettel arra,

hogy e hormonok szabályozzák az agancsépítés szempontjából oly fontos anyagcserét és a

Ca2+ szintjét. Jódhiányos környezetben kisebb tömegű agancsok képződnek. Mivel hazánkban

sok ilyen terület van, célszerű jódozott nyalósót kínálni a vadjainknak.

A pajzsmirigy állományában vagy attól elkülönülten, zsírszövetbe ágyazva található a

mellékpajzsmirigy (glandula parathyreoidea). Életfontosságú hormonja a parathormon

(PTH), amely a kalciumháztartást szabályozza, és a csontra, a vesére, közvetve a bélre hatva

megnöveli a vér kalciumszintjét.

A vese felső pólusán található mellékvese (gl. suprarenalis) kéregállományból (cortex)

és velőállományból (medulla) áll. A mellékvesekéreg egyik hormoncsoportja

(mineralokortikoidok) a szervezet só- és vízháztartását, a másik (glükokortikoidok) a

szénhidrát-anyagcserét befolyásolja. A harmadik csoportot a hím és női nemi hormonok

(szexuálszteroidok) alkotják, amelyek mindkét nemben termelődve serkentik többek között az

izomzat fejlődését, ezzel befolyásolja a másodlagos nemi jellegeket. A mellékvese

velőállományában a idegi hatás váltja ki az adrenalin és noradrenalin termelődését. E két

hormonnak nem egyedüli forrása a mellékvese velő állománya, a szimpatikus

idegvégződésekben és a vegetatív központban is képződnek. A velőállomány és a szimpatikus

idegrendszer egymással szoros kapcsolatban áll. E hormonok hatásai általában megegyeznek

a szimpatikus ingerület által a szervezetre, ill. az egyes szervekre kifejtett hatásokkal.

Befolyásolják a szénhidrát- és a zsíranyagcserét, a hőtermelést, szabályozzák a keringési

rendszer működését. Közreműködnek a szervezet készenléti állapotának és maximális

erőkifejtésének biztosításában. Segítségükkel a szervezet leküzdi a stresszhatásokat.

A légcső körül helyet foglaló csecsemőmirigy (gl. thymus) szerepet játszik a

nyirokszervek (lép, nyirokcsomók) és az immunműködés kifejlődésében, a növekedésben,

valamint az ivari működés gátlásában.

A hasnyálmirigy funkcionálisan két eltérő részből áll. Exokrin része

emésztőenzimeket tartalmazó szekrétumot (hasnyálat) juttat a középbélbe, endokrin része – a

szórtan elhelyezkedő szigetszövet (insulae langerhansi) – hormonokat termel. E sejtszigetek

100


száma az emlősökben több százezres nagyságrendű, de a hasnyálmirigy tömegének csak pár

százalékát alkotja. A sejtszigetekben négyféle sejt fordul elő, mindegyik sejttípus egy-egy

hormont termel, amelyek közül a legismertebb az inzulin és glükagon. Az inzulin csökkenti a

vér glükózszintjét azáltal, hogy megkönnyíti a vércukor bejutását az izomsejtekbe, a

májsejtekbe, a zsírsejtekbe és a tejmirigyek sejtjeibe. Megnöveli a zsírsavaknak a zsírsejtekbe

történő bejutását, a zsírszövetben serkenti a glükózból való zsírszintézist, gátolja a

trigliceridek zsírsavra történő bontódását, végül fokozza az aminosavak beépülését a

fehérjékbe. Serkenti az izmokban a fehérjeszintézist. A glükagon az inzulinnal szemben

katabolikus hormon, vagyis mozgósítja az energiatartalékokat. Serkenti a glükogének

enzimatikus lebontását glükózzá, és fokozza a zsírok lebontását a zsírszövetből.

Belső elválasztású mirigy

Hormon neve Hormonhatás

növekedési hormon (STH) • közvetlenül hat a növekedésre • serkenti az izomfehérjék termelődését • serkenti a csontszövet fehérjeszintézisét • emeli a vércukorszintet • fokozza a zsírok lebontását

pajzsmirigyre ható hormon (TSH)

• serkenti a pajzsmirigy hormon termelését

• serkenti a pajzsmirigy hormon ürülését mellékvesére ható hormon (ACTH)

• mellékvesekéreg hormontermelését befolyásolja

• elsősorban a szénhidrát-anyagcserét befolyásoló hormon termelésére hat

tüszőserkentő hormon (FSH) • hat a petefészek, herék működésére • serkenti az ivarsejtek termelődését • fokozza a tüsző érését, ösztrogén

termelődését sárgatest serkentő hormon (LH)

• serkenti az ivarszervek hormon-termelését

• kiváltja az ovulációt • serkenti a sárgatest kialakulását • elősegíti a progeszteron és tesztoszteron

termelődését

agyalapi mirigy elülső lebeny

tejelválasztást serkentő hormon (LTH)

• elősegíti a tejmirigyek váladék-termelését

• progeszteron termelését serkenti Vazopresszin vagy ADH • fokozza a nefronok elvezető

csatornáiban a víz visszaszívódását agyalapi mirigy hátsó lebeny

oxitocin • simaizmok összehúzódására hat • méhizomzat összehúzódását serkenti

tejmirigyek kiürítését elősegíti tobozmirigy melatonin • gátolja a gonadotróp hormonok

szintézisét • az éves ciklusokat szabályozza

101


herék tesztoszteron • fenntartja a hímivarsejtek folyamatos termelését

• biztosítja a normális nemi működést • kialakítja a másodlagos nemi jellegeket • fokozza az izomszövet fehérje

szintézisét ösztrogén • elősegíti a női nemi szervek serdülőkori

fejlődését • elősegíti a méh nyálkahártyájának • ciklusos megújulását • másodlagos nemi jelleg kialakulására

hat

petefészek

progeszteron • előkészíti a méh nyálkahártyáját a beágyazódásra

• a terhesség alatt gátolja az újabb peteérést

tiroxin • fokozza a sejtoxidációt • növeli a sejtek oxigénfogyasztását • fokozza a hőtermelést • serkenti a lebontási folyamatokat • befolyásolja a növekedést, a fejlődést

pajzsmirigy

kalcitonin • növeli a csontok Ca 2+ szintjét • csökkenti a vér Ca 2+ tartalmát

mellékpajzsmirigy parathormon • fokozza a csontok Ca 2+ leadását • elősegíti a vékonybél Ca 2+

felszívódását • fokozza a Ca 2+ visszaszívódását a

vesében • a vér Ca 2+ szintjét növeli

só és vízháztartásra ható • fokozza Na+ és víz visszaszívódását szénhidrát anyagcserét befolyásoló

• gyarapítja a szervezet glükóz készletét • növeli a máj és izom cukorraktározását • serkenti a fehérjébő1 való

glükózképződést • gátolja az izom glükózlebontását

mellékvesekéreg

nemi hormonjai • férfias, nőies jelleg kialakítása mellékveseve1ő adrenalin • glikogénbontó enzimek aktiválása

• serkenti a máj és izom glikogén-lebontását vércukorszint növelés

• növeli a vérnyomást • mozgósítja szimpatikus idegrendszert

hasnyálmirigy szigetei

inzulin • segíti a sejtek cukorfelvételét • serkenti a cukoroxidációt • serkenti a glükóz glikogénné és

zsírokká alakítását, raktározását vércukorszint csökkentő

3. táblázat A legfontosabb hormonok és a hatásuk.

102


Az érzékszervek működése

Amíg a neuro-endokrin szabályozás a belső szervek működésének összehangolásáért

"felelős", addig az érzékszervek a külvilág ingereit (információit) az idegközpontnak

továbbítva, a szervezet és környezete közti kölcsönhatás szolgálatában állnak.

A bőr

A bőr az emlősök legnagyobb felületű érzékszerve, amely nemcsak mechanikai és

hőérzékelő receptorokat tartalmaz, hanem a hámban és az irhában lévő, faágszerű

elágazódású, fájdalomérző idegvégződéseket is. A hidegérző végkészülékek az irha felső

rétegében, a melegérzők mélyebben helyezkednek el. E két végtest mechanorecepcióra is

képes. A tapintást a szőr hüvelyében a Meissner- testek érzékelik. A bőr alatti kötőszövetben

elhelyezkedő Vater-Paccini-végtestek nyomást és rezgést érzékelnek.

A szaglás

A szaglás és az ízlelés vegyi érzékszerveink. A szaglás szerve (organon olfactus) az

orrüreg felső és hátsó részén található szagló mező (regio olfactorius) nyálkahártyájának

szaglóhámja. A nyálkahártya szaglóhám alatti részeiben elhelyezkedő elágazó csöves

mirigyek, a Bowman-mirigyek (glandulae olfactoriae) váladéka lemossa az odatapadt

illóanyagokat. A szaglóhám felülete rendkívül nagy lehet. Alátámasztásáról az orrkagylók

tekervényes csontlemezkéi szolgálnak. (Ezek a vékony csontlemezek csak a türelmesen

preparált koponyán látszanak). A szaglóhám nyálkájába beoldódott vegyi anyagok ingerlik a

szaglócsillóval rendelkező primer érzéksejteket, a szaglóhámsejteket. A bennük képződött

idegimpulzus a szaglóidegen (nervus olfactorius) át közvetlenül az előagyban lévő

szaglóhagymába (bulbus olfactorius), majd az agykéregbe jut. Az emlősök között jó

szaglóképességgel rendelkeznek a rovarevők, a ragadozók és a patások. Vadfajaink a

szagingerekre lényegesen érzékenyebbek, mint az ember. Ez azt jelenti, hogy többféle szagot

képesek érzékelni és jelentősen kisebb szagkoncentráció elegendő számukra (gondoljunk csak

103


a hideg csapát követő vérebre). Erre a napi munka során figyelemmel kell lenni (pl. ne

hagyjunk riasztó vagy kellemetlen szagokat magunk után).

Ízlelés

Az emlősök ízlelő szervei (organa gustatoria) a nyelv háti felületén szabad szemmel is

látható szemölcsök (papillae linguales), amelyekben ízlelőbimbók (gemmae gustatoriae)

helyezkednek el. Az ízlelőbimbók kisebb számban előfordulnak a száj nyálkahártyájában, a

garatban, a gégefőben és a szájpadvitorlában is. Az emlősök nyelvén négyféle szemölcs

különíthető el. Az ízlelőbimbó nélküli, fonál alakú szemölcsöknek mechanikai szerepük van

(pl. a ragadozók ezekkel nyalják le a csontokról a húsmaradványokat). A nyelv felülete fölé

emelkedő, gomba alakú szemölcsökben mind a négy alapíz (édes, sós, savanyú, keserű)

receptorai megtalálhatóak. A legnagyobbak a nyelv hátsó régiójára jellemző, a nyálkahártyába

behúzódó körülárkolt szemölcsök, amelyekben zömmel a keserű ízanyagok receptorai

fordulnak elő. A körülárkolt szemölcsök mellett a levél alakú szemölcsök is sok ízlelőbimbót

tartalmaznak. Az ízérzésnek nincsenek olyan elkülönült idegei, mint más érzékszervi

működésnek. Az ízingerek által kiváltott impulzusokat a VII., IX. és a X. agyideg továbbítja a

nyúltvelőn, majd a talamuszon keresztül az agykéregbe. A különböző ízanyagok minőségi

érzékelésének képességében is különbségek figyelhetők meg az emlősök körében. Az ízérzés

élettani jelentősége a táplálékkeresésben és a tápanyagfelvétel kémiai szabályozásában van.

A látás

Az emlősök látó szerve (organon visus), a szem (oculus), a szemgolyóból, a fény-

ingert vezető látóidegből és a szem járulékos szerveiből áll. A szemgolyó (bulbus oculi) falát

három burok (tunica) alkotja. A külső rostos burok váz- és védőszerepet tölt be. Elülső része

az átlátszó, domború, fájdalomérző idegvégződésekben gazdag, áttetsző, de igen fontos

fénytörő működést végző szaruhártya (cornea), amelyet a felső szemhéj rendszeres pislogása

tart nedvesen. A burok hátulsó része a fehér színű, tömött rost- hálózatból álló ínhártya

(sclera), amelyen a szemgolyót a tér minden irányába elmozdító három pár izom tapad. A

középső burok legnagyobb részét az erekkel dúsan átszőtt és az ideghártya táplálására

szolgáló, feketés színű érhártya (chorioidea) alkotja. Ennek legbelső, kötőszöveti része a

104


festékes réteg (tapetum nigricum). A patásokban és a ragadozókban található egy színes réteg

is, a fénylőkárpit (tapetum lucidum), amely a szembe jutó fényt visszaveri, növeli a retinára

jutó fény mennyiségét. Ez a különböző fajoknál eltérő színű lehet (a mezei nyúlé pl.

narancsvörös, az őzé fénylő fehér). Az érhártya elülső, színes része a szem színét adó

körkörös lemez, a szivárványhártya (iris), amelynek kerek, ovális vagy résszerű nyílását, a

szembogarat vagy pupillát a fény erősségének megfelelően a sugaras és gyűrűs izmok

szűkítik vagy tágítják. A sugártest (corpus ciliare), mint a középső burok befelé terjedő része,

a lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris) segítségével gyűrű alakban fogja körül a kétszer

domború, feszes szemlencsét (lens crystallina). A rostokat simaizmok mozgatják, elősegítve a

rugalmas szemlencse lapul ás át és domborodását, alkalmazkodó, illetve változtatható

fénytörő képességét. A legbelső burok az ideghártya vagy recehártya (retina). Az

ideghártyának kétharmada fotoreceptorokat tartalmaz (pars optica retinae), míg az elülső

egyharmad része nem fényérzékeny (pars caeca retinae). Az ideghártya hátulsó pólusában

helyezkedik el a sárgafolt (macula lutea), amely az éles látás helye a csapok nagy száma

következtében. A látóideg kilépésének helyét vakfoltnak (macula coeca) nevezik, mert itt

nincsenek receptorok.

A fotoreceptorsejtek morfológiailag fényézékeny festékanyaguk és ingerküszöbük

tekíntetében különböznek egymástól. A pálcikasejtek külső szegmentumaiban (pálcikákban)

lévő fényérzékeny látóbíbor (rodopszin) a látható fény valamennyi hullámhosszú

összetevőjére azonos módon reagál, ezért színlátásra nem alkalmas. Ingerküszöbük alacsony.

Így félhomályban, szürkületben, illetve éjszaka segítik a látást. A csapsejtek külső

szegmentumaiban (csapok) a fotopigmentumok (jodopszin) csak szűk hullámhossz-

tartományú fény (vörös, zöld, kék) érzékelésére képesek, ingerküszöbük magas. Ezért a színes

látás és nappali látás receptorai. A csapsejtek és pálcikasejtek aránya, számszerű eloszlása

különböző az emlősökben. A legtöbb fajnál mindkettő előfordul. Az éjjel aktív fajok (pl.

vakond, sün, denevérek) ideghártyája azonban csak pálcikákat tartalmaz. A nappali aktivitású

fajokban (pl. ürge, mókus) csak csapok találhatók.

A szem járulékos szerveihez (organa accessoria oculi) a szemizmokat és a szem

védőkészülékét sorolják. A szemgolyó izmai (musculi bulbi) külső és belső elhelyezkedésűek.

Az emlősök közül a denevérek szeme nem mozgékony, és kevésbé mozgékonyak a rágcsálók,

patások látószervei. A legmozgékonyabbak a ragadozók szemei. A szem védőkészülékének

részei a következők: vastag, izmokat és mirigyeket tartalmazó szemhéjak (palpebrae), a

szemhéjak széléből kilépő pillaszőrök (supercilia), a szemhéj belső felszínét, a pislogóhártya

mindkét felszínét, valamint az ínhártya és a szaruhártya elülső részeit borító, erekben gazdag

105


kötőhártya (conjunctiva), végül a szemhéjban és a szemüregben elhelyezkedő mirigyek, pl. a

könnymirigyek (glandulae lacrimales), a tarzális mirigyek (gl. tarsales) és a könnyelvezető

csatornák.

A hallás és egyensúlyozás szervei

Az emlősök halló-, helyzetérző és egyensúlyérző szerve (organon statoacusticum) a

fül, amely három részre tagolható. A külső fül (auris externa) tartozéka a fülkagyló (auricula),

amely az emlősökön többnyire jól fejlett, de a vakond és a földikutya esetében hiányzik,

tölcsér formájú és mozgatható, a hanghullámok összegyűjtésére alkalmas, továbbá a külső

hallójárat (meatus acusticus externus), mely a hanghullámok vezetését végzi. A külső fület a

dobhártya (membrana tympani) választja el a középfültől. A középfülben (auris media) lévő

dobüreget (cavum tympani) a hortyogók (choana) mögött nyíló, a nyomás kiegyenlítésére

szolgáló Eustach-féle kürt kapcsolja össze a garatüreggel. A dobhártya rezgését a dobüregben

lévő hallócsontocskák (kalapács, üllő, kengyel) átveszik, felerősítik és továbbvezetik a belső

fülbe úgy, hogy a kengyel talpa a belső fül ovális nyílására, ablakára (fenestra ovalis) tapad.

A belső fül (auris interna) bonyolult fölépítésű, érzékeny, kényes szerv. Legbelső része a

viszkózus, víztiszta folyadékkal (endolympha) töltött üregekből és járatokból álló hártyás

labirintus (labyrinthus membraneceus), amelyet a csontos labirintus (labyrinthus osseus) vesz

körül. A csontos és hártyás fal közötti üregben egy kevésbé viszkózus folyadék (perilympha)

tölti ki a teret. A labirintus tágas ürege, az előcsarnok (vestibulum) és a belőle hátrafelé induló

csontos, félkörös ívjáratok (canales semicirculares ossei) a helyzet- és egyensúlyérzés

szolgálatában állnak. Az előcsarnokból előreinduló csiga (cochlea), amely a hallás

végkészülékét foglalja magában, az elevenszülő emlősökben spirálisan felcsavarodik. A

középső csigajárat alsó, rugalmas fala az alaphártya (membrana basilaris), amelyen a hallás

érzékszerve, az érzéksejtek és támasztósejtek összetett rendszere, a Corti-féle szerv (organon

spirale) támasztó- és pillérsejtjei ülnek. A pillérsejtek fölött a receptorsejtek helyezkednek el,

amelyeknek csillószőrei (stereocilia) a felettük párhuzamosan húzódó fedőlemezzel

(membrana tectorialis) érintkeznek.

Az ovális ablakra tapadó kengyel talpa átadja a felerősödött rezgéseket a belső fülben

lévő perilimfának, amelynek rezgései továbbítódnak az endolimfa felé. Az endolimfa

különböző frekvenciájú hullámai a Corti-féle alaphártyát más-más helyen hozzák rezgésbe. A

mély hangok a csiga csúcsán, a magas hangok a csiga alapja közelében keltenek ingerületet a

106


szőrsejtekben úgy, hogy azok a fedőhártyához nyomódnak és deformálódnak. A hang két fő

jellemzője a hangmagasság és a hangerősség. Az emlősöknél az érzékelhető hanghullámok

alsó és felső frekvenciahatára a fajoktól és az életkortól függően jelentősen eltér. Fiatal

egyedeknél általában 15-40 kHz, míg a kifejlett állatok esetében csak 10 kHz a felső

halláshatár. A visszaverődő hanghullámok távolságmérésével tájékozódó "echoorientációra"

képes egyes emlőscsoportok, mint pl. a denevérek füle több sajátos alaktani és funkcionális

bélyegben különbözik más emlősökétől. A denevérek 100-400 kHz-s tartományon belül is

képesek a hangokat érzékelni.

A helyzet- és egyensúlyérző szerv (organon vestibulare) végkészüléke a félkörös

ívjáratokban, valamint a tornácban lévő tömlőcskében (utriculus) és zsákocskában (sacculus)

található. Szorosabb értelemben nem érzékszerv, hanem egy igen bonyolult agytörzsi

reflexrendszer ingerfelvevő készüléke, amely a test normális helyzetében is ingert bocsát a

központi idegrendszer felé. Az ingerek által kiváltott reflexek biztosítják a normális testtartást

és a test mozgásakor a térben elfoglalt egyensúlyi helyzetet.

A félkörös ívjáratokban a receptorkészülék az ívjáratok ampullájába (crista

ampullaris) helyeződik. A támasztósejtek melletti érzéksejtek hosszú érzékszőrökkel

rendelkeznek, amelyek kocsonyás sapkába ágyazódnak be. A fej különböző síkokban történő

elmozdulásakor, gyorsuló vagy lassuló mozgásakor az ívjárat endolimfája mozgási

tehetetlensége miatt nem követi az elmozdulást, hanem visszamaradva elmozdítja a kocsonyás

állományt, így elhajlítja az érzéksejtek érzékszőreit. Mindez kiváltja az érzéksejtek

ingerületét.

A tömlöcskében és a zsákocskában, mint statikus egyensúlyérző szervben ovális

érzékfolt (maculae staticae) formájában jelennek meg a támasztósejtek és az érzéksejtek

(szőrsejtek), amelyek felső része zselatinszerű membránba ágyazódik. E membrán szabad

felszínén kalcium-karbonát-kristályok helyezkednek el. A szervezetre ható nehézségi erő, a

fejnek a vízszintestől való elhajlása, a test lineáris gyorsulás a kiváltják a kristályok

elmozdulását, amely ingerületet kelt az érzékfoltokban, ahol a fenti elmozdulások

regisztrálódnak. Az ívjáratok, tömlőcskék és zsákocskák receptorsejtjeiben keletkező

ingerületet a bipoláris ganglionsejtek axonjai mint tornácideg (nervus vestibularis) vezetik a

VIII. agyideg másik ágaként a nyúltvelőn, középagyon és talamuszon át az agykéregbe.

107

Documents

Bevezetés - VMISzemethy László SZIE MKK VVT Emlős anatómia jegyzet 2004.12.09. Bevezetés A hivatásos vadász, a vadgazda, a vadőr napi feladata, hogy a gondjaira bízott vadon